Закономерности формирования мейобентоса и его роль в экосистемах малых озер различных географических зон

Скворцов, Владимир Валентинович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Закономерности формирования мейобентоса и его роль в экосистемах малых озер различных географических зон
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности формирования мейобентоса и его роль в экосистемах малых озер различных географических зон"

сг1 СП.

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТ1 ГУТ ОЗЕРОВЕДЕНИЯ

'а.

На правах рукописи УДК >74.587.(28)

СКВОРЦОВ Владимир Валентинович

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ МЕЙОБЕНТОСЛ И ЕГО РОЛЬ.В ЭКОСИСТЕМАХ МАЛЫХ ОЗЁР РА ЗЛИЧНЫХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ЗОН

03.00.16. -"Экология"

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

1998

Работа выполнит в Институте озероведения РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, член-корреспондент РАН А.Ф.Алимов доктор биологических наук, С.П.Китаев '

доктор биологических наук, профессор Л.И.Цветкова

Ведущее учреждение:

Г осударственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ)

Защита диссертации состоится 22 мая 1998 г. в 10 часов на заседании Диссертационного совета Д. 200.10.01. по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте озероведения РАН по адресу: 196199 Санкт-Петербург, ул.Севастьянова, 9 -

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института озероведения РАН ,

Автореферат разослан 22 апреля 1998 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

В.П.Беляков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Более тридцати лег тому назад как у пас в стране, так и »а рубежом стали появляться первые научные публикации, в которых акцентировалось внимание на значении мейофауны в донных сообществах озер. Вполне естественным, что среди водных объектов, на которых стали развиваться исследования мейобентоса, в первую очередь оказывались крупные водоемы, поскольку исследование именно крупных водоемов было приоритетным в силу их важного экономического значения для обширных территории. Таким обраюм, основные силы немногочисленных специалистов - мейобен-тологов были направлены на изучение сообществ мейобентоса крупных озер и водохранилищ. В результате гидробиологическая наука располаг ает почти исчерпывающими знаниями по экологии мейобентоса больших озер, и в первую очередь таких, как Ладожское и Онежское (Курашов, 1044; 1997).

Вместе с тем' исследования малых озер долгое время оставались пне 1!рис1алы(ого внимания гидробиологов: их исследования не имели систематическою характера и часто попадали в поле зрения мейобентоло! ов случайно. Однако, изучение именно малых озер предоставляет исследователю целый ряд преимуществ.. Как правило, на сравнительно небольшой территории возможно обнаружить озера, физико-химические и биологические парамегры которых представляют собой исключительно широкий спектр, исключительно важно для познания экологии мейобентоса. На малых, а не на больших озерах проще и дешевле организовать стационарные сезонные н многолетне наблюдения за сообществом мейобентоса, ведь имешкл регулярные исследовании сообществ предоставляют данные, которые позволяют объективно.'оценить их роль в экосистеме озера. Вместе с тем, экосистемы малых озер значительно чаше становятся объектами ан-троио» енного воздействия, как правило негативного. В таких условиях понимание закономерностей изменения сообществ мейбентоса под влиянием не только природных, но и антропогенных факторов может помочь в решении чисто прикладных задач - прогнозирование развития экологической ситуации в водоемах, экологический аудит и т.п. Суммируя, можно сделать .заключение, что исследования сообществ мейобентоса малых озер является а-гуалъным как с чисто академической точки взгляда, так и с прикладной.

Цель и задачи исследования.

Главной целью Нашего исследования является определение той роли, которую.играютСообщества мейобентоса в экосистемах Малых озер й изучение ответных реакций мейобентоса'на изменения природных факторов и

на антропогенные воздействия различного характера и интенсивности. Для достижения поставленной цели в процессе исследования последовательно решаль>ь следующие задачи:

1. Изучение фаунистического состава сообществ мейобентоса малых озер и условия его формирования под в^.1янием природных факторов;

2. Исследование изменчивости количественных показателей мейобентоса малых озер во временном и пространственном аспектах;

3. Количественная оценка участия мейобентоса в процессах трансформации вещества и энергии в озерных экосистемах;

4. Определение закономерностей формирования структуры и количественных показателей и продуктивности сообществ мейобентоса под влиянием природных внутриводоемных факторов; *

5. Изучение реакции сообществ мейобёнтоса на хронические и "острые" антропогенные воздействия.

Предмет защиты.

Закономерности формирования структуры, количественных и продукционных характеристик сообществ мейобентоса в малых озерах в условиях различных географических зон под влиянием природных и антропогенных факторов.

Научная норнзна работы.

Автором подробно изучен мейобентос малых разнотипных озер трех контрастирующих по своим природным условиям регионов Восточной Европы: Латгальской возвышенности, Карельского перешейка и Большезе-мельской тундры. Методология сравнительно-лимнологического исследования, которая применяется автором с самого начала его научной деятельности, является экстенсивной методологией и для получения объективных знаний об изучаемом объекте (сообществах мейобентоса) необходимо располагать сведениями об изменчивости его параметров на фоне широкого спектра изменений множества экологических факторов, как природного характера, так и антропогенного. Именно поэтому, исследования мейобентоса носили регулярный характер, т.е. характеристики сообществ изучались в Течение нескольких вегетационных сезонов и в течение нескольких лет на фоне существенного варьирования экологических факторов в пространстве и времени. Такой подход позволил получить надежные.оценки структуры, обилия и функционирования сообществ мейобентоса.

Впервые при изучении видового состава сообществ меонбентоса малых озер с применением строги* классификационных методов были выделены устойчивые-.группы видов, которые формируются под воздействием кон-■ кретных экологических условий в каждом из озер.

Впервые дана характеристика видового состава и обилия сообществ мейобентоса главной водного объекта Карельского перешейка - озерно-речнон системы Вуоксы.

При изучении продукционных возможностей сообществ мейобентоса показано, что величины продукции "мирных" компонентов прямо зависят от величины первичной продукции фитопланктона.

Были подтверждены выдвинутые ранее предположения о снижении относительного значения мейобентоса в продукции донных сообществ с увеличением трофического уровня озера.

Впервые для совокупности исследованных малых озер Карельского перешейка и Латгальской возвышенности на основе их морфометрических, гидродинамических, гидрохимических и гидробиологических параметров в результате факторного анализа определена их "факторная структура". Она представляет собой четыре статистических фактора, которые описывают более 80 % вариации лимнических переменных.

На основе "факторной структуры" определены экологические спектры двадцати двух видов мейобентоса озер умеренной зоны.

Впервые на основе "факторной структуры" были рассчитаны регрессионные модели для описания закономерностей изменчивости биомассы литорального мейобентоса в зависимости от совокупного влияния лимнических переменных.

Впервые исследованы видовой состав, обилие и продукционные характеристики сообществ мейобентоса озер Большеземельской тундры. Описаны условия их формирования, в том числе и под влиянием нефтяного загрязнения.

Практическая значимость работы.

Результаты исследований сообществ мейобентоса малых разнотипных позволяют прогнозировать реакций донных сообществ на антропогенные воздействия достаточно широкого характера - от антропогенного эвтрофи-рования до промышленного загрязнения и механического разрушения донных биотопов на обширной территории Северо-Запада России. Исследования мейобентоса могут служить базой для оценки кормовой базы молоди промысловых рыб.

Результаты настоящего исследования внедрялись в 1987-1991 гг. при выполнении Институтом озероведения РАН заданий ГКНТ и в рамках прикладных исследований по заказу '"Арха^.гельскгеология", ГИПХ, АО "ЫОЯОЕСО",'АО "РУДАС".

Апробация работы.

Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на X сессии Ученого совета по проблеме " Биологические ресурсы белого моря

и внутренних водоемов Европейского Севера" (Сыктывкар, 1977 г); на I и 111 научных конференциях мо.>а.>дых ученых Института озероведения РАН (1978 и 1980 [г ); на V Всесоюзном совещании Лимнологов (Листвиничное на Байкале, 1981 ); на Сессии Ленинградского отделения ВГБО "Актуальные проблемы шдробнолотии (1983 г); на XXI научной конференции но изучению водоемов Прибалтики и Белоруссии (Псков, 1983); на XXI научной конференции по изучению водоемов Прибалтики (Клайпеда, 1987); на Всесоюзном совещании "Стратегия социально -экологического развития Крайнего Севера"(Нарьян-\1ар, 1989); на Всесоюзном совещании "Антропогенные изменения жосистем малых озер (причины, последствия, возможность управления)" (Ленинград, 1990); на совещании "Арктический город II окружающая Среда (Воркута, 1994); на съезде Американского общества лимнологов и океанологов (Рино, 1995); на международной конференции "Shallow lakes'95" (Миколанки, 1995); на конференции "Экологические проблемы Севера Европейской Территории Рос-сии'ЧАпагнты, 1996); на VII Съезде Гидробиологического общества РАН (Kaiaiib, 1996 г.); на П Съезде гндрозкологическото общества Украины (Киев, 1997).

Материал, личный вклад автора в работу, благодарности.

На протяжении двадцатилетнего периода с 1975 по 1995 тг автором в

^ ■

составе комплексных экспедиций Института озероведения РАН были изучены сообщества меиобентоса трех озерных регионов, расположенных на Карельском перешейке, на Латгальской возвышенности (Латвия) и в Большеземельской тундре. Материал, являющийся основанием настоящего исследования, собирался и обрабатывался непосредственно автором.

Озера, расположенные на Карельском перешейке, исследовались в 1975-1980 гг. и в 1991-1995 гг. За это время було обследовано в общей сложности 7 озер, большинство из которых изучалось в течение не менее двух лет и в сезонном аспекте. Исключением из этого правила является оз.Вуокса, которое в силу объективных причин обследовалась в трижды в результате однократных выездов. Озера Латгальской возвышенности исследовались в 1981-1985 гг. В течение этого времени было подробно обследовано 7 озер, каждое в течение 1-3 вегетационных сезонов. Исследование озер Большеземельской тундры (1986-1988, 1993 гг.) не имело такого регулярного характера, как на озерах Карельского перешейка и Латгальской возвышенности. Большинство из 19 озер были обследованы однократно или двукратно в течение летних месяцев. Регулярные наблюдения с июня по сентябрь были проведены iia двух озерах в 1987 г.

Всегр'было собрано / обработано около 1200 количественных проб меиобентоса, из которых 400 приходится на озера Карельского перешейка,

600 - на озера Латгальской возвышенности и 220 - на озера Большеземель-ской тундры.

На протяжении последних двадцати лет меня окружали люди, которые постоянно оказывали мне помощь в той или иной форме. Форма помощи и поддержки могла быть различной: консультации, редакторская правка моих рукописей, совет, поддержка или просто доброе отношение. Поэтому я бы хотел выразить мою искреннюю благодарность всем моим коллегам, помощь которых позволила в итоге завершить этот многолетний труд.

Прежде всего мне хочется поблагодарить покойного профессора Ивана Ивановича Николаева, который фактически предопределил мой жизненный путь на двадцать лет вперед.

■ У

Е.С.Макарцевой, д.б.н. И.С. Трифоновой, д.б.н. Т.Д.Слепухиной, И.А.Денисовой, д.б.н. В.Р. Алексееву, к.б.н. С.М.Голубкову, В.А. Петухсу»у.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 29 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из Введения, 7 глав, заключения н списка литературы. Общий объем работы -255 страниц, она проиллюстрирована 62. рисунками и. 181 таблицами. В списке литературы 266 работ, из которых 83_ на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается значимость исследования сообществ мейобен-тоса малых озер, обосновывается методологический подход к исследованию и формулируются цель и задачи.

Глава t. Предмет исследования, применявшиеся методы, материалы и лнмкические характеристики обследованных озер.

Предметом настоящего исследования являются сообщества ме&обенто-са малых разнотипных озер, расположенных на огромной территории в различных географических районов Восточной Европы: Латгальская возвышенность (Латвия), Карельский перешеек и Большеземельская тундра . В нлетоящее время все мейобентологи согласнь. определять "мейобентос" как размерную фракцию зообентоса, которая задерживается на сите с величиной ячеи от 0.1 до 0.5 мм (Hillings and Gray, 1971; Fenchel, 1978); практически n состав мейобентоса входят многоклеточные организмы с размерами тела отО.Здо 4 мм (Курашов, 1994):

Все многообразие организмов, входящих на основании своих размерных характеристик в состав мейобентоса можно разделить на две основные жоло! .ческие групп: 4

1. Постоянные компоненты мейобентоса, или эумейобентос: ветвисто-усые, ракушковые ракообразные, донные циклопы, тарнактициды, тихоходки, нематоды и некоторые другие;

2. Временные компоненты, или псевдомейобентос:

а. Молодь макробентических животных (личинки младших стадий различных насекомых, олигохет, молодь моллюсков);

б. Донные стадии жизненного цикла пелагических животных (копеподиты Cyclopoida).

Методы. При изучения мейобентоса мы использовали стандартную методику сбора и обработки проб, предложенную В.В.Г'урвичем (1969). Она включает в себя следующие этапы: отбор проб трубчатым МБ-ТЕ с площадью сечения I: 500 м2 или микробентомегром "С-1" с площадью сечения I: 1000 м2; промывка колонки грунта на капроновом сите № 49 ( в случае, если грунты илистые) или промывка взмученной пробы в случае песчаных и илисто- песчаных грунтов). Использование сита № 49 с ячеей 106 мкм обеспечивает удержание 70 % численности и 96.5 % биомассы мейобентоса (Nalepa, Robertson, 1981); подсчет организмов выборочными порциями или полностью во сей пробе. Весьма«важным методическим вопросом является вопрос точности учета мейофауны и репрезентативности сборов. При изучении донной фауны является вполне достаточной точность определения обилия животных, равная 20 % (Elliot, 1971). После проведения специального исследования было определено минимальное количества проб п , необходимое для обеспечения заданной точности учета организмов мейобентоса. По результатам сравнения величин средней численности (X) . ее дисперсии (s2) было определено, что в большинстве случаев организмы распределены аггрегированно (sJ>X), необходимое число проб и численность мейобентоса связаны соотношением ¥=43138*ХЧШ (г2=0.73), из чего следует, что на практике для обеспечения репрезентативности сборов достаточно отбирать 3-5 проб из одного биотопа (одной станции ).

Вычисления индивидуальных весов организмов, а также продукционных характеристик (суточных величин продукции, скорости дыхания, рациона, удеЛьной продукции с учетом температуры) производились " физиологическим способом" программе, написанной Е.А.КураШовым в среде QUATTRO PRO, в которую заложена схема реальных трофических взаимосвязей в'сообществе мейобентоса, впервые разработанная Е.А. Курашо-

вым (1994; 1997).

Для выявления и исследования связей параметров мейобентоса с лнм-ническими леремениь. ли использовались различные статистические методы: регрессионные модели (линейные и нелинейные), дисперсионный анализ, кластерный анализ, факторный анализ, дпскриминантный анализ и методы множественной шаговой регрессии. В случае применения факторного и множественного регрессионного анализов все переменные, которые в них использовались подвергались трансформации с целью их линеаризации, как рекомендовано (Rasmusseii, Kalff, 1987; Freshwater biomanitoring..., 1993). Для вычислений использовались стандартные пакеты прикладных статистических программ Statgraphics, SYSTAT III и Statistica for Windows,

Краткая характеристика исследованных озер. Исследованные озера расположены r трех различных географических регионах: Карельском перешейке, Латгальской возвышенности и Нолыпеземельской тундре.

Карельский перешеек занимает северо-западную часть Ленинградской области и ограничивается р.Невой, Республикой Карелия, Финляндией, Финским заливом, и Ладожский озером. Он лежит на стыке двух крупных геоморфологических и геотектонических областей - Балтийского кристаллического щита и Русской рапнины, граница между которыми проходит.по линии. г.Приморск - г.Приозерск (Исаченко и др., 1965). Это определяет резкую неоднородность его геологического строения и большое разнообразие ландшафтов. На большей части перешейка преобладают озера ложбинного типа, образованных в результате отступления ледников. Карельский перешеек продолжает оставаться слабоосвоенным регионом - более 65 % ею территории занимают леса.

Латгальская возвышенность расположена в юго-восточной части Лат-вин и является крупным образованием ледникового рельефа. Латгальская -возвышенность относится к северной части подзоны широколиственных лесов зоны южной тайги. Большинство озер, расположенных в згой области ледникового происхождения. Латгальская возвышенность является районом интенсивного сельского хозяйства и, поэтому, большая часть ее территории распахана (до 80 "/,>). .

Исследованные нами озера Болыиеземельской тундры располагаются за полярным кругом и относятся к субарктической зоне. В пределах этого района были обследованы различающиеся между собой территории: Северная Хо<\-да, Инзырей (бассейн р.Колва) и бассейн р.Наульяха. Озера относятся к двум генетическим типам: ледниковые и термокарстовые озера. Озера ледниковог о происхождения расположены в грядово-холмистом рельефе и отличаются четко выраженными озерными котловинами. Термокарстовые озера ("арктические пруды") приурочены к плоским водораэ-

дельным участкам. Часть озер, расположенных в Вольшеземельской тундре подвергается разной степени тяжести нефтяному загрязнению.

• Р;и .мотренне всех парамефов, характеризующих каждое из обследованных озер, в совокупности показывает, что озера Карельского перешейка, Латгальской возвышенности к Больигеземельской тундры принадлежат различным множествам. Это означает, что различия между озерами внутри каждого региона существенно меньше различий между регионами (Таблица

Таблица I. Некоторые характеристики исследованных озер

__( средние по озерным регионам)

Карель Латгальс Болынезе ский пе- кая воз- мельская .

решеек вышенно сть тундра

Площадь озера, км3 5.14 0.11 0.54

Средняя глубина, м 5.2 3.71 2.19

Коэффициент условного водообмена 0.38 1.7 0.36

Цветность, градусы 27 47 57

Минерализация, мг л1 49 229.4 42.5

Р toi, мг л-1 0.029 0.056 0.050

Pmin, мгл"1 0.009 0.0209 0.0039

N tot, мг л-1 0.68 1.57 1.07

Первичная продукция, г С м 2 год-' 89.0 168.5 40.0

Концентрация хлорофилли, мг м ' 7.30 10.66 Г3.16

Биомасса фитопланктона, г м-3 3.04 5.32 3.75

Глава 2. Фаунистичсский состав сообществ мейобентоса окр различных географических зон. ■ ;

Изучение видового состава является важным.этапом познания структу-. ры и функционирования мейобентических сообществ различных водоемов. За длительный период наших исследовании мейобентоса 35 малых озер различных географических регионов Восточной Европы было обнаружено и определено 144 видов мейобентосных животных, в том числе » составе мейобентоса обнаружено 64 вида личинок хирономнд, 29 видов ветвисто-усых ракообразных, 15 видов донных циклопов, 9 видов ракушковыч ракообразных, 9 видов нематод, 5 видов двустворчатых моллюсков, 6 видов ма-лощетинковых червей и 4 вида водных клещей. Наибольшее количество видов зарегистрировано вг озерах Карельского перешейка (104 вида), далее следуют озера Латгальской возвышенности (85 видов) и озера Вольшеземельской т, дцры (45 Ьидов). '

Сравнение внловмх списков организмов мейобентоса исследованных нами озер Прибалтийск го региона и Северо-Запада России и Ладожского озера, менобентос которого подробным образом исследован В.А.Курапювым (Курашов, 1994; Курашов, 1997), показывает, что степень сходсзва их фаун весьма значительны и оценивается величиной коэффициента сходства Ссренсена-Чекановского, равным К»=0,70. Также показана близость видового состава мейобентоса малых озер Карельского перешейка и Невской губы (Петухов, Цалолихин, 1986; Петухов, 1988 а). Таким образом, фаунистический состав мейобентоса всей совокупности нсследованных нами озер представляется ззшичным для обширного региона от Прибалтики до Северо-Востока Нвропы.

Тем не менее, даже простое ознакомление с видовыми списками мейобентоса позволяет сделать заключении о том, что видовой состав отдельных озер может существенным образом разниться. Применение методов многомерной статистики позволяет представить эмпирический мптериал таким образом, что оказывается возможным доказательно выявить наличие сходства или различия между фаунами мейобентоса озер, различающихся

между собой по географическому положению, по уровню трофности и дру-

гим свойствам.

Видовые списки мейобентоса, включающие в себя 117 видов ветвнсто-усых ракообразных, циклопов и личинок хирономид, были нами проанализированы с использованием методов факторного анализа по варианту выделения главных компонент (Рисунок I). Озера в анализе использовались п качестве переменных, а конкретные виды - в качестве объектов. Выделенные четыре ортогональных фактора описывают в совокупности 56.6% всего разнообразия индового состава мейобентоса. С первым фактором наиболее связанА! Озера, расположенные на Латгальской возвышенности. Второй фактор выделяет озера Карельского перешейка, за исключением оз.Охотничьего. Третий фактор отражает своеобразие населения озер Большеэемельс-кой тундры. Четвертый фактор подчеркивает, что в силу особых условий оз.Охотничьего (закисленность) его мейобентнческое население по составу резко отлично от населения всех других озер.

Одним из результатов проведенного факторного анализа была рассчитанная матрица факторных нагрузок на отдельные виды. Факторные нагрузки показывают степень связи отдельных видов с выделенными четырьмя факторами. После удаления из матрицы нагрузок видов, связанных со всеми или большинством факторов, нам удалось определить списки видов, наиболее характерных для каждого нз факторов в отдельности. Результатом проведенной селекции явился список «ключевых» видов, т.е. видов, определяющих своеобразие мейобентичсского населения отдельных озерных райо-

нов. С первым фактором (озера Латгальском-возвышенности) самую тесную свжь имеют 13 видов, со вторым фак тором (озера Карельского перешейка бе» о 1 Охотничьего) связано Т видов. Своеобразие состава мейобентоса о!ер Ьольшеземельской тундры описывают 15 видов, а ацидогрофного от.Охотничьего - 7 видов. Следучм подчеркнуть, что все эти «ключевые» виды инлнкпси достаточно обычными представителями мейобентоса конкретных озерных регионов. Рсчульгагы проведенного анализа ясно показывают существование различий в видовом составе озер различных областей, что определяемся различиями между регионами,' определяемыми климатом, характером озерных водосборов и пр.

Ординацмя исспедзванньм озер на основе е'идавргб ссста&а мемобентоо ьдали ос(.и первого и шс^/о факторов .

о и

. о«

С 4

с г о -о г

■ -01. -- ■ в V; 03о 5/' - / от !' , .

■ Фата» .1 ' ' ■ '.','-" ■

Рисунок I. Ординация исследованных озер на основе видового состава мейобентоса вдоль осе» первого и второго факторов.

Аналогично тому, что существуют различия фаун в озерах различных географических зон, своеобразие видового состава мейобентоса каждого озера определяется всей совокупностью конкретных' условий: физических, химических и биологических. Для анализа фаун с целью выделения ее существенных ^дементов обычно используются методы числовой таксономии (Бейли, 1970; Бока!, 5пеа1Ь, 1963), в том числе и клас терный анали з, а также другие многомерные статистические методы. Ранее нами (Скворцов, 1985) для анализа_ видовой структуры мейобентоса озер Карельског о перешейка был использован -метод вьтДтшений .рекуррентных; или повторяющихся трупп1957;. Р^ег, МсСошап, -1963), основанный: на учете частот

СМврНфА 0 Ч- ■■,.'■■•.•, •■ . 0 ■ ... ■ буол;» . - ■ —' ^Ч^^ .'. • ..■ _•. •• / ;-..._' Ч. / . ° .'•-.'. - . ' ' ' V..' лимитам.*** - V Г рт «*»..,>« О У • ..о' '•.•.'.•.• ■ . ; \ . ' г ■ • ::'о ■ . • ■/ • •'• ' ■ / -

встречаемости отдельных видов сообщества, а также частоты совместном встречаемости всех возможных пар видов. Считается, что организмы, образующие одну рекуррентную группу, имеют однотипное пространственное распределение и сходные требования к условиям окружающей среды (МсСап^1е, 1980). Структура сообществ мейобентоса озер Карельскою перешейка, выделенная по методу Фейджера, в различных озерах оказывается различной по степени сложности и числу видов, образующих рекуррентные группы. Степень сложности структуры (число рекуррентных групп) зависит, видимо, от разнообразия условий обитания и гидрохимических особенностей озер. Безусловно, в более крупных водоемах, таких как озера Красное и Нахимовское, разнообразие местообитании выше, чем в небольших по площади озерах (Борисовское, Снегковское). Экстремальные гидрохимические условия оз.Охотничьего формируют экстремально упрошенную структуру сообщества мейобентоса в нем (Таблица 2 ).

Таблица 2. {'теперь сложности структуры сообществ мейобентоса озер Карельского перешейка

Озеро Число рекуррент- Число ассоцииро- Число видов» в

ных групп ванных членов группах

Охотничье 1- •"■.'■• 2

Сиегконское 2 1 6

Нахимовское 2 .Г, 10

Красное 2 ч 12

Ьорисовскос ■ -» ' ■ 3 •

Применение кластерного анализа для пелен классификации видов мейобентоса озер Карельского перешейка показало, что оно приводит к аналогичным результатам, что и метод выделения рекуррентных групп. Выло показано, что группировки видов (кластеры) практически полностью совпадают по составу с рекуррентными группами, характерными для конкретных озер. Аналогичным образом была'проанализирована видовая структура сообществ мейобентоса озер Латгальской возвышенности, В результате это анализа включенные в анализ виды оказались объединены в отчетливые группировки, характерные ддя каждого из озер.

Применение методов кластерного анализа позволяет на, качественном уровне сучпь об жологии как отдельных вигов, так н их постоянных комплексов, При совместном- рассмотрении двух дендрограмм кластерного анализа для двух озерных регионов, можно заметить, что совершенно отчетливо выделяется несколько комплексов, характерных для различных местообитаний. В песчаной литорали озер наиболее часто совместно встречаются такие виды, как Monospihis dispar, Rliynchotalona falcata (Cladocera),

Paracyclops fimbriatus (Cyclopopida). В литоральных биотопах со слегка заиленными песками распространены Alona quadrangularis (Cladocera), Cladoianytarsus maneus (Chironomidae). Для биотопов, расположенных среди зарослей высшей водной растительности, характерны Eurycercus lamellatus, Caniptocercus rectirosiris, Simocephalus vetulus, Sida cristallina ( Cladocera), а также Glyplotendipes glaucus, Chironomus plumosus, Procladius ferrugineus (Chironomidae).

Глава 3. Количественное развитие сообществ мейобентоса озер умеренной зоны.

В этой главе подробно излагаются результаты многолетних ( преимущественно сезонных) исследований мейобентоса на озерах Карельского пе-

решейка и Латгальской возвышенности, испытывающих как хроническое антропогенное воздействие (эвтрофирование), так и "острое" (разрушение донных биоценозов в результате промышленного изъятии сапропеля.

Для озер Карельского перешейка, изученных в 1975-1979 гг (озера Борисовское, Красное, Нахимовское, Снетковсксеи Охотничье), и Латгальской возвышенности, исследованных в 1982-1984 гг (озера Балтас, Удринка, Ла-пийтис, Илзас, Грижанское, Рудушки, Лобаржское, Малое Каэимировское), подробно изложены сведения о варьировании величин численности и биомассы литорального мейобентоса как в сезонном аспекте, так и их межгодовые колебания. Среднемноголетние значения этих величин, как для всего сообщества мейобентоса, так и для отдельных таксономических групп представлены в таблицах 3-7.

Подробным образом для озер Карельского перешейка описаны жизненные циклы популяций доминирующих видов литорального мейобентоса -Cladotanytarsus maneus, Corynocera ambigua, Alona quadrangularis, Monospilus dispar, Rhynchotalona falcata и Paracyclops fimbriatus.

На основании анализа изменчивости показателей обилия сообществ мейобентоса делаются предварительные заключения о степени воздействия на них природных и антропогенных факторов.

Мейобентосные сообщества профундальных зон заметно отличаются от литоральных сообществ не только обилием ( Таблицы 4,8), но прежде всего своей структурой. В большинстве озер основу населения мейобентоса в центральных частях составляют популяции диапаузирующих гетеротопных циклопов Cyclops strenuus. В этой главе на примере оз. Красного н Нахимовского подробно, описываются жизненные циклы популяций ракообразных этого вида в связи с их сезонными миграциями из бентали в пелагиаль и обратнб.' ■•■'';■'■ 5

Таблица 3. Числе, чюсть (Ы, экз м ') и биомасса (В. мг м !) литорального менобентоса озер Карельского перешейка

Борисовское Красное Нахимов Снетков Охотничье

ское ское

N В N В N В N В N В

Сус1оро1<1а 742 19.6 3687 94 890 50.0 510 41.7 510 41.7

СЫгопопйс1ае 1348 222.6 2625 275 740 140.0 16311 957.0 16311 957.0

С1а(1осега 857 110.6 К750 175 770 20.0 1583 213.9 1583 213.9

СЬ(гасо(1а 115 9.2 520 30 6Х 5.4 0 0.0 0 0.0

^таюйа 3481 1 1.4 12915 49 3662 12.0 176 0.6 176 0.6

НагрШ1со1с1а О 0.0 10571 156 500 24.7 0 0.0 0 0.0

ОНцосЫкМа 510 182.3 885 372 567 202.6 105 39.9 105 39.9

Уапа 0 0.0 999 213 200 12.8 0 0.0 0 0.0

Сумма 7052 555.6 40951 1364 7397 467.4 24174 915.7 15786 691.5

Таблица 4. Численность (экз м !) и биомасса (мг м •') нрофундалыюго менобентоса озер Карельского перешейка

Борисове Красное Нахимов Снетковс

кос ское кое

Численность 960 22000 9100 1300

Биомасса 28.45 834.05 727 67

Озерцо -речная система Вуоксы является одним из самых важных водных объектов Карельского перешейка. Исследования сообществ менобентоса этого водоема, к сожалению, не носилн характера сезонных наблюдений. Тем не менее, нам в какой то степени удалось охарактеризовать состав и -уровень количественного развития мейобентоса Вуоксы. В нем можно выделить профундальные и литоральные биоценозы, которые различаются между собой по структуре и по обилию (Таблица 5). Различия сообществ мейобентоса внутри этих основных биоценозов определяются как различием состава грунтов, так и гидрологическим особенностями отдельных участков водной системы.

Исследования оз,Вишневского носили узко прикладной характер и призваны были оценить ущерб, наносимый экосистеме в результате промышленного изъятия сапропеля, который производился в центральной зоне озера. По згой причине наиболее изученными оказались сообщества менобентоса ненгральной ("ирофундальной'') зоны. - Изменения мейобентоса оз.Вишневского в результате нарушения донных биотопов подробно излагаются ниже (1,'лава 5). 'Здесь же следует указать, что мейобснтос оз.Вишнсвского разнообразен и обилен (Таблица 6).

Таблица 5. Численное п. ( N. ж« V. ) и биомасса (В. м| м ') мейобентоса озерно-речной 1)>сгемы Вуоксы неси 1ябре19941.

(1р»>ф> ндаль Лшчраль

N В N В

Сус1оро1с1а 477 9.36 525 7.05

СЫгогитн<1ие ч«; 34.1* 3354 91.56

Оайосста 205 5.5(1 7398 ЧК.64

ОягасоЛа 161 121.15 793 59.15

Кеп>аик1а 471 1.9К 1(193.3 45.00

Ниграс((со(<1а <• 0.00 )ХМ 7.49

ОП^хНаеТа О 0.00 21 58 К6Ч.Л2

\ariu Ш2 2М..24 . 255 * 112.52

Всего 2 Л К 458.41 27299 1290.93

Таблица 6. Члс.юикчн.<ж» м п биомасса<В. *м м •'( мейобенюса астральной юны 1Ч.Вт1нкчк.коиЧ(')Х'лиие «а 1993 и 194511.) .

N В

Сус1орон1а « 36435 ИЧ5.Л0

СЫгопотк1ае 2450 ■356:47

('(айоссга УК52 236. К.

Омгасо<1а : 14513 271 36

1Мета1о<)а 13501 142.31

сОП^ос11ае1а |4(Ж 1005.7Ь

Награс(1сок1а 6442 177.1Х,

Асап 106 25.60

Всего К470К 3110.32

Изложенные в этой главе данный позволяют , оценить значение сообществ мейобентоса в донных сообществ в литорали и профумдхзи (центральных зонах) озер умеренной зоны по соотношению биомасс мейо- и макробентоса (Таблица 9); ;

Глава 4 . Продукция мейобентоса и его участие в процессах трансформации вещества и энергии в озедах умеренной зоны. .

Продукция мейобентоса исследованных нами озер рассчитывалась с учетом современной концепции трофических взаимодействий внутри сообществ (Курашов, 1989; 1994; Г997) -

Таблица 7. Числениосм, (N, iki м ') » биомасса (В, мг м ') лнторальною MciioGeiiiocaoiepЛипальскон вошишеоносги

Балшс Улрннка Лаииигис Н.пас

N U •N . В . N В N В

C'yclopoida 24 Л 2331 IV0.X 515 67.7 712 132.5

í'hironomidae 1157 I0S.X 1102 I04.X X57 «1.2 1354 149.4

C'ladocera 3590 5ЧЗ.Ч 1611 300.0 764 162.9 3.300 59Х.5

Oslracodu X3 4.9 143 11.4 IV7 11.6 1047 61.X

Ncmatoda 71) 0.2 127 0.4 154 0.5 34 0.1

Harpaiticoida 0 0.0 tos 5.3 0 0.0 106 4.7

Oliyochaeta () 0.0 0 0.0 6 0.6 4Х IX.2

Varia 210 . 24.7 190 30.5 297 70.3 645 165.4

Сумма 5352 763.S 56'. t 643. Г 27У1 ЗУ4.9 7295 1130.6

Нроло.Т/KiMiiie i laG.imiU 7

rpllA'illlK.I I'v;imiikh Лобаржскоо ! И.Кашмнровс

кое

N И \ . » N В N В

(4tli>pou|a 4444 273.K i|iu 351 .V 232X 154.6 491 69.3

С hiiKiiKinuliio 1X5.6 1046 249.0 2Ч6Х 216.9 «51 »19.2

( laiimaa 2 '74 -'60.7 5222 XX3.S 10672 325.3 467 23.4

(Kliaivula 274 2723 II 1.3 792 46.7 4170 246.0

.Ncmatoila 444 '..' 1.7 2S5l> 4.4 624X ■ 20.6 0 0.0

llafpaclH'oiiki 71(1 : V) V . K5 4.6 0 0.0 0 0.0

</..Ц1ч1мс1.| IV! 67.5 XX3 344.7 ?3X9 I2X7.X 0 0.0

\ ana 242 55.1 Ml 5 12 V. 2 203 15.1 135 29.Х

< \ SIMJ 11445 70V2 1X5X7 20X4.0 266(H) 2067.0 6114 4X7.6

1аГ>.1шм X. Mm.ioiimicii, ( iki м ' ) и биомасса (мг м ■') профунлолького

мемоГччносл oicp Лапальскон возвышенности

V;i|4in Ланий Клик I рижа Рулуш Лобар M.Kai

ка 1 НС нка к и жкое нмнро

вское

Чтлешкч и. 16750 11(H) 1400 45(H) 2100 1250 10720

Ьиочана 617.0 91.6 91.2 330.0 150.0 ' 7.0 13K1.I

В ной i лаве приводи 1ся сведения о величинах произведенной продукции как отдельными таксономическими группами, так и всем сообществом в целом, шертические граш на поддержание обменных процессов, а также некотрые основные их соотношения (Таблицы 10-13). Обсуждаетсй из-менчнвосп. них величин в пространстве, рассматривая характер продукт!-

онных процессов в литоральных и профундальных зонах озер, а также их межгодовые колебания. *

Таблица 9. Соотношение биомасс (г м -') мейо- и макробентоса в озерах умеренной зоны

Мейоб Макро %от "оот ентос бентос микроб суммы

ентоса

Литораль 0.864 9.4-42 17.5" о |3.2"и

Профундаль 0.619 7.61 К. 1**о 7,5°..

Таблица 10. Продукционные покипели (Дж/м- сезон'1) сообществ

Охотничье Снетковское Нахимовское Красное Борисовское

В 551.807) 3339.73 1650.063 3499.207 Г605.027

Р тею 2067.48 16368.35 V149.977 17372.75 7655.092

И 7430.081 42791.83 22952.59 47582.46 17585.91

Р мирн 2778.94 23376.85 11570.13 20537.6 10594.7

Р ХИЩН 692.5159 4862.8 629.8424 2049.018 326.5479

Атею 9497.561 59160.18 32102.57 64955.21 25241

Ш 0.28 0.37 0.40 0.40 0.44

С сезон 1 4.29 5.74 5.55 6.13 5.11

К» 0.22 0.27 0.29 0.29 0.30

Таблица 1 1. Продукционные показатели (Дж/м1 сезон') сообществ

мейобеитоса профундалн озер Карельского перешейк а и их соотношения

Снетковское Нахимовское Красное Борисовское Вишневское

В 150.98 1277.27 1935.04 76.76 10669.64

Р тею 333.01 13.53 504.60 28.72 31470 9

Я 842.18 5?11.67 10515.72 .313.26 142175.9

Р мирн 382.97 33.83 852.65 71.81 84203.7

Р ХИЩ 76.36 0.00 162.24 156.13 5947.648

Атею 1175.19 5325.20 11020.32 341.99 173646.8

Р/И 0.38 0.003 0.06 0.06 0.24

С сезон-' 2.44 0.011 0.29 0.27 3.27

К» 0.27 0.003 0.05 0.05 0.19

Закономерности формирования продукции сообществ мейобеитоса разнотипных озер. •

На основании собственных многолетних Данных с использованием регрессионного анализа показано, что продукция мирного мрйобентоса (Р мир», кДж 2 .сезон ') в литорали озер зависит от величины первичной про-• дукции фитопланктона (Рр кД>к мг сезон1). Эта зависимость оценивается

как тесная и достоверная (г=0.90. I П.87, р<0.0000) и аппроксимируется уравнением:

1^(Рм„р), )= 0.33 (±0.031)*и\(РР).

Таблица 12. Продукционные показатели (Дж/м! сезон') сообществ менобентоса литорали озер Латгалии и их соотношения

Балтас Удринка Лапийтис Илзас Грижан Рудуш Лобарж М.Кази

ка ки ское миров

ское

В 1503.61 15К7.843 736.26 3476.38 2771.80 7461.45 7063.15 1740.06

Р тею 2791.65 12027.57 6923.81 29600.55 18350.34 43866.0 34766.33 4007.29

Я 8054.72 30153.3 21348.11 93355.78 60896.05 174811.1 121309.6 14730.03

Р мири 6968.95 15310.5 7185.20 44289.36 18X85.21 66397.66 43438.49 4540.47

Р хищн 1087.8 1692.106 3264.67 6204.73 7854.97 13192.55 7114.56 1944.74

Атею 10846.37 42180.87 28271.92 122956.3 79246.39 218677.1 156075.9 18737.32

РЖ 0.35 0.40 О.ЗХ 0.32 0.30 0.25 0.30 0.27

С сезон 1 1.86 7.57 8.50 8.60 6.19 5.88 5.14 2.30

К:ь 0.26 0.29 0.27 0.24 0.23 0.20 0.23 0.21

Таблица 13. Продукционные показатели (Дж/мг сезон ') сообществ

менобентоса профуняалн озер Латгалии и их соотношения

Удринка Лалийтис Нлзас Грижан Рудуш Лобарж М.Казнми

ка ки с кое ров

ское

В 1615.60 231.44 293.41 945.31 374.'51 107.94 5074.33

Р шею 142.10 162.86 - 89.62 12.85 26.79 40114.52

И 6605.23 1005.06 1584.44 • 5271.69 2007.99 9,42.43 59255.03

Р мнрн ' 0.00 177.59 552.31 .165.32 32.15 78.34' 43751.22

Р хищн 0.00 0.00 0.00 26.81 0.00 0.00 ' 1877.84

А глею 6605.23 1076.1 1 1747.30 5361.31 2020.84 969.22 99369.54

РЖ * 0.05 0.11 0.02. 0.01 0.03 0.68

С сезон 1 0.19 0.63 0.15 0.03 0.22 7.91

К>„ 0.05 0.10 0.02 ' 0.01 : 0.03 0.40

Поток энергии (Аь =Р+Я), проходящий через биологическое сообщества (в том числе и сообщество менобентоса) за вегетационный сезон пропорционален средней биомассе за то же время (Алимов, 1989). По нашнм наблюдениям связь величины потока энергии Аь и средней биомассы литорального'менобентоса В оценивается, как сильная (г=0.93, р=0.000) и описывается уравнением: Аь =24.9 (±1.2)*В. Это означает, что поток энергии в сообществах менобентоса превышает их среднюю биомассу в 24 раза. Таким образом,- делается заключение, что удельный поток энергии (Аь/ В) менобентоса по своей величине занимает промежуточное положение между 'сообществами макрозообентоса н планктона.

Продукция сообщества мейобентоса и его траты на обмен связаны функциональным соотношением:

Р „,«( =0.28(±0.009)*R, г =0.97, F=409.2, р=0.0000 Величина отношения продукции к его тратам на обмен (Р wot /R) сообщества, как следует из регрессионной модели, равна 0.28 и в 95 % случаев лежит в интервале от 0.26 до 0.30. В ряду исследованных озер Латгалии и Карельского перешейка наблюдается снижение этого показателя почти в два раза по мере повышения уровня биологической продуктивности озер. Практически, снижение происходит довольно резко при переходе от озер мезотрофного типа к эвтрофным и в дальнейшем стабилизируется на уровне нижней границы доверительного интервала.

Величина коэффициента эффективности использования ассимилированной энергии на создание продукции биоценоза, который рассчитывается по формуле К.2ь = Pt>ii>c/( Рыж + R) (Алимов, 1989), для сообществ литорального мейобентоса озер Карельского перешейка и Латгалии равна 0.^5 (верхняя и нижняя 95 % доверительные границы - 0.24-0.26). Обнаружена обратная зависимость этого показателя от величины первичной продукции фитопланктона (г=0.49) Из этой зависимости следует, что эффективности использования ассимилированной энергии на создание продукции биоценоза значительно снижается в литорали гиперэвтрофных озер.

Учитывая, что средние за сезон значения Р/В- коэффициентов определяются из соотношения: Р/В = (Аь/ В)* Кзь, то для мейобентоса этот показатель будет равен 6.2 для вегетационного сезона, равного 180 суткам. В 95 % случаев истинное значение сезонного Р/В- коэффициента принадлежит интервалу от 5.3 до 7.2. Именно в этом интервале лежат значения этого коэффициента мезотрофных и эвтрофных озер При дальнейшем продвижении в область гиперэвтрофных, сезонная удельная продукция снижается до величины, равной 3. Эта граничная величина близка к значениям Р/В коэффициента, характерным дня макробентоса. При продолжительности вегетационного периода, длительностыо 180 суток, удельная продукция для сообществ мейобентоса равна 0.035 сузг1 (0.029-0.040), при продолжительности сезона 150 суток-0.029 (0.024-0.033). Сравнивая Р/В- коэффициенты разных сообществ, можно заключить, что в среднем интенсивность продуцирования мейобентоса в 2 раза выше, чем у макробентоса и 2 раза ниже, чем у зоопланктона.

Оценивая продукционные возможности мейобентоса, мы используем величину, отношения продукции мейобентоса к продукции всего бентоса, т.е. величину " относительной" Продукции - Рвга /(Pmd+ Р шве), % . В ряду исследованных нами озер относительная продукция " мирного" мейобентоса литорали колеблется в исключительно широких пределах - от 5 до 89 % ,

при среднем значении %. Тем не менее, прослеживается определенная закономерность, согласно которой наблюдается снижение роли мейобенто-са в продукции донного сообщества по мере эвтрофирования. Эта закономерность удовлетворительно аппроксимируется уравнением гиперболы У= 12880/Х, г=0.54 ( где Х- первичная продукция фитопланктона). Из этого следует, что в олигогрофных озерах доля мейобентоса в продукции всего донного сообщества в литоральной зоне озер может достигать 60-70 %, в мезотрофных озерах- 20-60 %, в эвтрофных - 8 - 10%, а в гиперэвтрофных-около 5 "/«. Аналогичная модель 222IX, г=0.54. Р=9.66, р=0.005) предложена для аппроксимации зависимости "относительной" продукции мейо-бентосных сообществ ("чистой" продукции) от продукции фитопланктона.

Оценка значения сообществ мейобентоса трансформации вещества и энергии в экосистемах малых озер. Как было показано, мейобентос осуществляет заметный вклад в процессы трансформации вещества и энергии в донных сообществах в озерах, особенно мезотрофных и эвтрофных. Роль сообществ мейобе^нтнческих животных в экосистемных процессах можно объективно оценить только на фоне других сообществ гидробионтов, и, прежде всего, сообществ продуцентов. Озерный фитопланктон являе;тся одним из основных источников пищевого материала для мейобентоса не только в профундальной зоне, но н в литорали наряду с макрофитами и иерифитоном.

В литоральной зоне исследованных озер пpqдyкция нехищного мейобентоса составляет от 0.1 до 3.2 % продукции фитопланктона ( в среднем -1.7 %). Продукция всего мейобентосного сообщества составляет 1.2 % первичной продукции , образующееся в этой зоне. Мейобентос можег потребить в среднем 7.4 % продукции фитопланктона, а минерализовать - 3.8 % (Таблица 14)

Продукция мирного мейобентоса и всего сообщества в совокупности вполне сопоставима с величинами продукции перифитонных водорослей (Таблица 15). Теоретически, продукции этого сообщества недостаточно для удовлетворения пищевых потребностей мейобентоса и она должна была бы потребляться полностью. Скорее всего, значение перифитонного сообщества велико для зоопермфнтона, а не для собственно мейобентоса, поскольку пернфнтон н бентос пространственно разделены.

Продукчня мейобентоса в исследованных озерах составляла 0.9 и 0.6 % от продукции макрофитов ( для мирных компонентов и всего сообщества). В качестве пиши литоральный мейобентос может потребить .3.7 % ( максимально 21 "и) продукции макрофитов (Таблица 16).

В среднем для всей совокупности исследованных озер литоральный мейобентос потребляет 1.8 %; суммарной первичной продукции ( фито-

планктон, перифитон и макрофнты). В результате своего функционирования он минерализует и рассеш-пет 0.9 % суммарной первичной продукции, а продукция литорального мейобентосного сообщества составляет - 0.3 % первичной продукции.

В профундальных зонах малых озер участие сообществ мейобентоса в экосистемных процессах, в силу не очень высоких величин его продукции (Таблица 17), незначительно. Его продукция в среднем составляет всего 0.1 % от первичной продукции фитопланктона, рационы - 0.51 %; на долю профундального мейобентоса приходится 0.3 % минерализованной продукции водорослей фитопланктона. Только в мелководных гиперэвтрофных озерах роль мейобентоса в процессах преобразования вещества и энергии существенно возрастает - доля продукции мейобентоса в 5 раз (0.5 %), доля в потреблении первичной продукции - в 5 - 7 раз (2 - 3.7 %), и в ее минерализации - в 2 -4 раза (0.8-2.0 %).

Таблица 14. Соотношение продукции, трат на обмен н рационов мейобентоса с продукцией фитопланктона в литорали исследованных озер.

Озера Р мирн Р ПП'Ш Л С теш

Балтас 0.9° о 0.4% 1.1% 2.5%

Удринка 3.0% 2.4% 6.0% 13.3%

Лапийтис 0.6% 0.5% • 1.7% 2.4%

Нлзас „ 2.9% 2.0»« 6.2% 12.8%

Грижанка 1.2% 1.2% 4.0% 5.7%

Рудушки 3.2% 2.1% 8.4% 14.6%

Лобаржское 0.8% 0.7% 2.3% 4.3%

М.Казимировское 0.1% 0.1% 0.2% 0.3%

Охотничье 1.4% 1.1% 3.8% 6.6%

Снетковское 1.8% 1.3% 3.3% ' 7.1%

Нахимовское 1.7% 1.3% 3.4% 7.9° о

Красное 3.2% 2.7% 7.3% . 15.7% с.

Борисовское 0.7% 0.5% 1.2% 3.5% .

Среднее 1.7% 1.2% 3.8% 7.4%

На основании собственных данных по мейобентосу озер Борисовского и Красного, а также исследований, проведенных сотрудниками ГосНИОРХ в 1975-1978 гг. , имеется возможность оценить роль мейофауны в питании молоди промысловых рыб. Рационы трех видов рыб (леща, плотвы и ерша) в сумме составляли 8.53 кДж м*2 год'1. Поскольку молодь питается преимущественно на мелководь^, то сравнивая полученную величину рациона с продукцией литорального мейобентоса, равную 7.66 кДж м~2 сезон можно определить,, что пищевЫе потребности молоди рыб оз.Борисовского могут быть обеспечены продукциймейобентоса на 89.8 %. Из сравнения суммарных рационов молоди пяти видов рыб оз.Красного с продукцией мейобен-

тоса следует, что их пищевые потребности (21.2 кДж м -1 год1) в животных организмов ( в том чи< е бентосных) могут быть обеспечены на 82.1 %.

Таким образом, приведенные в этой главе данные могут свидетельствовать о заметной роли сообществ мейобентических животных в экосистемах малых озер.

Таблица 15. Соотношение продукции, трат на обмен продукцией перифитона в литорали исследованных озе[

Озера Р мирн Р теш Я С пнчо

Балтас 83.0% 33.2% 95.9" о 222.6"»

Удринка 98.2% 77.2° о 193.5% 427.6"»

Лапнйтис 4.8" о 4.7% 14.3% 21.0" о

Илзас 45.9°« 30.7" о 96.8" о 202.0" о

Грижанка . 152.3%' 148.0% 491.1% 702.4"»

Рудушки 11.9"п 7.8° о . 31.2% 54.7"о

Лобаржское 16.0° 0 12.8"о 44.6° о 84.9"о

Охотничье 1.5"» 1.1% 4.0"» 7.0"»

Снетковское 119.3% 83.5" о 218.3"» 468.9%

Нахимовское '16.0° о 12.6"о 31.7% 74.7",.

Красное 151.0% 127.7% 349.9"» 749.3%

Борисовское •'..25.0"» 18.1% 41.5% . 117.9"»

Среднее 60.4" о 46.5" и 134,4".. 261.1%

Таблица 16. Соотношение продукции, трат на обмен и рационов мейобентоса с продукцией макрофитов в литорали исследованных озер. Озера Р.мири Р теш К С теш

Балтас ' 0.2% 0.1% 0.2% 0.4"»

Удринка 0.2% 0.2" о ■0.4".. :0.9%

Лапнитис 0.1 "о 0.1% 0,3".. 0.5"»

Илзас 1.1" 0 0.8% 2.4°.. . 5.0"»

Грижацка 0.3° о 0.3".. 1.0"» - 1.4"»

Рудушки 0.7% ' 0.5% 1.9% 3.4%

Лобаржское . 0.5" о 0.4° о • 1.3% . 2.4".,.

Охотничье 0.0% 0.0" о 0.1» о 0.2" о

Снетковское 5.4" о 3.8"» 9.8" о ■ 21.1°.

Нахимовское 0.4% ■ 0.3% ^ 0.8" о . 2.0%

Красное 1.2% : 1.0% / 2.8",, 6.1"»

Борисовское . 0.3% 0.2% 0.6°,, 1.6"»:

Среднее 0.9"» 0.6" »■ 1.8"„ ' ■ 3.7"»

Таблица 17. Соотношение продукции, трат на обмен и рационов мейо-бентоса с продукцией фитопланктона в профундали исследованных озер. * ■

Озера Р mei R С mei

Удринка 0.22%

JiamiíiTuc 0.00" „ 0.03" 0 0.02° о

Илзас 0.00",- 0.04"„ 0.06" „

Грижа мка 0.00" .1 0.06" о 0.00%

Руду ш к и 0.00% 0.02"„ 0,00".,

Лобцржское 0.1)0" ¡, 0.01% 0.00" о

М.Казммировское 0.52" i. 0.76",, 2.09" о

С'нетковское 0.02"., 0.05" о ,0.ОК"„

Нахимовское 0.00% 0.1«% 0.01"»

Красное 0.01"., ■ 0.27",, 0.13%

Борисовское о.оо" 0.01"., (1.01%

Вишневское 0.5",. 2.0%" 3.7"..

Среднее 0.10"., 0.30",, 0,51"..

Глава 5. Влияние экологических факторов на состав и обилие сообществ мей-обентоса малых озер.

Видовой состав сообществ мейобентоса, уровень их количественного развития и уровень продуктивности в различных озерах может существенным образом варьировать. Выяснить, какие экологические факторы ответственны за это разнообразие, может позволить только применение методологии сравнительно лимнологического исследования. Вполне естественным был выбор методов системного анализа (Джефферс, 1981), который включает» себя методы многомерной статистики (факторный анализ, множественная регрессия, дисперсионный анализ и др.) в качестве средства для выявления взаимосвязей в такой сложной системе, какой является система «сообщество мейобентоса - озерная экосистема».

В этой главе представлены результаты анализа, проведенного с целью выявить влияние экологически* факторов, как природных, так и ангропо-генных (эвтрофирования, нарушения донных биоценозов, вызванные изъятием сапропеля) на формирование видового состава литорального мейобентоса малых озер Карельского перешейка и Латгальской возвышенности, на пространственное распределение видовых популяций в озерах в зависимости от сост&ва грунтов и формирования его биомасссы.

Сообщество мейобентоса - является многокомпонентной системой, свойства которой определяются множеством внешних факторов и наличием внутренних'взаимодействий. Естественно предположить, что видовой состав., обилие сообществ мемобентоса зависит рт целого комплекса лнмниче-ских параметров, таких как характер озерной котловины, особенности гид-

родинамических проносов, химического состава вод ( в первую очередь-содержание биогенных >лементов), уровня развития фитопланктона и высшей водной растительности и других.

Исходя из этого, были проанализированы связи различных характеристик литорального мейобентоса исследованных озер умеренной зоны ( Карельский перешеек и Латгальская возвышенность) со всеми параметрами, Наиболее полно характеризующие озера. Для проведения этого анализа исходные данные, характеризующие все основные характеристики озер (Таблица ), были предварительно трансформированы соответствующим образом; величины биомассы мейобентоса возведены в степень 0.1, остальные переменные представлены в виде натуральных логарифмов, пропорции ( удельный водосбор, условный водообмен, отношение глубины ветрового перемешивания к средней глубине, коэффициент емкости озерной котловины) оставлены без изменений ( Rasmussen, Kalff, 1987).

Основой для выявления связей сообществ мейобентоса со множеством абиотических » биотических параметров озерных экосистем послужил факторный анализ. В результате факторного анализа были определены четыре фактора, которые объясняют 80 % дисперсии лимнических параметров (Таблица 18).

Таблица 18. Факторные нагрузки на лимнические переменные (нагрузки < 0.25 не указаны)

Фактор Фактор Фактор Фактор Озеро • I 2 ' 3 4

Площадь озера [S| -0.638 -0.432 0.430

О-'Дняя глубина fU av| -0.808 0.383

Максимальная глубина (Umax) -0.909

Кочффннисит емкости (Shape] 0.462 0.714

Удельный водосбор |FS) -0.849

Прозрачность |Тт| -0.887

Перемешивание [L/H]

Цветность (Coif 0.330 -0.847

Площаль литорали JSlitj -0.442 0.509 -0.286 -0.520

Условный водообмен [а| 0.403 -0.550

Общий фосфор (Р„„) 0.940 0.255

Минеральный фосфор jPmmJ 0.850

Общий азот [N „.,) 0.957

Минерализация {Sum) 0.526 0.809

Органический углерод (С„Р, J 0.255 0.812 -0.292

Г»ПК's ¡ВОР) 0.656 0.332 0.4«)

Первичная Продукция [РР] 0.877 0.396

Хлорофилл (ChlJ 0.943

Биомасса фитопланктона fBpli] 0.940

Площадь макрофитов [SmpliyJ -0.852

Продукция бактериоплаиктона jPbac] 0.676 -0.497 '

°пдисперсии . : • 32.3'.. 16,3".. 15.4'о 16.0"» .

П"рвый фактор, который "Объясняет 32.3% суммарной дисперсии, связан с такими переменными, которые называют «трофическими». Регрессионный анализ показывает, что первый фактор имеет высокие коэффициенты Пирсона с этими характеристиками: коэффициент корреляции первого фактора с биомассой фитопланктона равен 0.94, с Первичной продукцией фитопланктона г=0.88, с величинами концентрации хлорофилла "а"- г=0.94, концентрацией минерального фосфора - г=0.85, продукцией бактериопланк-тона - г=0.48 и с прозрачностью воды - г=-0.88 (здесь и далее все коэффициенты значимы при р<0.005). Тем не менее, в результате процедуры множественной пошаговой регрессии, в модель, описывающую первый фалтор, были включены шесть независимых переменных (Таблица 19, модель I). Как показывает дисперсионный анализ, наибольший вклад принадлежит биомассе фитопланктона ( 45.5 %) и концентрация минерального фосфора (44.3%). Таким образом, первый фактор может быть интерпретирован как фактор продуктивности.

Второй фактор, объясняющий 16.3% суммарной дисперсии, имеет отрицательные величины нагрузок на переменные: глубина озера, отношение средней глубины к максимальной глубине (характеристики формы озерной котловины), площадь озера и продукция бактериопланктона. Регрессионный анализ дает дополнительную информацию о связи второго фактора с лимническими параметрами с каждым в отдельности. Самая тесная связь второго фактора обнаруживается со средней глубиной (г=-0.81) и формой котловины (г=0.71). Иными словами, второй фактора связан с морфометри-ей озер, точнее, этот фактор разделяет озера мелкие с корытообразной формой котловины и глубокие с воронкообразной котловиной. Далее второй фактор отрицательно коррелирует с величиной продукции бактериопланктона (г=-0.50) и величиной условного водообмена (г=0.40) (Таблица 19, модели). Дисперсионный анализ регрессионной модели показал, что наибольший вклад е суммарную дисперсию второго фактора осуществляют: величина условного водообмена (27.4 %), показатель формы котловины ( 19.6 %), средняя глубина (17.2 %), концентрация общего азота (18.25) и биомасса фитопланктона (14.4 %). Этот анализ дает дополнительную информации, полезную для экологической интерпретации второго фактора., ■ ,■

Третий фактор объясняет 15.4 % дисперсии признаков озер. Наибольшие факторные нагрузк(? принадлежат переменным: сумма ионов, концен-грация органического углерода и концентрация общего азота. Теснее всего третий ^дкТор связцн с величинами концентрации общих форм азота (г=(М>6) и площадью озера (г=Д43). Тем не менее* в множественную, регрессионную модель, описывающую третий фактор кр^ме эзгух переменных

включены еще две (прозрачность п концентрация общего фосфора) (Таблица 19, модель 3). Дисперсионный анализ этого уравнения показал, что наибольший вклад в третий фактор имеет концентрация азота ( 92.1 %).

Четвертый фактор, объясняющий 16.0 % дисперсии, имеет отрицательные по знаку и большие по величине значения факторных нагрузок на следующие переменные: удельный водосбор, цветность воды и площадь зарастания озер высшей водной растительностью. Регрессионный анализ обнаружил наиболее тесные связи четвертого фактора с площадью зарастания макрофитами (г=-0.85) и уделЕНЫм водосбором (г=-0.85) (Таблица 19, модель 4). Наибольший вкладе четвертый фактор, согласно результатам дисперсионного анализа, имеют: удельный водосбор (61.7%), форма котловины (19.3 %) и площадь, занятая макрофитами (10.9%).

Таким образом, все многообразие параметров, величин и переменных, которые всесторонне характеризуют каждое из исследованных озер, было сведено в достаточно простую и доступную для содержательной экологической интерпретации факторную структуру. Именно она и легла в основу дальнейших исследований.

Таблица 19. Связь первых четырех факторов (Р1-Р4) с лимническими переменными (Я-коэффициент множественной корреляции)

№ Фак тор Модель » Я

1 Р1 0.23*В Р|,+0.21*Рт)11-0.06*Н м+0.26 РЬас-0.34*Тг+0.27*СЫ 0.998

2 И2 0.04*а -007* N „*+0.01*В Рь-!.16*Н а*+5.0*81шре-0.009*Р5- 0.998

0.18*Рь„с

3 яз 1.29* N 1и1'+0.12*Тг -0,23*8 -0.19*Р ,„, 0.998

4 Р4 0.02*Р8+2.24* 5Наре-0.52* 8трЬ -0.17* Рш„-0.04*а 0.996

Зависимость встречаемости пидоп менобентосных животных от экологических факторов.

Основой для выявления и анализа взаимосвязей частот встречаемости видов с параметрами окружающей среды послужила описанная выше факторная структура, а инструментом - регрессионный анализ.

В качестве независимых переменных были взяты значения факторов, а частоты встречаемости видов - в качестве зависимых переменных.: Результатом этой процедуры стала генерация серии эмпирических моделей параболического типа для описания связей частот встречаемости некоторых видов мейобентоса с каждым из четырех факторов. Для каждого вида определены оптимальные для них диапазоны факторов - облает" наименьших, средних и наибольших значений ( бодее точной оценки получить не удается ввиду небольшого ряда наблюдений). Экологические характеристики этих

1Ь ■

диапазонов приводятся в таблице 20 , в которой обобщаются " экологические спектры" нескольких видов хирономид, ветвистоусых ракообразных и циклопов, которые представлены в виде трех градаций факторов и соответствующих им лимнических переменных.

Наиболее просто интерпретируются градации первого фактора, которые без труда идентифицируются, как олиготрофно - мезотрофные условия, ме-зотрофные и эвтрофные. Рторой фактор, несмотря на то, что он статистически связан с глубиной озера, фактически также является "трофическим", поскольку он весьма тесно ассоциирован с бактериальной продукцией. Третий фактор, по-видимому, имеет отношение к органическому загрязнению озер. Экологическая интерпретация четвертого фактора не представляет особой сложности.

Разумеется, результаты проведенного исследования не являются математически точными и не предоставляют исчерпывающую информацию о экологических спектрах большинства видовых популяций. Однако, нам представляется, что новая информация, полученная описанным выше способом для 22 видов донных животных не является бесполезной и предложенный метод является весьма перспективным, хотя и очень трудоемким.

Связь пространственного распределения мейобентоса с характеристиками донных отложений.

Зависимость пространственного распределения видовых популяций животных мейобентоса изучалась в озерах Латгальской возвышенности методами факторного анализа. Было показано, что популяции разных видов могут отдавать предпочтение одним и тем же типам донных отложений в пределах одного водоема. Как правило, труппы таких видов по своему составу соответствуют рекуррентным группам или "кластерам" видов, которые подробно обсуждались во второй главе диссертации. На конкретных примерах продемонстрировано пространственное разделение групп видов, обитающих в пределах одной зоны озера. При отсутствии в тех или иных озерах достаточно широкого спектра подходящих биотопов, видовые популяции могут вынуждено заселять все доступные, что является отражением их экологической пластичности.

Условия формирования сообществ мейобентоса озер Карельского перешейка и Латгальской возвышенности.

В данном разделе анализируются зависимости средних за вегетационный сезон величин за ряд лег биомасс мейобентоса озер Карельского перешейка и Латгальской возвышенности от экологических факторов.

Для выяснения связей величин биомассы как различных таксономических групп, так и,суммарных биомасс мейобентоса с комплексом экологических факторов был проведен регрессионный анализ с использованием

Таблица 20. Экологические спектры некоторых видов мейобентоса

Факгор I

Параметр Наименьшее Среднее значение Наибольшее

значение значение

Биомасса фитопланктона 0.75-1.46 7.4 7.7-14.7

Первичная продукция 57.5-64.8 111.8 219-333

Хлорофилл «а» 2.8-4.4 7.6 16.7-27.8

Общий фосфор 0.015-0.025 0.046 0.070

Минеральный фосфор il.002-0.005 0.020 0.026-0.043

Б11К, 0,51 0.82 3.0-5.4

Ро1уре£Ш1м С1а<Зо1апу<аг5и5 С1урЮ!епсЛре5

5са1аепиш шапсив grlpecovenl

Тапугагеиэ АсатЬосус1ор$

р5йор1еги5 те(1ш5 viг¡dcs

Ргос1ас1тз Мопо$рНи5

¿¡враг

Еигусегхж Р1еигохи5

1ате11а!и5 ипсшаШ5

А1опа СЬудоп^ эр.

Чиас1гапйи1иг15

Рагасус1ор$

ПтЬпаик

Фактор 2

Средняя глубина 1.8-2.5 4.8 7.2-7.8

Продукция бактерий 5.7 16.6-22.7 43.3-59.3

Р. рБПс^егм Асгорепл Иаграе УтпосМгопопцк

пег\05и5

Ь. ийогти

Р.пиЬесЫовит

Еисус1ор5

тасгиго|<1е5

Р. ПтМашз

Фактор 3

Органический углерод 17.) 15.8 4.7-6.1

Общий азот 3.8 0.85 0.74

Сумма ионов 205 100 46-68

О .... . С. цпресоует С. тапси5

БтосерНа!« Р1еигохш

уешЫ ипсташ$

Еисес1ор5

5егги1аш$

Фактор 4

Удельный водосбор 1.3-2.0 18.4-26.« 29.3-98.1

Зарастание макрофнтамн 3.1-8.0 7.4-17.7 24.2-60.0

А. Ьаграе Р.ипетаШ« СпсоШриэ

Р. ПтЬпашх Рюс1а(Ии$

Масгосус1ор5 ,

а!Ы(!и$

Таблица 21. Связь величин биомассы различных групп мейобентоса и суммарной биомассы с первыми четырьмя факторами (Р1-Р4) и лимниче-скими переменными (Я-коэффициент множественной корреляции)

№ Биомасса Модель R

1 • Cyclopoida 10.35+2.29+FI 0.39

2 Cyclopoida 0.4+Chironomidae +0.3*Ciadocera 0.90

3 Chironomidae 12.5Ö+-2.21 *F 1 +1 .36*F4 0.68

4 Chironomidae 2.53*PP 0.95

5 Cladocera 14,4+4,0*F3 0.44

6 Cladocera 7.7* Smph-0.I9*FS 0.95

7 Cladocera 13.5+1.8*BSUi> 0.45

8 Ostracoda 3.87+1.85*Fl + 1.93*F3 0.63

9 Ostracoda 2.12*Chl+0.57*' Вял 0.94

10 Nematoda 1.82+1.16*FI 0.67

11 Nematoda 3.66*BOD-2.88*Shape 0.94

12 Harpacticoida 2.12+0.97*Fl -0.91 *F2 0.67

13 Oligochaeta 9.86+7.18*F1 0.68

14 Total 26.947.41*F1+4.3*F3 0.71

15 Total 77.2+18.2*PP+6.37* Smph 0.78

факторных значений для озер и конкретными значениями лимнических переменных.

Биомасса Cyclopoida обнаруживает не очень тесную связь со значениями первого фактора (Таблица 21, модель 1). Сравнительно низкое значение коэффициента корреляции свидетельствует от том, что дисперсия биомассы циклопов только на 15 "/»связана с уровнем биологической продуктивности озера. Более детальный анализ выявил существенные связи с величинами биомасс ветвистоусых ракообразных и личинок хирономид (Таблица, модель 2), Наибольший вклад в формирование биомассы циклопов, как показывает дисперсионный анализ, имеют личинки хирономид (76.1 %), ветви-стоусые в значительно меньшей мере оказывают влияние на циклопов (. 5%). Эта модель, по всей вероятности, отражает реальные трофические взаимодействия в литоральном сообществе мейобентоса, поскольку вклад хищников ( Acanthocycfops viridis, Macrocyclops albidus) в создание биомассы донных циклопов весьма велик (в среднем 64 %), а личинки хирономид и ветвистоусые ракообразные являются жертвами. Различие во вкладах каждого из предикторов уравнения в величину биомассы циклопов может, по нашему мнению, быть объяснено различием доступности разных типов жертв для хищников (Курашов, 1994). *

Биомасса Chironomidae в значительной мере (48%) обусловлена взаимодействием первого и четвертого факторов (Таблица 21, модель 3). Наибольшее влияние на значение величин биомассы личинок хирономид имеет первый фактор (35.1 %), четвертый фактор влияет заметно слабее (11.1 %).

Это уравнение показывает, что биомассы личинок хирономид возрастает с увеличением уровня продуктивности озер (первый фактор) н в ряду озер, в котором величины удельного водосбора снижаются, форма котловины приближается к корытообразной и со слабым развитием высшем водной растительности. Однако, более простые регрессионные модели, учитывающие только связи в конкретными параметрами, оказались более продуктивными. Биомасса хирономид довольно тесно связана с величиной концентрации общего фосфора (г—0,67). Наилучшей моделью, описывающей биомассу Chironomidae является модель, включающая в качестве предиктора величину первичной продукции фитопланктона (Таблица 21, модель 4).

Величины биомассы Cladocera по результатам регрессионного анализа, обнаруживают достаточно слабую связь с третьим фактором (Таблица 21, модель 5). Эту связь, пусть п слабую, трудно интерпретировать, исходя из экологического смысла третьего фактора. Поэтому более продуктивным является рассмотрение связи величин биомасс ветвистоусых с конкретными параметрами. Два регрессионных уравнения, включающих в качестве предикторов величины, характеризующие степень развития в озерах высшей водной растительности (Smpi,) и , в частности погруженной (В sub) отражают тот факт, что биомасса ветвистоусых увеличивается с возрастанием количества пищевого материала (перифитона) и расширением возможности избегания хищников (Gliwicz, Rybak, 1976) (Таблица 21, модели 6 и 7). Из первого из этих уравнений, кроме того, следует, что благоприятные условия для развития ветвистоусых складываются в озерах с широкой литоралью и повышенной цветностью воды, т.к. степень развития макрофитов положительно коррелирует с этими параметрами ( соответственно г=0.64 и г=0.62). Из второго уравнения следует, что ветвистоусые более обильны в менее продуктивных озерах и требовательны к величине бактериальной продукции, поскольку биомасса погруженной растительности отрицательно коррелирует с величиной БПК5 (г=-0.55), концентрацией общих форм фосфора (г=-0.45) и положительно с продукцией бактериопланктона (г=0.46).

Величины биомассы" ракушковых ракообразных (Ostracoda) коррелируют с первым и третьим факторами: (Таблица 21, модель 8). Модель, рассчитанная с введением в качестве предикторов конкретных параметров, показала, что биомасса ракушковых ракообразных в значительной степени определяется уровнем концентрации хлорофилла «а» (82,2 %) и значительно £> , меньшей степени- развитием погруженной растительности (5.1%): (Таблица 21. модель1)).

Биомасса Nematoda существенно связана с первым фактором, т.е. с уров'нем продуктивности озера: (Таблица 21, модель 10). Другая модель (Таблица 21, модель 11), также показывает, что биомасса наматод возраста-

ет в продуктивных озерах ( с повышенными значениями БПК5) и в озерах, форма котловины которых приближается к воронкообразной, что способствует преобладанию в литоральной зоне песчанистых осадков. Гарпакти-циды (Harpac(icoida) положительно коррелируют с первым фактором, т.е. с уровнем продуктивности озера и отрицательно со вторым фактором, т.е. их биомасса выше в озерах с воронкообразной котловиной (Таблица 21, модель 12).

Биомасса малощетинковых червей (Oligochaeta) положительно коррелирует с первым фактором (уровнем биологической продуктивности озер) (Таблица 21, модель 13).

Величины суммарной биомассы литорального мейобентоса (Total) положительно связаны с первым и третьим факторами: (Таблица 21, модель 14). Из этой модели следует, что суммарная биомасса литорального мейобентоса увеличивается с ростом уровня продуктивности озер, а также, определенное влияние на рост биомассы оказывает увеличение содержания в воде азота и уменьшение площади озера. Следующая модель (Таблица 21, модель 15). показывает, что росту суммарной биомассы мейобентоса способствует увеличение первичной продукции фитопланктона и развитие мак-рофитов. Влияние первого показателя оценивается в 43.0 %, а второго - в 17.3%.

Проведенный факторный анализ с сочетании с множественным регрессионным, убедительно доказал, что на формирование уровня биомассы литорального мейобентоса оказывают существенное влияние Как факторы, связанные с продуктивностью озер (первый фактор), так и с морфомегрией озерной котловины, особенностями гидродинамики (второй фактор), особенностями химизма воды (третий) и характеристиками водосбора (четвертый фактор). Эти результаты совпадают с выводами многих бенто-логов относительно важности абиотических и биотических факторов для формирования сообществ эообентоса озер (Rasmusscn, 1987; Tudorancea, Zullini, 1989; Беляков, 1992; Беляков, Скворцов, 1991 и др.).

Влияние изъятия сапропеля на мейобентос оз.Вишневского.

Изучение мейобентоса оз.Вишневского имело особый характер, поскольку проводились в рамках комплексных исследований, имевших целью оценку степени воздействия механического изъятия сапропеля на экосистему озера в целом. Мейобентос озера исследовался в течение ряд лет (с 1992 по 1995 гг.). Пробы отбирались с июня по октябрь в трех зонах озера: I (зона восстановления), 1а (зона изъятия сапропеля) и III (контрольная зона), расположенных в юго-восточном заливе озера и в открытой части озера.

Развитие мейобентоса в районе I (зона восстановления) 1992-1993 г. было Значительным - численность оценивалась величиной от 27000 экз/м2 в августе 1992 г. до 275000 экз/м2 в июне 1993 г. Биомасса мейобентоса колебалась в пределах от 1.4 до 7.2 г/м2. В 1995 г. численность мейобентоса на этой станции изменялась от 0 (в июне) до 121000 экз/м2, а биомасса - от 0.0 до 5.2 г/м2 ( в среднем -2.4 г/м2).

Развитие мейофауны в районе 1а (зона изъятия) в 1992 г. было значительным - в августе отмечались численность 210000 экз /м2 и биомасса-22.4 г/м2 при высоком видовом разнообразии ( индекс Шеннона Н=4.5 бит / экз). В 1993 г. ситуация в этом районе озера существенно изменилась. Прежде всего заметно снизилось видовое разнообразие (Н= 2.12-2.74). Заметно сократились численность мейобентоса (42000-45000 экз / м2) и биомасса ( 0.8-1.1 г/м2, в среднем- 0.96 г/м2). В 1995 г. численность мейобентоса колебалась в пределах 28700- 64300 экз/м2, а биомасса - 415- 6906 мг/м2 ( в среднем -2.8 г/м2. Диапаузирующие циклопы составляли 61.1% общей численности, по биомассе доминировали олигохеты - 59.2%. Индекс видового разнообразия Шеннона в течение периода исследований колебался от 1.52 до 2.37 бит/экз.

Зона III (контрольная зона) отражает характеристики юго-восточной части центральной зоны озера. В 1992 г. в этой зоне в августе показатели численности и биомассы донной мейофауны достигали 35000 экз/м2 и 0.640 г/м3, в 1993 г. ее численность оценивалась величинами в диапазоне 40084000 экз/м2 и биомассой - 0.2 - 4.2 г/м2. Уровень развития мейобентоса в 1995 г, был несколько выше, чем в предыдущие годы: среднесезоиная численность равнялась 81200 экз/м2, а биомасса-6.1 г/м2. Доминировали в составе мейобентоса донные циклопы ( 61.7% общей численности) и олигохеты (67.7% общей биомассы). Величины индекса видового разнообразия изменялся от 0.91 до 2.88.

Для оценки влияния изъятия сапропеля из озера был применен двух-факторный дисперсионный анализ. В данном анализе использовались сопоставимые данные, а именно величины биомасс мейобентоса трех указанных зон в летний период (поскольку для 1992 г. мы имеем только августовские данные). Результаты дисперсионного анализа представлены в таблице 22. Видно, что на величину биомассы мейобентоса достоверно влияют естественные межгодовые колебания, а также техногенное нарушение структуры донных отложений. Таблица демонстрирует, что уровень развития мейобентоса в 1993 и 1995 г. был существенно выше, чем в 1992 г. Биомасса мей-рбентоса в районе проведения работ по изъятию сапропеля значительно ниже, чем в остальных исследованных районах. Далее, показано, что не обнаруживается достоверной разницы в величинах биомассы мейобентоса в кон-

трольной зоне и в зоне восстановлення, т.е. наблюдается процесс восстановления донного сообщества. Наше исследование позволяет сделать заключение, что структура донных отложений после прекращения изъятия сапропеля восстанавливается достаточно быстро (в течение одного года), что способствует восстановлению сообщества мейобентоса в целом.

Таблица 22. Оценка влияния изъятия сапропеля на величину биомассы мейобентоса (г/м2) (Двухфакторный дисперсионный анализ)

ИТОГИ Счет СреОнее Дисперсия

Контроль 2 3.95 10.16

Восстановление 2 4.35 1.81

Иъятие ■> 0.98 0.03

1992 1 0.64

1993 2 2.82 3.04

1995 3 4.47 9.22

АЫОУА

Источник вариации 55 МБ Г Р-

Зиачепие

Годы 20.136 10.068 12.150 0.076

Изъятие 23.106 11.553 13.942 0.067

Погрешность 1.657 0.826

Итого 44.899

Глава 6. Формирование сообществ мейобентоса озер Большеземельской тундры под влиянием природных факторов и нефтяного загрязнения.

Мейобентос озер Большеземельской тундры изучался нами в течение 1986-1988 гг. и в 1993 г. в трех географических районах - Северная Хоседа, Инзырейский район и бассейн р.Наульяха. В первом из них было изучено семь озер, которые значительно различались между собой по морфометри-ческим характеристикам (глубокие и мелкие) и уровню загрязнения нефтепродуктами; во втором районе в 1988 г. было исследовано также семь мелких озер (И 1-7), из которых три были загрязнены, и одно в 1993 г, (оз.Кывтан-хасырей), в третьем- исследовано глубоководное оз.Наульто и два соседних с ним озера 1 и 2 (см. главу I).

Мейобентос литоральных зон озер Северной Хоседы характеризуется весьма высокими показателями численности и биомассы (Таблица 23). Численность и биомасса литорального мейобентоса в озерах составили около 50 тыс.экз/м2 и 4.3 г/м2, Нематоды составляли большую часть суммарной численности (42.5 %). Личинки хирономид при относительно невысокой их доли в общей численности, обладали ведущим положением в создании биомассы (32 %), на втором месте по вкладу в биомассу находились моллюски

(35 %). По значимости своих вкладов в энергетический баланс мейобентоса выделялись личинки хирономид ( 68 % продукции и 26'/« деструкции) и донный циклопы (60 % суммарной деструкции).

В центральных зонах мелководных озер Северной Хоседы (и в соответствующей им по условиям сублиторали глубоководного оз.Митрофан) наблюдается сокращение как численности ( до 14 тыс.экз/м2), так и биомассы (до 2.2 г/м;) мейобентоса (Таблица 24 ). При этом заметно меняется структура сообществ - ведущее положение занимают донные циклопы { примерно 60 % но численности и биомассе). В создании продукции нехищного мейобентоса доминируют личинки хирономид, создающие 48 % продукции своего трофического уровня, однако по вкладу в суммарную деструкцию (5 %) они уступают дойным циклопам (85 %) и моллюскам (7 %).

В »рофундалыюй части глубокого озера Митрофан численность и биомасса мейобентоса незначительна (Таблица 25). По численности доминировали нематоды (40 %), а по биомассе - моллюски (80 %), на долю которых приходилось 71 Уи суммарной продукции сообщества. Вклады в суммарную десгрукцню распределяются более равномерно - 49 % принадлежат моллюскам, 32 % - донным циклопам и 18 % - олигохетам.

Высокие значения обилия мейобентоса были отмечены в озерах, расположенных в бассейне р.Наульяха. В литорали этих озер численность мейо-фауны изменялась от 11 до 56 тыс. экз м-2, биомасса - от 0.12 до 10.3 г м-2. В сублиторали глубоководного оз.Наульто максимальные значения численности и биомассы зарегистрированы в сублиторали, вне зоны ветрового воздействия на прибрежные биотопы- 113 тыс. экз м-2 и 6.1 м-2.

Таблица 23. Средние численность (экз/м2), биомасса (мг/м3) и суточные продукционные характеристики (Дж/м2) мейобентоса литорали озер Северной Хоседы в 1986 г.

Группа N В Р P/B R А С

Nematoda 21560 3^2.13 13.09 0.018 39.26 52.34 87.24

Oligochaeta 1270 82.46 6.05 0.027 18.14 24.18 40.30

Cyclopoida 8901 730.73 459.91 0.032 1379.72 1839.63 3066.05

Harpacticoida 1660 26.09 2.32 0.020 6.97 9.29 15.48

Cladocera 6074 267.44 24.78 0.044 74.35 99.14 165.23

Ostracoda 393 23.16 0.04 010004 0.12 0.16 0.27

Chironomidae 9969 1376.08 ¡201.51 0.068 604.54 806.05 1343.42

Mollusca 1088 1493.15 51.57 0.026 154.70 206.26 343.77

Всего 50914 4311.23 751.67 0.052 2277.79

Таблица 24. Средние численность (жз/м-), биомасса (мг/м;) н суточные продукционные характеристики (Дж/м:)мейобентоса центральных тон отер Северной Хосс.ш в 1986 г.

Группа N В Р Р/В R д •. С

Nematoda 3978 54.90 3.05 0.018 9.15 12.20 20.34

Oligochaeta 50 2.64 0.28 0.003 0.85 113 1.88

Cyeiopouia 7844 1.46^.98 126.40 0.039 505.59 631.99 789.99

Chidocera 760 102.04 8.01 0.039 14.87 22.88 38.13

Chironomidac 868 126.08 22.69 0.073 27.73 50.43 S4.04

Mollusca 334 594.66 12.66 0.012 37,98 50.64 84.40

Всего 13834 2243.30 196.74 0.035 596.18

Таблица 25. Средние численность (экз/м-). биомасса (мг/м;) н суточные ир

Аукционные хирак rcpitctикн (Дж/м;) мейобснтоса ирофундалн

оз.Митрофан в 1986 г.

Группа N В Р Р/В R А С

Nematoda 250 3.45 0.03 0.016 0.10 0.13 0.22

Oligochaeta i 25 8.1 0.45 0.013 1.34 1.79 2.99

Cyclopoida 100 8.1 2.30 2.87 3.59

Mollusca 150 81.4 1.19 0.012 3.58 : 4.77 7.95

Всего 625 101.05 2.42 0.012 7.32

Влияние нефтяного загрязнения на сообшеово мсйобсшоса.

Особый интерес представляло изучение мейобснтоса озер, испьпыва-ющих хроническое загрязнение нефтепродуктами.

Мейобентос сильно загрязненного оз.Тмбейго (концентрация нефтепродуктов - 1.4 до 11.2 м( л') по составу и сот ношению преде |аилснных таксономических групп резко выделяется в ряду исследованных озер. В лшорали озера были обнаружены только олигохсты. циклопы и личинки хироно-мид. Основную часть численности (82"») и биомассы (93" ,,) создают донные циклопы (исключительно АсашЬосуЫорв gigas). В центральной част озера доминирование циклопов еще более выражено ( соответственно 97 и 99 ",). Видно, что пищевые потребности донные циклоны не в состоянии удовлетворить за счет организмов мейобентоса. По видимому, они мо1ут существовать за счет обильной популяции макробентических олигохст 'ГиЫГех ШЫГех (15.28 г/м2) ( Беляков, Скворцов, 1994).

Примерно половина из мелководных отер Инзырсйского района, средняя глубина которых не превышает I метра, загрязнены нефтепродуктами. Поэтому результаты наших исследований позволяю» проследить последствия воздействия нефтяного загрязнен а на сообщества мейобснтоса. В

чистых незагртязняемых озерах численное п. п биомасса мейобентоса сравнительно велики ( Таблица 26 ). Основу населения в них составляю! личинки хнрономид (49 по численности м 60 ".. но биомассе) и осгракоды ( соответственно 22".. и 14 "..), При сравнительно небольшой численности, моллюски соиаюг 16 "<, суммарно!« бномасссы. Донные циклопы не играют таметной роли в сообществе "чистых" отер (около 6".. но численности и биомассе). В создании продукции лидерство принадлежит личинкам хнрономид, которые создают 82 ".. суммарной продукции "мирных" компонентов сообщества, 1.1ор| яническою вещества создается моллюсками. В за-трннкчшых (концентрация нефтепродуктов 0.64-2.4 мг л1) озерах численность и биомасса мейобешоса сокращаются более, чем в два раза (Таблица 27). В 'них отера.х меняются соотношения между таксономическим группами - существенно «отросло значение в сообществе донных циклопов (до 30 "., но численности и 25 ",. по биомассе), одновременно с этим снизилось абсолютное и относительное обилие моллюсков и вствисюусых ракообразных. Отмечаются и таметные изменения в соотношении и в структуре продуцирования: несколько возрастает значение личинок хнрономид в создании продукции нехншнон части сообщества (до 94%), снижается доля моллюсков (до 3 "..). участие циклонов в минерализации органического вещества по сравнению с незагрязненным озерами возрастает в пять раз. В умеренно затрязнеином нефтепродуктами (0.43 мг л1) оз.КывтанхасыреЙ численность мейобетпоса достигала величины 33 тыс. экз м :, а биомасса -16.7 г м причем 90 " -. этой величины составляли двустворчатые моллюски.

Таблица 26. Средние численность (экз/м-), биомасса (мт/м:) н продукционные характеристики (Дж/м: месяц ' ) мейобентоса незагрязненных озерИн-зырейссот о района в 1988 г.

Группа

Р/В

К'спшойа

Cyclopoida

Оа<1осега

ОмгасоЛа .

СЫгопопнйае

МоМо5са

3644 1256 920 51.31 П209 781

57.50 55.50 108.75 124.13 ЗР-.00 50.00 297.50 178.25 1235.00 4653.75 332.50 709.25

5.106 166.50 222.00 370.00

2.853 372.38 496.50 827.50 _

4.600 150.00 200.00 333.33

2.097 534.75 713.00 1188.33

9.910 13961.2 18ё15.0 31025.00

3.413 2127.75 2837.00 4728.33

Всего

22941 2061.25 5713.17 0.655 17312.6

Совместное воздействие на сообщества мейобентоса тундровых озер природных и антропогенных экологических факторов были изучены на основе объединения всех имеющихся данных, полученных за несколько лет исследований,' -

Таблица 27. Средние численность (экз/м2), биомасса (мг/м-) и продукционные характеристики (Дж/м2 месяц ') мейобентоса загрязненных озер Инзы-рейсеого района в 1988 г._

Группа N В Р P/B R А С Nematoda 1525 20.00 11.75 3.108 35.25 47.00 78.33 Cyclopoida 1863 138.75 584.75 10.536 1754.25 2339.00 3898.33 Cladocera 102 4.58 4.50 2.710 13.50 18.00 30.00 Ostracoda 596 46.25 33.50 2.535 100.50 134.00 223.33 Chironomidae 2033 314.58 1252.00 10.467 3756.00 5008.00 8346 67 Mollusca 91 25.83 38.00 2.354 114.00 152.00 253.33

Всего 6210 550.00 1905.26 0.820 5773.50

Для определения главных экологических факторов, которые могли бы быть ответственны за формирование структуры сообщества мейобентоса в! литорали, были использованы следующие статистические процедуры: факторный и регрессионный анализ. Факторный анализ основан на данных о биомассе таксономических групп мейобентоса и следующих лимнических переменных: концентрации минерального и общих форм Р и N, pH, цветность воды , БГ1К5, ХПК, концентрация нефтепродуктов, величина средней глубины озера, суточные величины первичной продукции фитопланктона и концентрация хлорофилла «а».

В результате анализа, были определены четыре фактора. Эти факторы объясняют 66.5 % общей дисперсии признаков (Таблица 28).

Первый фактор (25.9 % дисперсии) описывает различие между двумя группами озер. Этот фактор положительно коррелирует с такими параметрами, как средняя глубина озера и концентрация ионов и негативно - с концентрацией хлорофилла «а», цветностью воды и содержанием форм азота в воде. Таким образом, возможно сформулировать, что вдоль положительной оси первого фактора расположены глубокие, минерализованные и малопродуктивные озера; мелкие полигумозные и высоко продуктивные озера расположены вдоль отрицательной части оси первого фактора. Видно, что Cladocera, Harpacticoida и Nematoda имеют почти одинаковые требования к условиям обитания . Оптимальная комбинация этих условий для этих таксономических групп мейобентоса сложилась именно в глубоких озерах. Остракоды помещены в отрицательную область фактора, что может свидетельствовать об их предпочтении мелких озер с сильно окрашенной водой.

Второй фактор (20.3 % дисперсии) описывает условия, вызванные загрязнением нефтью. Этот фактор положительно коррелирует с концентра-

цней нефти, биогенных элементов н рН. Распределение О^осЬаео н Сус1оро1с1а ассоциированы со вторым фактором.

Таблица 28. Факторные нагрузки на лимнические переменные и биомассу литорального мейобентоса_■

Фактор

Переменная I II III IV

Cladocera 0.516 -0.247 0.389 -0.125

Cyclopoida 0.484 ' 0.765 -0.163 0.17

Chironomidae -0.124 -0.168 0.181 0.405

Nemaloda 0.528 -0.182 0.543 0.285

Ostracoda -0.434 0.047 0.698 0.192

Bivalvia 0.359 -0.121 0.275 0.556

Oligochaeta 0.674 0.556 0.168 0.302

Harpacticoida 0.594 -0.218 0.582 -0.315

Pmory 0.532 0.525 -0.248 0.166

p„., -0.365 0.663 0.416 0.146

N IUI H fl -0.607 0.607 0.169 -0.379

Nioi -0.442 0.418 0.107 -0.318

БПК5 0.207 0.25 -0.37 0.13

pH 0.313 0.688 0.012 -0.211

ХПК -0.414 0.372 0.276 0.464

Цветность -0.666 0.08 0.215 0.052

Минерализация 0.695 0.164 0.16 -0.374

Нефть 0.374 0.878 -0.141 0.059

Хлорофилл -0.613 0.485 0.36 -0.24

Средняя глубина 0.726 -0.054 0.391 -0.413

% дисперсии 25.9 20.3 11.5 8.8

Третий фактор (11.5% дисперсии) отражает тенденцшо увеличения обилия С1а<1оеега, Награсйо^а и ЫепШ0(1а с увеличением продуктивности . озера в пределах оптимальных для ннх условий. .

Четвертый фактор (8°8 % дисперсии) показывает, что оптимальные физико-химические и трофические условия для ОпгопогшсЗае и В1уаМа сложились в мелких озерах с высоким содержанием растворенного органического вещества.

Нелинейный регрессионный анализ зависимости биомасс мейобентоса от экологических факторов показал, что биомасса ювенильных моллюсков положительно коррелирует с концентрацией нефтепродуктов в воде (г=0.735) и с величинами суточной , первичной продукции фитопланктона (г=0?580). Вид самой Зависимости У = а + *Хь*сх позволяет выделить опта-

оптимальные для этой группы беспозвоночных диапазоны этих двух факторов и их сочетания (Рисунок 2).

Безусловно, нельзя утверждать, что именно нефтяное загрязнение является стимулирующим агентом для моллюсков в озерах/ Скорее всего, рост 'иомассы последних обусловлен развитием бактерий в среде, богатой органикой. Таким образом, оптимальные условия для В^аМа существуют в продуктивном (2.1 г С м:) и умеренно загрязненном нефтью (0.49 Мг л ') озере.

Рис. 2. Двухфакторная модель зависимости биомассы Bivalviaoi концентрации нефти н первичной продукции

Наши исследования мейобентоса озер Большеземсльской тундры показали, что значение этого сообщества в донных биоценозах существенно отличается от озер умеренной зоны. Биомасса . мейобентоса может составлять от 0.4 до 85 % суммарной биомассы вссго бентоса; в среднем для всех изученных озер это пропорция составляет 27 %. Вклад нехищных компонентов мейобентоса в суммарную продукцию донного сообщества литорали озер Северной Хоседы оценивается в 19 -200%, что в среднем составляет 43 %. Если отбросить экстремально высокое значение, отмеченное для сильно загрязненного оз. Тибейто, то и в этом случае роль мейобентоса в создании продукции будет велика - 19-53 %. В незагрязненных озерах Инзырейского района значение мейобентоса также велика и составляет в среднем 32 % от суммарной продукции всего донною сообщества; в загрязненных озерах наблюдается резкое сокращение значимости сообществ мейобентоса до 4 Vtf,. . ~' .

г=(0 7610852)4"' ЭЭШ^е'КВД'/Т1 9280?)'b<p((-Í У2Ьа/?!'-Г/(10 №50í)*e/,[/(( , -2t 9860Э)'у)

SSS 33 895 ЯВ 36 104

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Фаунистический состав мейобентоса малых озер различных географических регионов Восточной Европы характеризуется высоким видовым богатством - в ею составе оиледелено!44 видов животных. Мейобентос малых озер Лап алии и Северо-Чапада России представлен в основном широко распространенными видами, что' обуславливает высокое сходство (К,=0.70) между фаунами мейобентоса этих озер и Ладожского озера, самого крупною пресноводного водоема Европейской России.

2. В результате проведенной ординации видов мейобентоса вдоль градиентов факторов, которые отражают природные различия озер Карельского перешейка, Лап алии и Большеземельской тундры, выделены комплексы так называемых "ключевых" видов, которые определяют своеобразие видовою сост ава озер каждого региона.

¿Классификация видов, проведенная методами кластерного анализа н способом выделения рекуррентных групп, позволила выявить существование в сообществах мейобентоса устойчивых комплексов видов, имеющих сходное распространение и одинаковые требования к характеристикам биотопа.

¿ В результате проведения многолетних сезонных исследований мейобентоса разнотипных малых озер определено, что величины численности и биомассы менобен«оса малых озер могут варьировать в широких пределах в пространстве и во времени. Как правило, наибольшие значения этих показателей и озерах наблюдается в литоральной зоне; в профунда-лн малых озер, особенно стратифицированных, часто отмечается снижение биомассы мейобентоса, которое сопровождается и сокращением видового богатства. В цешральных зонах мелководных гиперэвтрофных озер численность и биомасса мейобентоса могут достигать существенных значений. Средняя биомасса мейобентоса литорали малых озер Карельского перешейка и Лит^алии лежит в пределах 0.75-1.33 г м :. Биомасса нрофундального мейобентоса в среднем оценивается в 0.7 г м -. В озерах Болыиезсмельской тундры величины биомассы мейобентоса в центральных зонах, может изменяться от 0.003 до 0.9 г м-2, а в литорали средняя ; биомасса находится в границах 1.7-5.5 г м~!.

5. Мейобентос важнейшего водного объекта Карельского перешейка -озерно-речной системы Вуоксы изучался впервые и уровень его количественного развития может характеризоваться как высокий. Исследования выявили зависимость структурных и количественных показателей мейо-

бентоса от глубины, состава грунтов и гидродинамических особенностей различных частей водоема.

6. Изучение продукции сообществ мейобентоса показало, что величины продукции его нехищных компонентов, находятся в тесной зависимости от величины первичной продукции фитопланктона в озере, т.е. возрастают с увеличением уровня продуктивности озера. По величине удельного потока энергии (Аь/ В=25) мейобентос занимает промежуточное положение между сообществами зоопланктона и макрозообентоса. Рассчитанная из соотношения продукции, трат на обмен и удельного потока энергии величина сезонного (180 суток) Р/В- коэффициента сообществ мейобентоса лежит в интервале 5.3 до 7.2 ( в среднем 6.2), а суточные значения удельной продукции равны 0.029-0.040 сут1 ( в среднем 0.035 сут-').

7. На большом ряде наблюдений показано, что величина отношения продукции "мирного" мейобентоса к суммарной продукции донного сообщества имеет тенденцию закономерно снижается с увеличением продуктивности озер, в олиготрофных озерах доля мейобентоса в продукции всего донного сообщества в литоральной зоне озер может достигать 6070 %, в мезотрофных озерах- 20-60 %, в эвтрофных - 8- 10%, а в гиперэв-трофных- около 5 %. Аналогичная тенденция прослеживается и для относительной продукции всего сообщества мейобентоса.

8. Для совокупности исследованных малых озер Карельского перешейка и Латгальской возвышенности на основе их морфометрических, гидродинамических, гидрохимических и гидробиологических параметров в результате факторного анализа определена их "факторная структура". Она представляет собой четыре статистических фактора, которые описывают более 80 % вариации лимнических переменных. Первый фактор ( Fl) может быть интерпретирован как фактор продуктивности; второй фактор (F2) объединяет влияние морфометрических характеристик и продукцию бактериопланктона; третий фактор (F3) связан со степенью минерализации воды, концентрациями органического углерода и общего азота; четвертый фактор (F4) дифференцирует озера по величине их удельного водосбора, цветности воды и площади зарастания озер высшей водной растительностью.

9. На основе выявленных связей частот встречаемости некоторых видов мейобентоса с факторной структурой, составлены "экологические спектры" для 22 видов донных беспозвоночных.

Ю.Сообщество мейобентоса является многокомпонентной системой, свойства которой определяются множеством внешних факторов и наличием внутренних взаимодействий. Связь отдельных компонентов сообщества с

экологическими факторами представлена в виде регрессионных моделей. Определено, что биомасса личинок хирономия возрастает с увеличением уровня продуктивности озер (Р1) и в ряду озер, в котором величины удельного водосбора снижаются, форма котловины приближается к корытообразной и со слабым развитием высшей водной растительности (Р4). Наличие связи биомассы ветвистоусых ракообразных с высшей водной растительностью и, в частности с погруженной, отражает тот факт, что биомасса ветвистоусых увеличивается с возрастанием количества пищевого материала (перифитона) и расширением возможности избегания хищников. Биомасса ракушковых раков в значительной степени определяется уровнем концентрации хлорофилла «а» в воде озер. Биомасса нематод и гарпактицид возрастает а продуктивных озерах (Р1) и в озерах, форма котловины которых приближается к воронкообразной, что способствует преобладанию в литоральной зоне песчанистых осадков (Р2). Биомасса малощетинковых червей положительно коррелирует с уровнем биологической продуктивности озер. Увеличению суммарной биомассы литорального мейобентоса способствует увеличение уровня продуктивности озер, уменьшение площади озера и развитие макрофитов (РЗ).

| (.Формирование сообществ мейобентоса в озерах Большеземельской тундры происходит как под влиянием природных факторов ( особенности морфометрии, продукция фитопланктона, минерализация, содержание биогенных элементов, цветность), так и антропогенных (нефтяное загрязнение озер). Большинство таксономических групп мейобентоса демонстрируют парадоксальную реакцию на нефтяное загрязнение. В условиях слабого и умеренного загрязнения (до 0.3-9.6 мг л1) биомасса мейобентоса может значительно увеличиваться, однако, при дальнейшем увеличении концентрации нефтепродуктов в воде, происходит обеднение состава мейобентоса и снижение его обилия, биомассы и продукции.

12.Наблюдения в оз.Вишневском в районе изъятия сапропеля позволили сделать некоторые заключения относительно последствий "острого" антропогенного воздействия на сообщества мейобентоса. На величину биомассы мейобентоса достоверно влияют естественные межгодовые колебания, а также техногенное нарушение структуры донных отложений. Биомасса мейобентоса в районе проведения работ по изъятию сапропеля была значительно ниже, чем в ненарушенных районах. Структура донных отложений после прекращения изъятая сапропеля восстанавливается достаточно быстро (в течение одного года), что способствует восстановлению сообщества мейобентоса в целом.

13.Ррль мейобентоса в донном сообществе и в озерной экоск теме в целом можно оценить путем сравнения ряда их характеристик. Биомасса лито-

рального мейобентоса в озерах умеренной зоны в среднем составляет 17.5 % от биомассы макробентоса (13.2 % от суммарной биомассы донного сообщества); в профундальной зоне эти величины соответственно равны 8,1 % и 7.5 %. Значение мейобентоса в озер Большеземельской тундры заметно выше, чем в озерах умеренной зоны, Мейобентос составляет в них 27 % от суммарных биомасс г.сего донного сообщества.

14. Оценка вклада нехищных компонентов сообществ мейобентоса в суммарную продукцию в озерах умеренной зоны оценивается вЗО % ( доверительные границы от 22 до 39 %) от продукции макробентоса; доля продукции сообщества мейобентоса в продукции всего донного сообщества равняется 26 % (19-34 %). В озерах Большеземельской тундры продукция "мирного" мейобентоса составляла 19 -56% продукции макробентоса ( в среднем 43 %). В озерах Инзырейского района это соотношение снижается с 32 % в незагрязненных озерах до 4.6 % в загрязненных.

15.В литоральной зоне исследованных озер умеренной зоны продукция нехищного мейобентоса в среднем составляет 1.7 % продукции фитопланктона; мейобентос может потребить в среднем 7.4 % продукции фитопланктона, а минерализовать - 3.8 %. Продукция мирного мейобентоса и всего сообщества в совокупности составляет соответственно 60 и 47 % от величин продукции перифитонных водорослей. Продукция мейобентоса в исследованных озерах составляла 0.9 и 0.6 % от продукции макрофитов ( для мирных компонентов и всего сообщества). В качестве пищи литоральный мейобентос может потребить 3.7 % ( максимально 21 %) продукции макрофитов. В среднем для всей совокупности исследованных озер литоральный мейобентос потребляет 1.8 % суммарной первичной прот дукции ( фитопланктон, перифитон и макрофиты). В результате своего функционирования он минерализует и рассеивает 0.9 % суммарной первичной продукции, а продукция литорального мейобентосного сообщества составляет - 0.3 % первичной продукций. Продукция профун-дального мейобентоса в среднем составляет всего 0.1 % от первичной продукции фитопланктона, рационы - 0.51 %; на долю профундального мейобентоса приходится 0.3 % минерализованной продукции водорослей фитопланктона. .

Работы, опубликованные по теме диссертации. 1. Скворцов В.В. Некоторые особенности микрозообентоса четырех разнотипных озер Карельского перещейка //Биол. Ресурсы Белого моря и

внутр. Водоемов Европейского Севера. Тез. Докл., Сыктывкар, 1977. С.62-63.

2. Скворцов В.В. Мнкрозообентос литорали // Эвтрофирование мезотроф-ного озера. Л. 1980. С. 187-199.

3. Скворцов В.В., К.Н.Кузьменко. Участие мейобентоса литорали разнотипных озер Карельского перешейка в формировании качества воды // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Элементы биотического круговорота: Тез.докл. 5 Всесоюз. лимнол.совещания. Иркутск. 1981. Вып.2. с. 163 -164.

4. Скворцов В.В. Продукция литорального мейобентоса // Некоторые вопросы изучения озер. № 713-82 ДЕП, 1982. С. 199-209.

5. Беляков В.П., В.Г. Драбкова, В.В. Скворцов. Структура донных биоценозов в озерах различной степени антропогенного эвтрофирования // Биолог. и рыбохоз. Исслед. Водоемов Прибалтики. Тез. докл. XXI научн. конфер. по изуч. водоемов Прибалтики и Белоруссии, т. I, 1983. с.93-94.

6. Кузьменко К.Н., В.В.Скворцов. Макро- и мейобентос как индикаторы степени сапробности озерных вод II Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л., 1984. С. 159-168.

7. Скворцов В.В. Продукционная характеристика мейобентоса и элементы его энергетического баланса // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л., 1984. C.26I-27I.

8. Скворцов В.В. Количественная оценка участи мейобентического сообщества в процессах трансформации органического вещества в озерных экосистемах //Сб.научных трудов ГосНИОРХ, 1984. С. 108-111.

9. Скворцов В.В. Количественная оценка участия мейобентоса разнотипных озер Карельского перешейка в процессах трансформации органического вещества донными сообществами. Автореф.дис... канд.биол. наук. Л., 1985.21 с.

10. Skvortsov V.V. Microzoobenthos // Studies on shallow lakes and ponds. Praha, 1986. p. U9-122.

И. Беляков В.П., В.В.С^ворцов. Использование методов многомерного анализа для изучения закономерностей формирования бентосных сообществ малых озер, подвергающихся антропогенному эвтрофироаанию // Биол. Рес. Вод. Бассейна Балтийского моря. Мат. XXII научн. Конф. По изуч. Водоемов Прибалтики, 1987. С 177-179.

12. Скворцов В.В., Лаврентьев П.Я., В.В. Маслевцов. Сообщества мейо- и ■микробентоса в озерах разного типа // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей антропогенной нагрузки, 1987. с.267-282.

13. Беляков В.П., В.В.Скворцов, П.Я.Лаврентьев. Продукция мейо-, микро-, и макробентоса // Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировании озер. Л., 1989. С. 128-149.

14. Беляков В.П., В.В.Скворцов. Деструкция органического вещества зо-обентосом // Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировании оз»:р. Л., 1989. С. 186-188.

15. Беляков В.П., В.В.Скворцов. Регенерация фосфора зообентосом // Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировании озер. Л., 1989. С. 191.

16. Беляков В.П., Денисова И.А., Драбкова В.Г., Лаврентьев П.Я., Макар-цева Е.С., В.В.Скворцов. Роль планктонных и бентосных сообществ в процессах деструкции органического вещества в донных отложениях // Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировании озер. Л., 1989. С. 198-207.

17. Беляков В.П., Драбкова В.Г., В.В.Скворцов. Структурно-функциональная перестройка донных сообществ озер Большеземельской тундры под воздействием антропогенного загрязнения II Стратегия соц. -эколог. Развития Крайнего Севера. Всесоюзн. Совещ., г. Нарьян-Мар, 1989. с. 138-140.

18.Беляков В.П., В.В.Скворцов. Анализ факторов, влияющих на структуру и количественные показатели сообщества зообентоса малых озер Латгалнн I/ Антропогенные изменения экосистем малых озер (причины, последствия, возможность управления). Материалы Всесоюзного совещания. Л., 27-29 марта 1990 г. Книга 2. С.272-277.

19. Trifonova J.S., Belakov V.P., V.V.Skvortsov. Trophical condition of natural and polluted lakes of the Botshezmielskaya tundra it Arctic Town and Environment. Vorkuta, (994.

20. Беляков В.П., B.B. Скворцов. Макро- и мейобентос, нх продукция // Особенности структуры экосистем озер Крайнего севера. -СПб.: Наука,

1994. С. 183-202.

21; Беляков В.П., В.В.Скворцов. Роль зообентоса в деструкции органического вещества //Особенности структуры экосистем озер Крайнего севера.-СПб.: Наука, 1994. С.220-228.

22. Belakov V.P., P.Ya. Lavrentyey. Arctic tundra lakes of North-Western Russia: Ecosystem structure, seasonal dynamics, and the effects of oil pollution// ASLO 1995 Meeting, June 11-15. 1995, Univ. ОГ Nevada, Reno.

1995.A-52.

23. Skvortsov V.V. Meiobenthos communities of some arctic lakes // "Shallow lakes'95. Trophic Cascades in Shallow Freshwater and Brackish Lakes", August 21-26 1995, p.78.

24. Драбкова В.Г., Беляков В.П., Макарцева Е.С., Скворцов В.В., И.С. Трифонова. Изменение биотических связей в планктонных и бентосных сообществах при антропогенном воздействии на озера II Русский гидробиологический журнал, СПб, 1996. С.35-51.

25. Драбкова В.Г., Беляков В.П./Макарцева Е.С., Скворцов В.В., И.С. Трифонова. Соотношение количественных показателей гидробионтов в зависимости от экологической ситуации в озерах // VII Съезд Гидробиологического общества РАН (14-20 октября 1996 г.). Материалы съезда. Том 1, Казань, 1996. С. 9 - 16-,

26. Скворцов В.В. Мейобентос малых озер различных географических зон северо-востока Европы // VII Съезд Гидробиологического общества РАН (14-20 октября 1996 г.). Материалы съезда. Том 2, Казань, 1996. С.83 -84.

27. Беляков В.П., В.В. Скворцов. Использование макро- и мейобентоса для индикации антропогенного воздействия на экосистемы тгундровых озер Европейского Севера II "Экологические пробл. Севера Европ. Террнт. России", 11-15 июня 1996, Апатиты. Тез. Докл. 1996. С. 14-15.

28. SKvortsov V.V. Meiobenthos communities of some subarctic lakes // Hydrobiologia, 1997, 342/343. P. 117-124.

29. Драбкова В.Г., Беляков В.П., Макарцева Е.С., В.В. Скворцов. Особенности функционирования гетеротрофных сообществ в ус?ювиях антропогенного эвтрофирования водоемов // Тез. Докл. II зЪд пдроеколопчного товарнстваУКРАШИ, Кшв, 1997. с.108-109.

Формат 60x841/16.Заказ м 55. Тираж ДЮэкз. Ротаприн! Библиотеки АН России (199034,Сашх-Петербург,Биржевая л. ,1)

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Скворцов, Владимир Валентинович, Санкт-Петербург

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОЗЕРОВЕДЕНИЯ

/¿? 0?- ^ ; ^^^¡К 574.587.(28)

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ МЕЙОБЕНТОСА И ЕГО РОЛЬ В ЭКОСИСТЕМАХ МАЛЫХ ОЗЕР РАЗЛИЧНЫХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ЗОН.

03.00.16. -"Экология"

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПРЕДМЕТ ИССЛЕДОВАНИЯ, ПРИМЕНЯВШИЕСЯ МЕТОДЫ, МАТЕРИАЛЫ И ЛИМНИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ОБСЛЕДОВАННЫХ ОЗЕР

1.1. Предмет исследования.

1.2. Методы исследования

1.3. Материалы и лимнические характеристики обследованных озер

ГЛАВА 2. ФАУНИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ СООБЩЕСТВ МЕЙОБЕНТОСА ОЗЕР РАЗЛИЧНЫХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ЗОН

ГЛАВА 3. КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАЗВИТИЕ СООБЩЕСТВ

МЕЙОБЕНТОСА ОЗЕР УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ 54

3.1. Озера Карельского перешейка 54

3.1.1. Озеро Борисовское 54

3.1.2. Озеро Красное 58 3.1.2.1. Особенности мейобентоса профундальной зоны озера 58

3.1.2.2. Уровень количественного развития мейобентоса

литоральной зоны 62

3.1.2.2.1. Сезонная динамика доминирующих видов мейобентоса литоральной зоны 66

3.1.2.2.2. Межгододовые различия обилия мейобентоса литоральной зоны 75

3.1.3. Озеро Нахимовское 82

3.1.4. Озеро Снетковское 84

3.1.5. Озеро Охотничье 89

3.1.6. Озеро Вуокса 92

3.1.7. Озеро Вишневское 97

3.2. Озера Латгалии 102

3.3. Соотношение биомасс мейо- и макробентоса

в озерах умеренной зоны 121

8 8 9

ГЛАВА 4. ПРОДУКЦИ МЕЙОБЕНТОСА И ЕГО УЧАСТИЕ

В ПРОЦЕССАХ ТРАНСФОРМАЦИИ ВЕЩЕСТВА И

ЭНЕРГИИ В ОЗЕРАХ УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ 125

4.1. Озера Карельского перешейка 125

4.2. Озера Латгальской возвышенности 134 4.3.3акономерности формирования продукции

сообществ мейобентоса озер умеренной зоны 144

4.4. Оценка значения сообществ мейобентоса в

трансформации вещества и энергии в экосистемах

малых озер 151

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СОСТАВ И ОБИЛИЕ СООБЩЕСТВ МЕЙОБЕНТОСА ОЗЕР УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ 157

5.1. Зависимость встречаемости видов мейобентосных

животных от экологических факторов 158

5.2. Связь пространственного распределения мейобентоса

с характеристиками донных отложений 167

5.3. Условия формирования сообществ мейобентоса озер Карельского перешейка и Латгальской возвышенности 174

5.4. Влияние изъятия сапропеля на мейобентос

оз. Вишневского 191

ГЛАВА 6. ФОРМИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВ МЕЙОБЕНТОСА ОЗЕР БОЛЫНЕЗЕМЕЛЬСКОЙ ТУНДРЫ ПОД ВЛИЯНИЕМ ПРИРОДНЫХ ФАКТОРОВ И НЕФТЯНОГО

ЗАГРЯЗНЕНИЯ 196

ВЫВОДЫ 230

ЛИТЕРАТУРА

2?5

ВВЕДЕНИЕ

Более тридцати лет тому назад как у нас в стране, так и за рубежом стали появляться первые научные публикации, в которых акцентировалось внимание на значении мейофауны в донных сообществах озер. Вполне естественным, что среди водных объектов, на которых стали развиваться исследования мейобентоса, в первую очередь оказывались крупные водоемы, поскольку исследование именно крупных водоемов было приоритетным в силу их важного экономического значения для обширных территорий. Таким образом, основные силы немногочисленных специалистов - мейобентологов были направлены на изучение сообществ мейобентоса крупных озер и водохранилищ. В результате гидробиологическая наука располагает почти исчерпывающими знаниями по экологии мейобентоса больших озер, и в первую очередь таких, как Ладожское и Онежское (Курашов, 1994; 1997).

Вместе с тем, исследования малых озер долгое время оставались вне пристального внимания гидробиологов: их исследования не имели систематического характера и часто попадали в поле зрения мейобентологов случайно. Однако, изучение именно малых озер предоставляет исследователю целый ряд преимуществ. Как правило, на сравнительно небольшой территории возможно обнаружить озера, физико-химические и биологические параметры которых представляют собой исключительно широкий спектр, исключительно важно для познания экологии мейобентоса. На малых, а не на больших озерах проще и дешевле организовать стационарные сезонные и многолетние наблюдения за сообществом мейобентоса, ведь именно регулярные исследований сообществ предоставляют данные, которые позволяют объективно оценить их роль в экосистеме озера. Вместе с тем, экосистемы малых озер значительно чаще становятся объектами антропогенного воздействия, как правило негативного.

В таких ситуациях понимание закономерностей изменения сообществ ме-обентоса под влиянием не только природных, но и антропогенных факторов может помочь в решении чисто прикладных задач - прогнозирование развития экологической ситуации в водоемах, экологический аудит и т.п..

Суммируя, можно заключить, что исследование мейобентоса именно малых озер предоставляет исключительно ценный материал для изучения его экологии.

На самом раннем этапе моей деятельности в области "мейобентологии"

(1975 г.) ближайшая цель исследований формулировалась достаточно скромно и сводилась практически к изучению мейофауны только одного озера - Красного. Однако, начиная уже с 1976 г. я оказался одним из исполнителей научной темы, которую стали выполнять сотрудники Лимнологической станции Института озероведения под руководством И. Н. Андрониковой. Название темы было сформулировано как "Потенциальная биопродуктивность малых озер Северо-Запада СССР (Карельский перешеек, Ленинградствая область)". Генеральной идеей этой исследовательской темы было сравнительное изучение структуры и функционирования экосистем озер, которые достаточно контрастно различались бы по таким основным своим лимническим параметрам, как уровень биологической продуктивности, морфометрические и гидрохимические показатели, а также степень антропогенного воздействия. По итогам этой темы была опубликована монография: Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка (1984).

Таким образом, с самого начала я стал работать по методологии, которую Г.Г.Винберг называл сравнительно -лимнологическим методом в гидробиологии. Этот метод является экстенсивным, и для того, чтобы выявить какие либо закономерности в формировании сообществ озерного мейобентоса, требовалось исследовать достаточно большое количество озер с широким спектром лимнических параметров. Такие возможности были мне предоставлены в рамках работы по темам, которыми руководила В.Г.Драбкова и результатом которых стали опубликованные монографии: Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. (1988); Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировании озер (1989) и Особенности структуры экосистем озер Крайнего Севера (1994). Одним из главных преимуществ всех исследований, в которых я принимал участие как исполнитель, было то, что в их рамках были объеденены усилия лимнологов различных специальностей. Именно поэтому появилась возможность анализировать особенности структуры, различия в уровне количественного развития и продукционных процессов в сообществах мейобентоса различных озер на фоне огромной информации о практически всех характеристиках экосистемы, начиная от свойств водосборной площади и заканчивая сведениями о функционировании различных сообществ гидробионтов.

Уже на ранних этапах моей научной деятельности было окончательно сформировано представление о цели исследования. Главной целью нашего исследова-

ния является определение той роли, которую играют сообщества мейобентоса в экосистемах малых озер и изучение ответных реакций мейобентоса на изменения природных факторов и на антропогенные воздействия различного характера и интенсивности. Для достижения поставленной цели в процессе исследования последовательно решались следующие задачи:

1. Изучение фаунистического состава сообществ мейобентоса малых озер и условий его формирования под влиянием природных факторов;

5. Изучение реакции сообществ мейобентоса на хронические и "острые" антропогенные воздействия.

Исходя из поставленных задач и учитывая сложность изучаемой системы во всей полноте связей с другими элементами экосистемы, в качестве рабочего инструмента были выбраны методы многомерной математической статистики. Многомерные методы успешно могут применяться для решения целого ряда задач: классификация объектов и их ординация вдоль градиента фактора при анализе особенностей фаунистистического состава сообществ мейобентоса различных озер и географических регионов; генерирование рабочих гипотез о связях параметров сообществ мейобентоса со множеством лимнических характеристик; аппроксимация найденных закономерностей уравнением множественной регресии с оценкой влияния каждого из предикторов на изменчивость изучаемого признака.

Сочетание первичных материалов, собранных и обработанных традиционным для гидробиологии способами, концепции сравнительно- лимнологического метода в гидробиологии и методов современного системного анализа позволяет вынести на защиту изложение выявленных мною закономерностей формирования структуры, количественных и продукционных характеристик сообществ мейобентоса в малых озерах в условиях различных географических зон под влиянием природных и антропогенных факторов.

На протяжении последних двадцати лет меня окружали люди, которые постоянно оказывали помощь в той или иной форме. Форма помощи и поддержки могла быть различной: консультации, редакторская правка рукописей, совет или просто доброе отношение. Поэтому я бы хотел выразить мою искреннюю благодарность всем коллегам, помощь которых позволила завершить этот многолетний труд.

Прежде всего мне хочется поблагодарить покойного профессора Ивана Ивановича Николаева, который фактически предопределил мой путь исследователя на десятилетия вперед.

Я выражаю благодарность: д.б.н. И.Н.Андрониковой, к.б.н. К.Н.Кузьменко, д.б.н. В.Г.Драбковой, д.б.н., профессору Г.М.Лаврентьевой, д.б.н., профессору Л.А.Кудерскому, к.б.н. В.П.Белякову, д.б.н. Е.А.Курашову, к.б.н. Е.В. Станиславской, к.б.н. Е.Н.Чеботареву, к.г.н. С.Д.Голосову, к.г.н. Н.В.Игнатьевой, к.б.н. Е.С.Макарцевой, д.б.н. И.С. Трифоновой, д.б.н. Т.Д.Слепухиной, И.А.Денисовой, д.б.н. В.Р. Алексееву, к.б.н. С.М.Голубкову, В.А. Петухову.

ГЛАВА 1. ПРЕДМЕТ ИССЛЕДОВАНИЯ, ПРИМЕНЯВШИЕСЯ МЕТОДЫ, МАТЕРИАЛЫ И ЛИМНИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ОБСЛЕДОВАННЫХ ОЗЕР.

1.1. Предмет исследования.

Предметом настоящего исследования являются сообщества мейобентоса малых разотипных озер, расположенных в совершенно различных географических районов Восточной Европы. Прежде чем приступить к изложению результатов наших многолетних исследований, следует четко определить значение двух терминов: "мейобентос" и "сообщество", которые будут встречаться в сочетании друг с другом в дальнейшем практически постоянно.

Термин "мейобентос" впервые ввела в научный обиход Маге (1942) для обозначения организмов, занимающих промежуточное положение между макро- и микробентосом (в данном случае под микробентосом понимаются простейшие). Однако в русской научной литературе, особенно на первом этапе изучения мейобентоса, долгое время термин не приживался. Ряд исследователей пользовалось терминологией В.В.Гурвича (1969), который ввел понятия "микро-" и мезобенто-са". К микробентосу им были отнесены организмы, размеры которых не превышают -0.5 мм (простейшие, нематоды, коловратки и ряд видов турбеллярий), животные же с размерами тел 0.5-3.0 мм относились к мезобентосу (некоторые виды турбеллярий, тихоходки, олигохеты, ветвистоусые, веслоногие, ракушковые раки, тихоходки, I-II стадии личинок хирономид).

В.А.Бабицкий считал (1979), что все животные, как обитающие на поверхности грунта, так и между его частицами с размерами тела не более 3.0 мм относи-ятся к микробентосу; эту же точку зрения разделяет и М.И.Сахарова (1965, 1966, 1971).

В настоящее время все мейобентологи, согласны определять "мейобентос" как размерную фракцию зообентоса, которая задерживается на сите с величиной ячеи от 0.1 до 0.5 мм (Hulings and Gray, 1971; Fenchel, 1978); практически в состав мейобентоса входят многоклеточные организмы с размерами тела от 0.3 до 4 мм (Курашов, 1994).

Все многообразие организмов, входящих на основании своих размерных характеристик в состав мейобентоса можно разделить на две основные экологические групп:

1. Постоянные компоненты мейобентоса, или эумейобентос: ветвистоусые, ракушковые ракообразные, донные циклопы, гарпактициды, тихоходки, нематоды и некоторые другие;

2. Временные компоненты, или псевдомейобентос:

а. Молодь макробентических животных (личинки младших стадий различных насекомых, олигохет, молодь моллюсков),

б. Донные стадии жизненного цикла пелагичесских животных (копеподиты Сус1оро1ёа).

В научной экологической литературе существуют многочисленные определения термина "сообщество". Одним из наиболее емких, по-видимому, является сле-дущее: "Сообщество- совокупность популяций разных видов, сосуществующих в пространстве и времени и имеющее эмерджентные свойства, отсутствующие у образующих его популяций" (Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989). Биологическое сообщество, или по-другому, биоценоз в совокупности с его физической средой определяется как экосистема. Из этого следует, что в состав биологической системы (любой степени сложности) должны входить как авторофы, так и гетеротрофы. Донное население водоемов, которое слагается из популяций беспозвоночных животных гетеротрофов (зообентос) и продуцентов - микрофитобентоса и перифито-на, можно рассматривать как донный биоценоз, или донное сообщество. Практически все мейобентологи исследуют исключительно популяции "мейобентосных" беспозвоночных животных, оставляя за пределами своих узких научных интересов и физических возможностей изучение, например, микрофитобентоса. Таким образом, предметом их исследований является не все донное сообщество, а только некая его часть, выбранная по определенному формальному признаку. Поэтому словосочетание "сообщество мейобентоса", как нам кажется, не является строгим научным термином. Тем не менее это словосочетание достаточно широко применяется в силу его экономности, потому что писать или произносить " мейобен-тосная ( или мейобентическая) часть донного сообщества" весьма неудобно.

1.2. Методы исследования

При изучения мейобентоса мы использовали методику сбора и обработки проб, предложенную В.В.Гурвичем (1969). Она включает в себя следующие этапы:

1. Отбор поб трубчатым дночерпателем одной из известных систем. Мы пользовались микробентометром МБ-ТЕ ( Травянко, Евдокимова, 1968) с площадью сечения 1: 500 м2 и лишь иногда, в "аварийных" ситуациях - микробентометром "С-1" с площадью сечения 1: 1000 м2(Чиркова, 1975).

2. Промывка колонки грунта на капроновом сите № 49 ( в случае, если грунты илистые) или промывка взмученной пробы в случае песчаных и илисто- песчаных грунтов). Использование сита № 49 с ячеей 106 мкм обеспечивает удержание 70 % численности и 96.5 % биомассы мейобентоса (Nalepa, Robertson, 1981).

3. Подсчет организмов выборочными порциями, как при обработка зоопланктона, в камере Богорова с помощью штемпель-пипетки. Часто мы учитывали животных во сей пробе.

В работах целого ряда мейобентологов ( Сахарова, 1965; Гурвич, 1975; Stanczykowska, 1966 и др.) показано, что основная массы мейобентических животных ( до 90 % численности) сосредоточена в верхнем 2-5 см слое ила, а на песчаных грунтах беспозвоночные обитают преимущественно в верхнем сантиметровом слое. Исходя из этого, для более полного учета мейофауны колонки отобранного грунта по высоте составляли не менее 10-15 см.

Весьма важным методическим вопросом является вопрос точности учета мейофауны и репрезентативности сборов. Как правило, лишь небольшое число авторов в той или иной степени касаются этой проблемы (Михайлов, 1962; Gray, 1971; Hulings, Gray, 1971; Prejs, Stanczykowska, 1972; Чиркова и др. 1978; Баканов, 1978). Наиболее обстоятельные исследования в этой области приведены в статье З.Н.Чирковой с соавторами (1978), где оценивается точность определения средней численности мейобентоса, собранного трубчатым дночерпателем "С-1" в Рыбинском водохранилище. Методический подход, примененный в этой работе использовали и мы в своих ранних исследованиях (Скворцов, 1985) и в более поздний период. В результате мы располагаем данными специально проведенных сборов мейобентоса трубчатыми микробентометрами двух систем ( МБ-ТЕ и "С-1") для определения точности определения численности мейофауны. Эти сборы были проведены в 1978 г. в литорали оз.Красного ( 4 серии из 5 дночерпателей МБ-ТЕ и 4 серии из 10 дночерпателей), в 1980 г. там же ( 4 серии из 5 дночерпателей и 4 серии из

Информация о работе

Скворцов, Владимир Валентинович
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1998
ВАК 03.00.16

Диссертация

Закономерности формирования мейобентоса и его роль в экосистемах малых озер различных географических зон - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы