Мейобентос метановых выходов Норвежского моря

Портнова, Дарья Андреевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Мейобентос метановых выходов Норвежского моря
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Мейобентос метановых выходов Норвежского моря"

УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ им. П.П. Ширшова РАН

ПОРТНОВА 4850724 Дарья Андреевна

На правах рукописи УДК 574.587: 592

МЕЙОБЕНТОС МЕТАНОВЫХ ВЫХОДОВ НОРВЕЖСКОГО МОРЯ (РАЙОНЫ ХОКОН МОСБИ И НЬЕГГА)

03.02.10 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2011

2 3 ИЮН 2011

4850724

Работа выполнена в Лаборатории донной фауны океана Учреждения Российской академии наук Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН

доктор биологических наук Гебрук Андрей Викторович

кандидат биологических наук Мокиевский Вадим Олегович

доктор биологических наук Азовский Андрей Игоревич

кандидат биологических наук Павлюк Ольга Николаевна

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский

институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Защита диссертации состоится 23 июня 2011 г. в часов на заседании

диссертационного совета Д 002.239.01 в Учреждении Российской академии наук Институте океанологии им. П.П. Ширшова РАН по адресу: 117997, Москва, Нахимовский проспект, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН по адресу: 117997, Москва, Нахимовский проспект, 36.

Автореферат диссертации разослан мая 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Научный руководитель:

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

Г.Г.Николаева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

Холодные метановые высачивания широко распространены в Мировом океане, особенно вдоль континентальных окраин. Метановые выходы формируются в районах захоронения органического вещества, одним из продуктов бактериальной деструкции которого является метан. При разгрузке метана из осадка в водную толщу образуется специфический тип местообитания, называемый «метановые выходы» или «метановые высачивания». Одной из разновидностей метановых выходов являются грязевые вулканы. При грязевом вулканизме может наблюдаться заметное повышение температуры, как в осадке, так и в придонном водном слое. Однородность осадка при вулканизме нарушается периодическими извержениями и грязевыми излияниями. В зонах активного газовыделения с высокой концентрацией метана фауна, как правило, отсутствует, на осадке при этом могут развиваться бактериальные маты. Вокруг активных зон, где присутствуют как восстановленные соединения (сероводород и метан), так и кислород, развиваются специфические донные сообщества, в которых доминирующую роль играют симбиотрофные животные, относящиеся к таксонам, облигатным для этого типа местообитаний, таким как двустворчатые моллюски семейств Vesicomyidae и Mytilidae, вестиментиферы и погонофоры.

Интенсивные подводные наблюдения последних десятилетий на континентальных окраинах с применением телеуправляемых или обитаемых подводных аппаратов выявили высокую неоднородность среды обитания в районах метановых выходов (Cordes et al., 2010; Levin 2005; Levin et al., 2010). В районах грязевых вулканов, а также «покмарков» - кратеров, сформированных сильным выхлопом газонасыщенного раствора, на нескольких квадратных метрах можно увидеть мозаику из микробиотопов: бактериальных матов, плотных скоплений двустворчатых моллюсков и/или погонофор, образующих поля. Большинство биологических исследований метановых высачиваний было сосредоточено на симбиотрофной макрофауне или на микробиологических процессах, в то время как «мелкие» организмы, так называемый мейобентос (принятая размерная фракция 32 - 500 мкм), изучен в гораздо меньшем объёме.

непосредственно внутри грунта. В районах метановых высачиваний нематоды составляют от 80 до 100% от всего мейобентоса. В связи с этим нематод можно использовать, как инструмент для исследования влияния неоднородности среды обитания на биоту морского дна. В настоящей работе исследуется мейобентос и его главный компонент, таксоцен нематод глубоководных метановых выходов Норвежского моря на примере грязевого вулкана Хокон Мосби и покмарков района Ньегги.

В работе была поставлена следующая цель: выявить особенности таксономического состава и закономерности распределения многоклеточного мейобентоса в районе глубоководных метановых выходов Норвежского моря. Для достижения этой цели поставлены задачи:

1) Определить таксономический состав (до уровня типов, классов, отрядов) мейобентоса в районах Хокон Мосби и Ньегги, а также сравнить численность всего мейобентоса и нематод в микробиотопах метановых выходов и в фоновых осадках.

2) Определить видовой состав нематод в районах грязевого вулкана Хокон Мосби и метановых выходов Ньегги, с описанием новых видов и переописанием малоизвестных видов.

3) Оценить размерную структуру многоклеточного мейобентоса и таксоцена нематод в исследуемых районах метановых выходов.

4) Исследовать вертикальное распределение многоклеточного мейобентоса и нематод в осадке.

5) Исследовать трофическую структуру нематод в разных микробиотопах на Хокон Мосби и Ньегги.

6) Сравнить состав и закономерности распределения мейобентоса и таксоцена нематод в районах Хокон Мосби и Ньегги. Сравнить с данными для других районов метановых выходов в Мировом океане.

Работа основана на материале, полученном в трёх основных микробиотопах: бактериальных матах, поселениях погонофор и в осадке за пределами районов активных метановых выходов (так называемом «фоне»). Пробы на грязевом вулкане получены с помощью видеоуправляемого мультикорера. На метановых выходах Ньегги пробы отбирались с помощью телеуправляемого подводного аппарата. Видеонаблюдение при отборе проб позволяет визуально выбрать место

отбора и зафиксировать особенности осадка, а также получить фотографии мест сбора проб. Пробы осадка отбирались пластиковыми трубками, что позволяет получать ненарушенные колонки грунта и исследовать вертикальное распределение мейофауны в его толще. Использована методика разбора проб (просеивание на серии сит от 500 до 32 мкм), позволяющая учитывать все многоклеточные организмы с точностью до особи. Наиболее подробно (на видовом уровне) исследованы нематоды, которые составляли более 70% от обнаруженных в грунте многоклеточных животных.

Научная новизна. Настоящая работа - первое подробное исследование на видовом уровне ведущей группы мейобентоса - нематод, населяющей разные типы осадков на метановых выходах Норвежского моря. Впервые получены качественные и количественные данные о мейобентосе и сообществе нематод метановых выходов Норвежского моря. Впервые приведены списки видов нематод для метановых выходов грязевого вулкана Хокон Мосби (81 вид) и района Ньегги (89 видов). Сделаны таксономические описания доминирующих видов, при этом два вида описаны как новые для науки, а три вида - как новые для метановых выходов Норвежского моря. Описана трофическая структура нематод в разных микробиотопах. Впервые дается комплексная оценка влияния метановых выходов на сообщество нематод. Дополнен список глубоководных видов нематод Норвежского моря.

Теоретическое и практическое значение. Проведенные исследования пополняют фундаментальные представления о фауне и экологии донного населения широко распространённых в океане восстановительных биотопов, таких как метановые выходы. Полученная информация может быть использована для диагностики восстановленных условий в осадках по фауне мейобентоса. Полученные данные могут быть использованы в учебных курсах по биоокеанологии.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Зй и 4й Международных конференциях HERMES (Португалия, 2008, 2009); на 1й Международной конференции HERMIONE (Мальта, 2010); Ной Международной нематологической конференции (Бельгия, 2010). Результаты работы были представлены на коллоквиумах Лаборатории донной фауны океана в Институте океанологии им. П.П. Ширшова (Москва, 2008, 2010) и на семинаре кафедры Зоологии беспозвоночных Биологического факультета Московского Государственного Университета им. Ломоносова (Москва, 2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 5 статей в рецензируемых журналах и 8 тезисов.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 200 страницах и включает в себя разделы: Введение, Обзор литературы, Материалы и методы, Основная часть, состоящая из 2-х глав, Заключение, а также Выводы и Список литературы. Работа иллюстрирована 60 рисунками и 14 таблицами. Список литературы включает 221 источник, в том числе 180 - на иностранных языках.

Обзор содержит три раздела. В первом разделе рассмотрены основные геохимические характеристики холодных метановых высачиваний. Во втором разделе приведены особенности структуры сообщества многоклеточного мейобентоса и таксоцена нематод холодных метановых высачиваний по следующим показателям: плотность поселения, вертикальное распределение в осадке, таксономический состав. В третьем разделе описана история изучения грязевого вулкана Хокон Мосби и района метановых выходов Ньегга.

Материал собран во время рейсов НИС «Поларштерн» в 2002 г. и «Г.О. Саре» в 2008 г. в Норвежском море (Рис. 1). Получены серии проб из разных микробиотопов, расположенных внутри и за пределами кальдеры грязевого вулкана Хокон Мосби и кратеров метановых выходов («покмарков») района Ньегга.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

о-вШпИцбеГ грязевой вулкан

Гренландия

Рис. 1. Районы работ (обозначены черными кружками).

На Хокон Мосби выполнено 10 станций на глубинах 1277-1307 м, на Ньегге -8 станций на глубинах 714-739 м. Сбор проб на Хокон Мосби осуществлялся с помощью видеоуправляемого мультикорера, представляющего собой 4-х угольную раму, на которую крепится по 4 цилиндрические трубки с каждой стороны. В районе Ньегги сборы осуществлялись тремя пластиковыми трубками при помощи телеуправляемого аппарата «Bathysaurus XL». В обоих случаях трубки закрывались после погружения в осадок, сохраняя ненарушенным верхний слой грунта. На Хокон Мосби каждая станция состоит из трёх 5-см колонок грунта (проб), на Ньегге из одной 5-см колонки грунта (пробы). Каждая колонка грунта выдавливалась и нарезалась на слои 0-1, 1-2, 2-3, 3-4 и 4-5 см. Каждый слой представляющий собой подпробу, фиксировался 4% формалином и обрабатывался отдельно. Видеоуправление мультикорера и подводного аппарата давало возможность отбирать пробы грунта прицельно, в интересующих нас микробиотопах. Материал собран при участии автора и обработан лично автором. Опробованы следующие типы микробиотопов: внутри активной зоны (кальдеры вулкана или покмарков) - 1) «бактериальные маты» и 2) «поля погонофор», за пределами активной зоны - 3) фоновый осадок на ровном дне. Объем материала из района Ньегги представлен 40 подпробами объёмом около 26.4 см3 каждая, полученных в результате обработки восьми 5см колонок с восьми станций. Объём материала на Хокон Мосби представлен 150 подпробами объемом около 3 см3 каждая, в результате обработки тридцати 5-см колонок на 10 станциях.

Обработка материала происходила по методике Тиля, подробно описанной в диссертации. В лаборатории пробы окрашивались «Бенгальской розой». Далее каждая проба делилась на размерные фракции. Для этого использовалась серия сит с размером ячеи от 32 до 500 мкм. После этого материал из каждой фракции отдельно разбирался в камере Богорова под бинокуляром и производился количественный учет всех обнаруженных животных. Затем нематоды помещались в жидкость Зайнхорста (дистиллированная вода - 70 частей, 96° этанол - 29 частей и глицерин - 1 часть), а остальные группы организмов фиксировались формалином или спиртом. Из нематод в дальнейшем изготавливались глицериновые препараты. Всего подготовлено около 1700 препаратов нематод их района Хокон Мосби и 1000 препаратов из района Ньегги. Масса тела нематод определялась по объёму, который вычислялся по рисунку с масштабной линейкой по формуле Андраши (Andrassy, 1956) V=LW2/16X105, где L (длина тела) и W (максимальная ширина тела) в мкм. Объём переводился в сухой вес с учётом удельного веса 1.13 г/мл и доли сухого веса от влажного в 20-25% (Wieser, 1960). Было измерено по 100

нематод из каждой станции.

Препараты изучались с помощью световых микроскопов Jenamed-2 (Zeiss Jena), Olympus CX 41, Leica DMLS и светового микроскопа с оптикой Номарского (Olympus ВХ 60) и системой анализа изображения ANALYSYS. Графические изображения изготавливали с помощью рисовального аппарата РА-7 и рисовального аппарата, встроенного в микроскоп Olympus СХ 41. При изготовлении фотографий использовался микроскоп Olympus СХ 41 и фотокамера Olympus С-4040 ZOOM. Для предварительного определения нематод использовались труды Платта и Варвика (Piatt & Warwick, 1983; 1988; Warwick et al., 1998).

Статистическая обработка данных. Информация о нематодах занесена в базу данных, разработанную в среде MS Exel 2000. Для интегральной характеристики сообществ использованы следующие показатели: численность (экз./10 см2) и биомасса (мг/10 см2) организмов, число видов, степень зрелости сообществ нематод (Bongers, 1990), индекс видового богатства Симпсона (Hammer 2010), индекс выравненное™ распределения обилий видов Пиелу (Pielu, 1966).

Расчет и анализ сходства проб проводили с использованием индекса сходства Брэя-Кёртиса и индекса Дайса на базе данных по обилию и присутсвию/отсутсвию видов в таксоцене нематод (Hammer 2010). На основании полученных значений проводили ординацию методом многомерного шкалирования для выявления общих тенденций в распределении сообществ.

Статистические расчеты проводились при помощи пакетов программ PAST и PRIMER 5.2.4. (Primer, 2001).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА МЕЙОБЕНТОСА

Таксономический состав мейобентоса

Мейобентос в районе грязевого вулкана Хокон Мосби представлен семнадцатью крупными таксонами, и четырнадцатью в районе метановых выходов Ньегги. Из Metazoa в обоих районах наиболее обильными оказались нематоды, гарпактициды и их науплиальные стадии (Рис. 2).

ГЛ Нематоды |Р]Науплии гарпактицид И Гарпактициды П] Остальные

Рис. 2. Относительное обилие (в %) отдельных групп мейобентоса по сумме всех проб на грязевом вулкане Хокон Мосби (а) и в районе Ньегга (б).

Таксономическое разнообразие на полях погонофор в обоих районах превышает разнообразие на фоновых станциях (Рис. 3). На бактериальных матах Хокон Мосби и Ньегги обнаружено меньше всего крупных таксонов многоклеточного мейобентоса 3-5 против 7-9 на полях погонофор и 6-8 на фоновых биотопах (Рис. 3).

(а) (б)

1 12 - — —_____________

* го 10

го "

о ° 8

О I

55 6

2 £ 2

5 о

О) ____Г———,

8" [^]мат В Поле погонофор Фон

Рис. 3. Таксономическое разнообразие многоклеточного мейобентоса на Хокон Мосби (а) и на Ньегге (б).

В целом наш анализ сообщества мейобентоса, обитающего в специфических восстановленных условиях подтверждает данные о том, что среди многоклеточного мейобентоса на материковом склоне и глубже доминирующей группой всегда являются нематоды (Мокиевский, 2009).

Количественные данные о распределении многоклеточного мейобентоса и нематод

Средняя численность всех мейобентосных многоклеточных организмов на грязевом вулкане Хокон Мосби составляла 2111±698 экз./10 см2, из них нематоды

тт

насчитывали 1888.2±623.95 экз./10 см" (среднее ± станд. отклонение) или 89 %. На метановых выходах Ньегги средняя численность мейобентоса составила 468.75±210.1 экз./10 см2, а нематод 366±231.7 экз./10 см2 или 78 %.

Общее обилие многоклеточного мейобентоса и нематод в районе грязевого вулкана Хокон Мосби сравнимо с обилием мейобентоса в полярных регионах (Soltwedel, 2000). Низкую численность мейобентоса и нематод на метановых выходах Ньегги по сравнению с районом Хокон Мосби можно объяснить особенностью данного района Норвежского моря. По данным Тиля (Thiel, 1975) у берегов Северной Норвегии, 69° с.ш. на глубинах 750-3250 м численность мейофауны относительно невысока и составляет 450-1920 экз./10 см2, что в целом сравнимо с нашими данными.

3000

2000

1000

I-L 2

О CU

Л П

2 п

700

£ 500

* 300

100 о

нематоды

мат поле фон погонофор

(б)

500 400 300

поле

ст.2 погонофор

другие таксоны

■ Н

JpJo

фон

М 2 О QJ

200 f Я

биомасса нематод

Рис. 4. Численность мейобентоса и нематод и биомасса нематод на Хокон Мосби (а) и Ньегге (б). Приведены средние значения и стандартное отклонение численности нематод.

Анализ распределения численности мейобентоса и нематод по микробиотопам показывает, что средняя плотность поселения в биотопе погонофор выше в 1.3-1.5 раза, чем в фоновых условиях (Рис. 4). Бактериальные маты отличаются очень разными значениями численности для всего мейобентоса и

нематод (Рис. 4). На мате в кальдере Хокон Мосби отмечена самая высокая численность мейобентоса: 3090 экзЛО см2, при этом нематоды насчитывали 2904 экз710 см2 или 94% от всего мейобентоса (биомасса нематод 311.34 мг/10 см2). В биотопе бактериального мата на Ньегги на одной станции высокое обилие мейобентоса (ст.1 - 456 экз./Юсм2), а на второй самое низкое (ст.2 - 105 экз./10 см2) среди всех станций в этом районе. Однако на обеих станциях в осадке, покрытом бактериальным матом в районе Ньегга, плотность поселения нематод очень низкая 77 и 72 экз./Ю см2 (биомасса нематод 2.3 и 68.4 мг/10см2 соответственно).

Популяция нематод, обитающая в биотопе погонофор в кальдере Хокон Мосби помимо высокой плотности поселения, отличается крупными размерами тела особей. Средний вес нематод на поле погонофор составляет 1.23 мг против 0.04 мг - среднего веса нематод в фоновых условиях и 0.1 мг в биотопе бактериального мата. На Ньегге средний вес нематод на поле погонофор (0.84 мг) незначительно отличается от веса нематод в биотопе бактериального мата (0.51 мг) и в фоновых условиях (0.71 мг). Более крупные размеры тела нематод в активной зоне кальдеры вулкана по сравнению с окружающими осадками объясняются видовым составом таксоцена, который обсуждается в отдельной главе.

При исследовании макрофауны Хокон Мосби и кратеров Ньегги ранее отмечалось (Gebruk et al 2003), что плотность донной макрофауны в зоне влияния метановых выходов значительно выше, чем на окружающем дне. Известно, что макроорганизмы оказывают заметное физическое воздействие на осадок путем его перемешивания, прокладывания ходов, строительства трубок и нор. Влияние погонофор на изменение плотности поселений мейобентоса можно объяснить несколькими причинами. Во-первых, переплетенные трубки погонофор расширяют возможности поселения для разных групп мейобентоса, многие организмы прикрепляются к стенкам трубок. Трубки погонофор, проникающие до 40 см вглубь осадка аэрируют грунт, расширяя зону существования для аэробных видов. Внутри осадка вокруг трубок концентрируются бактерии, что привлекает к трубкам видов-бактериофагов. Плотные скопления погонофор внутри кальдеры вулкана Хокон Мосби и кратеров Ньегги влияют на биотоп и создают условия для консорциума связанных между собой видов.

Бактериальные маты развиваются в активных зонах метановых высачиваний на сильно восстановленных осадках. Они формируют специфический, эфемерный микробиотоп с суровыми условиями среды обитания и своеобразным населением. Таксономический состав и плотность поселения мейобентоса в осадках, покрытых бактериальными матами, связана с биологическими особенностями видов.

Вертикальное распределение мейобентоса и нематод в толще грунта

Пространственная неоднородность распределения мейофауны проявляется не только в горизонтальной плоскости на дне, но и по вертикали в толще осадка. Независимо от района исследования и локализации пробы (внутри кальдеры/кратера или в фоновом биотопе), мейобентос в целом и нематоды

проникают на всю глубину верхних 5 см колонки осадка (Рис. 5). (Э) % (б)

40 60 80 100 о 20 40

80 100

— ___■ -

□Мат

Поле погонофор ЕЭ Фон

Рис. 5. Вертикальное распределение мейобентоса (средние значения и стандартные отклонения) на Хокон Мосби (а) и Ньегге (б).

На всех станциях плотность поселений организмов уменьшается от поверхности в глубину осадка. Однако нематоды, обитающие на бактериальных

матах, показывают разные типы вертикального распределения.

_ 0 20 40 60 80 100 г и

0-1 рви и 1 ~........

1.1 ■ниш

го л-^

га 2-3 г

>~ 3-4 р

4-5

Станция 1

^Станция 2

Рис. 6. Вертикальное распределение нематод на станциях с бактериальным матом в районе Ньегга.

На осадке с бактериальными матами всего выполнено три станции: одна станция (263А) на Хокон Мосби и две (ст. 1 и ст. 2) в районе Ньегга. В верхнем слое 0-1 см были сконцентрированы 80% численности нематод на станции 263А и

79% нематод на станции 1 (Рис. 5а, Рис. 6). В то же время, на станции 2 в самом верхнем сантиметре осадка было найдено только 25.8% нематод, а максимум обилия 46.7% приходился на слой 2-3 см. Для микробиотопа бактериальных матов характерна повышенная концентрация восстановительного субстрата и низкое содержание кислорода даже в придонном слое воды (8о1иуес1е1 Ы а1., 2005). Эти два фактора могут ограничивать проникновение нематод в глубину грунта под бактериальными матами.

Вертикальное распределение нематод в толще грунта на бактериальных матах может быть связано с видовой специфичностью. На бактериальных матах Хокон Мосби и на станции 1 в районе Ньегги таксоцен нематод представляет собой монокультуру вида 11а1отопИуз1ега йщипс1а. Этот вид нематод хорошо изучен, он космополит, бактериофаг, отличается высокой толерантностью к повышенному содержанию сероводорода. Монхистерида Я. не раз была отмечена как

доминант таксоцена нематод в местах с повышенным содержанием органики, заиленных осадках, в местах гниения органического вещества. Однако на станции 2 в районе Ньегги, где максимальная численность нематод отмечена в слое 2-3 см, таксоцен представлен монокультурой другого вида - АгеосИготас1ога эр. из семейства СЬготасЬпёае. По литературным данным большое скопление нематод ЫеосНготайога в восстановительных биотопах отмечено лишь однажды - на поселении двустворчатого моллюска Ва№утосИо1ш в гидротермальных источниках на хребте Айхея у берегов Японии (1393 м) (БЫгауата, 1992). Для нематод сем. СИготас1опс1ае характерна оксифильность, и их высокая численность в слое грунта 2-3 см в нашем исследовании не вполне поддается объяснению. Возможно, углубление нематод в осадок под бактериальным матом связано с образом жизни данного вида, который требует дальнейшего изучения.

Размерный спектр мейобентоса и таксоцена нематод

Согласно нашим результатам, на Хокон Мосби и на Ньегге модальная размерная фракция мейобентоса независимо от микробиотопа приходится на пробы полученные на ситах с ячеёй 63-125 мкм (Рис.7).

Вследствие высокой плотности поселений крупных Награс1юо1(1а, Ро1усЬае1а, ВтаМа и Оз1хасос1а, обитающих среди переплетённых трубок погонофор и попадающих при размыве пробы в сита с ячеёй > 125 мкм, многоклеточный мейобентос внутри кальдеры вулкана и кратеров в целом крупнее, чем в фоновых биотопах.

(а)

(б)

_;]

мкм 32 63 125 250 500 32 63 125 250 500 ЦЦМат И Поле погонофор [31 Фон

Рис. 7. Размерные спектры мейобентоса на Хокон Мосби (а) и в районе Ньегга (б). По оси ординат доля организмов в каждой фракции.

Размерная структура таксоцена нематод Норвежского моря ранее не изучалась. По результатам наших исследований, наиболее многочисленная размерная фракция нематод также пришлась на сита с ячеёй 63-125 мкм на всех станциях в обоих районах исследования (Рис.8).

(а) (6)

юог 80-о/о 60-

мкм

63 125 250 □ Мат |

500 32 63 125 250 500 Поле погонофор ___!фон

Рис. 8 Размерные спектры нематод Хокон Мосби (а) и в районе Ньегга (б).

По оси ординат доля организмов в каждой фракции.

По нашим данным размерная структура многоклеточного мейобентоса и таксоцена нематод грязевого вулкана Хокон Мосби и района Ньегги во всех микробиотопах близка к размерной структуре таксоцена нематод глубоководных областей Мирового океана.

(а) (б)

100 80 60 40 20 0

Ша

□ Мат

ст.1 ст. 2

|Поле погонофор

Фон

Рис. 9 Доля крупных нематод (в ситах 125-500мкм) в разных микробиотопах на грязевом вулкане Хокон Мосби и в районе Ньегга.

Обращает на себя внимание, что размерный спектр между микробиотопами различается: на бактериальных матах и полях погонофор нематоды крупнее, чем в фоновых биотопах (Рис.9). Средняя доля особей обнаруженных в ситах 125-500мкм в микробиотопе поле погонофор колеблется от 53 до 77% от общей численности нематод, а в фоновом биотопе от 39 до 52% (Рис. 9). Можно предполагать, что обилие и доступность пищи в активных зонах метановых выходов являются причиной высокой численности отдельных групп мейобентоса, в том числе и нематод, а также присутствия в биотопах погонофор и бактериальных матов крупных видов нематод.

ХАРАКТЕРИСТИКИ ТАКСОЦЕНА НЕМАТОД

На Хокон Мосби исследованы нематоды на одной станции с бактериальным матом, на четырёх станциях на полях погонофор и на двух фоновых станциях. В районе Ньегги изучены нематоды на двух станциях с бактериальными матами, на трёх станциях на полях погонофор и трёх фоновых станциях. На Хокон Мосби было обнаружено 18882 особи нематод, из них определено до уровня вида 5898 особей. В районе Ньегги отмечено 7609 особей нематод, определенно до видового уровня 2926 особей. В результате на Хокон Мосби обнаружен 81 вид нематод, принадлежащий к 23 семействам и 62 родам. В районе Ньегга отмечено 89 видов нематод, принадлежащих к 26 семействам и 64 родам.

Видовое разнообразие фауны нематод

В районах грязевого вулкана Хокон Мосби и района метановых выходов Ньегга наиболее высокое видовое разнообразие отмечено в семействах СЬготос1оп(1ае и ХуаМае (Рис.10). На Хокон Мосби число видов на пробу (на 10 см2) варьировало от 2 до 36, на Ньегге от 3 до 65.

Анализ пространственного распределения числа видов показал возрастание видового разнообразия в направлении от центра восстановительной зоны (бактериальный мат) через поля погонофор к фоновому биотопу. Больше всего видов на грязевом вулкане и в районе Ньегги было найдено на фоновых осадках (36 и 65), а меньше всего на бактериальных матах (2 и 3 соответственно).

■ СИготас1опс1ае □ ХуаМае ОхуБЬэгшп^ае Суа№о1а1гтс1ае, МопГ^епс1ае ИпИоетоеШае И Comesomat¡dae Ц D¡plopelt¡dae Н Спс1о!а1-п-саа

Рис. 10. Соотношение семейств (по числу видов в %) в таксоцене нематод грязевого вулкана Хокон Мосби (а) и в районе метановых выходов Ньегги (б).

Показатели видового разнообразия, такие как индекс видового богатства Симпсона 1-0 и индекс выравненное™ распределения обилий видов Пиелу ¡, показывают сходную картину: на бактериальных матах все показатели заметно ниже. Ожидаемое число видов (на 200 особей) в среднем на микробиотопе бактериальный мат составляет 1,5 вида для Хокон Мосби и 7 видов для района Ньегга. На грязевом вулкане ожидаемое число видов на микробиотопе поле погонофор составило 25, а в фоновом биотопе 28, тогда как на Ньегги 19 и 37 соответственно.

Сравнение видового состава нематод на всех станциях Хокон Мосби и Ньегги методом кластерного анализа с использованием в качестве меры сходства индекса Дайса, учитывающего только присутствие или отсутствие видов, показало, что таксоцен нематод на полях погонофор достаточно близок по набору видов к фоновым таксоценам и довольно сильно отличается от таксоцена на бактериальных матах (Рис.11).

(а)

а. с. о о

-е- -е-

(б)

а. о •в-

■в-

о. о.

о о

-е- -е-

о о

•0

Рис. 11. Дендрограммы сходства видового состава таксоцена нематод для Хокон Мосби (а) и района Ньегги (б).

Пространственная структура таксоцена нематод

Для оценки распределения видов нематод по обилию на разных станциях и в разных микробиотопах был использован метод рангового распределения. Были подсчитаны доли каждого вида на каждой станции. Далее каждому виду был присвоен определенный ранг таким образом, чтобы ранг 1 соответствовал самому обильному виду, ранг 2 - второму по обилию виду и т.д. Форма кривых для всех станций, кроме станций в микробиотопе бактериальных матов, была более или менее одинаковой и представляла собой гиперболу. Отличалась лишь длина кривой, т.е. число видов. В качестве примера приведены общие графики по всем станциям Хокон Мосби и Ньегги (Рис. 12). Во всех пробах можно выделить устойчивый доминирующий комплекс, состоящий из нескольких наиболее обильных видов, а относительное обилие остальных видов значительно меньше.

§ (а) (б)

О о.з,-:-

® ТегвсЬеШпд/'а

^ °-25 с№а!атрЫс1а

ю 0.2 / л

о / / Аропета птае

о -;-

о д 1 ^—ьаоаиепа огпаЬа

л ' \

5 0.05 Ц»

° °1 10 20 30 1 Ю 20 30

о ранг вида ранг вида

Рис.12. Суммарный график рангового распределения видов (по всем пробам) для грязевого вулкана Хокон Мосби (а) и метановых выходов Ньегги (б).

Для каждого микробиотопа характерно присутствие определенного видового

комплекса (Рис. 13). Надо отметить, что доминирующие виды на полях погонофор одинаков для двух районов: наиболее многочисленными были представители видов Аропета тпае зр.п, БаЬаИепа огпа1а, ТегзсЪеШщга (ИзНатрЫскг и ТегяскеШп&а longicaudata. Доминирующий комплекс на осадках, окружающих кальдеру Хокон Мосби, представлен видами АсаЫко1атиз ер., Ое$то$со1ех эр., НаЫситш Бр., Епйео1орко$ эр. Тогда как на фоновых станциях Ньегги доминируют АтрЫтопИу$1ге11а ЬиШсаис1а1а, ЕпорШйея эр., НаЫатш Бр., ЗаЬайепа огпШа. На Хокон Мосби и Ньегге в фоновых условиях виды нематод, доминирующие в микрообиотопе «поле погонофор» отсутствовали или были представлены единичными особями. Как уже отмечалось, в осадке с бактериальными матами более 70% от всего таксоцена нематод приходится на 1 вид.

^ЗаЬаШпа огпа№ ТегвсЬвШпд'т , 1опд1саис1а1а

Те^сИе/Ннд/а /d¡stаlаmph¡dа

мат погонофоры

мат погонофоры фон

Щ Оеэто5со1ех эр. Э Остальные И Епор/оМез зр. виды

А. ЬиШсаиба1а

ЕЗ Н.сЧ5]ипЛа Ш Аропета л/пае

Ш 5.огпа1а Ш На1а1а1тиз Бр.

В! Т. бШатрШба Ц Епбео1оЬро5 Бр.

ЕЯ T.long¡caudatad Асап№о1а1тиз ер. □ Neochromadora Бр.

Рис.13. Комплексы доминирующих видов в микробиотопах грязевого вулкана Хокон Мосби (а) и метановых выходов Ньегги (б).

Для изучения степени сходства видового состава между микробиотопами был использован метод многомерного шкалирования. На основании относительного обилия видов в каждой станции были рассчитаны индексы сходства. В качестве меры сходства мы использовали индекс Брея-Кёртиса. На основании анализа методом многомерного шкалирования таксоцен нематод в обоих районах был разделён на три видовых комплекса, соответствующих микробиотопам «бактериального мата», «поля погонофор» и фоновым условиям.

Основной вклад в разделение станций по кластерам вносят доминирующие виды (Рис.14). Обособление станций на бактериальных матах в районе Ньегга происходит вследствие ярко выраженного доминирования вида На1отопкуз1ега сИщпс1а на одной станции и Меоскготас1ога Бр. на другой (Рис. 14).

(а)

Resemblance: S17 Bray Curtis similarity

(б)

Resemblance: S17 Bray Curtis similarity

Acantholaimus sp.l # Endeo/ophos sp. в

2D Stress: 0.01

Ampb,

S. ornata T. distlamphida

A. ninae

H.disjuncta

Halalaimus sp.l в imonhystrella buiiicaudatax Endeoiophos sp. 1

2D Stress: 0.14

Neochromadora sp. £

S. ornata T. longicaudata T. distlamphida A. ninae

H. disjuncta ft

^мат ■ погонофоры #фон

Рис. 14. Результат ординации методом многомерного шкалирования станций на Хокон Мосби (а) и в районе Ньегга (б). Рядом с каждой группой станций указаны

доминирующие виды.

На основе полученных материалов по разнообразию таксоцена нематод Хокон Мосби и района Ньегги проведен анализ зрелости их сообществ с использованием индекса зрелости (М1) предложенного Бонгерсом (Во^еге, 1990). Он рассчитывается как соотношение видов (родов) с разными экологическими стратегиями. Бонгерсом разработана шкала (г-стратеги против К-стратегов) на которой располагаются роды нематод с показателями от 1 до 5 (Вогщеге й а1 1991). М1 = Цу, х £), где V, - ранг рода по пятибалльной шкале, приведённой в Вс^еге е! а1 1991; £ - доля рода в выборке. Низкие значения (1 и 2) имеют виды-колонизаторы, обладающие устойчивостью к неблагоприятным условиям среды. Это представители родов На1атопИуз1ега, БаЬайепа, ТегБсИеШп&а. Роды нематод, чувствительные к условиям среды обитания, располагаются в конце шкалы со значениями 4-5: НаШсйтия, Безтозсокх, ОхузХотта. Зная видовой (родовой) состав фауны биотопа, можно вычислить индекс зрелости М1 таксоцена нематод. Если он низкий, значит, в данном биотопе преобладают виды, хорошо приспособленные к неблагоприятным условиям среды, а сами условия далеко не оптимальные. На полях погонофор (М1 2.12 - 2.39) и бактериальных матах (1.002.10) доминировали виды нематод, устойчивые к неблагоприятным условиям среды, что отражается на индексе зрелости сообществ. В фоновом биотопе района Ньегга М1 был 2.37-2.74, на Хокон Мосби 3.00-3.02.

Трофическая структура таксоцена нематод

Практически у всех нематод самая передняя часть глотки в большей или меньшей степени модифицирована в стому, которая первоначально захватывает пищевой комок. Стома разнообразно устроена у представителей разных семейства и родов. Строение стомы связано со спектром пищевых объектов и способом питания. Мы попытались определить, есть ли разница между трофотипами нематод, населяющими разные микробиотопы на метановых высачиваниях. Для этого мы разделили все роды нематод в нашем материале на четыре группы на основании строения стомы, согласно классификации, предложенной Визером (\Vieser, 1953). У первого типа, обозначенного 1 А, ротовая полость как таковая не выражена или очень маленького размера, без всякого вооружения. У второго типа (1В) стома небольшого размера, хорошо выражена и также лишена вооружения. Нематоды этих трофических групп осадкоеды, они целиком проглатывают частички разного размера. У третьего типа (2А) ротовая полость с вооружением в виде некрупных подвижных зубов. Нематод со стомой такого строения называют соскрёбывателями: они прокалывают, раздавливают пищевые объекты, или отрывают пищевые частицы, прикреплённые к

песчинкам. К четвёртому типу (2В) относятся хищники, падалыцики и всеядные формы, обладающие объемистой ротовой полостью с мощным вооружением (Чесунов, 2006). На бактериальных матах и полях погонофор в трофической структуре таксоцена нематод доминируют трофотипы 1А и 1В. Исключение представляет станция 2, собранная на бактериальном мате в районе Ньегга, где вследствие доминирования МеоскготаЛога ер. преобладает трофотип 2А (Рис. 16). В фоновом биотопе увеличивается доля нематод с хорошо выраженной ротовой полостью и вооружением в виде зубов разного размера (трофотипы 2А и 2В) (Рис.16).

(а) (б)

мат поле фон мат мат поле фон погонофор ст.1 ст.2 погонофор

Рис. 16. Трофическая структура таксоцена нематод на Хокон Мосби (а) и Ньегге (б).

По оси ординат доля каждого трофотипа в соответствующем микробиотопе.

Сравнение таксоцена нематод с данными для других районов метановых выходов в Мировом океане.

Существует только два района метановых высачиваний, для которых приведены видовые списки таксоцена нематод. Это метановые выходы (покмарки) в Северном море на глубине 160 м (Dando et al., 1990) и метановое высачивание j Хатцушима в Японском море в заливе Сагами, на глубине 1100 м (Shirayama, Ohta, 1990). Исследование таксоцена нематод на уровне отрядов и семейств показывает высокое сходство между метановыми высачиваниями Тихого и Атлантического океанов. По результатам сравнения родового и видового разнообразия нематод метановых выходах Северного, Японского и Норвежского морей, куда включены и наши оригинальные данные, сходство географически удалённых районов низкое. Однако таксоцены нематод метановых выходов Норвежского моря (грязевой вулкан Хокон Мосби и район Ньегга) на родовом уровне близки (Рис. 17). Таксоцен нематод там, где он изучен до видового и родового уровней, оказывается

достаточно близким по составу к окружающим осадкам и представляет собой обеднённый вариант «фона». Внутри метанового высачивания, независимо от его локализации в Мировом океане, нематоды находят сходный спектр условий среды.

Северное море (Dando et al. 1991)

Щ Японское море (Sbirayama,Ohta 1990)

щшв Хокон Мосби и Ньегга ЯШ (оригинальные данные)

Рис. 17 Дендрограмма сходства таксоценов нематод на уровне родов между метановыми высачиваниями в Северном, Японском и Норвежском морях.

Таксономический состав фауны нематод

В диссертации приводится полный список видов обнаруженных нематод, а также таксономические описания некоторых новых видов и видов, неизвестных для метановых высачиваний. Описано два новых вида - Аропета ninae Portnova, 2009 (сем. Microlaimidae) и Molgolaimus haakonmosbiensis Portnova, 2009 (сем. Desmodoridae). A. ninae отличается от других видов рода короткими и искривлёнными спикулами, отсутствием преклоакапьных супплементов и полового диморфизма в размере амфида, а также очень небольшой длиной тела (не более 383 мкм) и удлинённым хвостом. Новый вид рода Molgolaimus - М. haakonmosbiensis sp.n. отличается от других представителей рода длиной и формой спикул и апофиза, присутствием 2-х преклоакапьных супплементов и достаточно коротким телом (550612 мкм).

Три известных вида (Sabatieria ornata Ditlevsen, 1918, Terschellingia distlamphida Juario, 1974 и Terschellingia longicaudata De Mann, 1907) переописаны из нового для них местонахождения метановых высачиваний Норвежского моря (рис. 18,19).

Выводы

1. В многоклеточном мейобентосе метановых выходов Норвежского моря (районы Хокон Мосби и Ньегга) по численности доминируют нематоды, составляя более 70% от общего обилия. Второй по значению группой являются гарпактициды, составляя более 8% от общего обилия.

2. На грязевом вулкане Хокон Мосби отмечен 81 вид нематод, относящийся к 23 семействам и 62 родам. В районе Ньегга - 89 видов, принадлежащих к 26 семействам и 64 родам. Описан новый вид рода Аропета-А. тпае (МюгоЫтМае) и новый вид рода Мо^оШтш - М. ИаакоптозЫет!,? (БезтосЬпёае). Переописаны три вида как новые для метановых высачиваний Норвежского моря.

3. Численность многоклеточного мейобентоса в целом и нематод в микробиотопе «поле погонофор» в районах Хокон Мосби и Ньегга в 1.3 - 1.5 раза выше, чем в фоновых осадках.

4. Модальная размерная фракция всего мейобентоса и нематод во всех исследованных микробиотопах составляет 63-125 мкм. В зоне влияния метановых выходов относительная доля крупных нематод (в ситах с ячеёй 125-500 мкм) выше, чем в фоновых осадках и составляет 53-77%.

5. Структура таксоцена нематод в осадках с бактериальными матами и на полях погонофор отличается стабильным доминированием 2-3 видов и большим количеством редких видов. Видовое разнообразие нематод понижается в ряду, фоновые условия - поля погонофор - бактериальные маты. В осадках с бактериальными матами доминирует вид На1атопЪ}1ч1ега с11уипс1а, на полях погонофор - виды родов БаЬаНепа и ТегзсИеШп&а.

6. Многоклеточный мейобентос заселяет верхние 5 см грунта, как в фоновых осадках, так и в осадках с бактериальными матами и на полях погонофор. Вертикальное распределение нематод в осадке с бактериальными матами видоспецифично. Вид На1отоп1ту$1ега сИя^тсШ концентрируется в слое 0-1 см, а вид МеосИготас1ога зр. проникает в осадок на глубину не менее 5 см с пиком численности в слое 2-3 см.

7. На метановых выходах доминируют нематоды с ротовой полостью небольшого размера без вооружения, специализирующиеся на питании очень мелкими частицами осадка или бактериями. В фоновых осадках повышается доля нематод с хорошо выраженной ротовой полостью и вооружением в виде зубов разного размера, что свидетельствует о широком спектре используемых пищевых объектов.

8. По соотношению крупных таксономических групп, размерной структуре и вертикальному распределению в толще осадка мейобентос грязевого вулкана Хокон Мосби и района метановых выходов Ньегги сходен с мейобентосом батиали Мирового океана.

9. Таксоцен нематод метановых выходов районов Хокон Мосби и Ньегги на родовом уровне близок по составу к таксоцену фоновых осадков и представляет собой его обеднённый вариант.

Список публикаций по материалам диссертации

Статьи

1. Soltwedel Т., Portnova D„ Kolar I., Mokievsky V., Schewe I The small-sized benthic biota of the Hâkon Mosby Mud Volcano (SW Barents Sea slope) // Journal of Marine Systems. 2005. Vol. 55. P. 271-290.

2. Portnova D. Free-living nematodes from the deep-sea Hâkon Mosby Mud Volcano, including the description of two new and three known species // Zootaxa. 2009. Vol. 2096. P. 197-213.

3. Vanreusel A., Fonseca G., Danovaro R., Da Silva M.C., Esteves A.M., Ferrera T., Gad G., Galtsova V., Gambi C., Genevois V., Ingels J., Ingole В., Lampadariou N., Merckx В., Miljutin D.M., Miljutina M.M., Muthumbi A., Netto S., Portnova D., Radziejewska T., Raes M., Tchesunov A., Vanaverbeke J., Gaever S.V.G., Venekey V., Bezerra T., Flint H., Copley J., Pape E., Zeppeli D., Martinez P., Galeron J. The contribution of deep-sea macrohabitat heterogeneity to global nematode diversity // Marine Ecology. 2010. Vol. 31. P. 6-20.

4. Portnova D., Mokievsky V., Soltwedel T. Nematode species distribution patterns at the Hâkon Mosby Mud Volcano (Norwegian Sea) // Marine Ecology. 2011. Vol. 32(1). P. 24-41.

5. Kryiova E.M., Gebruk A.V., Portnova D.A., Todt C., Haflidason H. New species of the genus Isorropodon (Bivalvia: Vesicomyidae: Pliocardiinae) from cold methane seeps at Nyegga (Norwegian Sea, Vmng Plateau, Storrega slide) // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 2011. DOI: 10.1017/S002531541100004X.

Тезисы докладов на конференциях:

6. Portnova D., Mokievsky V., Soltwedel T. Nematode community of the Hâkon Mosby Mud Volcano: spatial distribution and community structure / HERMES 3rd Annual Meeting, Algarve, 31 March-4 April. 2008. P. 119

7. Kamenskaya O.E., Gooday A.J., Portnova D.A. Allogromiid foraminiferans from the Hâkon Mosby Mud Volcano and surrounding areas / HERMES 3rd Annual Meeting, Algarve, 31 March-4 April. 2008. P. 102.

8. Haflidason H., Hjelstuen В. O., ChenY., VaularE.N., Steenl.H., DaaeF.L., Todt C., Hocking W., Portnova D. Active seafloor seeps with associated methane and methane hydrate bearing sediments on the Mid-Norwegian margin, Nyegga: a

multidisciplinaiy geological, geochemical and biological study / Abstracts of the American Geophysical Union, Fall Meeting. 2008. abstract #OS33A-1312.

9. Portnova D., Mokievskiy V. Vertical distribution and feeding types of nematodes from Hakon Mosby Mud Volcano / HERMES Final Meeting, Faro, Portugal, 2-6 March. 2009. P. 99.

10.Haflidason H., Steen I.H, Hjelstuen B., Hocking W., Chen Y., Vaular E., Daae F.-L., Todt C., Portnova D. The extreme environments of active gas hydrate bearing pockmarks at Nyegga: a multidisiplinary geological, biological and geochemical study / Geophysical Research Abstracts. Vol. 11.2009.19-24 April. Abstract # 6042.

11. Portnova D., Haflidason H., Todt C. Meiofauna and nematode communities associated with pockmarks of Nyegga, NW European margin / HERMIONE Annual Meeting, Malta, 12-16 April. 2010. P. 106.

12. Kamenskaya O.E., Gooday A.J., Portnova D., Soltwedel T. Soft-walled monothalamous foraminiferans and gromiids from the Hakon Mosby Mud Volcano and surrounding areas. HERMIONE Annual Meeting, Malta 12-16 April. 2010. P. 11.

13. Portnova D., Haflidason H., Todt C. Nematode species distribution patterns at the Nyegga pockmarks / FourtlMCo, the 14th International Meiofauna Conference, Ghent, 11-16 July. 2010. P. 174.

А, Б. Мо^о1а1тш ИаакоптозЫет18 sp.ii. В, Г. Аропета птае sp.ii.

Рис. 18. Описанные новые виды (часть 1)

А, Б. 8аЬаИег1а огпШа В, Г. ТегясИеН^га Д, Е. ТегйсИеШпфа

<И8иатрЫс1а longicaudata

Рис. 19. Описанные новые виды (часть 2)

Благодарности

Выражаю огромную благодарность научным руководителям этой работы: Вадиму Олеговичу Мокиевскому, благодаря которому диссертантом были приобретены навыки работы в области экологии морского мейобентоса и нематод, и заведующему Лабораторией донной фауны океана Института Океанологии РАН Андрею Викторовичу Гебруку за постоянную поддержку и помощь в подготовке диссертации. Искреннюю благодарю за помощь в освоении морфологии и систематики нематод профессора Биологического факультета МГУ Алексея Валерьевича Чесунова.

Кроме того, я хотела бы искренне поблагодарить всех сотрудников Лаборатории донной фауны океана за ценные советы и поддержку во время работы над диссертацией. Также выражаю благодарность М.В. Флинту и сотрудникам Лаборатории экологии прибрежных донных сообществ ИОРАН под руководством Н.В. Кучерка за помощь в обсуждении результатов и поддержку во время работы над диссертацией. Отдельно хочу поблагодарить A.B. Егорова (ИОРАН), М.А. Милютину и д.А. Милютина (Forschungsinstitut Senckenberg DZMB, Germany) за поддержку и научные консультации. Благодарю сотрудников группы глубоководной биологии Института полярных и морских исследований им. Альфреда Вагенера (Бремерхафен, Германия) и особенно Томаса Зольтведела. Также выражаю благодарность сотрудникам Центра геобиологии Университета Бергена Кристоферу Шандлеру и Кристиане Тодт за помощь и содействие в работе над диссертацией.

Автор благодарен своей семье и друзьям за поддержку во время написания диссертации и понимание.

Заказ № 114-а/05/2011 Подписано в печать 20.05.2011 Тираж 100 экз. Усл. пл. 1,4

г*!1!

Л ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30

..у лшу!. с/г. ги; е-таИ: т/о@с/г. г и

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Портнова, Дарья Андреевна

ВВЕДЕНИЕ

Раздел 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1.Геохимические и основные биологические характеристики метановых высачиваний

1.2.Структура мейобентоса и таксоцена нематод на метановых высачиваниях

1.3.История изучения грязевого вулкана Хокон Мосби и района Ньегга.

Раздел 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Описание района Хокон Мосби

2.2,Описание района Ньегга

2.3. Методика обработки материала

2.4. Статистическая обработка данных. 45 Раздел 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 1. Пространственная структура мейобентоса

3.1.1. Таксономический состав мейобентоса

3.1.2. Количественные данные о распределении многоклеточного мейобентоса и нематод

3.1.3. Вертикальное распределение мейобентоса и нематод в толще грунта

3.1.4. Размерный спектр мейобентоса и нематод

Глава 2. Характеристики таксоцена нематод

2.1.1. Общее число видов и число видов на пробу

2.1.2. Видовое разнообразие фауны нематод

2.1.3. Пространственная структура таксоцена нематод

2.1.4. Трофическая структура таксоцена нематод

2.1.5. Сравнение таксоцена нематод с данными для других районов метановых выходов в Мировом океане

2.1.6. Таксономический состав фауны нематод

Введение Диссертация по биологии, на тему "Мейобентос метановых выходов Норвежского моря"

Актуальность темы. Холодные метановые высачивания широко распространены в Мировом океане, особенно вдоль континентальных окраин. Метановые выходы формируются в районах захоронения органического вещества, одним из продуктов бактериальной деструкции которого является метан. При разгрузке метана из осадка' в водную толщу образуется специфический тип местообитания, называемый «метановые выходы» или «метановые высачивания». Одной из разновидностей метановых выходов являются грязевые вулканы. При грязевом вулканизме может наблюдаться заметное повышение температуры, как в осадке, так и в придонном водном слое. Однородность осадка при вулканизме нарушается периодическими извержениями и- грязевыми излияниями. В" зонах активного газовыделения с высокой' концентрацией метана фауна, как правило, отсутствует, на осадке при этом могут развиваться бактериальные маты. Вокруг активных зон, где присутствуют как восстановленные соединения (сероводород и метан), так и* кислород, развиваются специфические донные сообщества, в которых доминирующую! роль играют симбиотрофные животные, относящиеся к таксонам, облигатным для. этого типа местообитаний, таким как двустворчатые моллюски семейств Vesicomyidae и Mytilidae, вестиментиферы и погонофоры.

Интенсивные подводные наблюдения последних десятилетий на континентальных окраинах с применением телеуправляемых или обитаемых подводных аппаратов выявили высокую неоднородность среды обитания в районах метановых выходов (Cordes et al., 2010; Levin 2005; Levin et al., 2010). В районах грязевых вулканов, а также «покмарков» -кратеров, сформированных сильным выхлопом газонасыщенного раствора, на нескольких квадратных метрах можно > увидеть мозаику из микробиотопов: бактериальных матов, плотных скоплений двустворчатых моллюсков и/или погонофор, образующих поля. Большинство биологических исследований метановых высачиваний было сосредоточено на симбиотрофной макрофауне или на микробиологических процессах, в то время как «мелкие» организмы, так называемый мейобентос (принятая размерная фракция 32-500 мкм), изучен в гораздо меньшем объёме.

Мейобентос - важный компонент бентосных экосистем, особенно в глубинах океана, а морские свободноживущие нематоды являются наиболее заметными и многочисленными членами сообщества мейобентоса (Не1р й а1 1985, Гальцова 1976, 1991). Обитая в осадке, они тесно связаны с процессами, происходящими непосредственно внутри грунта. В районах метановых высачиваний нематоды составляют от 80 до 100% от всего мейобентоса. В связи с этим нематод можно использовать, как инструмент для исследования влияния неоднородности среды обитания на биоту морского дна. В настоящей работе исследуется мейобентос и его главный компонент, таксоцен нематод глубоководных метановых выходов Норвежского моря на примере грязевого вулкана Хокон Мосби и покмарков района Ньегги.

Определить таксономический состав (до уровня типов, классов, отрядов) мейобентоса в районах Хокон Мосби и Ньегги, а также сравнить численность всего мейобентоса и нематод в микробиотопах метановых выходов и в фоновых осадках.

Определить видовой состав нематод в районах грязевого вулкана Хокон Мосби и метановых выходов Ньегги, с описанием новых видов и переописанием малоизвестных видов.

Оценить размерную структуру многоклеточного мейобентоса и таксоцена нематод в исследуемых районах метановых выходов.

Исследовать вертикальное распределение многоклеточного мейобентоса и нематод в осадке.

Исследовать трофическую структуру нематод в разных микробиотопах на Хокон Мосби и Ньегги.

Сравнить состав и закономерности распределения мейобентоса и таксоцена нематод в районах Хокон Мосби и Ньегги. Сравнить с данными для других районов-метановых выходов в Мировом океане.

Научная новизна. Настоящая работа — первое подробное исследование на видовом уровне ведущей группы^ мейобентоса - нематод, населяющей разные типы осадков на метановых выходах Норвежского моря. Впервые получены качественные и количественные данные о мейобентосе и сообществе нематод метановых выходов Норвежского моря. Впервые приведены списки видов нематод для метановых выходов грязевого вулкана Хокон Мосби (81 вид) и района Ньегги (89 видов). Сделаны таксономические описания доминирующих видов, при этом два вида описаны как новые для науки, а три вида - как новые для метановых выходов Норвежского моря. Описана трофическая структура нематод в разных микробиотопах. Впервые дается * комплексная оценка влияния метановых выходов на сообщество нематод. Дополнен список глубоководных видов нематод Норвежского моря.

Теоретическое и практическое значение работы. Проведенные исследования пополняют фундаментальные представления о фауне и экологии донного населения широко распространённых в океане восстановительных биотопов, таких как метановые выходы. Полученная информация может быть использована для диагностики восстановленных условий в осадках по фауне мейобентоса. Полученные данные могут быть использованы в учебных курсах по биоокеанологии.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Зй и 4й Международных конференциях HERMES (Португалия, 2008, 2009); на 1й Международной конференции HERMIONE (Мальта, 2010); Ной Международной нематологической конференции (Бельгия, 2010). ^ Результаты работы были представлены на коллоквиумах Лаборатории донной фауны океана в Институте океанологии им. П.П. Ширшова (Москва, 2008, 2010) и на семинаре кафедры Зоологии беспозвоночных Биологического факультета Московского Государственного Университета им. Ломоносова (Москва, 2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано. 13 работ, в том числе 5 статей в рецензируемых журналах и 8 тезисов.

Работа выполнена в Лаборатории донной фауны океана Учреждения Л

Российской академии наук Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Портнова, Дарья Андреевна

выводы

2. На грязевом вулкане Хокон Мосби отмечен 81 вид нематод, ^ относящийся к 23 семействам и 62 родам. В районе Ньегга - 89 видов, принадлежащих к 26 семействам и 64 родам. Описан новый вид рода Аропета - А. тпае (М1сго1апшс1ае) и новый вид рода Мо^о1ттш — М. каакоптоБЫепз\8 (Оезшоёопёае). Переописаны три вида как новые для метановых высачиваний Норвежского моря.

3. Численность многоклеточного мейобентоса в целом и нематод в микробиотопе «поле погонофор» в районах Хокон Мосби и Ньегга^ в 1.3 - 1.5 раза выше, чем в фоновых осадках.

У-Г60

5. Структура таксоцена нематод в осадках с бактериальными матами и на полях погонофор отличается стабильным доминированием 2-3 видов и большим количеством редких видов. Видовое разнообразие нематод понижается в ряду: фоновые условия - поля ■ погонофор - бактериальные маты. В осадках с бактериальными матами доминирует вид На1атопку51ега на полях погонофор - виды родов БаЪаНегга и ТегБскеШп&а.

6. Многоклеточный мейобентос заселяет верхние 5 см грунта, как в фоновых осадках, так и в осадках с бактериальными матами и на полях погонофор. Вертикальное распределение нематод в осадке с бактериальными матами видоспецифично. Вид На1отопкуБ1ега сИ^уииМа концентрируется в слое 0-1 см, а вид Ь^еоскготайога Бр. проникает в осадок на глубину не менее 5 см с пиком численности в слое 2-3 см.

7. На метановых выходах доминируют нематоды с ротовой полостью небольшого размера без вооружения, специализирующиеся на питании очень мелкими- частицами осадка или бактериями. В фоновых осадках повышается доля нематод с хорошо выраженной ротовой полостью и вооружением в виде зубов разного размера, что свидетельствует о широком спектре используемых пищевых объектов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Мейобентос глубоководных метановых выходов изучен слабо, лишь для небольшого числа районов есть количественные данные, и ещё меньше сведений о таксономическом составе сообществ мейфауны. На основании изучения мейобентоса двух районов метановых выходов в Норвежском море', ^ можно говорить, что из крупных таксономических групп на территории метанового высачивания встречаются нематоды и гарпактициды. При этом обе группы могут населять суровый для жизни микробиотоп бактериального мата.

В восстановленных биотопах, к которым относятся метановые выходы известно очень мало групп высокого таксономического ранга (род и выше), приурченных исключительно или реимщественно к этим биотопам. По полученным результатам можно говорить, что видовое разнообразие V. таксоцена нематод на высачиваниях высокое, присутствуют виды нематод, обитающие в других осадках, обогащённых органикой, как известные, так и новые для науки. На метановых выходах фауна нематод близка по составу к фоновому биотопу и довольно сильно отличается набор видов от микробиотопа бактериального мата.

Во всех исследованных биотопах метановых выходов наблюдается изменение обилия мейобентоса. В масштабах площади высачивания (кратер или грязевой вулкан, сотни-тысячи метров) численность выше, чем в окружающих осадках. Однако в более подробном масштабе (несколько метров, дестяки метров), учитывая мозаичность расположения микробиотопов внутри метановых выходов, численность мелких организмов высока в богатом органикой, а значит пищей, микробиотопе, образованном трубками симбиотрофных погонофор. Бактериальные маты, присутствующие на метановых высачиваниях формируют специфический, временный микробиотоп с суровыми условиями среды обитания и своеобразным населением. Таксономический состав и плотность поселения мейобентоса в осадках, покрытых бактериальными матами, связана с биологическими особенностями видов и может колебаться от нескольких особей до нескольких тысяч экземпляров на 10 см2.

Известно, что для восстановительных биотопов разной природы отчетливо выражено снижение видового разнообразия по направлению к центру восстановительной зоны. Снижение видового разнообразия сопровождается увеличением концентрации доминирования. По результатам работы можно говорить, что в таксоцене нематод для микробиотопов «поле погонофор» и «бактериальный мат» внутри метанового выхода существует свой набор видов-доминантов. При этом доминанты таксоцена нематод являются широко распространёнными видами, населяющие богатые органикой местообитания, на разных глубинах в мировом океане. За счёт высокой плотности поселения доминирующих видов, которые отличаются крупными и длинными телами доля крупных нематод в зоне влияния метановых- выходов выше, по сравнению с фоновыми осадками. Фоновые биотопы населяют обычные глубоководные виды, отличающиеся мелкими (узкими и короткими) размерами тел, Несмотря на разнообразие микробиотопов и казалось бы, разнообразие субстратов, в зоне влияния метановых высачиваний преобладают виды нематод с небольшой ротовой полостью, специализирующиеся на питании очень мелкими частицами осадка или бактериями.

Мейобентос метановых высачиваний сходен с мейобентосом батиали Мирового океана по ряду следующих характеристик: соотношению крупных итаксономических групп, вертикальному распределению в толще грунта и по размерной структуре.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Портнова, Дарья Андреевна, Москва

1. Батоян В.В. Оценка техногенного воздействия на водохранилище по донным отложениям // Вестник МГУ, 1983, № З.С. 65-71.

2. Галимов Э.М., Кодина Л.А. Исследование органического вещества и газов в осадочных толщах дна Мирового океана. М.: Наука, 1992. 224 с.

3. Галкин C.B., Горославская Е.И. Донная фауна, ассоциированная с поселениями моллюсков митилид Bathymodiolus azoricus в гидротермальных районах Срединно-Атлантического хребта // Океанология, 2010. Т. 50. № 1. С. 56-65.

4. Гальцова В.В. Свободноживущие морские нематоды как компонент мейобентоса губы Чупа Белого моря. В сб.: Нематоды и их роль в мейобентосе. (Исследование фауны морей,Т.15 (23)), 1976. С. 165-270.

5. Гальцова В.В., Платонова Т.А. Распределение мейобентоса на илисто-песчаном пляже Дальнезеленецкой губы Баренцева моря //Биология моря (Влад.), 1980. № 2. С. 15-20.

6. Гальцова В.В., Мокиевский В.О. Вертикальное распределение мейобентоса в грунте. В сб.: Питание и биоэнергетика морских беспозвоночных. М.: ИО АН СССР, 1990. С. 110-126.

7. Гальцова В.В. Мейобентос в морских экосистемах на примере свободноживущих нематод // Тр. ЗИН АН СССР, 1991. Т.224. 239 с.

8. Гебрук A.B., Галкин C.B. Гидротермальный биотоп и гидротермальная фауна: общие положения // Биология гидротермальных систем. М.: Мир, 2002. 13-24 с.

9. Грезе И.И. Амфиподы Чёрного моря и их биология. Киев: «Наукова думка», 1977. 154 с.

10. Егоров A.B., Рожков А.Н. Формирование залежей газовых гидратов в подводных грязевых вулканах // Механика жидкости и газа. 2010. № 5. С. 102-112.

11. Зенкевич JI.A., Барсанова Н.Г., Беляев Г.М. Количественное распределение донной фауны в абиссали Мирового океана // Докл. АН СССР, 1960. Т. 130. Вып. 1. С. 183-186.

12. Зенкевич JI.A., Филатова З.А., Беляев Г.М. Лукьянова Т.С., Суетова И.А. Количественное распределение зообентоса в Мировом океане // Бюлл. МОИП. Отдел Биологии, 1971. Т. 3. С. 27-33.

13. Иванов М.В., Вайнштейн М.В., Гальченко М.Ф. Распределение и геохимическая активность бактерий в осадках // Изучение генезиса нефти и газа в Болгарском секторе Черного моря. София, 1984. С.150-181.

14. Киселева М.И. пищевые спектры некоторых донных беспозвоночных Черного моря // Зоологический журнал, 1975. Т. 54, Вып. 11. С. 1595-1601.

15. Крупская В.В., Андреева И.А., Сергеева Э.И, Черкашев Г.А., Вогт П.Р., Иванов М.К. Грязевой вулкан Хаакон Мосби (Норвежское море): особенности строения и состава отложений // Опыт системных океанологических исследований в Арктике. М., 2001. 492-502 с.

16. Леин А.Ю, Пименов Н.В., Саввичев A.C., Павлова Г.А., Вогт П., Богданов Ю.А., Сагалевич A.M., Иванов М.В. Метан как источник органического вещества и углекислоты карбонатов на холодном сипе в Норвежском море // Геохимия, 2000. № 3. С. 268-281.

17. Леин А.Ю. Аутигенное карбонатообразование в океане // Литология и полезные ископаемые.2004. № 1. С.3-35.

18. Леин А.Ю., Иванов М.В. Биогеохимический цикл метана в океане // Природа. 2010. № 3. С. 12-21

19. Лимонов А.Ф. Грязевые вулканы // Науки о земле, 2004. С. 63-69.

20. Малахов В.В. Нематоды: строение, развитие, система. М.: «Наука», 1986.215 с.

21. Матвеева Т.А., Никитина Н.С., Черновкая E.H. Причины и следствия неравномерности распределения червей Fabricia sabella и Arenicola marina на литорали // Докл. АН СССР, 1955. Т. 105. Вып. 2. С. 370-373.

22. Мокиевский В.О. Питание морских свободноживущих нематод. В кн.: Питание морских беспозвоночных и его роль в формировании сообществ. М.: ИО АН СССР, 1987. С. 96-103.

23. Мокиевский В.О. Экология морского мейобентоса. М.: Т-во научных изданий КМК, 2009. 286 с.

24. Мокиевский В.О., Каменская O.E. Мейобентос гидротермальных зон и других восстановительных биотопов. Биология гидротермальных систем. Ред. Гебрук A.B. М.: Мир, 2002. С. 237-253.

25. Мокиевский В.О., Удалов А. А., Азовский А.И. О количественном распределении мейобентоса на шельфе Мирового Океана // Океанология, 2004. Т. 44. Вып. 1. С. 110-120.

26. Мокиевский В.О., Удалов А. А., Азовский А.И. О количественном распределении мейобентоса глубоководных зон Мирового океана // Океанология, 2007. Т. 47. Вып.6. С. 857-874.

27. Мокиевский В.О., Филиппова К.А., Чесунов A.B. Фауна нематод, ассоциированная со скоплениями отмерших макрофитов в сублиторали Белого моря // Океанология, 2005. Том 45, №4. С. 628-636.

28. Несис К.Н. Общие экологические понятия в применении к морским сообществам. Сообщество как континуум. В кн.: Океанология, Биология океана. Т. 2. Биологическая продуктивность океана. М.: «Наука», 1977. С. 5-13.

29. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. С. 181-296.

30. Охлопков Ю.Р. Питание свободноживущих нематод из семейств Selachinematida и Rhichtersiidae в Белом море // Тр. ББС им. Н.А. Перцова. Т. 9. Материалы VII Международной конференции 10-11 августа 2002 г. M. КМК, 2003. С. 127-139.

31. Павлюк О.Н. Сезонная динамика плотности поселения массовых видов и трофических групп свободноживущих морских нематод // Биология моря, 2000. Т. 26, № б.С. 377-384.

32. Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М.:Мир. 399 с.

33. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 250 с.

34. Соловьев В.А. Глобальная оценка количества газа в субмаринных скоплениях газовых гидратов // Геология и геофизика, 2002. Т.43, № 7. С. 609.

35. Тарасов В.Г., Пропп М.В., Пропп JI.H. Каменев Г.М., Блинов C.B. Гидротермальные проявления и специфическая водная экосистема в кальдере Кратерной (Курильские острова). Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР, 1985. 30 с.

36. Чесунов A.B. О географическом распространении воднх свободноживущих нематод. В кн.: Эволюция, систематика и экология свободноживущих нематод. Д.: Изд.ЗИН АН СССР, 1981. С. 88-95.

37. Чесунов A.B. Пространственное распределение и сообщества нематод в донном осадке. Биология морских нематод. М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. 367 с.

38. Численко JI.JI. О существовании «размерного разрыва» в морской фауне литорали и сублиторали // Зоологический журнал, 1961. Т. 137. Вып. 2. С. 431-435.i

39. Численко JI.JI. Номограммы для определения веса водных организмов по размеру и форме тела. JL: «Наука», 1968. 195 с.

40. Шишкина О.В. Геохимия морских и океанических иловых вод. М.: «Наука», 1972. 228 с.

41. Andrassy I. Halomonhystera, a new genus distinct from Geomonhystera Andrässy, 1981 (Nematoda: Monhysteridae) // Meiofauna Marina. 2006. V. 15. P.11-24.

42. Baker E.T., German C.R. On the Global Distribution of Hydrothermal Vent Fields. Mid-Ocean Ridges: Hydrothermal Interactions Between the1.thosphere and Oceans // Geophysical Monograph Series. 2004. V. 148. P. 245-266.

43. Barnett P.R.O., Watson J., Conelly D. A multiple corer for taking virtually undisturbed samples from shelf bathyal and abyssal sediments // Oceanologica Acta. 1984. V. 7. P. 399-408.

44. Bernhard J.M., Buck K.R., Barry J.P. Monterey Bay coldseep biota: assemblages, abundance, and ultrastructure of living foraminifera. Deep-Sea Research. 2001. V 48. P. 2233-2249

45. Bernhard J.M., Buck K.R., Farmer M.A., Bowser S.S. The Santa Barbara Basin is a symbiosis oasis //Nature. 2000. V 403. P. 77-80.

46. Berninger U.G., Epstein S.S. Vertical distribution of benthic ciliates in response to the oxygen concentration in an intertidal North Sea sediment // Aquatic microbial ecology. 1995. V. 9. P. 229-236.

47. Blome D., Faubel A. Eulittoral nematodes from the Elbe estuary: Species composition, distribution, and population dynamics // Archiv für Hydrobiologie. Supplement. 1996. V.110. №2/3. P.107-157.

48. Boetius A., Ravenschlag К., Schubert С.J., Rickert D., Widdel F., Gieseke A., Amann R, Jorgensen B.B., Witte U., Pfannkuche O. A marine microbial consortium apparently mediating anaerobic oxidation of methane // Nature. 2000. V. 407. P. 623-626.

49. Bogut I., Vidakovi J. Nematode feeding types at the eulittoral of lake Sakada (Кора Kirit Nature Park, Croatia) // Natura Croatica. 2002. V.U. №3. P. 321-340

50. Bongers T. The maturity index: an ecological measure of environmental disturbance based on nematode species composition // Oekologia. 1990. V. 83. Р.1Ф—19.

51. Bongers T., Alkemade T., Yeates G.W. Interpretation of disturbance-induced maturity decrease in marine nematode assemblages by means of the Maturity Index // Marine Ecology Progress Series. 1991. V.76. P. 135-142/

52. Bright M., Giere O. Microbial symbiosis in Annelida // Symbiosis. 2005. V. 38. P. 1-45.

53. Bryn P., Berg K., Forsberg C.F., Solheim A., Kvalstad T.J. Explaining the Storegga Slide // Marine and Petroleum Geology. 2005. V. 22. P. 11-19.

54. Bugge T. 1983. Submarine slides on the Norwegian continental margin,-with special emphasis on the Storegga area // Continental Shelf Institute Publication. 1983. V. 110. P. 152.

55. Bussau C., Vopel, K. New nematode species and genera (Chromadorida, Microlaimidae) from the deep sea of the eastern tropical South Pacific (Peru Basin) // Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. 1999. V. 101. P. 405-421.

56. Campbell K.A., Farmer J.D., Des Marais D. 2002. Ancient hydrocarbon seeps from the Mesozoic convergent margin of California: carbonate geochemistry, fluids and palaeoenvironments // Geofluids. 2002. V. 2. P. 6394.

57. Cavanaugh C.M. Microbial symbiosis: patterns of diversity in the marine environment//American Society of Zoolgists. 1994. V. 34. P. 79-89.

58. Chen Y., Espen E., Haflidason H., Hjelstuen B., Knies J. 2009. Sulfatereduction and methane cycling at pockmark areas in Nyegga and Vestnesa/

59. Ridge // Geophysical Research Abstracts. V. 11. EGU2009-8046-3.

60. Chitwood, B.G. North American marine nematodes //The Texas Journal of Science. 1951. V. 3. P. 617-672.

61. Coleman D.F., Ballard R.D. A highly concentrated region of cold hydrocarbon seeps in the southeastern Mediterranean Sea // Geo-Marine Letters. 2001. V. 21. P. 162-167.

62. Cordes E., Carneya S., Hourdez S., Carney R., Brooks J., Fisher C. Cold seeps of the deep Gulf of Mexico: Community structure and biogeographic comparisons to Atlantic equatorial belt seep communities // Deep-Sea Research. 2007. V. 54. P. 637-653.

63. Cordes E.E., Bergquist D.C., Shea K., Fisher C.R. Hydrogen sulphide demand of long-lived vestimentiferan tubeworm aggregations modifies the chemical environment at deep-sea hydrocarbon seeps // Ecology Letters. 2003. ~ V. 6. P. 212-219.

64. Dando P. R., Southward A. J., Southward E. C. Rates of sediment sulphide oxidation by the bivalve mollusc Thyasira sarsi. Marine Ecology Progress Series. 2004. V. 280.P. 181-187.

65. Dando P.R, Austen M.C., Burke R.J., Kendall M.A., Kennicutt M.C., Judd A.G., Moore D.C., O'Hara S.C.M., Schmoljohann R., Southward A.J.

66. Ecology of a North Sea pockmark with an active methane seep // Marine^

67. Ecology Progress Series. 1991. V. 70. P. 49-63.

68. De Beer, Sauter E., Niemann H., Kaul N., Foucher J-P., Witte U., Schluter M., Boetius A. In situ fluxes and zonation of microbial activity-in surface sediments of the Hakon Mosby Mud Volcano // Limnololgy and Oceanography. 2006. V. 51. P. 1315-1331.

69. De Jesu' S-Navarrete A., Herrera-Go' mez J. Vertical Distribution and Feeding Types of Nematodes from Chetumal Bay, Quintana Roo, Mexico // Estuaries V. 2002. V. 25 №. 6A. P. 1131-1137.

70. De Mann J. Sur Quelquesespèces nouvelles ou peu connues denématododes libres vivant sur les côtes de la Zélande // Tijdschrift der

71. Nederlandsche Dierkundige Vereeniging. Leiden. 1907. V. 10. P. 227-244.

72. Debenham N.J, Lambshead P.J.D., Ferrero T.J., Smith C.R. The impact of whale falls on nematode abundance in the deep sea // Deep-Sea Research. 2004. V.51.P 701-706.

73. Dinet A. A Quantitative Survey of Meiobenthos in the Deep Norwegian Sea // The Deep Sea: Ecology and Exploitation. 1979. V. 6. P. 75-77

74. Ditlevsen H. Marine freeliving nematodes from Danish waters // Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening I Kjobenhavn. 1918. V. 70. P. 147-214.

75. Evans D., King E.L., Kenyon N.H., Brett C., Wallies D. Evidence for long-term instability in the Storegga Slide region off western Norway // Marine Geology. 1996. V. 130. P. 281-292.

76. Fenchel T., Riedl RJ. The sulfide system: a new biotic community undernearth the oxidized layer of marine sand bottoms // Marine Biology. 1970. V. 7. P. 255-268.

77. Flint H.C., Copley J., Ferrero T, Van Dover C. Patterns of nematode diversity at hydrothermal vents on the East Pacific Rise // Cahiers de Biologie Marine. 2006. V. 47, №4. P. 365-370.

78. Flügel H.J. infrastructure of the spermatophores of Siboglinum ekmani ^ Jägersten (Pogonophora) //Nature 1977. V. 269. P. 800 801.

79. Fonseca G., Vanreusel A., Decraemer W. Taxonomy and biogeography of Molgolaimus Ditlevsen, 1921 (Nematoda: Chromadoria) with reference to the origins of deep sea nematodes // Antarctic Science. 2006. V. 18, №1. P. 2350.

80. Fujikura K., Kojima S., Tamaki K., Maki Y., Hunt J., Okutani T. The deepest chemosynthesisbased community yet discovered from the hadal zone, 7426 m depth in the Japan Trench // Marine Ecology Progress Series. 1999. V. 190. P. 17-26.

81. Gebruk A.V, Krylova E.M, Lein A.Y., Vinogradov G.M., Anderson E., Pimenov N.V., Cherkashev G.A., Crane K. Methane seep community of the Häkon Mosby mud volcano (the Norwegian Sea): Composition and trophic aspects // Sarsia. 2003. V. 88. P. 393-404. ^ "

82. Gerlach, S.A. Neue Meeres-Nematoden aus dem Supralitoral der deuteschen Küsten // Internationele Revue der Gesamten Hydrobiologie. 1959. V. 44. P. 463—467.

83. Giere O. Meiobenthology. Springer-Verlag, Berlin. 1993. 328 pp.

84. Goffredi S.K., Hurtado L., Hallam S., Vrijenhoek,R.C. Evolutionary relationships of deep-sea vent and cold seep clams (Mollusca: Vesicomyidae) of the "pacifica/leptcT species complex I I Marine Biology. 2003. V. 142. P. 311-320.

85. Haflidason H., Hjelstuen B.O., Monsen S., Ekerhovd M., Skaug M.,

86. Alvheim S., Vaular E.N., Chen Y., Steen I.H., Daae F-L., Hocking W., Todt C.,177

87. Cid M., Portnova D. Marine Geological Cruise Report from the Voring Plateau // Department Earth Science, University of Bergen, Bergen, Norway. 2008. 37 PP

88. Hammer 0, Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electrónica. 2010. V. 4, № l.P. 1-9.

89. Heip C. On the significance of aggregation in some benthic marine invertebrates. Barnes H.(ed.) // Proceeding of 9th European Marine Biology Simposium, Aberdeen University Press. Aberdeen. 1975. P. 527-538.

90. Heip C., Vincx M., Vranken G. The ecology of marine nematodes. Oceanography and Marine Biology: An Annual Review 1985. V. 23. P. 399 489.

91. Hjelstuen B.O., Haflidason H., Sejrup H.P., Nygard A. Sedimentary and structural control on pockmark development—evidence from the Nyegga pockmark field, NW European margin // Geo-Marine Letter. 2009. V. 30. P. 221-230.

92. Hoste E., Vanhove S, Schewe I, Soltwedel T., Vanreusel A. Spatial and temporal variations in deep-sea meiofauna assemblages in the Marginal Ice Zone of the Arctic Ocean // Deep-Sea Research. 2007. V. 54. P. 109-129.

93. Hovland M. 2009a. Hydrate pingoes at Nyegga: some characteristic features // Geophysical research abstracts. 2009a. V. 11. P. 1782.

94. Hovland M. A prolific submarine hydrate 'tundra' off mid-Norway. 2009b. P. 1-10.

95. Hovland M. Deep-water Coral Reefs Unique Biodiversity Hot-Spots. Praxis Publishing, UK. 2008. 278 p.

96. Hovland M. Discovery of possible gas hydrate features offshore Norway // The national energy technology laboratory methane hydrate newsletter. 2005. P. 5-7.

97. Hovland M. Gas-induced erosion features in the North Sea // Earth Surface Processes and Landforms. 1984. V. 9. P. 209-228.

98. Hovland M. Suspected gas-associated clay diapirism on the seabed off Mid Norway // Marine and Petroleum Geology. 1990. V. 7. P.:267-276.

99. Hovland M., Svensen H. Submarine pingoes: Indicators of shallow gas hydrates in a pockmark at Nyegga, Norwegian Sea // Marine Geology. 2006. V. 228. P. 15-23.-J

100. Hovland M., Svensen H., Forsberg C.F., Johansen H., Fichler C., Fossa J.H., Jonsson R., Rueslatten H. Complex pockmarks with carbonate-ridges off mid-Norway: Products of sediment degassing // Marine Geology. 2005. V. 218. P. 191-206.

101. Ivanov M., Westbrook G.K., Blinova V., Kozlova A., Mazzini A., Nouze H., Minshull T.A. First sampling of gas hydrate from the Voring plateau // Eos. 2007. V. 88, №19. P. 209-216.

102. Jensen P. Feeding ecology of free-living aquatic nematodes // Marine Ecology Progress Series. 1987. V. 35. P. 187-196.-J "

103. Jensen P. Nematode assemblages in the deep-sea benthos of the Norwegian Sea. Deep Sea Research. 1988. V. 35, № 7, P. 1173-1184

104. Jensen P. Nematode fauna in the sulfide-rich brine seep and adjacent bottoms of the East Flower Garden, NW Gulf of Mexico // Marine Biology. 1986 V.92. P. 489-503.

105. Jensen P. Revision of Microlaimidae, Erection of Molgolaimidae fam.n.,-and Differential diagnosis on the Systematic Position of Paramicrolainius (Nematoda, Desmodorida). Zoologica Scripta. 1978. V. 7. P. 159-173.

106. Jensen P. The Nematode Fauna in the Sulphide-Rich Brine Seep and Adjacent Bottoms of the East Flower Garden, NW Gulf of Mexico. 1. Chromadorida // Zoologica Scripta. 1985. V. 14, №. 4. P. 247-263

107. Jensen P. The nematode fauna in the sulphide-rich brine seep and adjacent bottoms of the East Flower Garden, NW Gulf of Mexico. -II." Monhysterida // Zoologica Scripta. 1986a. V. 25. P. 1-11.

108. Jensen P. The nematode fauna in the sulphide-rich brine seep and adjacent bottoms of the East Flower Garden, NW Gulf of Mexico. HI. Enoplida//Zoologica Scripta. 1986b. V. 15. P. 93-99.

109. Jerosch K., Schlüter A., loannidis G.T. Automatic content-based analysis of georeferenced image data: Detection of Beggiatoa mats in seafloor video mosaics from the Haakon Mosby Mud Volcano // Computers and Geosciences. 2007. V. 33, № 2. P. 202-218.

110. Joint I.K., Gee J.M., Warwick R.M. Determination of fine scale vertical distribution of microbes and meiofauna in an intertidal sediment. Marine Biology. 1982. V. 172. P. 157-164. ~

111. Jones C.G., Lawton J.H., Shachak M. Organisms as ecosytem engineers. Oikos. 1994. V.69. P.373-386.

112. Juario, J.V. New free-living Nematodes from the Sublittoral Zone of the German Bight // Veröffentlichungen des Instituts fur Meeresforschung in Bremerhaven. 1974. V. 14. P. 275-303.

113. Kamenskaya O.E., Gooday A.J., Portnova D., Soltwedel T. Soft-wallet monothalamous foraminiferans and gromiids from the Häkon Mosby Mud Volcano and surrounding areas // Hermiona abstract. 2010. P. 11.

114. Kenyon N.H., Ivanov M.K., Akhmetzhanov A.M., Akhmanov G.G. Multidisciplinary Study of Geological Processes on the North East Atlantic Margin and Mid-Atlantic ridge // Technical Series—Intergovernmental-Oceanographic Commission. 2001. V. 60. P. 142.

115. King L.H., Maclean B. Pockmarks on Scotian shelf // Geological Society of America Bulletin. 1970. V. 81. P. 3141-3148.

116. Lance S., Henry P., Le Pinchon X., Lallemant S., Chamley H., Rostek F., -Faugeres J.C. Submersible study of mud volcanoes seaward of the Barbados accretionary wedge: sedimentology, structure abd rheology // Marine Geology.-1998. V. 145. P. 255-292.

117. Le Pinchon X., Foucher J.P., Boulegue J., Henry P., Lallemant S., Benedetti M., Avedik F., Mariotti A. Mud volcano field seaward of the Barbados accretionary complex: a submersible survey // Journal of geophysicalu

118. Research. 1990. V. 95.- P. 8931-8943.

119. Levin L. Deep-Ocean Life Where Oxygen Is Scarce // American Scientist. 2002a. V. 90. P. 436-444. ^

120. Levin L. Oxygen minimum zone influence on the community structure of deep-sea benthos // Fish Physiology, Toxicology, and Water Quality, Proceedings of the Sixth International Symposium, La Paz B.C.S. Mexico. 2002b. P. 121.

121. Levin L., Mendoza G. Community structure and nutrition of deep methane-seep macrobenthos from the North Pacific (Aleutian) Margin and the Gulf of Mexico (Florida Escarpment) // Marine Ecology. 2007. V. 28. P.131-151.

122. Levin L.A. Ecology of cold seep sediments: interactions of fauna with flow, chemistry and microbes // Oceanography and Marine Biology: An Annual Review. 2005. V.43. P. 1-46.

123. Levin L.A. Oxygen minimum zone benthos: adaptation and community response to hypoxia. Oceanography and Marine Biology: An Annual Review. 2003. V. 41. P. 1-45.

124. Lorenzen S. Die Nematodenfauna in Verklappungsgebiet fur Industrieabwässer nordwestlich von Helgoland II. Desmodorida und Chromadorida. Zoologische Anzeiger. 1972. V. 187. P. 283-302.

125. Lorenzen S. Freilebende Meeresnematoden aus dem Sublitoral der Nordsee und der Kieler Bucht // Veröffentlichungen des Instituts fur Meeresforschung in Bremerhaven. 1973. P. 45

126. Luth C., Luth U., Gebruk A.V., Thiel H. Methane gas seeps along the-oxic/anoxic gradient in the Black Sea: Manifestations, biogenic sediment compounds and preliminary results on benthic ecology. P.S.Z.N // Marine Ecology. 1999. V. 20, № 4. P. 221-249.

127. Magalhaes V.H. Authigenic carbonates and fluid escape structures in the Gulf of Cadiz. PhD Thesis, Universidade de Aveiro. 2007.

128. Martin R, Nesbitt E., Campbell K. The effects of anaerobic methane oxidation on benthic foraminiferal assemblages and stable isotopes on the Hikurangi Margin of eastern New Zealand // Marine Geology. 2010. V. 272. P. 270-284. J"

129. Matveeva T. V., Mazurenko , Soloviev V. A., Klerkx J, Kaulio V.V., Prasolov E.M. Gas hydrate accumulation in the subsurface sediments of Lake Baikal (Eastern Siberia) // Geo-Mar Letter. 2003. V. 23. P. 289-299.

130. Miljutin D., Miljutina M. Deep-sea nematodes of the family

131. Microlaimidae from the Clarion-Clipperton Fracture Zone (North-Eastern186

132. Tropic Pacific), with the descriptions of three new species // Zootaxa. 2009. V. 2096. P. 137-172.

133. Miljutina M., Miljutin D., Mahatma R., Galeron J. Deep-sea nematode^assemblages of the Clarion-Clipperton Nodule Province (Tropical NorthEastern Pacific) // Marine Biodiversity. 2010. V. 40. P.l-15.

134. Milkov A., Vogt P., Cherkashev G., Ginsburg G., Andriashev A. Sea-floor terrains of H3kon Mosby Mud Volcano as surveyed by deep-tow and still photography// Geo Marine Letters. 1999. V. 19. P. 38- 47.

135. Milkov A.V. Worldwide distribution of submarine mud volcanoes and associated gas hydrates // Marine Geology. 2000. V. 167. P. 29-42.

136. Mitsch W.J., Jorgensen S.E. Ecological engineering: an introduction to ecotechnology. John Wiley, New York. 1989.

137. Modig H, Olafsson E. Responses of Baltic benthic invertebrates to hypoxic events // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1998. V. 229. P. 133-148.

138. Montagna P.A., Bauer J.E., Toal J., Hardin D., Spies,R.B. Temporal variability and the relationship between benthic meiofaunal and microbial populations of a natural coastal petroleum seep // Journal of Marine Research. 1987. V. 45, 761-789.

139. Morita R.Y., Iturriaga R., Gallardo V.A. Thioploca: methylotrophy and significance in the food chain // Kieler Meeresforshungen, Sonderhelf. 1981. V. 5. P. 384-389.

140. Muthumbi A., Vincx,M. Microlaimidae (Microlaimidea: Nematoda) from the Indian Ocean: description of nine new and know species. Hydrobiologia. 1999. V. 397. P. 39-58.

141. Niemann H. Novel microbial communities of the Haakon Mosby mud volcano and their role as a methane sink // Nature. 2006. V.443, № 7113. P. 854-858.

142. Niemann H. Rates and signatures of methane turnover in sediments of continental margins, Ph.D. Thesis. University of Bremen. 2005.

143. Nikolaus R., Ammmerman J.W., MacDonald I.R. Distinct pigmentation^ and trophic modes in Beggiatoa from hydrocarbon in the Gulf of Mexico. Marine Ecology Progress Series. 2003. V. 32. P. 85-93.

144. Nussbaumer A.D., Bright M., Baranyi C., Beisser C.J., Ott J. Attachment mechanism in a highly specific association between ectosymbiotic bacteria and"-marine nematodes // Aquatic Microbial Ecology. 2004. V. 34. P 239-246

145. Okutani T., Fujikura K., Kojima S. Two new hadal bivalves of the family Thyasiridae from the plate convergent area of the Japan Trench // Venus (Japanese Journal of Malacology). 1999. V. 58. P. 49-54.

146. Olafsson E. Meiobenthos in mangrove areas in eastern Africa with emphasis on assemblage structure of free-living marine nematodes // Hydrobiologia. 1995. V. 312. P. 47-57.

147. Olu K., Lance S., Sibuet M. Cold seep communities as indicators of fluid1. U explusion patterns through mud volcanoes seaward of the. Barbados accretionary prism // Deep Sea Research . 1997. V.44, №5. P.811-841.

148. Orphan V.J., House C.H., Hinrichs K.U., McKeegan K.D., DeLong, E.F. Multiple archaeal groups mediate methane oxidation in anoxic cold seep sediments // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2002. V. 99. P 7663-7668. j

149. Ott J.A. Determination of fauna boundaries of nematodes in an intertidal sand flat // Internationale Revue der gesammten Hydrobiologie und Hydrographie. 1972. V.4. P. 645-663.

150. Paull C. K., Ussier W., Holbrook W.S., Hill T.M., Keaten R., Mienert J., Haflidason H., Johnson J.E., Winters W.J., Lorenson T.D. Origin of pockmarks and chimney structures on the flanks of the Storegga Slide, offshore-J

151. Norway // Geo-Marine Letters. 2008. V. 28. P. 43-51.

152. Pavlyuk O., Trebukhova Y., Tarasov V. The Impact of Implanted Whale Carcass on Nematode Communities in Shallow Water Area of Peter the Great Bay (East Sea). Ocean Science. Journal. 2009. V. 44, №3. P.181-188.

153. Pfannkuche O., Thiel H. Sample processing. Introduction to the study ofmeiofauna // Smithsonian Institution Press, Washington D.C. Higgins R.P. &• Thiel H. N.-Y. 1988. P. 134-145.

154. Pielou E.C. 1966. Species-diversity and pattern-diversity in the study of ecological succession// J. Theor. Biol., 10. P. 370-383.

155. Pimenov N., Sawichev A., Rusanov I., Lein A., Egorov A., Gebruk A., Moskalev L., Vogt P. Microbial processes of carbon cycle as the base of food chain of Hakon Mosby Mud volcano benthic community. Geo-Marine Letters. 1999. V. 19. P. 89-96.

156. Pimenov N., Sawichev A., Rusanov I., Lein A., Ivanov M. Microbiological processes of the carbon and sulfur cycles at cold methane^ seeps of the North Atlantic // Microbiology. 2000. V. 69. P. 709-720.

157. Platt H. M. The freeliving marine nematode genus Sabatieria (Nematode, Comesomatidae). Taxonomic revision and pictorial keys // Zoological Journal of the Linnean Society. 1985. V. 83. P. 27-78.

158. Platt H.M. Free-living marine nematodes from Strangford Lough, northern Ireland // Cahiers de Biologie Marine. 1973. V. 14. P. 295-321.j

159. Pleijela F., Dahlgrenb T.G., Rousec G.W. Progress in systematics: from Siboglinidae to Pogonophora and Vestimentifera and back to Siboglinidae // Comptes Rendus Biologies. 2009. V. 332, № 2-3. P. 140—148.

160. Powell E.N., Bright T.J. A thiobios does exist — gnathostomulid domination of the canyon community at the East Flower Garden Brine Seep // Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie. 1981. V. 66. P. 675-683.

161. Raes M., Decraemer W., Vanreusel A. Walking with worms: coral-associated epifaunal nematodes //Journal of Biogeography. 2008. V. 35. P. 2207-2222. J

162. Reidenauer J.A. Sand-dollar Mellita quinquiesperforata (Leske) burrow^ trails: sites of harpacticoid disturbance and nematode attraction // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1989. V.130. P. 223-235.

163. Riemann F. The mouthless deep-sea nematode Rhaptothyreus minor sp. n. Rhaptothyreidae, mermithoid nematodes of uncertain systematic position // Zoologica Scripta. 1993. V.22, № 4. P. 341-346.1. J

164. Sahling H., Rickert D., Lee R.W., Linke P., Suess E. Macrofaunal1. V.community structure and sulfide flux at gas hydrate deposits from the Cascadia convergent margin, NE Pacific // Marine Ecology Progress Series. 2002. V. 231. V. 121-138.

165. Schratzberger M., Warwick R.M. Effects of physical disturbance on nematode communities in sand and mud: a microcosm experiment // Marine Biology. 1993. V. 130. P. 643-650.^

166. Schuurmans Stekhoven J. H. Freilebende marine Nematoden des Skagerraks und der Umgebung von Stockholm // Arkiv fur Zoologi. 1946. V. 37A. P. 1-91.

167. Seinhorst J.W. A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerine //Nematologica. 1959. V. 4. P. 67-69.

168. Sergeeva N.G., Gulin M.B. Meiobenthos from an active methane seepage area in the NW Black Sea. Marine Ecology. 2007. V. 28. P. 152-159. J

169. Shirayama Y. Studies of meiofauna collected from the lheya Ridge , during the dive 541 of the SHINKAI2000 // Deep Sea Research. 1992. V. 8. P. 287-291.

170. Shirayama Y., Ohta S. Meiofauna in a cold-seep community off Hatsushima, central Japan // Journal Oceanography Society Japan Nihon Kaiyo Gakkai. 1990. V.46, №3. P. 118-124.

171. Sibuet M., Olu K. 1998. Biogeography, biodiversity and fluid dependence of deep-sea cold-seep communities at active and passive margins. Deep-Sea Research. 1998. V. 45. P. 517-567.

172. Smirnov R. Two new species of Pogonophora from the arctic mud volcano off northwestern Norway // Sarsia. 2000. V. 85. P. 141-150.

173. Soetaert K., Heip C. Nematode assemblages of the deep sea and shelfbreak sites in the North Atlantic and Mediterranean sea. Marine Ecology

174. Progress Series. 1995. V. 125. P. 171-183.

175. Soetaert K., Vincx M., Heip C. Nematode community structure along a Mediterranean shelf-slope transect // Marine Ecology Progress Series. 2002. V. 16. №3. P. 189-206.

176. Soltwedel T. Metazoan meiobenthos along continental margins: a review //Progress in Oceanography. 2000. V. 46. P. 59-84.

177. Soltwedel T., Miljutina M., Mokievsky V., Thistle D., Vopel K. The meiobenthos of the Molloy Deep (5600 m), Fram Strait, Arctic Ocean // Vie et Milieu. 2003. V. 53, № 1. P. 1-13.

178. Soltwedel T., Portnova D., Kolar I., Mokievsky V., Schewe I. The small-sized benthic biota of the Hakon Mosby Mud Volcano (SW Barents Sea slope) // Journal of Marine Systems. 2005. V. 55. P. 271-290.

179. Soltwedel T., Schewe I. Activity and biomass of the small benthic biota under permanent ice-coverage in the central Arctic Ocean // Polar Biology, 1998. V. 19, № 1. P. 52-62.

180. Southward A. J., Southward E.C, Dando P.R., Barret R.L., Ling R'.-Chemoautotrophic function of bacterial symbionts in small Pogonophora // Journal Maine Biological Association UK. 1986. V. 66. P. 415-437.

181. Southward A. J., Dando P.R. Distribution of Pogonophora in canyons in the Bay of Biscay: factors controlling abundance and depth range // Journal of^the Marine Biological Association of the United Kingdom. 1988. V. 68. P. 627-638.

182. Steyaert M., Moodley L., Nadong T. Responses of intertidal nematodes to short-term anoxic events // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2007. V. 345, №2. P. 175-184. /

183. Tchesunov A. Several new and known species from the families

184. Coninckiidae and Comesomatidae (Nematoda) in the White Sea ///

185. Hydrobiologia. 2000. V. 435. P. 43-59.

186. Tchesunov A., Milutina M. Three new minute nematode species of the superfamily Monhysteroidea from Arctic Abyss // Zootaxa. 2005. V. 1051. P. 19-32.

187. Thiel H. 1983. Meiobenthos and nanobenthos of the deep sea I I The sea. V. 8. P. 167-229.

188. Thiermann F., Akoumianaki I., Hughes J.A., Giere O. Benthic fauna of a shallow-water gaseohydrothermal vent area in the Aegean Sea (Milos, Greece) //MarineBiology. 1997. V. 128, №1. P. 149-159.

189. Tryon M.D., Brown K.M. Fluid cycling at Bush Hill: implications for gas- and hydrate-rich environments. Geochemistry Geophysics Geosystems. 2004. V. 5, № 12. P. 1-7.

190. Tryon M.D., Brown, K.M. Complex flow patterns through Hydrate Ridge and their impact on seep biota // Geophysical Research Letters. 2001. V. 28. P. 2863-2866.

191. Ussier III W, Paull C.K, Boucher J., Friederich G.E., Thomas DJ. Submarine pockmarks: a case study from Belfast Bay, Maine // Marine Geology. 2003. V. 202. P. 175-192.

192. Van Gaever S , Galeron J., Sibuet M., Vanreusel A. A Deep-sea habitat heterogeneity influence on meiofaunal communities in the Gulf of Guinea // Deep-Sea Research. 2008. V. 56 № 23. P. 2259-2269.

193. Vanhove S., Arntz W., Vincx M. Comparative study of the nematode communities on the southeastern Weddell Sea shelf and slope (Antarctica) // Marine Ecolology Progress Series. 1995. V. 181. P. 237-256.

194. Vanreusel A., Bossche I., Thiermann F. Free-living marine nematodes from hydrothermal sediments: similarities with communities from diverse reduced habitats //Marine Biology Progress Series. 1997. V.157. P. 207-219.

195. Vanreusel A., Clough L., Jacobsen K., Ambrose W., Jivaluk J., Ryheul V., Herman R., Vincx M. Meiobenthos of the central Arctic Ocean with special emphasis on the nematode community structure // Deep-Sea Research. 2001. V. 47. P. 1855-1879.

196. Vinogradov G.M., Semenova T.N. Some peculiarities of the vertical distribution of mesoplankton in the Norwegian- Greenland Basin. 2000. Okeanologiya. V. 40. P. 400-407.

197. Vitiello P. Nématodes nouveaux des vases terrigènes contières des côtes provençales // Téthys. 1971. V. 2. P. 859-876.

198. Vitiello P. Peuplements de Nématodes marins des fonds envasés de Provence // Seéiments vaseux de mode calme et vases terrigènes côtières // Annales de l'Institut Océanographique, Paris. 1974. V. 50, № 2. P. 145-172.

199. Vitiello P., Boucher G. Nouvelles espèces de Chromadorida (nematoda) des vases terrigènes // Méditerranéennes Bulletin de la Société zoologique de France. 1971. V. 96. P. 187-196.

200. Feller R.J., Warwick R.M. Energetics. In R. P. Higgins and H. Thiel eds., Introduction to the study of meiofauna. Smithsonian. 1988. P. 181-196.

201. Westbrook G., Exley R., Minshull T., Nouze H., Gailler A., Jose T., Ker

202. S., Plaza A. High-resolution 3D seismic investigations of hydrate-bearing fluidescape chimneys in the Nyegga region of the Voring plateau, Norway //199

203. Proceedings of the International Conference on Gas Hydrates (ICGH), Vancouver, British Columbia, Canada. 2008. P. 1-12.

204. Wieser W. Die Bezeichung zwischen Mundhöhlengestalt, Ernährungsweise und Vorkommen freilebenden marinen Nematoden // Archiv für Zoologie. 1953. V. 4. P. 439^184.

205. Wieser W. Benthic studies in Buzzards Bay. II. The meio- fauna // Limnology Oceanogr aphy. 1960. V.5. P. 121-137.

206. Wollenburg J.E., Mackensen A. The ecology and distribution of benthic foraminifera at the Häkon Mosby mud volcano (SW Barents Sea slope) // Deep-Sea Research. 2009. V. 56. P. 1336-1370.f^i >

Информация о работе

Портнова, Дарья Андреевна
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.02.10

Диссертация

Мейобентос метановых выходов Норвежского моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Мейобентос метановых выходов Норвежского моря ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Мейобентос метановых выходов Норвежского моря"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Портнова, Дарья Андреевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Мейобентос метановых выходов Норвежского моря"

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Портнова, Дарья Андреевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Портнова, Дарья Андреевна, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Мейобентос метановых выходов Норвежского моря
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология