Экология сообществ мейозообентоса озера Арахлей

Матафонов, Петр Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология сообществ мейозообентоса озера Арахлей
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология сообществ мейозообентоса озера Арахлей"

На правах рукописи

Матафонов Петр Викторович

ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ МЕИОЗООБЕНТОСА ОЗЕРА АРАХЛЕЙ

Специальность 03.00.16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2005

Работа выполнена в Институте природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Олег Анатольевич Тимошкин

Научный консультант: кандидат биологических наук

Мыдыгма Цыбекмитовна Итигилова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Николай Мартемьянович Пронин кандидат биологических наук, доцент Татьяна Хандиевна Никитина

Ведущая организация: Биолого-почвенный институт ДВО РАН

Защита диссертации состоится 15 марта 2005 г. в 1Бчасов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 по защите докторских диссертаций в Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, биолого-географический факультет, ауд. факс: (3012) 21-05-88 e-mail: univer@bsu.burnet.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета и Института природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН

Автореферат разослан 14 февраля 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

J^r

Н.А. Шорноева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Мейозообентос представляет естественно-экологическое объединение определенных систематических групп бентоса, которые выработали в процессе эволюции сравнительно небольшие размеры и массу и занимают определенные экологические ниши в донных биоценозах (Шереметевский, 1987; цит. по: Курашов, 1994), выполняя значимую роль в бен-тосных сообществах и экосистеме водоема (Бабицкий, 1980; Курашов, 1994, 2001; Гусаков, 2000, 2002; Скворцов, 2001). Обоснованное применение в практике положений активно создаваемой теории функционирования водных экосистем (Алимов, 2000) невозможно без знания структуры и функционирования экосистем конкретных водоемов. Отсутствие данных по мейозообентосу затрудняет понимание не только продукционных характеристик сообществ донных животных, «но и всей экосистемы озера» (Иванова и др., 1973; Бабицкий, 1980). Особую актуальность, в связи с отсутствием таких данных, представляют исследования мейозообентоса, а также отдельных его систематических групп, обитающих в водоемах Сибири, восточных и горных областях (Цалолихин, 1980; Курашов, 1994; Мазепова, 1990; Тимошкин и др., 2001). Несмотря на длительную историю изучения зообентоса водоемов Забайкалья (Кожов, 1950; Шишкин, 1965; Шаповалова, 1981; Клишко, 2002), исследования, направленные на познание особенностей экологии мейозообентоса, не проводились. Кроме того, за исключением отдельных сообщений, в мировой лимнологической литературе практически отсутствуют сведения об особенностях взаимозависимого развития планктонных и бентосных сообществ. На многочисленных водоемах Сибири подобные работы только начинаются (Timoshkin et а1., 2000; Тимошкин, 2001). Сведения о взаимном развитии планктонных и бентосных сообществ озера Арахлей так же, как и исследования, посвященные взаимодействию донных осадков с сообществами зообентоса, являются первыми в этой области исследованиями, проведенными для водоемов Забайкалья.

Цель работы. Изучение видового разнообразия, структуры и количественного развития мейозообентоса в зависимости от экологических факторов среды в водоемах Забайкалья на примере озера Арахлей.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) определить современное состояние изученности зообентоса озера; 2) охарактеризовать биотопическую неоднородность озера; 3) оценить таксономическое разнообразие мейозообентоса; 4) изучить пространственную неоднородность распределения и сезонную динамику количественного развития мей-озообентоса; 5) выделить сообщества мейозообентоса; 6) установить связи в распределении сообществ мейозообентоса с биотопической неоднородностью.

Защищаемые положения:

1. Широкий зоогеографический спектр видов мейозообентоса озера Арахлей обусловлен положением водоема на водоразделе бассейнов рек Селенга, Лена и Амур.

2. Одним из факторов таксономического разнообразия сообществ мей-озообентоса в оз. Арахлей является геохимическая неоднородность донных осадков. Заиливание снижает геохимическую неоднородность донных осадков и видовое разнообразие мейозообентоса.

3. Смена прибрежной пищевой сети на пелагическую по мере увеличения глубины определяет снижение уровня видового разнообразия, количественных показателей и изменение структуры сообществ мейозообентоса в экосистеме озера Арахлей.

Научная новизна. Впервые изучено таксономическое разнообразие, динамика численности и структура сообществ мейозообентоса одного из водоемов Забайкалья - оз. Арахлей. Обнаружен 141 вид, в том числе 4 новых для науки вида нематод (Mononchus agilis sp. п., Mesodorylaimussolus sp. п., Eumonhystera sibirica sp. п. и Eutylenchusgracilis sp. п.). Выявлено 67 новых для водоемов Забайкалья видов зообентоса, впервые установлена связь в распределении сообществ с неоднородностью элементного и изотопного состава донных осадков. Определена роль пелагических сообществ как фактора количественного развития мейозообентоса. Показано значение харовых водорослей и мхов как фактора, определяющего высокое разнообразие зообентоса на илистых осадках.

Практическая значимость работы. Результаты проведенного исследования могут быть использованы: для оценки и прогнозирования экологического состояния донных осадков и бентосных сообществ озера Арахлей; для расчета продукционных характеристик, оценки кормовой базы гидробионтов и комплексного описания экосистемы; для оценки биоразнообразия водоемов различного типа и палеореконструкций; для использования в практике преподавания биолого-экологических дисциплин в образовательных учреждениях в качестве краеведческого материала. Результаты работы использованы при составлении программы мониторинга и прогнозирования экологической стабильности рек и озер бассейна р. Хилок по особенностям фаунистического состава водоемов. Выработаны подходы по использованию зообентосных группировок в качестве биоиндикаторов состояния водных экосистем. Создана коллекция из 45 видов мейозообентоса, которая послужит основой для мониторинга видового разнообразия и дальнейших исследований.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на международной конференции «Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов на рубеже 3-го тысячелетия» (г. Томск, 2000), на саттелитном симпозиуме «Биоразнообразие и продуктивность водоемов» в рамках научной конференции «Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования» (г. Чита, 2001), а также на заседаниях лаборатории водных экосистем ИПРЭК СО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Содержание работы. Работа изложена на ПО страницах, состоит из четырех глав, введения, выводов, 10 таблиц и 15 рисунков. Список литературы включает 127 источников, в том числе 20 на иностранных языках.

Благодарности. Настоящая работа не была бы выполнена без помощи и поддержки многих людей. Я глубоко признателен моим научным руководителям О.А. Тимошкину и М.Ц. Итигиловой, а также маме, Т.И. Матафоновой, за их ценные советы, поддержку и терпение. Выражаю свою благодарность А.П. Куклину, моему брату Д.В. Матафонову и коллегам по работе за обсуждение результатов. Считаю своим приятным долгом поблагодарить Н.Г. Шевелеву, В.Г. Гагарина, З.В. Слугину, В.П. Семерного, Т.Я. Ситникову, Л.С. Кравцову, Н.А. Рожкову, Т.Д. Евстигнееву за помощь в определении различных групп организмов; Т.Н. Гуничеву за определение элементного состава осадков; Prof. E. Wada и Dr. N. Miyasaka за определение стабильных изотопов; О.М. Хлыстова за помощь в отборе проб.

Глава 1. Материал и методы исследования

Материалом для диссертации послужили 230 количественных проб мейо-

2000 - 2003 гг.

С целью изучения неоднородности распределения мейозообен-тоса в июне - сентябре 2000 г. была проведена общая съемка по всему озеру, собрано 70 проб (рис. 1). Сезонная динамика изучалась ежемесячно (кроме января и февраля 2002 г.) с мая 2001 г. по апрель 2002 г. на полупрофиле «западное прибрежье - геометрический центр». Стандартные станции выбраны с учетом охвата верхней и нижней литорали, сублиторали и профундали.

Отбор проб проводился с использованием трубчатого пробоотборника (Мехоношин, 1998) с площадью сечения 36,3 см2. Использование трубчатого пробоотборника позволило получить ненарушенные колонки грунта. Для исследования брали верхние два - три сантиметра осадка и сантиметровый придонный слой воды. Для изучения вертикального распределения в толще осадка на отдельных станциях послойно исследован верхний десятисантиметровый слой осадков. Пробы фиксировали 4%-ым формалином. К мейозообентосу относили организмы с размерами тела от 0,3 до 4 мм (Курашов, 1994). Статистическая обработка полученных результатов проведена в пакете программ Microsoft Excel и Statistica 5,5.

Одновременно со сбором проб мейозообентоса в 2000 г. отобраны пробы на гранулометрический, элементный и изотопный состав осадков с использо-

зообентоса, собранных на озере Арахлей в

-f- muunn отбор« проб неНазообентоей ф rrusiru стборя проб на цементный

СОСТОЯ

О Постоянные Cl nimmt

Рис 1 Схема расположения станций

ванием трубчатого пробоотборника. Элементный состав илистых осадков изучался с сентября по ноябрь 2000 г. в зоне глубин более 7 метров. Пробы осадков без их разложения проанализированы на А1, Т^ Бе, Мп, М^, Са, К, Р, Б, Ва, Бг и /г рентгенофлуоресцентным методом (РФА) в Институте Геохимии СО РАН (г. Иркутск). Соотношение стабильных изотопов углерода и азота проанализировано в 40 пробах илистых осадков, взятых с глубин от 4 до 16 метров, и в 8 пробах листьев Ро(ато§в(оп рег[оИа(ж, собранных в различных частях озера с июля по ноябрь 2000 года. Анализ проведен в Центре экологических исследований Киотского университета (Япония, лаборатория проф. Э. Вады). Анализ проб на гранулометрический состав проведен ситовым методом и методом Сабанеева в ГУП ЛИЦИМС (г. Чита). Для всех видов анализа использован грунт из верхнего двух- трехсантиметрового слоя.

Глава 2. Экологическая характеристика озера Арахлей

2.1. Общая характеристика озера

Озеро Арахлей расположено в Читинской области на крайней восточной периферии Байкальского бассейна на абсолютной высоте около 960 м. Максимальная глубина по нашим данным достигает 16,3 м, средняя - 10,2 м (Обязов и др., 2002), площадь озера составляет 59 км2 (там же). «Окружающие котловину озера горы сложены гранитами и другими кристаллическими породами, а в самом понижении залегают осадочные континентальные отложения мезо-кайнозойского возраста.. » (Олюнин, 1965). По современным, представлениям (Абрамов, 2002) в основе генезиса Ивано - Арахлейских озер лежит формирование плоских тектонических мульд мезо-кайнозойского возраста.

В озеро впадают три ручья и одна речка, вытекает один ручей. В засушливые годы ручьи пересыхают.

По характеру грунта и типу растительности Б.А. Шишкиным были выделены литораль с песчаными грунтами до изобаты 6 м, сублитораль до изобаты 11 м с различной степенью заиленности песками, а также харовыми водорослями и мхами, и профундаль с чистыми илами до максимальных глубин (Шишкин, 1967).

Воды озера гидрокарбонатного класса, группы кальция. Общая минерализация колеблется в пределах 115 - 150 мг/л, рН в пределах 7,74 (Усманов, Жилин, 2002). Содержание кислорода в придонных слоях в августе 2000 г. на центральной станции изменялось от 3,6 до 5 мг/л (30 - 42% насыщения).

Озеро димиктическое, с прямой температурной стратификацией в июне -августе (Вологдин, 1981). Особенности температурного режима придонного слоя воды позволяют четко выделить литораль, сублитораль, профундаль и переходную от сублиторали к профундали зону, а также сопоставить их со слоями водных масс. Сезонная амплитуда колебаний температуры в литорали достигает 18°С, в сублиторали 16°С, в профундали 6,5°С. Изменения температурного режима в придонных слоях происходят синхронно с изменениями в соответствующих слоях пелагиали.

По составу доминирующих видов фитопланктон озера диатомовый (Морозова, 1973). С 80-х годов прошлого века отмечается увеличение доли сине-зеленых водорослей (Оглы, 1993). Основную массу высшей водной растительности создают два вида гидрофитов: Lemna trisulca и Ceratophyllum demersum, кроме них обильны рдесты (Bazarova, 2003). Глубже 6 м донной растительности нет (там же). Максимальные биомассы (до 1,92 мг/г сырого ила), обилие (до 4,3 - 4,8 млрд/г сырого ила) и разнообразие бактерий в грунтах озера характерны для верхних слоев в прибрежной зоне, в верхних слоях ила центральной части озера биомасса бактерий достигает 0,54 мг/г сырого ила (Тополов, 1991). В вертикальном распределении бактериопланк-тона максимум его плотности и продукции отмечается в слое 5 - 10 м (Топо-лов, 1991). Эти же особенности вертикального распределения бактерио-планктона наблюдаются и в настоящее время (Матюгина, 2002).

По уровню продуцирования органического вещества озеро Арахлей - мезо-трофный водоем с низкой интенсивностью фотосинтеза и преобладанием деструкции над продукцией (Назарова, Шишкин, 1981). Основными источниками органического вещества в озере являются фитопланктон (160 г/См2) и макрофиты (17,64 г/См2) (Итигилова и др., 1999). По характеру продуцирования в озере были выделены три зоны (Горлачев и др., 1981) - большая часть продукции фитопланктона создается в верхнем 0 - 5-метровом слое, ниже, до глубин 10 — 12 м (в зависимости от слоя температурного скачка), находится слой повышенной продуктивности гетеротрофных организмов. «Слои воды ниже температурного скачка, хотя и характеризуются высокими биомассами автотроф-ных и гетеротрофных организмов, являются низкопродуктивными» (там же).

2.2. Гранулометрический состав донных осадков

В результате наших исследований установлено, что грунт в зоне глубин до 3 м песчаный с размерностью фракций преимущественно от 50 до 0,1 мм. У юго-восточного берега зона песков с дресвой и плохо окатанной галькой прослеживается до глубины 5-8 м, накопления илов здесь практически не происходит. В целом по озеру площадь этой зоны составляет 6,7 км2 (12%).

Нижней границей зоны илистых песков (обычно с растительным детритом) практически по всему озеру можно считать глубины 5 - 6 м. У юго-восточного берега она занимает глубины до 10 метров. В целом по озеру эта зона занимает 13,6 км2 (24%) и в значительной мере зарастает водной растительностью.

За зарослями растительности на глубине 6 - 9 м прослеживается пояс мелкоалевритовых илов (размер фракций менее 0,05 мм) с растительным детритом. Зоне глубин более 12 м соответствуют тонкие илы (размер фракций 0,01 мм и менее). В целом зона илистых осадков занимает 64% площади озера.

Всего в зоне литорали нами выделено 10 типов грунта, в сублиторали - 4, в профундали - 2.

2.3. Элементный состав илистых осадков

Наши исследования показали, что минеральная часть илистых осадков озера состоит в основном из соединений 81, А1 и Бе. Фоновое содержание большинства элементов ниже кларков Виноградова для осадочных пород (табл. 1), Бе и Мп незначительно выше. Наибольшая неоднородность распределения в осадках характерна для Мп, /п, Р, /г и Бе, минимальное и максимальное значения которых различаются в 60, 25, 12, 10 и 7 раз соответственно. Максимальные и минимальные значения остальных химических элементов различаются в 1,5 — 3 раза (кроме натрия — в 4 раза).

Зона грубодетритных илов пояса высшей водной растительности характеризуется классом элементов с максимальными концентрациями Са (5,07 ррт) и минимальным содержанием А1 (6 ррт), Бе (2,68 ррт), Т1 (0,349 ррт) и /п (0,0048 ррт). В центральной части озера выявлен класс с максимальными концентрациями /п (0,1182 ррт), Ва (0,083 ррт) и содержанием органического вещества (51,48 ррт) (по потерям при прокаливании). В этом классе отмечена минимальная концентрация 8 (0,259 ррт). Класс элементов в сублиторали восточной части озера характеризуется максимальным содержанием № (1,67 ррт), /г (0,0231 ррт), 81 (56,46 ррт), К (1,54 ррт) и минимальным - органического вещества ППП (24,22 ррт) и Mg (0,73 ррт). В юго-восточной части озера отмечено максимальное содержание Мп (4,42 ррт), Р (2,37 ррт), Бе (19,02 ррт) и минимальное содержание 81 (26,37 ррт), К (0,77 ррт), Ва (0,029 ррт), 8г (0,0122 ррт) и /г (0,0028 ррт). Формирование этого класса элементов обусловлено слабым заилением литорали и сублиторали. Таким образом, заиливание ведет к снижению геохимической неоднородности грунтов.

Таблица 1

Фоновое^ содержание элементов (%)__

Тип пород А1 81 Р Мп Бе гп

1) илы 0,67 4,5 16,4 0,17 0,101 3,85 0,008

2) осадочные породы* 0,66 10,45 24,8 0,77 0,067 3,33 0,008

Отношение 1/2 1,0 0,4 0,7 0,2 1,5 1,2 1,0

Примечание Виноградов, 1988

Сравнение наших данных с материалами, полученными в 60-е гг. по центральной станции (Огнева и др., 1965), показывает близкие величины для большинства элементов.

2.4. Соотношение стабильных изотопов углерода (513С) и азота (515М) илистых осадков

Проведенные нами исследования показали, что значения илистых

осадков колеблются в небольших пределах - от -28 до -20%о, уменьшаясь с увеличением глубины (табл. 2), что является следствием увеличения доли пелагической пищевой сети в формировании осадков.

Значения 515К илистых осадков изменяются от 1,92 до 4,74%о. Минимальные значения, зарегистрированные нами в прибрежной зоне, указывают на азотфиксацию как один из основных источников азота в бентосных сообществах этой зоны. Общее повышение значений с глубиной может быть обусловлено как более высокими темпами роста растительных организмов пелагической сети, так и относительно низким содержанием в ней растворенного неорганического азота, что связано с темпами роста растений. Например, развитие в озере сине-зеленой водоросли Holopedia geminata приводило к увеличению продукции фитопланктона и исчезновению всего азота в толще воды (Морозова, 1981).

Таблица 2

глубина ! 6ISN 8 "С N% с% C/N

глубина 1,0 0,6 -0,6 0,4 0,5 0,2

SI5N 0,6 1,0 -0,7 0,7 0,8 0,1

бпС -0,6 -0,7 1,0 -0,6 -0,6 -0,1

N% 0,4 0,7 -0,6 1,0 1,0 -0,3

С% 0,5 0,8 -0,6 1,0 1,0 -0,2

C/N 0,2 0.1 -0,1 -0,3 -0,2 1,0

Наиболее значительные отличия от остальной части озера наблюдаются в сублиторали восточной части. Здесь зарегистрированы самые низкие значения 515N, С (5,5%), N (0,6%) и самое высокое соотношение C/N (8,84). В юго-восточной части озера зарегистрированы максимальные значения 513N.

Глава 3. Состояние изученности зообентоса В разделе приведен обзор работ М.М. Кожова (1950), А.А. Линевич (1964), Б.А. Шишкина (1965, 1967), И.М. Шаповаловой (1981), В.П. Семерного (1969, 1973, 2004), O.K. Клишко (2001) и др.; сопоставлены собственные и литературные данные.

Исследования макрозообентоса, проведенные нами в 1998-2001 гг. (Ма-тафонов П.В., Матафонов Д.В., 2002), позволили выявить неоднородность в заселении организмами бентали озера. Наибольшего разнообразия макрозоо-бентос достигает в литоральной зоне. Одной из доминирующих групп зообентоса здесь являются амфиподы. Проникшая в водоем эндемичная байкальская амфипода Gmelinoidesfasciatus Stebb. (Матафонов, 2003) оказалась одним из немногих видов макрозообентоса, обитающих в зоне уреза. В зарастающей литорали по биомассе доминируют гастроподы (более 50%). Макро-зообентос сублиторали формируется за счет двустворчатых моллюсков (более 40% по биомассе) и личинок хирономид. Высокая доля фильтраторов в этом сообществе свидетельствует об интенсивности процессов осаждения органического вещества. В профундали макрозообентос представлен 1-2 видами хирономид, двустворчатых моллюсков и олигохет.

За период с 60-х гг., вследствие увеличения антропогенной нагрузки на озеро и исчезновения из сублиторали харовой водоросли и мхов, произошло значительное сокращение площади обитания широкого комплекса видов зоо-бентоса и замещение фитофильных сообществ пелофильными (Куклин и др., 2001; Матафонов П.В., Матафонов Д.В., 2002). На примере ацидных озер известно (Голубков и др., 1997), что прозрачность воды может оказывать непрямое положительное воздействие на развитие донной подсистемы через сообщество мхов. В юго-восточной части озера Арахлей на абразионной литорали в результате замещения формации водных мхов на формацию зеленой нитчатой водоросли Cladophora aegagropila (Матафонов и др., 2000; Базарова, 2003) сформировалось новое сообщество зообентоса с доминированием амфипод, личинок хирономид и олигохет. В северной части озера в формации мха были обнаружены моллюски родов Lymnaea и Armiger. Вероятно, это сообщество в озере Арахлей можно рассматривать как реликтовое. Сравнение данных в целом по озеру с материалами за 1965 г. показывает изменение общей структуры зообентоса в направлении доминирования амфипод и моллюсков (преимущественно двустворчатых) и увеличение в 2 - 3 раза (до 10 г/м2) величины средневзвешенной биомассы зообентоса (Итигилова, Матафонов, 2000; Матафонов П.В., Матафонов Д.В., 2002).

По мейозообентосу озера до настоящего времени имелись лишь разрозненные данные по некоторым группам. Полностью отсутствовала информация о нематодах, гарпактицидах, тардиградах, остракодах. Лучше изученными являются ветвистоусые и веслоногие ракообразные, которые часть своего жизненного цикла проводят в составе зоопланктона (Горлачев, 1972; Итигилова, 1981).

Глава 4. Характеристика мейозообентоса 4.1. Таксономический состав мейозообентоса

Нами установлено, что мейозообентос озера представлен 142 видами и формами. К постоянным представителям можно отнести 115 видов. По видовому разнообразию мейозообентос оз. Арахлей, без учета Testacea, можно сопоставить с мезо- и эвтрофными водоемами Нарочанской системы озер (Экологическая система..., 1985) и разнотипными водоемами Латгальской возвышенности (Скворцов и др., 1988). Выявлено, что наибольшее видовое разнообразие наблюдается у нематод (33 %) и личинок хирономид (14 %), что характерно для водоемов умеренной зоны. Впервые для водоемов Забайкалья указывается 67 видов зообентоса.

В зоогеографическом отношении в составе мейозообентоса преобладают виды-космополиты и широко распространенные палеаркты. Отмечены виды голарктического, европейского и сибирского распространения, амурские виды, байкальские эндемики, эндемичные для Ивано-Арахлейской системы озер, и новые для науки виды. Широкий зоогеографический спектр видов мейозообентоса обусловлен положением водоема на водоразделе бассейнов рек Селенга, Лена и Амур.

Наиболее типичными представителями мейозообентоса в озере являются копеподы. Встречаемость этой группы организмов в пробах составляет около 91 %. В прибрежье отмечены Metacyclops gracilis, Macrocyclops albidus, Eucyclops serrulatus и Paracy clops fimbriatm. В зоне илов профундали преобладают диапаузирующие копеподиты 4 - 5 стадий планктонных видов Cyclops и Mesocyclops, а также виды родов Diacyclops и Microcyclops.

Нематоды - одна из самых распространенных групп мейозообентоса в озере Арахлей. Встречаемость их составляет 77%. В озере обнаружены 43 вида, из них 4 - новые для науки: Mononchus agilis sp. п., Mesodorylaimus solus sp. п., Eumonhystera sibirica sp. п. и Eutylenchusgracilis sp. п. Наибольшее видовое разнообразие (до 15-22 видов) у нематод отмечено в зоне глубин до 3 м. В зоне грубодетритных илов пояса высшей водной растительности видовое разнообразие нематод обедняется до 1 - 3 видов. Только на юго-восточном прибрежье в сообществе Cladophora aegagropila видовой состав нематод практически не изменяется. В озере доминируют Tobrilus tenuicaudatus, Eutobrilus steineri, Ethmolaimuspratensis, Chromadorita leuckartiи Prodesmodoracirculata.

Встречаемость личинок хирономид достигает 76%. В зоне литорали преобладают Polypedilum scalaenum, Polypedilum (Pentapedilum) sp., Parackieferiella triquetra, виды рода Corynoneura. В сублиторали преобладают Corynocera ambiqua и виды рода Tanytarsus. В профундали личинки хироно-мид представлены преимущественно видами рода Chironomns.

Одной из групп мейозообентоса, освоивших все зоны бентали озера, являются остракоды. Встречаемость их в пробах достигает 71%, при этом на отдельных биотопах обитает не более 1 - 2 видов. Слабозаиленные пески прибойной литорали населяют Cytherissa lacustris и Limnocythere inopinata, заросли ряски населяет Candona sp.l (acuminatal). Обычным представителем зоны грубодетритных илов глубин 6 — 8 м является Leucocythere mirabilis. На отдельных станциях может преобладать Cytherissa lacustris. Единственным видом на большинстве станций в зоне чистых илов становится Candona csikii.

Олигохеты в наших пробах были представлены 10 видами. Для песчаных грунтов характерны виды родов Chaetogaster, Nais и Rhiacodrilus. В пробах из профундали отмечены Tubifex tibifex и Limnodrilus helveticus.

Моллюски представлены 26 видами, 15 из них принадлежат к Bivalvia. Кроме того, нами были отмечены глохидии двустворок рода Colletopterum. В литорали озера преобладают виды родов Euglesa, Tetragonocyclas, Pseudeupera, Gyraulus и Cincinna. Из гастропод в сублиторали встречается только Cincinna sibirica. Видовое разнообразие двустворок в этой зоне остается высоким, обнаружены представители тех же родов, однако преобладают виды Sphaerium. В профундали отмечены двустворки рода Euglesa.

Одним из представителей мейозообентоса литорали на младших возрастных стадиях является Gmelinoides fasciatus.

Наибольшим видовым разнообразием отличается зона литорали (85 видов). По видовому богатству (до 40 видов, индекс Шеннона 3,86 бит) особен-

но выделяются станции, расположенные в зоне глубин 1,5 - 2,5 м. В таксономическом отношении доминируют нематоды. В сублиторали обнаружены 32 вида. Из типичных представителей этой зоны по видовому разнообразию доминируют двустворчатые моллюски и личинки хирономид. Из 20 видов, обнаруженных в профундали, 10 видов являются типичными представителями зоопланктона, что значительно снижает разнообразие эвмейобентоса этой зоны. Обычно на каждой станции встречается не более 3-5 видов. Индекс Шеннона в центральной части не превышает 1,5 бит. Таким образом, для мейозообентоса водоема характерно снижение таксономического разнообразия по мере увеличения глубины.

4.2. Особенности количественного развития мейозообентоса

Количественные характеристики мейозообентоса в целом по озеру закономерно уменьшаются по мере увеличения глубины (рис. 2). Максимальные значения численности мейозообентоса в озере характерны для глубин менее 3 м, обычно они не превышают 300 - 400 тыс. экз./м2. Средние ее значения в литорали составляют 85 тыс. экз./м2 (рис. 2) и оказываются близкими к количественному обилию мейозообентоса незагрязненных участков литорали ме-зотрофного оз. Селигер (Скворцов, 2004) и эвтрофного оз. Мястро (Экологическая система..., 1985). При переходе к зоне глубин 3 - 5 м плотность мейозообентоса снижается до 200 экз./м2 и менее. Высокая плотность мейозообентоса этой зоны глубин наблюдается только в юго-восточной части озера (рис. 2\_

1200 -1000 -800 - ".а В С 600 ■ ь г 400 - 200 • 0 --0 ----------------

1 1

Т п

.1 0.6 ■ м. 1.6 2.0 1У 3,0 3.5 4 0 4.8 6,0 7.8 8,8 11,0 12,2 13.8 15 0 16.0 гчлбнно м

Рис. 2. Динамика общей численности (К) мейозообентоса по глубине Примечание отрицательные значения по оси X выражают расстояние в метрах в зоне заплеска от уреза

В сублиторали численность мейозообентоса составляет около 16 тыс. экз./м2. Максимальные значения достигали 54,6 тыс. экз./м2. Верхняя граница сублиторали совпадает с изобатой 6 м.

В зоне глубин 10 - 12 м наблюдается увеличение численности мейозообен-тоса, что соответствует переходной зоне между сублиторалью и профундалью, вероятно объясняется более высоким содержанием бактерий в слое термоклина (Матюгина, 2002). Средняя численность здесь составила 35 тыс. экз./м2, максимальная достигала 102,7 тыс. экз./м2 у северо-восточного берега. С ростом глубин обилие мейозообентоса снижается, в среднем, его плотность в профун-дали составляет 12,5 тыс. экз./м2, максимальные значения достигают 26,7 тыс. экз./м2 у восточного берега. Такие значения близки к профундальному мейозо-обентосу илистых осадков оз. Селигер (Скворцов, 2004).

Средневзвешенная численность мейозообентоса за вегетационный сезон (май - октябрь) составила 44 тыс. экз./м2, что сопоставимо с мезотрофным оз. Нарочь (без учета Те81асеа) (Экологическая система.., 1985). Средневзвешенная за исследованный период численность составила 48,9 тыс. экз./м2.

Сравнение участков бентали по составу доминирующих групп позволило составить _ карту-схему сообществ мейозообентоса озера (рис. 3).

4.3. Сообщества мейозообентоса

Сообщеыва 1 / копеподы

I 2 копеподы * остржсды

II «мгагголы + ионигош

14 копеподы + тардиграды

1 5 коасночы * \ириночилы

2 1 остракоды

2 2 ост-ракоиы + шкподы 2 3 остракоды + кпроночты ? ^ хироночиды + копеподы

? 2 хнроиоыпды + остракомы 7 3 нет I оды + амфиподы

13 хчротмшы + 1ктюзы 7 4 нематоды + хнроночнди

4 I тар.\трады + ко/геноды 7 5 нема го пи + 01ЯГ0«чы

5 / оллюкегы* копеподы 7 6нсштоды + прдтрмы

6 I амфиподы + осгракоды

б 3 аифннолы + прочие

71 мшаг оды

72 немачоды + котподы

6 2 амфиподы + олпгоксгы Границы сообщесгв

Рис 3 Схема распределения сообществ мейозообентоса оз Арахлей

Всего в озере выделены 22 сообщества, 14 сообществ выделено в зоне литорали, 9 - в зоне глубин от 6 до 12 м; 7 - в зоне глубин 9 - 12 м; 3 - в про-фундали. Таким образом, самая большая по площади зона бентали озера обладает наименьшим разнообразием сообществ.

Наибольшую площадь в озере занимает сообщество с доминированием диапаузирующих пелагических копепод. Это преимущественно профундаль-ное сообщество. В его состав входит 13 групп. Общая численность, в среднем, составляет 9,1 тыс. экз./м2. Трофическая структура представлена собирающими и глотающими детритофагами, фильтраторами, хищниками (копе-поды и турбеллярии).

В качестве характерного для сублиторали можно выделить сообщество с доминированием хирономид. Оно наблюдается на глубинах от 5 до 12 м. В состав сообщества входит 11 групп. Общая численность, в среднем, составляет 23,5 тыс. экз./м2. Трофическая структура представлена собирающими детритофагами, фильтраторами, хищниками, альгофагами. Особенностью сообщества является низкое обилие глотающих детритофагов.

Характерными для зоны, переходной от сублиторали к профундали, являются сообщества с доминированием тардиград. В трофической структуре преобладают альго- и бактериофаги.

Сообщество с доминированием нематод занимает литораль озера. В целом по озеру оно распространено от зоны заплеска до изобаты 3 - 3,5 м, однако в юго-восточной и восточной частях озера занимает и большие глубины. Нижняя граница этого сообщества совпадает с верхней границей зоны илистых осадков. В состав сообщества входит 19 групп. Общая численность мейозообентоса в среднем составляет 129,2 тыс. экз./м2. Трофическая структура представлена альгофагами, эврифагами, собирающими и глотающими детритофагами, фильтраторами, хищниками.

4.4. Особенности вертикального распределения организмов мейозообентоса в толще осадков

Вертикальное распределение мейозообентоса в озере характеризуется практически полным его сосредоточением в верхнем пятисантиметровом слое, при этом в верхнем двухсантиметровом слое грунта содержится (в среднем по озеру) 83% общей численности мейозообентоса. Наиболее высокие значения показателя характерны для зоны глубин до 3 м: здесь до 96% всего мейозообентоса сосредоточено в слое наилка, составляющим от 0,5 до 1 см. Снижение этого показателя до 50% происходит в зоне илов и на хорошо сортированных крупнозернистых песках.

Наиболее глубоко на песчаных грунтах проникают олигохеты, некоторые нематоды и личинки хирономид. На илистых осадках к ним добавляются ко-пеподы и остракоды. С увеличением глубины осадка среди олигохет и хиро-номид начинают преобладать более крупные представители.

4.5. Сезонная динамика обилия В сезонном аспекте изменение общей численности мейозообентоса (рис. 4), в основном, совпадает с изменением численности нематод и олигохет.

Несмотря на близость ледового покрова и низкую температуру придонной воды (до 4,5°С), биологическая весна в прибрежье на глубинах около 2 м начинается в конце февраля — начале марта и характеризуется увеличением численности практически всех групп мейозообентоса. К началу мая нематоды и олигохеты достигают максимальной в году численности - соответственно до 963,5 тыс. экз./м2 и 40 - 45 тыс. экз./м2. С мая по июнь происходит размножение турбеллярий. В середине июня отмечена максимальная численность остракод (33,2 тыс. экз./м2). В это же время появляется молодь амфипод. В зоне профундали весна начинается в апреле, о чем можно судить по увеличению численности остракод в два - три раза до 4 - 7 тыс. экз./м2. Особенностью этого периода является присутствие во всех зонах озера копепод рода В1ар1ошш, являющихся пелагическими фильтраторами. Их встречаемость на илах колеблется от 40 до 90%.

Летний период начинается с середины июня и характеризуется снижением численности нематод в прибрежье до 200 - 300 тыс. экз./м2. В начале июля отмечены максимальные в году значения численности амфипод (21,4 тыс.

экз./м2). В этот период в зоне илов происходит постепенное увеличение численности копепод до 4 - 6 тыс. экз./м и в августе их плотность в профундали оказывается значительно выше, чем в остальных зонах озера.

Начало осеннего периода приходится на сентябрь и характеризуется общим увеличением численности мейозообентоса в среднем по озеру до 39 тыс. экз./м2, за счет увеличения численности нематод и олигохет в прибрежье (соответственно до 400 тыс. экз/м2 и 6 тыс. экз./м2). Кроме того, на осенний период в литорали приходится оседание кладоцер с растений (до 2,6 тыс. экз./м2), годовой максимум численности тардиград (97,4 тыс. экз./м2), максимум численности коловраток (до 6,2 тыс. экз./м2) и второй максимум турбел-лярий (1,9 тыс. экз/м2). На илистых осадках наиболее значительные измене-

Рис. 4. Сезонная динамика средневзвешенной численности мейозообентоса

ния происходят в октябре, когда происходит массовое оседание на дно пелагических копепод за счет чего их численность возрастает до 6 - 17 тыс. экз./м2. В это же время наблюдается второй годовой максимум (4-8 тыс. экз./м2) обилия остракод в профундали.

Зимний период приходится на декабрь - февраль. Средняя по озеру численность мейозообентоса остается на уровне осенней.

С учетом сезонной динамики разница максимальных и минимальных значений общей численности мейозообентоса в литорали составила 3900 раз, в сублиторали - 26, в профундали - 46, в переходной зоне - 42. В литорали максимальная численность достигала 1033,9 тыс. экз/м2, в сублиторали - 20,9 тыс. экз./м2, в профундали - 24,9 тыс. экз./м2 (56,2 тыс. экз./м2 с учетом части переходной зоны).

Можно отметить, что в сезонном развитии мейозообентоса литорали биологические сезоны совпадают по срокам с биологическими сезонами фитопланктона, выделенными Т.Н. Морозовой (1981), кроме того, биологическая весна и осень совпадают со сроками увеличения численности бактериобенто-са (Матюгина, 2002). Зимний период совпадает с сезонным снижением численности бактерий в грунтах (там же). Связь сезонного развития мейозообен-тоса с фитопланктоном ранее была отмечена для оз. Костомоярви (Петухов, 1997). Таким образом, раннее наступление биологической весны в мейозо-обентосе озера Арахлей, в сравнении с водоемами европейской части (Экологическая система..., 1985), обусловлено сезонными особенностями сообществ фитопланктона.

Глава 5. Взаимосвязь сообществ мейозообентоса с абиотическими факторами среды

Известно, что воздействие каждого конкретного фактора на количественное развитие гидробионтов носит характер лимитирования, и оценить его можно, получив уравнения, описывающие огибающие кривые (Широков, 1982 по: Иванова, 1987; Иванова, 1987).

Известно, что в крупных водоемах развитие зообентоса глубинных зон лимитируется низкой пищевой ценностью осаждаемого из пелагиали органического вещества (Бекман, Мизандронцев, 1985; Курашов, 1995). В оз. Арахлей зависимость максимальной численности мейозообентоса (см. рис. 2) от глуби-иы в зоне глубин более 1,5 метров можно выразить экспоненциальной функцией у = 2Е+06е"°'з:,<52х (Я2 = 0,96), где х - глубина в метрах. В целом по озеру оптимум развития мейозообентоса складывается на средне- (0,25 - 0,5 мм) и мелкозернистых (0,1 - 0,25 мм) песках при слабом их заилении (до 2%). Такие условия возможны при умеренной динамике водных масс, исключающих накопление илистых осадков (табл. 3, вар. 1, компонента 1) либо грубого материала (там же, компонента 2). Сопоставление с данными изотопного состава показывает, что смена сообществ нематод на сообщества хирономид и копепод, а также закономерное снижение количественных показателей мейозообентоса по

мере увеличения глубины и заиления происходит на фоне возрастания доли пелагических сообществ в формировании илистых осадков. Таким образом, данное уравнение выражает возрастающую зависимость количественного развития сообщества мейозообентоса от сообщества пелагиали по мере увеличения глубины.

Структура и развитие сообществ мейозообентоса на илистых осадках взаимосвязаны с их элементным составом. На это обращают внимание как непосредственные результаты факторного анализа (табл. 3, вар. 2), так и результаты корреляционного анализа, проведенного по пяти главным компонентам, определяющим в сумме 80% всей дисперсии.

Таблица 3

Коэффициенты главных компонент_

Вариант 1, гранулометрический состав грунта Вариант 2, элементный состав илистых осадков

Переменные 1 2 Переменные 1 2

Глубина 0,6 0,4 Глубина 0,3 0,6

Ostracoda 0,2 0,1 Ostracoda -0,4 0,4

Copepoda -0,1 0,5 Copepoda -0,6 0,5

Chironomidae -0,8 0,4 Chironomidae -0,7 0,4

Nematoda -0,8 0,3 Nematoda -0,7 0,2

Oligochaeta -0,8 0,4 Ohgochaeta -0,7 0,5

Tardigrada -0,7 0,3 Tardigrada -0,7 0,4

Cladocera -0,1 0,0 Amphipoda -0,3 -0,3

Hydra -0,1 0,0 Bivalvia -0,4 0,6

Turbellaria -0,4 0,5 общая численность -0,7 0,5

Rotatoria -0,7 0,5 Na -0,7 -0,1

Bivalvia -0,7 0,3 Mg 0,4 0,6

Amphipoda -0,8 -0,3 Al -0,2 0,6

Gastropoda -0,7 -0,2 Si -0,7 -0,5

общая численность -0,9 0,4 P 0,4 0,5

мелкая галька -0,3 -0,6 К -0,7 0,0

крупный гравий -0,4 -0,7 Ca 0,1 -0,5

мелкий гравий -0,4 -0,8 Ti -0,6 0,2

грубый песок -0,2 -0,7 Mn 0,2 0,3

крупный песок -0,3 -0,6 Fe 0,4 0,7

средний песок -0,8 -о,з S -0,6 •0,1

мелкий песок -0,6 -0,3 Ba -0,4 -0,5

крупный алеврит -0,2 -0,2 Sr -0,6 -0,7

мелкий алеврит 0,2 0,0 Zr 0,0 -0,2

пелит 0,6 0,3 ППП 0,7 0,0

Zn 0,2 0,0

Согласно корреляционному анализу общее развитие мейозообентоса на илистых осадках слабо зависит от их элементного и изотопного состава и только с серой имеет высокую положительную корреляцию (г = 0,7). Из результатов кластерного анализа, проведенного по пяти главным компонентам, обращает на себя внимание более тесная связь между биотическими компо-

нентами, чем между биотическими и абиотическими (рис. 5). Внутренние связи в сообществе мейозообентоса высокие, положительные, с г обычно выше 0,5, что совпадает с редкостью в профундальных сообществах активных хищников. Известно также, что в толерантной зоне действия абиотических факторов создается фон, на котором биотические связи определяют уровень количественного развития групп бентических организмов (Курашов, 1994), при этом в оз. Арахлей максимальный уровень развития определяется сообществами пелагиали.

Рис. 5. Дендрограмма связи мейозообентоса с составом илистых осадков

По общности реакции на факторы среды представителей мейозообентоса озера можно разделить на три кластера (рис. 5). Первый кластер - копеподы -остракоды. Развитие организмов данного кластера, вероятно, определяется содержанием в илистых осадках

0,5). Второй кластер - хирономиды - тардиграды - олигохеты. Организмы этого кластера тоже слабо связаны с изотопным составом осадков, наиболее высокие связи они имеют с Мп (г = 0,5) и Б (г = 0,5). Третий кластер - нематоды -амфиподы - двустворки. Представители этого кластера в меньшей степени 0,8) определяют уровень общего развития мейозообентоса на илистых осадках и в наибольшей степени зависят от их состава. В общем для них благоприятны условия среды с высокими значениями 5|3С (г = 0,6) и Б (г =0,6), неблагоприятные условия складываются при увеличении глубины, 5|5И (г = -0,5), (г = -0,6), С% (г = -0,6), ППП (г = -0,6). В целом отличие представителей первого кластера от второго заключается в повышенной требовательности к высокому содержанию и меньшему содержанию

Представителям третьего кластера на илистых осадках оз. Арахлей, в сравнении с другими организмами, требуются более высокие содержания Р, Мп, Б и меньшее содержание и органического вещества.

По структуре выделенные кластеры совпадают с основными сообществами мейозообентоса и соответствуют основным зонам биотопической неоднородности оз. Арахлей - литорали, сублиторали и профундали. В связи с этим различия в структуре сообществ мейозообентоса оз. Арахлей определяются общностью реакций организмов на комплекс изменяющихся с глубиной факторов.

ВЫВОДЫ

1. Мейозообентос озера Арахлей характеризуется сравнительно высоким биоразнообразием, сопоставимым с таковым мейозообентоса мезотроф-ных озер лесостепной зоны. В водоеме обнаружен 141 вид; нематоды составляют 33% видового разнообразия мейозообентоса, личинки хирономид -14%, двустворчатые моллюски - 10%, копеподы - 8%, гастроподы - 8%, ост-ракоды - 5%. В зоогеографическом отношении в мейозообентосе оз. Арахлей доминируют космополитные и широкораспространенные палеарктические виды. Кроме того, имеются представители амурской фауны, эндемичные байкальские виды, эндемики Ивано-Арахлейской системы озер, новые для науки виды.

2. Впервые для оз. Арахлей проведены комплексные исследования биотопической неоднородности дна:

- на основе гранулометрического состава выделено 14 типов грунта; в литорали отмечено 10 типов; в сублиторали - 4; в профундали - 2. Заиление снижает неоднородность гранулометрического состава донных осадков;

- обнаруженные неоднородности в концентрациях элементного состава илистых осадков позволили выявить в озере 4 основные зоны, заиление снижает геохимическую неоднородность донных осадков;

- снижение значений по мере увеличения глубины обусловлено снижением доли прибрежной пищевой сети и увеличением доли пелагической в формировании илистых осадков.

3. В мейозообентосе озера выделены 22 сообщества, 14 сообществ выделено в зоне литорали, 9 - в сублиторали и 3 в профундали. В литоральной зоне преобладают сообщества с доминированием нематод; характерными для сублиторали являются сообщества с доминированием хирономид; в сообществах профундали доминируют копеподы. Наибольшего видового разнообразия мейозообентос достигает в сообществе нематод.

4. Сообщество мейозообентоса наиболее многочисленно в литоральной зоне (в среднем, 85 тыс. экз/м2). Среднее значение численности мейозообен-тоса в сублиторали составило 16 тыс. экз/м2, в переходной от сублиторали к профундали зоне - 35 тыс. экз/м2, в профундали - 12,5 тыс. экз/м2. Такие показатели мейозообентоса характерны для мезотрофных озер лесостепной зоны.

5. Пространственная и временная неоднородность количественных показателей мейозообентоса наибольшая в прибрежной зоне. В зоне литорали

максимальные и минимальные показатели численности мейозообентоса различались в 3900 раз, в сублиторали - 70, в профундали - 40.

6. Выявлена неоднородность распределения организмов мейобентоса в толще осадка - в верхнем двухсантиметровом слое осадка (в среднем по озеру) содержится 83% общей численности мейозообентоса. Наиболее высокие показатели характерны для песчанистых грунтов литорали. Наиболее глубоко на песчаных грунтах проникают олигохеты, некоторые нематоды и личинки хирономид. На илистых осадках к ним добавляются копеподы и остракоды.

7. В сезонном развитии мейозообентоса биологические сезоны совпадают по срокам с биологическими сезонами фитопланктона, кроме того, биологическая весна и осень совпадают с увеличением обилия бактериобентоса. Раннее наступление биологической весны обусловлено подледной вегетацией водорослей.

8. Распределение различающихся сообществ мейозообентоса совпадает с выделенными границами биотопической неоднородности. Сообщества с доминированием нематод формируются на песчанистых грунтах литорали, сообщества с доминированием личинок хирономид - на илах с детритом в зоне сублиторали, сообщества с доминированием диапаузирующих пелагических копепод - на илистых осадках профундали. Закономерное снижение разнообразия и количественного обилия мейозообентоса на фоне увеличения глубины определяется заилением грунтов, снижением содержания 81, Бг, а также увеличением содержания органического вещества, М& А1 и Са. Все это обусловлено сменой бентосной пищевой цепи на пелагическую.

9. В результате многолетних исследований установлено, что основным фактором сокращения в озере зоны обитания широкого комплекса организмов зообентоса стало сокращение площади распространения харовых водорослей и мхов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Итигилова М.Ц., Афонин А.В., Матафонов П.В. и др. Биоразнообразие и динамика водных экосистем бассейна оз. Байкал // Матер, конф. «Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе». - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1999.-С. 168-169.

2. Матафонов П.В., Итигилова М.Ц. Современное состояние зообентоса озера Арахлей (Забайкалье) // Матер, межд. конф. «Проблемы воды и водных ресурсов на рубеже третьего тысячелетия». - Томск: Изд-во НТЛ, 2000. - С. 548-550.

3. Перфильева В.В., Матафонов П.В., Матафонов Д.В. Зообентос озер Большой Ундугун и Иргень (Забайкалье) // Матер, межд. конф. «Проблемы воды и водных ресурсов на рубеже третьего тысячелетия». - Томск: Изд-во НТЛ, 2000. - С. 559-562.

4. Матафонов П.В., Матафонов Д.В., Куклин А.П. Сообщество зообентоса водоросли С1айоркога aegagropila в озере Арахлей // Матер, межд. конф. «Озера холодных регионов». Ч.2. - Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 2000. - С. 127-136.

5. Итигилова М.Ц., Обязов В.А., Матафонов П.В. и др. Многолетняя динамика структурно-функциональной организации водных экосистем Ивано-Арахлейских озер (Забайкалье) // Матер, межд. конф. «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды». -Минск, 2000.-С. 167-169.

6. Куклин А.П., Матафонов Д.В., Матафонов П.В. Антропогенное эвтро-фирование озера Арахлей // Матер, межд. конф. «Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики». - Томск, 2001. - С. 68.

7. Матафонов П.В., Куклин А.П., Матафонов Д.В. Вторичное антропогенное загрязнение Ивано-Арахлейских озер // Тезисы докладов VIII съезда Гидробиологического общества РАН. Т.З. - Калининград: Изд-во КГТУ, 2001.-С. 60-61.

8. Матафонов П.В., Матафонов Д.В. Зообентос озера Арахлей // Ивано-Арахлейский заказник: природно-ресурсный потенциал территории. - Чита: Поиск, 2002. - С. 89-96.

9. Матафонов П.В., Матафонов Д.В. Зообентос // Ландшафтное и биологическое разнообразие бассейна реки Хилок: Опыт изучения и управления. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - С. 110-116.

10. Итигилова М.Ц., Матафонов П.В. и др. Особенности биоразнообразия водных экосистем бассейна р. Хилок и перспективы их сохранения и использования // Ландшафтное и биологическое разнообразие бассейна реки Хилок: Опыт изучения и управления. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - С. 169174.

11. Матафонов Д.В., Куклин А.П., Матафонов П.В. Консорции как объект мониторинга водных экосистем // Матер, регион, науч.-прак. конф. «Структура и функционирование экосистем Байкальского региона». - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2003. - С. 11-12.

12. Матафонов Д.В., Куклин А.П., Матафонов П.В. Прогноз состояния водных экосистем в бассейне р. Хилок по результатам мониторинга фито-фильных сообществ // Матер. II Межд. науч. конф. «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды». -Минск - Нарочь: Изд-во БГУ, 2003. - С. 308-309.

Подписано в печать 11.01.05. Формат 60 х 84 1/16. Усл. печ. л. 1,2. Тираж 100. Заказ 1295.

Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина. 24а

D/U

{ ; ; ? -2 2MAP20oRl{ • 777

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология сообществ мейозообентоса озера Арахлей"

Актуальность работы. Одними из основных задач экологии на современном этапе становятся оценка и прогнозирование возможных изменений водных экосистем под влиянием внешних факторов, определение оптимальных условий и степени эксплуатации водных экосистем (Алимов, 2000). Решение этих задач невозможно без системного подхода, ориентированного на раскрытие целостности объекта и обеспечивающих ее механизмов, на выявление связей сложного объекта и сведения их в единую теоретическую картину (там же).

Мейозообентос как составная часть одной из важнейших подсистем водных экосистем — зообентоса является необходимым объектом исследования. Актуальность этого понималась уже в 70-е годы прошлого века. Так, на Всесоюзном совещании по изучению продуктивности пресноводных водоемов, состоявшемся в 1973 г., было сделано заключение о необходимости «в самое ближайшее время развернуть широкое количественное изучение животных микро- и мезобентоса. Отсутствие таких данных может стать тормозом в понимании не только продукционных характеристик сообществ донных животных, но и всей экосистемы озера" (Иванова и др., 1973).

По аналогии с морским мейозообентосом (Шереметевский, 1987) под пресноводным мейозообентосом понимается не просто совокупность организмов определенного размера, а естественно-экологическое объединение определенных систематических групп бентоса, которые выработали в процессе эволюции сравнительно небольшие размеры и массу и занимают определенные экологические ниши в донных биоценозах, часто играя в них весьма специфическую роль (Курашов, 1994).

Принято подразделять мейозообентос на постоянные (эвмейобентос) и временные (псевдомейобентос) его компоненты. В псевдомейобентос включаются младшие возрастные стадии макрозообентоса, а также представители пелагической фауны. Известно, что изучение мейозообентоса за счет учета младших возрастных стадий позволяет лучше понять жизненные циклы доминирующих в пресных водоемах организмов макрозообентоса. Учет представителей зоопланктона дает возможность более полно оценить количественное развитие этой группировки в водоеме, установить факторы их сезонного развития. В целом нахождение этих группировок гидробионтов в составе мейозообентоса отражает его связующую роль в экосистеме.

Современные исследования мейозообентоса показывают, что благодаря высокой численности и небольшим размерам организмов сообщество мейо-бентоса обладает большей продуктивностью и по своему функциональному потенциалу находится между сообществами макрозообентоса и зоопланктона (Скворцов, 2001). Являясь передаточным звеном трофических ресурсов от микробентоса к макробентосу, мейозообентос аккумулирует и перерабатывает мелкие пищевые частицы, непосредственное потребление которых макроформами энергетически не выгодно. Этот факт учитывается при изучении структурно-функциональной организации водных экосистем (Экологическая система, 1985; Курашов, Слепухина, 1988; Биотические взаимоотношения., 1993; Беляков и др., 1989). Таким образом, к настоящему времени в гидробиологии установлено, что, несмотря на малые размеры, мейозообентос выполняет значимую роль в бентосных сообществах и экосистеме водоема (Экологическая система., 1985; Курашов, 1994, 2001; Гусаков, 2000, 2002; Скворцов, 2001).

Важное значение имеет мейозообентос для понимания взаимосвязи зообентоса с факторами среды. Имея высокие темпы роста и короткие жизненные циклы, организмы мейозообентоса быстрее, чем организмы макрозообентоса реагируют на изменения абиотической среды в придонных слоях. Это позволяет использовать их для установления связей зообентоса с другими компонентами экосистемы (Петухов, 1997а) и мониторинга состояния водоемов (Кузьменко, Скворцов, 1984; Slepukhina et al., 1996; Sarkka, 1996).

Особенности строения отдельных представителей мейозообентоса позволяют успешно использовать их для палеореконструкций (Мазепова, 1990; Попова, 1981; Ильящук Е.А., Ильящук Б.П., 2002).

К сожалению, несмотря на важность изучения мейозообентоса для целостного понимания функционирования водных экосистем и истории развития их водосборных бассейнов, из-за сложности изучения и необходимости применения методических приемов, отличных от традиционных приемов исследования макрозообентоса, многие аспекты экологии пресноводного мейозообентоса до сих пор остаются слабоизученными (Курашов, 2001). Особую актуальность, >в. связи с отсутствием таких данных, представляют исследования мейозообентоса, а также отдельных его систематических групп, обитающих в водоемах Сибири, восточных и горных областях (Цалолихин, 1980; Курашов, 1994; Мазепова, 1990; Тимошкин и др., 2001). Несмотря на длительную историю изучения зообентоса водоемов Забайкалья (Кожов, 1950; Шишкин, 1965; Шаповалова, 1981; Клишко, 2001), исследования, направленные на познание особенностей экологии мейозообентоса, не проводились.

Кроме того, за исключением отдельных сообщений, в мировой лимнологической литературе практически отсутствуют сведения об особенностях взаимозависимого развития планктонных и бентосных сообществ. На многочисленных водоемах Сибири подобные работы только начинаются (Timoshkin et al., 2000; Тимошкин, 2001). Сведения о взаимном развитии планктонных и бентосных сообществ озера Арахлей так же, как и исследования, посвященные взаимодействию донных осадков с сообществами зообентоса, являются первыми в этой области исследованиями, проведенными для водоемов Забайкалья.

Цель исследования. Изучение видового разнообразия, структуры и количественного развития мейозообентоса в зависимости от экологических факторов среды в водоемах Забайкалья на примере озера Арахлей.

Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:

1) определить современное состояние изученности зообентоса озера; 2) охарактеризовать биотопическую неоднородность озера; 3) оценить таксономическое разнообразие мейозообентоса; 4) изучить пространственную неоднородность распределения и сезонную динамику количественного развития мейозообентоса; 5) выделить сообщества мейозообентоса; 6) установить связи в распределении сообществ мейозообентоса с биотопической неоднородностью.

Защищаемые положения.

2. Одним из факторов таксономического разнообразия сообществ мейозообентоса в оз. Арахлей является геохимическая неоднородность донных осадков. Заиливание снижает геохимическую неоднородность и видовое разнообразие мейозообентоса.

Научная новизна.

Впервые изучено таксономическое разнообразие, динамика численности и структура сообществ мейозообентоса одного из водоемов Забайкалья -оз. Арахлей. Обнаружен 141 вид, в том числе 4 новых для науки вида нематод {Mononchus agilis sp. п., Mesodorylaimus solus sp. п., Eumonhystera sibirica sp. п. и Eutylenchus gracilis sp. п.). Выявлено 67 новых для водоемов Забайкалья видов зообентоса, впервые установлена связь в распределении сообществ с неоднородностью элементного и изотопного состава донных осадков. Определена роль пелагических сообществ как фактора количественного распределения мейозообентоса в озере. Показано значение харовых водорослей и мхов как фактора, определяющего высокое разнообразие зообентоса на илистых осадках.

Практическая значимость работы.

Результаты проведенного исследования могут быть использованы: для оценки и прогнозирования экологического состояния донных осадков и бен-тосных сообществ озера Арахлей; для расчета продукционных характеристик, оценки кормовой базы гидробионтов и комплексного описания экосистемы; для оценки биоразнообразия водоемов различного типа и палеорекон-струкций; для использования в практике преподавания биолого-экологических дисциплин в образовательных учреждениях в качестве краеведческого материала. Результаты работы использованы при составлении программы мониторинга и прогнозирования экологической стабильности рек и озер бассейна р. Хилок по особенностям фаунистического состава водоемов. Выработаны подходы по использованию зообентосных группировок в качестве биоиндикаторов состояния водных экосистем. Создана коллекция из 45 видов мейозообентоса, которая послужит основой для мониторинга видового разнообразия и дальнейших исследований.

Апробация работы.

Материалы диссертации докладывались на международной конференции «Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов на рубеже 3-го тысячелетия» (г. Томск, 2000), на саттелитном симпозиуме «Биоразнообразие и продуктивность водоемов» в рамках научной конференции «Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования» (г. Чита, 2001), а также на заседаниях лаборатории водных экосистем ИПРЭК СО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Содержание работы. Работа изложена на 113 страницах, состоит из пяти глав, введения, выводов, 12 таблиц и 15 рисунков. Список литературы включает 142 источника, в том числе 20 на иностранных языках.

Благодарности. Настоящая работа не была бы выполнена без помощи и поддержки многих людей. Я глубоко признателен моим научным руководителям О.А. Тимошкину и М.Ц. Итигиловой, а также маме, Т.И. Матафоно-вой за их ценные советы, поддержку и терпение. Выражаю свою благодарность А.П. Куклину, моему брату Д.В. Матафонову и коллегам по работе за обсуждение результатов. Считаю своей приятной возможностью поблагодарить Н.Г. Шевелеву, В.Г. Гагарина, З.В. Слугину, В.П. Семерного, Т.Я. Сит-никову, JI.C. Кравцову, Н.А. Рожкову, Т.Д. Евстигнееву за помощь в определении различных групп организмов; Т.Н. Гуничеву за определение элементного состава осадков; Prof. Е. Wada и Dr. N. Miyasaka за определение стабильных изотопов; О.М. Хлыстова за помощь в отборе проб.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Матафонов, Петр Викторович

ВЫВОДЫ

1. Мейозообентос озера Арахлей характеризуется сравнительно высоким биоразнообразием, сопоставимым с видовым разнообразием мейозообентоса мезотрофных озер лесостепной зоны. В водоеме обнаружен 141 вид; нематоды составляют 33% видового разнообразия мейозообентоса, личинки хирономид - 14%, двустворчатые моллюски - 10%, копеподы - 8%, гастроподы -8%, остракоды - 5%. В зоогеографическом отношении в мейозообентосе оз. Арахлей доминируют космополитные и широко распространенные палеарк-тические виды. Кроме того, имеются представители голарктической, амурской, сибирской фаун; эндемичные байкальские виды; эндемики Ивано-Арахлейских озер; новые для науки виды.

2. Впервые для оз. Арахлей проведены комплексные исследования биотопической неоднородности дна:

- на основе гранулометрического состава выделено 14 типов грунта; в литорали отмечено 10 типов; в сублиторали — 4; в профундали - 2. Основным типом грунта в литорали являются различной степени заиленности пески, в сублиторали — алевритовые илы с растительным детритом, в профундали -тонкие илы. В целом для озера зона песков ограничена трехметровой изобатой, зона заиленных песков - изобатой 4 - 5 м, глубже распространены илы. В юго-восточной части озера зона песков и заиленных песков занимает глубины до 8 - 9 м. Заиление снижает неоднородность гранулометрического состава донных осадков;

- обнаруженные неоднородности элементного состава илистых осадков позволили выявить в озере 4 основные зоны, заиление снижает геохимическую неоднородность донных осадков;

- снижение значений 513С по мере увеличения глубины обусловлено снижением доли бентосной пищевой сети и увеличением доли пелагической в формировании илистых осадков.

3. В зависимости от степени доминирования выделены 22 сообщества, 14 сообществ выделено в зоне литорали, 9 - в сублиторали и 3 - в профундали. В литоральной зоне преобладают сообщества с доминированием нематод; характерными для сублиторали являются сообщества с доминированием хирономид; в сообществах профундали доминируют копеподы. Преобладание в структуре сообществ профундали даипаузирующих пелагических копепод характерно для небольших водоемов умеренной зоны.

4. Сообщество мейозообентоса наиболее многочисленно в литоральной зоне (в среднем, 85 тыс. экз/м2). Среднее значение численности мейозообентоса в сублиторали составило 16 тыс. экз/м , в переходной от сублиторали к про

2 2 фундали зоне - 35 тыс. экз/м , в профундали - 12,5 тыс. экз/м . Такие показатели мейозообентоса характерны для мезотрофных озер лесостепной зоны.

5. Пространственная и временная неоднородность количественных показателей мейозообентоса наибольшая в прибрежной зоне, что обусловлено большим диапазоном абиотических факторов среды. В зоне литорали максимальные и минимальные показатели численности мейозообентоса варьировали в 3900 раз, в сублиторали — 70, в профундали - 40.

7. В сезонном развитии мейозообентоса биологические сезоны совпадают по срокам с биологическими сезонами фитопланктона, кроме того, биологическая весна и осень совпадают с увеличением обилия бактериобентоса. Раннее наступление биологической весны в озере Арахлей, в сравнении с водоемами европейской части, обусловлено подледной вегетацией водорослей.

8. Распределение различающихся сообществ мейозообентоса совпадает с выделенными границами биотопической неоднородности. Сообщества с доминированием нематод формируются на песчанистых грунтах литорали, сообщества с доминированием личинок хирономид - на илах с детритом в зоне сублиторали, сообщества с доминированием диапаузирующих пелагических копепод — на илистых осадках профундали. Закономерное снижение разнообразия и количественного обилия мейозообентоса на фоне увеличения глубины определяется заилением грунтов, снижением в них содержания Si, Sr и увеличением содержания органического вещества, Mg, А1 и Са. Данные изменения обусловлены сменой прибрежной пищевой цепи на пелагическую.

9. В результате многолетних исследований установлено, что основным фактором сокращения в озере зоны обитания широкого комплекса организмов зообентоса, в том числе эндемичных для Ивано-Арахлейской системы озер, стало сокращение площади распространения харовых водорослей и мхов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Итигилова М.Ц., Афонин А.В., Матафонов П.В. и др. Биоразнообразие и динамика водных экосистем бассейна оз. Байкал // Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе: Материалы конф. - Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1999. - С. 168-169.

2. Матафонов П.В., Итигилова М.Ц. Современное состояние зообентоса озера Арахлей (Забайкалье) // Проблемы воды и водных ресурсов на рубеже третьего тысячелетия: Материалы межд. конф. - Томск: Изд-во НТЛ, 2000. -С. 548-550.

3. Перфильева В.В., Матафонов П.В., Матафонов Д.В. Зообентос озер Большой Ундугун и Иргень (Забайкалье) // Проблемы воды и водных ресурсов на рубеже третьего тысячелетия: Материалы, межд. конф. - Томск: Изд-во НТЛ, 2000. - С. 559-562.

4. Матафонов П.В., Матафонов Д.В., Куклин А.П. Сообщество зообентоса водоросли Cladophora aegagropila в озере Арахлей // Озера холодных регионов: Материалы межд. конф. 4.2. - Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 2000. - С. 127-136.

5. Итигилова М.Ц., Обязов В.А., Матафонов П.В. и др. Многолетняя динамика структурно-функциональной организации водных экосистем Ивано-Арахлейских озер (Забайкалье) // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Материалы межд. конф. - Минск, 2000. - С. 167-169.

6. Куклин А.П., Матафонов Д.В., Матафонов П.В. Антропогенное эвтро-фирование озера Арахлей // Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики Материалы межд. конф. - Томск, 2001. - С.68.

10. Итигилова М.Ц., Матафонов П.В. и др. Особенности биоразнообразия водных экосистем бассейна р. Хилок и перспективы их сохранения и использования // Ландшафтное и биологическое разнообразие бассейна реки Хилок: Опыт изучения и управления. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - С. 169174.

11. Матафонов Д.В., Куклин А.П., Матафонов П.В. Консорции как объект мониторинга водных экосистем // Структура и функционирование экосистем Байкальского региона: Материалы регион, научно-прак. конф. - Улан-Удэ: БГУ, 2003.-С. 11-12.

12. Матафонов Д.В., Куклин А.П., Матафонов П.В. Прогноз состояния водных экосистем в бассейне р. Хилок по результатам мониторинга фито-фильных сообществ // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Материалы II Межд. науч. конф. -Минск - Нарочь: Изд-во БГУ, 2003. - С. 308-309.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Матафонов, Петр Викторович, Улан-Удэ

1. Абрамов Б.Н. Геолого-геоморфологическая характеристика // Ива-но-Арахлейский заказник: природно-ресурсный потенциал территории. - Чита: Поиск, 2002. - С. 8-21.

2. Алёкин О.А. Основы гидрохимии. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. -444 с.

3. Алимов А.Ф. Элементы функционирования водных экосистем. -СПб.: Наука, 2000.- 147 с.

4. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна: В 2-х томах. Т.1. Кн. 1. Новосибирск: Наука, 2001

5. Атлас и определитель двустворчатых моллюсков озера Байкал // 3. В. Слугина, Я.И. Старобогатов. Новосибирск: ОИГГМ СО РАН, 1999.

6. Бабицкий В.А. Микрозообентос трех озер разного типа // Гидробиологический журнал. Т.26, №1, 1980. С. 37-45.

7. Бабицкий В.А. Распределение микрофауны в толще отложений ме-зотрофного озера//Гидробиологический журнал. Т. 23, №2, 1987. — С. 36-39.

8. Базарова Б.Б. Макрофиты // Ивано-Арахлейский заказник: природно-ресурсный потенциал территории. Чита: Поиск, 2002. - С.84-89

9. Базарова Б.Б. Структура и продуктивность растительности водных экосистем Восточного Забайкалья (на примере озер бассейна реки Хилок). Автореф. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2003.

10. Баканов А.И. Бентос оз. Неро // Современное состояние экосистемы озера Неро.- Рыбинск, 1991. С. 109-130.

11. Бекман М.Ю., Левковская Л.А., Снимщикова Л.Н. Фитофильные сообщества беспозвоночных в мелководных заливах // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 216-222.

12. Бекман М.Ю., Мизандронцев И.Б. О связях между химическими и биологическими процессами в донных отложениях крупного водоема // Проблемы исследования крупных озер СССР: Сб. науч. работ ин-та озероведения. Л.: Наука, 1985. - С.196-200.

13. Белоголова Г.А., Арсентьева А.Г., Мамитко B.P. Формы нахождения элементов в зонах техногенного загрязнения // Доклады РАН. Т. 337. № 5. 1994.-С. 650-654.

14. Белоголова Г.А., Матяшенко Г.В., Зарипов Р.Х. Биогеохимическая характеристика природных и техногенных экосистем Южного Прибайкалья // Экология. №4. 2000. С. 263-269.

15. Беляков В.П. Видовая и трофическая структура сообщества макрозообентоса в озерах разного типа // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л.: Наука, 1988. - С. 245-267.

16. Беляков В.П., Скворцов В.В., Лаврентьев П.Я. Продукция мейо-, микро- и макробентоса // Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировании озер. Л.: Наука, 1989. - С. 128148.

17. Виноградов А.П. Избранные труды. Проблемы геохимии и космо-химии. М.: Наука, 1988. - 336 с.

18. Вологдин М.П. Гидрооптические особенности малых озер Забайкалья. Новосибирск.: Наука, 1981. - 136 с.

19. Выхристюк Л.А Органическое вещество донных осадков // Труды Лимнологического института. Вып.32 (52).- Новосибирск.: Наука, 1980. 80 с.

20. Гагарин В. Г. Свободноживущие нематоды пресных вод СССР. -СПБ.: Гидрометеоиздат, 1992.

21. Гагарин В.Г. Свободноживущие нематоды пресных вод России и сопредельных стран. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.

22. Голубков С.М., Балушкина Е. В., Ильяшук Б.П. Структура и функ-v ционирование сообществ донных животных в озерах ацидотрофного и мезотрофного типов лимногенеза // Труды Зоологического института РАН. Т. 272. -СПБ.: ЗИН РАН, 1997.-С. 107-117.

23. Горлачев В.П. Сезонная структура и межгодовые изменения зоопланктона некоторых Ивано-Арахлейских озер // Зап. Забайкальем фил. Геогр. об-ва СССР. Вып.80. Чита, 1972. - С. 63-96.

24. Горлачев В.П. Биология доминирующих видов рачкового зоопланктона оз. Арахлей // Биологическая продуктивность озера Арахлей (Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1981. - С. 70-97.

25. Горлачев В. П., Вологдин М.П., Локоть Л.И. Морозова Т.Н., Назарова Е.И., Тополов А. А. Вертикальная структура водных масс и планктона оз.

26. Арахлей // Биологическая продуктивности озера Арахлей (Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1981.-С. 108-122.

27. Гусаков В.А. Новые данные о мейобентосе Рыбинского водохранилища // Биол. внутр. вод. №1, 2000. С. 83-91.

28. Гусаков В.А. Структурная характеристика мейобентоса Рыбинского водохранилица. Автореф. канд. биол. наук. Борок, 2002.

29. Даувальтер В.А. Характеристика донных отложений // Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра. М.: Наука, 2002. - С. 73-130.

30. Жгарева Н.Н. Фауна зарослей оз. Неро // Современное состояние экосистемы озера Неро.- Рыбинск, 1991. С. 130-144.

31. Зарастающие водотоки и водоемы: Динамические процессы формирования донных отложений / В.Д. Казмирук, Т.Н. Казмирук, В.Ф. Брехов-ских. М.: Наука, 2004. - 310 с.

32. Иванов А.В., Трофимова Л.Н. Гидрохимия озер Центрального Забайкалья. — Владивосток: ХКНИИ, 1982.

33. Иванов А.В., Саункина М.Ф. Гидрохимия озер Ивано-Арахлейской группы и их положение в системе озерно-гидрохимического районирования // Формирование химического состава природных вод Приамурья и Забайкалья. -Владивосток, 1978. С. 73-85.

34. Иванова М.Б. Изучение воздействия абиотических факторов среды на развитие гидробионтов в озерах и значение сравнительно-лимнологических исследований // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. JL: Наука, 1987. - С.35-44.

35. Иванова М.Б, Алимов А. Ф., Ляхнович В. П. Вопросы вторичной продукции и рыбопродуктивности // Продукционно-биологические исследования экосистем пресных вод. Минск.: Изд-во Белорус, ун-та, 1973. - С. 192205.

36. Ильящук Е.А., Ильящук Б.П. Реконструкции исторического прошлого по палеокомплексам хирономид из донных отложений // Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра. М.: Наука, 2002. - С. 257284.

37. Итигилова М.Ц. Зоопланктон в основных растительных ассоциациях оз. Арахлей // Биологическая продуктивность оз. Арахлей. Новосибирск: Наука, 1981.-С. 97-108.

38. Карасев Г.Л. Рыбы Забайкалья. — Новосибирск: Наука, 1987.

39. Качалова О.М. Моллюски и олигохеты как показатели сапробности рек Латвийской ССР // Теория и практика биологического самоочищения загрязненных вод. -М.: Наука, 1977. С. 169-171.

40. Кашин В.К. Цинк в основных компонентах ландшафтов бассейна озера Байкал // Геохимия. №1. 1999. С. 57-68.

41. Китаев С.П. Термические и оптические условия деления бентали на зоны // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Мат. II Междунар. науч. конф.: Минск - Нарочь: Изд-во БГУ, 2003.-С. 147-153.

42. Кияшко С.И. Изучение потоков углерода в морских экосистемах по природным соотношениям стабильных изотопов (13С/,2С) // Биология моря. №5. 1987.-С. 3-11

43. Клишко O.K. Зообентос озер Забайкалья. Часть I. Видовое разнообразие, распространение и структурная организация. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского научного центра СО РАН, 2001. - 208 с.

44. Кожов М.М. Пресные воды Восточной Сибири. Иркутск: Иркут. обл. гос. изд-во, 1950. - 269 с.

45. Константинов А.С. Хирономиды бассейна р. Амур и их роль в питании амурских рыб // Труды Амурской ихтиологической экспедиции 1945 — 1949 гг. Т. 1. М.: Изд-во Моск. об-ва исп. природы. 1950. - С. 147 - 287

46. Корнюшин А.В. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidea Палеарктики (фауна, систематика, филогения). Киев, 1996. - 175 с.

47. Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Морфология и систематика моллюсков подрода Radix рода Lymnea (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae) Сибири и Дальнего Востока СССР // Зоологический журнал. Т. 38. Вып. 5. 1989. -С. 17-29.

48. Кузьменко К.Н., Скворцов В.В. Макро- и мейозообентос как индикаторы степени сапробности озерных вод // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. — Л.: Наука, 1984. -С. 159-168.

49. Куклин А.П. Фитопланктон, водоросли обрастаний и первичная продукция органического вещества // Ивано-Арахлейский заказник: природ-но-ресурсный потенциал территории. — Чита: Поиск, 2002. С. 80-84.

50. Куклин А.П., Матафонов Д.В., Матафонов П.В. Антропогенное эв-трофирование озера Арахлей // Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики: Материалы межд. конф. Томск, 2001. - С.68.

51. Курашов Е.А., Беляков В.П. Роль мейофауны в бентосном сообществе разнотипных озер Латгалии // Гидробиологический журнал. Т. 23. №2, 1987.-С. 46-49.

52. Курашов Е.А. Роль мейобентоса в экосистеме озера // Ладожское озеро критерии состояния экосистемы. - СПб.: Наука, 1992. - С. 187-204.

53. Курашов Е.А. Мейобентос как компонент озерной экосистемы. — СПб.: Алга-фонд, 1994.-224 с.

54. Курашов Е.А. Пресноводный мейобентос: Итоги изучения в XX столетии // Тезисы докладов VIII съезда Гидробиологического общества РАН. Т.З. Калининград: Изд-во КГТУ, 2001. - С. 21-22.

55. Кухарчук С.П. Экология байкальского омуля в эвтрофных водоемах.- Новосибирск: Наука, 1986. 126 с.

56. Линевич А. А. Тендипедиды (хирономиды) Прибайкалья и Западного Забайкалья: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л.: ЗИН АН СССР, 1964.

57. Мазепова Г.Ф. Ракушковые рачки (Ostracoda) Байкала Новосибирск: Наука, 1990.

58. Малахов В.В. Нематоды: строение, развитие, система и филогения. -М.: Наука, 1986.-216 с.

59. Матафонов Д.В. Гаммариды бассейна р. Хилок // Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе: Материалы конф. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1999.-С. 176-177

60. Матафонов Д.В. Сравнительная экология бокоплавов: Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1989) и Gammarus lacustris (Sars, 1863) в Ивано-Арахлейских озерах: Автореф. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2003.

61. Матафонов П. В., Матафонов Д.В. Зообентос // Ландшафтное и биологическое разнообразие бассейна р. Хилок: опыт изучения и управления.- Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002.- С. 110-116.

62. Матафонов П.В., Итигилова М.Ц. Современное состояние зообентоса озера Арахлей (Забайкалье) // Проблемы воды и водных ресурсов на рубеже третьего тысячелетия: Материалы межд. конф. Томск: Изд-во НТЛ, 2000. -С. 548-550.

63. Матафонов П.В., Матафонов Д.В. Зообентос // Ландшафтное и биологическое разнообразие бассейна реки Хилок: опыт изучения и управления. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - С. 110-116.

64. Матафонов П.В., Матафонов Д.В. Зообентос озера Арахлей // Ивано-Арахлейский заказник: природно-ресурсный потенциал территории. Чита: Поиск, 2002. - С. 89-96.

65. Матафонов П.В., Матафонов Д.В., Куклин А.П. Сообщество зообен-тоса водоросли Cladophora aegagropila в озере Арахлей // Озера холодных регионов: Материалы межд. конф. 4.2. Якутск: Изд-во Якутского ун-та,2000.-С. 127-136.

66. Матафонов П.В., Матафонов Д.В., Куклин А. П. Вторичное антропогенное загрязнение Ивано-Арахлейских озер // Тезисы докладов VIII съезда Гидробиологического общества РАН. Т.З. Калининград: Изд-во КГТУ,2001.-С. 60-61.

67. Матюгина Е.Б. Микрофлора // Ивано-Арахлейский заказник: при-родно-ресурсный потенциал территории. Чита: Поиск, 2002 а. - С. 72-80.

68. Матюгина Е.Б. Структурно-функциональная организация микробного сообщества водоемов и водотоков верхней части бассейна р. Хилок (Забайкалье). Автореф. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2002 б.

69. Машина В.П. Водно-физические свойства донных отложений как фактор формирования сообществ свободноживущих бентосных нематод // Гидробиологический журнал. Т.З6. №4. 2000. С. 11-19.

70. Мехоношин П.А. Методика опробования донных отложений залива Мухор (Маломорская акватория оз. Байкал, Зап. Прибайкалье) // Геология, поиски и разведка месторождений рудных полезных ископаемых. Вып. 22. -Иркутск: ИГТУ, 1998. С. 160-163.

71. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция.- Д.: ГосНИИОРХ, 1984.

72. Морозова Т.Н. Фитопланктон озера Арахлей // Биологическая продуктивность озера Арахлей (Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1981.- С. 2231

73. Морозова Т.Н., Шишкин Б.А. Годовые изменения фитопланктона некоторых Ивано-Арахлейских озер // Зап. забайк. фил. геогр. об-ва СССР. Вып.96. Чита, 1973. - С.57-71.

74. Назарова Е.И., Шишкин Б.А. Элементы баланса оз. Арахлей // Биологическая продуктивность озера Арахлей (Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1981.-С. 41-45.

75. Никаноров A.M. и др. Биомониторинг тяжелых металлов в пресноводных экосистемах. JL: Гидрометеоиздат, 1983.

76. Оболкина JI.A., Бондаренко Н.А, Мельник Н.Г., Тимошкин О.А. Ледовые сообщества в экосистеме озера Байкал // VIII съезд Гидробиологического общества РАН. Т.1. Калининград, 2001. - С. 259-260.

77. Обязов В. А., Усманов М. Т., Жилин В. Н. Гидрология // Ивано-Арахлейский заказник: природно-ресурсный потенциал территории. Чита: Поиск, 2002.-С. 21-27.

78. Оглы З.П. Фитопланктон в системе гидробиологического мониторинга Ивано-Арахлейских озер (Центральное Забайкалье) // Доклады Академии Наук. Т. 364, №2, 1999. С. 284-286.

79. Огнева Н. А., Попова А. В., Саункина М. Ф. Исследование химического состава илов некоторых озер Беклемишевской системы // Некот. воп. климатофизиол. и краевой патологии. Вып. 4. Чита: ЧГМИ, 1965. — С. 9699.

80. Одум Ю. Экология: В 2-х томах. Т1. Пер. с англ. М.: Мир, 1986.

81. Окунева Г.Л. Мезо- и микробентос открытых прибрежий Южного Байкала. Автореф. дис.канд. биол. наук. Иркутск, 1972.

82. Окунева Г.Л. Сезонные изменения мезобентоса на каменистой литорали (район пос. Большие Коты) // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск: Иркут. гос. университет, 1974.-С. 137-152.

83. Олюнин В.Н. Геоморфологическое строение района Ивано-Арахлейских озер (Забайкалье) // Известия Забайк. фил. Географ, об-ва СССР. Вып. 1. Чита, 1965. - С. 37-44.

84. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.1. Низшие беспозвоночные. СПб., 1994.

85. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.4. Высшие двукрылые. СПб., 1999.

86. Панкратова В.Я Личинки и куколки комаров подсемейства Ortchocladiinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae-Tendipedidae). Л.: Наука, 1970.

87. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейств Podonominae и Tanypodinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae -Tendepedidae). Л.: Наука, 1977.

88. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae-Tendipedidae). Л.: Наука, 1983.

89. Перельман А.И. Геохимия. М.: Высшая школа, 1979. 423 с.

90. Петухов В.А. Мейобентос // Биотические взаимоотношения в экосистемах озер-питомников. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 59-63.

91. Петухов В. А. Мейобентос двух разнотипных озер Карелии // Труды Зоологического института РАН. Т. 272. СПБ.: ЗИН РАН, 1997а. - С. 155-162

92. Петухов В. А. Нематоды малых разнотипных озер Южной Карелии // Труды Зоологического института РАН. Т. 272. СПБ.: ЗИН РАН, 19976. -С. 163-171.

93. Попова С.М. Кайнозойская континентальная малакофауна юга Сибири и сопредельных территорий. М.: Наука, 1981. - 188 с.

94. Попченко В.И. Водные малощетинковые черви (Oligochaeta limicola) Севера Европы. Л.: Наука, 1988.

95. Преснова Е.В. Свободноживущие нематоды Боткинского водохранилища (видовой состав, закономерности качественного и количественного распределения, жизненные циклы): Автореф. дис.канд. биол. наук. Пермь, 1997.

96. Семерной В.П. Малощетинковые черви (Oligochaeta) озер Забайкалья (фаунистико-экологический обзор). Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань, 1973.

97. ЮО.Семерной В.П. Фауна малощетинковых червей Ивано-Арахлейских озер // Изв. Забайк. фил. Геог. об-ва СССР. Т. 5. Вып. 5. Чита, 1969. - С. 154-163.

98. Синица С.М. Юра и нижний мел Монголии и Забайкалья (фации, обстанковки седементации, биота). Автореф.дис. д-ра геол.-мин. наук. М., 1996.

99. Скворцов В. В. Оценка функционального значения литорального мейобентоса в озерных экосистемах // VIII съезд Гидробиологического общества РАН. Т.1. Калининград, 2001 - С. 170-171.

100. Скворцов В.В. Структура и количественное развитие сообщества мейобентоса // Структура и функционирование геосистемы озера Селигер в современных условиях. СПб.: Наука, 2004. - С. 200-207.

101. Скворцов В.В., Лаврентьев П.Я., Маслевцов В.В. Сообщества мейо-и микробентоса в озерах разного типа // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л.: Наука, 1988. - С.267-282.

102. Слепухина Т.Д. Оценка трофического уровня глубоких озер по составу сообществ донных беспозвоночных (на примере Ладожского озера) // Гидробиологический журнал. Т. 22, №6. 1986. С. 31-36.

103. Слугина З.В., Старобогатов Я.И. Двустворчатые моллюски (Bivalvia) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Т.1., кн. 2. Новосибирск: Наука, 2001. - С. 1003-1023.

104. Тимошкин О.А. Озеро Байкал: разнообразие фауны, проблемы несмешиваемости и происхождения, экология и «экзотические» сообщества // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Т.1, кн. 1.-Новосибирск: Наука, 2001.-С. 16-73.

105. Тополов А.А. Донное газообразование в озерах Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1991. - 78 с.

106. ПО.Усманов М.Т., Жилин В.Н. Характеристика гидрохимических параметров // Ивано-Арахлейский заказник: природно-ресурсный потенциал территории. Чита: Поиск, 2002. - С. 66-70.111 .Цалолихин С.Я. Свободноживущие нематоды Байкала. Новосибирск: Наука, 1980.

107. Черепанов В.В. Экологическая структура и продуктивность донного населения // Проблемы Байкала. Новосибирск: Наука, 1978. - С. 199-216.

108. З.Шаповалова И.М. Продуктивность фитофильной фауны озера Арахлей (Забайкалье) // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Элементы биотического круговорота: Тезисы докладов. Лиственничное на Байкале, 1977.-С. 282-285.

109. Н.Шаповалова И.М. Макрозообентос озера Арахлей // Биологическая продуктивность озера Арахлей (Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1981. - С. 122-138.

110. Шаповалова И.М. Зообентос Ивано-Арахлейских озер (Забайкалье). Автореф. дисс.канд. биол. наук Иркутск, 1974.

111. Шишкин Б.А. Сезонная динамика биомассы макробентоса основных озер Ивано-Арахлейской системы // Ученые записки. Вып. 24, часть 1. Серия биологическая. Иркутск: Восточно-Сибирское книжное издательство, 1967. -С. 40-50.

112. Шишкин Б.А. Природные условия Центрального Забайкалья и их влияние на лимнический режим Ивано-Арахлейских озер // Зап. Забайк. фил. Геогр. об-ва СССР. Вып.80. Чита, 1972. - С. 3-21.

113. Шишкин Б.А. Об основных закономерностях межгодовых изменений режима Ивано-Арахлейских озер // Зап. Забайк. фил. Геогр. об-ва СССР. Вып.80. Чита, 1972. - Стр. 151-160.

114. Экологическая система Нарочанских озер // Под ред. Винберга Г.Г. -Минск.: Университетское, 1985. С. 163 — 194.

115. Bazarova В.В., Zolotareva L.N. Dynamics of aquatic vegetation of lake Arakhley (East Transbaikalye) // Byodiversity and dynamics of ecosystems in north Eirasia. V.2. Novosibirsk, Russia, 2000. - P.31-33.

116. Dayton P. Competition, disturbance, and community organization and subsequent utilization of space in a rocky intertidal community // Ecological Monographs Vol. 41, № 4. P. 352-389.

117. Galimov E. M. Fraction of Carbon isotopes on the way from living to fossil organic matter // Stable isotopes in the biosphere. Kyoto, Japan, 1995. -P.133-170.

118. Gunicheva T.N., Aisueva T.S., Afonin V.P. Non-Destructive X-Ray Fluorescence Analysis of Soils and Friable and Marine Sediments. // X-Ray Spec-trom. V. 24, 1995. P. 187-192.

119. Hily C., Jean F. Macrobenthic biodiversity in intertidal habitats of the Iroise biosphere reserve (Britany, France) // J. Mar. Biol. Ass. U. К. V. 77, 1977. -P. 311-323.

120. Kurashov E., Telesh I., Panov V., Usenko N., Rychkova M. Invertebrate communities associated with macrophytes in Lake Ladoga: effects of environmental factors // Hydrobiologia. V. 322, 1996 P. 49-55.

121. Kiashko S.I., Narita Т., Wada E. Contribution of metanotrophs to freshwater macroinvertebrates: evidence from stable isotope ratios // Aquat. Microb. Ecol. V. 24, 2001 P. 203-207.

122. Kohl D., Shearer G. Using variation in natural ,5N abundance to investigate N cycle processes // Stable isotopes in the biosphere. Kyoto, Japan, 1995. -P. 103-133.

123. Market B. Presence and significance of naturally occuring chemical elements of the periodic system in the plant organism and consequences for future investigations on inorganic environmental chemistry in ecosystems // Vegetano. V. 103, 1992 P.1-30.

124. Murase J. Spatial distribution of organic materials and methane in sediment of lake Biwa // New scope on sustainable watersheds in East Siberia // DI-WPA. V.3, 2002.

125. Pihl L. Exposure, vegetation and sediment as primary factors for mobile epibenthic faunal community structure and production in shallow marine soft bottom areas // Netherlands journal of Sea research. V 20 (1), 1986. P. 75-83.

126. Probert P., Wilson J. Continental Shelf benthos off Otago Peninsula, New Zeland // Estuarine, Coastal and Shelf Science. V. 19, 1984. P. 373-391.

127. Raspopov I., Andronnikova I., Dotsenko O., Kurashov E., Letanskaya G., Panov V., Rychkova M., Telesh I., Tchernykh O., Vorontsov F. Litorall zone of lake Ladoga: ecological state evalution // Hydrobiologia. V. 322, 1996. P. 39-47.

128. Sarkka J. Meiofauna of the profundal zone of the northen part of lake Ladoga as indicator of pollution // Hydrobiologia. V. 322, 1996 P. 29-38.

129. Slepukhina Т., Belakova I., Chichiikalyuk Y., Davydova N., Frumin G., Kruglov E., Kurashov E., Rubleva E., Sergeeva L., Subbeto D. Bottom sediments of Northen Ladoga and their changes under human impact // Hydrobiologia. V. 322, 1996.-P. 23-28.

130. Timoshkin O.A., Mizandroncev I.B., Khanaev I.V. Diversity, origin, ecology of fauna and sedimentology in lake Baikal: What could we lern from their synthisis? // Terra Nostra. V.9, 2000. P. 94-107.

131. Wada E., Takashi A., Kikuo K. Biodiversity of Stable Isotope ratios // Stable isotopes in the biosphere. Kyoto, Japan, 1995. - P. 7-17.

132. Wada E., Yoshioka T. Isotope biogeochemistry of several aquatic ecosystems // Geochemistry international. V. 33 (5), 1996. P. 129-149.

133. Yoshii K. Stable isotope analises of benthic organisms in Lake Baikal // Hydrobiologia. V. 411, 1999. 145-149.

Информация о работе

Матафонов, Петр Викторович
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология сообществ мейозообентоса озера Арахлей - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Экология сообществ мейозообентоса озера Арахлей ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология сообществ мейозообентоса озера Арахлей"

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология сообществ мейозообентоса озера Арахлей"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Матафонов, Петр Викторович

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Матафонов, Петр Викторович, Улан-Удэ

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология сообществ мейозообентоса озера Арахлей
ВАК РФ 03.00.16, Экология