Экология морского мейобентоса

Мокиевский, Вадим Олегович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология морского мейобентоса
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Экология морского мейобентоса"

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ

ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ им. П.П. ШИРШОВА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи УДК 474.587

005054381

МОКИЕВСКИЙ Вадим Олегович

ЭКОЛОГИЯ МОРСКОГО МЕЙОБЕНТОСА: КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ОРГАНИЗАЦИЯ

СООБЩЕСТВ

Специальность 03.02.10. - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2012

- 1 (¡0Я 2012

005054381

Работа выполнена в ФБГУН Институт океанологии им. П.П. Ширшова Российской Академии Наук

Официальные оппоненты:

академик Андрей Владимирович Адрианов, Институт биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН

д.б.н. Темир Аланович Бритаев Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

д.б.н. Сергей Владимирович Галкин Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН

Ведущая организация:

Кафедра зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Защита состоится 27 ноября 2012 г. в 12:00 на заседании диссертационного совета Д.002.239.01 Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН по адресу: Москва 117997 Нахимовский проспект, д. 36

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН

Автореферат разослан « / 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Г.Г. Николаева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность проблемы. Термин «мейобентос» был введен в науку М. Мэр в середине XX века для обозначения совокупности микроскопических многоклеточных, выпадающих из внимания исследователей морского бентоса при количественных учетах донной фауны. Таксономические исследования отдельных групп и видов мейобентосных организмов начались еще раньше. Подробные исследования таксономии и морфологии свободноживущих морских нематод вместе с описаниями большого числа видов были опубликованы де Маном в конце XIX века, а до него - в работах Бастиана и Бючли. В 1851 году были открыты и впервые описаны киноринхи (Ои^агсИп, 1851), затем -еще ряд микроскопических многоклеточных из разных таксонов. В 1917 и в 1921 годах вышли из печати две части фундаментального таксономического и экологического исследования свободноживущих нематод Черного моря И.Н. Филипьева. Необходимость введения термина, обозначающего всю совокупность микроскопических многоклеточных, возникла позже - в середине XX века. Интенсивные исследования количественного распределения донных животных (Зенкевич, 1948) позволили создать обобщенную схему распределения жизни в бентали в масштабе всего Мирового Океана. Одновременно началось активное изучение закономерностей пространственного распределения бентоса на отдельных участках дна - от литоральных пляжей до морей. Однако все полученные в первой половине века данные касались лишь относительно крупных животных - макробентоса. Это было связано с принятыми методиками обработки материала во время судовых работ. Ряд таксономических групп - нематоды, остракоды, гарпактициды, киноринхи, гастротрихи, тихоходки - в этих

исследованиях либо не учитывались вообще, либо их количество сильно занижалось. Первые же попытки построить модели потоков энергии в бентали немедленно выявили этот пробел в данных. Именно попытка создания обобщенной модели трофической системы небольшого участка верхней сублиторали у побережья Англии привела Молли Мэр (1942) к необходимости выделять три размерных группы в составе донного сообщества: микро-, мейо- и макробентос.

В последние десятилетия интерес к изучению мейобентоса резко возрос. Число публикаций, составлявшее в конце 1970х гг. около 30 в год, в 1980-90ые годы увеличилось более чем в два раза и продолжает расти. Исследования охватывают широкий круг проблем: морфологию, систематику, экологию мейобентосных организмов. В последние годы стали появляться первые молекулярно-генетические исследования микроскопических многоклеточных. Расширилась и география мейобентосных исследований - в последние десятилетия особый интерес вызывает изучение таких труднодоступных областей как континентальный склон, абиссаль, глубоководные желоба, гидротермальные источники, а также полярные районы обоих полушарий.

организмов в бентических экосистемах и биологической структуре океана, выявить характерные особенности мейобентоса как самостоятельного структурного и функционального блока морских экосистем. Отчасти эта задача была решена автором -результаты последних десятилетий исследований мейобентоса были обобщены в монографии «Экология морского мейобентоса», изданной в 2009 году. Одновременно вышло и переиздание книги О. Гире (Giere, 2009).

Цель и задачи исследования. Целью работы является описание положения морского мейобентоса в биологической структуре океана, т.е. выявление общих закономерностей экологии мейобентосных организмов и характерных пространственно-временных масштабов существования сообществ мейобентоса.

Для достижения поставленной цели был сформулирован ряд задач:

- обобщение оригинальных и литературных данных по экологии мейобентоса и его ключевых групп (в первую очередь, морских свободноживущих нематод - доминирующей группы в большинстве сообществ мейобентоса);

- выявление общих закономерностей распределения мейобентоса в Океане;

- выявление характерных особенностей организации сообществ мейобентоса и таксоценов его основных групп в разных масштабах пространства и времени.

Научная новизна и теоретическая значимость работы.

Впервые на основе обширных оригинальных и литературных данных приводится описание мейобентоса как самостоятельного

структурного и функционального блока морских экосистем. Впервые мейобентос рассматривается в рамках общей схемы распределения жизни в Океане с выявлением основных макроэкологических закономерностей. Впервые анализ пространственного распределения мейобентоса проводится на основе обработки всего накопленного массива данных. Закономерности организации сообществ мейобентоса проанализированы на основных градиентах - широтном и глубинном, выявлены особенности изменения видового разнообразия и количественного распределения мейобентосных организмов в разных широтных и глубинных зонах. На модельных полигонах описаны закономерности

пространственной организации сообществ мейобентоса разных глубинных зон, а также - особенности их динамики - от суточной до сезонной и многолетней. Полученные результаты позволяют дать целостное описание мейобентоса и его основных таксоценов, предоставляют теоретические и методологические основания для изучения мейобентосных сообществ как структурных единиц донных экосистем и создают теоретическую базу для морской мейобентологии как самостоятельной области знаний об Океане. Последовательное применение концепции иерархической организации экосистем позволяют определить место мейобентоса в морских экосистемах и выявить характерные пространственно-временные масштабы

существования мейобентосных сообществ. Критический анализ современных методов изучения мейобентоса позволяет выбирать адекватные методики его изучения в различных биотопах и на разных глубинах. Анализ пространственной и временной изменчивости мейобентосных сообществ может служить основой для использования этой группы для контроля состояния окружающей среды.

Основные защищаемые положения.

1. Подчиняясь общим закономерностям распределения жизни в Океане, мейобентос обладает рядом специфических особенностей, которые проявляются как на локальном уровне (на уровне организации и функционирования сообществ и отдельных таксоценов), так и на глобальном уровне - на уровне макроэкологических и биогеографических закономерностей.

2. Таксономический состав мейобентоса позволяет выделить только одну существенную границу — область верхней батиали, где достаточно резко меняется состав фауны большинства таксономических групп и соотношение крупных таксонов. Выше и ниже этой границы мейобентос по таксономическому составу достаточно однороден и не подвержен географическим изменениям на уровне крупных таксонов.

3. Организация таксоценов мейобентосных организмов принципиально одинакова на шельфе и в глубоководной зоне, но механизмы, обеспечивающие таксономическое разнообразие различны. Таксоценам мейобентоса свойственна сложная трехмерная пространственная организация в микромасштабе, эта особенность в равной мере проявляется в обеих зонах. В глубоководных сообществах основной вклад принадлежит вниутрибиотопическому разнообразию, на шельфе -межбиотопическому.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на 3 Всесоюзном симпозиуме по морской биологии (Севастополь, 1988), на школе-семинаре по экологии морского бентоса (Черноголовка, 1989), 8 Симпозиуме по экологии мейобентоса (Мэрилэнд, 1992), 31 и 34 Европейских симпозиумах по морской биологии (Санкт-Петербург, 1996; Понта-Дельгада, 1999), 3 и 4 Международных Нематологических Симпозиумах (Санкт-

Петербург, 1999; Москва, 2001), IX Симпозиуме по глубоководной биологии (Галвэй, Ирландия, 2000), Конференции по экологии песчаной литорали (Сопот, Польша, 2004), международной конференции «Нематоды в тропических экосистемах» (Ханой, 2009), 14 международной конференции по мейофауне (Гент, 2010), научных конференциях Беломорской биостанции МГУ (1996, 1998), научных коллоквиумах Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (Москва) и Института морских и полярных исследований им. А. Вегенера (Бремерхафен, Германия).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 64 работы, в том числе - одна монография и 30 статей в международных рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, приложений и списка цитируемой литературы, включающего 630 работ, из которых 132 на русском языке. Объем диссертации 235 страниц.

ГЛАВА 1. МЕЙОБЕНТОС: ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОНЯТИЯ И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

С накоплением знаний о микроскопических многоклеточных возникает потребность в переопределении объекта исследования. Но, как это часто бывает с биологическими объектами, новая информация скорее затрудняет, чем облегчает проведение границы между объектами. Ни таксономический, ни размерный, но какой-либо другой из применяемых критериев не позволяет провести однозначную границу между макро- и мейобентосом. Таксономический критерий позволяет выделить ядро таксонов, определяющих облик мейобентоса, но не является абсолютным и вступает в противоречие с размерным критерием, который по формальным признакам отсекает, например, ряд видов нематод,

по всей совокупности биологических признаков и адаптаций, безусловно, относящихся к мейобентосу.

Таким образом, мы можем более или менее формально определить мейобентос как совокупность микроскопических Ме(агоа, образующих самостоятельный размерный, таксономический и функциональный блок донной экосистемы. Критериями для выделения мейобентоса в качестве самостоятельной экологической группы может служить таксономический состав, средние размеры особей и набор морфологических и физиологических адаптаций.

Выделение мейобентоса в качестве самостоятельной экологической единицы носит, как и всякая классификация, сугубо утилитарный характер: исследования мейобентоса требуют специфических технических приемов и методов, специальной таксономической подготовки исследователей и иной, чем для макробентоса, схемы планирования процесса сбора материала, исходя из специфики пространственно-временных масштабов существования мейобентосных сообществ и популяций. Выявлению этих особенностей мейобентоса и посвящена данная работа.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для работы послужили многолетние исследования мейобентоса, проводимые автором в разных регионах и на различных глубинах. По характеру сборов материал можно разделить на три группы: 1) многолетние исследования на постоянных полигонах, 2) подробные однократные съемки и 3) случайные сборы из отдельных биотопов.

Многолетние исследования мейобентоса проводились на двух участках побережья Кандалакшского залива Белого моря (на полуострове Киндо в окрестностях Беломорской биостанции МГУ и в эстуарии р. Черной). Наиболее подробные ряды данных

накоплены для полигона, расположенного в губе Кислой на полуострове Киндо. Многолетние наблюдения в разные сезоны года проводились здесь с 1983 по 2000 г. На полигоне в Кислой губе был исследован видовой состав основных групп мейо- и микробентоса, закономерности пространственной структуры мейобентоса и таксоцена нематод в разных масштабах (от сантиметров до сотен метров), закономерности суточной, сезонной и многолетней динамики мейобентоса и таксоцена нематод, влияние биотических и абиотических факторов на распределение мейобентоса. На этом же полигоне были выполнены эксперименты по влиянию различных нарушений на состав и структуру мейобентосных сообществ и эксперименты по колонизации стерильных субстратов. На полигоне в губе Чернореченской в период с 1986 по 1998 гг. было выполнено несколько съемок в летнее время для изучения закономерностей пространственной структуры мейобентоса в разных масштабах. Несколько съемок с разным пространственным разрешением было выполнено на литорали и в верхней сублиторали Кандалакшского залива для изучения таксономического состава мейобентоса в различных типах биотопов.

Водолазными, дночерпательными (в т. ч. с применением мультикорера) и траловыми съемками в Белом море был охвачен весь диапазон глубин - от 0 до 300 м в центральной части моря. Однократные подробные съемки мейобентоса были проведены на литорали и в верхней сублиторали разных широтных и глубинных зон Океана. Наиболее подробные сборы мейобентоса проводились в Баренцевом море: на побережье Шпицбергена, Новой земли, Кольского полуострова, о-вов Вайгач, Матвеев, Долгий; в Карском море - на побережье и в верхней сублиторали Байдарацкой губы; в Охотском море - на побережье о. Итуруп; в

Японском море - на литорали и в верхней сублиторали залива Посьет, о-вов Попова и Фуругельма; в Каспийском море - у берегов Дагестана от супралиторали до 600 м глубионы; в Черном море - от псевдолиторали до границы сероводородного слоя; а также в Мексиканском заливе и на коралловых рифах у побережья Флориды. Подробные сборы глубоководного мейобентоса были выполнены в Северной Атлантике и западном секторе Арктики на глубинах от 1000 до 5600 м. Многолетние исследования мейобентоса продолжаются на глубоководном полигоне Нах^аЛеп, расположенном к западу от о. Западный Шпицберген на глубине 1200 м.

В тропической зоне сообщества мейобентоса на протяжении пяти лет изучались на мангровой литорали Вьетнама. Многолетние исследования проводятся на модельных участках литорали в заливе Нячанг. Дополнительно был собран материал с побережий Вьетнама.

Рис. 1. Районы работ. Звездочками обозначены полигоны многолетних исследований.

Общий объем использованного материала составляет около 650 станций, обработанных с разной степенью подробности: в некоторых случаях была проведена полная таксономическая обработка мейобентоса, в других таксономически исследован только видовой состав нематод, в третьих обработка проб производилась до уровня крупных таксонов.

В сборе и обработке материалов активно участвовали студенты кафедр зоологии беспозвоночных и гидробиологии Биологического факультета МГУ, университетов Бремена, Берлина и Вены. Собранный материал был положен в основу ряда курсовых, дипломных и диссертационных работ, выполненных под руководством автора.

Для выявления крупномасштабных закономерностей пространственного распределения мейобентоса, размерных спектров и видового разнообразия, помимо результатов оригинальных исследований к анализу был привлечен обширный литературный материал. Накопленные результаты частных исследований нуждаются в обобщении, а сопоставление данных из разных широтных и глубинных зон позволяют выявить общие закономерности экологии изучаемых групп. Методология метаанализа экологических данных заключается в

стандартизации результатов частных исследований, опубликованных в научной литературе, суммировании и сопряжении результатов большого числа единичных наблюдений и выявлении на их основе общих закономерностей, принципиально не выявляемых при локальном масштабе наблюдений.

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЕЙОБЕНТОCA И ГРАДИЕНТЫ РАЗНООБРАЗИЯ

По современным подсчетам (The International Association..., 2005; Мокиевский, 2009), из 34 известных типов царства животных, представители 20 встречаются в мейобентосе, а 5 типов относятся исключительно к мейофауне. Степень изученности биологии различных мейобентосных групп варьирует в широких пределах. Наиболее подробно изучены самые массовые группы - нематоды и гарпактициды.

В количественном отношении основу мейобентосных сообществ составляют нематоды и гарпактициды, преобладающие как по числу особей, так и по числу видов в подавляющем большинстве биотопов. Анализ выборки из 888 станций, собранных на шельфе в разных широтах, показал, что в 86% случаев в сообществе доминировали нематоды, в 5% -гарпактициды, в 6% - олигохеты и в 3% - турбеллярии. Последнее может быть связано со слабой изученностью группы и недоучетом ее представителей.

По видовому разнообразию ведущими группами в мейобентосе являются нематоды (около 5000 свободноживущих видов в мировой фауне) и гарпактициды (около 2400 видов). Региональное и локальное разнообразие в сообществах также максимально у этих групп. Локальное разнообразие турбеллярий сопоставимо с разнообразием нематодам, однако, оно оценено лишь для очень небольшого числа биотопов из-за трудностей сбора и обработки материала.

Закономерности изменения разнообразия вдоль широтного градиента и градиента глубин проанализированы для нематод на нескольких таксономических уровнях (от видов до отрядов), для

нескольких минорных таксонов (тихоходки, галакариды, киноринхи) - на уровне высших таксонов.

Для свободноживущих нематод соотношение отрядов остается постоянным в пределах шельфовой зоны и заметно меняется в батиали. На уровне семейств проявляется значительное разнообразие композиций, варьирующее от биотопа к биотопу в пределах одной широтной зоны, но не показывающее каких-либо широтных трендов.

Сходный тип распределения видового разнообразия на градиенте глубин наблюдается и для гарпактицид - изменение соотношения крупных таксонов без падения разнообразия на видовом уроне, в то время как для галакарид, киноринх, тихоходок (и, вероятно, многих других групп мейобентоса) выявляется противоположная закономерность: число видов резко снижается на глубинах верхней части континентального склона.

Для фауны нематод шельфа не выявляется достоверных изменений видового разнообразия на широтных градиентах. На глубинах батиали и абиссали обнаружено увеличение видового разнообразия в умеренной зоне и его снижение к полюсам и экватору (МоЫеувку, Агоуэку, 2002). В вертикальном распределении видового разнообразия нематод отчетливо выявлено его увеличение в батиальной и абиссальной зонах (рис. 2, 3). Видовое богатство нематод достоверно выше на глубинах более 400 м по сравнению с литоралью и шельфом в целом.

50 40 30 20 10

0,01

• • г

.*• • . Л

100 10000

100

1000 10000

Рис. 2. Изменение видового разнообразия нематод (значения индекса видового богатства Маргалефа - отношение числа видов (8) без единицы к логарифму числа особей (К): (8-1)/1пМ) - на всем диапазоне глубин (а) и глубже 100 м (б).

число особей

Рис. 3. Связь «число видов — число особей» для свободноживущих нематод трех вертикальных зон: 1) литораль; 2) верхняя сублитораль (0100 м); 3) глубоководные зоны (400 - 8000 м).

ГЛАВА 4. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ КОЛИЧЕСТВЕННОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ МЕЙОБЕНТОСА В ОКЕАНЕ

Для анализа количественного распределения мейобентосных организмов в морских экосистемах была использована база данных МЕЮВЕМТ (Ша1оу е! а1., 2010), включающих собственные и литературные сведения о количественных сборах мейобентоса от литорали до ультраабиссальных глубин. Всего в базу включено 2018 точек станций. Распределение станций показано на рис. 4.

Рис. 4. Расположение станций, включенных в базу данных для анализа широтных и батиметрических трендов обилия мейобентоса во всем диапазоне исследованных глубин.

Широтные тренды изменения обилия мейобентоса

Для выявления широтных трендов использовано осреднение данных по диапазонам (рис. 5). Последовательное осреднение данных с шагом в 1, 5 и 10 градусов позволило обнаружить закономерное чередование максимальных и минимальных значений. Наилучшие результаты дало осреднение по интервалам 10 и 5 градусов широты. Осреднение по десятиградусным интервалам позволяет увидеть существование трех локальных максимумов численности мейобентоса и на литорали, и в сублиторали. Однако, положение и выраженность этих максимумов для литорального и сублиторального мейобентоса различаются. На литорали область максимальных значений со средней плотностью мейобентоса 3200 - 3500 экз / 10 см расположена между 40 и 50° с.ш., в южном полушарии близкие по величине значения (3100 экз / 10 см2) наблюдаются ближе к экватору - под 20° ю.ш.

Третий локальный максимум со значениями около 1700 - 1800 экз / 10 см2 расположен вблизи экватора - между 0 и 10° с.ш. Области максимальных значений разделены областями с достоверно отличающимися низкими значениями в приэкваториальных районах. В северном полушарии минимальные значения приходятся на диапазон 20° (20 - 30° с.ш.), а в южном - 10° (0 - 10° ю.ш). Снижение средней плотности в приполярных районах хорошо выражено в северном полушарии и слабее - в южном.

Характер широтного градиента верхнесублиторального мейобентоса отчасти напоминает распределение мейобентоса литорального, но при заданном масштабе рассмотрения

-50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 50 60 70

Рис. 5. Широтные градиенты обилия мейобентоса (экз/10 см2) в верхней сублиторали (0 -100 м) (а) и на литорали (б). На графике показаны средние значения для интервалов по 10 градусов широты и 95% доверительные интервалы.

максимумы менее выражены (рис. 56). Близкие к максимальным для литорали значения средней плотности в сублиторали наблюдаются только под 50° с.ш. - 2700 экз / 10 см2. Второй

максимум (1800 экз / 10 см2) находится между 20 и 30° с.ш., а третий, наименее выраженный - в приэкваториальной зоне южного полушария. Здесь достоверность отличий ниже: только максимальные значения в области 10 - 20° ю.ш. достоверно отличаются от северного тропического минимума.

Обилие мейобентоса на градиенте глубин

На материале из разных глубинных зон Океана (Мокиевский и др., 2007) мы сопоставили связь биомассы и численности свободноживущих нематод - группы, наиболее многочисленной в мейобентосе шельфа, и безусловно доминирующей в глубоководных сообществах (рис. 6).

0,94 0,92 0.9 0.88 0,86 0.84 0.82 0,8 0,78 0,76

0 - 400 т 400 - 5800 т > 5800 диапазон глубин (м)

Рис. 6. Доля нематод в многоклеточном мейобентосе по диапазонам глубин (средние значения и стандартная ошибка средней).

Численность и биомасса нематод падают с глубиной экспоненциально, причем биомасса снижается сильнее (рис. 7).

Последнее связано с уменьшением размеров нематод с глубиной (Ша1оу й а1., 2005).

N (экз/10 см2), В (мкгС/10 см2)

100000

1. у = 777,91 е"0 Я2 = 0,2754

^.ООСНх

2. у = 73,778е Я2 = 0,3564

,-0,0006х

10000

1000

100

2000

4000

6000

8000

Рис. 7. Изменение численности (1) и биомассы (2) нематод на градиенте глубин (в метрах)

Более показательно изменение биомассы нематод в связи с различными формами макрорельефа дна. На рис.8а приведены изменения биомассы на градиенте глубин с учетом форм рельефа, а на рис. 86 - средние значения биомасс для шельфа, континентального склона, абиссальных равнин и подводных желобов и каньонов. Хотя общая тенденция падения биомассы с глубиной видна не менее отчетливо, обращает на себя внимание гораздо более резкое падение биомассы на шельфе и континентальном склоне, в то время как на абиссальных равнинах значения биомассы практически не меняются на интервале глубин в два с половиной километра, оставаясь везде одинаково низкими.

и о

5а£

10000 1000 100 10 1 о о

о о"

о" о о

т^ • О Д»

• шельф о склон

• равнины д желоба

1000 2000 3000 4000

глубина (м)

5000 6000

1000

100

шельф

склоны и поднятия

абиссальные равнины

желоба и каньоны

Рис. 8. Изменение биомассы нематод (мкг С/ 10 см2) с глубиной. Разными символами указаны основные формы рельефа. На рис. б приведены средние значения и доверительные интервалы средних значений биомассы нематод для основных форм рельефа

Форма рельефа может иметь для развития мейобентоса большее значение, чем глубина как таковая. Так, биомасса нематод в желобах и каньонах достоверно выше, чем на абиссальных равнинах аналогичных глубин. Это вполне согласуется с анализом распределения мейобентоса больших глубин (глубже 5000 м), выполненного нами прежде (8о11-\уес1е1 е1; а1„ 2003).

Расчеты, результаты которых приведены на рис. 8 и 9, показывают, что при переходе от шельфа к континентальному склону численность нематод падает вдвое. Еще в два с лишним раза численность нематод падает на абиссальных равнинах. При этом в глубоководных желобах и на подводных плато и поднятиях, расположенных на аналогичных глубинах, численность нематод немного возрастает. Внутри выделенных диапазонов сильная корреляция численности с глубиной наблюдается только в пределах континентального склона. Наиболее заметно падение показателей обилия нематод на континентальном склоне.

10000 -

1000 -

100

шельф

склон абиссаль

■У-1-

ультраабиссаль

..•>■• -V ¡»•¿¿л1-«г. ■ ' ■ : ,|

■■--.■Ж:

100 1000 глубина (м)

10000

Рис. 9 Изменение численности нематод по диапазонам глубин и формам рельефа.

Накопленные к настоящему времени данные позволяют в единой системе координат привести общий вид характера изменения численности нематод на градиенте глубин. Линии тренда, изображенные на графике (рис. 9), описываются

четырьмя линейными уравнениями: для диапазона глубин 20 -

400 метров уравнение имеет вид у = 0,8531х + 954,98; для глубин

401 - 600 м у = -2,1111х + 1897,9; для глубин 601 - 3000 м у = -0,0379х + 500,15 и для глубин более 3000 м у = -0,0442х + 447,29 (х - глубина, м; у - численность мейобентоса, экз/10 см2).

В качестве ведущего фактора, определяющего крупномасштабные закономерности распределения мейобентоса, может быть названа продуктивность поверхностного слоя.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА ТАКСОЦЕНОВ МЕЙОБЕНТОСА

Организация сообществ мейобентоса, их пространственная структура и динамика изучены в нескольких районах. В главе проводится сравнение основных черт пространственной структуры, сезонной и многолетней динамики мейобентоса шельфа высоких широт (на примере Белого моря) и тропических областей (на примере побережья Вьетнама). Основные результаты получены на многолетнем полигоне в Белом море (25 лет наблюдений), также использованы данные по Черному морю, побережью Вьетнама, Каспийскому и Баренцеву морям. Структура и динамика глубоководного мейобентоса исследована на глубоководном полигоне Наг^айеп (пролив Фрама, 1200 м) и в его окрестностях (плато Ермак (600 - 1200 м), котловина Моллой (5 600 м)).

Пространственная структура

Среда обитания организмов мейобентоса всегда трехмерна. Поэтому пространственная структура их сообществ складывается из двух основных компонентов - распределения видов по вертикали, вдоль градиентов, всегда существующих в толще

осадка, и горизонтальной (плоскостной) мозаики, имеющей обычно несколько характерных масштабов проявления. При анализе распределения нематод на илисто-песчаной литорали Белого моря и на мангровой литорали южного Вьетнама выявляется принципиально сходная картина: существование нескольких группировок нематод, различающихся структурой доминирования в поверхностном слое и отличающееся от них население глубинных, часто восстановленных, слоев осадка. Фаунистическое сходство между населением отдельных биотопов в пределах каждого из литоральных пляжей достаточно велико, а различия проявляются в количественном соотношении видов. То есть, вся литораль заселена единым комплексом видов, который распадается на несколько пространственных группировок. В поверхностном слое каждая из таких группировок насчитывает до 10-15 и более видов при общем разнообразии локальных фаун от 30-35 видов на Белом море до 40-45 и более на литорали Вьетнама.

Существование двух или нескольких вертикальных ярусов в структуре мейобентоса выявляется в любых биотопах и для разных таксономических групп. Неоднородное распределение видов в толще осадка является важным и неотъемлемым свойством любого мейобентосного сообщества. Возникновение сложной вертикальной структуры (ярусности) сообществ возникает на любых типах осадков вне зависимости от окислительно-восстановительных условий и не может сводиться только к ним. Существование сложной вертикальной структуры для нематод прослеживается до максимальных изученных глубин (5600 метров). Эта структура проявляется в таксоценах многих групп мейобентоса - гарпактицид, турбеллярий, тихоходок, в тех случаях, когда количество совместно обитающих видов достаточно для ее обнаружения.

характер вертикального распределит

Рис. 9. Вертикальное распределение нематод в грунте как способ упаковки экологических ниш на мангровой литорали Вьетнама. На ранговой кривой расположены виды в порядке убывания численности на станции (в долях от суммарной). Для первых пяти видов приведены родовые названия и типы вертикального распределения в грунте (на врезке сверху, схематично).

Разнообразие глубоководных нематод связано, в первую очередь, с высоким уровнем альфа-разнообразия (внутрибиотопическим компонентом), в то время как на шельфе (рис. 10) существенный вклад в общее разнообразие вносит межбиотопический компонент (большое число разных биотопов с различающейся фауной при низком разнообразии в каждом из них).

Рис. 10. Ранговые распределения видов нематод по обилию (в % от общей численности в сообществе) для глубоководной и мелководной зон: 1 - 5500 м, котловина Моллой, Гренладнское море; 2 - литораль, Белое море.

Динамика сообществ мейобентоса

Кратковременные изменения плотности поселений мейобентоса и отдельных видов могут быть выявлены в масштабе времени от часов до нескольких суток. Эти изменения вызваны миграциями особей и связаны с двумя группами факторов: неравномерным распределением пищевого материала (возникновение пятен микроводорослей, появление скоплений гниющей органики и т.п.) и изменением условий среды (влажность грунта, соленость) в связи с приливным циклом. В первом случае характерное время возникновения и существования агрегаций составляет от нескольких часов до дней, во втором оно соответствует продолжительности приливного цикла в данном районе.

Сезонная динамика сообществ мейобентоса определяется популяционными процессами. Продолжительность жизненных циклов отдельных видов составляет от нескольких недель до года. Сопоставление данных, полученных в разных биотопах различных широтных зон, позволяет предположить, что сезонная

динамика мейобентоса складывается из более или менее независимых жизненных циклов отдельных видов, разброс в продолжительности которых весьма велик.

август

февраль

апрель

Лето

С1тготас1огор818+Апор1оз1ота

'Щи \

МТ V

1 '

Зима

ТЬег^ш + 8аЬаПепа

Рис. 11. Изменение в структуре доминирования таксоцена нематод на средней литорали Белого моря (по Мокиевский, 1990)

Появление сильного внешнего фактора приводит к появлению сходных сезонных трендов у многих видов. В результате происходит синхронизация популяционной динамики всех членов таксоцена. Наиболее ярко такую динамику можно наблюдать на беломорской литорали, где сезонный ход температуры и образование льда синхронизируют популяционные циклы всех видов нематод таксоцена. Сезонная динамика сообщества здесь выглядит как чередование двух фаз -

летней и зимней, отличающихся соотношением доминирующих видов (Мокиевский, 1988, 1990).

Непосредственные причины, приводящие к увеличению численности разных видов в тот или иной сезон могут быть различны: как температура сама по себе, так и связанные с ней факторы - интенсивность гидродинамики (ледовый покров снижает интенсивность промывания грунта полностью исключая прибой), кислородный режим в грунте, и даже отсутствие хищников.

13 СИготас)огар518 \ivipara а АКгосЬготас1ога гтсгоЫта □ ОюИгота(1ога зеБоэа

■ Рагасап^опсИиз тасгос!оп ИАпор1оз1ота геск>5рюи1ит □ Епор1из deman¡ □ прочие виды

Рис. 12. Стабильность структуры сообщества нематод на литорали Белого моря - изменение соотношений 6 массовых видов нематод в среднем горизонте литорали (с 1984 по 1999 г).

Ослабление синхронизирующих факторов, в первую очередь -отсутствие льда, уменьшает корреляцию между циклами отдельных видов. Поэтому синхронность (и выраженность) сезонной динамики мейобентоса ослабевает в направлении от высоких широт к югу (на литорали) и от литорали в сублитораль.

Многолетняя динамика сообществ мейобентоса исследована на нескольких пляжах Белого моря (20 лет наблюдений) и на мангровой литорали Вьетнама (5 лет наблюдений). В стабильных условиях беломорской литорали сообщества мейобентоса демонстрируют в своей структуре высокую степень консерватизма (рис. 12). Соотношение массовых видов повторяется из года в год, численность доминирующих видов может меняться, но набор доминантов остается постоянным. В меняющихся условиях сообщества мейобентоса реагируют изменением видового состава и соотношения видов. Такие изменения были обнаружены, например, в Черном море, где в конце 1990-х гг. в сообществах макробентоса начали происходить структурные перестройки, сопровождающиеся сменами в доминирующем комплексе видов, изменением границ биоценозов и общим падением биомассы. Сравнение результатов мейобентосных съемок, выполненных в 1991 и 1999-2005 гг. позволило выявить заметные изменения (Мокиевкий и др., 2010). Общая численность мейобентоса увеличилась более чем на порядок. Это увеличение произошло за счет двух групп -нематод и фораминифер. Обилие второй по значимости группы многоклеточных - гарпактикоидных копепод существенно не изменилось. Не изменилось и обилие остальных групп мейобентоса. В результате в мейобентосе поменялось соотношение между фораминиферми и многоклеточным мейобентосом, а также - между нематодами и копеподами. Эти изменения могут с большой вероятностью быть объяснены изменением трофических условий в донных сообществах: увеличением притока неутилизованного органического вещества и резким падением биомассы макробентоса.

Пространственная структура сообществ макро- и мейобентоса

Закономерности совместного распределения макро- и мейобентоса проанализированы на материале нескольких съемок, выполненных в разных морях и на разных глубинах шельфовых зон. Показано, что пространственные границы между сообществами макро- и мейобентоса, выделяемых одинаковым образом, не совпадают. Пространственные размеры сообществ мейобентоса, как правило, меньше, чем у макробентоса. В пределах контура, однородного по составу и структуре макробентоса, может располагаться несколько сообществ мейобентоса, различающихся структурой доминирования.

Рис. 14. Пространственное распределение сообществ разных размерных групп организмов на участке литорали в эстуарии реки Черной (Белое море) площадью 40 х 40 м. Цифрами обозначены места отбора проб. Одинаковой штриховкой закрашены участки, относящиеся к одному сообществу (с одинаковой структурой доминирования и соотношением видов): а - макробентос; б - нематоды; в - инфоузории (по Вигкоувку е! а1., 1994).

ГЛАВА 6. МЕЙОБЕНТОС В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ ОБИТАНИЯ

В этой главе рассмотрены закономерности организации сообществ мейобентоса в специфических экстремальных биотопах - гипергалинных и испытывающих дефицит кислорода.

Мейобентос восстановительных биотопов и зон дефицита кислорода

В специальном обзоре (Мокиевский, Каменская, 2002) мы отмечали, что для всех восстановительных биотопов, как связанных с гидротермальной активностью, так и обогащенных органическим веществом любого другого происхождения, общей закономерностью является снижение видового разнообразия всех групп по направлению к центру восстановительной зоны. Сложные многовидовые сообщества постепенно сменяются олигомиксными, представленными одним или несколькими видами. Снижение разнообразия выявляется и на уровне крупных таксономических групп. Во всех исследованных прежде восстановительных биотопах наблюдалась сходная реакция мейобентоса на снижение концентрации кислорода: повышение суммарной численности организмов в периферийной зоне и снижение видового разнообразия от периферии к центру биотопа. Обобщенная схема изменений характеристик мейобентоса в восстановительных биотопах проиллюстрирована на примере таксоцена нематод в скоплении гниющих водорослей в сублиторали Белого моря (рис. 15)

8 0.8

i ID

я о.б

0.4

0.2

степень разложения:слабая 1 кислородные условия:аэроб ' Редокс-потенциал +45 mV •

-> -130 mV-

0.2 0.15 0.1 0.05 0

сильная анаэробные -345 mV

g 0.8 ■ ♦

sc: ♦ Ч

£ 4 | 0.6

s N

о;

I 0-4

т со

5 0.2

степень оазложения: слабая кислородные условия: аэробные" Рэдокс-потенциал +45 mV

25 20 15 10 5

сильная анаэробные -345 mV

Рис. 15. Сукцессия нематод в гниющих водорослях — смена доминирующих видов (а) и изменение интегральных характеристик сообщества на градиенте окислительно-восстановительных условий (б).

Цифрами на рисунке обозначены: (а) массовые виды нематод: 1 -Geomonhystera ex gr. disjuncta (левая ось); остальные виды - правая ось: 2 - Anticoma acuminata; 3 - Enoplus communis', 4- Desmodora communis', 5 - Oncholaimus sp.; 6 — Draconema cephalatum', (б) интегральные характеристики сообщества: 1 - индекс видового разнообразия Симпсона (левая ось); 2 - выравненность видовой структуры (левая ось); 3 - число видов (правая ось).

Мейобентос соленых озер и гипергалинных водоемов

На собственных данных (сборы из Аральского моря) и литературных материалах рассмотрен мейобентос нескольких типов гипергалинных биотопов: соленых озер, подводных высачиваний соленых растворов, гипергалинная зона в верхнем горизонте литорали тропических морей. Организмы мейобентоса могут существовать при очень высоких значениях солености. Отдельные виды нематод достоверно встречаются при солености до 150%о и выше. Общим свойством всех гипергалинных биотопов можно считать снижение плотности поселений мейобентоса по сравнению с нормальной соленостью, а также снижение таксономического разнообразия как на уровне крупных таксонов, так и на видовом. Из крупных таксономических групп в гипергалинных биотопах регулярно встречаются нематоды, гарпактициды, часто - турбеллярии. Остальные группы мейобентосных организмов выпадают при увеличении солености выше нормальной океанической. Видовое разнообразие таксономических групп также снижается. Только у нематод оно остается достаточно высоким даже при значениях солености, приближающихся к 100%о. Как и при ином сильном неблагоприятном воздействии, при увеличении солености выше океанической снижение видового разнообразия сопровождается увеличением концентрации доминирования: в таких биотопах на один - два массовых вида приходится до 90% всех особей.

ГЛАВА 7. МЕЙОБЕНТОС И НАРУШЕНИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ. ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕЙОБЕНТОСА ДЛЯ КОНТРОЛЯ СОСТОЯНИЯ СРЕДЫ.

На основании собственных и литературных данных рассмотрены различные подходы к использованию мейобентоса в качестве инструмента анализа изменений среды: соотношение крупных таксонов (нематодно-копеподное отношение), изменение показателей обилия суммарного мейобентоса и отдельных групп, анализ видового состава и разнообразия таксоценов, соотношение видов с различными экологическими стратегиями, морфологический анализ отдельных видов. Рассмотрены различные виды воздействий: эвтрофикация, разливы нефти, нарушение структуры осадка при дампинге, дноуглубительных работах, тралениях, добыче железо-марганцевых конкреций и, наконец, полная экспериментальная дефаунация грунта.

Как экологическая группа, эумейобентос обладает рядом специфических черт, существенных при анализе последствий антропогенного воздействия на донные сообщества.

Во-первых, практически у всех представителей эумейобентоса отсутствует пелагическая (планктонная) личинка. Обитатели любого участка дна, таким образом, являются потомками видов, живших в этом месте на протяжении многих поколений. Компенсация воздействий, приводящих к гибели отдельных видов, затруднена и требует много большего времени, чем у организмов, имеющих расселительные стадии. Результаты таких воздействий (обеднение видового состава, выпадение отдельных видов) могут наблюдаться в течение долго времени.

Во-вторых, более короткие, по сравнению с макробентосом, жизненные циклы (порядка нескольких недель или месяцев),

позволяют отслеживать структурные изменения в сообществах мейобентосных организмов за короткое время.

В-третьих, большое таксономическое разнообразие и высокая плотность поселений мейобентоса делают эту группу удобным объектом для анализа последствий антропогенного воздействия на донные сообщества в целом.

Таким образом, разнообразие видов, большая плотность популяций, высокая устойчивость к антропогенным и природным стрессам увеличивают привлекательность мейобентоса в качестве тест-объекта. Меньшая, чем у организмов макробентоса продолжительность жизненных циклов позволяет использовать мейобентос для отслеживания кратковременных эффектов воздействия. Другим полезным свойством мейобентоса как объекта мониторинга является отсутствие пелагических личинок у большинства видов, что позволяет точно локализовать зону нарушений и однозначно связать ее с действием местных факторов.

ВЫВОДЫ

1. Мейобентос - это совокупность микроскопических Ме1агоа, образующих самостоятельный размерный, таксономический и функциональный блок донной экосистемы. Специфика мейобентоса определяется средними размерами особей, таксономическим составом и набором морфологических и физиологических адаптаций.

2. Количественное распределение мейобентоса на шельфе океанов демонстрирует четко выраженную широтную

зональность с наличием максимумов в умеренных широтах и минимумов у полюсов и экватора. Локальные вариации состава грунта, солености и трофности вызывают большие колебания локальной плотности мейобентоса, которые могут маскировать широтные тренды. Размах колебаний плотности поселений в переделах одной географической зоны может достигать нескольких порядков величин.

3. Количественное распределение мейобентоса на градиенте глубин демонстрирует постепенное снижение показателей обилия, но это снижение носит нелинейный характер. Решающую роль в изменении обилия мейобентоса играет не глубина, а характер макрорельефа дна. Обилие мейобентоса остается постоянным на шельфе, резко снижается на склоне, практически не меняется в абиссали и возрастает в глубоководных желобах.

4. Важнейшей границей в распределении надвидовых таксонов мейобентоса является верхняя батиаль. Здесь происходит резкое изменение размерной структуры нематод, свидетельствующее о таксономических перестройках. Здесь же происходит смена фауны в большинстве таксонов, проявляющаяся на уровне родов и семейств.

5. Видовое разнообразие нематод возрастает с глубиной, достигая наибольших значений на глубинах верхней батиали. Для других групп мейобентоса (тихоходки, галакариды,-киноринхи) максимальное разнообразие на уровне родов и видов приурочено к шельфовой зоне, из батиали и абиссали известно лишь небольшое число родов и видов. Различие между шельфовой и глубоководной фауной для нематод и гарпактицид заключается в изменении таксономического состава при сохранении высокого уровня разнообразия, для других групп мейобентоса (тихоходки,

киноринхи, галакариды) глубоководная фауна представляется резко обедненной.

6. В поддержании видового богатства основных групп мейобентоса в глубоководной зоне ведущая роль принадлежит внутрибиотопическому разнообразию (высокое альфа-разнообразие), на шельфе высокое видовое разнообразие поддерживается за счет мозаичности местообитаний.

7. Пространственная структура таксоценов мейобентоса шельфа и глубоководных зон принципиально одинакова в масштабе дециметров-метров. В этом масштабе проявляется мозаичность распределения отдельных видов по горизонтали и по вертикали (в толще грунта) и формируется сложная трехмерная структура как шельфовых, так и глубоководных сообществ.

8. Сезонная динамика сообществ мейобентоса складывается из независимых популяционных циклов отдельных видов, которые могут быть синхронизированы сильным сезонным фактором (изменение состава и обилия пищи, сезонный ход температуры и т.п.). В стабильных условиях сообщества мейобентоса демонстрируют постоянство состава на протяжении многих лет.

9. Пространственная мозаика сообществ макро- и мейобентоса не совпадают. В пределах однородных участков дна границы и площадь элементов ценотической мозаики макро- и мейобентоса различаются.

10. В экстремальных условиях обитания (восстановительные и гипергалинные биотопы) общей закономерностью является

снижение таксономического разнообразия мейобентоса в неблагоприятных условиях (уменьшение содержания кислорода или увеличение солености выше океанической) при сохранении высокой численности. Наибольшую устойчивость к критическим факторам среды проявляют нематоды.

11. Короткие жизненные циклы и отсутствие пелагических личинок вместе с высокой плотностью и таксономическим разнообразием делают мейобентос удобным инструментом мониторинга там, где требуется проведение экспресс-оценки изменений на локальной площади.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии:

Мокиевский, В. О. Экология морского мейобентоса. Москва, КМК. 2009. 286 с.

Статьи в международных рецензируемых журналах

1. Mokievsky V. О. Composition and Distribution of the Intertidal Meiofauna on West Spitsbergen. // Polish Polar Research. 1992. V. 13, N. 1, p. 31-40.

2. Platonova T. A., Mokievsky V. O. Revision of the marine nematodes of the familly Ironidae (Nematoda: Enpolida). // Zootaxonomica Rossica. 1994. V. 3, N. 1, p. 5-17.

3. Burkovsky I. V., Azovsky A. I., Mokievsky V. O. Scaling in benthos: from microfauna to macrofauna. // Archiv fur Hydrobiologie. 1994. V. 4, p. 517-535.

4. Tchesunov A. V., Mokievsky V. O. A new marine Tardigrada, Batillipes crassipes sp.nov., from the Japan Sea (Tardigrada Arthrotardigrada, Batillpedidae). // Cahire de Biologi Marine. 1995. V. 36, p. 153-157.

5. Tzetlin А. В., Saphonov M. V., Simdianov T. G., Mokievsky V. O., Ivanov I. Y., Melnokov A. N. Fauna associated with the dead kelp in different types of subtidal habitats of the White Sea. // Hydrobiologia. 1997. V. 355, N. 1, p. 91-100.

6. Кучерук H. В., Мокиевский В. О., Денисов Н. Е. Макробентос прибрежных мелководий юго-западной части Карского моря. // Океанология. 1998. Т. 38, в. 1. С. 86-94.

7. Soltwedel Т., Mokievsky V. О., Schewe I. Benthic activity and biomass on the Yermak Plateau and in adjacent deep-sea regions northwest of Svalbard. // Deep Sea Res., Part 1. 2000. V. 47, p. 17611785.

8. Цейтлин В. Б., Мокиевский В. О., Азовский А. И., Золтведел Т. Изучение размерной структуры мейобентоса методом просеивания (на примере свободноживущих нематод Арктического бассейна). // Океанология. 2001. Т. 41, в. 5, с. 745750.

9. Мокиевский В. О., Малых Е. А. О методах количественного учета мейобентоса. // Океанология. 2002. Т. 42, в. 2, с. 249-253.

10. Mokievsky V., Azovsky A. Re-evaluation of species diversity patterns of free-living marine nematodes. // Marine Ecology- Progress Series. 2002. V. 238, p. 101-108.

11. Soltwedel Т., Miljutina M. A., Mokievsky V., Thistle D., Vopel K. The meiobenthos of the Molloy Deep (5600 m), Fram Strait, Arctic ocean. // Vie Milieu. 2003. V. 53, N 1, p. 1-13.

12. Tchesunov A. V., Filippova K. A., Mokievsky V. O. Nematode population in a detached kelp accumulation in the White Sea. // Russian Journal of Hematology. 2003. V. 11, N. 2, p. 150.

13. Удалов А. А., Бурковский И. В., Мокиевский В. О. и др. Изменение основных характеристик микро-, мейо- и макробентоса по градиенту солености в эстуарии Белого моря. // Океанология. 2004. Т. 44, в. 4, с. 549-560.

14. Мокиевский В.О., Удалов А.А., Азовский А.И. О количественном распределении мейобентоса на шельфе Мирового Океана. // Океанология. 2004. Т. 44, в. 1, с. 110 - 120.

15. Soltwedel Т, Portnova D, Kolar I, Mokievsky V, Schewe I. The small-sized benthic biota of the Hakon Mosby Mud Volcano (SW Barents Sea slope) // Journal of Marine Systems, 2005. V. 55, p. 271290

16. Udalov A.A., Mokievsky, V.O., Azovsky A.I. Depth-related pattern in nematode size: Does the depth itself really mean? // Progr. Oceanogr., 2005. V. 67, N 1-2, p. 1-23

17. Tchesunov A. V., Mokievsky V. O. A review of the genus Amphimonhystera Allgen, 1929 (Monhysterida: Xyalidae, Marine Freeliving Nematodes) with description of three new species // Zootaxa, 2005. V. 1052, p. 1-20

18. Удалов А.А., Мокиевский B.O., Чертопруд E.C. Влияние градиента солености на распределение мейобентоса в эстуарии р. Черной (Белое море) // Океанология, 2005. Т. 45, № 5, с. 719 - 727

19. Мокиевский В.О., Филиппова К.А., Чесунов А.В. Фауна нематод, ассоциированная со скоплениями отмерших макрофитов в сублиторали Белого моря // Океанология, 2005. Т. 45, № 5, с. 728 - 736

20. Soltwedel, Т., Bauerfeind, Е., Bergmann, М., Budaeva, N., Hoste, Е., Jaeckisch, N., Juterzenka, К. v., Matthiessen, J., Mokievsky, V., Nothig, E.-M., Queric, N., Sablotny, В., Sauter, E., Schewe, I., Urban-Malinga, В., Wegner, J., Wlodarska-Kowalczuk, M., Klages, M. HAUSGARTEN: multidisciplinary investigations at a deep-sea, long-term observatory in the Arctic Ocean // Oceanography, 2005. V. 18, N3, p. 46-61.

21. Мокиевский В. О., Удалов А. А., Азовский А. И. О количественном распределении мейобентоса глубоководных зон Мирового океана // Океанология, 2007. Т. 47, в. 6, с. 857-874.

22. Budaeva N. Е., Mokievsky V., Soltwedel T.,Gebruk А. V. Horizontal distribution patterns in Arctic deep-sea macrobenthic communities // Deep Sea Res. , Part 1. 2008. V. 55, p. 1167-1178.

23. Mokievsky V. O. Quantitative distribution of the meiobenthos in the Large Aral Sea in 2003 and 2004 // Journal of Marine Systems 2009. V. 76, N 3 p. 336-342.

24. Mokievsky, V. O., Miljutina M. A., Tchesunov A. V., Rybnikov P. V. Meiobenthos of the deep part of the White sea // Meiofauna Marina 2009. V. 17, p. 61-70.

25. Soltwedel Т., Mokievsky V., Schewe I., Hasemann C. Yermak Plateau revisited: spatial and temporal patterns of meiofaunal assemblages under permanent ice-coverage // Polar Biology. 2009. V. 32, p. 1159-1176.

26. Miljutin D.M., Gad G., Miljutina M.A., Mokievsky V.O., Fonseca-Genevois V., Esteves A.M. A recent overview and outlook

on the state of knowledge on deep-sea nematodes: how many species are known down there? // Marine Biodiversity, 2010. V. 40, p. 143— 159

27. Tchesunov A.V., Mokievsky V.O. Nguyen Vu Thanh. Three new free-living nematode species (Nematoda, Enoplida) from mangrove habitats of Nha Trang, Central Vietnam // Russian Journal of Hematology. 2010. V.18, N. 2. P. 155 - 173

28. Mokievsky V., Miljutina M. Nematodes in meiofauna of the Large Aral Sea during desiccation phase: taxonomic composition and re-description of common species. // Russian Journal of Hematology. 2011. V.19,N. 1, p. 31-43.

29. Мокиевский В.О., Чесунов А.В., Удалов А.А., Тоан Н.З. Количественное распределение мейобентоса и структура сообщества свободноживущих нематод мангровой литорали в заливе Нячанг (Вьетнам) ЮжноКитайского моря // Биология моря. 2011. Т. 37, № 4. С. 262273

30. Miljutin D.M., Miljutina М.А.,. Mokievsky V.O., Tchesunov A.V. Benthic meiofaunal density and community composition in the deep White Sea and their temporal variations //Polar Biology. 2012. DOI 10.1007/s00300-012-1226-z

Статьи в сборниках и продолжающихся гаданиях:

31. Мокиевский В. О. Питание свободноживущих нематод. В: Питание морских беспозвоночных и его роль в формировании сообществ, Москва, ИО АН, 1987. С. 96-103.

32. Мокиевский В. О. Пространственная структура сообщества нематод на литорали Белого моря. В: Структурно-

функциональные исследования морского бентоса, Москва, ИО АН, 1988. С. 20-38.

33. Мокиевский В. О. Сезонные изменения в сообществе литоральных нематод. В: Питание и биоэнергетика морских беспозвоночных, Москва, ИО АН, 1990. С. 138-149.

34. Гальцова В. В., Мокиевский В. О. Вертикальное распределение мейобентоса в грунте. В: Питание и биоэнергетика морских беспозвоночных, Москва, ИО АН, 1990. С. 110-126.

35. Soltwedel Т., Scheve I., Mokievsky V., Sablotny В. Activity and biomass of small benthic biota. // Berichte zur Polarforshung. 1997. Bd. 255, S. 82-85.

36. Mokievsky V. Meiobenthos. // Berichte zur Polarforshung. 1997. Bd. 255, S. 77-80.

37. Mokievsky V. O. Deep-water meiobenthos researches in the White Sea. H Berichte zum Polarforshung. 2000. Bd. 359, S. 21-22.

38. Мокиевский В. О., Каменская О. Е. Мейобентос гидротермальных зон и других восстановительных биотопов. В: Биология гидротермальных систем. Гебрук, А. В. (ред.), М., 2002. С. 237-253.

39. Токарев М. Ю., Мокиевский В. О., Цетлин А. Б., Спиридонов В. А., Сафонов М. В. Междисциплинарные съемки донных ландшафтов. // Наука и промышленность. 2002, №. 9, С. 9-12.

40. Мокиевский В.О. Глава 5. Бентос. Раздел 5.1. Количественные исследования мейобентоса. В кн.: Биологические ресурсы Белого моря: изучение и

использование. Исследование фауны морей. Т.69 (77).-СПб:ЗИН РАН. 2011. 377 с. Стр. 116-123.

Тезисы докладов

1. Бурковский И. В., Мокиевский В. О., Азовский А. И. О пространственно-временных масштабах структуры донных биоценозов. 3 Всес. конф. по морской биологии Севастополь, 1988. С. 207-209.

2. Мокиевский В. О. Пространственная структура таксоцена нематод и ее сезонные изменения. 3 Всес. конф. по морской биологии Севастополь, 1988. С. 228-229.

3. Galtsova V. V., Mokievsky V. О. On the formation of vertical structure of meiobenthos in sediments. 8 Symposium on Meiobenthos Ecology Maryland, 1992. P. 35.

4. Мокиевский В. О., Азовский А. И. Иерархическая организация донных сообществ: масштабы и размеры. Научная конференция Беломорской биостанции МГУ, посвященная памяти Н.А.Перцова ББС МГУ, 1996. С. 28-31.

5. Azovsky A. I., Mokievsky V. О. Studying the marine communities: perspective problems and problematic perspectives. 31st European Marine Biology SymposiumSt.Petersburg, 1996. P. 27-28.

6. Zviaguintseva Z. A., Mokievsky V. O. Experimental research of the primary colonization of free-living Nematoda from the muddied sand. 31st European Marine Biology Symposium St.Petersburg, 1996. P.97.

7. Tzetlin А. В., Saphonov M. V., Simdianov T. G., Mokievsky V. O., Ivanov I. Y., Melnokov A. N. Fauna associated with the dead kelp in different types of subtidal habitats of the White Sea. 31st European Marine Biology SymposiumSt.Petersburg, 1996. P. 38.

8. Soltwedel Т., Mokievsky V., Schewe I. Gradients in benthic activity and biomass on the Yermak Plateau, Arctic Ocean. Ocean Science Meeting.09.-13.02.1998, San Diego, USA, 1998.

9. Mokievsky V. O., Skukina E. V., Tchesunov A. V. Deep-sea nematodes from Central Arctic Basin - taxonomic composition and biodiversity patterns in different scales. 3d Intrenational Nematology SymposiumS.-Peterburg, 1999. P. 39-40.

10. Soltwedel Т., Mokievsky V., Schewe I. Benthic activity and biomass on the Yermak Plateau and in adjacent deep-sea regions northwest of Svalbard. 34th European Marine Biology Symposium (EMBS). 13.-17.09.1999, Ponta Delgada, Azoren, 1999.

11. Mokievsky V. O., Azovsky A. I. Latitudinal gradients and sources of species diversity of free-living marine nematodes. 4th International Nematology Symposium Moscow, MSU, 2001. P. 92-93.

12. Mokievsky V. O., Miljutina M. A., Tchesunov A. V. Free-living nematodes of the deep part of the White Sea. 4th International Nematology Symposium Moscow, MSU, 2001. P. 93-94.

13. Малых E. А., Мокиевский В. О. Размерная структура сообществ мейобентоса у северо-восточного побережья Черного моря. Прооблемы экологии Азово-Черноморского бассейна: современное состояние и прогноз. Севастополь, 2001. С. 50.

14. Soltwedel Т., Mokievsky V., Schewe I. Indication in benthic activity and biomass for a lateral input of organic matter in peripheral regions of the permanently ice-covered Arctic Ocean. 9th Deep Sea Biology Symposium.25.-30.06.2000, Galway, Irland, 2000.

15. Soltwedel, Т., Bauerfeind, E., Bergmann, M., Budaeva, N. E., Hasemann, C., Hoste, E., Jaeckisch, N., Juterzenka, K. v., Kanzog, C., Matthiessen, J., Mokievsky, V. O., Nothig, E. M., Queric, N., Sauter, E., Schewe, I., Urban-Malinga, В., Wlodarska-Kowalczuk, M., Klages, M. HAUSGARTEN - multidisciplinary investigations at a

deep-sea long-term observatory in the Arctic Ocean (Poster), Arctic Frotiers Science Conference, Tromsd, Norwegen, 23.-26.01.2007

16. Soltwedel, Т., Bauerfeind, E., Bergmann, M., Budaeva, N. E., Hasemann, C., Hoste, E., Jaeckisch, N., Juterzenka, K. v., Kanzog, C., Matthiessen, J., Mokievsky, V. O., Nothig, E. M., Queric, N., Sauter, E., Schewe, I., Urban-Malinga, В., Wlodarska-Kowalczuk, M., Klages, M.HAUSGARTEN - The Arctic Deep-Sea Observatory, ESONET Kick off meeting, Brest, Frankreich, 21.-23. Marz 2007.

17. Budaeva, N., Mokievsky, V., Soltwedel, Т., Gebruk, A.Horizontal distribution patterns in arctic macrobenthic communities (Poster), 11th Deep-Sea Biology Symposium, Southampton, U.K., 09,14.07.2006.

18. Мокиевский B.O., Чесунов A.B. Мейобентос как инструмент мониторинга мангровых сообществ тропической зоны. Вестник Российской военно-медицинской академии. 2008. Приложение 2. Часть 1. Т. 3, в. 23. С. 178-179.

19. Сорокин, В. М.. Токарев М. Ю., Старовойтов А. В., Головко А. Н., Баскакова Г. В., Чернышова М. Д., Лукша В. Л., Мурашка А. Л., Мокиевский В. О. Строение и состав четвертичных отложений губы Нильма, Белое море. Геология морей и океанов: Материалы XVII Международной научной конференции (Школы) по морской геологии. 2007. Т. 3, с. 282-283.

20. Udalov А.А., Mokievsky V.O., Azovsky A.I. Large-scale patterns in the quantitative distribution of meiobenthos in the World Ocean // 14th International Meiofauna Conference, Ghent, Belgium, 2010. Book of Arstracts. P. 197

21. Udalov A.A., Mokievsky V.O., Azovsky A.I. Quantitative meiobenthic distribution in the World Ocean: a half-century of researches // 14th International Meiofauna Conference, Ghent, Belgium, 2010. Book of Arstracts. P. 198

22. Kondar D. Mokievsky V. Seasonal changes of the intertidal meiobenthic community at the White sea // 14th International Meiofauna Conference, Ghent, Belgium, 2010. Book of Arstracts. P. 142

23. Mokievsky, V.O., Tchesunov A.V., Udalov A.A., Duy T.N. Nematodes communities on the mangrove intartidal: mangrove trees as a structuring factor. International Symposium "Nematodes in Tropical Ecosystems", Ha Noi, Vietnam. 2009. P.28

Заказ №07-А/10/12 Подписано в печать 01.10.2012 Тираж 100 экз. Усл. п.л. 2,2

ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 www.cfr.ru; е-таИ:гак@с/г.ги

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Мокиевский, Вадим Олегович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МЕЙОБЕНТОС: ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОНЯТИЯ И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Описание баз данных.

База количественных данных.

Базы данных по видовому разнообразию нематод.

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЕЙОБЕНТОСА И ГРАДИЕНТЫ

РАЗНООБРАЗИЯ.

Краткая характеристика основных таксонов мейофауны.

Современные оценки видового разнообразия мейобентоса.

Видовое разнообразие мейобентоса шельфа.

Видовое разнообразие глубоководного мейобентоса.

Закономерности видового разнообразия.

Широтные градиенты видового разнообразия.

Изменение состава мейофауны на градиенте гчубин.

Изменения видового разнообразия на градиенте глубин.

Изменение размеров нематод как показатель таксономический изменений в верхней батиали.

Изменения в таксономическом составе фауны отдельных групп на градиенте глубин.

Анализ спектров семейств и отрядов свободноживущих нематод.

Изменение в таксономическом составе других групп мейобентоса на градиенте глубин

О таксономическом своеобразии глубоководной мейофауны.

ГЛАВА 4. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ КОЛИЧЕСТВЕННОГО

РАСПРОСТРАНЕНИЯ МЕЙОБЕНТОСА В ОКЕАНЕ.

Широтные тренды изменения обилия мейобентоса.

Обилие мейобентоса на градиенте глубин.

Факторы, определяющие количественное распределения мейобентоса.

Роль мейобентоса в потоке энергии на примере Белого моря.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА ТАКСОЦЕНОВ МЕЙОБЕНТОСА.

Пространственная структура.

Пространственная структура сообществ мейобентоса на литорали Белого моря.

Пространственная структура сообществ тропической литорачи.

Пространственная структура сообществ мейобентоса в сублиторали Печорского моря.

Пространственная структура мейобентоса глубоководных зон.

Общие закономерности пространственной организации сообществ мейобентоса.

Динамика сообществ мейобентоса.

Суточная динамика.

Сезонная динамика.

Многолетняя динамика.

Динамика мейобентоса в Черном море.

Пространственная структура сообществ макро- и мейобентоса.

ГЛАВА 6. МЕЙОБЕНТОС В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ ОБИТАНИЯ.

Мейобентос восстановительных биотопов и зон дефицита кислорода.

Мейобентос соленых озер и гипергалинных водоемов.

Таксономический состав и происхождение фауны современного Арала.

ГЛАВА 7. МЕЙОБЕНТОС И НАРУШЕНИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ. ПРАКТИЧЕСКОЕ

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕЙОБЕНТОСА ДЛЯ КОНТРОЛЯ СОСТОЯНИЯ СРЕДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология морского мейобентоса"

Актуальность проблемы. Термин «мейобентос» был введен в науку М. Мэр в середине XX века для обозначения совокупности микроскопических многоклеточных, выпадающих из внимания исследователей морского бентоса при количественных учетах донной фауны. Таксономические исследования отдельных групп и видов мейобентосных организмов начались еще раньше. Подробные исследования таксономии и морфологии свободноживущих морских нематод вместе с описаниями большого числа видов были опубликованы де Маном в конце XIX века, а до него - в работах Бастиана и Бючли. В 1851 году были открыты и впервые описаны киноринхи (Бщ'агсНп, 1851), а в 1904 г. была описана первая археаннелида - Рго1о<кШт (С1агс1, 1904). В 1917 и в 1921 годах вышли из печати две части фундаментального таксономического и экологического исследования свободноживущих нематод Черного моря И.Н. Филипьева. Интенсивные исследования количественного распределения донных животных (Зенкевич, 1948) позволили создать обобщенную схему распределения жизни в бентали в масштабе всего Мирового Океана. Одновременно началось активное изучение закономерностей пространственного распределения бентоса на отдельных участках дна — от литоральных пляжей до морей. Однако все полученные в первой половине века данные касались лишь относительно крупных животных - макробентоса. Это было связано с принятыми методиками обработки материала во время судовых работ. Ряд таксономических групп - нематоды, остракоды, гарпактициды, киноринхи, гастротрихи, тихоходки - в этих исследованиях либо не учитывались вообще, либо их количество сильно занижалось. Первые же попытки построить модели потоков энергии в бентали немедленно выявили этот пробел в данных. Именно попытка создания обобщенной модели трофической системы небольшого участка верхней сублиторали у побережья Англии привела Молли Мэр (1942) к необходимости выделять три размерных группы в составе донного сообщества: микро-, мейо- и макробентос.

В последние десятилетия интерес к изучению мейобентоса резко возрос. Число публикаций, составлявшее в конце 1970х около 30 в год, в 1980-90ые годы увеличилось более чем в два раза и продолжает расти. Исследования охватывают широкий круг проблем: морфологию, систематику, экологию мейобентосных организмов, в последние годы стали появляться первые молекулярно-генетические исследования микроскопических многоклеточных. Расширилась и география мейобентосных исследований - в последние десятилетия особый интерес вызывает изучение таких труднодоступных областей как континентальный склон, абиссаль, глубоководные желоба, гидротермальные источники, а также полярные районы обоих полушарий.

Объем накопленной информации уже достаточно велик и скорость ее приращения остается высокой. При этом ощущается явный недостаток обзорных работ, анализирующих все накопленные данные. Три наиболее важных обобщающих работы (Higgins, Thiel, (Eds), 1988; Giere, 1993; Гальцова, 1992) были опубликованы почти одновременно около двадцати назад. Они подвели итог определенному этапу развития мейобентологии, но объем наших знаний за прошедшие годы удвоился. Возникла насущная необходимость обобщить накопленные данные, определить место мейобентосных организмов в бентических экосистемах и биологической структуре океана, выявить характерные особенности мейобентоса как самостоятельного структурного и функционального блока морских экосистем. Отчасти эта задача была решена автором - результаты последних 15 лет исследований мейобентоса были обобщены в монографии «Экология морского мейобентоса», изданной в 2009 году. Одновременно вышло и переиздание книги О.Гире (Giere, 2009).

Цель и задачи исследования. Целью работы является описание места морского мейобентоса в биологической структуре океана, т.е. выявление общих закономерностей экологии мейобентосных организмов и характерных пространственно-временных масштабов существования сообществ мейобентоса.

Для достижения поставленной цели был сформулирован ряд задач: обобщение оригинальных и литературных данных по экологии мейобентоса и его ключевых групп (в первую очередь, морских свободноживущих нематод, доминирующей группы в большинстве сообществ мейобентоса); выявление общих закономерностей распределения мейобентоса в

Океане; выявление характерных особенностей организации сообществ мейобентоса и таксоценов его основных групп в разных масштабах пространства и времени.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые на основе обширных оригинальных и литературных данных приводится описание мейобентоса как самостоятельного структурного и функционального блока морских экосистем. Впервые мейобентос рассматривается в рамках общей схемы распределения жизни в Океане с выявлением основных макроэкологических закономерностей. Впервые анализ пространственного распределения мейобентоса проводится на основе обработки всего накопленного массива данных. Закономерности организации сообществ мейобентоса проанализированы на основных градиентах - широтном и глубинном, выявлены особенности изменения видового разнообразия и количественного распределения мейобентосных организмов в разных широтных и глубинных зонах. На модельных полигонах описаны закономерности пространственной организации сообществ мейобентоса разных глубинных зон, а также особенности их динамики - от суточной до сезонной и многолетней. Полученные результаты позволяют дать целостное описание мейобентоса и его основных таксоценов и дают теоретические и методологические основания для изучения мейобентосных сообществ как структурных единиц донных экосистем и создают теоретическую базу для морской мейобентологии как самостоятельной области знаний о море. Последовательное применение концепции иерархической организации экосистем позволяют определить место мейобентоса в морских экосистемах и выявить характерные пространственно-временные масштабы существования мейобентосных сообществ. Критический анализ современных методов изучения мейобентоса позволяет выбирать адекватные методики его изучения в различных биотопах и на разных глубинах. Анализ пространственной и временной изменчивости мейобентосных сообществ может служить основой для использования этой группы для контроля состояния окружающей среды.

Основные защищаемые положения.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Мокиевский, Вадим Олегович

выводы

2. Количественное распределение мейобентоса на шельфе океанов демонстрирует четко выраженную широтную зональность с наличием максимумов в умеренных широтах и минимумов у полюсов и экватора. Локальные вариации состава грунта, солености и трофности вызывают большие колебания локальной плотности мейобентоса, которые могут маскировать широтные тренды. Размах колебаний плотности поселений в переделах одной географической зоны может достигать нескольких порядков величин.

5. Видовое разнообразие нематод возрастает с глубиной, достигая наибольших значений на глубинах верхней батиали. Для других групп мейобентоса (тихоходки, галакариды, киноринхи) максимальное разнообразие на уровне родов и видов приурочено к шельфовой зоне, из батиали и абиссали известно лишь небольшое число родов и видов. Различие между шельфовой и глубоководной фауной для нематод и гарпактицид заключается в изменении таксономического состава при сохранении высокого уровня разнообразия, для других групп мейобентоса тихоходки, киноринхи, галакариды) глубоководная фауна представляется резко обедненной.

10. В экстремальных условиях обитания (восстановительные и гипергалинные биотопы) общей закономерностью является снижение таксономического разнообразия мейобентоса в неблагоприятных условиях (уменьшение содержания кислорода или увеличение солености выше океанической) при сохранении высокой численности. Наибольшую устойчивость к критическим факторам среды проявляют нематоды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Целью нашей работы было на собственных и литературных данных описать основные закономерности качественного и количественного распределения мейобентоса в океане и показать его место в биологической структуре океана.

В этой работе мы проанализировали количественное распределение мейобентоса на основных градиентах - широтном и батиметрическом, и показали существование отчетливой широтной зональности. Количественное распределение мейобентоса на шельфе демонстрирует существование выраженных максимумов в умеренных широтах и минимумов в приэкваториальных и тропических зонах. Такое распределение соответствует известному для макробентоса и, по-видимому, является общим для всех донных многоклеточных. Имеющиеся данные не позволяют выявить асимметрию в распределении мейобентоса на западных и восточных берегах океанов, известную для других групп, но, по мере накопления данных, скорее всего, она будет выявлена.

На градиенте глубин происходит уменьшение показателей обилия мейобентосных организмов во всех таксономических группах, но скорость этого уменьшения для нематод меньше, чем для других таксонов, поэтому с глубиной увеличивается доля участия свободноживущих нематод в бентосных сообществах. Уменьшение обилия мейобентоса на градиенте глубин происходит неравномерно: резкое снижение численности мейобентоса происходит в батиали, на шельфе и в абиссали количественные показатели не зависят от глубины, а определяются, в первую очередь, трофическими условиями. Ультраабиссальные глубины характеризуются большим разбросом значений численности организмов, что связано с локальными вариациями в условиях осадконакопления и распределения органического вещества.

В таксономическом составе мейобентоса отчетливо выявляются две группы таксонов. К первой относятся нематоды, гарпактициды и турбеллярии. Региональное разнообразие в этих таксонов достаточно велико. Фауна хорошо изученных регионов, соответствующих по размеру морю или крупному заливу, включает сотни видов; в остальных, минорных таксонах, региональное разнообразие на один - два порядка ниже. Разнообразие нематод, гарпактицид, турбеллярий составляет 100 - 300 видов; для галакарид, тихоходок, киноринх разнообразие фауны регионов исчисляется, обычно, первыми десятками видов. Это же соотношение сохраняется и для альфа-разнообразия (разнообразия в отдельных пробах) - разница в числе видов между лидирующими таксонами и остальными группами составляет порядок величин.

В отличие от макробентосных групп, для мейобентоса не выявляются широтные изменения видового разнообразия на шельфе. Это было показано для свободноживущих нематод, но, вероятно, справедливо и для других таксонов. Распространение большинства родов космополитическое, а таксономическая структура на уровне отрядов принципиально одинакова для удаленных районов морских побережий. На уровне семейств, соотношение таксонов подвержено сильным локальным вариациям, даже в пределах одной географической области.

Батиметрический градиент разнообразия выявляется отчетливо. Максимум видового разнообразия свободноживущих нематод приходится на верхнюю батиаль. По мере накопления данных, такой же тренд, очевидно, будет выявлен и для гарпактикоидных копепод. При этом в обеих таксономических группах на батиметрическом градиенте происходят радикальные изменения на глубинах кромки шельфа или верхней батиали. Эта граница смены фаунистических комплексов прослеживается для нематод на всех таксономических уровнях - от родов до отрядов. Для гарпактикоидных копепод отчетливо выявлена смена состава семейств при переходе от шельфа к глубоководным областям.

В другой группе таксонов (галакариды, тихоходки и др.) на современном уровне знаний выявляется другая тенденция - резкое обеднение фауны (на уровне родов и видов) у нижней границы шельфовой зоны. Глубоководная фауна этих групп представлена небольшим числом широко распространенных видов, относящихся к небольшому числу всесветно распространенных родов, обычно не встречающихся на шельфе.

Более тонкий анализ закономерностей видового разнообразия на градиенте глубин при современном уровне знаний не представляется возможным, но небольшое число имеющихся данных позволяют предполагать неоднородность состава глубоководной фауны и существование нескольких ее подразделений на градиенте глубин. Скорее всего, по своему батиметрическому распределению наиболее разнообразные таксоны мейофауны будут сходны с макробентосными группами.

Пространственная структура сообществ мейобентоса и отдельных таксоценов в его составе принципиально одинакова на шельфе и в глубоководных зонах. Общими для всех мейобентосных сообществ любых глубин и широтных зон являются трехмерная пространственная структура с упаковкой экологических ниш видов как по горизонтали, так и по вертикали, и высокая пространственная мозаичность в микромасштабе (на площади в десятки- сотни квадратных сантиметров). Различия между мейобентосным населением шельфа и глубоководных зон проявляется в механизмах поддержания высокого видового разнообразия. В поддержании видового богатства основных групп мейобентоса в глубоководной зоне ведущая роль принадлежит внутрибиотопическому разнообразию (высокое альфа-разнообразие), на шельфе высокое видовое разнообразие поддерживается, прежде всего, за счет мозаичности местообитаний. Так для нематод разнообразие региональных фаун шельфовых и глубоководных зон приблизительно одинаково (102 видов), а число видов на пробу меняется от 20-50 в мелководных сообществах до 100 и более в батиали и абиссали. При этом уровень сходства между соседними пробами в сообществах шельфа много ниже чем в глубоководных.

Неоднородное распределение видов в толще осадка является важным и неотъемлемым свойством любого мейобентосного сообщества. Возникновение сложной вертикальной структуры (ярусности) сообществ возникает на любых типах осадков вне зависимости от окислительно-восстановительных условий и не может сводиться только к ним. Существование сложной вертикальной структуры для нематод прослеживается до максимальных изученных глубин (5600 метров). Эта структура проявляется в таксоценах многих групп мейобентоса - гарпактицид, турбеллярий, тихоходок, в тех случаях, когда количество совместно обитающих видов достаточно для ее обнаружения.

При сравнении пространственных структур макро- и мейобентоса выявлено отсутствие четкой корреляции между этими группами. Границы сообществ, выделяемые формальным образом, не совпадают, при этом, как правило, протяженность пространственных структур мейобентоса меньше, чем для макробентоса. В пределах одного сообщества макробентоса мейобентос образует несколько различающихся ассоциаций. Пока это надежно показано только для шельфовой зоны, но, скорее всего, это окажется справедливым и для глубоководных зон.

Динамика сообществ мейобентоса складывается из суточных перемещений отдельных особей, сезонных изменений, определяемых популяционными механизмами и многолетних изменений сообществ и таксоценов, следующих, как правило, за изменениями условий обитания. В стабильных условиях таксоцены мейобентоса демонстрируют большую стабильность во времени.

В экстремальных условиях обитания (восстановительные и гипергалинные биотопы) общей закономерностью является снижение таксономического разнообразия мейобентоса в неблагоприятных условиях (уменьшение содержания кислорода или увеличение солености выше океанической) при сохранении высокой численности. Наибольшую устойчивость к критическим факторам среды проявляют нематоды. Это открывает большие возможности для использования этой группы в мониторинге донных сообществ.

Большая плотность популяций, разнообразие видов, высокая устойчивость к антропогенным и природным стрессам увеличивают привлекательность мейобентоса в качестве тест-объекта. Меньшая, чем у организмов макробентоса продолжительность жизненных циклов позволяет использовать мейобентос для отслеживания кратковременных эффектов воздействия. Другим полезным свойством мейобентоса как объекта монитортинга является отсутствие пелагических личинок у большинства видов, что позволяет точно локализовать зону нарушений и однозначно связать ее с действием местных факторов.

Таким образом, в работе мы рассмотрели основные закономерности количественного распределения, разнообразия и организация сообществ морского мейобентоса и сделали ряд выводов о принципе организации мейобентосных сообществ и месте микроскопических многоклеточных в биологической структуре Океана. Большая часть выводов сделана на основании изучения свободноживущих нематод - самой многочисленной и разнообразной группы мейобентосных животных. Однако, с соответствующими оговорками, эти выводы могут быть распространены на мейобентос в целом.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Мокиевский, Вадим Олегович, Москва

1. Адрианов A.B., Кусакин О.Г. 1998. Таксономический каталог биоты залива Петра Великого Японского моря. Владивосток. Дальнаука. 349 с.

2. Адрианов A.B., Малахов В.В. 1994. Киноринхи. М.: «Наука». 257 с.

3. Адрианов A.B., Малахов В.В. 1999. Головохоботные черви (Cephalorhyncha) Мировго океана (Определитель морской фауны). М.: КМК. 328 с.

4. Азовский А. И. 2003. Масштабно- ориентированный подход к изучению пространственной структуры сообществ. Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук М.: МГУ. 250 с. (рукопись)

5. Аминова Д.Г., Гальцова В.В. 1978. Видовой состав и сезонное распределение свободноживущих нематод в губе Чупа Белого моря // Зоол.ж. 57(9): 1311-1317

6. Беклемишев К.В. 1969. Экология и биогеография пелагиали. М.: «Наука». 291 с.

7. Белянина С.И., Полуконова Н.В. 2009. О таксономическом статусе Baeotendipes Kieffer (Chironomidae, Díptera). В кн. Материалы конференции «Экология, сиситематика и эволюция животных». 17-19 ноября 2009 г. Рязань. С. 302-304.

8. Бергер В.Я. 2007. Продукционный потенциал Белого моря. СПб.: ЗИН РАН: 292 с.

9. Броцкая В.А. 1951. Микробентос литорали Белого моря // Тр. Всес. гидробиол. об-ва.З: 179-193

10. Бурковский И.В. 1992. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. М.: Изд. МГУ. 208 с.

11. Вершинин A.B., Розанов А.Г. 2002.Химический обмен на границе вода дно в океанах и морях. М.: ГЕОС. 164 с.

12. Воловик С.П., Корпакова И.Г., Барабашин Т.О., Воловик Г.С. 2010. Фауна водных и прибрежно-водных экосистем Азово-Черноморского бассейна. Краснодар. 251 С.Воробьева Л.В. Изучение интерстициальной мейофауны//Биол. моря. 1977. Т. 43. С. 64-68

13. Воробьева Л.В. Мейобентос украинского шельфа Черного и Азовского морей. Киев, «Наукова думка». 1999. 300 с.

14. Воробьева Л.В. 1984. Распределение копепод гарпактицид в песчаных пляжах одесского побережья // Биол.моря. Вып. 3. С. 45-49

15. Воробьева Л.В., Богдан С.А., Повчун A.C. 1991. Особенности горизонтального микрораспределения интерстициальной мейофауны на песчаной черноморской супралиторали // Экол. моря. Т. 39 С. 73-76

16. Воробьева Л.В., Зайцев Ю.П., Кулакова И.И. 1992. Интерстициальная мейофауна песчаных пляжей Черного моря // Киев., Наукова думка. 142 с.

17. Воробьева Л.В., Ярошенко H.A. 1979. Морские клещи (Halacaridae) северозападной части Черного моря // Гидробиол.ж. т. 15. Вып. 6. С. 29-33

18. Гагарин В.Г. Медведев Ф.С. 1987. К фауне свободноживущих нематод озерной системы Чаны // Биология внутренних вод. Т. 73. С. 27-31

19. Гальцова В. В., Мокиевский В. О. 1990. Вертикальное распределение мейобентоса в грунте. В сб.: Питание и биоэнергетика морских беспозвоночных. М.: ИО АН СССР. С. 110-126

20. Гальцова В.В. 1984. Роль морских нематод в энергетическом балансе экосистем // Биология моря. Т.З. С. 38-45

21. Гальцова В.В. 1976. Свободноживущие морские нематоды как компонент мейобентоса губы Чупа Белого моря. В кн.: Нематоды и их роль в мейобентосе. (Исслед. Фауны морей, т. 15 (23)). Л. С. 165 270

22. Гальцова В.В. 1981. Некоторые закономерности вертикального распределения свободноживущих нематод. В сб.: Эволюция, систематика, морфология и экология свободноживущих нематод. Л. С. 27-31

23. Гальцова В.В. 1991. Мейобентос в морских экосистемах (на примере свободноживущих нематод) // Тр. ЗИН АН СССР. Т. 224. 240 стр.

24. Гальцова В.В., Аминова Д.А. 1978. Состав и сезонное распределение мейофауны в губе Чупа (Кандалакшский залив Белого моря) // Биол. моря. Т. 6. С. 23-32

25. Гальцова В.В., Кулангиева Л.В., Павлюк О.Н., Рябченко В.А. 2001. Роль мейобентоса в трансформации веществ и энергии в морских экосистемах // Изв. Тихоокеанск. научно-исследовательского центра. Т. 128. С. 45-57

26. Гальцова В.В., Павлюк О.Н. 2000. Сезонная динамика плотности поселения мейобентоса в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. Т. 26. № 3. С. 160165

27. Гальцова В.В., Шереметевский A.M. 1985. Мейобентос Онежского залива Белого моря. В кн.: Экосистемы Онежского залива Белого моря. (Исслед. фауны морей. 33(41)). Л.: ЗИН АН СССР. С. 88-112

28. Гальцова В.В.Владимиров M.B. 1988. Мейобентос юго-восточной части Кандалакшского залива Белого моря. В кн.: Исследование фауны морей. Т.38. С. 4774

29. Грига P.E. 1961. Harpacticoida района Севастополя // Тр. Севаст. биол. ст. Т. 14. С. 110-127

30. Грига P.E. 1963. Harpacticoida донных биоценозов Южного берега Крыма и Кавказа // Тр. Севаст. биол.ст. Т. 15. С. 159-173

31. Грига P.E. 1964. Copepoda донных биоценозов Черного моря района Евпатории // Тр. Севаст. биол.ст. Т. 16. С. 101-118

32. Заика В.Е., Макарова Н.П. 1990. Продукция зообентоса Черного моря // Экол. моря. Т. 34. С. 82-86

33. Зенкевич Л.А., Барсанова Н.Г., Беляев Г.М. 1960. Количественное распределение донной фауны в абиссали Мирового океана // Докл. АН СССР. Т. 130. Вып. 1. С. 183-186

34. Зенкевич Л.А., Филатова З.А., Беляев Г.М., Лукьянова Т.С., Суетова И.А. 1971. Количественное распределение зообентоса в Мировом океане // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Т.З. С. 27-33

35. Иванков В.Н., Андреева В.В., Тяпкина Н.В., Рухлов Ф.Н., Фадеева Н.П. 1999. Биология и кормовая база тихоокеанский лососей в ранний морской период жизни. Владивосток, изд. Дальневосточного Ун-та. 259 с.

36. Киселёва М. И. Зообентос. 1979. В кн.: Грезе В.Н. (ред.) Основы биологической продуктивности Чёрного моря. Киев: «Наукова думка». С. 208 218.

37. Киселева М.И. Славина О.Я. 1966. Количественное распределение макробентоса у побережья Кавказа. В кн.: Распределение бентоса и биология донных животных в южных морях. Киев, «Наукова думка». С. 55-74

38. Киселева М.И. Славина О.Я. 1972. Распределение бентоса у побережья Кавказа в районе Туапсе- Шепси // Биология моря (Киев). Вып. 26. С. 125-133

39. Киселева М.И. Славина О.Я. Качественный состав и количественное распределение макро- и мейобентоса у Северного побережья Кавказа. В кн.: Бентос. Киев, «Наукова думка». 1965. С. 62-80

40. Киселева М.И., Сергеева Н.Г. 1986. Видовой состав и распределение нематод в некоторых биотпах сублиторали Черного моря // Экол. моря. Т. 23. С. 38-42

41. Колесникова Е. А., Повчун А. С., Серенко И. В. 1993. Миграции мейобентоса в прибрежной зоне Черного моря // Гидробиол. ж. Т. 29. № 6. С. 36-45

42. Колесникова Е.А. 1979. Суточные миграции мейобентоса в зарослях цистозиры Севастопольской бухты // Биол. моря (Киев). Т. 48 С. 55-60

43. Колесникова Е.А. 1991. Мейобентос фитали Черного моря // Экол. моря. Т.39. С. 76-81

44. Колесникова Е.А. 1983. Гарпактициды в сообществах рыхлых грунтов района южного берега Крыма // Экол. моря. Т. 15. С. 21-26

45. Корнев П.Н. 2004. Первое нахождение представителей подкласса Tantulocarida в Белом море // Зоол. беспозв. Т. 1. № 1. С. 73-78

46. Корнев П.Н., Чесунов A.B. 2005. Тантулокариды микроскопические обитатели Белого моря // Природа. № 2. С. 13-18

47. Косякина Е.Г. 1936. О фауне Copepoda, Harpacticoida Новороссийской бухты // Тр. Новоросс. биол. ст. Т.1. Вып.6. С. 56-61

48. Краснова Е. Д., 2003. Экология морской свободноживущей нематоды Metachromadora (Chromadoropsis) vivípara (De Man 1907) в Белом море. Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук. Москва. 186 с. (рукопись)

49. Кулакова И.И. 1989. Свободноживущие нематоды западного шельфа Черного моря // Экол. моря. Т.31. С. 42-46

50. Кусакин О.Г., Гульбин В.В., Нгуен Ван Чунг. 1988. Литораль Юго-Восточного Вьетнама. Владивосток, Деп. ВИНИТИ, № 8256-В88. 66 с.

51. Кусакин О.Г., Иванов М.Б., Цурпало А.П. 1997. Список видов животных.

52. Растений и грибов литорали дальневосточных морей России. Владивосток. Дальнаука. 167 с.

53. Маер Е.М. 1974. Фораминиферы. В кн.: Мордухай-Болтовской Ф.Д. (Ред.) Атлас беспозвоночных Аральского моря. Издательство "Пищевая промышленность", Москва.

54. Макавеева Е.Б. 1966. Об экологии и количественном распределении паукообразных в северо-восточной части Черного моря. // Гидробиол.ж. Т. 2. № 5. С. 30-33

55. Маккавеева Е.Б. 1961. Мелкие черви, ракообразные и морские клещи биоценоза цистозтиры//Тр. Севаст. биол.ст. Т. 14. С. 148-164

56. Маккавеева Е.Б. 1965. Морские клещи в донных биоценозах у северного побережья Кавказа // В кн.: Бентос. Киев. Наукова думка. С. 94-99

57. Малахов В. В. 1974. Жизненный цикл свободноживущей морской нематоды Pontonema vulgare Bastian, 1965 II Вестник МГУ, сер. биол. Т. 1. С. 10-14

58. Малахов В. В. 1974а. Постэмбриональное развитие свободноживущей морской нематоды Pontonema vulgare Bastian, 1865. В кн.: Биология Белого моря. М.: Изд-во МГУ. Т. 4. С. 148-153

59. Малахов В.В. 1980. Cephalorhyncha новый тип животного царства, объединяющий Priapulida, Kinorhyncha, Gordiacea, и система первичнополостных червей // Зоол. ж. Т. 59. № 4. С. 485-499

60. Мастепанова Э.А. 2004. Интерстициальные полихеты морей России // Зоол. беспозв. Т.1.№ 1.С. 59-64

61. Мокиевский В. О. 1988. Пространственная структура сообщества нематод на литорали Белого моря. В кн.: Структурно-функциональные исследования морского бентоса. М.: ИО АН. С. 20-38.

62. Мокиевский В. О. 1990. Сезонные изменения в сообществе литоральных нематод. Питание и биоэнергетика морских беспозвоночных. М.: ИО АН. С. 138149.

63. Мокиевский В. О. 2009. Экология морского мейобентоса. М.: КМК. 286 с.

64. Мокиевский В.О., Азовский А.И. 1996. Иерархическая организация донных сообществ: масштабы и размеры. В кн.: Научная конференция Беломорской биостанции МГУ, посвященная памяти H.A. Перцова. М.: ББС МГУ. С. 28-31

65. Мокиевский В. О., Малых Е. А. 2002. О методах количественного учета мейобентоса // Океанология. Т. 42. № 2. С. 249-253

66. Мокиевский В. О., Удалов А. А., Азовский А. И. 2004. О количественном распределении мейобентоса на шельфе Мирового Океана // Океанология. Т. 44. № 1. С. 110-120.

67. Мокиевский В. О., Удалов А. А., Азовский А. И. 2007. О количественном распределении мейобентоса глубоководных зон Мирового океана // Океанология. Т. 47 №6. С. 857-874.

68. Мокиевский В.О., Каменская O.E. 2002. Мейобентос гидротермальных зон и других восстановительных биотопов. В кн.: A.B. Гебрук (ред.), Биология гидротермальных систем. М. С. 237-253

69. Мокиевский В.О., Филиппова К.А., Чесунов A.B. 2005. Фауна нематод, ассоциированная со скоплениями отмерших макрофитов в сублиторали Белого моря // Океанология. Т. 45. № 5. С. 728 736

70. Мокиевский, В. О., Воробьева J1. В., Гарлицкая J1. А., Милютина М. А., Кучерук Н. В. 2010. Многолетние изменения в мейобентосе восточной части Черного моря // Океанология. Т. 50. №6. С. 994-1001.

71. Мордухай-Болтовской Ф.Д. (Ред.) 1974. Атлас беспозвоночных Аральского моря. Издательство "Пищевая промышленность", Москва, 272 с.

72. Охлопков Ю.Р. 2003. Питание свободноживущих нематод из семейств Selachinematidae и Rhichtersiidae в Белом море // Тр. ББС им. Н.А.Перцова. Т.9. Материалы VII Международной конференции 10-11 августа 2002 г. М. КМК. С. 127139

73. Павлюк О.Н. 1990. Сезонная динамика плотности поселения нематод на песчаной отмели острова Попова Японского моря. В кн.: Биология морских беспозвоночных. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 97-103

74. Павлюк О.Н. 1998. Сезонная динамика плотности поселения нематод в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. Т. 24. № 4. С. 253-257

75. Парамонов A.A. 1926. Материалы к анатомии и систематике свободных нематод // Русск. зоол. ж. Т. 2. № 6. С. 44-56

76. Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М.: «Мир». 399 с.

77. Платонова Т.А. 1962. Некоторые материалы по экологии свободноживущих нематод Черного моря // Тр. 5-го Всес. Совещ. фитогельминтологов. Самарканд. С. 200-227

78. Платонова Т.А. 1965. Новый вид свободноживущей нематоды из Черного моря. В кн.: Бентос. Киев. Наукова думка . С. 100-102

79. Платонова Т.А. 1968. Класс Круглые черви Nematoda. В кн.: Определитель по фауне Черного и Азовского морей. Киев, Наукова думка. Т. 1. С. 111-183.

80. Платонова Т.А., Чесунов A.B. 1989. Новые данные об амфидах морских свободноживущих нематод родаБ Rhabdodemania (Enoplida) и описание двух новых видов // Зоологический журнал. Т. 67. № 2. С. 296-300.

81. Портнова Д.А. 2011. Мейобентос метановых выходов Норвежского моря (районы Хокон Мосби и Ньегга). Автореферат дисс. канд. биол. наук. Москва. ИО РАН. 24 с.

82. Романкевич Е.А. 1977. Геохимия органического вещества в океане. М.: Наука, 256 стр.

83. Рудэску Л. 1968. Класс Брюхоресничные. В кн.: Определитель фауны Черного и Азовского морей. Киев. Наукова думка. Т.1. С. 220-236

84. Сапожников Ф.В. 2010. Ценозы донных микроводорослей большого Арала на этапе ультрагалинизации. Автореф. канд. дисс. М. И РАН. 24 с.

85. Сергеева Н.Г. 1972. Новые виды свободноживущих нематод отряда Enoplida Черного моря. // Зоол. ж. Т. 51. № 8. С. 1233-1237

86. Сергеева Н.Г. 1973. Новые виды свободноживущих нематод отряда Enoplida из Черного моря. Сообщение 1. // Зоол. ж. Т. 52. № 11. С. 1710-17-13

87. Сергеева Н.Г. 1974. Новые виды свободноживущих нематод отряда Enoplida из Черного моря. Сообщение 2. // Зоол. ж. Т. 53. № 1. С. 120-125

88. Сергеева Н.Г. 1974а. Качественный состав и количественное распределение свободноживущих нематод у южного побережья Крыма // Биол. моря. Т. 32. С. 2237

89. Сергеева Н.Г. 1981. Новые виды рода Campylaimus (Nematoda, Areolaimida) из Черного моря и оз. Сиваш // Зоол. ж. Т. 60. № 11. С. 1717-1719

90. Сергеева Н.Г. 1981. Сезонные изменения фауны свободноживущих нематод биоценоза филлофоры {Phyllophora nervosa Grev.) в Черном море // Экол. моря. Т. 7. С.25-33

91. Сергеева Н.Г. 1991. Необычная полиамфидность приролдной популяции Therschellingia lingicaudata de Man, 1907 (Nematoda, Monhysterida, Linhomoeidae) в Черном море // Экол. моря. Т. 39. С. 70-73

92. Скукина Е.В. 1999. Глубоководная мейофауна в одной точке абиссали Северного Ледовитого океана: разнообразие и распределение. Дипл. работа, по каф. Зоологии беспозвоночных Биологического ф-та МГУ. 102 с.

93. Соколов И. И. 1952. Водяные клещи. Фауна СССР. Паукообразные. Т.5. Вып. 5. М.: Изд-во АН СССР. 200 с.

94. Списки видов свободноживущих беспозвоночных Евразийских морей и прилежащей глубоководной части Арктики. 2001. Б.И.Сиренко (Ред.). Исслед.фауны морей. Т. 51(59). С.Петербург: ЗИН РАН. 131с.

95. Тарасов В.Г., Пропп М.В., Пропп Л.Н., Каменев Г.М., Блинов C.B. 1985. Гидротермальные проявления и специфическая водная экосистема в кальдере Кратерной (Курильские острова), Владивосток. ИБМ ДВО АН СССР. 130 с.

96. Тахтаджян А. Л. 1978. Флористические области Земли. Л.: Наука. 248 с.

97. Токобаев М.М., Лемзина Л.В. 1986. Состав фауны и особенности распределния свободноживущих нематод в озере Иссык-Куль. В кн.: Свободноживущие и паразитические Scolecida фауны Киргизии. С. 3-15.

98. Требухова Ю.А. 2005. Состав и распределние свободноживущих морских нематод как компонента мейобентоса верхней сублиторали бухт залива Петра Великого. Автореф. дисс. канд биол. наук. Владивосток. ИБМ ДВО РАН. 24 с.

99. Удалов А. А., Мокиевский В. О., Чертопруд Е.С. 2005 Влияние градиента солености на распределение мейобентоса в эстуарии р. Черной (Белое море) // Океанология. Т. 45. № 4. С. 619-627

100. Удалов A.A., Азовский А.И., Бурковский И.В., Чертопруд Е.С. 2002. Влияние экспериментального увеличения плотности мейобентоса на сообщество песчаной литорали Белого моря // Океанология. Т. 42. № 1. С. 106-115

101. Удалов A.A., Бритаев Т.А., Тхань Н.Т.Х. 2006. Особенности сообществ макробентоса мягких грунтов сублиторали залива Нячанг (Вьетнам, ЮжноКитайское море) // Океанология. Т. 46, № 4. С. 1-9.

102. Удалов A.A., Бурковский И.В. 2002. Роль мезобентоса в размерной структуре литоральной экосистемы // Океанология. Т. 42. №3. С. 527-536

103. Филиппов A.A., Петухов В.А., Комендантов А.Ю. 1993. Зообентос пролива Берга (Аральское море) в мае 1992 г. // «Экологический кризис на Аральском море» (Тр. ЗИН РАН, т. 250), СПб. С. 72-80.

104. Филипьев И.Н. 1918-1921. Свободноживущие морские нематоды окрестностей Севастополя // Тр. Особ. Зоол. Лаб. И Севаст. Биол. Ст. Росс .АН. Т. 2. Вып. 4. 614 с.

105. Филипьев И.Н. 1946. Свободноживущие нематоды Северного ледовитого океана. В кн.: Горбунов Г.П., Ушаков П.В. (ред.). Труды дрейфующей экспедиции Главсевморпути на ледоколе «Г.Седов». Изд. Главсевморпути. M.-J1. Т. 3. Биология. С. 158-177

106. Филипьев И.Н. 1922. Новые данные о свободных нематодах Черного моря // Тр. Ставроп. с.-х. ин-та. Т. 1. Вып. 16. 184 с.

107. Фролов Ю.М. 1971. Наблюдения над численностью нематод и мейобентоса песчаной литорали в летние месяцы. В кн.: Экология морских организмов. М. МГУ. С. 89-89

108. Фролов Ю.М. 1972. К фауне свободноживущих нематод Белого моря. В кн.: Комплексные исследования природы Океана. Вып. 3. С. 254-256

109. Цейтлин В. Б., Мокиевский В. О., Азовский А. И., Золтведел Т. 2001. Изучение размерной структуры мейобентоса методом просеивания (на примере свободноживущих нематод Арктического бассейна). // Океанология. Т. 41. № 5. 745750.

110. Чесунов A.B. 1979. Свободноживущие нематоды Каспийского моря. Автореферат канд. дисс. М. МГУ. 24 с.

111. Чесунов A.B. 1981. О географическом распространении водных свободноживущих нематод. В кн.: Эволюция, систематика и экология свободноживущих нематод. JL: Изд. ЗИН АН СССР. С. 88 -95

112. Чесунов A.B. 1988. Новые находки глубоководных нематод семейства Benthimermithidae в Южной Атлантике с описанием нового вида // Вестник зоологии. Т 5. С. 12-22.

113. Чесунов A.B. 2006. Биология морских нематод. М.: КМК. 367 с.

114. Чесунов A.B., Калякина Н.М., Бубнова E.H. (ред.) 2008. Каталог биоты Беломорской биостанции МГУ. Москва. КМК. 384 с.

115. Численко Л.Л. 1961. О существовании «размерного разрыва» в морской фауне литорали и сублиторали // Докл. АН СССР. Нов. сер. Т. 137. Вып. 2. С. 431-435

116. Численко Л.Л. 1961а. Роль Harpacticoida в биомассе мезобентоса некоторых биотопов фитали // Зоол. ж. Т. 60. № 7. С. 983-995

117. Численко Л.Л. 1968. Номограммы для определения веса водных организмов по размеру и форме тела. Л.: «Наука». 195 с.

118. Шабалин H.B. 2006. Фауна и пространственное распределние нематод в сублиторали юго-восточной части Баренцева моря. Дипл. работа. По каф. Зоологии беспозвоночных Биологического ф-та МГУ. 117 с.

119. Шереметевский А.М. 1991. К вопросу о компенсации развития макробентоса мейобентосом на примере мидиевых банок Белого моря // Экология моря. Т. 39. С. 89-92

120. Шереметьевский А.М. 1987. Роль мейобентоса в биоценозах шельфа южного Сахалина, восточной камчатки и Новосибирского мелководья. Исслед. фауны морей. Л.: «Наука». Т. 35. 135 с.

121. Шишкина О.В. 1972. Геохимия морских и океанических иловых вод. М.: «Наука». 228 с.

122. Шорников Е.И. 2004. Мониторинг состояния среды по остракодам. В кн.: Дальневосточный морской заповедник. Исследования. Владивосток: «Дальнаука». Т. 1. С. 656-659

123. Шорников Е.И. 1965. К изучению Ostracoda Азовского и Черного морей//В кн.: Бентос. Киев. «Наукова думка». С.103-121

124. Янковская А. И. 1978. Первая находка ультраабиссальных Halacaridae (Acari) в Тихом океане. // Зоол. ж. Т. 57. № 2. С. 295-299

125. Вълканов А. 1957. Каталог на нашата черноморска фауна // Трудове на морс, биол. ст. г.Варна, Т. 19. С. 1-62.

126. Вълканов А. 1954. Принос за изучаваня на нашата черноморска фауна // Трудове на морс. биол. ст. Т. 28. С. 49-58

127. Маринов Т. 1975. Харпактикоиды от българского крайбрежие на Черно стопанство // Изв. Ин-т рибни ресурси, Варна. Т. 11. С. 71-74

128. Стойков С. 1984. Epsilonema pustulatum ponticum ssp. nov. (Nematoda, Epsilonematidae) новый подвид свободно живущих нематод болгарского черноморского побережья // Научн. труды. Пловдивск. Ун-та. Биология. Т. 22. Вып. 2.С. 127-135

129. Стойков С. 1975. Свободно живеещи нематоди от българското черноморско крайбереие. 2. // Год.Софиск.Ун-т. Биология. Т. 68. С. 57-63

130. Стойков С. 1977. Качествен состав и количествено разпределение на свободноживеещите морски нематоди в българска акватория на Черно море // Изв. Ин-т рибни ресурси, Варна. Т. 16. С. 103-115

131. Стойков С. 1979. Два нови вида свободноживеещи нематоди (Nematodes) от Черно море // Изв. Ин-т рибни ресурси, Варна. Т. 17. С. 97-104

132. Стойков С. 1982. Распределение на свободно живеещите морски нематоди в мекото тинесто дъго пред българския бряг // Изв. Ин-т рибни ресурси, Варна. Т. 19. С. 117-126

133. Allgen C.A. 1929. Über einige antarktische freilebende marine Nematoden // Zool. Anz. Vol. 84. No. 5/6. P. 126-140.

134. Allgen C.A. 1954. Uber zwei Tiefsee-Nematoden von der schwedishen AlbatrossExpedition 1948 //Zool. Anz. Vol. 153. P. 318-321.

135. Allgen C.A. 1955. Free-living nematodes Report of the Swedish deep-sea expedition. Vol. II. //Zoology. Vol. 13. P. 177-179.

136. Allgen C.A. 1959. Free-living marine nematodes. In: Odhner H (ed) Further zoological results of the Swedish Antarctic Expedition 1901-1903 5(2). // Kungl. Boktryckeriet P. A.Norstedt & Sönner. 295 p.

137. Allgen C.A. 1960. Antarctische meistens neue freilebende marine Nematoden aus dem Graham-Land // Zool. Anz. Vol. 164. P. 474-499.

138. Alongi D. M. 1990. Community dynamics of free-living nematodes in some tropical mangrove and sandflat habitats // Bull. Mar. Sei. Vol. 46. No. 2. P. 358-373

139. Alongi D.M. 1987. Intertidal zonation and seasonality of meiobenthos in tropical mangrove estuaries // Mar. Biol. Vol. 95. No. 3. P. 447-458

140. Alongi D.M. 1987a. Inter-estuary variation and intertidal zonation of free-living nematodes in tropical mangrove systems // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol. 41. P. 103-114.

141. Alongi D.M. 1987b. The influence of mangrove-derived tannins on intertidal meiobenthos in tropical estuaries // Oecologia (Berlin). Bd. 71. S. 537-540.

142. Alongi D.M. 1988. Microbial-meiofaunal interrelationships in some tropical intertidal sediments // J. Mar. Res. Vol. 46. P. 349-365.

143. Alongi D.M. 1989. The role of soft-bottom benthic communities in tropical mangrove and coral reef ecosystems // Rev. Aquat. Sei. V. 1. P. 243-279.

144. Alongi D.M. 1992. Bathymetric patterns of deep-sea benthic communities from bathyal to abyssal depths in the western South Pacific (Solomon and Coral Seas) // Deep Sea Res. Vol. 39. P. 549-565

145. Alongi D.M., Pichon M. 1988. Bathyal meiobenthos of the western Coral Sea: Distribution and abundance in relation to microbial standing stocks and environmental factors // Deep Sea Res. Ser. A Oceanogr. Res. Papers, Vol. 35. No. 4. P. 491-503

146. Andrassy I. 1956. The determination of volume and weight of nematodes // Acta Zool. (Hungarian Ac. Sei.). Vol. 2. P. 1-15

147. Ankar S., Elmgren R. 1976. The benthic macro- and meiofauna of the Asko-Landsort area (nortern Baltic proper), a stratified random sampling survey // Contributions from the Asko Laboratory. V. 11. P. 1-115.

148. Ansari Z.A. 2000. Distribution of deep-sea benthos in the proposed mining area of Central Indian Basin // Mar. Geores. Geotech. Vol. 18. P. 201-207

149. Ansari Z.A., Parulekar A.H., Jagtap T.G. 1980. Distribution of sub-littoral meiobenthos off Goa coast, India // Hydrobiologia. Vol. 74. No. 3. P. 209-214

150. Ansari Z.A., Sreepada R.A., Matondkar S.G.P., Parulekar A.H. 1993. Meiofauna stratification on relation to microbial food in a tropical mangrove mud flat // Tropical ecology. Vol. 34, No 2. P. 204-216.

151. Arlt G. 1988. Temporal and spatial meiofauna fluctuations in an inlet of the South West Baltic (Darss-Zingst Bodden Chain) with special reference to the Harpacticoida (Copepoda, Crustacea) // Int. Rev. Gesamt. Hydrobiol. Bd.73. H.3. S. 297-308

152. Arlt G. 1973. Vertical and horizontal microdistribution of the meiofauna in the Greifswalder Bodden // Oikos suppl. Vol. 15. P. 105-111

153. Armonies W. 1988. Physical factors influencing active emergence of meiofauna from boreal intertidal sediment // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 49. No. 3. P. 277-286

154. Armonies W. 1988a. Hydrodynamic factors affecting behavior of intertidal meiobenthos // Ophelia. Vol. 28. No. 3. P. 183-193

155. Armonies W. 1990. Short-term changes of meiofaunal abundance in intertidal sediments // Helgol. Meeresunters. Bd. 44. H. 3-4. S. 375-386

156. Asmus H., Asmus R., 1990. Trophic relationships in tidal flat areas: to what extent are tidal flats dependent on imported food? // Neth. J. Sea Res. V. 27. No. 1. P. 93-99.

157. Auffret G. 1985. Environnementmorphologicueet sedimentologique // In: "Peuplements profonds du Golfe de Gascogne" (L.Laubier & С. Monniot, eds.), 43-70. IFREMER, Paris.

158. Austen M.C. 1989. Factors affecting estuarine meiobenthic assemblage structure: a multifactorial microcosm experiment // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 130. No. 2. P. 167-187.

159. Austen M.C., Warwick R.M. 1995. Effects of manipulation of food supply on estuarine meiobenthos // Hydrobiologia. V. 311. No. 1-3. P. 175-184.

160. Azovsky A.I., Mokievsky V.O. 1996 Studying the marine communities: perspective problems and problematic perspectives. In.: 31st European Marine Biology Symposium. St.Petersburg. P. 27-28

161. Balsamo M., Albertelli G., et al. 2010. Meiofauna of the Adriatic Sea: present knowledge and future perspectives // Chemistry and Ecology. Vol. 26. SI. P. 45-63.

162. Bartsch I. 1982. Halacaridae (Acari) von der Atlantikküste des borealen Nordamerikas, ökologische und tiergeographische Faunenanalyse // Helgol. Meeresunters. Bd. 35. H. 1. S. 13-46

163. Bartsch I. 1988. Halacaroidea. To the Study of meiofauna. In: R.D. Higgins, H. Thiel (Eds.) Smith. Inst. Press, Wash., DC London. P.417-422

164. Bartsch I. 1989. Marine mites (Halacaroidea: Acari): a geographical and ecological survey//Hydrobiologia. Vol. 178. P. 21-42

165. Bartsch I. 1996. Halacarids (Halacaroidea, Acari) in freshwater. Multiple invasions from the Paleozoic onwards? // Journal of Natural History. Vol. 30, No. l.P. 67-99

166. Bartsch I. 2004. Geographical and ecological distribution of marine halacarid genera and species (Acari: Halacaridae) // Exp. Applied Acarology. Vol. 34. P. 37-58

167. Bartsch I., Schmidt P. 1978. Interstitielle Fauna von Galapagos. XXII. Zur Ökologie und Verbreitung der Halacaridae (Acari). // Mikrofauna des Meeresbodens. Bd. 69. S. 1-38

168. Berger W.H., 1989. Global maps of ocean productivity. In "Productivity of the Ocean: Past and Present" (W.H. Berger, V.S. Smetacek & G. Wefer, eds), pp. 429-455. Dahlem Workshop Reports, Life Sciences Research Report 44. John Wiley, Chichester.

169. Bett B.J., Vanreusel A., Vincx M., Soltwedel T., Pfannkuche O., Lambshead P.J.D., Gooday A.J., Ferrero T., Dinet A. 1994. Sampler bias in the quantitative study of deep-sea meiobenthos // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 104. No. 1-2. P. 197-203

170. Boaden P.J.S. 1968. Water movement — a dominant factor in interstitial ecology // Sarsia. Vol. 34, No.l, p. 125-136

171. Boaden P.J.S. 1975. Anaerobiosis, meiofauna and early metazoan evolution // Zool. Scripta. Vol. 4. P. 21-24

172. Boaden P.J.S. 1977. Tiobiosis facts and fancies (aspects of distribution and evolution of anaerobic meiofauna) // Mikrofauna Meeresboden. Bd. 61. S. 45-63

173. Bodin P. 1988. Results of ecological monitoring of three beaches polluted by the Amoco Cadiz oil spill development of meiofauna from 1978 to 1984 // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 42.No. 2. P. 105-123

174. Bodin P., Boucher D. 1981. Evolution temporelle du meiobenthos et du microphytobenthos sur quelque plages touchees par la maree noire de l'Amoco Cadiz. Brest, France, Universite de Bretagne Occidentale. 59 p.

175. Bodin P., Boucher D. 1983. Evolution a moyen terme du meiobenthos et des pigments chlorophylliens sur quelques plages polluees par la maree noire de l'Amoco Cadiz // Oceanol. Acta. Vol. 6. No. 3. P. 321-332

176. Boetius, A., Scheibe, S., Tselepides, A., Thiel, H. 1996. Microbial biomass and activities in deep-sea sediments of the Eastern Mediterranean: trenches are the benthic hotspotes. // Deep Sea Research I, V. 43. P. 1439-1460.

177. Bogdanov J.A., Sagalevich A.M., Vogt P.R., Minert J., Sandvor E., Crain X., Lein A.J., Egorov A.V., Peresipkin V.l., Cherkashev G.A., Gebruk A.V., Ginsburg G.D., Voitov

178. D.V. 1999. Hakon Mosby Mud Volcano at Norwegian Sea: results of complex investigations with ROV // Oceanology. No 3. P. 412^-19.

179. Bollmohr S., Brink P. J., Wade P., Day J., Schulz R. 2011. Environmental variables, pesticide pollution and meiofaunal community structure in two contrasting temporarily open/closed False Bay estuaries // Water SA. Vol. 37. No. 3. P. 391-400.

180. Bongers T., 1990. The maturity index: an ecological measure of environmental disturbance based on nematode species composition // Oecologia (Berlin). Vol. 83. P. 1419

181. Bongers T., Alkemade R., Yeates G. W. 1991. Interpretation of disturbance-induced maturity decrease in marine nematode assemblages by means of the Maturity Index // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 76. P. 135-142

182. Botelho A.P., Da Silva M.C., Esteves A.M., Fonsêca-Genevois V. 2007. Four new species of Sabatieria Rouville, 1903 (Nematoda, Comesomatidae) from the Continental Slope of Atlantic Southeast // Zootaxa Vol. 1402. P. 39-57.

183. Boxshall G. A. 1991. A review of the biology and phylogenetic relationships of the Tantulocarida, a subclass of Crustacea, recognized in 1983 // Verhand. Deutsch. Zool. Ges. Bd. 84. S. 271-279

184. Boxshall G. A., Huys R. 1989. New tantulocarid, Stygotantulus stocki, parasitic on harpacticoid copepods, with an analysis of the phylogenetic relationships within the maxillopoda // J. Crustac. Biol. Vol. 9. No.l. P. 126-140

185. Bright T. J., LaRock P. A., Lauer R. D., Brooks, J. M. 1980. A brine seep at the East Flower Garden Bank, Northwestern Gulf of Mexico // Int. Rev. Gesamt. Hydrobiol. Vol. 65. No. 4. P. 535-549

186. Burkovsky I.V., Azovsky A.I., Mokievsky V.O. 1994. Scaling in benthos: from microfauna to macrofauna //Arch. Hydrobiol. Vol. 4. P. 517-535

187. Bussau C. 1993. Taxonomische und okologische Untersuchungen an Nematoden des Peru-Beckens. Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Mathematish-Naturwissenschftlichen Fakultat der Christian-Albrechts-Universitat zu Kiel. Kiel. 623 p.

188. Bussau C. 1995. New deep-sea Nematoda (Enoplida, Thoracostomopsidae, Oncholaimidae, Enchelidiidae) from a manganese nodule area of the eastern South Pacific // Zoologica Scripta Vol. 24. No. 1. P. 1-12.

189. Bussau C., Vopel K. 1999. New nematode species and genera (Chromadorida, Microlaimidae) from the deep sea of the eastern tropical South Pacific (Peru Basin) // Ann. Naturhist. Mus. Wien. Vol.101B. P. 405-421.

190. Carlen A., Olafsson E. 2002. The effects of the gastropod Terebralia palustris on infaunal communities in a tropical tidal mud-flat in East Africa // Wetlands Ecology and Management. Vol.10. P. 303-311.

191. Caspers H. 1952. Untersuchungen über die Tierwelt von Meeressalinen an der bulgarischen Küste des Schwarzen Meeres // Zoologischer Anzeiger. Vol. 148. P. 243-259.

192. Castel J., Labourg P.J., Escaravage V., Thimel A. 1990. Quantitative distribution of meiobenthos and macrobenthos in mixohaline lagoons: Influence of isolation and its consequence on resource partitioning // Oceanol. Acta. Vol. 13. No. 3. P. 349-359

193. Chandler G.T., Fleeger J.W. 1983. Meiofaunal colonization of azoic estuarine sediment in Louisiana: Mechanisms of dispersal // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol. 69. No.2. P. 189-202

194. Chen C. A., Long S. M., Rosli N. M. 2012. Spatial distribution of tropical estuarine nematode communities in Sarawak, Malaysia (Borneo) // The Raffles Bulletin of Zoology. Vol. 60. No. l.P. 173-181.

195. Chen G., Vincx M. 1998. Nematodes from the Strait of Magellan and Beagle Channel (Chile): description of four new species of the Comesomatidae // Hydrobiolgia. Vol. 379. P. 97-110.

196. Chen G., Vincx M. 1999. Nematodes from the Strait of Magellan and Beagle Channel (Chile): the genus Sabatieria (Comesomatidae: Nematoda) with the description of Sabatieria coomansi n.sp. // Hydrobiologia. Vol. 405. P. 95-116.

197. Chen G., Vincx M. 2000a. Nematodes from the Strait of Magellan and Beagle Channel (Chile): the genera Cervonema and Laimella (Comesomatidae: Nematoda) // Hydrobiologia. Vol. 427. P. 27-49.

198. Chen G., Vincx M. 2000b. New and little known Nematodes (Monhysteroida, Nematoda) from the Strait of Magellan and the Beagle Channel (Chile) // Hydrobiologia. Vol. 429. P. 9-23.

199. Chesunov A.V. 1988. A case of nematode parasitism in nematodes. A new find and redescription of a rare species Benthimermis australis Petter, 1983 (Nematoda: Marimermithida: Benthimermithidae) in South Atlantic // Helminthologia. Vol. 25. P. 115128.

200. Chikina M.V., Kucheruk N.V. 2005. Long-term changes in the structure of coastal benthic communities in the Northeastern part of the Black sea: influence of alien species // Oceanology. Vol. 45. Suppl. 1. P. S176-S182.

201. Chindah A., Braide S. 2010. Meiofauna occurrence and distribution in different substrate types of Bonny brackish wetland of the Niger Delta // Journal of Applied Sciences and Environmental Management. Vol. 5. No. 1. P. 33-41.

202. Chinnadurai G., Fernando O.J. 2006. Meiobenthos of Cochin mangroves (Southwest coast of India) with emphasis on free-living marine nematode assemblages // Russian J. Nematology. Vol. 14, No 2. P. 127-137.

203. Chinnadurai G., Fernando O.J. 2007. Impact of mangrove leaves on meiofauna density: an experimental approach // The ICFAI J. Life Sciences. Vol. 1, No. 1. P. 62-70.

204. Clarke K. R., Warwick R. M. 1998. A taxonomic distinctness index and its statistical properties // Journal of Applied Ecology. Vol. 35. P. 523-531.

205. Clarke K. R., Warwick R. M. 1998a. Taxonomic distinctness and environmental assessment // Journal of Applied Ecology. Vol. 35. P. 532-543.

206. Clarke K., Warwick R. 1994. Change in Marine Communities: An Approach to Statistical Analysis and Interpretation. Plymouth Marine Laboratory, Plymouth, UK. 144 pp.

207. Clarke K.R., Warwick R.M. 1999. The taxonomic distinctness measure of biodiversity: weighting of step lengths between hierarchical levels // Marine Ecology Progressive Series. Vol. 184. P. 21-29.

208. Claus E., Von der Ohe P., Brinke M., Heininger P., Traunspurger W. 2011. Nematode species at risk—A metric to assess pollution in soft sediments of freshwaters // Environment international. Vol. 37. No. 5. P. 940-949

209. Conan G. 1982. The long-term effects of the Amoco Cadiz oil spill // Philos. Trans. R. Soc. Lond., Ser. B. Vol. 297(1087). P. 323-333

210. Coul B.C., Hicks G.R.F., Wells, J.B.J. 1981. Nematode/Copepod ratio for monitoring pollution: a rebuttal // Marine Pollution Bulletin. Vol. 12 No. 11. P. 378-381

211. Coull B.C. 1972. Species diversity and faunal affinities of meiobenthic Copepoda in the deep-sea // Marine Biology. Vol. 14. P. 48-51.

212. Crisp M, Kristensen R.M. 1983. A new marine interstitial eutardigrade from east Greenland, with comments on habitat and biology // Vid. Medd. Dansk Natur. For. Bd. 144. S. 99-114

213. Dahms H.-U. 2010. Meiofauna in pollution studies // Fourteenth International Meiofauna Conference, Aula Academica, Ghent, 11-16 July 2010. Book of Abstracts. VLIZ Special Publication. Vol. 44. P. 4

214. Danovaro R., Gambi C., Croce N.D. 2002. Meiofauna hotspot in the Atacama Trench, eastern South Pacific Ocean // Deep Sea Res. Vol. 49. No. 5. P. 843-857

215. Dayton P.K. 1990. Polar benthos. In: Smith W.O. (Ed.) Polar oceanography. Part B: Chemistry, Biology and Geology. P. 631 685

216. Dayton P.K., Robilliard G.A., Paine R.T. 1970. Benthic faunal zonation as a result of anchor ice formation at McMurdo Sound, Antarctica. In: Holdgate M.W. (Ed.) Antarctic Ecology. P. 244 257

217. De Bovee F., Hall P. O. J., Hulth S., Hulthe G., Landen A., Tengberg A. 1996. Quantitative distribution of metazoan meiofauna in continental margin sediments of the Skagerrak (northeastern North Sea) // J. Sea Res. Vol. 35. No. 1-3. P. 189-197

218. De Mesel I., Lee H.J., Vanhove S., Vincx M., Vanreusel A 2006. Species diversity and distribution within the deep-sea nematode genus Acantholaimus on the continental shelf and slope in Antarctica // Polar Biol. Vol. 29. P. 860-871

219. Decraemer W. 1983a. Desmoscolecids from the Demerara abyssal basin off French Guiana (Nematoda, Desmoscolecida) // Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Paris. 4e série. Vol. 5. P. 543-560.

220. Decraemer W. 1983b. Tricominae (Nematoda Desmoscolecida) from the northern part of the Mocambique Channel, with five new species and one new genus // Bull. Inst. R. Sei. Nat. Belg., Bruxelles, Biologie. Vol. 55. No.5. P. 1-35.

221. Decraemer W. 1984a. Desmoscolecinae from the northern part of the Mocambique Channel (Nematoda, Desmomscolecida) // Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Paris, 4e serie. Vol. 6. P. 295-321.

222. Decraemer W. 1984b. Five new species of deep-sea desmoscolecids (Nematoda-Desmoscolecida) from the Bay of Biscay // Bull. Inst. R. Sei. Nat. Belg., Bruxelles, Biologie. Vol. 55. No. 6. P. 1-26.

223. Decraemer W. 1985. Deep-sea desmoscolecids (Nematoda). In: Laubier L, Monniot C (eds) Peuplements profonds du golfe de Gascogne: Campagnes BIOGAS. Ifremer, Brest. P. 325-330.

224. Decraemer W., Soetaert K. 1989. Peculiar new deep-sea desmoscolecid species of the genus Protricoma (Nematoda) from Corsica // Zool/ Scripta. Vol. 18. No. 3. P. 223229.

225. Degma, P., Bertolani, R.6 Guidetti, R. 2009-2012. Actual checklist of Tardigrada species. Ver. 21: 30-06-2012. 36 p.HHTepHeT-pecypc: http://www.tardigrada.modena.unimo.it/miscellanea/Actual%20checklist%20of%20Tardi grada.pdf

226. Delgado J. D., Nunez J., Riera R., Monterroso O. 2003. Abundance and diversity patterns of annelids from intertidal sandy beaches in Iceland // Hydrobiologia. Vol. 496. No. 1-3. P. 311-319

227. Dinet A., Vivier M.H. 1979. Le meiobenthos abyssal du Golfe de Gascogne. II. Les peuplements de Nematodes et leur diversite spécifique // Cah. Biol. Mar. Vol. 20. P. 109-123.

228. Ditlevsen H. 1926. Free-living nematodes // The Danish Ingolf expedition. Vol. 4B. No. 6. P. 1-40.

229. Dye A. H. 1978. Diurnal vertical migrations of meiofauna in an estuarine sand flat // Zool. Afr. Vol. 12. No. 2. P. 257-277

230. Dye A.H. 1983. Vertical and horizontal distribution of meiofauna in mangrove sediments in Transkei, Southern Africa // Estuarine, Coastal and Shelf Science. Vol. 16. P. 591-598

231. Eckman J.E., Thistle D. 1988. Small-scale spatial pattern in meiobenthos in the San Diego Trough // Deep Sea Res. Vol. 35. No. 9A. P. 1565-1578

232. Emery K.O., Uchupi E. 1984. The geology of the Atlantic Ocean. Springer, New York.

233. Erseus C. 1988. Oligochaeta. In: Higgins R., Thiel H. (eds). Introduction to the study of meiofauna. Smithonian Institution Press. Washington D.C. London. P. 349-353

234. Erseus C. 2002. Mangroves and marine oligochaete diversity // Wetlands Ecol. Manag. Vol. 10. No.3. P. 197-202

235. Feller R.J., Warwick R.M. 1988. Energetics. In: Introduction to the study of meiofauna. R.P.Higgins, H.Thiel (Eds.). P. 181-196

236. Fenchel T. M., Riedl R. J. 1970. The sulphide system: a new biotic community underneath the oxydized layer of marine sand bottoms // Mar. Biol. Vol. 7. No. 3. P. 255268

237. Fenchel T.M. 1978. The ecology of micro- and meiobenthos // Ann. Rev. Ecol. Syst. Vol. 9. P. 99-121

238. Fernando O.J., Natarajan R. 1987.Diurnal migration of estuarine intertidal meiofauna // Mahasagar. Vol. 20. No. 4. P. 255-262

239. Filipjev I. 1924. Revision der Gattung Adoncholaimus // Zoologischer Anzeiger. Bd. 58. S. 268-277.

240. Findlay S.E.G. 1981. Small-scale spatial distribution of meiofauna on a mud- and sandflat // Estuar. Coast. Shelf Sei. Vol. 12. No. 4. P. 471-484

241. Finlay B.J, Fenchel T. 2004. Cosmopolitan Metapopulations of Free-Living Microbial Eukaryotes //Protist. Vol. 155. P. 237-244

242. Fleeger J., Carman K. 2011. Experimental and genetic studies of meiofauna assess environmental quality and reveal mechanisms of toxicity // Vie et milieu. Vol. 61. No. 1. P. 1-26.

243. Fonseca G., Decraemer W., Vanreusel A. 2006a. Taxonomy and species distribution of the genus Manganonema Bussau, 1993 (Nematoda: Monhysterida) // Cah. Biol. Mar. Vol. 47. P. 189-203.

244. Fonseca G., Soltwedel T., Vanreusel A., Lindegarth M. 2010. Variation in nematode assemblages over multiple spatial scales and environmental conditions in Arctic deep seas

245. Progress in Oceanography. Vol. 84. No. 3-4. P. 174-184.

246. Fonseca G., Vanreusel A., Decramer W. 2006b. Taxonomy and biogeography of Molgolaimus Ditlevsen, 1921 (Nematoda: Chromadoria) with reference to the origins of deep-sea nematodes // Antarct. Sei. Vol. 18. No. 1. P. 23-50.

247. Fontanier C., Jorissen F.J., Chaillou G., David C., Anschutz P., Lafon V. Seasonal and interannual variability of benthic foraminiferal faunas at 550 m depth in the Bay of Biscay // Deep-Sea Research. 2003. V. 50. P.457^194

248. Freudenhammer I. 1970. Sphaerolaimus uncinatus no v. spec. (Nematoda, Monhysterida) aus der Tiefsee // Veröff. Inst. Meeresforschung Bremerhav. Vol. 12. P. 455—461.

249. Freudenhammer I. 1975a. Desmoscolecida aus der Iberishen Tiefsee, zugleich eine Revision dieser Nematoden-Ordnung // "Meteor" Forsch. Ergeb., Reihe D. Bd. 20. S. 165.

250. Freudenhammer I. 1975b. Neue Sphaerolaimiden (Nematoda, Monhysterida) aus der Tiefsee // "Meteor" Forsch. Ergeb., Reihe D. Bd. 21. S. 11-18.

251. Gad G. 2004. A new genus of Nanaloricidae (Loricifera) from deep-sea sediments of volcanic origin in the Kilinailau trench north of Papua New Guinea // Helgol. Mar. Res. Vol. 58. No. l.P. 40-53

252. Gad G. 2005a. Giant higgins-larvae with paedogenetic reproduction from the deep sea of the Angola basin evidence for a new life cycle and for abyssal gigantism in Loricifera? // Organisms Diversity Evolution. Vol. 5. Suppl.l. P. 59-75

253. Gad G. 2005b. A parthenogenetic, simplified adult in the life cycle of Pliciloricus pedicularis sp. n. (Loricifera) from the deep sea of the Angola basin (Atlantic). Organisms Diversity Evolution. Vol. 5. Suppl.l. P. 77-103

254. Gad G. 2005c. Loricifera midget from deep-sea sand sediments. Part 1. Nanaloricidae // Mikrokosmos. Vol. 94. No. 1. P. 49-61

255. Gad G., Arbizu P. M. 2005. First description of an Arctic Loricifera A new Rugiloricus -species from the Laptev sea // Mar. Biol. Res. Vol. 1. No. 5. P. 313-325

256. Gallucci F., Moens T., Fonseca G. 2009. Small-scale spatial patterns of meiobenthos in the Arctic deep sea // Marine Biodiversity. Vol. 39. No. 1. P. 9-25.

257. Gee M.J, Somerfield P.J. 1997. Do mangrove diversity and leaf litter decay promote meiofaunal diversity? // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol. 218. P. 13-33.

258. George K.H., Schminke H.K. 2002. Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) of the Great Meteor Seamount, with first conclusions as to the origin of the plateau fauna // Marine Biology. Vol.144: P. 887-895

259. Gerlach S.A. 1971 On the importance of marine meiofauna for benthic communities // Oecologia (Berl.) Bd. 6. S. 176-190

260. Gerlach S.A. 2004. Checkliste der Mikro- und Meiofauna im schleswigholsteinischen und dänischen Wattenmeer. In: Bundesanstalt für Gewässerkunde (Hrsg.), Die Biodiversität in der deutschen Nord- und Ostsee, Band 2, Bericht BfG-1397, Koblenz, 70S.

261. Gheerardyn H., Veit-Köhler G. 2009. Diversity and large-scale biogeography of Paramesochridae (Copepoda, Harpacticoida) in South Atlantic Abyssal Plains and the deep Southern Ocean //Deep-Sea Research, part I. Vol. 56. P. 1804-1815

262. Gheerardyn H., De Troch M., Vincx M., Vanreusel A. 2010. Diversity and community structure of harpacticoid copepods associated with cold-water coral substrates in the Porcupine Seabight (North-East Atlantic) // Helgol. Mar. Res. Vol. 64. P. 53-62

263. Giere O. 1993. Meiobenthology: the microscopic fauna in aquatic sediments. Berlin et al. Springer-Verlag. 328 p.

264. Giere O. 2009. Meiobenthology: the microscopic motile fauna of aquatic sediments. Springer. 527 p.

265. Gomoiu M., Baltac M. 1968. Le chimisme des eaux interstitielles des zones de sable situees entre le mer et les lacs littoraux//Trav. du Mus. hist. Gr.Antipa. Vol. 8 P. 311-320

266. Gooday A. J., Lambshead P.J.D. 1989. Influence of seasonally deposited phytodetritus on benthic foraminiferal populations in the bathyal northeast Atlantic: the species responce // Marine Micropaleontology. Vol. 22. P. 187-205.

267. Goroslavskaya E. I., Galkin S., Gebruk A., Bergmann M., Soltwedel T. 2011. Megabenthic community of the Hakon Mosby Mud Volcano (the Barents Sea) based on image analysis , HERMIONE-Newsletter, Issue 9, Winter 2011.

268. Gourbault N. 1980a. Nématodes abyssaux (Campagne Walda du N/O "J.Charcot"). II. Espèces et genre nouveaux de Comesomatidae // Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Paris, 4e série. Vol. 2. No. 3. P. 737-749.

269. Gourbault N. 1980b. Nématodes abyssaux (Campagne Walda du navire océanographiqie "Jean-Charcot"). I. Espèces nouvelles de Cyatholaimidae // Cah. Biol. Mar. Vol. 21. P. 61-71.

270. Gourbault N., Boucher G. 1981. Nématodes abyssaux (Campagne Walda du N/O "J.Charcot"). III. Une sous-famille et six espèces nouvelles de Sphaerolaimidae // Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Paris, 4-е série. Vol. 3. P. 1035-1052.

271. Gourbault N., Petter A. 1985. Nématodes abyssaux (campagne Walda du N/O "Jean Charcot") IV. Des nématodes parasites de Nématodes // Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Paris, 4-е série. Vol. 7. No. 1. P. 125-130.

272. Gourbault N., Vincx M. 1985a. Deux espèces nouvelles d'Ironidae marins; observations sur les spermatozoïdes flagélles des Nématodes // Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Paris, 4-е série. Vol. 7. No.l. P. 109-118.

273. Gourbault N., Vincx M. 1985b. Nématodes abyssaux (Campagne Walda du N/O "J.Charcot"). V. Espèces nouvelles de Selachinematidae, dépourvues d'anus // Cah. Biol. Mar. Vol. 26. P. 87-97.

274. Gowing M.M., Hulings N.C. 1976. A spatial study of the meiofauna on a sewage-polluted Lebanese sand beach //Acta Adriat. Vol. 18. P. 341-363

275. Green J., Macquitty M. 1987. Halacarid Mites (Arachnide: Acari). Keys and Notes for the Identification of the Species. Synopsis of the British Fauna. E.J. Brill, W. Backhuys (eds.). Leiden. Vol.36. 178 p.

276. Grego M., De Troch M., Forte J., Malej A. 2009. Main meiofauna taxa as an indicator for assessing the spatial and seasonal impact of fish farming // Marine pollution bulletin. Vol. 58. No. 8. P. 1178-1186.

277. Grimaldi De Zio S., Gallo D'Addabbo M. 2001. Further data on the Mediterranean Sea tardigrade fauna // Zool. Anz. Vol. 240. P. 345 360

278. Groza-Rojancovski E. 1972. Free-living marine nematodes from the Black Sea. Description of the new species // Trav. Mus. hist. Gr. Antipa. Vol. 17 No. 2 P. 79-85

279. Groza-Rojancovski E. 1973. Contributions to the study of free living nematodes from the Black Sea // Trav. Mus. hist. Gr. Antipa. Vol. 13 P. 3-25

280. Groza-Rojancovski E. 1974. Free living Nematoda from the Cystoseira associations from the southern Romanian shore of the Black Sea // Trav. Mus. hist. Gr. Antipa. Vol. 15 P. 9-12

281. Groza-Rojancovski E. 1975. Sur les Nematodes libres de fonds a Phyllophora de la mer Noire, avec quelques considerations systématiques concernant l'espece Sphaerolaimus chabaudi Inglis, 1962 // Trav. Mus. hist. Gr. Antipa. Vol. 16 P. 21-24

282. Grzelak K., Kotwicki L. 2012. Meiofaunal distribution in Hornsund fjord. Spitsbergen//Polar Biology. Vol.3 5 No.2 P. 1-12.

283. Guidetti R., Bertolani R. 2005.Tardigrade taxonomy: an apdated check list of the taxa and a list of characters for their identification // Zootaxa. Vol. 845. P. 1-46

284. Gutzmann E., Martinez Arbizu P., Rose A., Veit-Kohler G. 2004 Meiofauna communities along an abyssal depth gradient in the drake passage // Deep-Sea Res. Part II: Top. Stud. Oceanogr. Vol. 51 No. 14-16. P. 1617-1628

285. Gwyther D., Batterham G. J., Waworuntu J., Gultom T. H., Prayogo W. 2009. Recolonisation of mine tailing by meiofauna in mesocosm and microcosm experiments // Marine pollution bulletin. Vol. 58. No. 6. P. 841-850.

286. Gwyther J. 2000. Meiofauna in phytal-based and sedimentary habitats of a temperate mangrove ecosystem a preliminary survey // Proc. R. Soc. Vict. Vol. 112. P. 137-151.

287. Gwyther J. 2003. Nematode assembladges from Avicennia marina leaf litter in a temperate mangrove forest in south-eastern Australia // Marine Biology. Vol. 142. P. 289297.

288. Gwyther J., Fairweather P.G. 2002. Colonisation by epibionts and meiofauna on real and mimic pneumatophores in a cool temperate mangrove habitat // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol. 229. P. 137-149.

289. Gwyther J., Fairweather P.G. 2005. Meiofaunal recruitment to mimic pneumatophores in a cool-temperate mangrove forest: spatial context and biofilm effects // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol. 317. P. 69-85.

290. Gyedu-Ababio T. 2011. Pollution Status of Two River Estuaries in the Eastern Cape, South Africa, Based on Benthic Meiofauna Analyses // Journal of Water Resource and Protection. Vol. 3. No. 7. P. 473-486.

291. Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D. 2001. PAST: paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electrónica Vol. 4, № 1. P. 1-9.

292. Hansen J.G., Jorgensen A., Kristensen R.M. 2001. Preliminary studies of the tardigrade fauna of the Faroe Bank // Zool. Anz. Vol. . 240. P. 385 393

293. Heiner I. 2004. Armorloricus kristenseni (Nanaloricidae, Loricifera), a new species from the faroe bank (North Atlantic) // Helgol. Mar. Res. Vol. 58. No. 3. P. 192-205

294. Heip C., Huys R., Vincx M., Vanreusel A., Smol N., Herman R., Herman, P.M.J. 1990. Composition, distribution, biomass and production of North Sea meiofauna // Neth. J. Sea Res. Vol. 26. No. 2-4. P. 333-342

295. Heip C., Vincx M., Vranken G., 1985. The ecology of marine nematodes // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. Vol. 23 P. 399-489

296. Henry L. A., Davies A. J., Murray Roberts J. 2010. Beta diversity of cold-water coral reef communities off western Scotland // Coral Reefs. Vol. 29. No. 2. P. 427-436.

297. Herman R.L, Dahms H.-U. 1992. Meiofauna communities along a depth transect off Halley Bay (Weddell Sea -- Antarctica) // Polar Biol. Vol. 12 No. 2. P. 312-320

298. Higgins R., Thiel H. (eds). 1988. Introduction to the study of meiofauna. Smithonian Institution Press. Washington D.C. London. 488 p. Higgins R., Thiel H. (eds). 1992. Revised and reprinted. 488 p.

299. Hodda M., Nicholas W.L. 1986. Temporal changes in littoral meiofauna from the Hunter River estuary //Aust. J. Mar. Freshwat. Res. Vol. 37. No.6. P. 729-741

300. Hogue E.W. 1982. Sediment disturbance and the spatial distributions of shallow water meiobenthic nematodes on the open Oregon coast // J. Mar. Res. Vol. 40. No. 3. P. 551-573

301. Hong J. H., Kim K., Lee S., Back J., Lee D., Lee W. 2011. The Community Structure of Meiofauna in Marian Cove, King George Island, Antarctica // Ocean and Polar Research. Vol. 33. No. 3. P. 265-280.

302. Hope W.D. 1988. Syringonomus dactylatus, a new species of bathyal marine nematode (Enoplida: Leptosomatidae) and a supplementary description of Syringonomus typicus Hope and Murphy, 1969 // Proc. Biol. Soc. Wash. Vol. 101. No. 4. P. 717-729.

303. Hope W.D., Murphy D.G. 1969. Syringonomus typicus new genus, new species (Enoplida: Leptosomatidae) a marine nematode inhabiting arenaceous tubes // Proc. Biol. Soc. Wash. Vol. 82. P. 511-518.

304. Hope W.D., Murphy D.G. 1970. A redescription of Enoplus groenlandicus Ditlevsen, 1926 (Nematoda: Enoplidae) // Proc. Biol. Soc. Wash. Vol. 83. No. 22. P. 227-240.

305. Hoste E. 2006. Temporal and spatial variability in the deep-sea meiobenthic communities from the Arctic Marginal Ice Zone. PhD thesis, University Gent, 201 pp.

306. Hoste E., Vanhove, S., Schewe, I., Soltwedel, T., Vanreusel, A. 2007. Spatial and temporal variations in deep-sea meiofauna assemblages in the Marginal Ice Zone of the Arctic Ocean. Deep-Sea Res. I. Vol. 54. No. 1. P. 109-129.

307. Hua E., Zhang Z. N., Fan S. L., Liu H. B. 2009. Study on the Use of Meiofauna Parameters to Assess Heavy Metal Pollution in Sediments // Periodical of Ocean University of China. Vol. 39. No. 3. P. 429-436.

308. Hulings N. C. 1974. A temporal study of Lebanese sand beach meiofauna // Cah. Biol. Mar. Vol. 15. No. 3. P. 319-335

309. Huys R., Conroy-Dalton S. 1997. Discovery of hydro thermal vent Tantulocarida on a new genus of Argestidae (Copepoda: Harpacticoida) // Cah. Biol. Mar. Vol. 38. P. 235249

310. Huys R., Herman P. M. J., Heip C.H.R., Soetaert K. 1992. The meiobenthos of the North Sea: Density, biomass trends and distribution of copepod communities // ICES J. Mar. Sci. Vol. 49. No. 1. P. 23-44

311. Huys R., Thistle D., 1989. Bathycamptus eckmani gen. et spec. nov. (Copepoda, Harpacticoida) with a review of the taxonomic status of certain other deepwater harpacticoids//Hydrobiologia Vol. 185: P. 101-126

312. Ingels J., Tchesunov A. V., Vanreusel A. 2011. Meiofauna in the Gollum Channels and the Whittard Canyon, Celtic Margin How Local Environmental Conditions Shape Nematode Structure and Function // PLoS One. Vol. 6. No. 5. P. e20094.

313. Jensen P. 1981. Species, distribution and a microhabitat theory for marine mud dwelling Comesomatidae (Nematoda) in European waters // Cah. Biol. Mar.Vol. Vol. 22. No. 2. P. 231-241

314. Jensen P. 1983 Life history of the free-living marine nematode Chromadorita tenuis (Nematoda: Chromadorida) //Nematologica. 29: 335-345

315. Jensen P. 1984. Measuring carbon content in nematodes // Helgolander Meeresuntersuchungen. V. 38. P. 83-86.

316. Jensen P. 1986. Nematode fauna in the sulphide-rich brine seep and adjacent bottoms of the East Flower Garden, NW Gulf of Mexico. 4. Ecological aspects // Mar. Biol. Vol. 92. No. 4. P. 489-503

317. Jensen P. 1988, Nematode assemblages in the deep-sea benthos of the Norwegian Sea // Deep Sea. Res. Vol. 35. P. 1173-1184

318. Jensen P. 1988a. Four new nematode species, abundant in the deep-sea benthos of the Norwegian Sea // Sarsia. Vol. 73. P. 149-155.

319. Jensen P. 1988b. Nematode assemblages in the deep-sea benthos of the Norvegian Sea // Deep-sea Res. Vol.35. No. P. 1173-1184.

320. Jensen P. 1991. Nine new and less known nematode species from the deep-sea benthos of the Norwegian Sea // Hydrobiologia. Vol. 222. P. 57-76.

321. Jensen P. 1992. Predatory nematodes from the deep-sea: description of species from the Norvegian Sea, diversity of feeding types and geographical distribution // Cah. Biol. Mar. Vol. 33. P. 1-23.

322. Jensen P. 1994. Revision of Ethmolaiminae Filipjev & Stekhoven, 1941 (Nematoda, Chromadorida), with descriptions of one new genus and three new species // Hydrobiologia. V. 286. P. 1-15.

323. Jerosch K., Schluter M., Foucher J.-P., Allais A.-G., Klages M., Edy C. 2007a. Spatial distribution of mud flows, chemoautotrophic communities, and biogeochemical habitats at Hakon Mosby Mud Volcano // Marine Geology. V. 243. P. 1-17.

324. Johnson S.C., Scheibling R.E. 1987. Structure and dynamics of epifaunal assemblages on intertidal macroalgae Ascophyllum nodosum and Fucus vesiculosus in Nova Scotia, Canada. // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 37. No. 2-3. P. 209-227

325. Kassim Z., Fathi F. D. M., Ahmad A. 2008. Meiobenthic community of Sungai Pulai Seagrass Bed, Malaysia // Marine Research in Indonesia. Vol. 33. No. 1. P. 17-20.

326. Kautsky N. 1974. Quantitative investigations of the red algal belt in the Asko area. // Contr. Asko Lab. No. 3. P. 1-29

327. Keyser D. 1988. Ostracoda. In: Higgins R., Thiel H. (eds). Introduction to the study of meiofauna. Smithonian Institution Press. Washington D.C. London. P. 370-376

328. Kondar D. Mokievsky V. Seasonal changes of the intertidal meiobenthic community at the White sea // 14th International Meiofauna Conference, Ghent, Belgium, 2010. Book of Arstracts. P. 142

329. Krantz G.W. 1978. A Manual of Acarology. Second edition. Oregon State Univ. Book Stores, Inc Corvallis. 509 p.

330. Kristensen RM. 1982. The first record of cyclomorphosis in Tardigrada based on a new genus and species from Arctic meiobenthos // Zeit. Zool. Syst. Evolution. Bd. 20. S. 249-270

331. Kucheruk N.V. Macrozoobenthos of North Caucasian coast: influence of pelagic and benthic alien species. In: "Black Sea Ecosystem 2005 and Beyond", 8-20 May, 2006, Istanbul, Turkey. 2006. P.66-67.

332. Kunz H., Kunz, G. 1973. Ökologische Untersuchungen am Strandgewässern Südwestafrikas. Namib und Meer. Vol. 4. P. 41-64.

333. Lambshead P.J.D. 1984. The Nematode/Copepod ratio. Some anomalous results from the Firth of Clyde // Mar. Pollut. Bull. Vol.15. No. 7. P. 256-259

334. Lambshead P.J.D. 1986. Sub-catastrophic sewage and industrial waste contamination as revealed by marine nematode faunal analysis // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 29.N0.3. P. 247-260

335. Lambshead P.J.D., 1993. Recent developments in marine benthic biodiversity research // Oceanis. Vol. 19. No.6. P. 5-24.

336. Lambshead P.J.D., Platt H.M., Shaw K.M. 1983. The detection of differences among assemblages of marine benthic species based on an assessment of dominance and diversity // J. Nat. Hist. Vol.17. P. 859-874

337. Leaver M.J., Murison D.J., Davies J.M., Rafaelli D. 1987. Experimental studies of the effects of drilling discharges. In: Environmental Effects of North Sea Oil and Gas Developments. J. P. Hartley, R. B. Clark (Eds.). P. 625-640

338. Lee M.R., Correa J.A., Castilla J.C. 2001. An assessment of the potential use of the nematode to copepod ratio in the monitoring of metals pollution. The Chanaral case // Mar. Pollut. Bull. Vol. 42. No. 8. P. 696-701

339. Lei Y., Stumm K., Volkenborn N., Wickham S. A., Berninger U. G. 2010. Impact of Arenicola marina (Polychaeta) on the microbial assemblages and meiobenthos in a marine intertidal flat // Marine Biology. Vol. 157. No. 6. P. 1271-1282.

340. Liu X. S., Cheung S., Shin P. K. S. 2009. Meiofauna with special reference to nematodes in trawling ground of subtropical Hong Kong // Marine pollution bulletin. Vol. 58. No. 4. P. 607-615.

341. Liu X. S., Xu W. Z., Cheung S. G., Shin P. K. S. 2011a. Marine meiobenthic and nematode community structure in Victoria Harbour, Hong Kong upon recovery from sewage pollution // Marine pollution bulletin. Vol. 63. No. 5-12 .P.318-325.

342. MacArthur R.H. 1972. Geographical ecology: patterns in the distribution of species. NY: Harper and Row. 269 p.

343. Mantha G., Moorthy M., Altaff K., Dahms H., Lee W., Sivakumar K., Hwang J. 2012. Seasonal shifts of meiofauna community structures on sandy beaches along the Chennai coast, India // Crustaceana. Vol. 85. No. 1. P. 27-53.

344. Mantha G., Moorthy M., Altaff K., Dahms H., Lee W., Sivakumar K., Hwang J. 2012. Seasonal shifts of meiofauna community structures on sandy beaches along the Chennai coast, India // Crustaceana. Vol. 85. No. 1. P. 27-53.

345. Mare M.F. 1942. A study of a marine benthic community with special reference to the microorganisms // J. Mar. Biol. Soc. U. K. Vol. 25. P. 517-554

346. Marshall D.J., Convey P. 2004. Latitudinal variation in habitat specificity of ameronothrid mites (Oribatida) // Exp. Appl. Acarology. Vol. 34. No. 1-2. P. 21-35

347. Martens P.M., Schockaert E.R. 1986. The importance of turbellarians in the marine meiobenthos: a review // Hydrobiologia. Vol. 132. P. 95-303

348. Mawson P.M. 1956. Free-living nematodes. Section 1: Enoploidea from antarctic stations // B.A.N.Z.A.R.E. reports, series B. Vol. 6. No. 3. P. 37-74.

349. Mawson P.M. 1958. Free-living nematodes. Section 2: Addinional Enoploidea from antarctic stations // B.A.N.Z.A.R.E. reports, series B. Vol. 6. No. 13. P. 291-306

350. Mclntyre, A.D., Warwick, R.M. Meiofauna techniques. In: Holme, N.A., Mclntyre, A.D. (Eds.), Methods for the Study of Marine Benthos. Blackwell Scientific Publishers, Oxford, 1984. P. 217-244.

351. McLachlan A., Erasmus T., Furstenberg J.P. 1977. Migrations of sandy beach meiofauna // Zool. Afr. Vol. 12. No. 2. P. 257-277

352. Merckx B., Goethals P., Steyaert M., Vanreusel A., Vincx M., Vanaverbeke J. 2009. Predictability of marine nematode biodiversity // Ecological Modelling. Vol. 220. No. 11. P. 1449-1458.

353. Merckx B., Van Meirvenne M., Steyaert M., Vanreusel A., Vincx M., Vanaverbeke J. 2010. Mapping nematode diversity in the Southern Bight of the North Sea // Marine Ecology Progress Series. Vol. 406. No. .

354. Miljutin D.M. 2004. New findings of deep-sea nematodes of genus Benthimermis Petter, 1980 (Nematoda, Benthimermithidae) with description of seven new species // Zoosystema Vol. 26. P. 21—48.

355. Miljutin D.M., Miljutina M.A., Mokievsky V.O., Tchesunov A.V. 2012. Benthic meiofaunal density and community composition in the deep White Sea and their temporal variations// Polar Biology, 14 p. DOI 10.1007/s00300-012-1226-z

356. Milkov A., Vogt P., Cherkashev G, Ginsburg G., Andriashev A. 1999. Sea-floor terrains of Hakon Mosby Mud Volcano as surveyed by deep-tow and still photography // Geo Marine Letters. V. 19. P. 38^17.

357. M0bjerg Kristensen R., Gad G. 2004. Armorloricus, a new genus of Loricifera (Nanaloricidae) from Trezen ar Skoden (Roscoff, France) // Cah. Biol. Mar. Vol. 45. No. 2. P. 121-156

358. Mobjerg N., Dahl C. 1996. Studies on the morphology and ultrastructure of the Malpighian tubules of Halobiotus crispae Kristensen, 1982 (Eutardigrada) // Zool. J. Linn. Soc. Vol. 116. P. 85-99

359. Mokievsky V. O. 1992. Composition and distribution of the intertidal meiofauna of Isfjorden, West Spitsbergen // Polish Polar Res. Vol. 13. N. 1. P. 31-40

360. Mokievsky V. O., Miljutina M. A., Tchesunov A. V., Rybnikov P. V. 2009. Meiobenthos of the deep part of the White sea // Meiofauna Marina. Vol. 17. P. 61-70.

361. Mokievsky V., Azovsky A. 2002. Re-evaluation of species diversity patterns of free-living marine nematodes // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 238. P. 101-108

362. Mokievsky V., Miljutina M. 2011. Nematodes in meiofauna of the Large Aral Sea during desiccation phase: taxonomic composition and re-description of common species. // Russian Journal of Nematology. Vol. 19, No. 1, p. 31-43.

363. Moreno M., Vezzulli L., Marin V., Laconi P., Albertelli G., Fabiano M. 2008a. The use of meiofauna diversity as an indicator of pollution in harbours // ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil. Vol. 65. No. 8. P. 1428-1435.

364. Mouawad R., Khalaf G., Salameh Y. 2009. Impact of phosphogypsum and other factory effluents on meiofauna communities of Batroun coastal region // Lebanese Science Journal. Vol. 10. No. l.P. 23.

365. Muthumbi A.W., Soetaert K., Vincx M. 1997. Deep-sea nematodes from the Indian Ocean: New and known species of the family Comesomatidae // Hydrobiologia. Vol. 346. No. 1-3. P. 25-57

366. Muthumbi A.W., Soetaert K., Vincx M. 1997. Deep-sea nematodes from the Indian Ocean: new and known species of the family Comesomatidae // Hydrobiologia. Vol. 346. P. 25-57.

367. Muthumbi A.W., Vincx M. 1996. Nematodes from the Indian ocean: description of six new species of genus Molgolaimus Ditlevsen, 1921 (Nematoda: Desmodoridae) // Bull. Inst. R. Sci. Nat. Belg., Bruxelles, Biologie. Vol. 66. P. 17-28.

368. Muthumbi A.W., Vincx M. 1997. Acantholaimus (Chromadoridae: Nematoda) from the Indian Ocean: description of seven species // Hydrobiologia. Vol. 346. P. 59-76.

369. Muthumbi A.W., Vincx M. 1998. Chromadoridae (Chromadorida: Nematoda) from the Indian Ocean: Difficulties in morphological identification of Actinonema Cobb, 1920 and Rhips Cobb, 1920 // Hydrobiologia. Vol. 364. No. 2. P. 155-167

370. Muthumbi A.W., Vincx M. 1998a Chromadoridae (Chromadorida, Nematoda) from the Indian Ocean: description of new and known species // Hydrobiologia. Vol. 364. P. 119-153.

371. Muthumbi A.W., Vincx M. 1998b. Chromadoridae (Chromadorida, Nematoda) from the Indian Ocean: difficulties in morphological identification of Actinonema Cobb, 1920 and Rhips Cobb, 1920 // Hydrobiolodia. Vol. 364. P. 155-167.

372. Muthumbi A.W., Vincx M. 1999. Microlaimidae (Microlaimoidea: Nematoda) from the Indian Ocean: description of nine new and known species // Hydrobiologia. Vol. 397. No. l.P 39-58

373. Neira C., Sellanes J., Levin L.A., Arntz W.E. 2001. Meiofaunal distributions on the Peru margin: relationship to oxygen and organic matter availability // Deep Sea Res. Vol. 48. No. 11. P. 2453-2472

374. Netto S. A., Fonseca G., Gallucci F. 2010. Effects of drill cuttings discharge on meiofauna communities of a shelf break site in the southwest Atlantic // Environmental monitoring and assessment. Vol. 167. No. 1. P. 49-63.

375. Netto S., Gallucci F., Fonseca G. 2009. Deep-sea meiofauna response to synthetic-based drilling mud discharge off SE Brazil // Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. Vol. 56. No. 1-2. P. 41-49.

376. Netto S.A., Gallucci F. 2003. Meiofauna and macrofauna communities in a mangrove from the Island of Santa Catarina, South Brazil // Hydrobiologia. Vol. 505. P. 159-170.

377. Newell I.M. 1947. A Systematic and Ecological Study of the Halacaridae of Eastern North America // Bulletin of the Bingham Océanographie Collection. Vol. 10. No. 3. P. 1-232

378. Nguyen D. T. 2009. Seasonal and spatial patterns in meiofauna community structure of the Can Gio mangrove forest (Vietnam) with a focus Nematoda and their roleas bioindicator // Ghent UniVol. Ph.D. Thesis. Manuscript

379. Nguyen Vu Thanh, Nguyen Dinh Tu, and Nguyen Xuan Due. 2002. Biodiversity of the marine nematodes in the coastal sea area of the central part of Vietnam // Tap chi SINH HOC, Vol. 24(, № 3. P. 9-14. (На Вьетнам, яз.)

380. Nguyen Vu Thanh, Nguyen Dinh Tu. 2003. Biodiversity of the marine nematodes in the coastline of Ha Long Bay and their use for the assessment and biomonitoring of water environment // Tap chi SINH HOC, Vol. 3, № 2. P. 51-63. (На Вьетнам, яз.)

381. Nicholas W. L., Hodda M. 1999. The free-living nematodes of a temperate, high energy, sandy beach: faunal composition and variation over space and time // Hydrobiologia. Vol. 394. No. 1-3. P. 113-127

382. Nicholas W.L., Elek J.A., Stewart A.C., Marples T.G. 1991. The nematode fauna of a temperate Australian mangrove mudflat its population density, diversity and distribution // Hydrobiologia V. 209. P. 13-28.

383. Nicholls A.G. 1935. Copepods from the interstitial fauna of a sandy beach // J. Mar. Biol. Soc. U. K. Vol. 20. P. 379-405

384. Olafsson E. 1995. Meiobenthos in mangrove areas in eastern Africa with emphasis on assemblage structure of free-living marine nematodes // Hydrobiologia. Vol. 312. No. 1. P. 47-57

385. Olafsson E., Carlstroem S., Ndaro S.G.M. 2000. Meiobenthos of hypersaline tropical mangrove sediment in relation to spring tide inundation // Hydrobiologia.Vol. 426. P. 1-3

386. Olafsson E., Moore C.G. 1990. Control of meiobenthic abundance by macroepifauna in a subtidal muddy habitat // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 65. No. 3. P. 241249

387. Olafsson E., Moore C.G. 1992. Effects of macroepifauna on developing nematode and harpacticoid assemblages in a subtidal muddy habitat // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 84. No.2. P. 161-171

388. Olafsson E., Ndaro S.G.M. 1997. Impact of the mangrove crabs Uca annulipes and Dotilla fenestrata on meiobenthos // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol. 158. P. 225-231.

389. O'Neill R.V., De Angelis D.L., Allen T.F.N., Waide J.B. 1986. A hierarchical concept of ecosystems. Princeton, N.J.: Princeton Univ. Press, 253 p.

390. Ott J.A.I972. Determination of fauna boundaries of nematodes in an interstitial sand flat // Int. Rev. Ges. Hydrobiol. Bd. 57. S. 645-663

391. Parsons T.R., Takahashi M., Hargrave B. 1984. Biological oceanographic process. Permagon Press, Oxford

392. Pavlyuk O.N., Trebukhova J.A. 2006. Meiobenthos in Nha Trang Bay of the South China Sea (Vietnam) // Ocean Science J. Vol. 41, № 3. P. 139-148.

393. Peck L.S., Brockington S., Vanhove S., Beghyn M. 1999. Community recovery following catastrophic iceberg impacts in a soft-sediment shallow-water site at Signy Island, Antarctica // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol.186. P. 1-8

394. Petter A.J. 1981. Description des mâles d'une nouvelles espèce de nématode marin de la famille des Benthimermithidae // Ann. Parasitai. Hum. Comp. Vol. 56. P. 285-295.

395. Petter A.J. 1981a. Description des mâles de trois nouvelles espèces de nématodes de la famille des Benthimermithidae // Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Paris, 4-е série, 3, section A. Vol. 2. P. 455^465.

396. Petter A.J. 1982a Benthimermis gracilis n. sp., nouveau mâle de la famille des Benthimermithidae (Nematoda) // Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Paris, 4-е série, 9, section A. Vol. 1-2. P. 71-74.

397. Petter A.J. 1982b. Description de deux nouveaux mâles de la famille des Benthimermithidae (Nematoda) de l'Atlantique sud-oriental // Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Paris, 4-е série, 9, section A. Vol. 3^4. P. 397-403.

398. Petter A.J. 1983. Quelques nouvelles espèces du genre Benthimermis Petter, 1980 (Benthimermithidae: Nematoda) du Sud de l'Océan Indien II Syst. Parasitai. Vol. 5. P. 115.

399. Petter A.J. 1987. Quelques nouvelles espèces de femelles du genre Benthimermis Petter, 1980 (Benthimermithidae: Nematoda) des grands fonds de la mer de Norvège // Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Paris, 4-е série, 9, section A. Vol. 3. P. 565-578.

400. Pfannkuche O., Thiel H. 1987. Meiobenthic stocks and benthic activity on the NE-Svalbard Shelf and in the Nansen Basin // Polar Biol. Vol. 7. P. 253-266

401. Pfannkuche O., Thiel H. 1988. Sample processing. In: Introduction to the study of meiofauna. R.P.Higgins, H.Thiel (Eds.). P. 134-145

402. Pillay D., Perissinotto R. 2009. Community structure of epibenthic meiofauna in the St. Lucia Estuarine Lake (South Africa) during a drought phase // Estuarine, Coastal and Shelf Science. Vol. 81. No. 1. P. 94-104.

403. Piatt H.M. 1985. Further observations on the Ethmolaimidae (Nematoda: Chromadorida) // Journal of Natural History. Vol. 19, No. 1. P. 139-149

404. Piatt, H.M. 1982. Revision of the Ethmolaimidae (Nematoda: Chromadorida) // Bulletin of the British Museum (Natural History), Zoology series. Vol.43. No.4. P. 185252.

405. Por F.D. 1979. Hypersaline ecosystems and food webs as an expression of Dahl's competitive principle // Isr. J. Zool. Vol. 28. No.l. P. 57-58

406. Portnova D. 2009. Free-living nematodes from the deep-sea Hakon Mosby mud volcano, including the description of two new and three known species // Zootaxa. V. 2096. P. 197-213.

407. Portnova D., Mokievsky V., Soltwedel T. 2011. Nematode species distribution patterns at the Haakon Mosby Mud Volcano (Norwegian Sea) // Marine Ecology. Vol. 32. No.l. P. 24-41.

408. Pranovi F., Ponte F., Raicevich S., Giovanardi O. 2004. A multidisciplinary study of the immediate effects of mechanical clam harvesting in the Venice Lagoon // ICES J. Mar. Sci. Vol. 60. No. 1. P. 43-52

409. Pranovi F., Raicevich S., Franceschini G., Farrace M.G., Giovanardi O. 2000. Rapido trawling in the northern Adriatic Sea: effects on benthic communities in an experimental area // ICES J. Mar. Sci. Vol. 57. No.3. P. 517-524

410. PRIMER (Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research) v. 5, PRIMER-E Ltd, UK, http:www.primer-e.com или http://web.pml.ac.uk/primer/index.htm

411. Proches S., Marshall D.J. 2001. Global distribution patterns of non-halacarid marine intertidal mites : implications for their origins in marine habitats // J. Biogeography. Vol. 28. No. 1. P. 47-58

412. Pugh P.J.A. P.E. King. 1986. Seasonality in some British intertidal Acari. // J. Nat. Hist. Vol. 20. No. 3. P. 653-666

413. Quang Ngo Xuan, Vanreusel A., Nguyen Vu Thanh, Smol N. 2007. Biodiversity of meiofauna in the intertidal Khe Nhan mudflat, Can Gio mangrove forest, Vietnam with special emphasis on free living nematodes // Ocean Science J. Vol. 42, No 3. P. 135-152.

414. Radziejewska Т., Stankowska Radziun M. 1979. Intertidal meiofauna of Recherchefjorden and Malbukta, West Spitsbergen // Sarsia. Vol. 64. No. 4. P. 253-258

415. Raffaelli, D.G., Mason, C.F. Pollution monitoring with meiofauna, using the ratio of nematodes to copepods // Marine Pollution Bulletin. 1981. V. 12. N. 5. P. 158-163.

416. Reise K., Ax P. 1979. A meiofaunal 'Thiobios' limited to the anaerobic sulfide system of marine sand does not exist // Mar. Biol. Vol. 54. No. 3. P. 225-237

417. Remane A. 1933. Verteilung und Organisation der benthonischen Mikrofauna der Kieler Bucht // Wissenschaft. Meeresunter. N.F., Kiel. Bd. 21. H.2. S. 161-221

418. Remane A. 1952. Die besiedlung des Sandbodens im Meere und die Beduetung der Lebensformtypen fuer die Oekologie // Ver. Deutsch. Zool. Ges. Wilhelmshaven. 1951. Zool. Anz. Suppl. 16. S. 327-359

419. Renaud Mornant, J., Gourbault N. 1990. Evaluation of abyssal meiobenthos in the eastern central Pacific (Clarion-Clipperton Fracture Zone) // Prog. Oceanogr. Vol. 24. No. 1-4. P. 317-329

420. Rex M.A., Stuart C.T., Hessler R.R , Allen J.A., Sanders H.L., Wilson G.D.F. 1993. Global-scale latitudinal patterns of species diversity in the deep-sea benthos // Nature. Vol. 365. P. 636-639

421. Riemann F. 1974. Trefusialaimus nov. gen. (Nematoda) aus der Iberischen Tiefsee mit Discussion des mannlichen Genitalapparates von Enoplida Tripyloidea // "Meteor" Forsch Ergeb, Reihe D. Bd. 18. S. 39^13.

422. Riemann F., Schräge M. 1977. Zwei neue Nematoda Desmodorida aus der Iberischen Tiefsee // "Meteor" Forsch Ergeb, Reihe D. Bd. 25. S. 49-53.

423. Riera R., Tuya F., Sacramento A., Ramos E., Rodriguez M., Monterroso. 2011. The effects of brine disposal on a subtidal meiofauna community // Estuarine, Coastal and Shelf Science. Vol. 93. No. 4. P. 359-365.

424. Rubal M., Guilhermino L. M., Medina M. H. 2009. Individual, population and community level effects of subtle anthropogenic contamination in estuarine meiobenthos //Environmental Pollution. Vol. 157. No. 10. P. 2751-2758.

425. Rubal M., Veiga P., Besteiro C. 2009a. Nematode/copepod index: importance of sedimentary parameters, sampling methodology and baseline values // Thalassas. Vol. 25. No. l.P. 9-18.

426. Rudescu L. 1964. Tardigrada // In: Fauna Republicii Populare Romine. Arthropoda. Vol.4 No.7 401 p.

427. Ruppert E. 1977. Zoogeography and speciation in marine Gastrotricha // Mikrofauna Meeresboden. Bd. 61. S. 231 251

428. Sach G., Bernem v. H. 1996. Spatial patterns of harpacticoid copepods on tidal flats // Senckenbegriana Maritima. Vol. 26. No. 3-6. P. 97-106

429. Sajan S., Joydas T., Damodaran R. 2010. Depth-related patterns of meiofauna on the Indian continental shelf are conserved at reduced taxonomic resolution // Hydrobiologia. Vol. 652. No. 1. P. 39-47.

430. Sanders H.L. 1968. Marine benthic diversity: A comparative study // Amer. Natur. Vol. 102 (925). P. 243-282

431. Sandulli R., De Nicola Giudici M. 1990. Pollution effects on the structure of meiofaunal communities in the Bay of Naples // Mar. Pollut. Bull. Vol. 21. No. 3. P. 144153

432. Sapozhnikov, P.V., Arashkevich, E.G., Ivanishcheva, P.S. 2010. Biodiversity. The Aral Sea environment. // The Handbook of Environmental Chemistry, 7. Eds.A.N.Kostianoy, A.GKosarev. Springer. P.235-282.

433. Schatz H., Behan-Pelletier V. 2008. Global diversity of oribatids (Oribatida: Acari: Arachnida) // Hydrobiologia. Vol. 595. P. 323-328

434. Schewe I., Soltwedel T. Benthic response to ice-edge induced particle flux in the Arctic Ocean // Polar Biology. 2003. V. 26. P. 610-620

435. Schizas N.V., Coull B.C., Chandler G.T., Quattro J.M. 2002. Sympatry of distinct mitochondrial DNA lineages in a copepod inhabiting estuarine creeks in the southeastern USA// Mar. Biol. Vol. 140. No. 3. P 585-594

436. Schratzberger M., Dinmore T.A., Jennings S. 2002. Impacts of trawling on the diversity, biomass and structure of meiofauna assemblages // Mar. Biol. Vol. 140. No.l. P. 83-93

437. Schratzberger M., Jennings S. 2002a. Impacts of chronic trawling disturbance on meiofaunal communities // Mar. Biol. Vol. 141. No. 5. P. 991-1000

438. Schriever G., Bussau C., Thiel H. 1991. DISCOL Precautionary environmental impact studies for future manganese nodule mining and first results on meiofauna abundance // Proc. Adv. Mar. Technol. Conf. Vol. 4. P. 47-57.

439. Schrijvers J., Okondo J., Steyaert M.,. Vincx M. 1995. Influence of epibenthos on meiobenthos of the Ceriops tagal mangrove sediment at Gazi Bay, Kenya // Mar. Ecol.

440. Progr. Ser. Vol. 128. P. 247-259.

441. Schrijvers J., Vincx M. 1997. Cage experiments in an East African mangrove forest: a synthesis // J. of Sea Research. Vol. 38. P. 123-133.

442. Schwinghammer P., Hargrave B., Peer D., Hawkins C.M. 1986. Partitioning of production and respiration among size groups of organisms in an intertidal benthic community // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol.31. No. 2. P. 131-142

443. Seifried S. 2004. The Importance of a Phylogenetic System for the Study of Deep-Sea Harpacticoid Diversity //Zoological Studies Vol. 43. No. 2. P. 435-445

444. Shiels G.M., Anderson K.J. 1985. Pollution monitoring using the Nematode/Copepod ratio. A practical application // Marine Pollution Bulletin. Vol.16. No.2. P. 62-68

445. Shimanaga M., Kitazato H., Shirayama Y. 2004. Temporal patterns in diversity and species composition of deep-sea benthic copepods in bathyal Sagami Bay, central Japan // Marine Biology. Vol. 144. P. 1097-1110.

446. Shimanaga M., Kitazato H., Shirayama Y. 2004. Temporal patterns in diversity and species composition of deep-sea benthic copepods in bathyal Sagami Bay, central Japan // Marine Biology. Vol.144: P. 1097-1110

447. Shimanaga M. Shirayama Y. 2000. Response of benthic organisms to seasonal change of organic matter deposition in the bathyal Sagami Bay, central Japan // Oceanologica Acta. Vol. 23. No.l. P. 91-107.

448. Shirayama Y. 1983. Size structure of deep-sea meio-and macrobenthos in the western Pacific // Int. Rev. Gesamt. Hydrobiol. Vol. 68. No. 6. P. 799-810

449. Shirayama Y. 1984. The abundance of deep sea meiobenthos in the Western Pacific in relation to environmental factors // Oceanologica Acta. Vol. 7. P. 113-121.

450. Shirayama Y., Fukushima T. 1995. Comparisons of deep-sea sediments andoverlying water collected using multiple corer and box corer // J. Oceanogr. Vol. 51. No.l. P. 75-82

451. Shirayama Y., Ohta S. 1990. Meiofauna in a cold-seep community off Hatsushima, central Japan // J. Oceanogr. Soc. Japan Nihon Kaiyo Gakkai. Vol. 46. No.3. P. 118-124

452. Skoolmun P., Gerlach S.A. 1971; ahreszeitliche Fluktuationen der Nematodenfauna im Gezeitenbereich des Weser-Astuars (Deutsche Bucht) // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerh. Bd. 13. S. 19-138

453. Skukina E.V., Mokievsky V.O., Tchesunov A.V. 2001. On taxonomy of the genus Acantholaimus (Free-living deep-sea nematodesof the family Chromadoridae). In: 4th International Nematology Symposium, Moscow, MSU. P. 39-40

454. Smirnov R. 2000. Two new species of Pogonophora from the Arctic mud volcano off northwestern Norway // Sarsia. V. 85. P.141-150.

455. Soetaert K. 1989. The genus Desmoscolex (Nematoda, Desmoscolecidae) from a deep-sea transect off Calvi (Corsica, Mediterranean) // Hydrobiologia. Vol. 185. No. 2. P. 127-143.

456. Soetaert K., Decraemer W. 1989. Eight new Tricoma species (Nematoda, Desmoscolecidae) from a deep-sea transect off Calvi (Corsica, Mediterranean) // Hydrobiologia. Vol. 183. P. 223-247.

457. Soetaert K., Heip C. 1989. The size structure of nematode assemblages along a Mediterranean deep-sea transect // Deep Sea Res. Vol. 36. No.l A. P. 93-102

458. Soetaert K., Heip C., Vincx M. 1991. The meiobenthos along a Mediterranean deep-sea transect off Calvi (Corsica) and in an adjacent canyon // Marine Ecology. Vol. 12. P. 227-242.

459. Soetaert K., Vincx M. 1987. Six Richtersia species (Nematoda, Selachinematidae) from the Mediterranean Sea//Zool. Scripta. Vol. 16. No. 2. P. 125-142.

460. Soetaert K., Vincx M. 1988. Spirobolbolaimus bathyalis, gen. nov., sp. Nov. (Nematoda, Microlaimidae) from the Mediterranean (Calvi) // Hydrobiologia. Vol. 164. P. 33-38.

461. Soetaert K., Vincx M., Heip C. 1995. Nematode community structure along a Mediterranean shelf-slope gradient // P.S.Z.N. I: Mar. Ecol. Vol. 16. No. 3. P. 189-206.

462. Soetaert K., Vincx M., Wittoeck J., Tulkens M. Van Gansbeke, D. 1994.Spatial patterns of Westerschelde meiobenthos Estuarine, Coastal and Shelf Science. Vol. 39. P.367-388

463. Soetaert K., Vincx M., Wittoeck J., Tulkens, M. 1995. Meiobenthic distribution and nematode community structure in five European estuaries// Hydrobiologia. Vol. 311. No. l.P. 185-206

464. Soltwedel T. 2000. Metazoan meiobenthos along continental margins: a review // Prog. Oceanogr. Vol. 46. P. 59-84

465. Soltwedel T., Mokievsky V., Hasemann C. 2009. Yermak Plateau revisited: spatial and temporal patterns of meiofaunal assemblages under permanent ice-coverage // Polar Biology. Vol. 32. P. 1159-1176

466. Soltwedel T., Mokievsky V., Schewe I. 2000. Benthic activity and biomass on the Yermak Plateau and in adjacent deep-sea regions northwest of Svaelbard // Deep Sea Res. Part. I. Vol. 47. No. 9. P. 1761-1785

467. Soltwedel T., Pfannkuche O., Thiel H. 1996. The size structure of deep-sea meiobenthos in the north-eastern Atlantic: Nematode size spectra in relation to environmental variables // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. Vol. 76. No. 2. P. 327-344

468. Soltwedel, T., Miljutina, M., Mokievsky, V., Thistle, D., Vopel, K. 2003. The meiobenthos of the Molloy Deep (5600 m), Fram Strait, Arctic Ocean // Vie et Milieu. Vol. 53. P. 1-13.

469. Somerfield P., Gee M.J., Aryuthaka C. 1998. Meiofaunal communities in a Malaysian mangrove forest // J. Mar. Biol. Assoc. UK. Vol. 78. P. 1-16.

470. S0rensen M. V., Pardos F. 2008. Kinorhynch systematics and biology an introduction to the studty of kinorhynchs, inclusive identification keys to genera // Meiofauna Marina. Vol. 16. P. 21-73

471. Steyaert, M.; Herman, P.M.J.; Moens, T.; Widdows, J.; Vincx, M. 2001. Tidal migration of nematodes on an estuarine tidal flat (the Molenplaat, Schelde Estuary, SW Netherlands) // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 224. P. 299-304.

472. Stommel H. 1963. Varieties of Oceanographic Experience: The ocean can be investigated as a hydrodynamical phenomenon as well as explored geographically // Science. Vol. 139. P. 572-576

473. Straarup J.O. 1968. On the life cycles of halacarids (Acari) from the Oresund. // Ophelia. Vol. 5. P. 255-271

474. Street G.T., Lotufo G.R., Montagna P.A., Fleeger J.W. 1998. Reduced genetic diversity in a meiobenthic copepod exposed to a xenobiotic // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol. 222. No. 1-2. P. 93-111

475. Street G.T., Montagna P.A. 1996. Loss of genetic diversity in Harpacticoida near offshore platforms // Mar. Biol. Vol. 126. No. 271-282

476. Szymelfenig M., Kwasniewski S., Weslawski J. M. 1995. Intertidal zone of Svalbard. 2. Meiobenthos density and occurrence // Polar Biol. Vol.15. No. 2. P. 137-141

477. Tarasov V.G., Gebruk A.V., Mironov A.N., Moskalev L.I. 2005. Deep-sea and shallow-water hydrothermal vent communities: two different phenomena? // Chem Geol. Vol. 224. P. 5-39.

478. Tarasov V.G., Gebruk A.V., Shulkin V.M., Kamenev G.M., Fadeev VI, et al. 1999. Effect of shallow-water hydrothermal venting on the bioata of Matupi Harbour (Rabaul Caldera, New Britain Island, Papua New Guinea) // Cont Shelf Res Vol. 19. P. 79-116.

479. Tchesunov A. V., Miliutina M.A. 2006. Three new minute nematode species of the superfamily Monhysteroidea from Arctic Abyss // Zootaxa. Vol. 1051. P. 19-32

480. Tchesunov A.V., Miljutin D.M. 2006. Three new free-living nematode species (Monhysterida) from the Arctic abyss, with revision of the genus Eleutherolaimus Filipjev, 1922 (Linhomoeidae) // Russ. J. Nematol. Vol. 14. No. 1. P. 57-75.

481. Tchesunov A.V., Miljutina M.A. 2005. Three new minute nematode species of the superfamily Monhysteroidea from Arctic Abyss // Zootaxa. Vol. 1051. P. 19-32.

482. Tchesunov A.V., Mokievsky V.O. 2005. A review of the genus Amphimonhystera Allgen, 1929 (Monhysterida: Xyalidae, Marine Freeliving Nematodes) with description of three new species // Zootaxa. Vol. 1052. P. 1-20

483. Tchesunov A.V., Mokievsky V.O., Vu Thanh N. 2010. Three new free-living nematode species (Nematoda, Enoplida) from mangrove habitats of Nha Trang , Central Vietnam // Russ. J. Nematology. Vol. 18. No. 2. P. 155 173.

484. The International Association of Meiobenthologists. 2005. Web-site: http://www.meiofauna.org/;

485. Thiel H. 1966. Quantitative Untersuchungen über die Meiofauna des Tiefseebodens // Veröff. Inst. Meeresforsh. Bremerhaven. Sbd. 2. S. 131- 148.

486. Thiel H. 1972. Meiofauna und struktur der benthischen lebensgemeinschaft des Iberischen Tiefseebeckens // Meteor Forsch. Ergebnisse D. Bd.12. S. 36-51

487. Thiel H. 1972a. Die Bedeutung der Meiofauna in köstenfernen benthischen Lebensgemeinschaften verschiedener geographischer Regionen // Verhand. Deutsch. Zoolog. Ges. H. 65. Jahrers Versammlung. S. 37 42

488. Thiel H. 1975. The size structure of deep-sea benthos // Int. Rev. gesamt. Hydrobiol. Bd. 60. S. 575-606

489. Thiel H. 1979. First quantitative data on Red Sea Deep Benthos // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol. 1. P. 347-350

490. Thiel H. 1983. Meiobenthos and nanobenthos of the deep sea. In G.T. Rowe (Ed.). The Sea. Vol. 8. New York: J. Wiley and Sons. P. 167-230

491. Thiemann F., Akoumianaki I., Hughes J.A., Giere O. 1997. Benthic fauna of a shallow-water gaseohydrothermal vent area in the Aegean Sea (Milos, Greece) // Mar. Biol. Vol. 128. No.l. P. 149-159

492. Thiermann F., Windoffer R., Giere O. 1994. Selected meiofauna around shallow water hydro thermal vents off Milos (Greece): Ecological and ultrastructural aspects // Vie Milieu. Vol. 44. No. 3-4. P. 215-226

493. Thilagavathi B., Das B., Saravanakumar A., Raja K. 2011. Benthic meiofaunal composition and community structure in the Sethukuda mangrove area and adjacent open sea, East coast of India // Ocean Science Journal. Vol. 46. No. 2. P. 63-72.

494. Thistle D. 1998. Harpacticoid copepod diversity at two physically reworked sites in the deep sea // Deep-Sea Research, part 2. Vol. 45 P. 13 24

495. Thistle D., 2001. Harpacticoid copepods are succesful in the soft-bottom deep sea // Hydrobiologia. Vol. 453/454. P. 255-259.

496. Tietjen J. H., 1971. Ecology and distribution of deep-sea meiobenthos off North Carolina // Deep-Sea Research, Vol. 18. P. 941-956.

497. Tietjen J.H. 1976. Distribution and species diversity of deep-sea nematodes off North Carolina // Deep Sea Res. Oceanogr. Abstr. Vol. 23. No. 8. P. 755-768

498. Tietjen J.H. 1989. Ecology of deep-sea nematodes from the Puerto Rico Trench area and Hatteras Abyssal Plain. // Deep-Sea Res. Part I. Vol. 36. P. 1579-1594

499. Tietjen J.H., Alongi D.M. 1990. Population growth and the effects of nematodes on nutrient regeneration and bacteria associated with mangrove detritus from northeastern Queensland (Australia) // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol. 68. P. 169-180.

500. Tiganus V. 1992. Fauna associated with the main macrophyte algae from the Romanian Black Sea // Rech. mar. Inst. Roman.de cercetari marine. Constanta. Vol. 2425 P. 41-124

501. Tiganus V., Dumitrache C. 1992. Structure actuelle du zoobenthos de la zone de faible profunduer devant les embouchures du Danube // Rech. mar. Inst. Roman.de cercetari marine. Constanta. Vol. 24-25 P. 125-132

502. Timm R.W. 1970. A revision of the nematode order Desmoscolecida Filipjev, 1929 // Univ. Calif. Publ. Zool. Vol. 93. P. 1-115.

503. Torres-Pratts H., Schizas N.V. 2007. Meiofaunal Colonization of Decaying Leaves of the Red Mangrove Rhizophora mangle, in Southwestern Puerto Rico // Caribbean J. Science, Vol. 43, No 1. P. 127-137.

504. Tsujimoto A., Nomura R., Yasuhara M. , Yamazaki H., Yoshikawa S. 2006. Impact of eutrophication on shallow marine benthic foraminifers over the last 150 years in Osaka Bay, Japan // Marine Micropaleontology. Vol. 60, No. 4. P. 258-268

505. Tudorancea C., Baxter R.M., Fernando C.H. 1989. A comparative limnological study of zoobenthic associations in lakes of the Ethiopian Rift Valley // Arch. Hydrobiol.

506. Suppl. Vol. 83. No. 2. P. 121-174

507. Tudorancea C., Harrison A.D. 1988. The benthic communities of the saline lakes Abijata and Shala (Ethiopia). In: J.M. Melack (Ed.). Saline Lakes. Hydrobiologia. P. 117123

508. Tudorancea C., Zullini A. 1989. Associations and distribution of benthic nematodes in the Ethiopian Rift Valley lakes // Hydrobiologia. Vol. 179. No 1. P. 81-96

509. Tzetlin A. B., Saphonov M. V., Simdianov T. G., Mokievsky V. O., Ivanov I. Y., Melnokov A. N. 1997. Fauna associated with the dead kelp in different types of subtidal habitats of the White Sea. //Hydrobiologia. Vol. 355. No. 1. P. 91-100.

510. Udalov A.A., Mokievsky V.O., Azovsky A.I. 2005. Depth-related pattern in nematode size: Does the depth itself really mean? // Progr. Oceanogr. Vol. 67. No. 1-2. P. 1-23

511. Urban-MalingsB., Drgas A., Ameryk A., Tatarek A. 2009. Meiofaunal (re)coIonization of the Arctic intertidal (Hornsund, Spitsbergen) after ice melting: role of wrack deposition // Polar Biology. Vol.32, No 2. P. 243-252, DOI: 10.1007/s00300-008-0525-x

512. Uzunov J. 1974. Two new interstitial species from Bulgaria Black Sea littoral // Zool. Inst, and Mus. Bulg. Ac. Sci. Vol. 27 No. 6 P. 843-845

513. Uzunov J. 1977. Distribution of interstitial nenatodes in the capillary horizon of some Bulgarian Black Sea beaches//Hydrobiologia. Vol.15 P. 183-191

514. Uzunov J. 1978. New data on interstitial nematodes from Bulgarian Black Sea coastal with description of Camacolaimus pontolittoralis sp.n. // Acta zool. Bulg. Vol.8 P. 32-37

515. Van Gaever S., Moodley L., De Beer D., Vanreusel A.2006 Meiobenthos at the Arctic Ha°akon Mosby Mud Volcano, with a parental-caring nematode thriving in suphide-rich sediments // Marine Ecology Progress Series. V. 321. P. 143-155.

516. Van Gaever S., Raes M., Pasotti F., Vanreusel A. 2010. Spatial scale and habitat-dependent diversity patterns in nematode communities in three seepage related sites along the Norwegian Sea margin // Marine Ecology. V. 31. N. 1. P. 66-77.

517. Vanaverbeke J., Arbizu P.M., Dahms H.-U., Schminke H.K. 1997a. The metazoan meiobenthos along a depth gradient in the Arctic Laptev Sea with special attention to nematode communities // Polar Biol. Vol. 18. No. 6. P. 391-401

518. Vanaverbeke J., Merckx B., Degraer S., Vincx M. 2011. Sediment-related distribution patterns of nematodes and macrofauna: Two sides of the benthic coin? //

519. Marine environmental research. Vol. 71. No. 1. P. 31-40.

520. Vanaverbeke J., Soetaert K., Heip C., Vanreusel A. 1997.The metazoan meiobenthos along the continental slope of the Goban Spur (NE Atlantic) // J. Sea Res. Vol. 38. P. 93-107

521. Vanaverbeke J., Steyaert M., Vanreusel A., Vincx M. 2003. Nematode biomass spectra as descriptors of functional changes due to human and natural impact // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 249. P. 157-170

522. Vanhove S., Arntz W., Vincx M. 1999. Comparative study of the nematode communities on the southeastern Weddell Sea shelf and slope (Antarctica) // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 181. P. 237-256

523. Vanhove S., Vermeeren H., Vanreusel A. 2004. Meiofauna towards the South Sandwich Trench (750-6300 m), focus on nematodes // Deep-Sea Res. Part II. Vol. 51. P. 1665-1687

524. Vanreusel A, De Groote A, Gollner S, Bright M. 2010. Ecology and Biogeography of Free-Living Nematodes Associated with Chemosynthetic Environments in the Deep Sea: AReview // PLoS ONE. Vol. 5. No.8. P. el2449. doi:10.1371/journal.pone.0012449

525. Vanreusel A., Clough L., Jacobsen K., Ambrose W., Jivaluk J., Ryheul V., Herman R., Vincx M. 2000. Meiobenthos of the Central Arctic Ocean with special emphasis on the nematode community structure // Deep Sea Res. Part I. Vol. 47. P. 1855-1879

526. Vanreusel A., Van Den Bossche I. ,Thiermann F. 1997. Free-living marine nematodes from hydrothermal sediments: Similarities with communities from diverse reduced habitats // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 157. P. 207-219

527. Veiga P., Besteiro C., Rubal M. 2011. Meiobenthic communities structure at different spatial scales on sandy beaches from a ria environment: The role of abiotic factors // Marine Biology Research. Vol. 7. No. 5.

528. Vermeeren H., Vanreusel A., Vanhove S. 2004. Species distribution within the free-living marine nematode genus Dichromadora in the Weddel Sea and adjacent areas // Deep-sea Res. part II. Vol. 51. P. 1643-1664.

529. Villano N., Warwick R.M. 1995. Meiobenthic communities associated with the seasonal cycle of growth and decay of Ulva rigida Agardh in the Palude Delia Rosa, Lagoon of Venice // Estuar. Coast. Shelf Sei. Vol. 41. No. 2. P. 181-194

530. Vincx M. 1990. Diversity of the nematode communities in the Southern Bight of the North Sea // Neth. J. Sea Res. Vol. 25. No. 1-2. P. 181-188

531. Vincx M., Bett B.J., Dinet A., Ferrero T., Gooday A.J., Lambshead P.J.D, Pfannkuche O., Soltwedel T., Vanreusel A. 1994. Meiobenthos of the deep Northeast Atlantic //Adv. Mar. Biol. Vol. 30. P.2-88

532. Vincx M., Meire P., Heip C. 1990. The distribution of Nematodes communities in the Southern Bight of the North Sea // Cah. Biol. Mar. Vol. 31. No. 1. P. 107-129

533. Vitiello P. 1969a. Hopperia, nouveau genre de Nématode libre marin (Comesomatidae) // Téthis. Vol. 1. No. 2. P. 485^191.

534. Vitiello P. 1969b. Linhomoeidae (Nematoda) des vases profondes du Golfe du Lion// Téthis. Vol. 1. No. 2. 493-527.

535. Vitiello P. 1970a. Espèces nouvelles de Leptolaimidae (Nematoda) et description du genre Leptolaimoides n.g. // Cah. Biol. Mar. Vol.12. P. 419-432.

536. Vitiello P. 1970b. Nématodes libres marins des vases profondes do Golfe du Lion.

537. Enoplida //Téthis. Vol. 2. P. 1. 139-210.

538. Vitiello P. 1970c. Nématodes libres marins des vases profondes do Golfe du Lion.1.. Chromadorida. // Téthis. P. 2. No. 2. P. 449-500.

539. Vitiello P. 1970d. Sur quelques Espèces de Diplopeltula (Nematoda Araeolaimida) // Vie et Milieu. Serie B. Oceanogr. Vol. 21. No. 3B. P. 535-544.

540. Vitiello P. 1971. Nématodes libres marins des vases profondes do Golfe du Lion.

541. I. Monhysterida, Araeolaimida, Desmodorida // Téthis. Vol. 2. No. 3. P. 647-690.

542. Vitiello P. 1975. Deontostomaparantarcticum n. sp. et Thoracostoma ancorarium n. sp., nouvelles Espèces de Leptosomatidae (Nematoda) dAfrique du sud // Trans. Roy. S. Afr. Vol. 41. No. 4. P. 339-350.

543. Vitiello P. 1976. Peuplements de nématodes marins des fonds envasés de Provence. II. Fonds détritiques envasés et vases bathyales // Ann. Inst. Océanogr. Vol. 52 No. 2. P. 283-311.

544. Vitiello P., Haspeslagh G. 1972. Ceramonematidae (Nematoda) de fonds vaseux profonds de Mediterranee // Bull. Inst. R. Sci. Nat. Belg. Biologie serie. Vol. 48 No. 4. P. 1-14.

545. Vivier M.H. 1985. Espèces du genre Acantholaimus (Nematoda, Chromadoridae, Spilipherinae). In: Laubier L, Monniot Cl (eds) Peuplements profonds du golfe de Gascogne: Campagnes BIOGAS. Ifremer, Brest. P. 331-349.

546. Vopel K., Thiel. H. 2001. Abyssal nematode assemblages in physically disturbed and adjacent sites of the eastern equatorial Pacific // Deep Sea Research. Part II. Vol. 48. No. 17-18. P. 3795 -3808

547. Walter D., Proctor H. 1999. Mites. Ecology, Evolution and Behavior. Univ. Of new South Wales, Sydney, Australia. 322 p.

548. Walters K. 1988. Diel vertical migration of sediment-associated meiofauna in subtropical sand and seagrass habitats // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol. 117. No. 2. P. 169186

549. Walters K., Bell S.S. 1986. Diel patterns of active vertical migration in seagrass meiofauna // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 34. No. 1-2. P. 95-103

550. Wang J., Zhou H., Zhang Z., Cong B., Xu S. 2011. Effects of organic enrichment on sandy beach meiofauna: A laboratory microcosm experiment // Journal of Ocean University of China (English Edition). Vol. 10. No. 3. P. 246-254.

551. Ward A.R. 1973. Studies on the sublittoral free-living nematodes of Livrpul Bay. 1. The structure and distribution of the nematode populations // Mar. Biol. Vol. 22. No. 1. P. 53-66K)

552. Warwick R. M., Buchanan J. B. 1971. The meiofauna off the coast of Northumberland II. Seasonal stability of the nematode population // J. Mar. Biol. Ass. U.K. Vol. 51. P. 355-362.

553. Warwick R. M., Price R. 1979. Ecological and metabolic studies on free-living nematodes from an estuarine intertidal flat // Estuar. Coast. Mar. Sci. Vol. 9. P. 257-271

554. Warwick R.M. 1981. The nematode/copepod ratio and its use in pollution ecology // Marine Pollution Bulletin. Vol. 12. No.10. P. 329-333.

555. Warwick R.M. 1984. Species size distributions in marine benthic communities // Oecologia. Vol. 61. No. 1. P. 32-41

556. Warwick R.M., Dexter D., Kuperman B. 2002. Freeliving nematodes from the Salton Sea // Hydrobiologia. Vol. 473. P. 1-3

557. Watzin M. C. 1983. The effects of meiofauna on settling macrofauna: Meiofaunamay structure macrofaunal communities // Oecologia. Vol. 29. No. 2-3. P. 163-166

558. Watzin M.C. 1986. Larval settlement into marine soft-sediment systems: Interactions with the meiofauna // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol. 98. No. 1-2. No. 65-113

559. Westheide W. 1977. The geographical distribution of interstitial polychaetes // Microfauna Meeresboden. Bd. 61. S. 287

560. Westheide W. 1990. Polychaetes: Interstitial Families. In: Synopsis of the British Fauna (New Ser.). Vol. 44. P. 1-152.

561. Widbom B. 1984. Determination of average individual dry weights and ash-free dry weights in different sieve fractions of marine meiofauna // Marine Biology, Vol. 84. £101-108

562. Wieser W. 1956. Some free-living marine nematodes // Galathea Rep/ Vol. 2. P. 243-253.

563. Wieser W. 1959. Free-living marine nematodes. IV. General part // Lunds Univ. Arsskrift. N. F. Avd. 2. Vol. 54. No.5. P. 1-111

564. Wieser W. 1960. Benthic studies in Buzzard Bay. 2. The meiofauna // Limnol. Oceanogr. Vol. 5. P. 121-137

565. Wieser W., Hopper B. 1967. Marine nematodes of the east coast of North America: I. Florida // Bull. Mus. Comp. Zool. Vol. 135. No. 5. P. 239-344.

566. Wigley R.L., Mclntyre A.D. 1964. Some quantitative comparisons of offshore meiobenthos and macrobenthos south of Martha's Vineyard // Limnol. Oceanogr. Vol. 9. No.4. P. 485-493

567. Willems K. A., Sharma Y., Heip C., Sandee A. J. J. 1984. Long-term evolution of the meiofauna at a sandy station in Lake Grevelingen, the Netherlands // Neth. J. Sea Res. Vol. 18. No. 3-4. P. 418-433

568. WOA98:World Ocean Atlas 1998. http:Zwww.nodc.noaa.gov/OC5/WO A98F/woafcd/ search.html

569. Zaitsev Yu., Mamaev V. 1997. Biological Diversity in the Black Sea: A Study of Change and Decline United Nations Publications Sales No. 95.III.B.6 Black Sea Environmental Series. Vol. 3. 208 p.

570. Zalcman D., Por F.D. 1975. The food web of Solar Lake (Sinai Coast, Gulf of Elat) // Reun. Comm. Int. Explor. Sci. Mer Mediterr. Monaco. Vol. 23. No. 3. P. 133-134

571. Zaleha K„ Farah Diyana M., Mohd Luthfi O., Noorul Ain Falah A., Ahmad Wafi A. 2011. Health status of recreational beaches in Iskandar development region, Johor,

572. Malaysia // Malaysian Journal of Analytical Sciences. Vol. 15. No. 2. P. 184-190.

573. Zeppilli D., Danovaro R. 2009. Meiofaunal diversity and assemblage structure in a shallow-water hydrothermal vent in the Pacific Ocean //Aquatic Biology. Vol. 5. No. 1. P. 75-84.

574. Мне трудно перечислить всех коллег, с которыми в разные годы мне посчастливилось вменсте работать в экспедициях и рейсах на научных судах.

575. Я с благодарностью вспоминаю студентов-дипломников 3. Звягинцеву, Е. Скукину, Е. Малых, М. Серикову и Н. Шабалина, участвовавших в работе по изучению морского мейобентоса.

576. Сотрудничество с коллективом кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ всегда было очень плодотворным и интересным.

577. Могие части работы не были бы выполнены без поддержки коллектива и руководства Беломорской биостанции МГУ и ее директора проф. А.Б.Цетлина.

578. Я очень признателен руководству Российско-Вьетнамского тропического центра за предоставленную уникальную возможность на протяжение нескольких лет проводить исследования во Вьетнаме.

579. На всех этапах работы я чувствовал помощь и поддежку со стороны скоих друзей и коллег в Институте океанологии, и особенно сотрудников Лаборатории экологии прибрежных донных сообществ.

580. Большую помощь в подготовке рукописи оказала Н.В. Мокиевская, взявшая на себя труд прочитать и отредактировать весь текст.

Информация о работе

Мокиевский, Вадим Олегович
доктора биологических наук
Москва, 2012
ВАК 03.02.10

Диссертация

Экология морского мейобентоса - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы