Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Свободноживущие нематоды как компонент мейобентоса в экосистемах япономорского шельфа

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Свободноживущие нематоды как компонент мейобентоса в экосистемах япономорского шельфа"

На правах рукописи

ФАДЕЕВА НАТАЛИЯ ПЕТРОВНА

СВОБОДНОЖИВУЩИЕ НЕМАТОДЫ КАК КОМПОНЕНТ МЕЙОБЕНТОСА В ЭКОСИСТЕМАХ ЯПОНОМОРСКОГО

ШЕЛЬФА

О 3.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1Ь

Владивосток - 2005

Работа выполнена на кафедре общей экологии Дальневосточного государственного университета МОН РФ

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор,

заслуженный деятель науки РФ Христофорова Надежда Константиновна

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Чесунов Алексей Валерьевич

доктор биологических наук, ст. научный сотрудник Латыпов Юрий Яковлевич

доктор геолого-минералогических наук, профессор

Преображенский Борис Владимирович

Ведущая организация: Институт биологии моря ДВО РАН

Защита состоится 7 февраля 2006 г. в 10°° на заседании диссертационного совета Д 212 056.02 при Дальневосточном государственном университете МОН РФ по адресу: 690600, Владивосток, Океанский проспект, 37, Научный музей ДВГУ

Факс (4232) 268543

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дальневосточного государственного университета МОН РФ.

Автореферат разослан 26 декабря 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Ю.А. Галышева

¿006 А 6FT-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Многоуровневая иерархическая организация экологических систем основывается на группировании видов в дискретные размерные блоки, которые рассматриваются как самостоятельные целостные единицы (Holling, 1992; Burkovsky etal., 1994; Азовский, 2003).

Существование таких дискретных размерных блоков хорошо известно для бентосных сообществ - это деление на макро-, мейо- и микробентос. Размерные группировки бентоса представляют собой функциональное единство. Они объединяются в единое целое потоками вещества и энергии, проходящими через экосистему, имея различающиеся скорости трансформирования вещества и энергии, а также характер реагирования на изменения ценотической среды (Гальцова, 1991; Бурковский, 1992).

Данные обо всех размерных блоках бентоса, участвующих в процессах создания и перераспределения энергии, а также биогенной миграции в водоемах, являются фундаментальной основой для формирования как теории экологических систем, так и решения прикладных вопросов экологического прогнозирования. Однако подавляющее большинство исследований морских экосистем посвящено макробентосу. Игнорирование мейобентоса при оценке разнообразия и количественных показателей донных сообществ из-за малых размеров и индивидуальных масс отдельных представителей мейофауны, по сравнению с животными макрофауны, не оправдано.

Значимость мейобентоса определяется, прежде всего, высоким таксономическим разнообразием, громадной плотностью поселения, измеряемой сотнями тысяч и миллионами особей на квадратный метр морского дна, активным участием в круговороте веществ и трансформации потока энергии (Heip et al., 1985; Higgins, Tiel, 1988; Гальцова, 1991; Nybakken, 1993; Riemann , Helmke, 2002 и др.).

Выедая значительную часть бактерий и грибов, эти мелкие многоклеточные организмы обновляют микробные популяции, стимулируя их рост и метаболическую активность. Используя в пищу одноклеточные водоросли, мейофауна вовлекает в оборот значительную часть первичной продукции, непосредственное потребление которой недоступно или энергетически невыгодно многим другим крупным донным животным.

В обобщающих работах последнего времени (Гальцова, 1991; Burkovsky et al., 1994; Азовский, 2003) многие закономерности экологии мейобентоса получили должное освещение, однако мы до сих пор далеки от понимания, как функционирует мейобентос и какова его роль в отдельных морских водоемах. Уровень изученности этих животных не соответствует их значению.

Нематоды в Японском море доминируют в суммарной плотности поселения сообществ мейобентоса, встречены практически во всех биотопах, что и определило выбор этой группы в качестве модельной для изучения. Специальных монографических исследований, посвященных систематике морских нематод морей России, за исключением работ И. Н. Филипьева (1918-22), Т. А. Платоновой (1976) и О.И. Белогурова и JI.C. Белогуровой (1992), в отечественной литературе нет. Между тем за последн^ёр^^Ц^^^^^Щрись новые данные,

БИБЛИОТЕКА „ I С-Петеввург Ф\ I

ОЭ Щ> »*С~> \

ч | и ,.т *

касающиеся почти всех аспектов изучения биологии и экологии этой группы животных. Назрела необходимость в обобщении появившейся информации.

Целью исследования является анализ закономерностей распределения мейобентоса и его доминирующих групп и оценка роли свободноживущих нематод в донных экосистемах шельфа Японского моря. В соответствии с этим предстояло решить следующие задачи:

- Описать состав и пространственное распределение сублиторальной мейофауньг российской зоны Японского моря.

- Получить данные о сезонном распределении доминирующих групп мейофауны в различных биотопах.

- Изучить закономерности изменения видовой и пространственной структуры нематод в зависимости от факторов среды.

- Выделить особенности структурирования нематоценов в региональном масштабе.

- Оценить роль морских свободноживущих нематод как компонента мейобентосного сообщества и биоиндикатора состояния среды обитания. Научная новизна и теоретическая значимость работы: С помощью

методик количественного исследования с применением водолазных средств впервые получен, проанализирован и обобщен материал по составу, количественному распределению мейобентоса и его доминирующих групп (нематод и гарпактицид) на шельфе российской части Японского моря. Показано, что нематофауна формируется согласно фациальным условиям седиментогенеза Японского моря и средообразующей роли видов-эдификаторов макробентоса. В работе впервые приводится аннотированный список нематод Японского моря, включающий 251 вид. Автором (самостоятельно и в соавторстве) описано 26 новых видов морских нематод, установлено 1 новое подсемейство, 1 новый род, а также проведена таксономическая ревизия родов Ьес1оуШа, НаИскоапоШтш, Саттапета, БупопсМеПа, Рвеис1оз1етепа, СоЪЫа, Ме1а$рИаего I а 1т и.$. Разработана компьютерная база данных таксонов класса МетаШёа Японского моря. Впервые получены данные по жизненным циклам доминирующих видов нематод. Выявлены особенности структурной организации таксоценов нематод, которые изменяются в соответствии с масштабами пространства. Предложен метод построения функций толерантности для оценки реализованных экологических ниш свободноживущих нематод.

Показано, что мейобенгос чключен в пищевую сеть сублиторальных водоемов Японского моря, а отдельные виды макробентоса и рыб потребляют его как в качестве основной, так и дополнительной пищи. Описан состав и сезонная динамика численности и биомассы сообществ беспозвоночных, являющихся основной кормовой базой молоди лососевых рыб в прибрежных зарослях растений побережья юго-западного Сахалина.

Экстремальное загрязнение донных осадков Японского моря не только обедняет видовой состав инфауны, но и формирует специфические сообщества, выносливые к высоким концентрациям тяжелых металлов. Впервые приведены данные по содержанию тяжелых металлов в гюлихетах и свободноживущих нематодах. Выявлено высокое хроническое содержание тяжелых металлов Бе, Си, Хп и Сё как в донных осадках, так и в тканях нематод. На основании определения

соотношения стабильных изотопов углерода (12С/13С) в нефтеуглеводородах грунтов и тканях гидробионтов (полихет и нематод) впервые доказано, что углерод нефтеуглеводородов поглощается некоторыми морскими нематодами и используется как дополнительный источник органического вещества в загрязненных водоемах.

Практическое значение работы. Работа может быть востребована как справочное пособие по мейобентосу шельфа Японского моря. Результаты исследований по сезонному развитию мейобентоса и мейоэпифауны зарослей макрофитов в районах нагула лососей позволяют прогнозировать оптимальные сроки выпуска молоди рыборазводными заводами. Показана возможность использования данных о количественном развитии мейобентоса и его доминирующих групп (нематод и гарпактицид) для контроля состояния среды. Основная часть результатов работы включена в курсы лекций «Экология мейобентоса» и «Экология животных» для студентов-экологов ДВГУ. База данных таксонов класса Nematoda Японского моря на основе СУБД Access 2000 может использоваться специалистами при определении свободноживущих нематод.

Защищаемые положения:

1. Мейобентос представляет естественные комплексы групп организмов, по-разному приспособленных к специфическим условиям существования в грунте, отличающихся характером использовании среды обитания и пространственно-временными масштабами действия на него регулирующих факторов.

2. Свободноживущие морские нематоды характеризуются высокими показателями численности и таксономического разнообразия, что определяется широким спектром организменных, поведенческих и биохимических адаптаций, возникших в процессе эволюции. Богатство и высокая степень эндемизма нематофауны Японского моря обусловлены широким спектром абиотических условий вследствие значительной меридиональной протяженности и обособленности водоема, а также его пограничным положением между умеренной и субтропической зонами. Нематофауна формируется согласно фациальным условиям седиментогенеза и средообразующей роли видов-эдификаторов макробентоса.

3. Свободноживущие нематоды, обитая в толще донных осадков, максимально используют доступное для жизни пространство и ресурсы, заселяя даже нижние слабо обеспеченные кислородом слои грунта. Отклик популяций нематод на изменение физических, химических и биологических факторов среды происходит благодаря значительному набору адаптивных возможностей этих организмов. Толерантность свободноживущих нематод к аномально высоким уровням содержания нефтепродуктов и тяжелых металлов обусловлена способностью утилизировать углерод нефтеуглеводородов и нейтрализовать действие токсичных металлов. Мейобентосные организмы образуют пищевую цепь,

способную поддерживать биогеохимическин круговорот веществ в донных осадках, участвуют в биологическом самоочищении водоемов.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на II Всесоюзной конференции "Биология шельфовых зон Мирового океана" (1982), на 2-ом, 3-м и 5-ом Международных симпозиумах нематологов РОН (Москва, 1997; Санкт-Петербург, 1999; Владивосток, 2003), на IV международном конгрессе нематологов (Испания, 2002); на IV Международном Конгрессе «Микропалеонтология, микробиология и мейобентология окружающей среды» (Испарта, Турция, 2004); на международных симпозиумах (Каназава, Япония, 1999, 2001), на IV Всесоюзном совещании по научно-техническим проблемам марикультуры (Владивосток, 1983), III Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988) , VI Гидробиологическом съезде (Мурманск, 1994), на международных конференциях «Устойчивость прибрежных экосистем Российского Дальнего Востока» (Владивосток, 1996), «Человек в прибрежной зоне: опыт веков» (Петропавловск-Камчатский, 2001); конференциях НОЦ ДВГУ «Морская биота» (Владивосток, 2002), конференции ДВГУ «Естественнонаучные коллекции Традиции и современность» (Владивосток, 2003) и на научных семинарах кафедры общей экологии ДВГУ.

Автор выражает искреннюю признательность науччому консультанту д. б. н., проф. Н. К. Христофоровой за всестороннюю помопь и поддержку в работе, а также благодарит своих коллег: профессора Казуе Тазаки (Университет префектуры Каназава, Япония); к.б.н., зав. лабораторией В.И. Фадеева и к б.н, с.н.с. С.И. Кияшко (ИБМ ДВО РАН); к.б.н., с.н.с. Л. Т. Ковековдову (ТИНРО-центр); д.б.н., проф. В.Н. Иванкова, к.б.н. В.В. Андрееву, к.б.н. О. И. Дащенко и к.б.н. И.П. Безвербную (ДВГУ) за предоставленную еозможность использования необходимого научного оборудования и творческое сотрудничество. Публикации. По теме диссертации опубликовано 48 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 374 страницах, состоит из введения, 10-ти глав, выводов, 3 приложений и списка литературы, включающего 610 работ, из них 394 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 90 рисунками и 33 таблицами.

ГЛАВА 1. МЕЙОБЕНТОС: ПОНЯТИЕ, СОСТАВ И СТРУКТУРА

Рассматриваются история появления термина, а также основные критерии для выделения мейобентоса как структурного блока донных сообществ. В размерную категорию мейобентоса попадают не только виды, которые остаются в пределах указанной категории в течение всего жизненного цикла, но также неполовозрелые особи макробентоса, т.е. постоянные и временные компоненты (Численко, 1961). Организмы мейобентоса имеют огромную плотность поселения (106 - 107 экз/м2). Геохимический эффект деятельности организмов в биосфере обратно пропорционален их размерам, и наиболее значимыми группами оказываются бактерии, цианобактерии и миниатюрные многоклеточные.

Несмотря на разнобой в трактовке границ между мейо - и макробентосом, а также разнообразие биотопов, в которых они обитают, большинство авторов, занимающихся изучением мейобентоса, дают сходный перечень составляющих его таксономических групп (Higgins, Thiel, 1988).

В донных осадках макро-, мейо- и микроорганизмы не являются случайными собраниями организмов, объединенных только по размерному или таксономическому принципу, а представляют естественные комплексы. Все больше данных свидетельствуют о том, между ними существуют глубокие и принципиальные экологические различия, обусловленные разными приспособлениями к специфическим условиям существования в грунте, особенностями использования среды обитания и пространственно-временными масштабами действия на них контролирующих факторов (Schwinghamer, 1981; Warwick, 1984; Levingston, 1985; Бурковский, 1992; Гальцова и др., 2001; Азовский, 2003). Эти различия по масштабам восприятия пространства и времени и определяют степень и механизмы интеграции сообществ, их пространственную (хорологическую) структуру и ход сезонной динамики (Warwick 1984; Warwick et al., 1986; Гальцова, 1991; Бурковский 1992; Burkovsky etal., 1994; Azovsky, Mokievsky 1996).

Литературный обзор по отдельным проблемам, рассматриваемым в работе, распределен в соответствующих главах.

ГЛАВА 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Краткая характеристика основного района работ. В разделе описываются особенности и приводятся основные характеристики (гидрологический режим, соленость, гранулометрические и физико-химические параметры осадков) Японского моря. Основные полевые исследования проводили в 1977-2003 гг. на различных грунтах сублиторали российской части Японского моря (от 42' 13° до 51 '45° с.ш.).

Основу исходного материала составили оригинальные данные, полученные в результате многолетних исследований мейобентоса, в особенности свободноживущих нематод, проведенных преимущественно на шельфе в диапазоне глубин от 5 до 200 м. Материал был получен в ходе нескольких серий количественных съемок, выполненных в летние сезоны (преимущественно июль-август). Прежде всего, это сборы грунта в северо-западной части Японского моря, от зал. Петра Великого до Татарского пролива, проведенные Институтом биологии моря РАН совместно с ДВГУ с 1974 г. до 2004 г. Общий объем использованного материала составляет около 5000 проб. В верхнем горизонте сублиторали до глубины 30 м отбор проб грунта производился водолазом почвенным стаканчиком диаметром 50 мм, высотой 40 мм (площадь вырезания около 20 см2). Заглубление пробоотборника на такую глубину обеспечивает сбор 70-95% видов мейофауны (Фадеева, 19866). Для отбора проб мягких осадков на больших глубинах использовали дночерпатели различных моделей (Петерсена, "Океан", Ван-Вина с площадью вырезания от 0.025 до 0.25 м2), а также приборы, позволяющие получать керн грунта с ненарушенной стратификацией (мультикорер), состоящий из четырех скрепленных между собой цилиндрических трубок.

Для оценки роли мейобентоса в кормовой базе молоди лососевых рыб исследованиями были охвачены акватории в местах расположения рыборазводных заводов на западном побережье о. Сахалин. Сбор материала осуществлялся с конца апреля по начало августа в 1987-1989 гг.

Изучение пространственного микрораспределения основных групп мейобентоса проведено на трех участках мелкопесчаного (гл. 2 м), илисто-песчаного (гл. 6 м) и илистого грунта (гл. 13 м) единовременно в бухте Киебке (Японского моря) в августе 1983 г. Сбор материала проводили водолазным методом. Для взятия проб использовали трубчатый пробоотборник, состоящий из 10 стеклянных трубок, длина каждой из которых составляла 100 мм, диаметр - 10 мм. На каждой площадке в 1 м2 по схеме простого случайного отбора пробоотборником было взято по 40 колонок грунта. Сразу после подъема на катер колонки грунта делили на 6 слоев. Толщина 1,2, 3 -го слоев равнялась одному сантиметру, 4 и 5-го - двум сантиметрам, а 6-го - трем сантиметрам. В общей сложности с каждого участка было отобрано и проа визировано по 240 проб. При изучении вертикального размещения мейобентоса в колонках грунта количественный учет и анализ таксономического состава мейобентоса проводили для каждого горизонта отдельно. Для выявления случаев агрегированное™ различных групп мейобентоса использован метод уветичивающихся проб: путем последовательного объединения малых колонок в пределах изученного столбика грунта.

Пробы мейоэпифауны макрофитов собирали водолазным дночерпателем (площадь захвата 0.025 м2). Все собранные пробы мейоэпифауны обрабатывали по единой общепринятой методике (Маккавеева, 1979).

Для характеристики микробного сообщества образцы донных осадков и воды отбирали в стерильные пробирки и пластиковые шприцы. Прямое микроскопирование образцов воды и грунта проводили с использованием эпифлуоресцентного микроскопа NIKON EFD-3. Численность колониеобразующих гетеротрофных микроорганизмов определяли в 1 мл морской воды и жидкого ила. Использовали твердую питательную среду СММ, адаптированную для морских бактерий (Youchimizu, Kimura, 1976).

Для полной характеристики гранулометрического состава грунта был вычислен ряд вспомогательных характеристик: медиана (средний размер зерен грунта, Md), коэффициенты сортировки (So) и асимметрии (Sk), а также определено содержание Сорг Химический анализ элементного состава проб грунта проведен посредством спектрального флуоресцентного анализа образцов в рентгеновских лучах (XRF) на установке JEOL JSX-3201 в Университете г. Каназава (Япония) (Fadeeva et al, 2003).

Соотношение стабильных ич «лпоп углерода 13С и 12С в образцах грунта и животных определяли по общепринятым методикам (Кияшко и др, 2001). определяли на масс-спектрометре «Finnigan MA 252» в виде величин 5|3С в промилле относительно международного стандарта PDB (Craig, 1953) с точностью ±0.1 %о.

Содержание кислоторастворимых форм тяжелых металлов в пробах грунта и мелких бентосных животных определено на атомно-абсорбционном спектрофотометре "Nippon Jarrel Ash" модели АА-835 в ТИНРО-центре к.б.н JT.T Ковековдовой Для контроля применяли стандартные образцы растворов металлов, внесенные в Государственный реестр средств измерений.

Расчеты проводили с помощью компьютерных продуктов ECOS 1.3 (А.И. Азовский, МГУ, 1995), Excel 97 (Microsoft Corp, 1985-1997), STATISTICA (версия 5.1) и Primer (версия 5).

ГЛАВА 3. МЕЙОБЕНТОС И МЕЙОЭПИФАУНА МАКРОФИТОВ

В первой части главы дан обзор основных работ, связанных с просгранственным распределением мейобентоса в Японском море. Имеющиеся сведения о составе и закономерностях количественного распределения морской мейофауны Японского моря весьма ограничены, разрозненны и противоречивы (Платонова, 1971; Галыюва, Павлюк, 1987; 2000; Шереметевский, 1987; Павлюк, 1987; 2001; 2004; Фадеева, 1991; Иванков и др., 1999; Fadeev, Fadeeva, 1999; Fadeeva et al, 2003 и др.).

Распределение количественных характеристик мейобентоса в Японском море изучено нами в трех зонах: 1) от устья реки Туманной до м. Поворотного (зал. Петра Великого, 2) средней части (заливы Находка и Восток и район б. Киевки), 3) северной части (Татарский пролив, юго-западная часть острова Сахалин).

Эвмейобентос прибрежных вод, как правило, представлен фораминиферами, нематодами, гарпактицидами, остракодами, турбелляриями, киноринхами, гастротрихами и клещами. Псевдомейобентос включает ювенильные формы полихет, олигохет, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, немертин, сипункулид, приапулид, а также ракообразных: танаид, амфипод, изопод и кумовых раков. Самыми массовыми представителями мейобентоса являются гарпактициды, нематоды, молодь олигохет и полихет. Высокая частота встречаемости характерна также для турбеллярий, остракод, амфипод, которые в отдельные периоды были весьма многочисленны.

Остальные животные образовывали своеобразный фон, встречаясь редко или единично: изоподы, губки, асцидии, сипункулиды, эхиуриды, и гидрозои.

Наибольшая изменчивость параметров среды отмечена на литорали и в верхней сублиторали, вследствие чего именно эти зоны отличались наибольшим разнообразием местообитаний (по температуре, гранулометрическому составу грунта, солености, содержанию биогенных элементов в поровой воде).

Полученный фактический материал свидетельствует о том, что в диапазоне глубин до 200 м обилие мейофауны достаточно большое. Разброс значений очень велик - от десятков тысяч до миллионов экземпляров на квадратный метр. Во всех изученных биотопах доминируют нематоды и гарпактициды, определяя характер распределения всей остальной мейофауны.

Как известно вследствие большой меридиональной протяженности Японского моря при продвижении к северу степень развития макробентоса закономерно снижается, однако характеристики эвмейобентоса меняются незначительно.

Во второй части главы показано, что в прибрежных зарослях растений побережья юго-западного Сахалина формируются сообщества беспозвоночных мейофауны, являющихся основной кормовой базой молоди лососевых рыб (Иванков и др, 1999). В прибрежных акваториях наблюдаются два пика плотности мейобентоса: весенний пик в апреле-мае и летний пик в июле-августе. Как показывают наши данные, зона фитали имеет богатое видами сообщество, максимальное развитие которого по численности и биомассе наблюдается в мае.

Максимальные значения биомассы мейоэпифитона, отмеченные в мае, к июню уменьшаются, в июле вновь увеличиваются. Такой ход изменения общей биомассы мейоэпифауны макрофитов определяется динамикой в основном четырех групп организмов: амфипод, гарпактицид, личинок полихет, и остракод Нематоды, хотя и были многочисленны, но из-з! малых размеров имели сравнительно небольшие значения биомассы (0.8 - 270 мг/м2) и потому составляли незначительную долю от обшей биомассы. Напротив, амфиподы и остракоды, имея незначительную численность по биомассе, состаиляли в отдельные периоды времени более 50%.

ГЛАВА 4 ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И РАЗНООБРАЗИЕ СВОБОДНОЖИВУЩИХ НЕМАТОД ЯПОНСКОГО МОРЯ

В начале главы описывается история изучения свободноживущих нематод Японского моря. Итогом проведенных исследований и ревизии нематофауны Японского моря является регистрация 251 вида свободноживущих нематод, принадлежащих к 42 семействам и 163 родам. Автором (самостоятельно и в соавторстве) за годы исследований выделено и описано 26 новых видов, установлено 1 новое подсемейство, 1 новый род, а также проведены таксономические ревизии родов Ledovitia, Halichoanolaimus, Gammanema, Synonchiella, Pseudosteineria, Cobbia, Metasphaerolaimus свободноживущих нематод.

По набору и соотношению отрядов и семейств япономорская фауна немаюд относится к морскому типу. Особо следует отметить высокое разнообразие С1еногалинных талассогенных таксонов, широко представленных в морях с океанической соленостью - семейств Leptosomatidae, Enoplidae, Phanodermatidae, Siphonolaimidae. Choniolaimidae, Selachinematidae, Desmodoridae, Draconematidae, Tarvaiidae и Desmoscolecidae Эвригалинные формы чаще встречались в семействах Oncholaimidae, Chromadoridae, Monhysteridae и Linhomoeidae.

В япономорской нематофауне наибольшую долю занимают семейства Oncholaimidae, Enchelidiidae, Chromadoridae, Xyalidae, Desmodoridae, Leptolaimidae и Linhomoeidae. Среди семейств, найденных в Японском море, нет эндемичных.

В целом япономорская нематофауна является амфибореальной и складывается на 45.4 % из форм, встречающихся не только в Японском море, но и в других прилежащих дальневосточных морях, и на 20.7% - из широко распространенных форм, среди которых высока доля эвригалинных видов. Пока высока доля видов, определенных только до рода, что свидетельствует о слабой изученности япономорской нематофауны.

Из 251 вида, отмеченных к в настоящему времени в Японском море, около 23 видов (9.1%) известны по единичным находкам. Эти виды можно рассматривать как япономорские эндемичные. Ранг эндемизма япономорских нематод невысок: чаще он соответствует видовому (Gairleanema arenosa, Oncholaimium unicum, Halichoanolaimus bispirae и др.), чем родовому уровню (Paradichromadora, Aronemá).

С целью систематизации и представления материала в удобной для восприятия и работы форме разработана база данных таксонов класса Nematoda Японского моря на основе СУБД Access 2000 (Фадеева, Дащенко, 2003). База данных

содержит 15 таблиц, 10 из которых охватывают данные соответствующих таксонов (подкласс, отряд, подотряд, семейство, подсемейство, триба, подтриба, род, подрод, вид), остальные 5 содержат определительные таблицы. Она позволяет модернизировать информацию о распространении и экологии морских свободноживущих нематод с появлением новых данных.

ГЛАВА 5. ВОЗДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕЙОБЕНТОСА

Распределение по глубинам. Обобщение полученных результатов позволяет сделать вывод о том, что в Японском море нематоды неравномерно распределены по глубинам: максимум численности наблюдается в диапазоне глубин 20-50 м (зоне фитали), наибольшие количественные характеристики приурочены к верхней сублиторали. Обилие второй по значимости группы гарпактикоидных копепод характерно для фитали (5-30 м), где плотность достигает в среднем 800 экз/м2, с глубиной она также падает. Сходным образом выглядит распределение олигохет и молоди двустворчатых моллюсков.

На основе анализа вертикального распределения нематод было выделено четыре группы: 1) виды, ограниченные в своем распространении зоной литорали, но способные также заходить в сублитораль до глубины 5 м; 2) виды, обитающие в сублиторали в диапазоне глубин от 0 до 15 м; 3) глубоководные виды, населяющие глубины от 5-10 до 100-150 м; 4) эврибатные виды, обитающие от зоны литорали до глубин 160 м. Анализ качественных глубоководных проб (глубже 200 м) не выявил стенобатных батиальных видов.

Плотности поселения нематод (М) и гарпактицид (С) в донных сообществах тесно взаимосвязаны Наибольшие значения соотношения N/0 наблюдаются на глубинах 20-35 м, где преобладают илистые грунты, и обусловлены высокой плотностью нематод. На больших глубинах падает и плотность нематод и гарпактицид, а также индекс 1Ч/С. Тот факт, что гарпактициды спускаются до больших глубин в Японском море, свидетельствует о благоприятности условий в донных осадках, так как гарпактициды - группа чувствительная к содержанию кислорода в грунте.

Влияние гранулометрического состава грунта. Общей тенденцией для нематод является положительная корреляция численности с процентным содержанием алеврито-пелитовой фракции в грунте и отрицательная со средним размером частиц песчаной фракции; для видового разнообразия наблюдается обратная зависимость. Однако в ряде случаев отмечены отклонения от общей закономерности, связанные с другими параметрами среды (подвижность осадков, химический состав поровой воды, наличие пищевых ресурсов и др.). Распределение плотности поселения мейобентоса вдоль градиента гранулометрического состава грунта имеет два слабо выраженных максимума: один приурочен к области собственно пелитов, второй - к псаммитам. Наши данные по количественному распределению мейобентоса, полученные на разных типах фунта, в шельфовой зоне Японского моря согласуются с данными для других морей (Мокиевский и др., 2004).

С увеличением содержания органического вещества в грунте происходит не только уменьшение видового разнообразия нематод, но и увеличение численности

неизбирательных и избирательных детритофагов. В ряде районов существует приуроченность нематод к донным осадкам г высоким содержанием органическою вещества Проверка этой гипотезы с помощью однофакторного дисперсионного анализа показала, что достоверны различия дисперсий (критерий Фишера при Р = 579.7 и — 4 8) для индекса видового разнообразия Шеннона и содержания органического вещества в грунте, но для численности нематод и содержания органического вещества не удалось подтвердить такую зависимость.

На станциях с содержанием органического вещества в грунте до 2 % обнаружено 34 вида нематод, из которых наибольшей частотой встречаемости (86%) и численностью характеризуется неселективный грунтоед ЪаЬайепа рикЬга. Значительный вклад в общую численность нематофауны вносят нематоды йогуШторш ресаИаш, БаЬачег'ш]1пШта и РагасапЛопскт тасго(1оп. Частота встречаемости остальных видов и вклад каждого из них не превышает 5 % от общей численности нематод. Предпочитают денные осадки, обогащенные органическим веществом, - Апор!о.ч(ота яр., С1гготас1ога Ие1его\(рта(а, НаИскоапо1ттш зопогив, Megadesтnolalmus гкехктт Рапс1иг1ркагупх ЬнЗеШЫш, Рьеис1ш1етепа 1паецш.чр1си1а1а и БркаегоЫтт сипеШая.

На станциях с содержанием органического углерода больше 2 % (в Амурском заливе) было встречено 28 видов, из которых наибольшая частота встречаемости (91%) и численность отмечена для нематод РагасашИопсИиз тасгос/оп. Преобладают следующие виды: ОпсИоЫтшт рагаоНит, ЗаЬайег'ш рикИга. £ АпШта, 5". ра1тагк, ОогуШторям ресиНап.ч, РагосЬшорИога тапь^аропт. Остальные виды характеризуются низкой встречаемостью и вклад каждою из них в общую численность нематофауны не превышаег 5 %. Только в данном диапазоне содержания органического вещества обнаружено два вида: АпНсота ро.ч.у'ейса и Хуа1а яр

Однофакторный дисперсионный анализ показал, что плотность поселения четырех видов нематод РагасаМИопсИш тасгос!оп, БаЬаИепа рсАтапя, Вар1опета 5р. и ОпсЬокитшт рагаоНит возрастает с увеличением концентрации органического углерода в грунте.

С увеличением содержания органического вещества в фунте происходит не только уменьшение видового разнообразия нематод, но и увеличение численности неизбирагельных и избирательных детритофагов.

Влияние солености. В исследованных районах Японского моря влияние солености сказывается не в пс • г-'-нии специфических солоноватоводных видов, а в резком обеднении в идо во I о состава и уменьшении плотности поселения морских нематод в опресненной зоне.

Использование функций толерантности для оценки реализованных экологических ниш свободноживущих морских нематод

Понятие экологической ниши тесно связано с понятием функции толерантности. Толерантность к действию факторов внешней среды оценена по фактически наблюдаемой численности нематод, достигнутой при различных сочетаниях значений факторов. Материал для изучения был собран с 65 станций

в кутовой части Амурского залива. Для 23 видов свободноживущих нематод были построены функций толерантности к таким экологическим факторам как соленость, тип грунта, содержание органического вещества в грунте и комплексному экологическому фактору - глубине (Ащепкова, Фадеева, 1999). Аппроксимированные функции толерантности использовали для оценки реализованных экологических ниш таксоценов нематод Амурского залива. Показано, что для трех видов-детритофагов рода БаЪайепа зоны оптимума очень близки (рис. 1).

ЛМИНА,И

Iijl......

Рис. 1. Проекции сечений функций толерантности видов Sabatieriafinítima, S pulchra и S palman-i при уровне плотности организмов 15 экз/ 20 см2 на плоскость факторов "глубина" -"органическое вещеыво", "соленость" - "глубина"

Нематоды этих видов обитают на небольших глубинах как на пелитовых, так и на алевритовых грунтах и являются эвригалинными. Разделение экологических ниш этих видов, по-видимому, происходит по распределению в толще грунта. Третий вид, S. palmaris, имеет экологическую нишу, отличающуюся от двух предыдущих. Он является стеногалинным, предпочитает пелиювые грунты с высоким содержанием органического вещества.

Несмотря на высокую пространственную изменчивость сублиторальных мейобентосных сообществ, мы попытались выделить общие закономерности регионального распространения свободноживущих нематод в Японском море.

Нематофауна Японского моря формируется согласно следующим фациальным условиям:

1. Фациальный тип подводных дельт охватывает кутовые части малых заливов (Амурского, Славянка, Восток и Находка). Для этого 1ипа характерен сглаженный рельеф дна, активный вынос осадков, пониженная соленость вод (15 - 20%о) вследствие опреснения стоком рек и преим\ шесгвенно пелитовый состав грунта. Плотность нематод варьирует от 132 до 1200 экз/10 см2, составляя oí 53 1 до 94.6% от общей численности мейобентоса. Обилие свободноживущих нематод в равной степени связано с соленостью и характеристиками грунта.

Видовое богатство свободноживущих нематод составляет 38-62 ьида для этой япономорской фации. Индексы разнообразия (индекс Шеннона-Уивера. Н")

изменяются в пределах от 1 до 2.5. Видами-эдификаторами нематоценов являются губки Adocia cinerea, полихеты Bispirapolymorpha, Maldane sarsi, двустворчатый моллюск Crenomytilus grayanus.

Доминантное и субдоминантное положение занимают виды - Dorylaimopsis peculiaris, Sabatieria pulcbra, Daptonema longissimecaudata, Neochromadora poecilosoma, Paramonohystera pellucida, Sabatieria palmaris, Daptonema kornoeense, Denticulella benthica, Pseudosteineria inaquispiculata Среди нематод этой фации имеются широко распространенные эвригалинные формы, характерные для эстуарных зон Европы: Sabatieria pulchra, Terschellingia longicaudata, Chromadora nudicapitata, Neochromadora poecilosoma, Spilophorella paradoxa, Spirinia parasitifera, Monoposthia costata, Leptolaimus elegans, Oncholaimus brachycercus, Oncholaimium domesticum, Tripyloides gracilis, Geomonhystera disjuncta, Sphaerolaimus gracilis Также отмечены виды, занимающие сходные экологические ниши в параллельных сообществах в хорошо исследованных европейских морях: Anoplostoma cuticularia, Dorylaimopsis peculiaris, Halichoanolaimus possjetiensis, Parodontophora danka, Sabatieria intacta, Theristm subacer, Daptonema variasetosum, Parodontophora marisjaponiti и P timmica.

В трофической структуре доминируют две группы - грунтоеды (до 68%) и фигофаги (до 45%) от численности животных. Доля хищников составляет 4-6%

2. Фациальный тип малых заливов-ловушек геоморфологически имеет корытообразную седиментационную форму со слабовогнутым днищем (Лихт и др., 1983). Для него характерны спокойные, затишные участки бухт и заливов с полным или почти полным отсутствием придонных течений, осаждением практически всей взвеси и пониженной соленостью вод (25—33 %о). Содержание Сорг в донных осадках составляет 2.0 - 2.5 %. Фациальный тип имее! преимущественно пелитовый состав осадков. Для осадков фации характерна однокомпонентная форма графика Среди видов-эдификаторов следует отметить моллюсков Crenomytilus grayanus, Crassostrea gigas, толихет Capitella capitata и Polydora sp.

Плотность нематод варьирует от 45 до 736 / 10 см2, составляя до 80% от общей численности мейобентоса. Видовое богатство свободноживущих нематод составляет до 38 видов. Число видов достаточно постоянно (до 17-28 видов на станцию). Видовое разнообразие изменяется в пределах Н' = 2 3 -2.6 Доминантное и субдоминантное положение на мелководье занимают виды -Monoposthia costata, Microlaimus sp.l, Chromadora heterostomata, Oncholaimium olium. Характерные виды - Theristus macroflovensis, Panduripharynx bidentatus Acantonchus tridentatus, Campylaimus sp., Daptonema ecphygmaticum. На больших глубинах их замещают Paracanthonchus macrodon, O. paraolium, S. palmaris, P. marisjaponici. Для данной фации характерны сходные кривые доминирования (рис. 2).

В трофической структуре таксоцена нематод преобладают виды-фитофаги (41.8-66.3%), далее следуют нсселективные детритофаги (8.2-32.47%), хищники (5.7-20.1%) и селективные детритофаги (5.8-29.8%).

3. Фациальный тип открытой прибрежной части с глубинами до 25-30 м. В пределах фации распространены мелкозернистые псаммиты с той или иной степенью заиления. Фациальные условия характеризуются постоянным волновым воздействием на дно и морской соленостью (34—35 %о). Наблюдается связь между составом и плотностью нематод и содержанием пелитовой фракции.

Плотность нематод на мелкозернистых песках варьирует от 187.5 до 4500 экз/ 10 см2, составляя до 75% от общей численности мейобентоса. Видовое богатство свободноживущих нематод достигает 67 видов. Видовое разнообразие составляет в среднем Н' = 4.5. В районе устья р. Туманной на глубинах 20-30 м плотность нематод достигает 9 600 окз/10 см2. Индекс разнообразия может достигать 4.9 бит.

В таксоиенах нематод нет явного доминантного вида (рис 3). Представители семейств Chromadoridae, Desmodoridae, Microlaimidae, Xyalidae, Desmoscolecidae, Epsilonematidae являются массовыми. Здесь отмечено большое число редко встречающихся в Японском море видов - Gairleanema arenosa, Eubostrichius sp, Richtersia sp., Pomponema sp, и др. В трофической структуре доминируют неселективные детритофаги, доля фитофагов и хищных выравнивается.

псаммитах на глубинах 25-30 м

Особенно велика численность нематод среди трубок полихет Spiophanes bombyx, Mediomastus californiensis, Polydora sp и Maldane sarsi.

4. Фациальный тип внешней части шельфа рассмотрим на примере северной части Татарского пролива между изобатами 80-160 м Для фации характерны псаммиты и периодическое волновое воздействие. Зарегистрировано 26-37 видов и высокое разнообразие Н' = 3 3 - 4.5. Доминируют Dorylaimopsis peculiaris, Tershellingia longicaudata и Sabatiena finitima. Здесь встречены виды Pseudocella mamillifera, Anticoma elegans, Parironus lukini, Setosabatieria sp., Belbolla intarma, Parasphaerolaimus paradoxus Кривые доминирования сходны (рис. 4).

В трофической структуре доминируют детрлтофаги (селективные и неселективные), составляя от 50 до 60 % . К видам - эдификаторам этой фации относятся полихета Sternaspis scutata

Рис 4 Кривые К-доминирования нематоценов в Татарском проливе на глубинах 80-160 м

5. Фациальный тип шельфа пролива-прогиба ьыделяют в северной части Татарского пролива (севернее 49°50') в наибольшем сужении Японского моря вследствие своеобразных условий седиментации (Лихт и др., 1983). Морфоструктура пролива Невельского определяется существованием унаследованного прогиба, открывающегося к югу в Центральную котловину. Особенностью фациального типа является незначительный по объему сток речных наносов и низкая гидродинамическая активность акватории, обусловленная, прежде всего, существованием ледового покрова в течение нескольких месяцев в гопу. В северной части Татарского пролива в основном развиты тонкозернистые осадки, значительным расппог гранением пользуются также смешанные осадки -миктиты. В проливе Нсвельсо- о было зарегистрироваю 48 видов нематод. Индекс Шеннона-Уивера (Н') изменялся I' ! 8 до 3.2.

Кривые к-доминирования нематофауны пролива Невельского значительно различаются по форме (рис 5). Кривые для станций 4, 7. 10 располагаются одна под другой, то есть в порядке увеличения разнообразия Характерно, что средний размер зёрен грунта для этих станций имеет обратное расположение Кривые для станций 1 и 3, характеризующихся сходным гранулометрическим составом грунта, имеют более «пологую» форму, пересекаются друг с другом и с остальными кривыми. Подобная ситуация возникает в случае высо<ой степени доминирования 1-2 наиболее массовых видов и в то же время большим видовым богатством. Наиболее массовые и часто встречающиеся виды нематод в проливе Невельского -

БаЪайепа ри1сИга, Апор1оя1ота яр., БрИаегоЫтт яр., ОпсИоЫттт рагаоНит и МеоскготаЛога роесИояота.

Разнообразие типов грунта в проливе отражается на трофической структуре нематоценов.

Рис. 5. Кривые К-доминирования нематоценов в проливе Невельского

Глава 6. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕЙОБЕНТОСА

В первой части главы рассмотрены основные традиционно выделяемые типы распределения: равномерное, случайное, агрегированное (пятнистое) и градиентное (клинальное).

Пространственное микрораспределение мейобентоса верхней сублиторали изучали в бух1е Киевке. Исследования проведены в пределах трех внешне однородных площадок в 1 м2 с градиентным увеличением содержания пелитовой фракции с глубиной - псаммита мелкопесчаного (2 м), алеврита пелитового (6 м), и пелита алевритового (13 м).

Нами была использована схема дискретно-площадного метода, позволяющего оценить количество организмов на учетных площадках разного размера и получить различные комбинации площадей в ряде масштабов при умеренном числе мейобентосных проб.

На песчаном грунте средняя плотность поселения как мейобентоса в целом, так и нематод несколько ниже, чем на алеврито-пелитовом. Нематоды, имея максимальную (100%) частоту встречаемости, составили на песчаном грунте 83.4%, а на илисто-песчаном - 98% ог общей численности мейобентоса. На всех исследованных модельных площадках с уменьшением площади обследованной пробы грунта количество видов нематод сокращается в 2 - 4 раза. Сокращение идет за счет локально замещенных второстепенных и малочисленных редких видов. В сложившихся таксоценах прибрежной зоны обычно преобладающая часть численности распределяется между немногими видами. Вслед за доминирующими массовыми выстраивается длинный ряд второстепенных и случайных видов (рис. 6).

На участке мелкопесчаного грунта доминирует КИупскопети эр. (14.5% ог общей численности), которая лидирует во всех 40 исследованных пробах, и состав доминирующего комплекса на песчаном фунте вхол«' - г■.•> ■ ■: • -т

(Нуро<1опШа1ти$ рЫпчеШз, МеяасапМоп сарИШит и Оарюпета variasetoчa) при разном объеме исследованного грунта. Они составляю г до 50% от общей

раит вида

Рис. 6. Ранговое распределение нематод на алевритовых грунтах

численности исследованного таксоцена. В пробах, взятых на расстоянии нескольких сот метров на глубине 6 м на песке с большей долей пелитовых частиц, происходит смена лидирующего вида на Иар^пета агИсиЫит (23% от численности) и доминирующего комплекса (Я АпШта, Киссш'а х(епо.ч1ота. МеяасапЖюп сарИШит) Смена видового состава в целом совпадает с изменениями в этом направлении: повышении доли пелитовых частиц, снижении ЕЪ и содержания кислорода в поровой воде. На третьем участке в зоне илистого песка на большей глубине явное лидерство принадлежит 5. риккга (40%), на долю доминирующего комплекса видов (£>. агйси1айт, Вогу1штор5\з ресиНапз и МеяоЖепзШ рагаЫгситзспрШя) приходится 40%, а на долю редких - лишь 20%.

Ранговое распределение видов также показывает в пределах 10 см2 одинаковое положение доминирующих видов для всех мест случайного отбора проб в пределах исследованной площадки. Характер распределения видов нематод по их численности, отмеченный в пробах площадью в 1 см2, сходен при последовательном объединении их в 10 и 40 - сантиметровые пробы. Он сохраняется как в пятнах повышенной плотности, так и между агрегациями, т. е. плотность большинства видов нематод в таких масштабах пространства меняется более или менее согласованно. При суммировании проб в пределах однородного участка на площади в 1 м2 характер кривой не меняется до тех пор, пока не будет пересечена значимая граница факторов, определяющих распределение видов (гранулометрический состав грунта, глубина и др.).

При переходе в пределах сотен метров - километров к дру! ому типу грунта (с большим процентом пелитовой фракции), состав и соотношение доминантов меняется. В этом диапазоне масштаба пространства уровень пятнистости определяется разным соотношением доминантов в отличающихся биотопах.

Обобщение полученных результатов и анализ литературных данных позволяет полагать, что минимальный размер просфанства в донных осадках обладает всеми свойствами данного биотопа и содержит весь набор массовых видов данного сообщества. Локальные местообитания, имеющие меньшие размеры,

включают только часть видов целого сообщества. Чем меньше рассматриваемое пространство, тем оно однороднеё и содержит меньше видов.

Другой уровень пространственного распределения определяется в масштабе нескольких сантиметров. Пространственное микрораспределение мейобентоса определяли двумя методами: с помощью индексов агрегированное™ и путем подбора модели.

Характер горизонтального размещения нематод по площади дна (агрегированное, случайное или равномерное) устанавливали по значению коэффициента дисперсии - Ко (Романовский, Смуров, 1975; Баканов, 1995).

Мейобентос в целом и его доминантные группы распределены агрегировано как на песчаном, так и илисто-песчаном участках. Максимальные значения коэффициента дисперсии для общей плотности поседения нематод на песчаном грунте составили 20, на илисто-песчаном - 22.9. На участке илисто-песчаного грунта наблюдается более высокая степень агрегированности нематод, чем на песчаном грунте. Во всех случаях достоверность агрегированного характера распределения подтверждается значением d-критерия (d> 1.96) (Баканов, Сметанин, 1980). Средняя плотность поселения, а также коэффициенты дисперсии и Ллойда, рассчитанные для всех массовых видов нематод песчаного грунта, значительно варьировали у различных видов.

Из 34 видов нематод, обнаруженных на мелкопесчаном грунте, 20 распределены достоверно агрегировано (х 2 > X 2 st при Р = 0.025), остальные -случайно. На участке илистого песка 21 вид нематод имеет агрегированное распределение, 9 видов - случайное. В пределах илисто-песчаного участка нематоды Sabatieria pulchra образуют скопления с площадью до 40 см2 с наибольшей плотностью поселения (83.0 ± 7.6 экз/см2) и имеют максимальный коэффициент дисперсии. В пределах песчаного участка высокая степень агрегированности отмечена лишь у одного вида нематод Monoposthia costata, имеющего невысокую плотность поселения.

Для определения характера теоретического распределения вычисляли отношение дисперсии к средней (cf/m). При статистической оценке степени адекватности выбранной модели полученным выборочным данным использовали критерий значения квадрата отклонения этих результатов от расчетных значений. Процедуру оценки значений коэффициентов регрессии проводили методом наименьших квадратов. Средние арифметические и отношения дисперсии к средней арифметической были вычислены для каждого из 6 исследованных горизонтов в пределах четырех кассет (по 10 проб площадью 1 см2) на песчаном и илистом грунтах. По данным, полученным в результате этих вычислений, рассчитывали коэффициенты линейной регрессии в уравнении у = ах + Ъ, где х =т у = a2/«, a также величины радиусов доверительных интервалов.

Выполнение условий а >0, Ъ = 1, соответствующих отрицательному биномиальному распределению, проверялось для всех обнаруженных на песчаном участке нематод. На участке песчаного грунта семь видов (Mesacanthion capillatum, Опух sp, Monoposthia costata, Oncholaimellus sachalinensis, Sigmophoranema minuta, Odontophoroides sp., Microlaimus sp.) имеют высокие значения коэффициента b и сильно агрегированы, в то время как другие виды

имеют значения h< 2.0. Один из массовых видов нематод Rhynchonema sp имеет значение b близкое к единице, что характеризует его распределение как случайное.

При уменьшении площади пробы от 40 см2 к 10 см2 либо к 1 см2 однородность среды увеличивается, но для большинства мелких нематод размещение остается агрегированным. Виды с достаточно низкой плотностью поселения характеризуются выраженным агрегированным размещением в пространстве, тогда как массовые виды способны стабильно и достаточно долго поддерживать свою плотность.

Индивидуальные взаимодействия между мейобентосными организмами осуществляются в масштабах, определяемых их способностью к активному перемещению в пределах сантиметров—дециметрОЕ. Эти взаимодействия и обусловливают микропространственную структуру. Пространственное размещение видов не носит какого-либо закономерного характера Образование скоплений, по-видимому, есть результат случайных перемещений животных в поисках пищи, не связанных с наличием или отсутствием на том же участке особей другого вида. Размеры локальных ассоциаций нематод могут составлять от нескольких сантиметров до нескольких дециметров.

Распределение в толще грунта. В Японском море при исследовании вертикального микрораспределения мейобентоса в донных осадках установлено, что нематоды проникают на песчаном грунте до глубины 20 см, в илисто-песчаном - 13 см. Проникновение организмов мейобентоса в песчаном грунте на большую глубину, обусловлено большей толщиной окисленного слоя. На песчаном грунте наибольшая средняя нлотность поселения нематод (25.30 ± 2 75 экз/см2) обнаружена в слое 1-2 см, на илистом - (57.00 ± 5 06 экз/см2) - в слое 2-3 см. Именно в поверхностных слоях фунта интенсивность биохимических процессов преобразования органического вещества наиболее высока (Андреева, Агатова, 1981).

Для выявления случаев афегированности видов нематод в разных слоях фунта, из исходного массива данных наблюдений был создан массив с численностями в пробах разного объема. При применении метода увеличивающихся проб были рассчитаны скользящие средние арифметические и отношения дисперсии к средним вдоль колонок грунта при разных объемах проб. На рис. 7 приведены призеры полученных фафиков со скользящими средними На основании полученных р? тьтатов в зависимости от глубины проникновения в грунт нематод, нами были вь •"> ";чы три фуппы: а) виды, имеющие тенденцию к афегапиям в верхних слоях донных осадков (Cobbia trefusiaformis, Microlaimus sp., Odontophoroides sp, Paramonohystera sp. Axonolaimus seticaudatus, Mesacanthion capillatum, Gairleanema arenosa, Odontophora sp, Sigmophoranema minuta), б) виды, образующие агрегации в нижних слоях фунта (Sabatieria pulchra, Daptonema variasetosa), в) виды, встречающиеся независимо от слоя грунта (Lauratonema minuta. Oncholaimellus sp, Monoposthia costata, Euchromadora sp ).

a2lm

■ОЛ 0.2 ОЛ 1.4 2 2.1 3.2 -ОЛ 0.2 ОЛ 1.4 2 З.в 3.2,

Рис. 7. Зависимости отношения о2/тотсредней численности (/и) для МопорохМшсояШа, полученные для четырех кассет методом последовательного увеличения объема проб вдоль

колонок грунта

В первых двух сантиметрах приблизительно в равных соотношениях представлены как глотающие грунтоеды, так и фитофаги (45 и 44% соответственно); к пятисантиметровому слою доля бактериофагов возрастает с 2% до 38%, а доля глотающих - до 62%, тогда как фитофаги исчезают к нижнему слою.

Таким образом, с одной стороны разнообразие в пищевых объектах, с другой -изменение с глубиной окислительно-восстановительного потенциала, характеризующего комплекс условий (газовый, ионный), являются главными факторами вертикального распределения свободноживущих нематод. Глава 7. РОЛЬ МЕЙОФАУНЫ В ТРАНСФОРМАЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ДОННЫХ ОСАДКАХ

В первой части главы дан обзор основных типов питания (от поглощения растворенного низкомолекулярного органического вещества и детритно-бактериальных комплексов до различных групп живых организмов). В мейофауне представлены все трофические группы, включая хищников, растительноядных, сапрофагов и бактериофагов.

Питание япономорских нематод исследовали как с помощью прямого микроскопирования, так и методом, основанном на определении соотношения стабильных изотопов (|3С/'2С).

У нематод родов Daptonema, Pseudosteineria, Paramonohystera и Paracanthonchus в кишечнике неоднократно наблюдали различные группы диатомовых водорослей. Большую «асть рациона составляли вилы Navícula transitrans и Nitzshia sp . При прохождении по кишечнику, по-видимому, происходит постепенное переваривание внутреннего содержимого клеток водорослей под действием протеолитических ферментов.

Известно, что изотопный состав углерода биомассы гетеротрофных организмов отражает таковой суммарного Сорг ассимилированного ими из различных источников (Fry, Sherr, 1984). Нами показано (табл. 1), что по изотопному составу углерода нефтеуглеводороды из донных осадках бухты Золотой Рог (среднее значение 513С = -29.1%о ± 0.3, п=3) резко контрастируют с

Таблица 1

Изотопный соств органического ^перода (5|3С) донных осадков и консументов детритных пищевых цепей сообществ загряшенного нефтеуглеводородачи и контрольного участков в прибрежной зоне Японского моря (Кияшко и др , 2001)

Местонахождение, образец, вид 5ИС ( %э), x ±o

март июнь сентябрь

Ьухта Золотей Рог, глубина 13 м, пелитов мй ил с НУ

Донные осадки -27.1 -27.0 -26 8

Нематоды: Oncholaimium ramosum -1.5±0.1(n=3) -1.8±0 2i,n-2) -21,9±0 4 (n-4)

Полихеты: Capitella capitata Schistomeringos japónica Nereis, vexillosa Microphthalmus sczelkovi -1.8±0.7(n=3) -22 1±0.6 (n=3) -22 3±0.1 (n-3) 0 -1 6±0.2 i n=3) 0 0 0 -22 3+1.3 (n=2) -21 4 0 -21.4

Амурский залив, глубина 13 м, пелитовый ил

Донные осадки - - -22.8

Полихеты: Prionospio malmgrem Mediomastus californiensis Lumbrineris longifolia - - -17.4 -18 2 -179

Примечание п - число проб, 0 - организмы отсутствовали в пробах лонных осадков,'-' нет данных

основными продуцентами прибрежной зоны Японского моря - фитопланктоном (813С= -21.296«) и микрофитобентосом (8|3С= - 16.5%о), и отличаются от терригенного Сорг, смываемого с суши (513С = -27%о) (Кияшко и др , 1998). Это дает возможность легко обнаружить изотопный сигнал НУ в органическом углероде донных осадков и животных.

Нет значимых межвидовых различий в изотопном составе макрозообентоса (табл.1) из сообщества загрязненных нефтеуглеводородами грунтов в 6yxie Золотой Рог, несмотря на различия в характере питания исследованных видов свободноживущих нематод и полихет. Не выявлено также значимых сезонных вариаций значений 513С у доминировавших в сообществе на всем протяжении периода исследования полихет Capitella capitata и нематод Oncholaimium ramosum, несмотря на связанные с сезонным ходом температуры воды изменения в яка явности бактерий и развитии микроводорослей Все образцы нематод и

полихет из сообщества загрязненных нефтеуглеводородами грунтов бухты Золотой Рог существенно обеднены изотопом "С (среднее 513С = -21.9 %о ± 0.5 %о, п=24) по сравнению с Амурским заливом.

На примере свободноживущих нематод О ramosum из б. Золотой Рог показано, что углерод нефтеуглеводородов включается в метаболизм червей (,3С/12С = -21.5±0.1) и может составлять от 19 до 39% Сорг биомассы исследованных видов, входящих в детритную пищевую цепь специфического сообщества хронически загрязненных донных осадков (Кияшко и др., 2001). Эти оценки оказались несколько выше сделанных для животных из местообитаний с природными высачиваниями нефтеуглеводородов (15.6 -19%) (Spies, DesMarais, 1983).

Сапротрофия характерна для нематод, попадающих в стрессовые ситуации в водоемах, и при обилии разлагающегося органического вещества в грунте. Преобладание онхоляймид по качественным и количественным показателям в наиболее загрязненных бухтах отмечено по всему миру (Lorenzen et al., 1987; Prein, 1988; Fadeeev, Fadeeva, 1991; Fadeeva et al., 2003). Вероятно, это связано с устойчивостью онхолаймид к высоким концентрациям сероводорода и сульфидов в грунте и формированием у этих видов адаптационных механизмов к токсичным веществам.

Суммирование данных о соотношении численности немагод разных трофических групп позволяет описать трофическую структуру нематоценов. В Японском море на песчаных грунтах преимущественно преобладают нематоды-фитофаги. С возрастанием доли илистых частиц в грунте увеличивается содержание нематод, селективно питающихся бактериями, и уменьшается доля всеядных нематод. На илистых грунтах доминируют селективные и неселективные детритофаги (Фадеева, 1991).

Мейобентос играег не менее важную роль, являясь сам источником пищи. В настоящее время доказано, что доминирующие группы мейобентоса играют весьма заметную роль в питании рыб небольшого размера: молоди камбал (Bregnballe, 1961; Muus, 1967), бычков (Lassare et al., 1976; Platt, Warwick, 1980), макруруса (Белогуров, Фадеева, 1985), люмпена (Фадеева, 1990), молоди лососевых (Feller, Kaezynski, 1975; Healey, 1979; Alheit, Scheibel, 1982; Андреева и др., 1988).

Молодь рыб использует в пищу в большей или меньшей степени всех представителей мейобентоса, однако, к наиболее потребляемым группам можно о шести гарпактицид (Иванков и др. 1999; Воробьева, 2004).

Исследования питания молоди кеты в водах у юго-западного побережья, проведенные в течение ряда лет (1985-1988 гг.) в период нагула молоди в мелководном прибрежье (май-июнь), показали широкий пищевой спектр (1^ групп кормовых организмов). Основу его сосшвили гарпактициды, амфиподы и насекомые, на долю которых в большинстве случае приходилось в сумме до 90% от массы пищи. Эти животные являлись предпочитаемой пищей В »e.^rav \ рыб было зарегистрировано 11 видов амфипод и 12 видов гарпакт игил Предпочтение отдавалось организмам с длиной гела 0 5-25 мм (Иванков и . р 1999).

Широкий пищевой спектр характерен для люмпена стреловидного Lumpenw, sagitta (сем. Stycheidae), обитающего в Охотском и Японском морях и в некой о; > • других районах Тихого океана В желудках э(ой рь'бм о1"'-in»,-

групп беспозвоночных и молодь рыб (Фадеева, 1991). Основную долю пищевого комка по весу составили следующие группы животных: нематоды, молодь многощетинковых червей и кумовых раков. Постоянными компонентами в составе пищи люмпена были: немаюды ОпспоШтшт ОхуопсИт зр., Оогу1а1тор.ч15 хр., БаЬа^епа Ар., амфиподы ОгскотепеНа тти,$сч1а, кумовые раки. Число нематод в одном желудке могло достигать 300 экземпляров. Нематоды ОхуопсИш Бр. были встречены в 36 - 90%. желудков. Несмотря ьа большое видовое обилие, амфиподы имели очень низкую частоту встречаемости. Среди полихет преобладали глицериды (сем. 01усеп<!ае) и Е!еопе longa.B желудках люмпена частицы грунта встречались редко и в небольшом количестве, что позволяет предположить наличие избирательного способа питания у рыб.

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что мейобентос включен в пищевую сеть сублиторальных водоемов Японского моря, а отдельные виды макробентоса и рыб потребляют мелкие организмы в качестве основной и дополнительной пищи. Нематоды в донных осадках, участвуют в биогеохимическом круговороте веществ и тем самым способствуют биологическому самоочищению морских водоемов.

ГЛАВА 8. ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ СВОБОДНОЖИВУЩИХ НЕМАТОД Известно, что основными факторами, вызывающими изменения численности нематод, являются температура, наличие пищи и пресс хищников. В эстуариях хорошо исследованных европейских морей (Не1р е1 £.1, 1985; 8шо1 е1 а1, 1994), также как и в изученных районах Японского моря {Кко, 1975; 1981; Павлюк, 1998; 2000) наблюдаются два пика, весенний пик в апреле- мае и летний пик - в июле-августе. Весенний пик обусловлен увеличением численности фитофагов. Численность всех видов падает стремительно в конце лета вследствие выедания молодью полихет. У грунтоедов и всеядных хищников такие явные сезонные вариации плотности поселения не наблюдаются. У этих животных увеличение численности в грунте в конце осени, зимой или ранней весной обусловлено увеличением доступности пищевого ресурса - мертвы* листьев зостеры и других ее вегетативных органов.

Время развития морских нематод может варьировать от нескольких дней (для мелких рабдитид) до нескольких месяцев (у крупных онхолаймид).

Основной объем главы посвящен изучению жизненного цикла О гатохит -морской свободноживущей нематоды, обитающей в экстремально загрязненных донных осадках (Рас1ееу, Раёееуа, 1999; Раёееуа й а1. 2003; БауусИсоуа, Гаёееуа, 2005). По сравнению с другими группами круглых червей, например монгистеридами, этот вид имеет более продолжительный жизненный цикл и крупные размеры тела (Раёееуа, Бауусйсоуа, 2005).

Максимальное количество линных особей с IV на V стадию регистрировали в марте. С марта половозрелые самки онхоляймид начинают откладывать яйца, из которых через месяц - полтора выходит молодь. После откладки яиц взрослые особи погибают, поэтому в конце июля - в начале августа в пробах наблюдалась низкая численность половозрелых особей. Пик численности молоди, при их общем численном доминировании в течение всего года, приходится на май -июнь В бтагоприятные летние месяцы происходит развитие и формирование

репродуктивной системы червей, и, как следствие, увеличение размеров тела. К концу лега нематоды первой генерации становятся половозрелыми и начинают откладывать яйца, из которых через 1-1.5 месяца выходят личинки II генерации. Личинок второй генерации можно назвать "осенними", поскольку они рождены в конце лета - осенью. В сентябре опять появляются половозрелые самцы и самки, и доля личинок младших возрастных групп возрастает, но резкого увеличения численности, как весной, не наблюдается. В декабрьских пробах найдены только неполовозрелые особи. Очевидно, что это личинки I - III возраста, появившиеся осенью. Они переживают неблагоприятные условия среды (зимуют) и становятся половозрелыми ранней весной.

Согласно результатам культивирования в лабораторных условиях, самки также откладывают яйца в период с марта до конца июля. По окончании размножения регистрировали 100%-ю гибель зрелых отнерестившихся самок, что свидетельствует о корреляции результатов, полученных экспериментальным путем, и сезонными данными.

После оплодотворения у нирг инных самок спермии порциями поступают из трубчатого органа по маточному каналу. Число синхронных (одновременно оплодотворенных, созревающих в матке) яиц достигает в среднем 2-32 яйца. Они имеют эллипсоидальную форму. Самки отрождают синхронные яйца частями (1 -2), затем через некоторое время добавляют вновь созревшие яйца.

Сразу после отрождения, яйца покрыты липким секретом и легко прилипают ко лн\ чашек Петри, песчинкам или препаровальным иглам при контакте с последними. Вероятно, секрет способствует образованию их кладок. Кладки представляют по форме цепочки, комки или гроздья склеенных от 2 до 38. яиц. Их развитие в кладках проходит неравномерно. У 46 - 50% яиц дробление начиналось раньше, а остальные 50 % яиц отставали в развитии на 8-10 дней. "Этот же интервал сохранялся с момента выхода из яиц первой и последней личинки. Среднее время развития эмбриона нематод О. ramosum от момента откладки яиц до выхода сформированной личинки из яйца равно 1-1.5 мес. В кладках в условиях культивирования у О. ramosum отмечено 100% -е вылупление личинок

Постэмбриональное развитие нематод сопровождается периодическими линьками Описаны размеры и особенности личинок всех четырех возрастов. Линька, а также уровень развития половой системы самок, являются хорошими маркерами для выявления возрастных личиночных стадий нематод.

Во взрослом (пятом) возрасте черви имеют полностью сформированную половую систему, дифференцированную на зоны деления и созревания половых клеток. Вульва самок открыта. Яичник в процессе своего развития, достигнув определенной длины, отгибается назад, в результате чего возникает обращенная монодельфная система, характерная для самок рода нематод Oncholaimium. Все структурные элементы трубчатого органа, включая терминальные протоки и поры имеются у виргинных самок.

Несмотря на малое число генераций О ramosum, является видом с высоким репродуктивным потенциалом, т.к. имеет высокую скорость деления и созревания овоцитов, а также большое суммарное количество продуцируемых яиц, что приводит к доминированию молоди в популяции в течение всего года.

Глава 9. АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА МЕЙОБЕНТОС ЯПОНСКОГО МОРЯ

Морская среда закрытых бухт крупных портов находится в критическом состоянии, поскольку в небольшие замкнутые акватории интенсивно поступают большие объемы стоков с высоким содержанием органических веществ и биогенных элементов. Пелитовые и алевритовые частицы донных осадков аккумулируют гидрофобные загрязнения, образуя свэеобразные «ловушки» (Di Toro et al., 1991; Means et al., 1980) для нефтеуглеводородов (Catallo, 1993). Морские микроорганизмы способны использовать огромный спектр соединений и воздействовать на дальнейшую судьбу многих загрязняющих веществ, способствуя их удалению, поглощая и разлагая (органические соединения) или преобразовывая другие (металлы) (Capone, Bauer, 1992; Fadeeva et al., 2003).

Потенциальная роль мейобентосных организмов и, прежде всего его доминирующих групп - морских нематод и гарпактицид, для мониторинга загрязнения не раз обсуждалась в литературе (Piatt, Warwick, 1980; Coull, Palmer, 1984; Lambshead, 1986 и др). Обоснованием для выбора этой группы на такую роль является наличие у этих таксонов определенных свойств (высокая численность, большое число генераций, тесный контакт с поровой водой донных осадков и др.).

Исходным материалом для наших исследований послужили сборы макро- и мейобентоса в 1994-1995 гг. в зал. Находка и в 1997-2001 гг. в б. Золотой Рог Японского моря. Наиболее распространенными и характерными особенностями экологической обстановки в районах крупных портов Дальнего Востока являются локальность загрязнения и градиентность изменения химических и биологических показателей качества среды и состояния биоты в зависимости от источников загрязнения (Fadeev, Fadeeva, 1999) Восстановление бентосных сообществ в зонах загрязнения происходит с разной скоростью в зависимости от многих факторов и продолжается обычно в течение нескольких лет.

Воздействие нефтеуглеводородов. Наши исследования показали (Fadeev, Fadeeva. 1999), что изменения в структуре морских бентосных сообществ в значительной степени связаны с загрязнением нефтепродуктами и тяжелыми металлами. Эффект загрязнения сказывается наиболее явно вблизи источников поступления (нефтеналивного порта) и прогрессивно уменьшается с увеличением расстояния от них. Вси .'с""гвие на все компоненты бентоса отмечено вдоль градиента загрязнения в зал Находка.

На основе сходства в модели \ распределения бентэса и его отдельных видов были выделены следующие зоны а) зона наибольшего загрязнения - кутовая часть б. Находка, которая подразделена на подзоны (токсичного загрязнения и обогащенной нефтепродуктами); Ь) промежуточная (транзитная) зона; с) ненарушенная зона (табл. 2).

Общая схема распределения бентосных сообществ вдоль градиента загрязнения следующая' Capitella. capitata - Tharyx pacifica - Lumbrinereis longifolia Мелкие полихеты Th pacifica, C. capitata, Polydora sp., свободноживушие нематоды, гакие как Oncholaimium ramosum, Sabatieria pulchra, гарпактщиды Paramphiascella hispida, Enhydrosoma intermedia

доминируют в загрязненных участках. Высокая плотность некоторых наиболее устойчивых (толерантных) видов связана с низким видовым разнообразием в сообществах. На уровне сообществ воздействие загрязнения нефтепродуктами отличается от воздействия токсичными металлами (табл. 2).

При увеличении потока загрязнения уменьшаются по численности популяции ракообразных, иглокожих и других долгоживущих видов, в то время, как численность видов небольших по размеру полихет, таких как С. capitata, Scolelepis fuliginosa, Polydora ligni и другие, увеличивается.

С помощью кластерного анализа в зал. Находка выделено два типа сообществ бентоса: антропогенно зависимых (с низким значениями биологического разнообразия) из загрязненных районов нефтеналивного и рыбного портов (I) и ненарушенных, характерных для открытой, относительно чистой части залива (II) (рис. 8).

Г

¿Л

о

Гг=Н

20 i

1 5 14 2 15 12 1 19 IS 16 М 35 3 " 6 в 9 38 39 1в

Рис 8. Дендрограмма сходства сообществ бентоса в зал Находка

В поровой воде фунта в зал. Находка находятся десятки загрязняющих веществ, обладающих различной токсичностью и кумулятивным эффектом воздействия на мейофауну. Для определения типа загрязнения, оказывающего наибольший эффект на видовое разнообразие мейобентоса, были рассчитаны коэффициенты корреляции между содержанием нефтепродуктов, тяжелых металлов и индексом разнообразия Шеннона-Уивера, а также между типами загрязнения и числом видов. При этом отмечена значимая отрицательная зависимость только между содержанием нефтепродуктов и индексом разнообразия (г=-0.88 р=0.001); а также содержанием нефтепродуктов и числом видов (/=-0.75 р=0.002) (Рас1ееу, Раёееуа , 1999).

При увеличении концентрации нефтепродуктов в грунте наблюдается тенденция снижения этих показателей. Наибольшее содержание нефтепродуктов в грунте (1.56-3.88 мг/гсух осадка) отмечено в районе рыбного и нефтеналивного портов, поэтому именно в этих местах происходит значительное снижение видового разнообразия мейофауны. Всего один вид нематод О гаточит был

Таблица 2

Изменения в составе фауны при увеличении концентрации загрязняющих веществ в донных

осадках зал. Находка

Показатели Ненарушенная зона Транзитная зона Загрязненная зона

Токсичное загрязнение ТМ Обогащение НУ

Концентрация загрязняющих веществ

Содержание НУ, Мг/г t-y\ осадка Содержание ТМ: Cd, мг/г с.о. РЬ, мг/г с.о. Zn, мг/г с о. Си, мг/i с.о. 0.03 - 0.3 0.1-2.5 0.1-3.0 3.0-3.5 2.0-5.0 0.3 - 0.5 0.2 - 0.5 0 11.2-12.9 5.0 0.5- 1.4 0.2 - 4.6 3.0-17.3 11.2-194.4 4.8 - 33.2 1.4-3.9 0.1 11 39.2 23.2

Макрофауна

Биомасса, г/м2 Число видов Доминанты 10-50 30-45 Ophiura sarsi Amphioplus macraspis Lunatia pila Phoronopsis harmeri 10-30 10 Lumbrineris longifolia 10-20 18 Tharyx pacifica Chaetozone setosa 30-120 3 Capitella capitata

Мейофауна

Индекс видового разнообразия (Н\ бит) Доминанты 1.5-2.7 Neochromadora poecihsoma Danielssenia similis Amphiascoides paradebihs 0.4 -1.5 Sabatieria pulchra Dorylaimopiis peculiaris 0.08 - 0.39 Onchohimium ramosum Enhydrowma intermedia 0.08 Oncholaimium ramosum Paramphiscella hispida

найден в грунте содержащем нефтяную пленку, нэ численность этого вида достигала довольно высоких значений (до 150 тыс. экз/м2). Таким образом, этот факт подтверждает литературные данные о том, что вслед за явным уменьшением численности нематод после нефтяного разлива, часто следует взрывной рост некоторых оппортунистических видов (Wormald, 1976].

Взрывное увеличение численности О ramosum в неблагоприятных условиях, по-видимому, связано с его резистентностью к нефтепродуктам, обилием пищи и отсутствием конкурентов и хищников, так как в зоне с пониженным содержанием кислорода способны существовать лишь немногие виды животных.

Сильное хроническое загрязнение в кутовой части б. Золотой Рог также вызывает изменение условий среды и разрушение природной структуры донных сообществ. Из донных осадков исчезают такие группы, как двустворчатые моллюски, ракообразные и иглокожие, но получают преимущественное развитие многощетинковые черви семейств нереид (Nereis vexillosa, N. zonata, Alitta brandti), капителид (Capitella capitata), и дорвиллид (Dorvillea (Schistomeringos) japónica, Ophryotrocha sp.), а также свободноживущие нематоды семейств онхолаймид (Oncholaimium ramosum) и ксиалид (Paramonohystera pellucida). В течение периода наблюдений (март - сентябрь) состав и численное соотношение видов сообщества изменялось, но бактерии-деструкторы мазута и дизельного топлива, а также полихеты С capitata и нематоды О. ramosum доминировали в пробах (Fadeeva et al., 2003).

Возрастание количества органического вещества в донных осадках бухты (включая нефтеуглеводороды) приводит к уменьшению средних размеров организмов макробентоса и увеличению средних размеров мейобентоса (Fadeev, Fadeeva, 1999) и к формированию единого размерного блока организмов в диапазоне 10-30 мм. По мнению некоторых авторов, в опресненных зонах при обилии органического вещества происходит слияние размерных блоков мейо- и макробентоса с образованием единого размерно-функционального блока в диапазоне 0.5 мкг-2 мг сырого веса (Удалов, Бурковский, 2002). Мелкие полихеты и крупные онхоляймиды образуют доминирующую функцииональную ipyimy мезобентосных организмов в обогащенных нефтеуглеводородами грунтах акваторий крупных портов Дальнего Востока.

Таким образом, наиболее устойчив к стрессу мейобентос, поскольку он приспособлен к обитанию в среде с резкими градиентами физико-химических параметров Устойчивость к воздействию стресса в естест венных условиях часто обуславливает устойчивость к антропогенному прессу, поэтому мсйофауна загрязненных осадков представлена наиболее эвритолерантными видами.

Воздействие тяжелых металлов. Высокие концентрации тяжелых металлов не оказывают значительного воздействия на плотность свободноживущих нематод. Корреляционный анализ, как правило, не выявляет зависимости плотности поселения, как мейофауны в целом, так и отдельных ее групп, от концентрации тяжелых металлов в донных осадках Японского моря (Fadeev, Fadeeva, 1999; Павлюк и др., 2003). В целях изучения причин устойчивости свободноживущих нематод к высоким концентрациям тяжелых металлов в грунте определено их содержание в тканях доминирующих групп донных организмов и морских осадках в районах с очень высоким содержанием поллютантов (Давыдкова и др., 2005).

Данные элементного состава донных осадков сезонной станции, полученные методом спектрального флуоресцентного анализа в рентгеновских лучах (XRF), подтверждают факт значительного накопления металлов техногенного происхождения (Cu, Pb, Fe) (рис. 9). Последовательность распределения

содержания тяжелых металлов в донных осадках б. Золотой Рог можно представить следующим рядом: Бе > РЬ > Ъп> Си > Мп > Сг > № > Со > С<1, что не соответствует распределению этих элементов в естественной среде и подтверждает нарушение их соотношения вследствле антропогенного пресса. Мониторинг уровня содержания тяжелых металлов в донных отложениях бухты свидетельствует, что концентрации токсичных элементов в 10-90 раз превышают фоновые и практически по всем элементам значительно выше вероятно действующих концентраций, которые вызывают снижение обилия и видового разнообразия бентоса на протяжении длительного Бремени (Давыдкова и др, 2005).

Содержание некоторых кислоторастворимых форм тяжелых металлов в тканях гидробионтов, доминирующих в бентосе исследуемой части б. Золотой Рог, представлено в табл. 3. Исследованные нереиды, дорвиллиды и онхоляймиды, относятся к всеядным видам, а капителлиды - к детритофагам. В донных червях преобладающими элементами являлись железо и цинк. Диапазоны концентраций этих физиологически важных элементов в тканях животных инфауны изменялись от 26.5 до 667 мкг/г сырой массы и 15.5 до 217,3 мкг/г сыроП массы соответственно. Для свободноживущих нематод О гатохит были характерны наиболее высокие концентрации Ре, Тп, Си и Сс1. Из нереид более высокое содержание цинка отмечено у N. уехИона.

Рис 9 Сканирующая электронная микроскопия и сопряженный ЕОХ- спектр образца донных осадков из бух Золотой Рог, показывающий присутствие РЬ и Ре в форме галена- РЬ8 (1) и пирита - РеБг (4), возможно биогенного происхождения (Раёееуа еГ а!., 2003).

У полихет- детритофагов С. capitata и нематод-сапрофагов О. ramosum обнаружено сходные максимальные концентрации Fe. Содержание Cd у всех видов полихет сильно не отличалось, но было значительно выше у более мелких по размерам нематод. Из полихет, обнаруженных в бухте Золотой Рог, лить D (Schistomeringos) japónica была также отмечена в б. Восток. Уровень содержания

Си и Fe в тканях этого вида полихет в б. Золотой Рог, достоверно выше, чем в червях из относительно чистого района зал. Восток (табл. 3).

Концентрации Zn и Си в крупных нематодах Enoplus brevis из загрязненного эстуария в северо-восточной Англии и в тканях червей бухты Золотой Рог имеют очень высокие значения. Результаты исследований микроэлементного состава свободноживущих нематод, проведенных с помощью методов электронной микроскопии и сопряженного химического анализа (EDS), показали возможность аккумуляции Zn в форме сульфидов в межклеточных включениях (Nicholas et al., 1987).

Наружная часть трехслойной кутикулы, как известно, состоит из секретируемого нематодой коллагеноподобного материала, который содержит дисульфидные мостики, поддерживающие его третичную структуру, и сульфгидрильные группы, обеспечивающие связывание тяжелых металлов, и, следовательно, их детоксикацию (Howell, 1983; Howell, Smith, 1983; Bird, 1984;Vranken et al, 1985).

Высокая резистентность нематод к тяжелым металлам (Си, Zn, Pb, Cd, Hg) показана рядом исследователей (Tietjen, 1977; Howell, 1983; Howell, Smith, 1983; Heip et al., 1985; Howell, 1984; Vranken et al., 1985; Vranken, Heip, 1986). Из них экстремально нечувствительными являются неселективные грунтоеды и всеядные виды, способные быстро увеличивать свою плотность, полностью меняя трофическую структуру нематоцена.

Таблица 3

Средние концентрации тяжелых металлов в тканях гидробионтов (мкг/г сырой массы) в бухте

Золотой Ро1 (Японское море)

Вид Cd Zn Cu Fe

полихеты

Dorvillea (Schistomermgob) ¡aponwa 0 50 -t 0.04 32.7 ± 0.96 3.50 ± 0.07 147a=10

Ophryotrocha sp. 0.3 ±0.02 24 4 ± 0 73 3 1 = 0 10 222 ±15 5

Nereis vexillosa 0 33 +0 03 44 5 ±1 3 I 3 ± 0 35 193:1:13 5

Alttta brandti 026 ±0 02 28 2 ± 0 8 1 8 ± 0 04 95 6 ± 6 7

Capitella capitata 0,3 ± 0 02 30 3 ± 0 9 1.4*0 03 529 7 ±37.1

свободноживущие нематоды

Onchalamium ramosum | 0.96 + 0.08 | 217 0-65 | 17.3 ±0.3 | 557 7 ± 39.0

Такая структурная перестройка была зафиксирована в экстремально грязных районах Северного моря, донные осадки которых были населены бедными сообществами нематод, почти полностью состоящими из неизбирательных грунтоедов и всеядных видов (Vranken et al., 1985). Она также наблюдалась в экспериментах в микрокосме (Coull, Chandler, 1992; Millward et al, 2001).

ГЛАВА 10. АДАПТАЦИИ МЕЙОБЕНТОСА К УСЛОВИЯМ ЖИЗНИ В МОРСКИХ ДОННЫХ ОСАДКАХ

Большинство приспособлений мейобентоса возникло в связи с их существованием в специфической среде обитания - в донных осадках. Адаптации позволяют мейобентосныч организмам поддерживать жизнедеятельность и гомеостаз и являются основой для их дальнейшей адаптивной эволюции (Гальцова, 1991).

Нематоды способны с помощью слизи, выделяемой различными железами (каудальными, гиподермальными и шейной), аглютинировать детритные частицы в комки и строить слизистые ходы размером в несколько миллиметров. Экспериментально показано, что грунт, заселенный нгматодами, через несколько часов, оказывается пронизанным целой сетью гонких слизистых нитей, привлекающих к себе массу микроорганизмов. В связи с огромной численностью этих животных на морском дне по всему океану, по-видимому, нет ни сантиметра, не обработанного секретом этих организмов. Для объяснения причин этого явления Ф Риманн и Е. Хелмке (Riemann, Helmke 2002) предложили новую концепцию взаимоотношений бактерий и нематод под названием «enzyme sharing» Согласно их представлениям объединение э гих про- и эукариотических животных создает общий пул ферментов для разложения растительной целлюлозы в донных осадках. Они показали, что некоторые виды нематод способны выделять во внешнюю среду ß- глюкоз идазу. В результате таких мутуалистических взаимоотношений детритные пэотеины и аминокислоты становятся доступными для нематод, имеющих менее эффективную протеолитическую ферментативную систему, чем у бактерий. В связи с этим ряд авторов (Riemann, Shrage, 1978, Riemann, Helmke, 2002) отводят важную роль наряду с бактериями морским свободноживущим нематодам как утилизаторам органического вещества. С. Герлах (Gerlach, 1978) наблюдал, как нематоды возвращаются время от времени к своему слизистому следу, чтобы поглощать организмы, адсорбированные на слизи, и назвал такую стратегию питания нематод фермерством («kitchen garden»). При движении нематоды выделяют слизь с помощью гиподермальных и хвостовых желез, которая тянется за червем, скрепляя частицы грунта и формируя сетчатую систему капиллярных ходов. Нематоды передвигаются по этим ходам со скоростью до 2-3 мм/с (Чесунов, 2001).

Свободноживущие нематоды прикрепляются к частицам субстрата хвостовым концом с помощью спиннереты. Нами изучено строение и особенности функционирования этого органа у эноплид (Белогуров, Листова, 1977). Показано, что этот орган состоит из каудальных желез, которые вырабатывают клейкое вещество, и эвакуативного комплекса для егс дозированного выделения во внешнюю среду.

Нематоды являются наиболее глубоко проникающими в грунт мейобентосными организмами и доминирующей группой тиобиоса, основная адаптация которого - поддержание активной жизни при слабом снабжении свободным кислородом или вообще в его временном отсутствии. В некоторых типах естественных водоемов или искусственно загрязненных, представители

тиобиоса демонстрируют адаптационные механизмы, сложившиеся на начальных этапах формирования жизни.

У ряда онхолаймид детоксикация токсического эффекта сероводорода и сульфидов имеет ряд этапов: 1) аккумуляция элементарной серы в гиподерме и уменьшение концентрации H2S, 2) окисление S в тиосульфата и сульфаты при повышении концентрации кислорода в среде (Thiermann et. al., 2000). В донных осадках с высоким содержанием сероводорода среди нематод, населяющих кислородсульфидный хемоклин в морских песках, отмечены примеры более тесных мутуалистических связей с эктосимбиотическими бактериями (Ott, Novak, 1989).

Мигрируя вверх и вниз между окисленными и восстановленными сероводородными слоями грунта, круглые черви создают оптимальные условия для роста бактерий на поверхности своего тела и, одновременно, использует их в пищу (Ott, Novak, 1989). Эта стратегия у нематод показывает новый механизм снабжения хозяином эктосимбионтов серосодержащими продуктами (HS") в среде. Она сравнима с васкулярной системой у вестиментифер, когда HS" поглощается из воды поверхностью щупалец, а затем по развитой замкнутой циркуляционной системе доставляется бактериям, обитающим в трофосоме. Некоторые группы макрофауны, например двустворчатые моллюски, создают необходимый градиент хемоклина внутри или вокруг своего тела, закачивая воду.

Наряду с одноклеточными животными эти примитивные многоклеточные демонстрируют способность поглощать растворенное органическое вещество прямо из воды (Chia, Warwick, 1969; Tietjen, Lee, 1975; Lopez, et al. 1979). Показано, что углерод нефтеуглеводородов поглощается некоторыми морскими нематодами и используется как дополнительный источник органического вещества (Кияшко и др., 2001).

Другой важной биохимической адаптацией у свободноживущих нематод является noiлощение метаболически активной кутикулой тяжелых металлов, (Howell, 1983; Bird, 1984; Давыдкова и др., 2005).

Обобщение этих разрозненных данных позволяют сделать вывод о том, что некоторые группы мейобентоса, в первую очередь нематоды, обладают значительным набором адаптивных возможностей, регулирующих как на биохимическом, клеточном, так и организменном уровне. Эти адаптивные механизмы показывают насколько различным, может быть использование того или иного метаболического пути у разных животных в зависимости от физических, химических и биологических факторов среды.

Возникшие в сложной системе донных осадков в процессе эволюции у нематод ответные реакции позволяют некоторым представителям этой группы переживать стрессовые условия очень сильного загрязнения.

ВЫВОДЫ

Анализ результатов многолетних исследований состава и структуры мейобентоса и его доминирующих групп шельфовой зоны Японского моря, проведенный описательными и экспериментальными методами, позволяет сделать следующие выводы:

1. Количественное обилие мейобентоса на шельфе российской части Японского моря достигает десятков тысяч - миллионов экземпляров на квадратный метр; соотношение групп типично для морских акваторий умеренной зоны. В прибрежных зарослях макрофитов на побережье юго-западного Сахалина Японского моря формируются богатые по численности и разнообразию сообщества мейоэпифауны, которые являются осноеюй кормовой базы молоди кеты в ранний морской период. В биотопах мелковод -ш доминируют нематоды и гарпактитшды, определяя характер распределения всей остальной мейофауны.

2 В прибрежных акваториях наблюдаются два пика плотности мейобентоса: весенний пик в апреле-мае и летний пик - в июле-августе. Максимальное развитие сообщества мейобентоса фитали по численности и биомассе наблюдается в мае. Максимальные значения биомассы мейоэпифауны макрофитов отмечены в мае, к июню они уменьшаются, в июле вновь увеличиваются. Такой ход изменения общей биомассы мейоэпифауны определяется динамикой в основном четырех групп организмов: амфипод, гарпактицид, личинок полихет и оспракод. Нематоды, хотя и многочисленны, но из-за малых размеров имеют сравнительно небольшие значения биомассы (0.8 -270 мг/ м2) и потому составляют незначительную долю от общей биомассы.

3. Составлен гаксономический список свободноживущих нематод, найденных в Японском море. Он насчитывает 251 вид нематод, принадлежащих к 10 отрядам, 42 семействам и 133 родам. С целью систематизации v представления материала в удобной для восприятия и работы форме разрабо"ана база данных таксонов класса Nematoda Японского моря на основе СУБД Access 2000. Настоящая база данных содержит 15 таблиц, 10 из которых охватывают данные соответствующих таксонов (подкласс, отряд, подотряд, семейство, подсемейство, триба, подтриба, род, подрод, вид), а 5 остальных содержат определительные таблицы.

4. Пространственное (горизонтальное и вертикальное) микрораспределение видов обусловлено индивидуальным взаимодействием между мейобентосными организмами и определяйся их способностью к активному перемещению в пределах сантиметров-дециметров. (Х'р." -опание скоплений нематод, по-видимому, есть результат случайных перемене . ■■ й в поисках пищи, не связанных с наличием или отсутствием на том же участке особей другого вида. Большая часть видов нематод имеет агрегированное распределение в пределах or одного до нескольких квадратных дециметров. Другой уровень пространственной структуры отмечен в пределах сотен мегров - километров и обусловлен разным соотношением доминантов в видовой структуре нематоценов на разных типах грунта. На участках с повышенным содержанием пелитовой фракции наблюдается более высокая степень агрегированное™ нематод, чем на песчаном грунте.

5. Несмотря на высокую пространственную изменчивость сублиторальных мейобентосных сообществ, в них прослеживаются весьма устойчивые общие закономерности распределения нематод в зависимости от ряда факторов:

В диапазоне глубин от 0 до 200 м организмы этой размерной группы неравномерно распределены по глубинам, наибольшие количественные характеристики приурочены к верхней сублиторали (зоне фитали). На основе анализа вертикального распределения нематод были выделены четыре группы видов- 1) виды, ограниченные в своем распространении зоной литорали, но способные также заходить в сублитораль до глубины 5 м; 2) виды, обитающие в сублиторали в диапазоне глубин от 0 до 15 м; 3) глубоководные виды, населяющие глубины от 5-10 до 100-150 м; 4) эврибатные виды, обитающие от зоны литорали до глубин 160 м.

Общей тенденцией для нематод является положительная корреляция численности с процентным содержанием алеврто-пелиговой фракции в грунте и отрицательная со средним размером частиц песчаной фракции; для видового разнообразия наблюдается обратная зависимость. Однако в ряде случаев отмечены отклонения от этой закономерности, связанные с другими параметрами среды (подвижность осадков, химический состав поровой воды, наличие пищевых ресурсов).

С увеличением содержания органического вещества в грунте происходит не только уменьшение видового разнообразия нематод, но и увеличение численности неизбирательных и избирательных детритофагов.

Влияние солености (в диапазоне 15—35%о) сказывается не в появлении специфических солоноватоводных видов, а в резком обеднении видового состава и уменьшении плотности поселения морских нематод в опресненной зоне.

6. На основе закономерностей структурирования многовидовых ансамблей нематод в региональном масштабе показано, что нематофауна Японского моря формируется согласно фациальным условиям седиментогенеза и средообразующей роли видов-эдификаторов макробентоса.

7. Широкий спектр пищевых объектов и способов потребления пищи (избирательность корма, заглатывание дегритных частиц определённой формы и размера, хищничество, транскутикулярное поглощение растворенного органического вещества, а также избирательное пищеварение) объясняет высокое таксономическое разнообразие нематод и свидетельствует о пищевой конкуренции в донных осадках. На основе метода определения природных стабильных изотопов углерода 13С/,2С для прямой оценки путей органического углерода в морских экосистемах показано, что углерод нефте>глеводородов включается в метаболизм нематод и может составлять от 19 до 39% Сорг. биомассы исследованных видов, входящих в детритную пищевую цепь специфического сообщества хронически загрязненных донных осадков.

8. Показано, что мейобентос включен в пищевую сеть сублиторальных сообществ водоемов; отдельные виды макробентоса и рыб потребляют эти мелкие организмы как в качестве основной, так и дополнительной пищи.

9. По литературным и собственным данным рассмотрены особенности жизненных циклов нематод. Впервые в натурных и экспериментальных условиях прослежено постэмбриональное развитие оппортунистического вида япономорских нематод. Высокий репродуктивный потенциал, обусловленный быстрым созревания овогштов и большим чистом продуцируемых яиц, преобладание молоди в популяциях в течение всего года позволяет этому виду поддерживать доминирующее положение в сообществе мейобентоса.

10. На примере ряда акваторий Японского моря показано, что хроническое загрязнение донных осадков токсичными соединениями (соли тяжелых металлов, нефтеуглеводороды), вызывая изменение условий обитания, приводит к разрушению природной структуры сообществ. Отклик популяций нематод на изменение физических, химических и биологических факторов среды происходит благодаря значительному набору адаптивных возможностей этих организмов. Толерантность свободноживущих нематод к аномально высоким уровням содержания нефтепродуктов и тяжелых металлов обусловлена способностью утилизировать углерод нефтеуглеводородов и нейтрализовать действие токсичных металлов.

Список основных публикаций по теме диссертации

Коллективная монография

1. Иванков В.Н., Андреева В.В., Тяпкина Н.В., Рухлов Ф.Н., Фадеева Н.П. Биология и кормовая база тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни. - Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1999. - 260 с.

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах и

изданиях

2. Белогуров О.И., Листова (Фадеева) Н.П. Морфология спиннереты и рассуждения о ее происхождении у нематод отряда ЕпорНёа // Журн. общ. биол. 1977. Т. 38, № 4. С. 582-594.

3. Белогуров О.И., Фадеева Н.П. Замечания о роде НаНсУюапоШтт (ИепЫоёа, СЬоапо1ати<!ае) с описанием двух новых видов// Зоол. ж. 1980. Т. 59, вып. 5. С.656-665.

4. Белогуров О.И., Фадеева Н.П. Свободноживушие нематоды ОпскоШттт рагаоНит sp.ii. и Кмтамад $1епоь1ота Р1а1опоуа,1971 из Японского моря // Биол. моря. 1980, № 2. С.38—44.

5. Белогуров О.И., Фадеева Н.П., Белогурова Л.С. К изучению нематод подсемейства Еигувизттпае (ЕпорНёа, ЕпсЬеН(Шс1ае) из дальневосточных морей СССР // Зоол. ж. 1983. Т. 62, вып. 1. С. 14-25.

6. Фадеева Н.П. К изучению нематод семейства 8р11аего1аиш<1ае РШр]еу, 1918 (ЫетаЮёа, МопЬу51епс1а) из Японского моря // Зоол. ж. 1983. Т. 62, вып. 9. С. 1321-1334.

7. Фадеева Н.П. Морфология двух новых видов свободноживущих нематод Gonionchm latentis sp.n. и Amphimonhystera galea sp.n. (Nematoda, Xyalidae) из Японского моря // Научн. докл. высшей школы. Биол. науки. 1984. №7. С. 44-48.

8. Белогуров О.И., Фадеева Н.П. К изучению морфологии и систематики Leptosomatidae (Nematoda, Enoplidae) // Зоол. ж. 1985. Т. 64, вып. 2. С. 181-193.

9. Белогуров О.И., Дащенко О.И., Фадеева Н.П. Свободноживущая нематода Panduripharynx pacifica sp nov. (Nematoda, Chromadoridae) из Японского моря // Научн. докл. высшей школы. Биол. науки. 1985. №6. С. 37-42.

10. Фадеева Н.П. К изучению систематики рода Pseudosteineria (Nematoda, Xyalidae) // Вестн. зоол. 1986. N 1. С.3-9.

П.Фадеева Н.П., Белогуров О.И. О строении головного конца нематод-ксиалид (Nematoda: Monhysterida: Xyalidae) и описание трех видов // Биол. моря. 1987, № 1.С. 11-21.

12. Фадеева Н.П., Белогуров О.И. Aronema crinita gen. et sp.- представитель Aronematinae subfam.n. - недостающее звено в филогенетическом древе семейства // Зоол. ж. 1988. Т. 67, вып. 4. С. 614-617.

13. Фадеева Н.П. Свободноживущие нематоды семейстава Lauratonematidae (Nematoda, Enoplida) из Японского моря // Научн. докл. высшей школы. Биол. науки. 1989. №7. С. 33-39.

14. Фадеева Н.П. Морфология и изменчивость Steineria copiosa sp.n. (Nematoda, Xyalidae) из Японского моря // Зоол. ж. 1991. Т.70, вып. 10. С. 25-33.

15. Fadeeva N.P., Yushin V.V. Two new species and three known species of free-living nematodes of the genus Enoplus Dujardin, 1845 (Nematoda: Enoplidae) from the North Pacific //Russian Journal of Nematology. 1998. Vol. 6, N 2. P. 95-102.

16. Кияшко С.И., Фадеева Н.П., Фадеев В.И. Нефгеуглеводороды как источник органического углерода для донной макрофауны загрязненных морских участков по данным анализа 3С/ 12С //Докл. Акад. наук. 2001. Т.381, №2. С. 283285.

17. Fadeeva N.P., Bezverbnaja I.P., Tazaki К., Watanabe Н., Fadeev V.I. Composition and structure of marine benthic community in conditions of chronic harbour pollution // Ocean and Polar Research. 2003. Vol.25, N 1. P.21-30.

18. Давыдкова И. Л., Фадеева Н.П., Ковековдова Л. Т., Фадеев В.И. Содержание тяжелых металлов в тканях доминирующих видов бентоса в бухте Золотой Рог (Японское море) // Биол. моря. 2005. Т. 31, №3. С.202-206.

19. Fadeeva N.P., Davydkova I.L. Some aspects of ecology and life history of Oncholaimium ramosum (Nematoda: Oncholaimidae) in polluted cove from the Sea of Japan // Russian Journal of Nematology. 2005. Т. 13, №2. P. 101-110.

Статьи, опубликованные в других изданиях

20. Фадеева Н.П. Свободноживущие нематоды б. Мелководной Японского моря //Фауна и экология морских организмов. - Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1984. С.168-188. Деп. в ВИНИТИ 5.06.84. № 3651.

21. Фадеева Н.П., Белогуров О.И. Морфология четырех видов рода Sabatieria (Nematoda, Comesomatidae) из Японского моря // Гидробиол. исслед. заливов и бухт Приморья. - Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 81-92.

22. Фадеева Н.П. К изучению нематод семейства Selachinematidae (Chromadorida, Choniolaimidea) // Нематологический сборник. - Л.: ЗИН АН СССР, 1988. С. 33-41.

23. Фадеева Н.П. Животные мейобентоса в питании Lumpenus sagitta (Pisces: Stycheidae) // Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана-Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1991. С. 201-207.

24 Фадеева Н.П Распределение свободноживущих нематод в районе бухты Киевки // Исследования бентоса и обрастания в Японском море. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. С. 66-84.

25. Фадеева Н.П, Малышева М.В. Нематоды-ксиалиды из бухты Кратерной //Мелководные газогидротермы и экосистема бухты Кратерной (вулкан Ушишир, Курильские острова) кн.2. Биота. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. С. 154162.

26. Fadeev V, Fadeeva N. Distribution of small-sized benthic organisms in conditions of chronic oil pollution of bottom sedimente // Proceed. Internat. Simp. Earth-Water-Humans. 1999. Kanazawa. P. 146-154.

27. Фадеева H П, Дащенко О.И. Коллекция и базг данных свободноживущих нематод Японского моря /'Естественнонаучные коллекции. Традиции и современность (Тр. учебно-научного музея ДВГУ; вып. 1). - Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2003. С. 107-115.

28. Фадеева Н.П. Роль и взаимоотношения морских микроорганизмов в донных экосистемах //Микробная индикация и ремидиация: Материалы первой международной школы. 16-18 сентября 2002 г. - Влад? восток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2004. С. 45-65.

Работы, опубликованные в материалах региональных, общероссийских научных конференций и международных симпозиумов:

29. Фадеева Н.П, Безвербная И.П , Тазаки К, Ватанабэ Н, Фадеев В.И. Состав, структура и метаболизм донных сообществ v листых грунтов в условиях хронического антропогенного загрязнения (на примере б. Золотой Рог) //Фундаментальные исследования морской биоты. биология, химия и биотехнология. Тез. докладов конференции студентов, аспирантов и молодых ученых НОЦ ДВГУ «Морская биота». Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2002. С.62-65.

30. Фадеева Н.П. Фаунг. и экология свободноживущих нематод бухты Мелководная (Японское море) // Биология шельфовых зон Мирового океана: Тез. докл. II Всесоюз. конф, ч.1. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С. 68-69.

31 Фадеева Н.П.. Белогуров О.И. О значении свободноживущих нематод и некоторые перспективы их использования в хозяйстве марикультуры // IY Всесоюз. Совещан. по науч.-техн. проблемам марикультуры: Тез. докл. -Владивосток: ТИНРО, 1983. С.209-210.

32. Фадеева Н.П. Пространственное распределение основных групп мейобентоса на песчаном и илистом грунтах б. Кигвки (Японское море) // III Региональп. конф. молодых ученых Дальнего Востока Тез. докл. - Ю-Сахалинск, 1986. С. 68.

33. Фадеева Н.П. Состав и распределение мейобенгоса в бухте Кратерной (о. Янкича, Курильские острова) // III Всесоюзн. конф. по морской биологии: Тез. докл. ч.1. Киев, 1988. С. 249-250.

34. Андреева В.В., Фадеева Н.П., Кулеш С.В., Шапкина Н.Н. Комплексные исследования кормовой базы молоди кеты (юго-западный Сахалин) // Питание морских рыб и использование кормовой базы как элементы прогнозирования: Тез. докл. Всесоюзн. конф. Мурманск, 1988. С. 25.

35. Андреева В.В., Фадеева Н.П., Ларионова Т.В., Тяпкина Н.В. Структура прибрежного сообщества морских беспозвоночных в районе нагула молоди кеты // ITT Всесоюзн. конф. по морской биологии: Тез. докл. ч.1. Киев, 1988. С. 58-59.

36. Андреева В.В., Тяпкина Н.В., Фадеева Н.П. Функционирование прибрежного сообщества морских беспозвоночных юго-западного Сахалина // VI Съезд Всесоюзного Гидробиологического Общества. Т.1, Мурманск, 1991: С. 8182.

37. Fadeeva N.P., Fadeev V.I. Effects of sewage and industrial waste contaminition on the meiobcnthic community // Sustainability Coastal Ecosyst. Russian Far East: Abstracst of Intern. Conf. - Vladivostok: Dalnauka, 1996. P.22-23.

38. Fadeeva N.P., Fadeev V.I. The response of small-sized benthic organisms to chronic oil pollution from marine sediments // Abstracts of the 2nd International Nematology Simposium of the Russian Society of Nematologists. 23-30 August. Moscow, 1997. P. 8.

39. Aschepkova L. Ja., Fadeeva N P. Usage of tolerance functions for a estimate of the realized ecological niches of free-living marine nematodes // Problems of Nematology.: Proc.Third Internat. Simp. Vol. 280. -St. Petersburg: Zool. Inst. RAS, 1999. P. 36-37.

40. Fadeeva N. P. Sobolevskaja T.G. Population dynamics of Oncholaimium ramosum (Nematode, Oncholaimidae) in chronic polluted cove // Problems of Nematology.' Proc.Third Internat. Simp. Vol. 280. -St. Petersburg: Zool. Inst. RAS, 1999. P. 30-31.

41. Фадеева Н.П., Фадеев В.И. 2001. Структура морских бентосных сообществ в условиях загрязнения // Человек в прибрежной зоне: опыт веков: Тез. междунар. научной конференции. - Петропавловск-Камчатский: Изд.-во КГПУ, 2001.С. 175-179.

42. Fadeeva N. P., Demchenko N.L. Free-living marine nematode communities in the northern part of Tatarskyi Strait in the Sea of Japan // Nematology: Abstr. of 4-th International Congress of Nematology. Tenerife, Spain. 2002. Vol. 4, part 2: P 186.

43. Fadeeva N.P., Dashchenko O.I. The database of class Nematoda from the Sea of Japan // Russian Journal of Nematology. 2003. V.l 1, N 21. P. 135-136.

44. Davydkova I.L., Fadeeva N.P. Peculiarities of the life-cycle of the free-living marine nematode Oncholaimium ramosum (Enoplida. Oncholaimidae) from the Sea of Japan // Russian Journal of Nematology. Vol.11, N 21. P. 135.

45. Fadeeva N.P. Demchenko N.L. Preliminary data on free-living marine nematode distribution in the northern part of the Sea of Japan // Russian Journal of Nematology. 2003. Vol.11, N 21. P. 137.

46. Morduchovich V.V., Fadeeva N.P. Four species of marine nematodes of the order Desmodorida from the Far Eastern seas// Russian Journal of Nematology. 2003. Vol.11,N21.P. 143.

47. Fadeeva N.P. Pollution and distribution small-sized benthic organisms in some harbours of the Russian coast of Far East coast // Environmental Micropaleontology, Microbiology and Meiobenthology Abstracts of the 4-th International Congress EMMM. Isparta, Turkey, 2004. P. 57.

48 Morduchovich V.V, Fadeeva N. P. Structure of the meiofauna communities in estuaries around the Amur river (Russia) with emphasis on nematode diversity - an environmental status study // Environmental Micropaleontology, Microbiology and Meiobenthology: Abstr. of 4-th International Congress F.MMM. Isparta, Turkey, 2004. P. 140.

ФАДЕЕВА Наталия Петровна

СВОБОДНОЖИВУЩИЕ НЕМАТОДЫ КАК КОМПОНЕНТ МЕЙОБЕНТОСА В ЭКОСИСТЕМАХ ЯПОНОМОРСКОГО ШЕЛЬФА

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать 23 12.2005 г. Формат 60x84/16 Усл. печ. л. 2. Тир. 100 зкз Заказ 534. Отпечатано с оригинала заказчика.

Типография ЧП Ермаков, г Владивосток, ул. Адм. Кузнецова, 82.

1

I

I

4

1

1

t

(

I

I

I 1 I

I

•s

I <

4

i

!

i i

ЛообА

6Z7-

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Фадеева, Наталия Петровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. МЕЙОБЕНТОС: ПОНЯТОЕ, СОСТАВ И СТРУКТУРА.

Глава 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Краткая физико-географическая характеристика

Японского моря.

2.2. Материал.

2.3. Основные методы сбора.

2.3.1. Мейофауна донных осадков.

2.3.2. Мейоэпифауна водных растений.

2.3.3. Основные методы анализа данных.

Глава 3. МЕЙОБЕНТОС И МЕЙОЭПИФАУНА МАКРОФИТОВ ПРИБРЕЖНЫХ

ВОД ЯПОНСКОГО МОРЯ.

3.1. Количественное и качественное распределение мейобентоса.

3.2. Мейоэпифауна макрофитов прибрежных вод юго-западной части острова Сахалин.

Глава 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И РАЗНООБРАЗИЕ СВОБОДНОЖИВУЩИХ НЕМАТОД ПОБЕРЕЖЬЯ щ ЯПОНСКОГО МОРЯ.

4.1. История изучения.

4.2. Таксономический состав: краткий обзор.

4.3. База данных свободноживущих нематод Японского моря.

Глава 5. ВОЗДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ НА КОЛИЧЕСТВЕННОЕ

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕЙОБЕНТОСА.

5.1. Распределение по глубинам.

5.2. Влияние гранулометрического состава грунта.

5.3. Влияние солености.

5.4. Использование функций толерантности для оценки реализованных экологических ниш свободноживущих морских нематод.

5.5. Региональное распространение нематод в Японском море.

Глава 6. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕЙОБЕНТОСА.

6.1. Основные типы пространственного размещения организмов.

6.2. Пространственное микрораспределение мейобентоса.

6.2.1. Горизонтальное распределение.

6.2.2. Вертикальное распределение.

Глава 7. РОЛЬ МЕЙОФАУНЫ В ТРАНСФОРМАЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО

ВЕЩЕСТВА В ДОННЫХ ОСАДКАХ.

Глава 8. ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ СВОБОДНОЖИВУЩИХ

НЕМАТОД.

8.1. Основные типы жизненных циклов: краткий обзор литературных данных.

8.2. Сезонная динамика численности некоторых массовых видов нематод Японского моря.

8.3. Особенности индивидуального развития нематод Японского моря.

Глава 9. АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА СВОБОДНОЖИВУЩИХ

НЕМАТОД ЯПОНСКОГО МОРЯ.

9.1. Общая характеристика.

9.2. Экологические последствия загрязнения донных осадков нефтепродуктами.

9.3. Воздействие нефтеуглеводородов на донные сообщества в районах крупных портов Дальнего Востока.

9.4. Воздействие тяжелых металлов на донные сообщества.

Глава 10. АДАПТАЦИИ МЕЙОБЕНТОСА К УСЛОВИЯМ ЖИЗНИ В МОРСКИХ

ДОННЫХ ОСАДКАХ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Свободноживущие нематоды как компонент мейобентоса в экосистемах япономорского шельфа"

Накопление знаний об экологических системах привело к осознанию их многоуровневой иерархической организации, которая основывается на факте группировки видов в дискретные размерные блоки или классы, представляющие самостоятельные целостные единицы (Holling, 1992; Burkovsky et al. 1994; Азовский, 2003). Существование таких дискретных размерных блоков хорошо известно для бентосных сообществ - это деление на макро-, мейо- и микробентос. Макро-, мей- и микроорганизмы не являются случайными собраниями организмов, объединенных только по размерному или таксономическому принципу, а представляют естественные комплексы, по разному приспособленные к специфическим условиям существования в грунте, отличающиеся характером использовании среды обитания и пространственно-временными масштабами Действующие на них экологические факторы также отличаются пространственно-временными масштабами (Бурковский, 1992; Азовский, 2003).

К настоящему времени стало очевидным, что представители различных систематических групп мейофауны играют весьма важную роль в донных экосистемах. Это определяется, прежде всего, большим таксономическим разнообразием слагающих ее групп животных, громадной плотностью поселения, которая измеряется сотнями тысяч и миллионами особей на квадратный метр морского дна, вкладом в деструкцию органического вещества и реализацию биогеохимических циклов (Heip et al., 1985; Higgins, Tiel, 1988; Гальцова, 1991; Nybakken, 1993; Riemann, Helmke, 2002).

Размеры организмов определяют характер протекания большинства биологических процессов в сообществах и экосистемах (Азовский, 2003). Как правило, с их уменьшением у организмов наблюдается возрастание энергетического обмена, увеличение плотности поселения на единице площади, сокращение сроков жизненных циклов. Рассчитано, что скорость метаболизма мейобентосных организмов на единицу массы в несколько раз выше, чем у макробентосных (Gerlach, 1971).

В процессе жизнедеятельности мейофауна влияет на химико-физические свойства и структуру осадка, участвует в минерализации органических веществ донных отложений, способна стимулировать рост бактериальной флоры, в немалой степени способствуя формированию биологической продуктивности моря. Практически только бактерии, простейшие, а также некоторые мелкие мейобентосные организмы могут использовать растворенное органическое вещество (Chia, Warwick, 1969; Tietjen, Lee, 1975; Lopez, et al. 1979; Moens et al., 1999a; Rieman, Helmke, 2002). Деструкция нерастворенного органического вещества осуществляется в основном бактериями и в меньшей степени другими гетеротрофными организмами мейо- и макробентоса, в том числе и нематодами. Потребляя огромное число бактерий, простейших и одноклеточных водорослей, круглые черви вовлекают в оборот значительную часть первичной продукции, непосредственное потребление которой либо недоступно, либо энергетически невыгодно для многих крупных донных животных.

Известны примеры и прямого употребления в пищу мейофауны, организмами макробентоса и рыбами (Lassare et al., 1976; Piatt, Warwick, 1980; Белогуров, Фадеева, 1985; Gee, 1989; Фадеева, 1991c; Иванков и др., 1999; Воробьева и др., 2004).

Поэтому игнорирование в большинстве гидробиологических работ мельчайших многоклеточных при оценке разнообразия и количественных показателей донных сообществ из-за малых размеров и индивидуальных масс большинства их представителей, по сравнению с животными макрофауны, не оправдано. Число работ, в которых рассматриваются одновременно все размерные группы бентоса (Бурковский, 1992; Smol et al., 1994; Тарасов, 1999; Удалов и др., 2004), не велико.

Воздействие различных загрязняющих веществ обнаруживается в первую очередь по изменению видового состава водных сообществ. Эти изменения возникают даже при довольно слабых концентрациях токсикантов, выявить которые с помощью химико-бактериологических методов не всегда возможно. Поэтому по "набору" обитающих в водоеме организмов можно судить о степени его загрязненности. Оценка уровня загрязнения вод по структуре сообщества достаточно объективна и может быть использована при любом его виде.

В последние годы в практике мониторинга загрязнения донных осадков все шире используются разноразмерные категории бентоса (Warwick, 1988; Warwick, et al., 1990;Vincx, Heip, 1991; Погребов и др., 1995; Green, Montagna, 1996; Fadeev, Fadeeva, 1999; и др.). Изучение состояния зообентоса, участвующего в процессах биогенной миграции в водоемах и их естественного самоочищения, способствует формированию теории прогнозов при мониторинговых наблюдениях на основе изменения разнообразия и структурных характеристик морских экосистем.

Основу мейобентоса по численности составляют свободноживущие нематоды, которые характеризуются высоким таксономическим разнообразием в морских экосистемах. Они представляют несомненный научный интерес с самых разных точек зрения. В теоретическом плане нематоды привлекают к себе пристальное внимание при изучении ключевых вопросов генетики, клеточной дифференцировки, механизмов старения и генетических болезней. Почвенные нематоды Caenorhabditis elegans, например, используются как модельные животные для решения фундаментальных вопросов биологии и медицины.

Современные свободноживущие нематоды - космополитная группа, наиболее многочисленная по плотности населения среди животных, освоившая все среды обитания и находящаяся на стадии бурного биологического прогресса (Парамонов, 1962). Число известных видов морских нематод уже превышает 4000, однако возможное число оценивают между 80 ООО и 10 млн (Boucher, Lambshead, 1995; Адрианов, 2004). Сложность использования этих организмов для биомониторинга водной среды связана именно с высоким разнообразием этой группы и ее слабой таксономической изученностью.

Специфика биоты Японского моря, расположенного на стыке нескольких природных зон, определяется историей происхождения и развития в широком спектре разнообразных абиотических условий среды. За более чем полувековой период изучения Японского моря описано около 200 видов морских нематод. Например, для хорошо изученного в отношении свободноживущих нематод Северного моря число выявленных видов достигает 740, для Белого моря - 450 устное сообщение А.В. Чесунова). Не только для дальневосточных морей, но и для морей России не пройден еще даже первый этап фаунистических исследований -инвентаризация видового состава представителей этого класса.

Актуальность темы определяется важной ролью мейобентоса и его доминирующей группы - свободноживущих нематод - в функционировании донных экосистем Японского моря. Данные обо всех размерных блоках бентоса, участвующих в процессах создания и перераспределения энергии, а также биогенной миграции в водоемах, являются фундаментальной основой для формирования как теории экологических систем, так и решения прикладных вопросов экологического прогнозирования.

Долгое время изучение морского мейобентоса Японского моря оставалось вне внимания исследователей. Причина этого, прежде всего, малые размеры животных, для изучения которых требуются особые методические подходы и большие временные затраты при обработке материала.

Специальных монографических исследований, посвященных систематике морских нематод морей России, за исключением работ И. Н. Филипьева (1918-22), Т. А. Платоновой (1976) и О.И. Белогурова и JI.C. Белогуровой (1992), в отечественной литературе нет. Между тем за последние десятилетия накопились новые данные, касающиеся почти всех аспектов изучения этой группы мейобентосных животных. Назрела необходимость в обобщении не только разрозненных описаний отдельных видов, как собственных, так и литературных, но накопившихся современных сведений по биологии и экологии морских нематод.

Нематоды в Японском море являются одной из самых массовых групп мейобентоса, встречаются практически во всех биотопах, что и определило выбор этой группы в качестве модельной для изучения ряда теоретически вопросов. Актуальны исследования закономерностей структурной организации мейобентоса и таксоценов нематод, характера их динамики в условиях природных циклических колебаний гидрологического режима и разного рода антропогенного влияния.

Целью исследования является анализ закономерностей распределения мейобентоса и его доминирующих групп и оценка роли свободноживущих нематод в донных экосистемах шельфа Японского моря. В соответствии с этим предстояло решить следующие задачи:

- Описать состав и пространственное распределение сублиторальной мейофауны российской зоны Японского моря.

- Получить данные о сезонном распределении доминирующих групп мейофауны в различных биотопах.

- Изучить закономерности изменения видовой и пространственной структуры нематод в зависимости от факторов среды.

- Выделить особенности структурирования многовидовых ансамблей нематод в региональном масштабе.

- Оценить роль морских свободноживущих нематод как компонента мейобентосного сообщества и биоиндикатора состояния среды обитания.

Автор выражает искреннюю признательность научному консультанту д. б. н., проф. Н. К. Христофоровой за всестороннюю помощь и поддержку в работе, а также коллегам: профессору университета преф. Каназава Казуе Тазаки (Япония); к.б.н., зав. лабораторией В.И. Фадееву, к.б.н., с.н.с. С.И. Кияшко (ИБМ РАН); к.б.н., с.н.с. JI. Т. Ковековдовой (ТИНРО-центр); сотрудникам ДВГУ: д.б.н., проф. В.Н. Иванкову, к.б.н. В.В. Андреевой, к.б.н. О. И. Дащенко и к.б.н. И.П. Безвербной за предоставленную возможность использования необходимого научного оборудования и творческое сотрудничество.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Фадеева, Наталия Петровна

ВЫВОДЫ

Анализ результатов многолетних исследований состава и структуры мейобентоса и его доминирующих групп шельфовой зоны Японского моря, проведенный описательными и экспериментальными методами, позволяет сделать следующие выводы:

1. Количественное обилие мейобентоса на шельфе российской части Японского моря достигает десятков тысяч - миллионов экземпляров на квадратный метр; соотношение групп типично для морских акваторий умеренной зоны. В прибрежных зарослях макрофитов на побережье юго-западного Сахалина Японского моря формируются богатые по численности и разнообразию сообщества мейоэпифауны, которые являются основой кормовой базы молоди кеты в ранний морской период. В биотопах мелководий доминируют нематоды и гарпактициды, определяя характер распределения всей остальной мейофауны.

2. В прибрежных акваториях наблюдаются два пика плотности мейобентоса: весенний пик в апреле-мае и летний пик - в июле-августе. Максимальное развитие сообщества мейобентоса фитали по численности и биомассе наблюдается в мае. Максимальные значения биомассы мейоэпифауны макрофитов отмечены в мае, к июню они уменьшаются, в июле вновь увеличиваются. Такой ход изменения общей биомассы мейоэпифауны определяется динамикой в основном четырех групп организмов: амфипод, гарпактицид, личинок полихет и остракод. Нематоды, хотя и многочисленны, но из-за малых размеров имеют сравнительно небольшие значения биомассы (0.8 - 270 мг/ м2) и потому составляют незначительную долю от общей биомассы.

3. Составлен таксономический список свободноживущих нематод, найденных в Японском море. Он насчитывает 251 вид нематод, принадлежащих к 10 отрядам, 42 семействам и 133 родам. С целью систематизации и представления материала в удобной для восприятия и работы форме разработана база данных таксонов класса Nematoda Японского моря на основе СУБД Access 2000. База данных содержит 15 таблиц, 10 из которых охватывают данные соответствующих таксонов (подкласс, отряд, подотряд, семейство, подсемейство, триба, подтриба, род, подрод, вид), а 5 остальных содержат определительные таблицы.

4. Пространственное (горизонтальное и вертикальное) микрораспределение видов обусловлено индивидуальным взаимодействием между мейобентосными организмами и определяется их способностью к активному перемещению в пределах сантиметров-дециметров. Образование скоплений нематод, по-видимому, есть результат случайных перемещений в поисках пищи, не связанных с наличием или отсутствием на том же участке особей другого вида. Большая часть видов нематод имеет агрегированное распределение в пределах от одного до нескольких квадратных дециметров. Другой уровень пространственной структуры отмечен в пределах сотен метров - километров и обусловлен разным соотношением доминантов в видовой структуре нематоценов на разных типах грунта. На участках с повышенным содержанием пелитовой фракции наблюдается более высокая степень агрегированности нематод, чем на песчаном грунте.

5. Несмотря на высокую пространственную изменчивость сублиторальных мейобентосных сообществ, в них прослеживаются весьма устойчивые общие закономерности распределения нематод в зависимости от ряда факторов:

В диапазоне глубин от 0 до 200 м организмы этой размерной группы неравномерно распределены по глубинам, наибольшие количественные характеристики приурочены к верхней сублиторали (зоне фитали). На основе анализа вертикального распределения нематод были выделены четыре группы видов: 1) виды, ограниченные в своем распространении зоной литорали, но способные также заходить в сублитораль до глубины 5 м; 2) виды, обитающие в сублиторали в диапазоне глубин от 0 до 15 м; 3) глубоководные виды, населяющие глубины от 5-10 до 100-150 м; 4) эврибатные виды, обитающие от зоны литорали до глубин 160 м.

Общей тенденцией для нематод является положительная корреляция численности с процентным содержанием алеврто-пелитовой фракции в грунте и отрицательная со средним размером частиц песчаной фракции; для видового разнообразия наблюдается обратная зависимость. Однако в ряде случаев отмечены отклонения от этой закономерности, связанные с другими параметрами среды (подвижность осадков, химический состав поровой воды, наличие пищевых ресурсов).

С увеличением содержания органического вещества в грунте происходит не только уменьшение видового разнообразия нематод, но и увеличение численности неизбирательных и избирательных детритофагов.

Влияние солености (в диапазоне 15—35%о) сказывается не в появлении специфических солоноватоводных видов, а в резком обеднении видового состава и уменьшении плотности поселения морских нематод в опресненной зоне.

6. На основе закономерностей структурирования многовидовых ансамблей нематод в региональном масштабе показано, что нематофауна Японского моря формируется согласно фациальным условиям седиментогенеза и средообразующей роли видов-эдификаторов макробентоса.

7. Широкий спектр пищевых объектов и способов потребления пищи (избирательность корма, заглатывание детритных частиц определённой формы и размера, хищничество, транскутикулярное поглощение растворенного органического вещества, а также избирательное пищеварение) объясняет

• высокое таксономическое разнообразие нематод и свидетельствует о пищевой конкуренции в донных осадках. На основе метода определения природных стабильных изотопов углерода 13С/12С для прямой оценки путей органического углерода в морских экосистемах показано, что углерод нефтеуглеводородов включается в метаболизм нематод и может составлять от 19 до 39% Сорг. биомассы исследованных видов, входящих в детритную пищевую цепь специфического сообщества хронически загрязненных донных осадков.

8. Показано, что мейобентос включен в пищевую сеть сублиторальных сообществ водоемов; отдельные виды макробентоса и рыб потребляют эти мелкие организмы как в качестве основной, так и дополнительной пищи.

9. По литературным и собственным данным рассмотрены особенности жизненных циклов нематод. Впервые в натурных и экспериментальных условиях прослежено постэмбриональное развитие оппортунистических видов япономорских нематод. Высокий репродуктивный потенциал, обусловленный быстрым созревания овоцитов и большим числом продуцируемых яиц, преобладание молоди в популяциях в течение всего года позволяет этим видам поддерживать доминирующее положение в сообществе мейобентоса.

10. На примере ряда акваторий Японского моря показано, что хроническое загрязнение донных осадков токсичными соединениями (соли тяжелых металлов, нефтеуглеводороды), вызывая изменение условий обитания, приводит к разрушению природной структуры биоценоза. Отклик популяций нематод на изменение физических, химических и биологических факторов среды происходит благодаря значительному набору адаптивных возможностей этих организмов. Толерантность свободноживущих нематод к аномально высоким уровням содержания нефтепродуктов и тяжелых металлов обусловлена способностью утилизировать углерод нефтеуглеводородов и нейтрализовать действие токсичных металлов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Фадеева, Наталия Петровна, Владивосток

1. Адрианов А.В., Кусакин О.Г. Таксономический анализ биоты залива Петра Великого. Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 281-290. '

2. Азовский А.И. Пространственно-временные масштабы организации морских донных сообществ: дис. докт. биол. наук — М.: МГУ, 2003. 290 с.

3. Азовский А.И., Чертопруд М.В. Масштабно-ориентированный подход к анализу пространственной структуры сообществ // Журн. общ. биологии. 1998. Т. 59, № 2. С. 117-136.

4. Алексеев В.М. Нематоды семейства Leptolaimidae (Nematoda, Araeolaimidae) из солоноватых водоемов южного Сахалина // Свободноживущие и фитопатогенные нематоды фауны Дальнего Востока. -Владивосток: АН СССР ДВНЦ БПИ, 1981. С. 3-7.

5. Алексеев В.М. Морфология новых и редких видов нематод из водоемов юга Дальнего Востока // Зоол. ж. 1992. Т. 71, № 5. С. 9-18.

6. Алексеев В.М., Белогуров О.И. Два новых вида свободноживущих нематод рода Steineria (Nematoda, Monhysteridae) // Зоол. ж. 1973. Т. 52, вып. 7. С. 1074-1077.

7. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2001. - 147 с.

8. Андреева Н.М., Агатова А.И. Органическое вещество и его биохимический состав в донных остатках зал. Посьета (Японское море) //Биол. моря. 1981. №2. С.40-49.

9. Баканов А.И., Сметанин М.М. Стандартные ошибки индексов агрегированности // Экология, 1980. № 2. С. 100-103.

10. Баранова Е.А., Дащенко О.И. Три новых вида нематод подсемейства Hypodontolaiminae (Chromadorida, Chromadoridae) // Зоол. ж. 1992. Т. 71, № 10. С. 12-18.

11. Белан Т.А. Полихеты как индикаторы загрязнения Амурского залива (Японское море) // Многощетинковые черви и их экологическое значение. Спб.: ЗИН РАН. 1992. Т. 43, №51. С. 120-124.

12. Белан Т.А. О состоянии придонной макрофауны залива Находка в 1995 году //Гидрометеорологические и экологические условия дальневосточных морей: оценка воздействия на морскую среду. Темат. вып. ДВНИГМИ № 2. Владивосток: Дальнаука, 1999. С. 167-175.

13. Белогуров О.И. Морфология Pseudoncholaimus furugelmus sp. п. и Bradybucca pontica (Sergeeva, 1974) comb. п. и обоснование Bradybuccini trib. п. (Nematoda, Oncholaimidae) // Зоол. ж. 1977. Т. 56, вып. 11. С. 11597-1605.

14. Белогуров О.И. К изучению свободноживущих нематод литорали о. Шикотан // Животный и растительный мир шельфовых зон Курильских островов .-М., 1978. С. 139-148.

15. Белогуров О.И. К изучению рода Calyptronema Marlon, 1870 (Nematoda, Enoplida) // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1979. № 5. С. 53—59.

16. Белогуров О. И. Два новых вида морских нематод и замечания о роде Dorylaimopsis //Зоол. ж. 1980. Т. 59, вып. 3. С. 358-367.

17. Белогуров О. И. Curvolaimus originalis sp. п. и обоснование Curvolaimini trib. п. (Nematoda, Oncholaimidae) // Эволюция, систематика, морфолотия и экология свободноживущих нематод. — Л.:Зоол. ин-т АН СССР, 1981. С. 12-18.

18. Белогуров О.И., Алексеев В.М. Морфология Anoplostoma cuticularia sp. п. (Nematoda, Enoplida) и положение семейства Anoplostomatidae Gerlach et Riemann, 1974 в системе нематод // Зоол. ж. 1977. Т. 56, вып. 2. С. 188— 198.

19. Белогуров О.И., Белогурова JI.C. Морфология Viscosiaposeidonica sp. nov. и Viscosia stenostoma Platonova, 1971, (Nematoda, Oncholaimidae) -свободноживущих нематод из района острова Фуругельма// Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1977. № 6. С. 44-47.

20. Белогуров О.И., Белогурова JI.C. Морфология Belbolla intarma sp. п., диагноз и таблица для определения видов рода Belbolla // Биол. моря. 1980. № 4. С. 74-77.

21. Белогуров О.И., Белогурова JI.C. Морфология и систематика некоторых видов свободноживущих нематод рода Oncholaimium (Nematoda, Oncholaiminae) // Свободноживущие и фитопатогенные нематоды фауны Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 12-21.

22. Белогуров О.И., Белогурова JI.C. Свободноживущие морские нематоды подотряда Oncholaimina морей России и сопредельных вод (определитель). Владивосток: ДВО РАН, 1992. - 220 с.

23. Белогуров О.И., Белогурова JI.C., Леонова А.В. Обзор рода Pseudoncholaimus (Nematoda, Oncholaimidae) и замечания о монодельфностинематод и гетерогонии женского полового отверстия // Зоол. ж. 1972. Т. 51, вып. 10. С. 1450-1456.

24. Белогуров О.И., Белогурова JI.C., Павлюк О. Н. Морфология и систематическое положение двух видов нематод из дальневосточных морей СССР: Oncholaimium olium sp. п. и Pseudoncholaimus vesicarius (Wieser, 1959) comb. п. // Биол. моря. 1975. № 2. С. 25-30.

25. Белогуров О.И., Белогурова Л.С., Смолянко О.И. Морфология свободноживущей нематоды Parapinnanema sp.n. (Nematoda: Chromadorida) из сублиторали острова Монерон // Бентос шельфа острова Монерон. -. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С.50-54.

26. Белогуров О.И., Дащенко О.И., Фадеева Н.П. Свободноживущая нематода Panduripharynx pacifica sp. no v. (Nematoda, Chromadoridae) из Японского моря // Научн. докл. высшей школы. Биол. науки. 1985. №6. С. 37-42.

27. Белогуров О.И., Картавцева И.В. Диагнозы родов Parascolaimus, Pazodontophora, Synodontium, Synodontoides подсемейства Axonolaiminae (Nematoda, Axonolaimidae) с описанием некоторых дальневосточных видов // Зоол. ж. 1975. Т. 54, вып.9. С.1284-1292.

28. Белогуров О.И., Королева Н.И. Диагнозы родов Axonolaimus, Apodontium, Ascolaimis, Margonema, Odontophora подсемейства Axonolaiminae (Nematoda, Axonolaimidae) с описанием некоторых дальневосточных видов // Зоол. ж. 1975.Т.54, вып.8. С.1141-1148.

29. Белогуров О.И., Листова (Фадеева) Н. П. Морфология спиннереты и рассуждения о ее происхождении у нематод отряда Enoplida // Журн. общ. биол. 1977. Т. 38, № 4. С. 582-594.

30. Белогуров О.И., Фадеева Н.П. Свободноживущие нематоды Oncholaimium paraolium sp.n. и Viscosia stenostoma Platonova, 1971 из Японского моря // Биология моря. 1980а, № 2. С.38-44.

31. Белогуров О.И., Фадеева Н.П. Замечания о роде Halichoanolaimus (Nematoda, Choanolaimidae) с описанием двух новых видов // Зоол. ж. 19806. Т. 59, вып. 5. С. 656-665.

32. Белогуров О.И., Фадеева Н.П. К изучению морфологии и систематики Leptosomatidae (Nematoda, Enoplida) // Зоол. ж. 1985. Т. 64. Вып. 2. С. 1678-1680.

33. Белогуров О.И., Фадеева Н.П., Белогурова JI.C. К изучению нематод подсемейства Eurystomininae (Enoplida, Enchelidiidae) из дальневосточных морей СССР // Зоол. ж. 1983. Т. 62, вып. 1. С. 14-25.

34. Белогурова JI. С. Свободноживущие нематоды семейства Oncholaimidae (Nematoda, Enoplida) литорали острова Итуруп // Животный и растительный мир шельфовых зон Курильских островов. М.: Наука, 1978. -С. :127—138.

35. Белогурова JLC. Состав и распределение свободноживущих нематод в северной части Японского моря // Биота и сообщества дальневосточных морей: лагуны и заливы Камчатки и Сахалина. Владивосток: ДВО АН СССР. 1988. С. 138-154

36. Белогурова Л.С., Белогуров О.И. Фауна онхоляймин (Nematoda, Oncholaiminae) дальневосточных морей // Исследования пелагических и донных организмов дальневосточных морей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 58-65.

37. Белогурова Л.С., Белогуров О.И., Хамула Е.С. Новые виды нематод-энхелидиид из Татарского пролива // Биол. моря. 1986, № 3. С.25-30.

38. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества (в 2-х томах). М.: Мир, 1989. 477 е., 667 с.

39. Боровиков В. Statistical искусство анализа данных на компьютере. -СПб.: Питер, 2001. 656 с.

40. Бурковский И.В. 1992. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. М.: МГУ, 1992. - 208 с.

41. Валовая М.А., Малахов В.В. О некоторых закономерностях постэмбрионального развития нематод // Научные и прикладные проблемы гельминтологии. -М.: Наука, 1978. С. 24-29.

42. Васильковский Н.П., Деркачев А.Н. Главные элементы рельефа дна и морфоструктурное районирование // Основные черты геологического строения дна Японского моря. -М.: Наука, 1978. С. 6-10.

43. Ващенко М.А. Загрязнение залива Петра Великого и его биологические последствия // Биол. моря. 2000. Т 23, № 3. С. 146-159.

44. Вернадский В.И. Живое вещество,-М.: Наука, 1978. 358 с.

45. Воробьева JI.B., Зайцев Ю.П., Кулакова И.И. Интерстициальная мейофауна песчаных пляжей Черного моря. Киев: Наукова думка, 1992. -144 с.

46. Воробьева JI.B., Виноградов А.К., Нестерова Д.А., Синегуб И.А., Настенко Е.В., Гарлицкая JI.A. // Условия формирования кормовой базы рыб в северо-западной части Черного моря в 1980 2000 гг. // Экология моря. 2004. Вып.65. С. 5-14.

47. Воронов Д.А., Свободноживущие нематоды рода Diplopeltula Gerlach, 1950 (Araeolaimida, Axonolaimidae) из Белого моря // Современные проблемы биогеографии М.: МГУ, 1982. С.189- 196.

48. Гальцова В.В. Свободноживущие морские нематоды как компонент мейобентоса губы Чупа Белого моря // Нематоды и их роль в мейобентосе. Иссл. фауны морей. Т. 17. JI: Наука, 1976. С. 165-272.

49. Гальцова В.В. Сезонное распределение мейобентоса в губы Чупе Белого моря // Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов. JI: Наука, 1978. С. 224-227.

50. Гальцова В.В. Мейобентос в морских экосистемах на примере свободноживущих нематод // Тр. АН СССР. Зоол. Ин-т. 1991. Т. 224. 240 с.

51. Гальцова В.В., Кулангиева Л.В., Павлюк О.Н., Рябченко В.А. Роль мейобентоса в трансформации веществ и энергии в морских экосистемах // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 45-57.

52. Гальцова В.В., Павлюк О.Н. Продукционная характеристика свободноживущих морских нематод с песчаной отмели о. Попова Японского моря // Эколого-географические исследования нематод Д.: ЗИН АН СССР, 1984. С. 20-26

53. Гальцова В.В., Павлюк О.Н. Мейобентос бухты Алексеева (залив Петра Великого, Японское море) в условиях марикультуры приморского гребешка. Владивосток: ИБМ ДВНЦ АН СССР. 1987а. 49 с.

54. Гальцова В. В., Павлюк О. Н. Окислительно-восстановительный потенциал и вертикальное распределение мейобентоса // Гидробнол. журн., 19876. Т. 23, № 4. С. 28-34.

55. Гальцова В.В., Павлюк О.Н. Сезонная динамика плотности поселения мейобентоса в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. 2000. Т. 26, № 3. С. 160-165.

56. Гальцова В.В., Платонова Т.А. Распределение мейофауны на илисто-песчаном пляже Дальнезеленецкой губы Баренцева моря // Биология моря. 1980. №2. С. 15-20.

57. Гальцова В. В., Шереметевский A.M. Мейобентос Онежского залива Белого моря // Экосистемы Онежского залива Белого моря. Д.: ЗИН АН СССР, 1985. С. 86-110.

58. Гиляров М. С. Соотношение размеров и численности почвенных животных // Докл. АН СССР. 1944. Т. 43, № 6. С. 283—285.

59. Гиляров A.M. Популяционная экология. — М.: МГУ, 1990. 191 с.

60. Голиков А.Н., Скарлато О.А., Табунков В.Д. Некоторые биоценозы верхних отделов шельфа южного Сахалина и их распределение // Биоценозы и фауна шельфа южного Сахалина. Д.: Наука, 1984. С. 4-68.

61. Головин Е.П. Наблюдения над нематодами. Экскреторный аппарат. Казань. 1902. С. 1-120.

62. ГОСТ 26929-94. Сырье и продукты пищевые. Подготовка проб. Минерализация для определения токсичных элементов. М. 1994. 11 с.

63. Грига Р.Е. Развитие некоторых Harpacticoida Черного моря // Тр. Севастоп. биол. станции. 1960. Т. 13. С. 68-77.

64. Гульбин В. В., Арзамасцев И.С., Шулькин В.М. Экологический мониторинг акватории порта Восточный (бухта Врангеля) Японского моря (1995-2002) // Биол. моря. 2003. Т. 29, № 5. С. 320-330.

65. Давыдкова И. Д., Фадеева Н. П., Ковековдова JI. Т., Фадеев В.И. Содержание тяжелых металлов в тканях доминирующих видов бентоса в бухте Золотой Рог (Японское море) // Биол. моря. 2005. Т. 31, № 3. С.202-206.

66. Данченков М.А., Фельдман JI.JI., Файман П.А. Температура и соленость вод залива Петра Великого // Гидрометеорология и экология Дальнего Востока. Темат. вып. ДВНИГМИ № 4. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 10-25.

67. Дащенко О.И. Морфология, систематика и филогения свободноживущих нематод подсемейства Hypodontolaiminae (Nematoda: Chromadorida: Chromadoridae): дис.канд. биол. наук.- Владивосток, 1988. -279 с.

68. Дащенко О.И. Замечания о роде Chromadorita и восстановление рода Allgeniella (Nematoda, Chromadorida) // Зоол. ж. 1989а. Т. 68, вып.1. С. 15-22.

69. Дащенко О.И. Уточнение систематического положения Spilophorella bidentata Platonova, 1971 и Sp. unidentata Platonova, 1971 // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 19896, № 9. С. 27-30.

70. Дащенко О.И. Морская свободноживущая нематода Paradichromadora brevicula gen. et sp. (Chromadoridae, Hypodontolaiminae) из Японского моря // Зоол. ж. 1991. Т. 70, №. С. 134-137.

71. Дащенко О.И. Три новых вида нематод подсемейства Hypodontolaiminae De Coninck, 1965 (Chromadorida, Chromadoridae) // Зоол. ж. 2002. Т. 81, № 7. С. 771-779.

72. Дащенко О.И., Белогуров О.И. Морфология Ptycholaimellus adocius sp.n. (Nematoda, Chromadorida) из губок залива Посьета Японского моря // Зоол. ж. 1984. Т. 63, № 7. С. 976-982.

73. Димитриева Г.Ю., Димитриев С.М. Симбиотическая микрофлора бурых водорослей рода Laminaria как биоиндикатор экологического состояния прибрежных ламинариевых биоценозов // Биол. моря. 1996. Т.22. №5. С. 300-305.

74. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988.-184 с.

75. Дука JI.A. Трофические комплексы личинок и мальков рыб в прибрежной зарослевой зоне Черного моря // Вопр. ихтиологии. 1978. Т. 18, № 1.С. 43-53.

76. Дука JI.A., Гордина А. Видовой состав и питание молоди рыб Черного моря в зарослях цистозиры // Биология моря, Киев. 1971. Вып. 23. С. 133-159.1 ^ 19

77. Жакин А.В., Кияшко С.И. Соотношения С/ С и происхождение органического углрода в поверхностном слое донных осадков мелководных бухт залива Посьета Японского моря // Биол. моря. 1991. № 5. С. 67-75.

78. Зенкевич JI. А. Донная фауна океана // Биогеоценозы морей и океанов. -М.: Наука, 1970. С. 213-227.

79. Зенкевич H.JI. Рельеф дна // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. М.: АН СССР, 1961. С. 5-22.

80. Иванков В.Н., Андреева В.В., Тяпкина Н.В., Рухлов Ф.Н., Фадеева Н.П. Биология и кормовая база тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1999. 260 с.

81. Ивлев A.M., Нестерова О.В. К вопросу об изучении аквапочв // Вестник ДВО РАН. 2004. № 4. С. 47-52.

82. Игнатова В.Ф. Современное осадкообразование в Татарском проливе. М.: Наука, 1980. - 78 с.

83. Игнатова В. Ф., Чудаева В.А. Твердый сток рек и осадки Японского моря: (Опыт сравнительного изучения). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983.-154 с.

84. Касьянов B.JL, Каменев Г.М., Тарасов В.Г., Фадеев В.И. Антропогенное воздействие на донные сообщества залива Петра Великого // Международный симпозиум по марикультуре: Тез. конф. М.: Изд-во ВНИРО, 1995. С. 24-25.

85. Кирьянова Е. С. Описание и упоминание Adoncholaimus fervidus Kirjanova, 1955 // Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 240 с.

86. Киселева М.И. Качественный состав и количественное распределение мейобентоса у западного побережья Крыма // Бентос. Киев: Наукова думка, 1965. С. 48-61.

87. Кияшко С.И. Изучение потоков углерода в морских экосистемах по природным соотношениям стабильных изотопов // Биол. моря. 1987, № 5. С. 3-12.

88. Кияшко С.И., Харламенко В.И., Вышкварцев Д.И. Роль морских трав как источника органического углерода для беспозвоночных сообщества1Ч 1

89. Zostera marina по данным анализа С/ С // Докл. Акад. наук. 1998. Т. 362, № 3. С. 427-429.

90. Кияшко С.И., Фадеева Н.П., Фадеев В.И. Нефтеуглеводороды как источник органического углерода для донной макрофауны загрязненных морских участков по данным анализа 13С/ 12С // Докл. Акад. наук. 2001. Т.381, №2. С. 283-285.

91. Климова B.JI. Изменение распределения трофических зон бентоса залива Петра Великого с 30-х по 70-е годы // Океанология. 1976. Т.16, № 2. С. 343-345.

92. Корн О.М. Распределение личинок усоногих раков в заливе Находка Японского моря // Биол. моря. 1999. Т.25, № 5. С. 365-371.

93. Корякова М.Д., Никитин В.М., Звягинцев А.Ю., Белогурова Л.С. Влияние загрязненных портовых вод на обрастание и биокоррозию стали // Биол. моря. 2002. Т. 28, № 2. С. 138-142.

94. Корякова М.Д., Супонина А.П., Звягинцев А.Ю. О возможности использования сообщества обрастания для оценки загрязнения портовых вод тяжелыми металлами // Океанология. 2003. Т. 43, № 2. С. 203-208.

95. Куликов В.В., Белогурова Л.С., Лузганова В.В. Новые виды морских свободноживущих нематод рода Prochromadorella из Японского моря // Биол. моря. 1990. № 5. С. 11-18.

96. Куликов В.В., Дащенко О.И. Euchromanema gen. nov. (Chromadorida: Chromadoridae) и описание E. cervicomia sp.n. и E. paracervicornia sp.n. из Японского моря // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1991, № 9. С. 5259.

97. Лихт Ф.Р., Астахов А.С., А.И. Боцул, А.И. Деркачев А.Н., Дударев О.В., Марков Ю.Д., Уткин И.В. Структура осадков и фации Японского моря. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. - 286 с.

98. Маккавеева Е.Б. Беспозвоночные зарослей макрофитов Черного моря. Киев: Наукова думка, 1979. - 228 с.

99. Малахов В.В. Постэмбриональное развитие свободноживущей морской нематоды Pontonema vulgare (Bastian, 1865) // Биология Белого моря. 1974. Т. 4. С. 154-161.

100. Малахов В.В. Описание кладки свободноживущей морской нематоды Pontonema vulgare (Bastian, 1865) // Биология Белого моря. 1980. Т. 5. С. 153-154.

101. Малахов В.В. Нематоды: строение, развитие, система и филогения. 1986. М.: Наука, 215 с.

102. Малахов В.В., Черданцев В.Г. Эмбриональное развитие свободноживущей нематоды Pontonema vulgare (Bastian, 1865) // Зоол. ж. 1975. Т. 54, вып. 2. С. 165-174.

103. Маркелова Н.П. Распределение беломорского Scoloplos armiger (Polychaeta, Orbiniidae) в разных пространственных масштабах // Журн. общ. биологии. 1984. Т. 45, вып.2. С. 233-238.

104. Мокиевский В.О. Питание морских свободноживущих нематод // Питание морских беспозвоночных и его роль в формировании сообществ. -М., 1987. С. 96-103.

105. Мокиевский В.О., Удалов А.А., Азовский А.И. О количественном распределении мейобентоса на шельфе Мирового океана // Океанология. 2004. Т. 44, № 1 С. 110-120.

106. Мэггаран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.-181 с.

107. Наумов Ю.А., Найденко Т.Х. Экологическое состояние залива Находка // Экология нектона и планктона дальневосточных морей идинамика климато-океанологических условий // Изв. ТИНРО. 1997. Т. 122. С.524-537.

108. Некоторые региональные последствия антропогенного воздействия на морскую среду. Владивосток: Дальнаука, 1999. 107 с.(Тр. ДВНИГМИ, вып. 144).

109. Огородникова А.А. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы залива Петра Великого. Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. - 193 с.

110. Павлюк О.Н. Новые виды морских свободноживущих нематод Японского моря и замечания о роде Halanonchus II Зоол. ж. 1984. Т.63, вып.8. С.1144-1150.

111. Павлюк О.Н. Сезонная динамика плотности поселения нематод на песчаной отмели острова Попова Японского моря // Биология морских беспозвоночных. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 97-103.

112. Павлюк О.Н. Два новых вида свободноживущих морских нематод из района искусственного разведения приморского гребешка в бухте Алексеева // Биологические исследования бентоса и обрастания в Японском море. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. С. 93-97.

113. Павлюк О.Н. Сезонная динамика плотности поселения нематод в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 1998. Т. 24, № 4. С. 253-257.

114. Павлюк О.Н. Сезонная динамика плотности поселения массовых видов и трофических групп свободноживущих морских нематод // Биол. моря. 2000. Т. 26, № 6. С. 377-384.

115. Павлюк О.Н. Мейобентос бухт острова Фуругельма и бухты Сивучья (залив Петра Великого Японского моря) // Биол. моря. 2004, Т. 30, № 3. С. 183-190.

116. Павлюк О.Н., Белогуров О.И. Виды рода Parodontophora (Nematoda: Araeolaimida) из Японского и Охотского морей // Исследования пелагических и донных организмов дальневосточных морей Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 66-74.

117. Павлюк О.Н., Латыпов Ю.Я. Мейобентос. // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Исследования. Т. 1. Владивосток: Дальнаука, 2003 С. 263-266.

118. Павлюк О.Н., Преображенская Т.В., Тарасова Т.С. Межгодовые изменения в структуре сообществ мейобентоса бухты Алексеева Японского моря // Биол. моря. 2001. Т. 27, № 2. С. 127-132.

119. Павлюк О.Н., Требухова Ю.А., Шулькин В.М. Структура сообщества свободноживущих нематод в бухте Врангеля Японского моря // Биол. моря. 2003. Т. 29, № 6. С. 388-394.

120. Парамонов А.А. Свободные нематоды Кинбурнской косы и сопредельных вод // Тр. Гос. Ихтиол. Опытн. Станц. 1929. Т. 4, вып. 1. С. 61-129.

121. Парамонов А.А. Основы фитогельминтологии. Т.1. — М.: Изд-во АН СССР, 1962,-480 с.

122. Парсонс Т.Р., Такахаши М., Харгрейв Б. Биологическая океанография. — М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982 432 с.

123. Патин С.А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана.-М. : Пищевая промышленность, 1979. -304 с.

124. Патин С.А. Нефть и экология континентального шельфа. М.: Изд-во ВНИРО. 2001. - 247 с.

125. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 281 с.

126. Петелин В. П. Гранулометрический анализ морских осадков. М.: Наука, 1967. С. 36-58.

127. Платонова Т.А. Новые виды нематод рода Pseudocella Filipjev с Курильских островов и южного Сахалина // Исследования дальневосточных морей СССР. 1962. Вып. 8. С. 200-218.

128. Платонова Т.А. Свободноживущие морские нематоды залива Посьета Японского моря // Фауна и флора залива Посьета Японского моря. -Л.: ЗИН АН СССР, 1971. С.72-108.

129. Платонова Т.А. Объем и систематическое положение рода Rhabdodemania (Nematoda, Enoplida) // Зоол. ж. 1974. Т. 53, вып.9. С. 1295— 1303.

130. Платонова Т.А. Низшие (свободноживущие морские нематоды) морей СССР // Нематоды и их роль в мейобентосе. Иссл. фауны морей. Т. 17.,-Л.: Наука, 1976. С. 3-164.

131. Платонова Т.А. Новый вид нематоды рода Parironus из Японского моря // Биол. моря. 1984. N 2. С.67-68.

132. Платонова Т.А., Белогуров О.И., Шеенко П.С. О строении головного конца и женской половой системы морских нематод рода Anticoma II Биол. моря. 1979. N 5. С.49-59.

133. Погребов В.Б., Гальцова В.В., Фокин С.И. Мейо- и макробентос района приразломного месторождения нефти (Баренцево море): оценка состояния в целях экологического мониторинга // Вестник СпбГУ. 1995. Сер.З, вып. 4 (№24). С. 9-19.

134. Подорванова Н.Ф., Ивашинникова Т.С., Петренко B.C., Хомичук Л.С. Основные черты гидрохимии залива Петра Великого (Японское море). Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 201 с.

135. Пропп М.В., Ащепкова Л.Я. Моделирование потребления кислорода в морских сублиторальных песках // Биол. моря. 1998. Т. 24, № 6. С. 369376.

136. Пропп М.В., Пропп Л.Н. Поровые воды и преобразования биогенных элементов в морских сублиторальных песках // Биол. моря. 2001. Т. 27, № 1. С.48-55.

137. Радзиховская М.А. Водный и тепловой баланс Японского моря // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 132-145.

138. Романкевич Е.А. Геохимия органического вещества в океане. М. : Наука. 1977. 220 с.

139. Романовский Ю.Э., Смуров А.В. Методика исследования пространственного распределения организмов // Журн. общ. биол. 1975. Т. 36, № 2. С. 227-236.

140. Секи X. Органические вещества в водных экосистемах. -Д.: Гидрометеоиздат, 1986. 199 с.

141. Сергеева Н.Г. Качественный состав и количественное распределение свободноживущих нематод у южного побережья Крыма // Биол. моря. -Киев: Наукова думка, 1974. Вып. 32. С.22^2.

142. Симоконь М.В. Тяжелые металлы в промысловых рыбах залива Петра Великого в связи с условиями обитания: автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 2003. - 24 с.

143. Смолянко О.И. Свободноживущие морские нематоды семейства Axonolaimidae (морфология, система, филогения): дис.канд. биол. наук-Владивосток, 1994.-343 с.

144. Смолянко О.И., Белогуров О.И. Oncholaimium ramosum sp.n. и замечания о строении стомы Oncholaimidae (Nematoda) // Зоол. ж. 1987. Т. 66, вып.4. С. 490—498.

145. Смолянко О.И., Белогуров О.И. Морфология и систематическое положение двух видов пелагонематид (Nematoda: Pelagonematidae) из дальневосточных морей // Фауна, морфология и систематика свободноживущих низших червей. Рыбинск. 1990. С. 94-101.

146. Соколова М.Н., Зезина О.Н., Каменская О.Е. Мейобентос предмет и задачи исследования //Тр. Ин-та океанологии. 1982. Т.117. С. 19-30.

147. Тарасов В. Г. Морские экосистемы в условиях мелководной газогидротермальной активности. Владивосток : Дальнаука, 1999. - 283 с.

148. Удалов А.А., Бурковский И.В. Роль мезобентоса в размерной структуре литоральной экосистемы // Океанология. 2002. Т. 42, № 4 . С. 527 -536.

149. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. 1980. М.: Прогресс, 328 с.

150. Фадеева Н.П. К изучению нематод семейства Sphaerolaimidae Filipjev, 1918 (Nematoda, Monhysterida) из Японского моря // Зоол. ж. 1983. Т. 62, вып.9. С. 1321-1334.

151. Фадеева Н.П. Морфология двух новых видов свободноживущих нематод Gonionchus latentis sp. п. и Amphimonhestera galea (Nematoda, Xyalidae) из Японского моря //Биол. науки. 1984а. №7. С. 44-48.

152. Фадеева Н.П. Свободноживущие нематоды б. Мелководной Японского моря //Фауна и экология морских организмов. Рук. деп. в ВИНИТИ 5.06.84. № 3651. 19846. С.168-188.

153. Фадеева Н.П. К изучению систематики рода Pseudosteineria (Nematoda, Xyalidae) //Вестн. зоол. 1986а. №1. С. 3-9.

154. Фадеева Н.П. Свободноживущие нематоды верхней сублиторали бухт Среднего Приморья (морфология, систематика и экология): дис.канд. биол. наук-Владивосток, 1986с. -295 с.

155. Фадеева Н.П. К изучению нематод семейства Selachinematidae (Chromadorida, Choniolaimidea) // Нематологический сборник. Л.: ЗИН АН СССР, 1988. С. 33-41.

156. Фадеева Н.П. Свободноживущие нематоды семейстава Lauratonematidae (Nematoda, Enoplida) из Японского моря // Научн. докл. высшей школы. Биол. науки. 1989. № 7. С. 33-39.

157. Фадеева Н.П. Распределение свободноживущих нематод в районе бухты Киевки // Исследования бентоса и обрастания в Японском море. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1991а. С. 66-84.

158. Фадеева Н.П. Морфология и изменчивость Steineria copiosa sp.n. (Nematoda, Xyalidae) из Японского моря // Зоол. ж. 19916. Т. 70, вып. 10. С. 25-33.

159. Фадеева Н.П. Животные мейобентоса в питании Lumpenus sagitta (Pisces: Stycheidae) // Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1991с.С. 201-207.

160. Фадеева Н.П., Белогуров О.И. Морфология четырех видов рода Sabatieria (Nematoda, Comesomatidae) из Японского моря // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. -Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 81-92.

161. Фадеева Н.П., Белогуров О.И. О строении головного конца нематод-ксиалид (Nematoda: Monhysterida: Xyalidae) и описание трех видов // Биол. моря. 1987, № 1.С. 11-21.

162. Фадеева Н.П., Белогуров О.И. Aronema crinita gen. et sp. -представитель Aronematinae subfam. n. недостающее звено вфилогенетическом древе семейства // Зоол. ж. 1988. Т. 67, вып. 4. С. 614617.

163. Фадеева Н.П., Малышева М.В. Нематоды-ксиалиды из бухты Кратерной //Мелководные газогидротермы и экосистема бухты Кратерной (вулкан Ушишир, Курильские острова) кн.2. Биота. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. С. 154-162.

164. Фадеева Н.П., Мордухович В.В. Новые и известные виды Leptolaimidae (Nematoda, Chromadoria) из Охотского и Японского морей // Зоол. ж. ( в печати).

165. Фадеева Н.П., Фадеев В.И. 2001. Структура морских бентосных сообществ в условиях загрязнения // Человек в прибрежной зоне: опыт веков: Тез. междунар. научной конференции. Петропавловск-Камчатский: Изд.-во КГПУ, 2001. С. 175-179.

166. Фелленберг Г. Загрязнение природной среды. Введение в экологическую химию. -М.: Мир, 1997. 232 с.,

167. Филипьев И.Н. Свободноживущие нематоды коллекции Зоологического музея Императорской Академии наук // Ежегодник Зоологического музея Императорской Академии наук. Петроград, 1916. Т. 21. С. 59-116.

168. Филипьев И. Н. Свободноживущие морские нематоды окрестностей Севастополя // Труды Особой зоологической лаборатории Севастоп. биол. станции Российской АН. 1918-1921. Сер. 2, № 4. 350 с.

169. Филипьев И.Н. Свободноживущие нематоды из Северного Ледовитого океана // Тр. дрейф, эксп. Главсевморпути на лед. «Г. Седов» 1937-1940. 1946. Т.З. С. 158-184.

170. Хидака К. Японское море. Океанографическая энциклопедия. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. С. 626-631.

171. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация М.: Мир, 1988. -568 с.

172. Христофорова Н.К. Биоиндикация и мониторинг загрязнения морских вод тяжелыми металлами. — Л.: Наука. 1989. 192 с.

173. Христофорова Н.К., Шулькин В.М., Кавун В.Я., Чернова Е.Н. Тяжелые металлы в промысловых и культивируемых моллюсках залива Петра Великого. Владивосток: Дальнаука, 1994. -296 с.

174. Христофорова Н.К., Наумов Ю.А., Арзамасцев И.С. Тяжелые металлы в донных осадках залива Восток (Японское море) // Изв. ТИНРО. 2004. Т.136. С. 278-289.

175. Чертопруд Е.С. Пространственно-временная изменчивость сообщества Harpacticoida (Copepoda) литорали Белого моря: автореф. дис.канд. биол. наук -М.: МГУ, 2005. -26 с.

176. Чесунов А.В. Свободноживущие нематоды Красноводского залива Каспийского моря// Зоол. ж. 1976. Т. 55, вып. 9. С. 1384-1397.

177. Чесунов А. В. Oncholainius hyrcanus пот. п.- новое название для Oncholaimus orientalis Tschesunov, 1976 // Зоол. ж. 1979. Т. 58, вып. 2. С. 260.

178. Чесунов А.В. Новые данные о свободноживущих нематодах надсемейства Monhysteroidea Каспийского моря // Зоол. ж. 1980. Т. 59, вып. 7. С. 973-985.

179. Чесунов А.В. О географическом распределении свободноживущих нематод JJ Эволюция, систематика, морфология и экология свободноживущих нематод. Л.: ЗИН АН СССР , 1981. С. 88-95.

180. Чесунов А.В. О пространственном распределении видов свободноживущих нематод в Каспийском море // Биологические ресурсы Каспийского моря. М.: Изд-во Моек: ун-та, 1983а. С. 69-823.

181. Чесунов А.В. О географическом распространении и путях становления фауны свободноживущих нематод Каспийского моря // Биологические ресурсы Каспийского моря. М.: Изд-во Моек: ун-та, 19836. С. 83-110.

182. Чесунов А.В. Материалы к ревизии морских свободноживущих нематод семейства Lauratonematidae // Эколого-географические исследования нематод.-Д.: ЗИН АН СССР, 1984. С. 79-95.

183. Чесунов А.В. Новая свободноживущая нематода, связанная с морским арктическим льдом // Зоол. ж. 1986. Т. 65, вып. 12. С. 1782-1787.

184. Чесунов А.В. Жизнь морских нематод // Соросовский образовательный журнал. 2001. Т.7, № 6. С. 17-25.

185. Чесунов А.В., Юшин В.В. Тонкое строение головного конца у двух новых видов нематод- линхомеид из Японского моря // Биол. моря. 1991, № 2. С. 37-47.

186. Численко JI.JL Роль Harpacticoida в биомассе мезобентоса некоторых биотопов фитали Белого моря // Зоол. ж. 1961. Т. 40, вып. 7. С. 983-999.

187. Численко Л.Л. Номограммы для определения веса водных организмов по размеру и форме тела. Л.: Наука, 1968. - 195 с.

188. Численко Л.Л. Структура фауны и флоры в связи с размерами организмов. М.: МГУ, 1981. 206 с.

189. Шепард Ф. П. Морская геология. Л.: Недра, 1976. - 488 с.

190. Шереметевский A.M. Роль мейобентоса в биоценозах шельфа Южного Сахалина, Восточной Камчатки и Новосибирского мелководья. -Л.: Наука, 1987 136 с.

191. Шершнев А.П. Питание молоди кеты в прибрежном ареале нагула в юго-восточной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 1971. Т. 76. С. 8796.

192. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? -М: Мир, 1987.-259 с.

193. Шулькин В.М. Биогеохимия донных ландшафтов прибрежной зоны северо-западной части Японского моря // Донные ландшафты Японского моря. 1987. Владивосток: ДВО АН СССР, С. 82-95.

194. Шулькин В.М. Оценка загрязнения металлами реки Туманной и прилегающих морских вод // Экологическое состояние и биота югозападной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. -Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 76-85.

195. Шулькин В.М. Металлы в экосистемах морских мелководий. -Владивосток: Дальнаука, 2004 279 с.

196. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т.1. -Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. 580 с.

197. Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря. Владивосток : ДВО АН СССР, 1991. - 176 с.

198. Якунин Л.П. К обоснованию пропуска вод р. Амур по новому руслу // Тр. ДВНИГМИ. 1975. Вып. 55. С. 61-65.

199. Aller R.C., Aller J.Y. Meiofauna and solute transport in marine muds // Limnol. Oceanogr. 1992. Vol. 37. P. 1018-1033.

200. Allgen C.A. Pacific freeliving marine nematodes (Papers from Dr. Th. Mortensen's Pacific Expedition 1914-16 76) // Vidensk. Meddr. dansk naturh. Foren. 1951. Vol. 113. P. 263-411.

201. Allgen C.A. Uber einige freilebende marine Nematoden von der Ostkuste Sudamerikas // Zool. Anz. 1958. Bd. 160. S. 206-217.

202. Allgen C.A. Freeliving marine nematodes // IV Zool. Res. Swed. Antarct. Exp. 1901-1903. 1959. Vol. 5, N 2. 293 p.

203. Alongi D.M., Tietjen J.H. Population growth and trophic interaction among free-living marine nematodes // Mar. Benthic Dynamic. Ed. K.R. Tenore and B.C. Coull. 1980. P.151-165.

204. Armonies W. Meiofauna emergence from intertidal sediment measured in the field: significant contribution to nocturnal planktonic biomass in shallow water // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1989. Vol. 43. P. 29-43.

205. Aryuthaka С. Some free-living marine nematodes from a seagrass (Zostera marina) bed and the adjacent intertidal zone, Amakusa, south Japan // Publ. Amakusa Mar. Biol. Lab. 1989. Vol. 10, N 1. P. 1-15.

206. Austen M.C., Warwick R.M. Comparison of unvariate and multivariate aspects of estuarine meiobenthic community structure // Est. Coast. Shelf Sci. 1989. Vol. 29. P. 23^12.

207. Barnes R. S. K., Hughes R.N. An introduction to marine ecology .Oxford: Blackwell Science, 1999. 286 p.

208. Bastian C.H. Monograph of the Anguillilidae or free nematodes, marine, land, and fresh-water; with descriptions of 100 new species //Proc. Linn. Soc. London. 1865. Vol. 25, N 2. P. 73-184.

209. Baylis H.A. Some Nemertines, freeliving Nematodes and Oligochaeta from the Falklands // Ann. Mag. Nat. Hist. 1916. Vol 17. P. 288-299.

210. Bell S.S., Hicks G.R., Walters K. Active swimming in meiobenthic copepods of seagrass beds: geographic comparisons of abundances and reproductive characteristics // Mar. Biol. 1988. Vol. 98, N. 3. P. 351-368.

211. Bergholz E., Brenning U. Studies on the reproductive cycles of marine nematodes (Rhabditis marina and Prochromadora orleji) II Wiss. Zeitschr. Univ. Rostock. 1978. N 27. P. 393-398.

212. Bernard С., Fenchel Т. Mats of colourless sulphur bacteria. II. Structure, composition of biota and successional patterns // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1995. Vol. 128, № 1-3. P. 171-179.

213. Berthou E.G., Balouet G., Boddenec G., Marchand M. The occurrence of hydrocarbons and histopathological abnormalities in oysters for seven years following the wreck of the Amoco Cadiz in Brittany (France) // Mar. Environ. Res. 1987. Vol. 23. P. 103-133.

214. Bird A.F. Nematoda. Biology of integument // Invertebrates. Berlin: Springer Verlag. 1984. Vol. 1. P. 212-233.

215. Boaden P.J.S. Thiobiotic facts and fancies (aspects of the distribution and evolution of anaerobic meiofauna) // The meiofauna species in time and space // Microfauna Meeresboden. 1977. Bd. 61. S. 45-63.

216. Bodin P. 1988. Results of ecological monitoring of three beaches polluted by the 'Amoco Cadiz' oil spill: development of meiofauna from 1978 to 1984 // Mar. Ecol. Progr. Ser., 42 (2): 105-123.

217. Bodiou J. Y., Villiers L. La predation de la meiofaune par les formes juveniles de Deltenfosteus quadrimaculatus (Teleostei, Gobiidae) //Vie Milieu. 1978 1979. Vol. 58—59. Fasc. 1. Ser. AB. P. 143-156.

218. Bongers T. Bionomics and reproductive cycle of the nematode Leptosomatum bacillatum living in the sponge Halichondria panacea II Netherlands Journal of Sea Research. 1983. Vol. 17, N 1. P. 39^6.

219. Bongers Т., Van De Haar J. On the potential of tasting an ecological typology of aquatic sediments on the nematode fauna: an example from the river Rhine // Hydrobiol. Bull. 1990. N 24. P. 37-45. Hydrobiol Bull

220. Bonsdorf E. The Antonio Gramsci oil spill. Impact on the littoral and benthic ecosystem //Mar. Poll. Bull. 1981. Vol. 12.P. 301-305.

221. Boucher G. Impact of Amoco Cadiz oil spill on intertidal and sublittoral meiofauna//Mar. Poll. Bull. 1980. Vol. 11. P. 95-101.

222. Boucher G., Lambshead P.J.D. Ecological biodiversity of marine nematodes in samples from temperate, tropical, and deep-sea regions // Conserv. Biol. 1995. Vol. 9. P. 1594-1604.

223. Bouwman L.A. Investigations of nematodes in the Ems-Dollart estuary // Ann. Soc. V. Zool. Belg. 1978. Vol. 1-2. P. 103-105.

224. Bouwman L.A. A survey of nematodes from the Ems estuary. Part II: Species assemblages and associations // Zool. Jb. Syst. 1983. Vol. 110. P. 345376.

225. Bowman L. A., Romeyn K., Kremer D. R., Es F. B. Occurrence and feeding biology of some nematode species in estuarine auwuchscommunities // Cah. Biol. mar. 1984. Vol. 25. P. 287-303.

226. Bregnballe F. Plaice and flounder as consumers of the microscopic bottom fauna //Meddr. Danm. Fisk-og Havunders. 1961. Vol. 3. P. 133-182.

227. Bresslau E., Scuurmans Stekhoven J.H. Marine freilibende Nematoden aur der Nordsee // Mus. hist. nat. Bruxelles, 1940. P. 1-74.

228. Bryan G.W., Gibbs P.E. Metals in nereid polychaetes: the contribution of metals in the jaws to the total body burden // Mar. Biol. Assoc. U. K. 1980. P. 641-654.

229. Burkovsky I.V., Azovsky A.I., Mokiyevsky V.O. Scaling in benthos: from microbenthos to macrobenthos // Archiv. fur. Hydrobiol. 1994. Suppl. 99, N 4. P.517-535.

230. Capone D.G., Bauer J.E. Microbial progresses in coastal pollution // Environmental microbiology. N.Y. 1992. P. 191-237.

231. Capuzzo J. M. Biological effects of petroleum hydrocarbons: Assessments from experimental results // Long-term Environmental Effects of Offshore Oil and Gas Development (eds. Boesch D. F., Rabalais N. N.).- London: Elsevier, 1987. -P. 343-410.

232. Carey A.G., Montagna P.A. Arctic sea ice faunal assemblage: First approach to description and source of the under-ice meiofauna // Mar. Ecol. Progr. * Ser. 1982: Vol. 8. P. 1-8.

233. Carle K. J., Hastings P. A. Selection of Meiofaunal Prey by the Darter Goby, Gobionellus boleosoma (Gobiidae) // Estuar. 1982. Vol. 5. N 4. P. 316318.

234. Carman K.R., Fleeger J.W., Means J. C., Pomarico S.M., McMillin D.J. Experimental investigation of the effects of polynuclear aromatic hydrocarbons on a estuarine sediment food web // Mar. Environ. Res. 1995. Vol. 40. P. 289 318.

235. Carman K.R., Fleeger J.W., Pomarico S.M. Response of a benthic food web to hydrocarbon contamination // Limnol. Oceanogr. 1997. Vol. 42, N 3. P. 561 -571.

236. Carman K.R., Fleeger J.W., Pomarico S.M. Does historical exposure tohydrocarbon contamination alter the response of benthic communities to diesel contamination? // Mar. Environ. Res. 2000. Vol. 49. P. 255 278.

237. Carman K.R., Means J. C., Pomarico S.C. Response of sedimentary bacteria in a Lousiana salt marsh to contamination by diesel fuel // Aquatic. Microb. Ecol. 1996a. Vol. 10. P. 231 -241.

238. Carman K.R., Todaro M.A. Influence of polycyclic aromatic hydrocarbons on the meiobenthic-copepod community of a Lousiana salt marsh // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1996b. Vol. 198. P. 37-54.

239. Chia F.S., Warwick R.M. Assimilation of labelled glucose from seawater by marine nematodes //Nature. 1969. Vol. 224. P. 720-721.

240. Chitwood B.G. A preliminary contribution on the marine nemas (Adenophora) of northern California // Trans. Am. microsc. Soc. 1960. Vol. 79. P. 347-384.

241. Chitwood B.G., Chitwood M.B. Notes on the «culture» of aquatic nematodes // J. Wash. Acad. Sci. 1938. Vol. 28, N 18. P. 455-460.

242. Chitwood B.G., Chitwood M.B. An introduction to nematology-Baltimore: Manumental Press, 1950. -213 p.

243. Clarke K.R., Gorley R.N. PRIMER v5: User manual/tutorial. PRIMER-E. Plymouth Marine Laboratory, UK, 2001. - 91 p.

244. Clarke K.R., Warwick R.M. Change in marine communities: an approach to statiscal analysis and interpretation. Plymouth Marine Laboratory, UK, 1994. -91 p.

245. Cobb N.A. Tricoma and other new nematode genera // Proc. Lin. Soc. N 2. P. 389-421.

246. Cobb N.A. Australian freeliving marine nematodes // Proc. Linn. Soc. N.S. Wales. 1898. Vol. 23, N 2. P. 383-407.

247. Cobb N.A. One hundred new nemas (type species of 100 new genera) // Contrib. Sci. Nematol. 1920. N 9. P. 217-343.

248. Cobb N.A., Steiner G. An annotation on the nematode genus Pontonema Leidy, 1855 // J. Wash. Acad. Sci. 1934. Vol. 24. P. 56-61.

249. Connell D. W., Miller G. J. Chemistry and Ecotoxicology of Pollution-New York: John Wiley, 1984. p.

250. Coomans A., Verschuren D., Vanderhaeghen R. 1988. The demanian system, traumatic insemination and reproductive strategy in Oncholaimus oxyuris Ditlevsen (Nematoda, Oncholaimina) // Zool. Scripta. 1988. Vol. 17, N 17. P. 1523.

251. Coull B.C. Shallow water meiobenthos of the Bermuda platform. Thesis Lehigh, University. 1968. 189 p.

252. Coull B. Long-term variability of meiobenthos: value, synopsis, hypothesis generation and predictive modelling // Hydrobiologia. 1986. V. 142. P. 271-279.

253. Coull B.C., Chandler G.T. Pollution and meiofauna: field, laboratory and mesocosm studies // Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 1992. Vol. 30. P. 191-271.

254. Coull B.C., Dudley B.W. Dynamics of meiobenthic copepod populations: a long-term study (1973-1983) // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1985. Vol. 24. P. 219229.

255. Coull B.C., Feller R.J. Site-to-site variability in abundance of meiobenthic copepods along a tidal gradient over 24 hours // Hydrobiologia. 1988. Vol. 167168. P. 477-483.

256. Coull B.C., Palmer M.A. Field experimentation in meiofaunal ecology // Biology of meiofauna. Dordrecht, 1984. P. 1-19.

257. Cowles T. J. Effects of exposure to sublethal concentrations of crude oil on the copepod Centropages hamatus. II. Activity patterns // Mar. Biol. 1983. Vol. 78. P. 53-57.

258. Craig H. The geochemistry of the stable carbon isotopes // Geochim et cosmochim. acta. 1953. Vol. 3, N 2-3. P. 53-92.

259. Cristie H., Berge J.A. In situ experiments on recolonization of intertidal mudflat fauna to sediment contaminated with different concentrations // Sarsia.I1995. V.80.P.175-185.

260. D' Amours D. Vertical distribution and abundance of natant harpacticoid copepods on a vegetated tidal flat // Neth. J. Sea Res. 1988. Vol. 22. P. 161-170.

261. Daan R., Mulder M., Leeuwen A.V., Differential sensitivity of macrozoobenthic species to discharges of oil-contaminated cuttings in the North Sea//Neth. J. Sea Res. 1994. Vol. 33, N1. P. 113-127.

262. Dalla Venezia L., Fossato V.U. Characteristics of suspension of Kuwait oil and Corexit 7664 and their short- and long-term effects on Tisbe bulbisetosa (Copepoda: Harpacticoida) //Mar. Biol. 1977.Vol. 42. P. 233-237.

263. Dang H.Y., Sun S., Reich D.J.I996. On an organic pollution indicator, Metoncholaimus moles (Nematoda) and its predation on Capitella capitata in Qingdao Cove // Abst. 5. Int. Polychaete Conf., Qingdao (China) (Qian, Pei-Yuan, Ed.), 1996. P. 611.

264. Danovaro R. Benthic microbial loop and meiofaunal response to oil-induced disturbance in coastal sediments: a review // Int. J. Environment and Pollution. 2000. V.13, N 1-6. P. 380-392.

265. Danovaro R., Delia Croce N., Fabiano M. Vicrobial response to oil disturbance in the coastal sediments of the Ligurian Sea (NW Mediterranean) // Chem. Ecol. 1996. Vol. 12. P. 187-198.

266. Danovaro R., Fabiano R., Vincx M. Meiofauna response to the Agip Abruzzo oil spill in subtidal sediments of the Ligurian Sea // Mar. Pollut. Bull. 1995. Vol. 30. P. 133-145.

267. Das A.K. Trace metal status in marine biological samples: a review // Int. J. Environ. Pollut. 2000. Vol. 13, no. 1-6. P. 208-225.

268. Davydkova I.L., Fadeeva N.P. Peculiarities of the life-cycle of the free-living marine nematode Oncholaimium ramosum (Enoplida: Oncholaimidae) from the Sea of Japan // Russian Journal of Nematology. 2003. Vol.11, N 21. P. 135.

269. De Niro M.J., Epstein S. Influence of diet on the distribution of carbon isotopes in animals // Geochim et cosmochim. acta. 1978. Vol. 42, N 5. P. 495506.

270. Di Того, D. M., Zarba, C. S., Hansen, D. J., Berry, W. J. Technical basis for establishing sediment quality criteria for nonioninc organic chemicals using equilibrium partitioning//Environ. Toxicol. Chem. 1991. Vol. 10. P. 1541-1583.

271. Ditlevsen H. Marine freeliving nematodes from Danish waters // Vidensk. Meddr. dansk. naturh. 1918. N. 70. P. 147-218.

272. Eberth C. Untersuchungen uber Nematoden. Leipzig, 1863. 77 p.

273. Edward A.L. Aquatic pollution. N.Y.: Willey In ersci. Publ., 1981. 482 p.

274. Elliott G.M. Some methods for the statistical analysis of samples of benthic invertebrates // Publ. Freshwater Biol. Assoc. Sci. 1977. N. 25. 156 p.

275. Elmgren R., Vargo G. A., Grassle J. P., Grassle D. R., Heinle G., Langlois G., Vargo S. L. // Trophic interactions in experimental marine ecosystems perturbed by oil Abstr. of the Simp. "Microcosms in Ecological Research". Series 52,1980. P. 779-800.

276. Fadeev V.I., Fadeeva N.P. Distribution of small-sized benthic organisms in conditions of chronic oil pollution of bottom sediments // Proc. Int. Symp., Kanazawa, Japan, 30 May 1 June 1999. Vol. 1. P. 146-154.

277. Fadeeva N.P., Bezverbnaja I.P., Tazaki K., Watanabe H., Fadeev V.I. Composition and structure of marine benthic community regarding conditions of chronic harbour pollution // Ocean Polar Res. 2003. Vol. 25, N 1. P. 21-30.

278. Fadeeva N.P., Davydkova I.L. Some aspects of ecology and life history of Oncholaimium ramosum (Nematoda: Oncholaimidae) in polluted cove from the Sea of Japan // Russian Journal of Nematology. 2005. T. 13, № 2. P. 101-110.

279. Fadeeva N. P., Demchenko N.L. Free-living marine nematode communities in the northern part of Tatarskyi Strait in the Sea of Japan // Nematology: Abstr. 4-th International Congress of Nematology. Tenerife, Spain. 2002. Vol.4, part 2: P.186.

280. Fadeeva N.P. Demchenko N.L. Preliminary data on free-living marine nematode distribution in the northern part of the Sea of Japan // Russian Journal of Nematology. 2003. Vol.11, N 21. P. 137.

281. Fadeeva N.P., Fadeev V.I. Effects of sewage and industrial waste contaminition on the meiobenthic community // Sustainability Coastal Ecosyst. Russian Far East: Abstracst of Intern. Conf. Vladivostok: Dalnauka, 1996. P.22-23.

282. Fadeeva N.P., Yushin V.V. Two new species and three known species of the free-living marine nematodes of the genus Enoplus Dujardin, 1845 (Nematoda: Enoplidae) from North Pacific // Russ. J. of Nematol. 1998. Vol. 6, N 2. P. 95-102.

283. Fenchel T. The ecology of marine microbenthos. IV. Structure and function of the benthic ecosystem, its chemical and physical factors and the microfauna communities with special reference to the ciliated Protozoa // Ophelia, 1969. N6. P. 1-182.

284. Fenchel T. The ecology of marine microbenthos // Oecologia (Berl.). 1974. N 14. P. 317-326.

285. Fenchel T. The ecology of micro- and meiobenthos // A. Rev. Ecol. Syst.1978. Vol. 9. P.99-121.

286. Fenchel T. There are more small than large species? // Oikos. 1993. Vol. 68:P. 375-378.

287. Fenchel Т., Riedl R. The sulfide system: a new biotic community underneath the oxidized layer of marine sand bottoms // Mar. Biol. 1970. Vol. 7, N 3. P. 255—268.

288. Fenchel Т., Straarup B. J. Vertical distribution of photosynthetic pigments and the penetration of light in marine sediments // Oikos. 1971. Vol. 22. P. 172182.

289. Ferris V.R., Ferris J.M. Thread worms (Nematoda) // Pollution ecology of estuarine invertebrates Hart C.W., Fuller S.L. (ed.) London: Academic Press,1979.-P. 1-33.

290. Filipjev (Филипьев) I.N. Les Nematodes libres des mers septentrionales appartenant a la famille des Enoplidae // Arch. Naturgesch. Jahtg. 91. 1927. Abt. A. Hf.4. 216 S.

291. Filipjev I.N., Michailova E. 1924. Zahl der Entwicklungsstadien bei Enoplus communis Bast. // Zool. Anz. Vol. 59. P. 212-219.

292. Findlay S.E.G. Small-scale spatial distribution of meiofauna on a mud-and sandflat // Estuar. Coast and Shelf Science. 1981. Vol. 12. P. 471-484.

293. Findlay S.E.G. Influence of sampling scale on apparent distribution of meiofauna on a sandflat // Estuaries. 1982.Vol. 5.P.322-324.

294. Findlay S.E.G., Tenore K.R. Effect of a free-living marine nematode

295. Diplolaimella chitwoodi) on detritae carbon mineralization // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982. Vol. 8. P. 161-166.

296. Flach E., Muthumbi A., Heip C. Meiofauna and macrofauina community structure in relation to sediment composition at the Iberian margagin compared to the Goban Spur (NE Atlantic) // Prog. Oceanogr. 2002. Vol. 52. P.433-457.

297. Flach E., Vanaverbeke J., Heip C. The meiofauna: macrofauna ratio across the continental slope of the Goban Spur (north-east Atlantic), J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1999. Vol. 79. P. 233-241.

298. Fleeger J., Chandler G. Meiofauna responses to an experimental oil spill in a Louisiana salt marsh // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1983. Vol. 11. P. 257-264.

299. Foss H.F., Forbes V.E. Effects of the polycyclic aromatic hydrocarbon fluoranthene on growth rate and nucleic acid composition of Capitella sp. 1. // Mar. Biol.1997. Vol. 129. P. 489-497.

300. Fricke A.H., Henning H.F.-H.O., Orren MJ. Relationship between pollution and psammolittoral meiofauna density of two South African beaches // Mar. Environ. Res. 1981. Vol. 5. P. 57-77.

301. Fry В., Sherr E.B. 13C measurements as indicators of carbon flow in marine freshwater ecosystems // Contribs. Mar. Sci. 1984. Vol. 27. P. 13-47.

302. Gamenick I., Vismann В., Grieshaber M., Giere O. Eciphysiological differentiation of Capitella capitata (Polychaeta). Sibling species from different sulfidic habitats //Mar. Ecol. Prog. Ser. 1998. Vol.175. P. 155-166.

303. Gearing P.J., Gearing J.N., Maughan J.T., Ovlatt C.A. Isotopic distribution of carbon from sewage sludge and eutrophication in the sediments and food web of estuarine ecosystems // Environ. Sci. Technol. 1991. Vol. 25. P. 295-301.

304. Gee J.M. An ecological and economic review of meiofauna as food for fish // Zool. J. Linn. Soc. 1989. Vol. 96. P. 243-261.

305. Gee J.M., Warwick R.M. Effects of organic enrichment on meiofaunal abundance and community structure in sublittoral soft sediments // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1985. Vol. 91 :P. 247 262.

306. Gerlach S.A. Freilebende Nematoden aus der Verwandtschaft der Gattung Theristus // Zool. Jb. (Syst.).1951. N 80. S. 379^06.

307. Gerlach S.A. Nematoden aus dem Kustongrundwasser. Abh. math.-naturw. //Akad. Wiss. Mainz. 1952. N 6. P. 315-372.

308. Gerlach S.A. Die biozonotisce Gliederung der Nematodenfauna am der Deutschen Kusten // Z. morph. Okol. Tiere. 1953. N.41. S. 411-512.

309. Gerlach S.A. Freilebende Nematoden aus der Lagoa Rodrigo de Freitas (Rio de Janeiro) //Zool. Anz. 1954. Bd. 153. P. 135-143.

310. Gerlach S.A. Die Nematodenfauna der sublittoral Region in der Kieler Bucht // Kiel. Meeresforsch. 1958. Bd. 14. S. 125-130.

311. Gerlach S.A. Freilebende Meeresnematoden von den Malediven II // Kieler Meeresforsch. 1963. Bd. 19. S. 67-103.

312. Gerlach S.A. Freilebende Meeresnematoden aus der Gezeitenzone von Spitzbergen // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven. 1965. Bd.9, N 2. S. 109172

313. Gerlach S.A. On the importance of marine meiofauna for the benthos communities // Oecologia (Berl.). 1971. Vol. 6. P. 176-190.

314. Gerlach S.A. Attraction to decaying organisms as a possible cause for patchy distribution of nematodes in a Bermuda beach // Ophelia. 1977. Vol. 16, N. 2. P. 151-165.

315. Gerlach S.A. Food-chain reationships in subtital silty sand marine sediments and the role of meiofauna in stimulating bacterial productivity //Oecologia (Berl.), 1978. Vol. 33. P. 55-69.

316. Gerlach S.A., Riemann F. The Bremerhaven checkist of aquatic nematodes. A catalogue of Nematoda Adenophorea excluding the Dorylaimida // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven. 1973. Suppl. 4. P. 1-404

317. Gerlach S.A., Riemann F. The Bremerhaven checkist of aquatic nematodes. A catalogue of Nematoda Adenophorea excluding the Dorylaimida // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerh. 1974. Suppl. 4. P. 405-734.

318. Gerlach S. A., Schrage M. Life cycles at low temperature in some freeliving marine nematodes // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerh. 1972. Bd. 14. S. 5-11

319. Giere O.The impact of oil pollution on intertidal meiofauna. Field studies after the La Coruna-spill, May, 1976 // Cah. Biol. Mar. 1979. Vol. 20. P. 231-251.

320. Giere O. Meiobenthology the microscopic fauna in aquatic sediments. -Berlin: Springer-Verlag, 1993.

321. Grassle J.F., Grassle J.P. Opportunistic life histories and genetic system in marine benthic polychaetes // J. Mar. Res. 1974. Vol. 32. P. 253-284.

322. Grassle J.F., Elmgren R., Grassle J.P. Response of benthic communities in MERL experimental ecosysmes to low level chronic additions of N 2 fuel oil // Mar. Environ. Res. 1980. V. 4. P. 279-297.

323. Gray J.S., Clarke K.R., Warwick R.M., Hobbs G. Detection of initial effects of pollution on marine benthos an example, from the Ekofisk and Eldfisk oilfields, North Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1990. Vol. 66. P. 285-299.

324. Green R.H., Montagna P. Implications for monitoring: study design and interpretation of results // Can. J. Fish Aquat. Sci. 1996. Vol. 53. P. 2629-2636.

325. Hardy B.L., Barnett P.R. The biology of harpacticoid copepods in the meiofauna of shallow subtidal sands // Proc. Roy. Soc. Edinburg. 1986. Vol. 90 P. 303-316.

326. Heip С., Decraemer W. The diversity of nematode communities in the southern North Sea// J. Mar. Biol. Symp. (U.K.). 1974. V. 54. P. 251-255.

327. Heip L., Smol N., Absillis V. Influence of temperature on the reproductive potential of Oncholaimus oxyuris (Nematoda: Oncholaimidae) // Mar. Biol. 1978. Vol. 45. P.255-260.

328. Heip C., Vincx M., Vranken G. The ecology of marine nematodes // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1985. Vol. 23. P. 399-489.

329. Hellwing-Armonies M. Mobile epifauna on Zostera marina and infauna of its inflorescences // Helgol. Meeresunters. 1988. Vol. 42, N 2. P. 329-337.

330. Herman P.M.J., Heip C. 1988. On the use of meiofauna in ecological monitoring: who needs taxonomy? // Mar. Poll. Bull. 1988. Vol. 19, N 12. P. 665-668.

331. Hicks G.R.F. Distribution and behaviour of meiofaunal copepods inside and outside seagrass beds // Mar. Ecol. Progr. Ser.1986. Vol. 31. P. 159-170.

332. Hicks G.R.F. Evolutionary implications of swimming behaviour in meiobenthic copepods //Hydrobiologia. 1988. Vol. 167-168. P. 497-504.

333. Hicks G.R., Coull B.C. The ecology of marine meiobenthic harpacticoid copepods // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev.1983. Vol. 21 :P. 67-175.

334. Higgins R., Thiel H. Introduction to the study of Meiofauna. -Washington DC-London: Smithsonian Inst. Press, 1988. 350 p.

335. Holling C.S. Cross-scale morphology, geometry, and dynamics of ecosystems // Ecol. Monogr. 1992. Vol. 62, N 4. P. 447-502.

336. Hopper В. E. Marine nematodes of Canada. II. Marine nematodes from the Minas Basin-Scots Bay area of the Bay of Fundy, Nova Scotia// Canad. J. Zool. 1969. Vol. 47, N 4. P. 671-690.

337. Hopper B.E., Cefalu R.C. Free-living marine nematodes from Biscane Bay, Florida. V. Stilbonematinae: contributions to the taxonomy and morphology of the genus Eubostrichus Greef and related genera. Trans. Am. Microsc. Soc. 94. 1973 .P. 578-591

338. Hopper B.E., Fell J.W., Cefalu R.C. Effect of temperature on life cycles of nematodes associated with the mangrove (Rhizophora mangle) detrital system // Mar. Biol. 1973. Vol. 23. P. 293-296.

339. Hopper B.E., Meyers S.P. Population studies on benthic nematodes within щ a subtropical seagrass community // Mar. Biol. 1967. Vol. 1, N 2. P. 85-96.

340. Howell R. Heavy metals in marine nematodes: uptake, tissue distribution and loss of copper and zinc // Mar. Pollut. Bull. 1983. Vol. 14, N 7. P. 263-268.

341. Howell R. Acute toxicity of heavy metals to two species of marine nematodes // Mar. Environ. Res. 1984. N 11. P. 1-8.

342. Howell R., Smith L. Binding of heavy metals by the marine nematode Enoplus brevis Bastian // Nematologica. 1983. N 29. P. 39-48.

343. Jacobs L.J. A checklist of the Monhysteridae (Nematoda, Monhysterida). Johannesburg: Rand Afrikaans University, 1987. - 186 p.

344. Jacobs R.P., Hermelink W.M., Van Geel P.M., Van Geel G. Epiphytic algae on eelgrass at Roscoff, France // Aquat. Bot. 1983.Vol. 15. P. 157-173.

345. Jacobs L.J., Heyns J. An evcological strategy in the genus Monhystera — an hypotesis // Rew. Nematol. 1990. Vol. 1. P. 109-111.

346. Jahn A., Janas U., Theede H., Szaniawska A. Significance of body size in sulfide detoxification in the Baltic clam Macoma balthica (Bivalvia, Tellinidae) in the Gulf of Gdansk//Mar. Ecol. Progr. Ser. 1997. Vol. 154. P. 175-183.

347. Jennings J.B., Colam J.B. Gut structure, digestive physiology and food storage in Pontonema vulgare (Nematoda: Enoplida) // J. Zool. London. 1970. Vol. 161. P. 211-221.

348. Jennings J.B., Deutsch A. Occurence and possible adaptive significance of beta glucuronidase and aryl amidase leucine aminopeptidase activity in 2 species of marine nematodes // Сотр. Biochem. Physiol. 1975. Vol. 52. P.611-614.

349. Jensen B.K, Bodennec G., Desmarquest J.-P. Microbial changes in an experimental oil spill // Ophelia. 1986. Vol. 26. P. 255-267.

350. Jensen P. Species, disribution and a microhabitat theory for marine mud dwelling Comesomatidae (Nematoda) in European waters.// Cah. Biol. Mar. 1981. Vol.22. P. 231-241.

351. Jensen P. Diatom-feeding behaviour of the free-living marine nematode Chromadorita tenuis //Nematologica. 1982a. N 28. P. 71-76.

352. Jensen P. Reproductive behaviour of the free-living marine nematode Chromadorita tenuis //Mar. Ecol. Prog. Ser. 1982b. V. 10. P. 89-95.

353. Jensen P. Life history of the free-living marine nematode Chromadorita tenuis (Nematoda: Chromadorida) //Nematologica. 1983a. Vol. 29. P. 335-345.

354. Jensen P. Meiofaunal abundance and vertical zonation in a sublittoral soft bottom, with a test of the Haps corer // Mar. Biol. 1983b. Vol.74. P. 319-326.

355. Jensen P. Ecology of benthic and epiphytic nematodes in brackish waters //Hydrobiologia. 1984. Vol. 108. P. 201-217.

356. Jensen P. Nematode fauna in the sulphide-rich brine seep and adjacent bottoms of the East Flower Garden, NW Gulf of Mexico // Mar. Biol. 1986. Vol. 92. P. 489-503.

357. Jensen P. Feeding ecology of free-living aquatic nematodes //Mar. Ecol. Prog. Ser. 1987a. Vol. 35. P. 187-196.

358. Jensen P. Defferences in microhabitat, abundance, biomass and body size distinction between oxybiotic and thiobiotic freeliving marine nematodes // Oecologia (Berl.). 1987b. Vol. 71. P. 564-567.

359. Jensen P. Predatory nematodes from the deep-sea: description of species from the Norwegian Sea, diversity of feeding types and geographical distribution // Cah. Biol. Mar. 1992. N. 33. P. 1-23.

360. Jensen P. Life history of the nematode Theristus anoxybioticus from sublittoral muddy sediment at methane seepages in the northern Kattegat, Denmark//Mar. Biol. 1995. Vol. 123. P. 131-136.

361. Joint I.R., Gee J.M., Warwick R.M. Determination of fine scale vertical щ distribution of microbes and meiofauna in an intertidal sediment // Mar. Biol.1982. Vol. 72. P. 157-164.

362. Juario J.V. Nematode species composition and seasonal fluctuation of a sublittoral meiofauna community in the German Bight // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerh. 1975. Vol. 15, p. 283-337.

363. Karl D.M. The grounding of the Bahia Paradiso: microbial ecology of the 1989 Antarctic oil spill // Microb. Ecol. 1992. Vol. 24. P. 77-89.

364. Kennish, M. J. Polynuclear aromatic hydrocarbons. // Ecology of Estuaries: Anthropogenic Effects. CRC Press, 1992. P. 133-81.

365. Kito K. Preliminary report on the phytal animals in the Sargassum confusum region in Oshoro Bay, Hokkaido // J. Fac. Sci. Hokkaido University. 1975. Ser. VI, Zool., Vol.20, N.l. P. 141-158.

366. Kito K. Studies on the free-living marine nematodes from Hokkaido, I // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. 1976. Ser. VI. Vol. 20, N 3. P. 568-578.

367. Kito K. Studies on the free-living marine nematodes from Hokkaido, II // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. 1977. N 13. P. 17-23.

368. Kito K. Studies on the free-living marine nematodes from Hokkaido, III // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. 1978a. Ser. VI. Vol. 21, N 2. P. 248-261.

369. Kito K. Notes on the Postembryonic development of Draconema japonicum Kito, 1976 (Nematoda; Draconematidae) // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. 1978b. Ser. VI. Vol. 22, N 1. P. 88-98.

370. Kito K. Five species of marine nematodes of the genus Chromadora Bastian from Japan// Annales. Zool. Japan. 1978c. Vol. 51, N 3. P. 164-178.

371. Kito K. Studies on the free-living marine nematodes from Hokkaido, IV // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. 1981. Ser. VI. Vol. 22, N 3. P. 250-278.

372. Kito К. Phytal marine nematode assemblage on Sargassum confusum Agarth, with reference to the structure and seasonal fluctuations// J. Fac. Sci. Hokkaido Univ.1982. Ser. VI. V. 23, N 1. P. 143-161.

373. Kito K. Deep-sea nematodes off Mindanao Island, the Philippines I. Draconematidae // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. 1983. V. 56, N 1. P. 27-41.

374. Kito K., Hope W.D. Leptosomatides brevicaudatus n.sp. and a redescription of Leptosomatides marinae Platonova, 1967 (Enoplida: Leptosomatidae) // J. Nematology. 1999. Vol. 31, N 4. P. 460-474.

375. Klekowski E.J., Corredm J.E., Morshall F.M., Del Casstillo C.A. Petroleum pollution and mutation in mangroves // Mar. pollut. Bull. 1994. Vol. 28, N3. P. 166-169.

376. Knatz G. Temporal distribution and reproductive patterns of harpacticoida copepods from Los Angeles -Long Beach Harbors // J. Crustac. Biol. 1986. N 1. P. 79-88.

377. Kogure K., Do H.K., Thuesen E.V., Nanba K., Ohwada K., Simudu U. Accumulation of tetrodotoxin in marine sediment // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1988. Vol. 45. P. 303-305.

378. Kogure K., Do H.K., Kim D.S., Shirayama Y. High concentrations of neurotoxin in free-living marine nematodes // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1996. .Vol. 136. P. 147-151.

379. Krebs C.T., Burns K.A. Long-term effects of an oil spill on populations of the salt-marsh crab Uca pugnax II Science. 1977. Vol. 197. P. 484-487.

380. Maguire C., Boaden P.J.S: Energy and evolution in the thiobios: an extrapolation from the marine gastrotrich Thiodasys sterreri II Cah. Biol. mar. 1975. Vol. 16. P. 635-646.

381. Malakhov V.V. Embryonic development of free-living marine nematodes Hypodontolimus inaequalis, Desmodora serpentulus and Theristus setosus II Nematologica. 1983. Vol. 29. P. 478- 487.

382. Malakhov V.V. Embryological and histological peculiarities of the order Enoplida, a primitive group of nematodes // Russian Journal of Nematology. 1998. Vol.6, N 1. P. 41-46.

383. Man J.G., de. Onderzoekingen over vrij in de aarde levende Nematoden // Tijdschr. ned. dierk Vereen. 1876. N.2. P. 78-196.

384. Man J.G., de. Sur quelques Nematodes libres de la mer du Nord nouveaux ou peu connus // Mem. Soc. Zool. France. 1888. N 1. P. 1-51.

385. Man J.G., de. Especes et genres nouveaux de nematodes libres de la mer du Nord et de la Manche // Mem. Soc. Zool. France. 1889a. N 2. P. 1-10.

386. Man J.G., de. Troisieme note sur les nematodes libres de la mer du et de la Manche //Mem. Soc. Zool. France. 1889b. T. 2. P. 182-216

387. Man J.G., de. Uber zwiei in der feuchten Erde lebende Arten der Gattung Oncholaimus Duj.// Tijdschr. Nederl. Dierk. Vereeninging. 1889c. S. 162-169.

388. Man J.G., de. Cinquieme note sur less Nematodes libres de la mer du Nord et de la Manche // Mem. Soc. Zool. Fr. 1893. N 6. P. 81-125.

389. Man J.G., de. Nematodes libres. Res. Voy.S.Y. Belgica (1897-18981899) Rap. sci, 1904.-55 p.

390. Man J.G., de. Sur quelques especes nouvelles ou peu connues de Nematodes libres vivant sur less cotes de la Zelande // Tijdschr. ned. dierk. # Vereen. 1907. N. 10. P. 227-244.

391. Mare M. F. A study of a marine benthic community with special reference to the microorganisms // J. Mar. Biol. Ass. UK. 1942. Vol. 25. P. 517-554.

392. Marshall N. Food transfer through the lower trophic levels of the beiithic environment // Marine Food Chains. 1970. P. 52-56.

393. Mawson P.M. Freeliving nematodes // Brit. Austr. New Zeal. Antarct. reseach Exped. 1929-1931. 1958: Vol. 4. P. 310-337.

394. Mclntyre A.D. Ecology of marine meiobenthos // J. Mar. Biol. Ass. UK. 1969. Vol. 44. P. 245-290.

395. Meadows P.S., Tait J. Bioturbation, geotechnics and microbiology at the sediment-water interface in deep-sea sediments // Proc. 19th Eur. Mar. Biol.

396. Symp. Cambridge: Cambridge University Press, 1985. P. 191-199.

397. Means J. C., Wood S. G. Hassett J. J., Banwart W. L. Sorption properties of polynuclear aromatic hydrocarbons by sediments and soils // Envir. Sci. Tech. 1980. Vol. 14. P. 1524-1528.

398. Mercer E.R., Cairns E.J. Food composition of the freeliving aquatic nematode Pelodera chitwoodi II Nematology. 1973. N 5. P. 201-210.

399. Meyer-Reil L.-A., Faubel A. Uptake of organic matter by meiofauna organisms and interrelationships with bacteria // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1980. Vol. 3.P. 251-256.

400. Meyers M., Fossing H., Powell E. Microdistribution of the interstitial meiofauna, oxygen and sulfide gradients and the tubes of macro-infauna // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1987. Vol.35. P. 223-241.

401. Meyers S. P., Hopper B.E., Cefalu R. Ecological investigations of the marine nematode Metoncholaimus scissus // Mar. Biol. 1970. Vol. 6. P. 43-47.

402. Micoletzky H. Neue freilebende Nematoden aus Suez // Sber. Akad. Wiss. Wien (I). 1922. Bd. 131. S. 77-103.

403. Micoletzky H. Letzter Bericht iiber freilebende Nematoden aus Suez // Sber. Akad. Wiss. Wien (I). 1924. Bd. 133, N 4-6. S. 137-139. # Micoletzky H. Freilebende marine Nematoden von den Sunda-Inseln. I.

404. Enoplidae. (Papers from Dr. Th. Mortensen's Pacific expedition 1914-16 53) // Vidensk. Meddr. dansk naturh. Foren. 1930. Bd. 87. S. 243-339.

405. Millward R.N., Carman K.R., Fleeger J.W. et al.. Linking ecological impact to metal concentrations and speciation: a microcosm experiment using a salt marsh meiofaunal community // Environ. Toxicol. Chem. 2001. Vol. 20, N. 9. P.2029-2037.

406. Miljutina M.A. The seasonal changes of free-living nematodes from the deep part of the White Sea // Russ. J. Nematol. 2003. 11, N 2. P. 143.

407. Moens Т., Luyten C., Middelburg J.J., Herman P., Vincx M. Tracing organic matter sources of estuarine tidal flat nematodes with stable carbonГisotopes // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. Vol. 234, № 3. P. 127- 137.

408. Moens Т., L. Verbeeck L., de Maeyer A., Swings J., Vincx M. Selective attraction of marine bacterivorous nematodes to their bacterial food // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1999b. Vol. 176:P. 165-178.

409. Moens Т., Verbeeck L., Vincx M. Feeding biology of a predatory and a facultatively predatory nematode (Enoploides longispiculosus and Adoncholaimus fuscus). Mar. Biol. 1999a. Vol. 134: P. 585-593.

410. Moens Т., Vincx M. Observations on the feeding ecology of estuarine nematodes // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1997. Vol. 77. P. 211-227.

411. Moens Т., Vincx M. On the cultivation of free-living marine and estuarine nematodes // Helgol. Meeresunters. 1998. Vol. 52. P. 115-139.

412. Moens Т., Vincx M. Temperature and salinity constraints on the life cycle of two brackish-water nematode species // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2000. Vol. 243. P.l 15-135.

413. Montagna P.A. Competition for dissolved glucose between meiobenthos and sediment microbes I I J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1984. Vol. 76. P. 177-190.

414. Montagna P., Bauer J. Prieto M., Hardin D., Spies R. Benthic metabolism in a natural coastal petrolium seep // Mar.Ecol. Prog. Ser. 1986. Vol.34. P. 31-40.

415. Montagna P., Spies R. Meiofauna and chlorophyll associated with Beggiatoa mats of a natural submarine petroleum seep // Mar. Environ. Res. 1985. Vol. 16. P. 231-242.

416. Moore C.C., Bett В J. The use of meiofauna in marine pollution impact assessment//Zool. J. Linn. Soc. 1989. Vol. 96. P. 263-280.

417. Moore C.C., Murison D.J., Long M. S., Mills D.J.L. The impact of oily discharges on the meiobenthos of the North Sea // Phil. Trans. R. Soc. В London. 1987. Vol.316. P. 525-544.

418. Murphy D.G. An initial report on a collection of Chilean marine nematodes // Mitt. hamb. zool. Mus. Inst. 1966. N 63. P. 29-50.

419. Murrell M., Fleeger J. W. Meiofauna abundance on the Gulf of Mexico continental shelf affected by hypoxia// Contin. Shelf Res. 1989. Vol. 12. P. 10491062.

420. Muus B. J. The fauna of Danish estuaries and lagoons. Distribution and ecology of dominating species in the shallow reaches of mesohaline zone // Meddr. Danm.Fisk-og Havunders. 1967. Vol. 5, P. 1-316.

421. Neff J. M., Anderson, J. W. Response of Marine Animals to Petroleum and Specific Petroleum Hydrocarbons.-New York: Halstead Press, 1981. p.

422. Nehring S., Jensen P., Lorenzen S. Tube-dwelling nematodes: tube construction and possible ecological effects on sediment-water interfaces // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1990. Vol. 64. P. 123-128.

423. Neilson R., Boag В., Hackett C.A. Observation on the use of Taylor's power law to describe the horizontal spatial distribution of marine nematodes in an intertidal. estuarine environment // Russian Journal of Nematology. 1993. Vol.1, N 1. P. 55-64.

424. Nejmeddine A., Dhainaut-Courtois N., Baert J.-L. et al. Purification and characterization of a cadmium-binding protein from Nereis diversicolor (Annelida, Polychaeta) // Сотр. Biochem. Physiol. 1988. Vol. 89, N. 2. P. 321326.

425. Nelson H., Hopper В., Webster J. M. Enoplus anisospiculus, a new species of marine nematode from the Canadian Pacific coast // Can. J. Zool. 1972. Vol. 50. P.1681-1684.

426. Nicholas W.L., Goodchild D.J., Stewart A. The mineral composition of intracellular inclusions in nematodes from thiobiotic mangrove mud-flats // Nematologica. 1987. No. 33. P. 167-179.

427. Nicholas W.L., Bird A.F., Beech T.A., Stewart A.C. The nematode fauna of the Murray River estuary, South Australia; the effects of the barrages across its mouth // Hydrobiology. 1992. Vol. 234. P. 87-102.

428. Nuss B.Ultrastrukturelle und okologische Untersuchungen an kristalloiden Einschlussen der Muskeln eines sulfidtoleranten limnischen Nematoden (Tobrilus gracilis)!I Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerh.1984. Vol. 20. P. 3-15.

429. Nybakken J.W. Marine biology: an ecological approach (ed. G. Davies).-NY: Harper Collins College Publishers, 1993. 462 p.

430. Ott J.A. Determination of fauna boundaries of nematodes in an intertidal sand flat // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1972. Vol. 57. P. 645-663.

431. Ott J.A. A symbiosis between nematodes and chemoautotrphic sulfur bacteria exploiting the chemocline of marine sand //Trends in Microbial ecology. 1993. P. 231-234.

432. Ott J.A., Galtsova V.V. The ecology of marine meiobenthos: progress, trends and applied aspects // Proc. 3d International Congress "Environmental Micropaleontology, Microbiology and Meiobenthology", Vienna, Austria, 2002. P. 157-159.

433. Ott J.A., Novak R. Living at an interface: Meiofauna at the oxygen-sulfide boundary of marine sediments // Reproduction, genetics and distribution of marine organisms Fredensborg, 1989. P. 415-422.

434. Ott J.A., Rieger R., Enderes F. New mouthless interstitial worms from the sulphide system: symbiosis with prokaryotes // Mar. Ecol. 1982. Vol.3, N4. P. 313-333.

435. Ott J.A., Schiemer F. Respiration and anaerobiosis of freeliving nematodes from marine and limnic sediments // Neth. J. Sea Res. 1973. Vol. 7. P. 233-243.

436. Palmer M.A. Invertebrate drift: behavioural experiments with intertidal meiobenthos // Mar. Behav. Physiol. 1983. Vol. 10, N 3. P. 235-253.

437. Parsons T.R., Harrison P.J., Acreman J.C., Dovey H.M., Thompson P.A., Lalli M. An experimental marine ecosystem response to crude oil and Corexit 9527. Part 2. Biological effects // Mar. Environ. Res. 1984. Vol. 13. P. 265-275.

438. Patriti G. Variations nycthemereles chez plusieurs taxons zooplanctoniques an cours de series chronologiques de 24 heures dans le golge de FOS-sur-Mer (Anse de Cartea et enceinte portuaire) // Ser. Mer. Hydrobiologia. 1988. Vol. 162, N1. P. 57-72.

439. Pearson Т.Н., Rosenberg R. Macrobenthic succession in relation to organic enrichment and pollution of the marine environment // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1978. Vol. 16. P. 229-311.

440. Platonova T.A., Kulangieva L.M. Marine Enoplida from the East Siberian Sea (Nematoda) // Zoosyst. Rossica. 1995. Vol. 3/ P. 175-180.

441. Piatt H. New species of Metadesmolaimus and Stephanolaimus (Nematoda: Chromadoria) from Nothern Ireland with reviews of the genera // Zool. J. Linn. Soc. 1973.V. 83. P. 363-373.

442. Piatt H.M. Vertical and horizontal distribution of free-living marine nematodes from Strangford Lough, northern Ireland // Cah. Biol. mar. 1977. Vol. 18. P. 261-273.

443. Piatt H.M. Meiofauna dynamics and the origin of the metazoan // The evolving biosphere. II. Coexistence and coevolution. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1980.Vol. 16. P. 207-216.

444. Piatt H.M. The freeliving marine nematode genus Sabatieria (Nematoda: Comesomatidae). Taxonomic revision and pictorial keys // Zool. J. Linn. Soc. 1985. Vol. 83. P. 27-78.

445. Piatt H.M., Warwick R.M. The effect of temperature on the respiration rate of meiofauna// Oecologia (Berl.). 1980. Bd. 44 S. 145-148.

446. Piatt H.M., Shaw K.M., Lamshead P.J.D. Nematode species abundance patterns and their use in the direction of environmental perturbations // Hydrobiologia. 1984. Vol. 118. P. 59-66.

447. Powell E.N. Oxygen, sulfide and diffusion: why thiobiotic meiofauna must be sulfide-insensitive first-order respirers // J. Mar. Res. 1989. Vol. 47. P. 887-932.

448. Powell E.N., Crenshaw M.A., Rieger R.M. Adaptation to sulphide-system meiofauna. Endproducts of sulphide detoxification in three turbellarians and a gastrotrich // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1980. Vol. 2. P. 169-177.

449. Prein M. Evidence for a scavenging lifestyle in the free-living nematode Pontonema vulgare (Enoplida, Oncholaimidae) // Kieler Meeresforsch., Sonderh. 1988. N6. P. 389-394.

450. Raffaelli D.G. Monitoring with meiofauna. A reply to Coull, Hicks and Wells (1981) and additional data//Mar. Poll. Bull. 1981. V. 12. P. 381-38.

451. Raffaelli D. G., Mason C.F. Pollution monitoring with meiofauna using the ratio nematodes to copepods //Mar. Poll. Bull. 1981. V. 12. P. 158-16.

452. Riemann F. Die interstitielle Fauna im Elbe-Aestuar Verbreitung und Systematik//Arch. Hydrobiol. 1966. Suppl. 31, N 1,2. 279 S.

453. Riemann F. On hemisessile nematodes with flagelliform tails living in marine soft bottoms and on micro-tubes found in deep sea sediments // Mikrof. Meeresbodens, 1974.Vol. 40. P. 1-15.

454. Riemann F. Causal aspects of nematode evolution: relations between structure, function, habital and evolution // The meiofauna species in time and space.F. Steiner Verlag, Wiesbaden . 1977. P. 217—230.

455. Riemann F., Helmke E. Symbiotic relations of sediment-agglutinating nematodes and bacteria in detrital habitats: the enzyme-sharing concept // Mar. Ecology, 2002. Vol. 23, N 2. P. 93-184.

456. Riemann F., Schrage M. The mucus-trap hypothesis on feeding of aquatic nematodes and implications for biodegradation and sediment texture // Oecologia (Berlin), 1978. Vol. 34. P. 75-88.

457. Romeyn K., Bouwman L.A. Food selection and consumption by estuarine nematodes //Hydrobiol. Bull. 1983. Vol. 17. P. 103-109.

458. Romeyn K., Bouwman L. A., Admiraal W. 1983. Ecology and cultivation of the herbivorous brackish water nematode Eudiplogaster pararmatus // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1983. Vol. 12. 145-153.

459. Rygg B. Distribution of species along pollution-induced diversity gradients in benthic communities in Norwegian Fjords // Mar. Pollut. Bull. 1985. Vol. 16, N 12. P. 469-474.

460. Schiemer F., Duncan A. Oxygen consumption of a fresh-water benthic nematode Tobrilus gracilis Bastian // Oecologia. 1974. Vol. 15. P. 121-126.

461. Schratzberger M., Gee J.M., Rees H.L., Boyd S.E., Wall C.M. The structure and taxonomic composition of sublittoral meiofauna assemblages as an indicator of the status of marine environments // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 2000. Vol. 80. P. 969-980.

462. Schratzberger M., Rees H.L., Boyd S.E. Effects of simulated deposition of dredged material on structure of nematode assemblages -the role of burial // Mar. Biol. 2000. Vol. 136. P. 519-530.

463. Schratzberger M., Warwick R.M. Differential effects of various types of disturbances on the structure of nematode assemblages: an experimental approach // Mar.Ecol. Prog. Ser. 1999. Vol. 181. P. 227-236.

464. Schneider G. Beitrag zur Kenntnis der im Uferschlamm des Finnischen Meerbusens freilebende Nematoden // Acta Soc. Fauna Flora fenn. 1906. T. 27. N 7. S. 1-40.

465. Schuurmans Stekhoven J.H. Nematoda: Systematischer Teil, Nematoda errantia // Die Tierwelt der Nord-und Ostsee. Leipzig, 1935. S. 1-173.

466. Schuurmans-Stekhoven J.H., De Coninck L.A., 1933. Diagnoses of new Belgian marine Nemas // Bull. Mus. r. Hist. nat. Belg. 1933. Vol. 9. P. 1-5.

467. Shirayama Y. Vertical distribution of meiobenthos in the sediment profile in bathyal, abyssal and hadal deep sea systems of the Western Pacific // Oceanologica Acta. 1984. Vol. 7. P. 123-129.

468. Shwinghamer P. Characteristic size distributions of integral benthic communities // Can. J. Fish. Aquatic Sci. 1981. Vol. 38. P. 1255-1263.

469. Simon M., Grossart H.P., Schweizer В., Ploug H. Microbial ecology of organic aggregates in aquatic ecosystems //Aquat. Microb. Ecol. 2002.Vol. 28. P. 175-211.

470. Skoolmun P., Gerlach S. Jahreszeitliche Fluctuationen der Nematodenfauna in Gezeitenbereich des Weser-Astuars (Deutsche Bucht) // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerh. 1971. Bd. 13. S. 119-138

471. Smidt E. L. Animal production in Danish Wadden sea // Meddr. Danm. Fisk-og Havunders. 1951. Vol. 11. P. 1-151.

472. Smol N., Heip C., Govaert M. 1980. The life cycle of Oncholaimus oxyuris (Nematoda) in its habitat I I Annales Soc. r. Zool. Belg. Vol. 110. P. 87— 103.

473. Smol N., Willems K. A., Govaere J.C.R., Sandee A.J.J. Composition, distribution and biomass of meiobenthos in the Oosterschelde estuary (SW Netherlands) // Hydrobiologia. 1994. N 282-283. P. 197-217.

474. Soetaert K., Heip C. Nematode assemblages of deep-sea and shelf break sites in the North Atlantic and Mediterranean Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1995. Vol. 125. P. 171-183.

475. Soetaert K., Muthumbi A., Heip C. Size and shape of ocean margin nematodes: morphological diversity and depth-related patterns // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. Vol. 242. P. 178-193.

476. Soltwedel T. Metazoan meiobenthos along continental margins: a rewiew // Progress Oceanogr. 2000. Vol. 46. P. 59-84.

477. Southern R. Nemathelmia Kinorhyncha and Chaetognatha (Clare Island survey, part 54 //Proc. R. Ir. Acad. 1914. Vol. 31. P. 1-80.

478. Spies R. B. The biological effects of petroleum hydrocarbons in the sea: Assessments from the field and microcosms // Long-term Environmental Effects of Offshore Oil and Gas Development (ed. Boesch D. F.,. Rabalais N. N). Elsevier, 1987. P. 411-468.

479. Spies R. В., Des Marais D.J. Natural isotope study of trophic enrichment of benthic communities by petrolium seepage // Mar. Biol. 1983. Vol. 73, N.l. P. 67-71.

480. Steiner G. Freilebende marine Nematoden von der Kuste Sumatras // Zool. Jb. (Syst.). 1915. Vol. 38. P. 222-244.

481. Steiner G. Ostasiatische marine Nematoden //Zool. Jb. (Syst.). 1921. Bd. 44. S. 125-226.

482. Steyaert M., Garner N., van Gansbeke D., Vincx M. 1999. Nematode communities from the North Sea: environmental controls on species diversity and vertical distribution within the sediment // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1999. Vol. 79. P. 253-264.

483. Steyaert M., Herman P.M.J., Moens Т., Widdows J., Vincx M. Tidal migration of nematodes on an estuarine tidal flat (the Molenplaat, Schelde Estuary, SWNetherlands) //Mar. Ecol. Progr. Ser. 2001. Vol. 224. P. 299-304.

484. Sverker E. Energy Budgets and predation impact of dominant epibenthic carnivores on a shallow soft bottom community at the Swedish West cost // Estuar. coast and Shelf Sci. 1984. Vol. 18. N 6. P. 651-672.

485. Swedmark B. The interstitial fauna of marine sand // Biol. Rev., 1964. Vol. 39. P. 1-42.

486. Tchesunov A.V. Several new and known species from the families Coninckiidae and Comesomatidae (Nematoda) in the White Sea // Hydrobiologia. 2000. Vol. 435. P. 43-59.

487. Tchesunov A.V., Mokievsky V.O. A review of the genus Amphimonhystera Allgen, 1929 (Monhysterida: Xyalidae, Marine Freeliving nematodes) with description of three new species // Zootaxa. 2005. N 1052. P. 130.

488. Thiermann F., Vismann В., Giere O. Sulphide tolerance of the marine nematode Oncholaimus campylocercoides — a result of internal sulphur formation? // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2000. Vol. 193. P. 251-259.

489. Tietjen J. H. The ecology of shallow water meiofauna in two New England estuaries // Oecologia (Berl.). 1969. N 2. P. 251-291.

490. Tietjen J. H. Population an estuarine mudflat // Estuar. Coast. Mar. Sci. 1977. Vol. 9. P. 57-271.

491. Tietjen J. Microbial-meiofaunal interrelationships: a review // Microbiology, 1980. P. 335-338.

492. Tietjen J.H. Ecology of free-living nematodes from the continental shelf of the central Great Barrier Reef Province // Estuar. Coast. Shelf Sci. 1991. Vol. 32.421-438.

493. Tietjen J.H., Deming J.W., Rowe G.T., Macko S., Wilke RJ. Meiobenthos of the Hatteras Abyssal Plain and Puerto Rico Trench abundance, biomass and associations with bactera and particulate fluxes // Deep-Sea Res. 1. 1989. Vol. 36, N 10. P. 1567-1577.

494. Tietjen J. H., Lee J.J. Life cycles of marine nematodes. Influence of temperature and salinity on the development of Monhystera denticulata Timm // Oecologia (Berl.). 1972. Vol. 10: P. 167-176.

495. Tietjen J. H., Lee J.J. Life history and feeding habits of the marine nematode Chromadora macrolaimoides, Steiner // Oecologia (Berl.). 1973. Vol. 12: P. 303-314.

496. Tietjen J.H., Lee J.J. Axenic culture and uptake of dissolved organic substrances by the marine nematode Rhabditis marina Bastian // Cah. Biol. mar. 1975. Vol. 16. P. 685-694.

497. Tietjen J.H., Lee J.J. Life histories of marine nematodes. Influence of temperature and salinity on the reproductive potential of Chromadorina germanica Butschli // Microf. Meeresboden., 1977. Vol. 61. P. 263-270.

498. Tietjen J., Lee J.J. Life history and feeding habitats of the marine nematode Chromadora macrolaimoides Steiner // Oecologia (Berl.). 1978. Vol. 12. P.303-314.

499. Tietjen J. H., Lee J. J., Rullman J., Greengart A., Trompeter J. Gnotobiotic culture and physiological ecology of the marine nematode Rhabditis marina (Bastian) //Limnol. Oceanogr. 1970. Vol. 15. P. 535-543.

500. Timm R.W. An abnormality of Oncholaimus marinus (Nematoda, Oncholaiminae) //Proc. Helminthol. Soc. Wash. 1954. Vol. 21. P. 36.

501. Tkalin A.V., Belan T.A., Shapovalov E.N. The state of the marine environment near Vladivostok, Russia // Mar. Pollut. Bull. 1993. Vol. 26, no. 8. P. 418-422.

502. Tita G., Desrosiers G., Vincx M., Clement M. Intertidal meiofauna of the St. Lawrence estuaty (Quebec, Canada): diversity, biomass and feeding structure of nematode assemblages // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 2002. Vol. 72. P. 779-791.

503. Todd E. S. Terrestrial grazing by the eastern tropical Pacific goby Gobionellus sagittula II Copeia. 1976. P. 347-377.

504. Trotter D., Webster J.M. Feeding preferences and seasonality of free-living marine nematodes inhabiting the kelp Macrocystis integrifolis II Mar. Ecol. Prog. Ser., 1983. Vol. 14. P. 151-157.

505. Tsutsumi H. Population dynamics of Capitella sp. (Polychaeta; Capitellidae) in an organically polluted cove // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1987. Vol. 36. 139-149.

506. Tsutsumi H., Kikuchi T. Benthic ecology of a small cove with seasonal oxygen depletion caused by organic pollution // Publ. Amakusa Mar. Biol. Lab. 1983. Vol. 7: P. 17-40.

507. Vanaverbeke J., Soetaert K., Heip C., Vanreusel A. The meiobenthos along the continental slope of the Goban Spur (NE Atlantic) // J. Sea Res. 1997. Vol. 38, N 1-2. P. 93-108.

508. Velela M.H. The life cycle of Tisbe sp. (Copepoda, Harpacticoida) under laboratory conditions //Notas Estud. Inst. Biol. Mar. 1969. 16 p.

509. Vincx M., Heip C. The use of meiobenthos in pollution monitoring studies: a review//ICES. 1991. Vol. 16. P. 50-67.

510. Vincx M., Bett B.J., Dinet A., Ferrero T. et all. Meiobenthos of the deep Northeast Atlantic // Adv. Mar. Biol. 1994. N 30. P. 2-87.

511. Voronov D.A. 1999. The embryonic development of Pontonema vulgare (Enoplida: Oncholaimidae) with a discussion of nematode phylogeny // Russ. J. Nematol. 1999. Vol. 7, N 2. P. 105-115.

512. Vranken G., Heip C. Toxicity of copper, mercury and lead to a marine nematode // Mar. Pollut. Bull. 1986. Vol. 17, N. 10. P. 453-457.

513. Vranken, G., Thielemans, L. K., Heip, C., Vandycke M. 1981. Aspects of the Life Cycle of Monhystera parelegantula (Nematoda; Monhysteridae) // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1981. Vol. 6: P. 67-72.

514. Vranken G., Vanderhaeghen R., Heip C. Toxicity of cadmium to free-living marine and brackish water nematodes {Monhystera microphthalma, Monhystera disjuncta, Pellioditis marina) // Dis. Aquat. Org. 1985. Vol. 1. P. 4958.

515. Walters K. Diel vertical migration of sediment associated meifouna in subtropical sand and seagrass habitats // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1988. Vol. 117, N2. P. 169-186.

516. Wang W.X., Yan Q.L., Fan W., Xu Y. Bioavailability of sedimentary metals from a contaminated bay // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2002. Vol. 240. P. 2738.

517. Ward A.R. Studies on the sublittoral free-living nematodes of Liverpool Bay. I. The structure and distribution of the nematode populations // Mar. Biol. 1973. Vol. 22. P. 53-66.

518. Warwick R.M. Nematode associations in the Exe estuary // J. Mar.Biol. Assoc. (U.K.). 1971. Vol. 51, N 2. P. 439^54.

519. Warwick R.M. The structure and seasonal fluctuations of phytal marine nematode associations on the Isles of Scilly // Biology of Benthic Organisms. -Oxford: Pergamon Press. 1976. P. 577-585.

520. Warwick R. M. Some free-living marine nematodes from the Isles of Scilly // J. nat. Hist. 1977. Vol. 11. P. 381-392

521. Warwick R. M. The nematode/copepod ratio and its use in population ecology //Mar. Poll. Bull. 1981. V. 12. P. 329-333.

522. Warwick R.M. Species size distribution in marine benthic communities // Oecologia. 1984. Vol. 61, N 1. P. 32^1.

523. Warwick R.M. Effects on community structure of a pollutant gradient -summary // Mar. Ecol. Prog. Ser., 1988. Vol. 46. P. 207 -211.

524. Warwick R. M., Buchanan J.B. The meiofauna of the coast of Northumberland. I. Structure of the nematode population // Mar. Biol. Ass. U. K. 1970. Vol. 50.P. 129—146.

525. Warwick R.M., Buchanan J.B. The meiofauna of the coast of Northumberland. 2. Seasonal stabilily of the nematode population // Mar. Biol. Ass. U. K. 1971. Vol. 50. P. 355 362.

526. Warwick R.M., Collins N.R., Gee J.M., George C.L. Species size distributions of benthic and pelagic Metazoa: Evidence for interaction? // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1986. Vol. 34, N 1 2. P. 63-68.

527. Warwick R.M., Gee J.M. Community structure of estuarine meiobenthos // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1984. Vol. 18. P. 97-111.

528. Warwick R.M, Joint I.R., Radford P.J. Secondary production of the benthos of an estuarine environment // Ecological processes in coastal environments. Oxford: Blackwell. Sci. Publ., 1979. P. 429^50.

529. Warwick R.M., Piatt H.M., Clarke K.R., Agard J., Gobin J. Analysis of9macrobenthic and meiobenthic community structure in relation to pollution and disturbance in Hamilton Harbour, Bermida //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. N. 138. P. 119-142.

530. Warwick R.M., Price R. Ecological and metabolic studies on free-living nematodes from an estuarine mud-flat // Est. Coast. Mar. Sci. 1979. Vol. 9. P. 257-271.

531. Webb D.A. Is the classification of plant communities either possible or desirable? //Bot. Tidsskr. 1954. Vol. 51. P. 362-370.

532. Wieser W. Untersuchungen uber die algenbewohnen de Mikrofauna mariner. Hartboden I. Zur Okoelogie and Systematik der Nematodenfauna von ; Plymouth // Ost. Zool. 1951.Vol.2. № 3. P. 425 480.

533. Wieser W. Die Beziehung zwischen Mundhohlengestalt, Ernahrungsweise und Vokommen bei freilebenden marinen Nematoden // Ark. Zool. 4. 1953. P. 439^84.

534. Wieser W. A collection of marine nematodes from Japan // Publ. Seto mar. Biol. lab. 1955. V.4. P. 159-181.

535. Wieser W. Some freeliving marine nematodes // Galathea Rep. 1956 Vol.2. P. 243-253.

536. Wieser W. Freeliving nematodes and other small invertebrates of Puget Sound Beaches //Publ. Biol. Univ. Washington. 1959. Vol. 19. P. 1-179.

537. Wieser W. The meiofauna as a tool in the study of habitat heterogeneity: ecophysiological aspekts. A review// Cah. Biol. mar. 1975. Vol. 16. P. 647-670.

538. Wieser W., Hopper B. Marine nematodes of the East coast of North America // Bull. Mus. Сотр. Zol. 1967. Vol. 135, N 5. P. 239-244.

539. Wieser W., Kanwisher J. Growth and metabolism in a marine nematode, Enoplus communis Bastian // Zeitschrift fur vergleichende Physiologie. 1961. Vol. 43. P. 29-36.

540. Wieser W., Ott J.A., Schiemer F., Gnaiger E. An ecophysiological study of meiofauna species inhabiting a sandy beach at Bermuda // Mar. Biol. 1974. Vol. 26. P. 235-248.

541. Wijayaratne R. D., Means J. C. Sorption of polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) by natural colloids // Mar. Environ. Res. 1984.Vol. 11. P. 77-89.

542. Wormald A.P. Effect of an oil spill of marine diesel oil on meiofauna of a sandy beach at Picnic Bay Hong Kong // Environ. Pollut. 1976. Vol. 11. P. 117— 130.

543. Wright K. A., Hope W. D. Elaboration of the cuticle of Acanthonchus duplicatus Wieser, 1959 (Nematoda: Cyatholaimidae) as revealed by light and electron microscopy // Zool. (Can). 1968. Vol. 46. P. 1005-1011.

544. Yeow H.W., Finney-Crawley J. Lawlor J., King I.W. Free-living nematode assemblages downstream from a pulp and paper mill in Humber Arm, Newfoundland //Russian Journal ofNematology. 1999. Vol. 7, N 2. P. 95-103.

545. Youshimizu M., Kimura T. Study of intestinal microflora of Salmonids // Fish. Pathol. 1976. Vol. 10, N 2. P. 243-259.

546. Yoshimura К. Free-living marine nematodes from Kii Peninsula I. // Publ. Seto Mar. Lab. 1980. Vol.25, N.l/4. P. 39^19.

547. Yoshimura K. Free-living marine nematodes from Kii Peninsula II. // Publ. Seto Mar. Lab. 1982. Vol.27, N.l/34. P. 133-142.

548. Zhang Z.N., Piatt H.M. New species of marine nematodes from Qindao, China // Bull. Brit. Mus. nat. Hist. (Zool.). 1983. Vol. 45, N 5. P. 253-261.