Фауна и экология инфузорий малых водоемов Самарской Луки и Саратовского водохранилища

Быкова, Светлана Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология инфузорий малых водоемов Самарской Луки и Саратовского водохранилища
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология инфузорий малых водоемов Самарской Луки и Саратовского водохранилища"

На правах рукописи

БЫКОВА Светлана Викторовна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ИНФУЗОРИЙ МАЛЫХ ВОДОЕМОВ САМАРСКОЙ ЛУКИ И САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Специальность 03.00.16 - экология

(

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Тольятти - 2005

Работа выполнена в Институте экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти)

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор биологических наук,

Жариков Владимир Васильевич

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Институт клеточного и

внутриклеточного симбиоза УрО РАН (г. Оренбург)

Защита состоится 7 июня 2005 г. в 1300 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Тел. (8482) 48-99-77; факс (8482) 48-95-04; E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН.

Автореферат разослан « у » мая 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук Зинченко Татьяна Дмитриевна; кандидат биологических наук доцент Герасимов Юрий Леонидович

кандидат биологических наук

А.Л. Маленёв

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Общеизвестно, что в сложной цепи трансформации органического вещества в водоемах важную роль играют свободноживущие инфузории. Они являются неотъемлемым компонентом классической пищевой цепи и «микробиальной петли» и могут служить хорошими индикаторами экологического состояния водоемов. Однако если в некоторых крупных водохранилищах Волги фауна и экология инфузорий изучена явно недостаточно (Мамаева, 1979; Жариков, 1996, 1999, 2001; Жуков и др., 1998; Экологические проблемы..., 2001), то данные об инфузориях малых водоемов, находящихся в районе этих водохранилищ, практически отсутствуют.

Интерес к фауне и экологии инфузорий малых водоемов в районе водохранилищ обусловлен также проблемой поддержания видового разнообразия и обнаружения путей проникновения в водохранилища каскада «чужеродных» видов (Экологические проблемы..., 2001). Специфика биологии и экологии инфузорий позволяет полагать, что «новые» для водохранилищ виды инфузорий могли издавна обитать в прилегающих к ним малых водоемах.

Все вышеизложенное указывает на актуальность исследований фауны и экологии инфузорий никогда не исследовавшихся малых водоемов Самарской Луки, прилегающих к Саратовскому водохранилищу.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение состава, структуры, параметров развития сообществ инфузорий планктона и перифитона малых водоемов Самарской Луки и их значимости в поддержании видового разнообразия сообществ инфузорий Саратовского водохранилища.

Для ее реализации были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать фауну инфузорий планктона и перифитона в водоемах Самарской Луки и оценить ее сходство с фауной Саратовского водохранилища.

2. Описать морфологические и экологические особенности видов, определить область их толерантности и оптимального развития в условиях разных водоемов.

3. Изучить структуру и характер развития сообществ инфузорий планктона и перифитона малых водоемов и показать тенденции изменения сообществ по мере удаления водоемов от водохранилища.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ

БИ"Л -ПЕКА Петерах*-

т"

»>РК

4. Выявить наиболее существенные факторы, влияющие на развитие сообществ инфузорий.

Научная новизна. Впервые получены достоверные данные о фауне и экологии инфузорий водоемов Самарской Луки. Значительно дополнены сведения о видовом составе инфузорий Саратовского водохранилища и бассейна всей Волги. Показаны тенденции изменения структуры и сезонного развития сообществ инфузорий планктона и перифитона по мере удаления групп водоемов от водохранилища. Выявлена область толерантности инфузорий и «оптимального» развития видов, реализуемая в разных водоемах.

Теоретическое значение. Показаны общность и различие фауны, тенденции изменения структуры и динамики развития сообществ инфузорий планктона и перифитона в крупном водохранилище и сопредельных малых водоемах. Характер развития и вертикального распределения миксотрофных инфузорий в малых водоемах подтверждает, что миксотрофия - это адаптивная стратегия существования инфузорий.

Практическое значение. Данные позволяют найти объяснение появлению «новых» видов инфузорий в водохранилищах бассейна Волги. Зависимость развития инфузорий от абиотических и биотических факторов указывает на возможность использования инфузорий в качестве индикаторов условий среды при мониторинге и природоохранных работах на Саратовском водохранилище и водоемах национального парка «Самарская Лука». Предложенный в работе способ представления соотношения областей толерантности и оптимального развития, может быть применен в аутэкологических описаниях. Рассчитан вклад хлорофилла «а» миксотрофных инфузорий в общий хлорофилл «а», что можно использовать для корректировки результатов определения биомассы фитопланктона по хлорофиллу «а».

Связь темы с плановыми исследованиями. Работа выполнена в лаборатории экологии простейших и микроорганизмов в ходе плановых НИР ИЭВБ РАН по темам: «Экологическое разнообразие, устойчивость сообществ и популяций эукариот Волжского бассейна»; «Современные тенденции развития сообществ гидробионтов в водоемах Средней и Нижней Волги и экологические факторы, определяющие их характер»; «Инвентаризация внутренних водоемов национального парка «Самарская

Лука».

Апробация работы. Основные научные положения диссертации докладывались на конференциях: «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 1996); «Экологические проблемы Среднего Поволжья» (Ульяновск, 1999); «Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем» (Саратов, 2001); «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002); «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахи-лова Поляна, 2002); «Экологические проблемы бассейнов крупных рек -3» (Тольятти, 2003); «Первичная продукция водных экосистем» (Борок, 2004).

Декларация личного участия автора. Отбор и количественная обработка проб инфузорий, обработка материала протозоологическими методами и анализ полученных результатов выполнены лично автором. Постановка цели, задач исследований и обсуждение результатов сделаны совместно с научным руководителем. В работе использованы опубликованные и первичные данные по гидрохимии и микробиологии, любезно предоставленные сотрудниками разных лабораторий ИЭВБ РАН М.Д. Поспеловой, М.Ю. Горбуновым, М.В. Уманской, Н.Г. Шерышевой, В.И. Номоконовой (биогены, хлорофилл «а», 1999 г.), О.Г. Тишаковой (численность фитопланктона, 1999 г.). Выделение видовых группировок (разд. 4.3) проведено совместно с М.Ю. Горбуновым.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Фауна инфузорий малых водоемов, прилегающих к Саратовскому водохранилищу, является потенциальным источником поддержания разнообразия его фауны.

2. Перестройка сообществ инфузорий, проявляющаяся в изменении видового состава, сезонного развития, трофической и размерной структуры в группах водоемов по мере их удаления от водохранилища происходит вследствие постепенного изменения степени воздействия экологических факторов.

3. Массовое развитие миксотрофных инфузорий в эвтрофных стратифицированных озерах является результатом адаптивной стратегии, обеспечивающей эффективной развитие в специфических условиях среды.

Публикация результатов исследования. Автором опубликовано 17 работ, из них по теме диссертации 12 работ и 1 работа - в печати.

Объем и структура диссертации. Текст диссертации изложен на 207 стр., включает введение, 5 глав, 47 рисунков, 30 таблиц, а также выводы и список литературы (202 наименования, в том числе иностранных - 51).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Район исследования

В главе представлена общая характеристика и описание специфики водоемов района исследований - Саратовского водохранилища и прилегающих к нему малых озер Самарской Луки (табл. 1).

Таблица 1. Характеристика исследованных водоемов

Водоем Происхождение Стратификация Глубина, макс./сред., м Площадь, га Взвешенное вещество, мг/л Минерали зация, мг/л Цветность, о И - Со шкалы X о. с: О и 2 ¡2 с из Трофический статус

Водохранилище зп Н 31,0/7,0 1,831 хЮ5 9,2 231 63 7,80 2,8 м

Водоемы поймы

Б.Шелехметское| ст | ЭС | 6,0/- | 28 | 7,6 | 356 | 61 | 7,74 | 4,9 | э

Водоемы надпойменной террасы

Клюквенное ст Н 1,7/1,2 2,93 36,1 113 165 7,86 11,0 гэ

Лизинка ст Н 0,9/- - 32,2 147 344 6,65 8,6 э

Опкан ст Н 0,8/- 5,87 50,3 142 176 7,45 3,9 э

Водоемы возвышенного плато

Бездонное к С 8,0/2,7 0,14 8,6 157 56 7,21 10,0 э

М. Карстовое к С 3,8/2,0 0,02 45,8 113 46 7,60 15,5 гэ

Серебрянка к Н 0,9/0,6 0,11 37 51 7,20 5,2 э

Золотенка к С 5,8/2,6 0,08 59 101 7,21 3,1 э

Ужиное к Н 1,8/1,3 0,05 439 46 7,40 2,5 э

Харовое ко Н 1,9 / 1,0 0,04 278 42 7,81 3,6 э

Пруд Верхний зп н 1,5/- 1,47 14 386 50 7,87 4,9 э

Подгорское зп ЭС 2,6/0,9 0,31 18,1 356 74 8,41 12,3 гэ

Обозначения: «-» - отсутствие данных. Происхождение: ст - старинное, к - карстовое, ко -котловинное, зп - запрудное. Наличие стратификации: Н - отсутствует, ЭС - эпизодическая, С - продолжительная. Трофический статус: м - мезотрофное, э - эвтрофное, гэ - ги-перэвтрофное.

Водоемы Самарской Луки различаются по происхождению, местоположению в ландшафте, морфометрии, гидрологическому и гидрохимическому режимам и трофическому статусу. Поэтому все исследованные водоемы разделены на 4 группы с

учетом ландшафтной приуроченности (Мельченко, 1991) и степени удаленности от водохранилища: водохранилище, водоемы поймы, надпойменной террасы и возвышенного плато (табл. 1). Характеристика этих водоемов приведена по данным исследований автора и опубликованных работ (Быкова и др., 1999; Поспелов и др., 2000; Инвентаризация водоемов..., 2000; Быкова, Жариков, 2001; Горбунов и др., 2001; Паутова, 2001; Романова и др., 2001; Горбунов и др., 2003, Номоконова, 2003; Уманская и др., 2003 и др.).

Глава 2. Материалы и методы

Исследования инфузорий в 1995-1997 гг. проводили на Саратовском водохранилище, а в 1998-2002 гг. - одновременно на 20 водоемах Самарской Луки (из них систематически на 12) и в прибрежье Саратовского водохранилища (табл. 1). Отбор планктонных проб осуществляли батометром, а для проб перифитона устанавливали стекла обрастания (Жариков, 1996). Количественный учет планктонных инфузорий осуществляли тотально на глицериновых препаратах, изготовленных после концентрации 300 мл пробы (Мамаева, 1979) и фиксации ее насыщенным раствором сулемы (Ротарь, 1995), а перифитонных инфузорий - в живом виде, на стеклах обрастания. Всего обработано, помимо качественных, 580 количественных проб. Определение осуществляли на живых инфузориях и фиксированных сулемой или в парах осмия. Использовали импрегнацию серебром (Chatton, Lwoff, 1936) и окраску ядерного аппарата по Фельгену. При идентификации видов использовали известные работы (Kahl, 1931-1935; Foissner et al„ 1991,1999; Curds et al„ 1982, 1983 и др.) и отдельные статьи. Принадлежность к трофической группе взята из литературы (Жариков, 1996), индивидуальные веса инфузорий определены автором. Продукцию инфузорий рассчитывали «физиологическим» методом (Хлебович, 1983, 1986). Разнообразие фауны инфузорий оценивали по индексу Шеннона. Для статистической обработки использовали стандартный пакет статистических программ Stat Soft Statistica 6,0.

Глава 3. Фауна и экология инфузорий

За период исследования было выявлено 259 видов инфузорий (120 видов в водохранилище и 234 - в сопредельных водоемах). Впервые для бассейна всей Волги указываются 76 видов, их них 22 вида - для Саратовского водохранилища. В соста-

ве планктона обнаружено 156 видов, в составе перифитона - 131 вид. Общими для водохранилища и прилегающих к нему малых водоемов являются 93 вида. Анализ сходства фауны по Серенсену показал, что в ряду «водоемы поймы - надпойменной террасы - возвышенного плато» уменьшаются коэффициенты сходства с фауной водохранилища от 0,54 в пойменном водоеме до 0,29 в отдельных водоемах возвышенного плато. Наибольшая специфичность фауны инфузорий характерна для условий водохранилища и водоемов возвышенности: 25 видов встречались только в водохранилище, 72 - только в водоемах возвышенности. Проникновению видов в водохранилище из прилегающих водоемов мешает, возможно, неустойчивый гидрологический режим. В случае его изменения вероятность появления «новых» видов резко возрастает.

В подразделах главы (3.2.1 и 3.2.2) приведена морфология (с фотографиями и рисунками) 37 редких и новых видов, показаны экологические особенности их развития в разных группах водоемов, а также особенности некоторых других, хорошо известных видов.

водохранилище и пойма возвышенность

■ область толерантности вида ■ оптимальное развитие вида

Рис. 1. Область толерантности Halterio grandinella и «оптимум» развития, реализуемый в разных группах водоемов. На осях - нормированные значения факторов.

Обозначения: S - прозрачность; Т - температура; минер - минерализация; Хл а - хлорофилл «а»; Р общ. - общий фосфор; N бакт. - численность бактерий.

На лепестковых диаграммах (рис. 1) для 44 видов инфузорий представлено соотношение областей толерантности и оптимального развития (по 15 факторам). Показано, что при значительной толерантности инфузорий к воздействию факторов среды

(рис. 1), «оптимум» условий для максимального развития даже у одного и того же вида в разных водоемах выглядит, как «коридор», ширина которого зависит от комбинации и величины воздействующих факторов.

Глава 4. Сообщества инфузорий планктона и перифитона в разных водоемах

Структурно-функциональная характеристика сообществ. Структура планктона и перифитона сильно изменяется в ряду водоемов: «водохранилище - водоемы поймы - надпойменной террасы - возвышенного плато» (т.е. по мере удаления групп водоемов от водохранилища). Происходит полная замена доминирующих видов в планктоне и частичная - в перифитоне. В водохранилище разнообразие сообщества инфузорий перифитона выше, чем планктона; в прилегающих водоемах наблюдается обратная ситуация (рис. 2).

водохранилище пойма надпойменная терраса возвышенность

— планктонные инфузории — перифигонные инфузории

Рис. 2. Кривые доминирования - разнообразия для планктонных и перифитон-ных инфузорий разных водоемов. По оси ординат: значимость вида (доля видов от общей продукции) в логарифмической шкале; по оси абсцисс - порядковые номера видов по степени убывания доминирования

Наличие умеренного течения благоприятствует развитию перифитонных инфузорий, поэтому они наиболее разнообразны в прибрежном участке водохранилища (а не на русле) и в пойменных озерах. В непроточных и стратифицированных водоемах возвышенности видовой состав и эколого-морфологическая структура их сообществ изменяется следующим образом: на фоне снижения разнообразия прикрепленных видов к водоемам возвышенности (рис. 2), постепенно увеличивается доля (по численности) колониальных видов при почти неизменном вкладе сидячих видов в общую численность сообщества (табл. 2). Кроме того, по мере удаления групп водоемов от водохранилища изменяется и размерная структура сообществ инфузорий

как планктона, так и перифитона, с тенденцией увеличения среднего индивидуального веса особи в сообществе. В стратифицированных озерах с микроаэробными и анаэробными условиями в гиполимнионе (табл. 1) резко увеличивается вклад средних видов (3-го размерного класса) планктонных инфузорий (табл. 2). Вместе с тем, для озер с экстремальными условиями - Серебрянка (пониженное рН), Малое Карстовое («цветение» водорослей) - характерно увеличение в планктоне численности мелких (1-2 размерные классы) видов.

Таблица 2. Изменение структуры и показателей развития сообществ инфузорий в разных группах водоемов.

Сообщества Планктон Перифитон

Показатели развития сообществ водохранилище пойма надпойменная терраса возвышенность водохранилище пойма надпойменная терраса возвышенность

Н, бит/экз 3 3,39 3,34 2,8 2,55 3,09 2,56 2,32

Ы,тыс.экз /м'(м')* 45 777 521 4094 1867 746 103 630

В, мг/м^м"1) 2,7 35,4 26,3 624,2 333,4 131,1 21,5 376,1

Р, мг/м^м'Усут 2 26,8 17,2 311,9 407,8 145,1 18,4 113,5

Р/Всут. 0,74 0,76 0,65 0,50 1,22 1,11 0,86 0,30

\¥ср., мг х 10"3 0,056 0,045 0,050 0,147 0,116 0,224 0,191 0,233

Трофическая структура (доля, % от общей N )

Альгофаги 10,6 19,7 54,9 18 2,6 2,9 7,2 3,6

Бактериодетритофаги 36,2 27,8 33 48,9 59,9 71,4 64,9 76,4

Неселективы 51,2 38,4 7,0 10,5 5,0 0,3 5,8 3,9

Хищники 1,8 2,7 1,9 3,6 31,2 24,5 22,2 10,4

Гистофаги 0,1 11,1 2,5 1,3 0,7 0,6 0 0,9

Фототрофы ** 0 0,3 0,7 17,7 0,7 0,3 0 4,8

Разме| рная структура (доля, % от общей N)

1 кл. (0,002-0,010)*** 9,6 5,2 35,4 38,3 5,1 1,4 2,8 4,0

2 кл. (0,011-0,052) 76,6 75,0 53,3 11,5 20,6 37,4 7,6 17,9

3 кл. (0,053-0,300) 10,6 18,8 8,2 42,1 72,0 59,6 87,8 73,3

4 кл. (0,301-1,610) 2,3 1,0 3,0 6,2 0,1 0,7 0,7 1,3

5 кл. (1,611-8,000) 0,9 0,0 0,1 1,8 2,1 0,4 1,0 3,4

6 кл. (>8000) - - - - 0,1 0,5 0,1 0,04

Эколого-морфологическая структура (доля, % от общей N)****

Подвижные - - - - 14 9 6 9

Прикрепленные - - - - 86 91 94 91

Колониальные - - - - 1,3 2,8 5,4 11,9

Примечание: * - Ы, В, Р даны в 1 м3 (планктон), на 1 м2 (перифитон); ** - фототро-фы = миксотрофы; *** - в скобках дан размерный интервал мг х 103) каждого класса (кл.); **** - в планктоне отсутствовали колониальные формы

Трофическая структура сообществ инфузорий планктона и перифитона отличается и в ряду водоемов претерпевает неоднозначные изменения. В проточных водоемах в перифитоне преобладают две группы (бактериофаги и хищники), но по ме-

ре удаления групп водоемов от водохранилища, с одновременным снижением про-точности водоемов (вплоть до ее полного исчезновения) возрастает доля инфузорий бактерио-детритофагов. В планктоне резко уменьшается вклад в численность неселективных всеядов, несколько возрастает доля бактерио-детритофагов и начинает активно развиваться специфичная группа миксотрофных инфузорий (табл. 2), которая в работе рассматривается отдельно (подразд. 4.1.4.1).

В водохранилище и пойменных водоемах в планктоне были единично обнаружены (часто без симбионтов) факультативные миксотрофы Disematostoma butsch-lii, Frontonia leucas, в перифитоне - в основном Folliculina boltoni. В малых эв-трофных и гиперэвтрофных водоемах группа миксотрофов представительна (Ргого-don viridis, Euplotes diadaleos, Histiobalantium natans, Actinobolina smalli, Strongylidium sp., Ophrydium versatile, Strombidinnopsis setigera, Vorticella chlo-rostigma, Stentor amethystinus и др.) и многочисленна. Максимальная численность миксотрофов в планктоне 60,7 млн. экз./м3 (металимнион стратифицированного водоема), в перифитоне - 242,4 тыс. экз./м2 (нестратифицированный водоем). Вклад миксотрофов в общую численность может достигать 99,5% в планктоне и 89% в перифитоне. В ходе исследований установлено, что в разных водоемах хлорофилл симбионтов инфузорий составляет от 1% до 33% , в отдельных водоемах даже 87% от содержания общего хлорофилла «а», что важно учитывать при оценке биомассы фитопланктона по хлорофиллу «а».

В массе планктонные миксотрофы развиваются в микроаэробных условиях стратифицированных озер. В начале стратификации миксотрофы образуют максимумы в эпилимнионе и на верхней границе оксиклина (рис. 3); с установлением устойчивой стратификации - в середине металимниона; с началом гомотермии, но при сохранении дефицита кислорода на дне - на границе мета- и гиполимниона и при полном перемешивании воды - у дна. Это обусловлено, в частности, распределением по вертикали пищевых ресурсов (эвглен, бактерий) и наличием у инфузорий симбионтов, «обладающих истинным фотосинтезом при чрезвычайно низкой интенсивности освещения», позволяющих расширить пределы освоения ими глубин и избежать пресса многоклеточных хищников (Esteban, Finlay, 1996). В микроаэробной и анаэробной среде миксотрофы развиваются исключительно в фотической зоне, а в

афотической зоне - только в присутствии кислорода. При этом выявленные достоверные корреляции численности миксотрофных инфузорий с БПК5 (г = 0,51, при р < 0,05), содержанием хлорофилла «а» (г = 0,76), численностью бактерий (г = 0,59) и эвглен (г = 0,78) свидетельствуют о зависимости развития миксотрофных инфузорий от трофности водоема.

май

начало стратификации о

июнь

стратификация

сентябрь

начало гомотермии

октябрь

гомотермия

О 10 20 0 10

0 15 0 15 — Т, оС

—прозрачностью -Робщ, мг/л (х10)

0 15 30 0 10

0 5 10 Ю '5

■ кислород,мг/л сульфиды,мг/л (хЮО) — БПК5, мгО/л

60000

5000 N. тыс. экх/мЗ

-миксотрофные

■ немиксотрофные

Рис. 3. Вертикальное распределение планктонных миксотрофных и немиксотроф-ных инфузорий и параметров среды в оз. Бездонное в 2002 г.: А - физико-химические параметры (БПК5, концентрация кислорода, сульфидов и общего фосфора - данные М.В. Уманской и М.Ю. Горбунова); В - численность инфузорий, тыс. экз./м3

Сезонные изменения количественных показателей инфузорий чрезвычайно разнообразны и зависят от сочетания многих факторов среды: динамики растворенного органического вещества, биогенов, развития бактерий и фитопланктона. Развитие инфузорий в планктоне и перифитоне носит одно-двухпиковый характер и характеризуется смещением пиков относительно друг друга.

В водохранилище и пойменных водоемах размерная и трофическая структура сообщества планктонных инфузорий практически не претерпевает резких измене-

ний на протяжении вегетационного периода. В малых бессточных озерах резкие сезонные изменения структуры сообщества обусловлены, в основном, интенсивностью «цветения» в мелких водоемах и термическим режимом в более глубоких. Так, в стратифицированных водоемах резкие синхронные перестройки размерной и трофической структур сообщества планктонных инфузорий отмечены при переходе от гомотермии к стратификации и обратно и представляют собой резкую смену пиков численности мелких бактерио-детритофагов, средних и крупных миксотрофов.

Динамика численности эколого-морфологических групп перифитонных инфузорий сильно различается в водоемах разного типа и определяется скоростью течения, количеством взвешенного вещества. Сезонные изменения трофической структуры выражаются в ее летней перестройке, причем в водохранилище она проявляется в виде резкой вспышки хищников, в нестратифицированных водоемах - миксотрофов, в стратифицированных - неселективных всеядов.

Видовые группировки и их диапазоны развития. В разных группах водоемов существуют экологически близкие виды. В результате проведения кластерного анализа планктонных проб и определения «специфичности и индикаторной значимости» (Ои&ёпе, Ье§епс1ге, 1997) видов в кластере, выделено 5 видовых группировок, преимущественно развивающихся в определенных группах водоемов (а следовательно, при специфических условиях среды). Первые три группировки приурочены к водоемам возвышенности. Из них две включают виды, развивающиеся в стратифицированных водоемах: миксотрофные инфузории, развивающиеся в период стратификации (группировка 1) и немиксотрофные, развивающиеся в период гомотермии (группировка 2). Третья видовая группировка состоит из видов, развивающихся в мелких нестратифицированных водоемах возвышенности. Четвертая характерна для водоемов надпойменной террасы и рядом расположенных водоемов возвышенности. Виды пятой группировки предпочитают проточные условия: это виды из водохранилища, пойменного водоема и проточного пруда на возвышенном плато.

Тенденции изменения условий развития видов в составе группировок по мере удаления групп водоемов от водохранилища проявляются при расположении видовых группировок от 5-й к 1 -й (рис. 4). Видно, что в данном ряду в водоемах снижается температура и содержание в воде кислорода, увеличиваются показатели водо-

емов, отражающие их трофность (БПК5, содержание общего фосфора и хлорофилла «а», численность бактерий).

Рис. 4. Значения факторов среды для инфузорий разных кластеров (видовых группировок). Обозначения: 1-5 -№№ кластеров (ориентировочно кластеры 1-3 приурочены к водоемам возвышенности, 4 - водоемам надпойменной террасы, 5 - водохранилищу и пойменным водоемам); тонкой линией обозначен размах min и шах показателей, прямоугольниками - интервалы от верхнего до нижнего квартиля.

Таким образом, смена видовых группировок и перестройка структурно-функциональных характеристик сообществ инфузорий в водоемах по мере удаления их от водохранилища обусловлена постепенным изменением в них условий развития инфузорий. Изменение структуры сообществ отражается на общих количественных показателях развития: увеличиваются численность, биомасса и продукция инфузорий в планктоне, и уменьшаются - в перифитоне (табл. 2); снижается Р/В-коэффициент. Последнее обусловлено, вероятно, наличием на возвышенном плато стратифицированных водоемов с пониженной средней температурой воды. Различия в структуре и количественном развитии сообществ инфузорий наиболее ярко выражены в «полярных» водоемах исследованного ряда - водохранилище (крупный водоем, с высокой проточностью, мезотрофный, гомотермный, испытывающий постоянное антропогенное воздействие) и стратифицированном водоеме возвышенности (малый, бессточный, высокотрофный, без антропогенной нагрузки).

Глава 5. Воздействие факторов среды на развитие сообществ инфузорий планктона и перифитона в исследованных водоемах

На основе полученных синхронных протозоологических, гидробиологических и гидрохимических рядов данных (гл. 1, 2 и 4) проведены одномерный корреляционный анализ и множественный регрессионный анализ по методу Лиепы (Лиепа, 1973; Розенберг, 1976). Оценено влияние факторов среды на развитие сообществ инфузорий, определен удельный вес влияния наиболее значимых из них.

На общую численность и продукцию планктонных инфузорий существенное влияние оказывают численность и биомасса бактерий (удельный вес факторов -63% и 51%). Вклад биомассы бактерий в воздействие разных факторов на численность миксотрофных инфузорий составил 52%. От концентрации общего фосфора на 41-43% зависят численность и биомасса альгофагов, на 47% - показатели неселективных всеядов. Численностью и биомассой бактерий определяются на 43% количественные показатели бактерио-детритофагов. Кроме этого, установлены достоверные (при р < 0,05; п = 117) коррелятивные связи видового разнообразия (по индексу Шеннона) планктонных инфузорий с глубиной водоема (г = -0,29), прозрачностью воды (г = -0,32), рН (г = 0,28), содержанием хлорофилла «а» (г = 0,39) и БПК5 (г = 0,18). Общие количественные характеристики (Ы, В, Р) сообщества планктонных инфузорий, кроме численности бактерий, положительно коррелируют с БПК5 (г = 0,26; г = 0,24; г = 0,27 соответственно), содержанием общего хлорофилла «а» (г = 0,21; 0,24; 0,24), и отрицательно - с цветностью воды (г = -0,40; -0,36; -0,43). Большинство трофических групп зависит от содержания легкоокисляемого органического вещества. С температурой коррелируют только численность (Ы) и биомасса (В) гистофагов (г = 0,24; 0,25 соответственно), предпочитающих теплые «загнивающие» места; с концентрацией кислорода - только хищники (Ы и В) (г = 0,19; 0,20). Мелкие виды инфузорий, входящие в состав 1 и 2 классов, являются строгими аэробами. В микроаэробных и анаэробных слоях воды стратифицированных водоемов с повышенным содержанием органического вещества и биогенных элементов обнаружены, в основном, виды, образующие 3, 4 и 5-й размерные классы: коэффициенты корреляции их численности с содержанием кислорода до г = -0,20, сероводорода - до г = 0,20; с БПК5 - г = 0,21.

Количество видов перифитонных инфузорий больше в более прозрачной воде (г = 0,20; при р < 0,05, п = 117), с меньшим количеством взвеси (г = -0,56; при р < 0,05, п = 14). Не выявлено корреляций параметров среды (кроме минерального фосфора) с численностью, в отличие от биомассы и продукции. Общая биомасса и продукция, учитывающие количество зооидов в колонии, положительно коррелируют с БПК5 (г = 0,43 и г = 0,62 соответственно) и содержанием хлорофилла «а» (г=0,36 и 0,41, соответственно). В отличие от планктонных инфузорий, данные показатели имеют положительную корреляцию с содержанием кислорода (г = 0,32 и 0,44 соответственно), температурой (г = 0,31) и рН среды (г = 0,31; 0,46), поскольку в гипо-лимнионе исследованных водоемов перифитонные инфузории не развиваются. В отличие от мелких планктонных инфузорий, для которых не выявлена достоверная корреляция с трофностью водоема, мелкие перифитонные инфузории 1, 2 и 3 размерных классов положительно коррелируют с БПК5 (соответственно, г = 0,91; 0,71; 0,92) и содержанием общего фосфора (соответственно, г = 0,77; 0,82; 0,79; при п = 14). Колониальные виды предпочитают развиваться в неглубоких, но имеющих большую площадь и длину береговой линии водоемах (г = 1; при п = 9).

Использованное в работе ландшафтное районирование водоемов учитывает и деление их на группы по другим критериям: продуктивности водоемов, термическому режиму, степени минерализации, кислотности, цветности воды и т.д. Многие из этих факторов, определяющие характер развития сообществ инфузорий, являются «комплексными градиентами», часто накладываются друг на друга и действуют разнонаправленно. Было выявлено, что при переходе к водоемам с устойчивой стратификацией и более высокой трофностью создаются более благоприятные условия для планктонных и менее благоприятные для перифитонных инфузорий. Лишь снижение рН и увеличение цветности воды в водоемах действуют однонаправленно, приводя к снижению количественных показателей обоих сообществ.

В целом, в исследованных водоемах функционирование сообщества инфузорий определяется комплексом факторов, отражающих положение водоема в ландшафте, его гидрологический и температурный режимы, трофический статус, гидрохимический состав воды и т.д.

Выводы:

1. В водоемах Самарской Луки и Саратовском водохранилище выявлено 259 видов инфузорий. Впервые указываются для бассейна Волги 76 видов, их них 22 вида - для Саратовского водохранилища. По мере удаления от водохранилища уменьшается сходство фауны прилегающих водоемов с фауной водохранилища и увеличивается своеобразие фауны отдельных водоемов. Вместе с тем она является потенциальным источником поддержания разнообразия фауны водохранилища.

2. Инфузории, встречающиеся во всех группах водоемов, имеют очень широкую область толерантности. В разных водоемах их зоны «оптимального» развития могут смещаться как к верхней, так и к нижней ее границе. Инфузории, встречающиеся только в водохранилище или только в малых бессточных озерах, имеют более узкие диапазоны общей толерантности и «оптимального» развития.

3. По мере удаления водоемов от водохранилища изменение гидрологических и гидрохимических условий обусловливает изменение организации сообществ инфузорий, проявляющееся в замене доминирующих видов и видовых группировок инфузорий, в увеличении среднего индивидуального веса особи в сообществе, в изменении соотношения трофических групп в перифитоне и появлении новой группы миксотрофных инфузорий в планктоне. В результате этих изменений в ряду водоемов продукция планктонных инфузорий возрастает, а перифитонных - уменьшается. Суточный Р/В-коэффициент неуклонно снижается в обоих сообществах.

4. Специфическая группа миксотрофных инфузорий, максимально развивающаяся в анаэробных и микроаэробных зонах водоемов, определяет структурные и количественные параметры планктонного сообщества в стратифицированных водоемах. При этом вклад хлорофилла «а» симбионтов инфузорий в общий хлорофилл «а» может составлять 33-87%, что необходимо учитывать при оценке биомассы фитопланктона по хлорофиллу «а».

5. Сезонная динамика развития инфузорий в группах водоемов различна и обусловлена сочетанием многих факторов. Один или два пика численности и биомассы инфузорий планктона и перифитона смещены относительно друг друга. Структура планктонного сообщества в течение вегетационного периода более резко изменяется в малых бессточных озерах, чем в водохранилище и пойменных водоемах. У пери-

фитонных инфузорий наиболее явно проявляются сезонные изменения эколого-морфологической структуры.

6. Статистическими методами выявлено, что для развития планктонных инфузорий в водоемах наиболее значимо влияние легко окисляемого органического вещества (БПК5), общего фосфора, численности и биомассы бактерий. На развитие инфузорий перифитона, наряду с этими факторами, влияют также температура воды, рН, содержание кислорода и количество взвешенного вещества.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Быкова C.B., Жариков В.В. Качественный состав и характер развития перифи-тонных инфузорий на различных участках Саратовского водохранилища // Тез. докл. Мевдунар. конф. «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 2». -Тольятти, 1996.-С. 183-184.

2. Быкова C.B., Тишакова О.Г., Уманская М.В. Характеристика летнего планктона НП «Самарская Лука» // Материалы межрегион, науч.-практ. конф. «Экологические проблемы Среднего Поволжья». - Ульяновск, 1999. - С. 95-98.

3. Быкова C.B., Жариков В.В. Фауна инфузорий водоемов Самарской Луки // Изв. Самар. НЦ РАН. - 2001. - Т. 3, № 2. - С. 284-291.

4. Жариков В.В., Быкова C.B. Инфузории перифитона Саратовского водохранилища // Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем: проблемы и перспективы гидробиологии и ихтиологии в XXI веке: Материалы Всерос. науч. конф. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2001. - С. 63-66.

5. Романова Е.П., Поспелов А.П., Поспелова М.Д., Тишакова О.Г., Быкова C.B., Уманская М.В., Малиновская Е.И. Гидрохимическое и гидробиологическое обследование Большого Шелехметского озера (Самарская Лука) // Бюл. «Самарская Лука». - 2001. - № 11. - С. 303-306.

6. Быкова C.B., Жариков В.В. Озера Самарской Луки как источник биоразнообразия инфузорий Саратовского водохранилища // Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах: Тез. докл. Мевдунар. конф. - М.: МаксПресс, 2002.-С. 85.

7. Быкова C.B., Жариков В.В. Предварительные исследования планктонных инфузорий некоторых карстовых водоемов Самарской Луки // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: Материалы Междунар. науч. конф. - Бахилова Поляна, 2003.-С. 10-14.

8. Быкова C.B., Жариков B.B. Разнообразие инфузорий Саратовского водохранилища и сопредельных водоемов // Экологические проблемы крупных рек-3: Тез. докл. Междунар. и Молодежной конф. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С. 47.

9. Жариков В.В., Быкова C.B. Новые и малоизвестные виды инфузорий перифи-тона водоемов Самарской Луки // Изв. Самар. НЦ РАН. Спец. вып. «Актуальные проблемы экологии». - 2003. - Вып. 1. - С. 77-90.

10. Уманская М.В., Горбунов М.Ю., Быкова C.B., Шерышева Н.Г., Горохова О.Г., Паутова В.Н. Общая характеристика некоторых водоемов Самарской Луки // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: Материалы Междунар. науч. конф. - Бахилова Поляна, 2003. - С. 72-75.

11. Быкова C.B. Структура сообществ перифитонных инфузорий Саратовского водохранилища и водоемов национального парка «Самарская Лука» // Изв. Самар. НЦ РАН. Спец. вып. «Актуальные проблемы экологии». - 2004. - Вып. 3. - С. 199-208.

12. Горбунов М.Ю., Быкова C.B., Уманская М.В., Жариков В.В. Роль миксотроф-ных простейших и аноксигенных фотосинтезирующих бактерий в фототрофном сообществе небольших стратифицированных эвтрофных озер // Первичная продукция водных экосистем: Материалы междунар. конф. - Ярославль, 2004. - С. 18-19.

13. Жариков В.В., Быкова C.B., Довгаль И.В. Новые находки видов рода PeridiscophryaNozawa, 1938 (Ciliophora, Suctorea) и замечания по таксономии рода// Вестн. Зоологии HAH Украины. - 2005. - Т. 39, № 4 (в печати).

Подписано к печати 26 04 05 Объем 1 0 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 48. Издательство ИЭВБ РАН 445003, г.Толыпти, ул Комзина, 10

РНБ Русский фонд

2005-4 45793

i t 0 7 МАЙ 2005 ^

ц. ~ t

1979

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Быкова, Светлана Викторовна

ф Введение.

ГЛАВА 1. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Общая характеристика Самарской Луки.

1.2. Саратовское водохранилище и водоемы Самарской Луки.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 3. ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ИНФУЗОРИЙ.

3.1. Общая характеристика фауны инфузорий в разных водоемах.

3.2. Экология массовых и редких видов.

3.2.1. Планктонные инфузории.

3.2.2. Перифитонные инфузории. $ 3.3. Толерантность и «оптимум» развития видов.

ГЛАВА 4. СООБЩЕСТВА ИНФУЗОРИЙ ПЛАНКТОНА И ПЕРИФИТОНА

В РАЗНЫХ ВОДОЕМАХ.

4.1. Структурно - функциональная характеристика сообществ.

4.1.1. Видовая структура.

4.1.2. Эколого-морфологическая структура.

4.1.3. Размерная структура.

4.1.4. Трофическая структура.

4.1.4.1. Миксотрофные инфузории. 4.2. Сезонная динамика развития сообществ инфузорий.

4.3. Видовые группировки инфузорий.

ГЛАВА 5. ВОЗДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ

СООБЩЕСТВ ИНФУЗОРИЙ ПЛАНКТОНА И ПЕРИФИТОНА

В ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОЕМАХ.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология инфузорий малых водоемов Самарской Луки и Саратовского водохранилища"

Актуальность работы. Водоемы населены тысячами разных организмов, среди которых основная группа обитателей - микроскопические животные, так называемые Простейшие или Protista. В составе подцарства Protozoa, царства Protista представители типа Ciliata (инфузории) - эволюционно наиболее высокоорганизованная группа. Их основная роль в экосистеме - утилизация органического вещества и вовлечение его в биотический круговорот, создание кормовой базы крупным консументам. Инфузории потребляют бактерии, детрит, водоросли, цисты патогенных червей, а также других простейших и даже многоклеточных (в частности, коловраток). Так, инфузории - альгофаги способны потреблять около 30-50% первичной продукции фитопланктона (Мамаева, 1979, Ковальчук, 1997). Биомасса планктонных инфузорий в водоемах разного типа составляет 0,3 - 30,7% от общей биомассы макрозоопланктона (Петрова, Смирнова, 1976; Мамаева, 1979; Лукьянович, 1985; Мыльникова, 1993; Лаврентьев, 1991). Стабилизируя систему «водоросли - бактерии» простейшие обеспечивают высокую скорость деструкции органического вещества (Уморин, 1987). При этом доля инфузорий в общей деструкции органического вещества варьирует от 1 до % 33% (Ковальчук, 1994; Кузьмина, 1999). Кроме того, у некоторых свободноживущих инфузорий, обитающих в анаэробных или близких к ним условиях, в цитоплазме присутствуют симбиотические водоросли (миксотрофия) либо эндосимбиотические метанобразующие бактерии (Протесты, 2000). В частности установлено (Van Brugger et al., 1983), что бактериальные эндосимбионты инфузорий родов Metopus и Caenomorpha относятся к метанобразующим видам, у которых образование метана в бактериальной клетке сопровождается выделением кислорода (Хаусман, 1988).

В свою очередь, инфузории - неотъемлемая часть пищевого рациона разных групп многоклеточных гидробионтов - ракообразных и коловраток, личинок беспозвоночных и мальков рыб (Корниенко, 1972; Небрат, 1981; Андроникова, 1981, 1983; Бурковский, 1984; Хлебович, 1986; Уморин, 1987; Уморин, Клайн, 1999 а,б; Локоть, 1987; Ковальчук, 1994, 1997). Таким образом, эта весьма специфическая группа простейших является активным переносчи-<Ф ком энергии с одного трофического уровня на другой.

В силу особенностей физиологии, инфузории служат прекрасными индикаторами уровня биологической продуктивности, показателями гидрологических и гидрохимических условий (Мамаева, 1986, 1990; Жариков 1985, 1999, 2000, 2001; Жариков, Селезнев, 1993), санитарного состояния и антропогенного загрязнения водоемов (Агамалиев, 1983; Хлебович, 1986; Кренева, 1993; Небрат, 1994, Шаравина, 1994). В процессе биологической очистки воды инфузории осветляют воду, поглощают болезнетворных бактерий, способствуют образованию хлопьев активного ила (Крючкова, 1968; Банина, 1990; Трифонов, 2003).

Вышеизложенное показывает, что роль простейших в водоемах игнорировать нельзя. Тем не менее, эта группа гидробионтов до сих пор является малоизученным компонентом ряда крупных водохранилищ бассейна Волги (Мамаева, 1979; Жариков, 1996 а, 2000, 20016; Жуков и др., 1998) и, особенно, малых водоемов, находящихся в зоне их влияния (Уникальные экосистемы., 2001; Экологические проблемы., 2001; Жариков, Быкова 2003; Козловский и др., 2003; Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья, 2003). Водоемы прилегающих к Саратовскому водохранилищу территорий на предмет свободноживущих инфузорий не исследовались. Имеются лишь отрывочные данные по беспозвоночным Самарской Луки Виноградова, в которых он указывает на находку 14 видов инфузорий (Виноградов, 1991,1999).

В гидрографическом аспекте Волга сейчас - мощная транзитная водная система, соединяющая напрямую бассейны Черного, Каспийского, Белого и Балтийского морей. С позиции речного континуума и функционирования это не река, а «природно-техногенный каскадный комплекс экосистем водохранилищ» (Жариков, 1998, 1999, 2001а). Специфика функционирования водохранилищ каскада, сброс загрязнения и транзитный снос изменяют условия развития всех таксономических групп гидробионтов, состав, структуру и функциональные параметры их сообществ. Кроме того, в водохранилищах каскада зарегистрировано изменение ареала ряда аборигенных видов (эмиграция), а также появление новых видов - вселенцев (иммигрантов) (Экологические проблемы Верхней Волги, 2001). Установлено, что поступление видов в бассейн Волги осуществляется с двух направлений — северного (из бассейнов Белого и Балтийского морей) и южного (из бассейнов Каспийского и Черного морей). Проникновение видов объясняется как устранением естественных преград между северными и южными морями, так и воссозданием гидрографической ситуации, аналогичной Хвалынской трансгрессии Каспия, доходившей до Самарской Луки. Эта точка зрения справедлива, вероятно, для рыб и высших беспозвоночных, но малопригодна для выявления источника поступления не встречавшихся ранее видов одноклеточных (бактерий, простейших, водорослей), составляющих фундамент трофической пирамиды. Их уровень организации и способность сохраняться длительное время в виде покоящихся стадий, яиц или цист позволяет полагать, что «новые» виды для водохранилищ могут издавна обитать в прилегающих к ним малых водоемах, способных выполнять функции рефугиума.

Все вышеизложенное указывает на актуальность и необходимость исследований фауны и экологии инфузорий не только Саратовского водохранилища, но и прилегающих к нему малых водоемов Самарской Луки, до которых доходила Хвалынская трансгрессия Каспия (Обедиентова, 1977).

Цель и задачи исследования. Цель работы — изучение состава, структуры, параметров развития сообществ инфузорий планктона и перифитона малых водоемов Самарской Луки и их значимости в поддержании видового разнообразия сообществ инфузорий Саратовского водохранилища.

Для ее реализации были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать фауну инфузорий планктона и перифитона в водоемах Самар ской Луки и оценить ее сходство с фауной Саратовского водохранилища. ф 2. Описать морфологические и экологические особенности видов, определить область их толерантности и оптимального развития в условиях разных водоемов.

4. Выявить наиболее существенные факторы, влияющие на развитие сообществ инфузорий.

Научная новизна. Впервые получены достоверные данные о фауне и экологии инфузорий водоемов Самарской Луки. Значительно дополнены све-# дения о видовом составе инфузорий Саратовского водохранилища и бассейна всей Волги. Показаны тенденции изменения структуры и сезонного развития сообществ инфузорий планктона и перифитона по мере удаления групп водоемов от водохранилища. Выявлена область толерантности инфузорий и «оптимального» развития видов, реализуемая в разных водоемах.

Теоретическое значение. Показаны общность и различие фауны, тенденции изменения структуры и динамики развития сообществ инфузорий планктона и перифитона в крупном водохранилище и сопредельных малых водоемах. Характер развития и вертикального распределения миксотрофных , инфузорий в малых водоемах подтверждает, что миксотрофия — это адаптивная стратегия существования инфузорий.

Связь темы с плановыми исследованиями. Работа выполнена в лаборатории экологии простейших и микроорганизмов в ходе плановых НИР ИЭВБ РАН по темам: «Свободноживущие инфузории водохранилищ Средней и Нижней Волги» (раздел 2.3.32 в программе «Биологическое разнообразие»); «Экологическое разнообразие, устойчивость сообществ и популяций эукариот Волжского бассейна» (раздел 2.4.2 Программы ООБ РАН); «Современные тенденции развития сообществ гидробионтов в водоемах Средней и Нижней Волги и экологические факторы, определяющие их характер»; «Экологическая характеристика современного состояния юго-восточной части Самарской Луки и разработка проекта системы мониторинга природных объектов» (хоздоговор ГИДЭК и ИЭВБ); «Инвентаризация внутренних водоемов национального парка «Самарская Лука»».

Апробация работы. Основные научные положения диссертации докладывались на конференциях: «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 1996), «Экологические проблемы Среднего Поволжья» (Ульяновск, 1999); «Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем» (Саратов, 2001); «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002); «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова поляна, 2002); «Экологические проблемы бассейнов крупных рек -3» (Тольятти, 2003); «Первичная продукция водных экосистем» (Борок, 2004).

Декларация личного участия автора. Отбор и количественная обработка проб инфузорий, обработка материала протозоологическими методами и анализ полученных результатов выполнены лично автором. Постановка цели, задач исследований и обсуждение результатов сделаны совместно с научным руководителем. В работе использованы опубликованные и первичные данные по гидрохимии и микробиологии, любезно предоставленные сотрудниками лабораторий ИЭВБ РАН: М.Д. Поспеловой (гидрохимия, 1999г), М.Ю. Горбуновым (гидрохимия, 2002 г., бактериохлорофиллы и хлорофилл «а»), М.В. Уманской (БПК5, численность и биомасса бактерий, биогены, 2002г.), Н.Г. Шерышевой (содержание железа), В.И. Номоконовой (биогены, хлорофилл «а», 1999 г.), О.Г. Тишаковой (фитопланктон, 1999 г.). Выделение видовых группировок (разд. 4.3) проведено совместно с М.Ю. Горбуновым.

Основные положения, выносимые на защиту.

3. Массовое развитие миксотрофных инфузорий в эвтрофных стратифицированных озерах является результатом адаптивной стратегии, обеспечивающей эффективное развитие в специфических условиях среды.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Быкова, Светлана Викторовна

187 ВЫВОДЫ

3. По мере удаления водоемов от водохранилища изменение гидрологических и гидрохимических условий обусловливает изменение организации сообществ инфузорий, проявляющееся в замене доминирующих видов и видовых группировок инфузорий, в увеличении среднего индивидуального веса особи в сообществе, в изменении соотношения трофических групп в перифитоне и появлении новой группы миксотрофных инфузорий в планктоне. В результате этих изменений в ряду водоемов продукция планктонных инфузорий возрастает, а перифитонных — уменьшается. Р/Всут.-коэффициент неуклонно снижается в обоих сообществах.

4. Специфическая группа миксотрофных инфузорий, максимально развивающаяся в анаэробных и микроаэробных зонах водоемов, определяет структурные и количественные параметры планктонного сообщества в стратифицированных водоемах. При этом вклад хлорофилла «а» симбионтов инфузорий в общий хлорофилл «а» может составлять 33-87 %, что необходимо учитывать при оценке биомассы фитопланктона по хлорофиллу «а».

6. Статистическими методами выявлено, что для развития планктонных инфузорий в водоемах наиболее значимо влияние легко окисляемого органического вещества (БГЖ5), общего фосфора, численности и биомассы бактерий. На развитие инфузорий перифитона, наряду с этими факторами, влияют также температура воды, рН, содержание кислорода и количество взвешенного вещества.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Быкова, Светлана Викторовна, Тольятти

1. Агамалиев Ф.Г. Инфузории Каспийского моря. Систематика, экология, зоогеография. JL: Наука, 1983. - 232 с.

2. Аладин Н.В., Филиппов А.А., Петухов В.А., Плотников И.С., Смуров А.О. Гидробиологические исследования зоологического ин-та РАН в дельте Волги и Северном Каспии // Каспийский Плавучий Университет. 2000. - №1. - С. 93-102.

3. Алекперов И.Х. Отношение планктонных инфузорий некоторых водохранилищ Азербайджана к температуре и кислородному режиму воды // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1980. -№ 6. - С. 83-87.

4. Алекперов И.Х. Морфология пресноводных инфузорий водохранилищ Азербайджана. Баку, 1983.- 41 е. - Деп. в ВИНИТИ 6.04.83, №6853-83.

5. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. — JL: Гидоме-теоиздат, 1989. 152 с.

6. Андроникова И.Н. Продукционная характеристика планктонных простейших в разнотипных озерах Карельского перешейка. // Изв. ГосНИОРХ. Л., 1981.-Вып. 162.

7. Бабко Р.В., Ковальчук Ф.Ф., Кузьмина Т.Н. Влияние некоторых абиотических факторов среды на таксоценозы свободноживущих инфузорий // В1сник Сумського держ. ун-ту. 1994. - № 1. - С. 130-134.

8. Банина Н.Н. Тип инфузории // Фауна аэротенков (атлас). JL: Наука, 1984.-С. 136-186.

9. Банина Н.Н. Экология инфузорий активного ила // Экология морских и пресноводных свободноживущих простейших. Сер. Протозоология. Л.: Наука, 1990. - Вып. 13. - С. 143-154.

10. Белова С.Л. Видовой состав и особенности экологии Ciliophora в реке Москве // Зоол. журн. 1998. - Т. 77, № 12. - С. 1349 -1356.

11. Брайко В.Д. Обрастание в Черном море. Киев, 1985. - 123 с.

12. Бульон В.В. Структура и функция микробиальной «петли» в планктоне озерных экосистем // Биол. внутр. вод: Информ. Бюл. — 2002. № 2 . — С. 5014

13. Бурковский И.В. Экология свободноживущих инфузорий. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984. - 208 с.

14. Быкова С.В., Жариков В.В. Фауна инфузорий водоемов Самарской Луки // Изв. Самар. НЦ РАН. 2001. - Т. 3, № 2. - С. 284-291.

15. Быкова С.В., Тишакова О.Г., Уманская М.В. Характеристика летнего планктона озер национального парка «Самарская Лука» // Материалы межрегион. науч.-практ. конф. «Экологические проблемы Среднего Поволжья». — Ульяновск, 1999. С. 95-98.

16. Винберг Г.Г. Температурный коэффициент Вант-Гоффа и уравнение Ар-рениуса в биологии // Журн. общ. биол. 1983. - Т. 44, вып. 1. - С. 31- 42.

17. Виноградов А.В. Обследование некоторых водоемов Самарской Луки // Самарская Лука: Бюл. 1992. - № 2. - С. 40-60.

18. Виноградов А.В. Водные беспозвоночные // Самарская лука на пороге третьего тысячелетия. Материалы к докладу «Состояние природного и культурного наследия Самарской Луки». — Тольятти, 1999. С. 121-123.

19. Волга и ее жизнь. Л.: Наука, 1978. - 348 с.

20. Гидрометеорологический режим озер и водохранилищ СССР. Куйбышевское и Саратовское водохранилища / Под ред. В.Н. Знаменского и П.Ф. Чигиринского. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. -С. 11-12.

21. Горбенко И.А. Экология морских микроорганизмов перифитона. — Киев: Наук, думка, 1977. 252 с.

22. Горбунов М.Ю. Миксотрофия как экологическая стратегия в водных экосистемах // Теоретические проблемы экологии и эволюции (Четвертые Люби-щевские чтения). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2005. - С. 72-81.

23. Горбунов М.Ю., Уманская М.В. Аноксигенные фототрофные бактерии в водоемах особо охраняемых территорий Самарской области // Экологические проблемы заповедных территорий России / Под ред. С.В. Саксонова Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С.136-144.

24. Довгаль И.В. Определитель щупальцевых инфузорий (Ciliophora, Sucturia) фауны Украины // Вестн. зоологии. 1996. - № 2. - С. 3-40.

25. Довгаль И.В. Морфологические и онтогенетические изменения у простейших при переходе к прикрепленному образу жизни // Журн. общ. биол. —2000. Т.61, № 3. - С. 290-304.

26. Довгаль И.В. Простейшие — обитатели пограничного слоя // Природа. —2001.-№9.-С. 73-78.31. (Довгаль И.В.) Dovgal I.Y. Evolution, phylogeny and classification of Suc-torea (Ciliophora) // Protistology. 2002. - V. 2, № 4. - P. 194-270.

27. Довгаль И.В. Сидячие простейшие как компонент перифитона // Перифи-тон континетальных вод: современное состояние изученности и перспективыдальнейших исследований: Тез. докл. Междунар. симп. Тюмень, 2003. — С.14-15.

28. Дуплаков С.Н. Материалы к изучению перифитона // Тр. лимнол. станции в Косино.- М., 1933.- № 16.-С.1-136.

29. Жариков В.В. Участие простейших в обрастании стекол в Черном море // Вестник Ленинград, ун-та. Биол. 1980. — Вып. 3, № 15. - С. 21-32.

30. Жариков В.В. Эколого-фаунистические исследования инфузорий оз. Севан и некоторых других водоемов Армении: Автореф. дис. . канд. биол. наук.-Л., 1985.- 19 с.

31. Жариков В.В. Кадастр свободноживущих инфузорий водохранилищ Волги. — Тольятти, 1996 а. — 76 с.

32. Жариков В.В. Об обнаружении в р. Волге инфузории сем. Folliculinidae // Зоол. журн. 19966. - Т. 75, вып. 7. - С. 1089-1091.

33. Жариков В.В. Концепция природно-техногенного каскадного комплекса экосистем волжских водохранилищ. // Экологические проблемы бассейнов крупных рек-2: Материалы междунар. конф. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 1998. — С.15-17.

34. Жариков В.В. Свободноживущие инфузории Волги: состав, динамика и пространственно-временное распределение в условиях полного гидротехнического зарегулирования реки: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. — СПб, 1999. — 45с.

35. Жариков В.В. Специфика водохранилищ Волги как среды обитания гид-робионтов (на примере свободноживущих инфузорий) // Теоретические проблемы экологии и эволюции (Третьи Любищевские чтения). — Тольятти: 2000. С. 64-72.

36. Жариков В.В. Инфузории бассейна Волги и специфика условий развития их сообществ в водохранилищах каскада // Тез. докл. VIII съезда ГБО РАН. -Калиниград, 2001а. Т. 1. - С. 233-234.

37. Жариков В.В., Анохина JI.E. Перифитон оз. Севан // Биол. журн. Армении. 1984. - Т. 37, № 8. - С. 641-647.

38. Жариков В.В., Быкова С.В. Новые и малоизвестные виды инфузорий перифитона водоемов Самарской Луки // Изв. Самар. НЦ РАН. Спец. вып. «Актуальные проблемы Экологии» 2003. - Вып. 1. - С. 77-90.

39. Жариков В.В., Ротарь Ю.М. Состав фауны свободноживущих инфузорий Куйбышевского водохранилища // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. — 1992. -№92.- С. 19-30.

40. Жариков В.В., Селезнев В.А. Реакция бентосных инфузорий на изменения гидрологического режима в Куйбышевском водохранилище // Водные ресурсы. 1993. - Т. 20, № 6. - С. 730-735.

41. Жуков Б.Ф., Жгарев Н.А., Мыльникова З.М. Кадастр свободноживущих простейших Волжского бассейна. Ярославль, 1998. - 45с.

42. Зеленая книга Поволжья: охраняемые природные территории Самарской области. Самара: Кн. изд-во, 1995. - 352с.

43. Инвентаризация водоемов Национального парка "Самарская Лука": Отчет о НИР (заключ.) № 4-99 от 11.01.99. Тольятти, 2000. - 68с.

44. Ковальчук А.А. Свободноживущие инфузории внутренних водоемов Украины и их роль в продукционно-деструкционных процессах: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Киев, 1994. - 43 с.

45. Ковальчук А.А. Свободноживущие планктонные инфузории Днепровско-Бугского лимана и их роль в продукционно-деструкционных процессах // Гид-робиол. журн. 1997. - Т.ЗЗ, № 4. - С.44-56.

46. Ковальчук А.А. Некоторые вопросы экофизиологии свободноживущих инфузорий // Гидробиол. журн. 2001. — Т. 38, № 3. - С. 81-88.

47. Козловский С.В., Антонов П.И., Буркова Т.Н. и др. Экологическая оценка современного состояния рыбохозяйственных водоемов Кинельского района Самарской области // Вестн. ВУиТ Сер. Экология. Тольятти, 2003. - Вып. 3. -С. 32-57.

48. Комулайнен С.Ф. Формирование и функционирование фитоперифитона в реках. — Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 1999. 50 с.

49. Кондратьева Т.А. Оценка качества воды рек Меши, Казанки и Свияги по биологическим показателям. Цилиопланктон // Экологические проблемы малых рек Республики Татарстан. Казань: Фэн, 2003. - С. 226-228.

50. Конева Н.В., Саксонов С.В. Растительность некоторых водоемов возвышенной части Самарской Луки // Материалы Междунар. науч. конф. «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты». — Бахилова Поляна, 2003. Т. 1.-С. 62-66.

51. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высш. Школа, 979. — 480с.

52. Корнева Л.Г. Закономерности изменеия стуктурной организации фитопланктона при эвтрофировании и ацидификации пресных вод // Тез. докл. YIII съезда гидробиол. общества РАН. Калининград, 2001. Т. 1. -С. 167-169.

53. Корниенко Г.С. Планктонные простейшие в водах Кубанского региона // Гидробиол. журн. 1972. - Т. 1, № 8. - С. 10-18.

54. Кренева С.В. Система экологического контроля состояния природных вод // Гидробиол. журн. 1993. - Т. 29, № 3. - С. 88-95.

55. Крючкова Н.М. Роль простейших в процессах самоочищения водоемов // Успехи совр. биол. 1968. - Т. 65, вып. 3. - С. 466-475.

56. Кузнецова М.А. Изменения структурно-функциональных характеристик зоопланктона в ходе эвтрофикации разнотипных озер в аспекте концепции сукцессии (на примере озер Восточно-Европейской равнины): Дис. . д-ра биол. наук. Нижний Новгород, 2002. - 332 с.

57. Кузьмина Т.Н. Вклад инфузорий (Protista, Ciliophora) в деструкцию органического вещества консорцией Ceratophyllum demersum // Гидробиол. журн. 1999.-Т. 35, №6 - С. 99-103.

58. Лаврентьев П.Я. Сообщества инфузорий субарктических тундровых озер. Особенности структуры и развития, роль в экосистеме и реакция на антропогенное воздействие // Автореф. дис. .канд. биол. наук. СПб., 1991. — 21 с.

59. Лаврентьев П.Я., Маслевцов В.В. Протозойный планктон разнотипных озер // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л.: Наука, 1988. - С. 207-221.

60. Лазарева Н.Б. Протозойный планктон залива Большое Онего и оценка его продуктивности // Лимнологические исследования на заливе Онежского озера Большое Онего.- Л, ЗИН АН СССР, 1982.- С. 117-130.

61. Лиепа И.Я. Показатель удельного веса влияния факторов воздействия // Учен. зап. Латв. ун-та. Рига: 1973. - С. 36-40.

62. Лиепа Р.А. Экология свободноживущих инфузорий рек Латвии // Вопросы экологии простейших. 1978. - Вып. 3. - С.58-65.

63. Литвинов А.С. Энерго- и массообмен в водохранилищах Волжского каскада // Дис. . д-ра геогр. наук. Борок, 1999. - 63 с.

64. Локоть Л.И. Экология ресничных простейших в озерах Центрального Забайкалья. Новосибирск: изд-во Наука, 1987. - 152 с.

65. Локоть Л.И. Видовое разнообразие и продуктивность лимнического про-тистопланктона: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Иркутск, 1998 — 41 с.

66. Лукин В.Б. Механизмы, формирующие видовую структуру перифитона в ходе сезонной сукцессии: роль межвидовой конкуренции и оседания планктонных форм // Журн. общ. биол. 2003. - Т. 64, № 3. - С. 263-272.

67. Лукьянович Л.М. Роль планктонных инфузорий в биологической продуктивности озер // Экологическая система Нарочанских озер. Л.: Изд-во «Университетское», 1985.-С. 148-158.

68. Мажейкайте С.И. Протозойный планктон Онежского озера // Зоопланктон Онежского озера. — Л., 1972,- С. 40-125.

69. Мажейкайте С.И. Микрозоопланктон озер Обялия, Шлавантас, Галстас, Дуся // Тр. АН ЛитССР. 1973. - Сер. В, т. 4(64). - С. 113-123.

70. Макаревич Т.А. Некоторые методологические и методические аспекты исследования перифитона // Перифитон континетальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований: Тез. докл. Междунар симпоз. Тюмень, 2003. - С. 18.

71. Макарова И.В., Пичкалы Л.О. К некоторым вопросам методики вычисления биомассы фитопланктона // Бот. журн. — 1970. Т.55, № 10. - С. 14881494.

72. Малиновская Е.И., Плаксина Т.И. Флора национального парка «Самарская Лука». — Самара, 2000. 125 с.

73. Мамаева Н.В. Инфузории бассейна Волги. Л.: Наука, 1979. - 150 с.

74. Мамаева Н.В. Инфузории как компонент планктонного сообщества: Автореф. дис. д-ра биол. наук Л., 1986. - 34 с.

75. Мамаева Н.В. Вертикальное распределение инфузорий в пелагиали мирового океана // Экология свободноживущих морских и пресноводных простейших. Л.: Наука, 1990. - Вып. 13. - С. 9-16.

76. Мельченко В.Е. Ландшафты Самарской Луки // Самарская Лука: Бюл. — 1991.- №1.- С. 45-62.

77. Метелева Н.Ю. Содержание хлорофилла в перифитоне и фитопланктоне водохранилищ Верхней Волги // Материалы междунар. конф. «Первичная пропродукция водных экосистем». Ярославль, 2004. - С. 64-65.

78. Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде волжских водохранилищ. — М.: Наука, 2004.-156 с.

79. Муравьев И.С., Ермошкин Н.В. Учебная геологическая практика в Жигулях. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1976. - С. 5-8.

80. Мыльникова З.М. Динамика численности инфузорий в обрастаниях Рыбинского водохранилища в 1979 г. // Экология водных организмов Верхневолжских водохранилищ. JL: Наука, 1982.- С. 15-22.

81. Мыльникова З.М. Структура и динамика протозойного перифитона в прибрежье Рыбинского водохранилища // Фауна и биология пресноводных организмов: Тр. ИБВВ АН СССР. 1987. - Вып. 54 (57). - С. 120-131.

82. Мыльникова З.М. Планктонные инфузории открытой части Рыбинского водохранилища // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. 1992. - N 93. - С. 39-43.

83. Мыльникова З.М. Качественный состав и распределение планктонных инфузорий // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. — СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.- С. 191-204.

84. Небрат А.А. Планктонные инфузории показатели степени органического загрязнения нижнего течения реки Припяти // Гидробиол. журн. — 1994. — Т. 30, №2.- С. 107-110.

85. Никитина Л.И. Морфо-экологическая эволюция почвенных инфузорий // Проблемы почвенной зоологии: Биоразнообразие и жизнь почвенной системы: Материалы 2(12) Всерос. совещ. по почв. зоол. М., 1999. - С. 159-160.

86. Номоконова В.И. Трофическое состояние озер Самарской Луки // Первичная продукция водных экосистем: Материалы Междунар. конф. Ярославль, 2004.-С. 74-75.

87. Обедиентова Г.В. Происхождение Жигулевской возвышенности и развитие ее рельефа. // Тр. Ин-та географии АН СССР. 1953. - Т. LIII. - 246 с.

88. Обедиентова Г.В. Эрозионные циклы и формирование долины Волги. — М.: Наука, 1977.-240 с.

89. Обедиентова Г.В. Из глубины веков: геологическая история и природа Жигулей. Куйбышев: Кн. изд-во, 1988. - 216 с.

90. Одум Ю. Основы экологии / Под ред. Н.П. Наумова. М.: Мир, 1975. — 740 с.

91. Озера Среднего Поволжья / Под ред. И.Н. Сорокина и Р.С. Петровой. — Л.: Наука, 1976.-248 с.

92. Оленина И.А. Потенциально токсические виды фитопланктона Курш-ского залива и Юго-Восточной части Балтийского моря и их сезонная динамика // Тез. докл. VIII съезда Гидробиол. общ. РАН. — Калининград, 2001. — Т. 1. С. 197-198.

93. Основные направления рыбохозяйственного освоения Саратовского водохранилища // Тр. Сарат. отд. ГосНИОРХ. Том YIII. Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1980.- С. 3.

94. Охапкин А.Г., Юлова Г.А., Старцева Н.А Таксономическое разнообразие и структура альгофлоры планктона малых водоемов урбанизированных территорий // Биол. внутр. вод: Информ. Бюл. 2003. - № 2. — С. 51-58.

95. Партапы Е.М. Некоторые черты экологии Zoothamnium hentcheli Kahl, 1935 (Peritricha, Infusoria), массового вида микрообрастания в Азовском море // Журн. общ. биол. 1978а. - Т. 39, вып. 3 - С. 248-253.

96. Партапы Е.М. Инфузория Foiliculina producta в обрастании Азовского моря // Зоол. журн. 19786. - Т. 57, № 11. - С. 1618-1622.

97. Партапы Е.М. Особенности сукцессии в биоценозах обратания в Азовском море // Гидробиол. журн. 2002. - Т. 38, № 2. - С. 65-72.

98. Паутова В.Н. Лимнологические исследования в Юго-восточной части Самарской Луки. 1. Положение в ландшафте, гидрологические и гидрохимические особенности водоемов // Изв. Самар. НЦ РАН. 2001. - Т.З, № 2. - С. 265-273.

99. Петрова М.А., Смирнова Т.П. Планктонные инфузории и их роль в продукционных процессах // III съезд ВГБО. Рига, 1976. - Т.З. - С. 306-308.

100. Петрова М.А., Смирнова Т.П., Агеева Т.А., Халтурина Г.В. Планктонные инфузории в двух озерах Горьковской области // Гидробиол. журн. — 1976. — Т. 12, вып. 2.-С. 22-27.

101. Пианка Э. Эволюционная экология: Перевод A.M. Гилярова и В.Ф. Матвеева: под ред. и с предисл. М.С. Гилярова. М.: Мир, 1981. — 400 с.

102. Попченко И.И. Альгообрастания макрофитов Саратовского водохранилища // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. -М.: Наука, 1984.-С. 163-165.

103. Поспелов А.П., Горбунов Ю.М., Уманская М.В., Поспелова М.Д. Характеристика гидрохимического режима водоемов Самарской Луки // Изв. Самар. НЦ РАН. 2000. -Т. 2, № 2. - С. 216-223.

104. Протисты: руководство по зоологии. СПб.: Наука, 2000. - Ч. 1. - 679 с.

105. Раилкин А.И. Процессы колонизации и защита от биообрастания. — СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 1998. 272 с.

106. Розенберг Г.С. Десять программ обработки экспериментальных данных на ЭВМ «Наири-К». Препринт Ин-та биол. БФАН СССР. Уфа, 1976. - 34 с.

107. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. Самара: Самар. НЦ РАН, 1999.-С. 224-231

108. Романова Е.П., Поспелов А.П„ Поспелова М.Д и др. Гидрохимическое и гидробиологическое обследование Большого Шелехметского озера (Самарская Лука) // Самарская Лука: Бюл. 2001. - № 11. - С.303-306.

109. Ротарь Ю.М. Планктонные инфузории Куйбышевского водохранилища: Дис. канд. биол. наук. СПб., 1995. -161 с.

110. Рощевский Ю.К. Что такое Самарская Лука? Жигулевск, 1992. - 42 с.

111. Рощевский Ю.К., Сазонова Т.В. Эколого-орографические участки Самарской Луки // Экологическая ситуация Самарской области: состояние и прогноз. Тольятти, 1994.-С. 187-188

112. Симак С.В. Основы общей экологии: экологические конспекты. Учебное пособие. Самара: ООО «Полиграфист», 1995. - С. 46-47.

113. Скальская И.А., Мыльникова З.М. Структура и экология сообществ перифитонных животных прибрежной зоны Рыбинского водохранилища // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. — М.: Наука, 1984.-С. 167-169.

114. Современные тенденции развития сообществ гидробионтов в водоемах Средней и Нижней Волги и экологические факторы, определяющие их характер: Отчет о НИР / ИЭВБ РАН; № ГР 01.2.00104641; Инв.№ 02.2.00405357. -Тольятти, 2004. 119 с.

115. Сорокин И.Н. Гидрология и морфология малых озер Кольского полуострова. Л.: Наука, 1974. - С. 88-110.

116. Суханова К.М. Температурные адаптации у простейших. Л.: Наука, 1968.-267 с.

117. Трифонов О.В. Перифитон очистных сооружений биологической очистки сточных вод // Автореф. дис. канд. биол. наук. Минск, 2003. - 20 с.

118. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / Сокращ. пер. с англ. Б.М. Мир-кина и Г.С. Розенберга. М.: Изд-во «Прогресс», 1980. - 237 с.

119. Уманская М.В. Экологические особенности развития бактериопланктона малых эвтрофных озер Самарской Луки: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Тольятти, 2004. 19 с.

120. Уманская М.В., Горбунов М.Ю., Быкова С.В. и др. Общая характеристика некоторых водоемов Самарской Луки // Материалы Междунар. науч. конф. «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты». — Бахилова Поляна, 2003. Т. 1. - С. 72-76.

121. Уморин П.П. Взаимоотношения водорослей, бактерий и простейших в процессах самоочищения и формирования качества воды // Фауна и биология пресноводных организмов. Л.: Наука, 1987.-С. 132-148.

122. Уморин П.П., Клайн Н.П. Влияние инфузорий на окисление метана в термоклине // Водные ресурсы. 1999а. - Т. 26, № 3. - С.361-366.

123. Уморин П.П., Клайн Н.П., Влияние простейших на окисление водорода бактериями в экспериментальном термоклине // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. 19996. -№ 1-3. - С. 50-57.

124. Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер среднего Поволжья / Под ред. А.Ф. Алимова и Н.М. Мингазовой. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2001.-256 с.

125. Феоктистов В.Ф. Природный национальный парк «Самарская Лука» и Жигулевский заповедник имени И.И. Спрыгина // Экологическая ситуация Самарской Области: состояние и прогноз / Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, 1994. - С. 180-188.

126. Хаусман К. Протозоология. М.: Мир, 1988. - 336 с.

127. Хлебович Т.В. Методы изучения состояния кормовой базы рыбохозяй-ственных водоемов // Сб. тр. ГосНИОРХ. Ленинград, 1983. - Вып. 196. - С. 57-60.

128. Хлебович Т.В. Значение планктонных инфузорий в биологической трансформации вещества и энергии: Автореф. дисс . канд. биол. наук — Л., 1986.-19 с.

129. Хлебович Т.В. Структурно-функциональная роль планктонных инфузорий в разнотипных озерах Южной Карелии // Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий / Тр. ЗИН РАН. — 1997.—Т. 272. С. 62-70.

130. Хлебович Т. В. Структура популяции и трофические связи протозойного планктона // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа М.: Научный мир, 2004. - С. 64-71.

131. Чорик Ф.П. Свободноживущие инфузории водоемов Молдавии. — Кишинев, 1968.-251 с.

132. Шаравина И.И. Фауна инфузорий как показатель санитарного состояния водоемов Челябинска // Актуальные вопросы практической и теоретической медецины: Материалы науч. конф. Челябин. мед. ин-та. Челябинск, 1994. — С. 198-201.

133. Шевяков В.Т. Организация и систематика Infusoria aspirotricha (Holotri-cha auctorum). СПб., 1896. - 395c.

134. Шуйский В.Ф., Максимова T.B., Петрова Д.С. Изоболичекий метод оценки и нормирования многофакторных антропогенных воздействий на пресноводные экосистемы по состоянию макрозообентоса: МАНЭБ— 2004. -304с.

135. Щербаков А.П. Продуктивность зоопланктона Глубокого озера. Сообщение III. Планктонные простейшие // Тр. ВГБО. 1963. - Т. 13. - С. 13-24.

136. Эггерт М.Б. Сезонные изменения фауны инфузорий в планктоне Селен-гинского района Байкала // Гидробиол. журн 1967. - Т. 3. — Вып. 3. - С. 2835.

137. Экологические проблемы Верхней Волги: Коллективная монография — Ярославль, 2001. 427 с.

138. Янковский А.В. Foiliculina boltoni в перифитоне озера Байкал и обзор пресноводных фолликулинид (Ciliophora, Spirotricha) // Зоол. журн. 1998. -Т. 77,№ 4.-С. 389-396.

139. Arndt H., Jost G., Wasmund N. Dynamics of pelagic ciliates in eutrophic es-tuarine waters: importance of functional groups among ciliates and responses to bacterial and phytoplankton production // Arch. Hydrobiol. Beih. 1990. - H. 34. — P. 239-245.

140. Beaver J.R., Crisman T.L. The role of ciliated Protozoa in pelagic freshwater ecosystems // Microbial. Ecol. 1989. - Vol.17. - P. 111-136.

141. Bereszky M.Cs. Fixations und Farbungsschnellverfahren bei quantitaven oko-logischen Untersuchungen von Protozoen in Binnegewasser // Arch. Protistenk. — 1985.-Bd. 129.-S. 187-190.

142. Berger J. Feeding behaviour of Didinium nasutum on Paramecium bursaria with normal or apochlorotic zoochlorellae I I J. Gen.Vicrobiol. — 1980. Vol. 118, № 2. - P. 397-404.

143. Berninger U-G., Finlay B.J., Canter H.M. The Spatial Distribution and Ecology of Zoochlorellae-Bearing Ciliates in a Productive Pond // J. Protozool. 1986. — 33,№4.-P. 557-563.

144. Bick H., Kunze S. Eine Zusammenstellung von autokologischen bnd saprobi-ologischen Befunden an Siipwasserciliaten. Int. Revue ges. // Hydrobiologia. — 1971. Vol. 58, № 3. p. 337-384.

145. Bienert R.W., Beaver J.R., Crisman T.L. The contribution of Ciliated Protozoa to Zooplankton Biomass in an Acidic, Subtropical Lake // J. Protozool. 1991. - V. 38, № 4. - P. 352-354.

146. Blatterer H., Foissner W. Beitrage zur Ciliatenfauna (Protozoa: Ciliophora)der Amper (Bayern, Bundesrepublik Deutschland) // Arch, fur Protistenkunde. -1990.-V. 138.- P. 93-115.

147. Blochmann F. Microskopische Tierwelt das Susswassers. Abteilung 1: Protozoa. Hamburg, 1895. - 134 p.

148. Carlson R.E., Simpson A. Coordinator's Guide to Volunteer Lake Monitoring Methods // North Amer. Management Soc. — 1996. 96 p.

149. Chatton E., Lwoff A. Techniques pour l'etude des Protozoaires, speciale-ment de leurs structures superficielles (cinetome et argyrome) // Bull. Soc. France Microsc. 1936. - V. 5. - P. 25-39.

150. Corliss J.O. The Ciliated protozoa Characterization, Classification and Guide to the Literature Second Edition. Oxford, 1979. - P. 189-326.

151. Curds C.R. British and other freshwater ciliated protozoa. Part I Ciliophora: Kinetofragminophora. Keys and notes for the identification of the free-living genera. — Cambridge University, 1982. 387 p.

152. Curds C.R., Gates M.A., Roberts D.VcL. British and other freshwater ciliated protozoa. Part II. Ciliophora: Oligohymenophora and Polyhymenophora. Keys and notes for the identification of the free-living genera. Cambridge University, 1983. -473 p.

153. Dufrene M., Legendre P. Species assemblages and indicator species: The need for a flexible asymmetrical approach // Ecological Monographs. 1997. — V. 67. — P. 345-366.

154. Esteban G.F., Finlay B.J. Morphology and Ecology of the Cosmopolitan Cili-ate Prorodon viridis // Archiv fur Protistenkunde. 1996. - Bd. 147. - P. 181-188.

155. Finlay B.J., Clarke K.J., Cowling A.J. et al. On the abundance and distribution of protozoa and their food in a productive freshwater pond // Europ J. Protistol. — 1988. — V. 23. — P. 205-217.

156. Finlay B.J., Maberly S.C., Esteban G.F. Spectacular abundance of ciliates in anoxic pond water: contribution of symbiont photosenthesis to host respiratory oxygen requirements // FEMS Microbiology Ecology. 1996. - V. 20, № 4. - P. 229235.

157. Foissner W., Berger H., Schaumdurg J. Identification and Ecology of Limnetic Plancton Ciliates. Informationsberichte des Bayer. Landesamtes fur Wasserwirtschaft. 1999. - Hf. 3/99 - 793 p.

158. Hecky R.E., Kling H.J. The phytoplankton and protozooplankton of the euphoric zone of Lake Tanganyika: species composition, biomass, chlorophyll content, and spatiotemporal distribution // Limnol. Oceanogr. 1981. - V. 26. - P. 548-564.

159. Jones Roger I. Mixotrophy in planktonic protists: an overview // Freshwater Biology. 2000. - V. 45. - P. 219-226.

160. Jutrczenki Okologische Untersuchung der Ciliatenfauna zweier Bonner Waldbache// Decheniana.- 1982.-V. 135.-P. 104-116.

161. Kahl A. Urtiere oder Protozoa. 1. Wimpertiere oder Ciliata (Infusoria) // Die Tierwelt Deutschlands. Teil. 18,21,25,30.- Jena, 1930-1935. S. 1-886.

162. Kalytyte D., Zvikas A., Paskauskas R. Spatial and temporal changes of mi-croplankton structure in North Lithuanian karst lakes // Botanica Lithuanica. 2002. - 8 (4). — P.333-347.

163. Krainer K.-H., Foissner W. Revision of the Genus Askenasia Blochmann, 1895, with Proposal of Two New Species and Description of Rabdoaskenasia minima N.G.,N.Sp. (Ciliophora, Cyclotrichida) // The J. of Protozool. 1990. - V. 37, №5.- P. 414-427.

164. Laybourn-Parry J. Survival mechanisms in Antarctic lakes // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 2002. - 357(1423). - P. 863-869.

165. Matthes D., Scheubel J. Episrylis galea Ehrenberg, ein polymorphes Peritrich // Arch, fur Proitistenk. 1970. - Bd. 112. - S. 30-64.

166. Modenutti B.E., Balseiro E.G. Mixotrophic ciliates in an Andean lake: dependence on light and prey of an Ophrydium naumanni population // Freshwater Biol. 2002. - V. 47. - P. 121-128.

167. Modenutti В., Balseiro E., Callieri C., Queimalinos C. and Bertoni R. Increase in photosynthesis efficiency as a strategy of planktonic organisms exploiting deep lake layers // Freshwater Biol. 2004. - V. 49. - P. 160-169.

168. Perez L.G. Queimalinos C.P., Modenutti B.E. Light climate and plankton in the deep chlorophyll maxima in North Patagonian Andean lakes // J. of Plankton Res. 2002. - V. 24, № 6. - P.591-599.

169. Perez M.T., Dolan J.R. Mixotrophy among marine planktonic ciliates: benefits and potential costs // The J. of Eukariotic Microbiol., Groupment des pro-tistologues de langue fransaise, 40th Annual Meeting. 2002.

170. Pilar G.M., Castellon C., Jgual S. Protozoal ciliodos del rio Lliobregat // Publ. Dep. Zool. Univ. Barselona Fac. Biol. 1987. - V. 13. - P. 23-24.

171. Pratt J.R., Caerns J. Functional Groups in the Protozoa: Roles in Differing Ecosystemes // J. Protozool. 1985. - V. 32 (3). - P. 415-423.

172. Rutther — Kolisko Suggestions for biomass calculation of plankton rotifers // Arch. Hydrobiol. Beich Ergebn. Limnol. 1977. - Hf. 8. - P. 71-76.

173. Sanders R.W. Mixotrophic Protists in Marine and Freshwater Ecosystems // J. Protozool.-1991. -V.38,№ 1.- P. 76-81.

174. Sand-Jensen K., Geetz-Hansen O., Pedersen O., Skovgaard-Nielsen H. Size dependence of composition, photosynthesis and growth in the colony-forming freshwater ciliate Ophiydium versatile // Freshwater Biology 1994. - V. 31. - P. 121-130.

175. Schrenk H.-G., Bardele C.F. The fine Structure of Saprodinium dentatum Lauterborn, 1908 as a Representative of the Odontostomatida (Ciliophora) // J. of Protozool. 1991. -V. 38, № 3. -P. 278-293.

176. Small E.B., Lynn D.H. Phylum Ciliophora Doflein,1901 // An Illustrated guide to the Protozoa / Lee J.J., Hutner S.H., Bovee E.C., eds. Kansas: Allen Press, 1985.-P. 373-575.

177. Small, Lynn Phylum Ciliophora Doflein,1901 // An Illustrated guide to the protozoa. Second edition / Lee J.J., Leedale G.F., Bradbuiy Ph.(eds.). -Lawrence, Kansas: Allen Press 2000 - P. 371-675.

178. Stoecker D. Conceptual models of mixotrophy in planktonic protists and some ecological and evolutionary implications // Europ. J. Protistol. 1998. - V. 34.-P. 281-290.

179. Van Bruggen J.A., Stumm C.K., Vogels G.D. Symbiosis of methanogenic bacteria and sapropelic protozoa // Arch. Microbiol. 1983. - V. 136. - P. 89-96.

180. Warren A.A. Revision of the genus Vorticella (Ciliophora:Peritrichida) // Bull.Br.Mus. nat. Hist. (Zool.). 1986. - V. 50.-№ l.-P. 1-57.

181. Wetzel G. Limnology. Philadelphia-London-Toronto: W.B. Saunders company, 1975.-743 p.

182. Winkler R.H., Corliss J.O. Notes on the rarely described, green colonial pro-tozoon Ophrydium versatile ( O.F.M.) ( Ciliophora, Peritrichida) // Trans. Am. Mi-crosc. Soc. 1965. - V. 84. - P. 127-137.

183. Zvikas A. Structure of microorganism communities and pecularities of their activities in gypsum karst lakes of Northern Lithuania // Summary of doctoral dissertation. Vilnius, 2005. - 37 p.

Информация о работе

Быкова, Светлана Викторовна
кандидата биологических наук
Тольятти, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Фауна и экология инфузорий малых водоемов Самарской Луки и Саратовского водохранилища - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы