Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состав, распределение, сезонная динамика мейобентоса некоторых песчаных биотопов на примере острова Попова (Японское море)

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Павлюк, Ольга Николаевна

- Стр.

ВВЕДЕНИЕ *.

Глава I. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА, ТЕРМИНОЛОГИЯ.

1.1. Материал.

1.2. Методика.

1.3. Терминология.

Глава П. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССВДОВАНИЯ

2.1. Физико-географическая характеристика

2.2. Гидрологическая характеристика

Глава Ш. КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕЙОФАУНЫ НА

ПЕСЧАНОЙ ОТМЕЛИ О-ВА ПОПОВА.

3.1. Сезонное распределение мейофауны

3.2. Сезонная динамика плотности поселения массовых видов нематод.

3.3. Вертикальное распределение мейофауны в грунте.

3.3.1. Миграции мейофауны в грунте

Глава 1У. ВЛИЯНИЕ ВАЖНЕЙШИХ ФАКТОРОВ СРЕЩЫ НА УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ И ДИНАМИКУ ПЛОШОСТИ ПОСЕЛЕНИЯ МЕЙОФАУНЫ.

4.1. Температура.

4.2. Соленость.

4.3. Гранулометрический состав грунта

4.4. Окислительно-восстановительные условия грунта и вертикальное распределение мейофауны.

Глава У. СЕЗОННОЕ РАСПРЕЖЕЛШИЕ ТРОПИЧЕСКИХ ГРУПП

НЕМАТОД НА ШСЧАНОЙ ОШЕЛИ О-ВА ПОПОВА

Глава УI. ПРОДУКЦИОННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕЙОБЕНТОСА

ПЕСЧАНОЙ ОШЕЛИ О-ВА ПОПОВА.

Глава УП.СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР МАССОВЫХ ВИДОВ

НЕМАТОД.ИЗ

Вы воды.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав, распределение, сезонная динамика мейобентоса некоторых песчаных биотопов на примере острова Попова (Японское море)"

В настоящее время значительно возрос интерес к изучению мей-обентоса, его роли в энергетических процессах моря. Долгое время при количественном учете фауны мейобентос оставался за пределами внимания исследователей. Петерсен и Бойсен-Енсен (Petersen, Boysen - Jensen, I9II) первыми начали количественный учет бен -тоса (побережье Дании). Так как первые исследования были подчи -нены, в основном, интересам рыболовства, то ранние работы каса -лись тех бентических форм, которые служили кормом для рыб. Пробы как правило, промывались через сита с ячейками диаметром более 2 мм, и мелкие животные ускользали от наблюдения.

В 20-30-х годах стали появляться работы таксономического плана по отдельным группам мейобентоса: Hematoda, Harpacticoida, Ostracoda, Turbellaria, Halacarida. Перечисление ЭТИХ работ МОЖНО найти в обзорной статье Макинтайра (iicintyre, 1969). Ремане (Remane,1933, 1952) рассматривал морфологические адаптации раз -личных групп мейофауны как приспособления к специальным условиям, что вызвало повышение интереса к экологии мейобентоса. Основополагающей работой по количественному исследованию мейофауны можно считать работу Мэр (Маге, 1942), в которой она впервые дала определение мейобентоса как некой размерной категории бентоса. Ма-кинтайр (Mcintyre, 1969) приводит довольно полный список работ 50-60 годов, посвященных количественному распределению мейобентоса и составляющих его групп животных на литорали и сублиторали. Сводку работ, касающихся данного вопроса за последнее десятиле -тие, приводит Буше (Boucher, 1980).

Изучение мейобентоса имеет большое теоретическое и практическое значение. Организмы мейобентоса, обладая.высокой плотностью поселения в поверхностном слое грунта, играют важную роль в ба лансе органического вещества донных отложений (Раузер-Черноусо-ва, 1935). Участвуя в минерализации органического вещества донных отложений, мейофауна в немалой степени способствует формированию биологического режима моря. Киселевой (1965) было отмече -но, что организмы мейобентоса представляют собой "передаточное звено" между микро- и макробентосом, аккумулирующее и перераба -тывающее мелкие пищевые частицы, непосредственное потребление которых макроформами энергетически невыгодно.

Долгое время была популярна точка зрения, что мейофауна и, в частности, нематоды представляют собой нечто вроде закрытой системы, её трофический тупик. Есть данные о непосредственном ис -пользовании мейофауны молодью рыб (Миронова, 1958; Perkins,1958; Миловидова, 1961; Белогуров, Фадеева, 1983). Нематоды играют и большую косвенную роль в морских экосистемах (Tenore et al.,1977; Tietjen, 1980), было показано, что они стимулируют рост бактериальной флоры. Исследования последних лет показали, что через нематод проходит часть энергетического потока бентических экосис -тем. Количество кислорода, потребленного нематодами, может сос -тавить от 50 до 100 % потребленного всей мейофауной (Jorgensen,

Fenchel, 1974; Help et al., 1979; Warwick, Price, 1979).

Имеющиеся работы по Японскому морю, в основном, посвящены изучению видового состава отдельных групп мейобентоса (Белогуров, 1977; Белогуров с соавторами,1972,1975, 1977, 1980 и др.; Пав -люк, Белогуров, 1979; Платонова, 1971; Чавтур, 1979, 1982, 1983; Шорников, 1975; Kito, 1976, 1977, 1978, 1979, 198I, 1982).Работ, касающихся закономерностей распределения мейофауны по сезонам, вертикальных, суточных миграций животных, их продукционных характеристик, в Японском море не проводилось.

Так как мейобентос не случайная группировка животных, приспо -собившихся к условиям существования в капиллярных пространствах между частицами грунта, то изучение мейобентоса и отдельных его групп в количественном плане, а также характер распределения мейофауны на разных биотопах в различные сезоны года представляет большой интерес. При изучении мейобентоса на больших площадях, как правило, трудно выявить закономерности распределения живот -ных, поэтому мы начали работу по изучению мейобентоса на небольшом участке песчаной отмели о-ва Попова.

Цель настоящей работы - изучить количественное распределение, сезонную динамику, стратификацию в грунте и продукционные характеристики мейобентоса песчаных биотопов как важного компонента морских экосистем. В процессе исследования решались следующие задачи:

1. Выявить руководящие группы мейобентоса.

2. Определить массовые виды нематод.

3. Изучить количественное распределение мейофауны на песчаных биотопах а) сезонное распределение б) стратификацию в грунте

4. Выяснить влияние важнейших факторов среды: температуры, солености, гранулометрического состава и окислительно-восстано -вительных условий грунта на плотность поселения мейофауны.

5. Выявить сезонные изменения пищевых групп нематод.

6. Определить продукционные характеристики руководящих групп мейобентоса.

Актуальность темы. В последние годы изучение мейобентоса всё больше и больше привлекает внимание ученых. Это связано с огромной плотностью поселения и большим систематическим разнообразием представителей этой группы организмов. Как правило, мейофауна имеет большую скорость оборота генераций, велика её роль в деструкции органического вещества морских осадков. Через мейофауну проходит значительная часть энергетического потока экосистем. Исследования последних лет позволяют говорить о мейофауне как о важном источнике корма для многих беспозвоночных и рыб.

Недостаток исследований по экологии морского мейобентоса, и в том числе по одной из самых многочисленных составляющих его групп - свободноживущих морских нематод, в отечественной литературе делает необходимым предпринять исследования такого рода.

Научная новизна. Прослежена сезонная динамика плотности поселения основных групп мейобентоса в течение 16 месяцев. Изучена фауна массовых видов нематод; пять видов нематод оказались новыми для науки. Рассмотрено вертикальное распределение мейофауны и массовых видов нематод, обнаружены вертикальные миграции у от -дельных групп мейобентоса и некоторых видов нематод. Прослежена локализация животных в толще грунта в зависимости от окислительно-восстановительных условий среды. Выяснено влияние температуры на скорость размножения мейофауны. Рассмотрено сезонное распре -деление нематод по пищевым типам на двух песчаных биотопах. Рассчитаны траты на энергетический обмен, продукция и некоторые энергетические коэффициенты для отдельных групп мейофауны.

Практическая ценность. Полученные результаты по сезонной ди -намике плотности поселения мейофауны, характеру его распределе -ния в зависимости от влияния различных факторов среды, данные о вертикальных перемещениях животных, расчет энергетических пара -метров позволяет полнее оценить роль мейобентоса в морских эко -системах. Выявление новых видов нематод - вклад в систематику этой малоизученной группы. Принимая во внимание огромную плот -ность поселения мейофауны, многие группы из которой служат кормовой базой для промысловых беспозвоночных и рыб, можно оценить трофическую роль мейофауны в донных сообществах. Полученные данные могут быть использованы при выполнении мониторинга состояния водных экосистем в условиях антропогенного воздействия.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7-ми глав и выводов. Диссертация содержит 147 страниц текста (сплошная нумерация). Иллюстрирована рисунками. Список литературы включает 146 названий.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Павлюк, Ольга Николаевна

выводы

1. На песчаной отмели о-ва Попова были встречены следующие руководящие группы мейофауны: нематоды, гарпактикоиды, острако-ды, турбеллярии. Ведущее положение по плотности поселения занимают нематоды (78-80 %), самые малочисленные - остракоды (4 %).

Среднегодовая плотность поселения мейофауны и биомасса на биото

3 3 2 пах I и П равны соответственно 2967 х 10 - 2335 х 10 экз/м и

3007 мг/м2.

2. Обнаружено 7 массовых видов нематод: Enoplolaimus médius, Enoploides rimiformis, Halanonchus arenarius, Anticoma possjetica, Theristus subacer,Gylindrotheristus variasetosus,Metachromodora itoi, 5 из них оказались новыми для науки.

3. На биотопе I у нематод, гарпактикоид и остракод отмечены два пика плотности поселения - летне-осенний и зимний. У турбеллярий отмечен один, зимний пик плотности поселения. На биотопе

П у гарпактикоид и остракод наблюдалось два пика, у нематод -один, летний, у турбеллярий - один, зимний пик плотности поселения.

4. На биотопе I встречены виды с двумя, с одной летней, и с одной зимней вспышками плотности поселения. У е. rimiformis отмечено три вспышки плотности поселения - зимняя, весенняя, и летняя.

5. Основная масса мейофауны на биотопе I концентрировалась в слое грунта 0-5 см. Нематоды и турбеллярии достигали слоя 8-10 см, гарпактикоиды и остракоды 6-8 см. На биотопе П основная масса мейофауны сосредотачивалась в слое 0-3 см. Нематоды проникали в грунт на глубину 10 см, турбеллярии - 6 см, остракоды - 4 см,гарпактикоиды были отмечены только в слое 0-2 см.

6. В течение суток наблюдались четкие вертикальные миграции у нематод и гарпактикоид. У остракод и турбеллярий отмечено вы -равнивание количества животных по всей толще грунта.

Выделено три группы нематод: виды перемещаются в ночное время в нижние слои грунта; виды, которые в течение суток концентрируются в верхних слоях грунта; вид без четких суточных миграций, встречается во всех слоях грунта в разное время суток.

7. Не обнаружено тесной корреляции между плотностью поселения мейофауны и температурой. Не обнаружено четкой приуроченности процессов размножения массовых видов нематод к определенному сезону года, так как неполовозрелые особи были отмечены в течение всего года. Можно указать периоды наиболее интенсивного размно -жения видов и выделить по этому признаку 3 группы: 1-е двумя; 2-е одним летним; 3-е одним зимним пиками размножения.

8. Одним из лимитирующих факторов, влияющих на распределение большинства нематод, является минимальный размер щелей, в которых они могут существовать (в нашем случае 30-150 мкм), такой диаметр щелей достаточен для обитания нематод с диаметром тела 30-54 мкм. Нематоды большого диаметра (93 мкм) обитают в щелях равных и больших диаметра их тела, либо способны расширять ходы.

9. Окислительно-восстановительные условия грунта оказывают влияние на характер вертикального распределения мейофауны. Наиболее глубоко проникающей группой являются нематоды. Самые чувствительные к степени окисленности грунта оказались ракообразные,обитающие в желтом и сером песке. Среди нематод выделены типичные обитатели желтого песка, обитатели серого песка и виды, широко распространенные от желтого, кислородосодержащего до черного, сульфидного слоя.

10. На одном и том же биотопе в разные сезоны года наблюдали различные соотношения трофических групп. Летом доминировали "пое-датели обрастаний", осенью неизбирательные детритофаги, зимой и весной - хищники.

II. Продукционные характеристики мейобентоса на биотопе I выше, чем на биотопе П. Суммарные среднегодовые значения трат на энергетический обмен, продукции, ассимилированной энергии нематод более чем в 4 раза выше продукционных характеристик гарпактикоид, остракод и турбеллярий вместе взятых.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Павлюк, Ольга Николаевна, Владивосток

1. Белогуров О.И. Морфология Pseudoncholaimus furugelmus sp. п., Bradybucca pontica (Sergeeva), comb. n. (ilematoda, On -cliolaimidaeЗоол. Ж., 1977, т. 56, ВЫП. II, С. 813-820.

2. Белогуров О.И., Алексеев В.М. Морфология Anopiostomr, cuticularia sp.n. (ITematoda, läaoplida) и положение семейства Anoplo-stomatidae Gerlach et Riemann, 1974 в системе нематод. -Зоол. ж., 1977, т. 56, вып. 2, с. 188-198.

3. Белогуров О.И., Белогурова Л.С., Леонова A.B. Обзор рода Pseudoncholaimus (Ilematoda, Oncholaimidae) и замечания о MOHO -дельфности нематод и гетеротропии женского полового отверстия. Зоол. ж., 1972, т. 51, вып. 10, с. 1450-1456.

4. Белогуров О.И., Белогурова Л.С., Павлюк О.Н. Морфология и систематическое положение двух новых видов нематод из дальне -ВОСТОЧНЫХ морей СССР Oncholaimium olium sp.n., Pseudon -cholaimus vesicarius (Wieser,1959), comb. п. Биол.моря, 1975, № 2, с. 25-30.

5. Белогуров О.И., Фадеева Н.П. Свободноживущие нематоды Oncliolai-mium paraolium sp. п., Yiscosia stenostoma Platonova, 1971 из Японского моря. Биол. моря, 1980, № 2, с.38-44.

6. Белогуров 0.И.Фадеева К.П. 0 значении свободноживущих нематод и некоторые аспекты их использования в хозяйствах марикуль-туры. В кн.: Тез. докл. 1У Всес. совещан. по научно-тех -нич. пробл. марикультуры. Владивосток: ТМНРО, 1983, с. 209210.

7. Бирюлин Г.И., Бирюлина М.Г., Микулич JI.B., Якунин М.П. Летние модификации вод в заливе Петра Великого. Тр. Дальневост. научно-исслед. гидромет. ин-та, 1970. Вып. 30, 132 с.

8. Гальцова В.В. Свободноживущие морские нематоды, как компонент мейобентоса губы Чупа Белого моря. В кн.: Нематоды их роль в мейобентосе. Л.: Наука, 1976, с. 165-272.

9. Гальцова В.В. Вертикальная стратификация мейофауны в толще грунта на литорали Белого моря. Биол. моря, 1982, № I, с. 54-56.

10. Гальцова В.В. Роль нематод в энергетическом балансе экосистем. -Биол. моря, 1984, № 00, с. 000.

11. Киселёва М.И. Качественный состав и количественное распределение мейобентоса у западного побережья Крыма. В кн.: Бентос. Киев: Наук, думка, 1965, с. 48-61.

12. Коновалова Г.В. Сезонная динамика и видовой состав основных компонентов микро- и наннопланктона в Амурском заливе Японс -кого моря). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974, 24 с.

13. Миловидова Н.Ю. Гидробиологическая характеристика Суджукской лагуны. Тр. Новороссийской биол. ст.,1961, т.6, с. 69-80.- 135

14. Миронова H.B. Веслоногие подотряда Harpacticoida как пища молоди тресковых рыб. Докл. АН СССР, 195I, т. 79, № 5, с. 891-894.

15. Раузер-Черноусова Д.М. Об источниках органического вещества в условиях его накопления в донных осадках морских бухт. -Нефт. хоз-во, 1935, № II, с. 18-24.

16. Павлюк О.Н., Белогуров О.И. Виды рода Parodontophora (Nematode: Araeolaimida) из Охотского и Японского морей. В кн.: Исследования пелагических и донных организмов дальневосточ -ных морей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979, с. 66-74.

17. Паутова JI.A., Коновалова Г.В. Летне-осенний фитопланктон пролива Старка Японского моря. Биол. моря, 1982, i 5, с. 20-28.

18. Парсонс Т.Р., Такахаши М., Харгрейв Б. Биологическая океаногра -фия. М.: Лег, и пищ. пром-сть, 1982. 432 с.

19. Платонова Т.А. Свободноживущие морские нематоды залива Посьета Японского моря. В кн.: Фауна и флора залива Посьета Японского моря. Л.: Наука, 1971, с. 72-108.

20. Платонова Т.А., Белогуров О.И., Шеенко П.С. 0 строении головного конца и женской половой системы морских нематод рода An -ticoma. Биол. моря, 1979, № 5, с. 49-59.

21. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 367 с.

22. Кусакин О.Г., Кудряшов В.А., Тараканова Т.Ф., Шорников Е.И.

23. Поясообразующие флоро-фаунистические группировки литорали Курильских островов. В кн.: Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, 1974, с. 5-76.

24. Степанов В.Н. Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. М.: Изд-во АН СССР, с. I-I73.

25. Савельев) Saveljev S. Zur Kenntnis der freilebenden Nematoden des Kolafjords und des Reliktensee Mogilnoje. Тр. СПб.о-ва естествоиспыт., 1912, т. 43, с. 108-126.

26. Стрельцов В.Е., Агарова И.Я., Гуревич В.И., Павлова Л.Г. Экологическая структура песчаной литорали в одной из бухт Восточного Мурмана. В кн.: Донные отложения и биогеоценозы Баренцова и Белого морей. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1974, с. 142-158.

27. Филипьев И.Н. Свободноживущие морские нематоды окрестностей Се -вастополя. Тр. особой зоол. лаб. и Севастопольской биол. ст. Росс. АН. 1918-192I. Сер. 2, № 4, вып. I, 2, 614 с.

28. Филипьев И.Н. Новые данные о свободноживущих нематодах Черного моря. Тр. Ставропольского с.-х. ин-та,т.1, № 16,с.I-184.

29. Чавтур В.Г. Новые данные об остракодах семейства Policopidae (Ostracoda Cladocopa)из дальневосточных морей. - В кн.: Исследования пелагических и донных организмов их дальне -восточных морей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979, с. 91106.

30. Чавтур В.Г. Остракоды Myolocopina, Cladocopina умеренных и хо -лодных вод Северного полушария. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. 132 с.

31. Численко Л.Л. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела (морской мейобентос и планктон). Л.: Наука, 1968. 106 с.

32. Численко Л.Л. Роль Harpacticoida в биомассе мезобентоса некоторых биотопов фитали Белого моря. Зоол. ж., 1961, т. 40, вып. 7, с. 983-996.

33. Шереметьевский A.M. Количественные исследования мейобентосашельфов южного Сахалина, Восточной Камчатки и Новосибир -ских островов. Автореф. дис. .канд. биол. наук (Зоол. и-т. Л.: ЗИН, 1983. 22 с.- 137

34. Allgen C. A. Freilebende Nematoden aus dem Thronheimsfjord. Capita Zool., 1933, Bd. 4, S. 1-162.

35. Arlt 0. Talirezeitliehe Fluctuâtionen der Meiofauna im Greifwal-der Boden. Wiss. Z. Univ. Rostok. Math-naturwiss. R., Bd. 67, S. 685-692.

36. Arlt 0. Zur Productionbiologischen Bedeutung der Meiofauna in Küstengewässern. ïïiss. Z. Univ. Rostok. Math-naturwiss. R., 1973, Bd. 22, Hf. 10, S. 1141-1145.

37. Atkinson H.J. The respiratory physiology of the marine nematodes Enoplus brevis (Bastian) and E. communis (Bastian). J. Exp. Biol., 1973, vol. 59, p. 255-266.

38. B >acesco M., Dumitresco H., Manea V., Por F. et Mayer C. Les sables à corbulomay (Aloides) maetica Mil. base trophique de premier ordre pour les poissons de la mer Noire. - Trav. Mus. hist. nat. "Gr. Antipa", 1957, vol. 1, p. 305-374.

39. Barnett P.R.O. Distribution and ecology of Harpacticoid copepods of an intertidal mud flat. Int. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1968, vol. 53, P. 177-209.

40. Bastian H.C. Monograph on the Anquillulidae of free nematodes marine, land and freshwater. Trans. Linn. Soc. London,1865, vol. 25, p. 73-184.

41. Boaden P.J.S. Water movement a dominant factor in interstitial ecology. - Sarsia, 1968, IT 34, p. 125-136.

42. Boaden P.J.S. Thiobiotic facts end farcies (rspect of the distribution and evolution of anaerobic meiofauna). In: Mikro -fauna Meeresboden., 1977, Bd. 61, S. 45-63.

43. Boucher G. Facteurs d'équilibve d'um peuplement de nematodes des sables sublittoreux. Mem. Mus. nat. hist, natur. A, 1980, vol. 114, P- 1-81.

44. Bougis B. Methode pour 1'etude quantitave de la microfaune desfonds maris (Meiobenthos). Vie et milieu A, vol. 1, N 1, p. 23-38.

45. Ghia R., Warwick R. Assimilation of labelled glucose from seawa-ter by marine nematodes. Nature, 1969, vol. 224, p. 720721.

46. Chitwood B.G., Timm R.W. Preeliving nematodes of the Gulf of Mexico. Gulf of Mexico, its origin, water and marine life.- Fishery Bull. Pish. V/ildl., Ser. U.S. 1954, vol. 55, IT 89, p. 313-325.

47. Fenchel T.M., Rie.dl R.J. The sulfide system: a new biotic community underneath the oxidized layer of marine sand bottoms.- Mar. Biol., 1970, .vol. 7, N 3, p. 255-268.

48. Gerlach S.A., Schräge M. Life cycles at low temperatures in some free-living nematodes. Voröff. Inst. Meeresforsch. Bre -menhaven., 1972, N 14, p. 5-11.

49. Gray J.S. The behaviour of Protodrilus symbioticus Giard in temperature gradient. J. Anim. Ecol., 1965, vol.34,P«455-46l.

50. Gray J.S. The response of Protodrilus symbioticus Giard (Archia-nelida) to light. J. Anim. Ecol.,1966d, vol. 35, p. 55-64«

51. Gray J.S. Sample size and sample frequency in relation to thequantitative sampling of sandmeiofauna. Smithsonian. Cont-ribs. Zool., 1971, N 76, p. 191-198.

52. Groza-Roj'ancovski E. Free-living marine ITemato.des from the Black Sea. Description of three new species. Rev. roum. biol. Ser. zool., 1972, 11 17, p. 79-85.

53. Harris R.P. Seasonal change in population density and verticaldistribution of harpacticoid copepods on an intertidal sand beach. J. Mar. Biol. Ass. U.K., vol. 52, p. 493-505.

54. Heip C., Herman R., Bisschop G. et al. Benthic studies of thesouthern bight of the Forth Sea and its adjacent continental estuaries. Progress eport 1. ICHS,CM, 1979,L/9, p.133-163.

55. Heip C., Herman P.M.J., Coomans A. The productivity of marine meiobenthos. AWLSK. Klasse der Wetenschappen, Jaargang, 1982, vol. 44, N 2, p. 1-20.

56. Heip C., Vinex M., Smol IT., "Vranken G. The systematics and ecology of freeliving marine nematodes. Commonv. Ins. Parasitol., 1982, vol., 51, N 1, p. 1-31.

57. Hopper B.E., Pell Y.W., Cefalu R.C. Effect of temperature on life cycles of nematodes associated with the mangre Rhizophora mangle detrital system. Mar.Biol.,1973, H 23, p. 293-296.

58. Hopper B.E., Meyers S.P. Polücolous marine nematodes on Turtle- 141 grass, Thalassia testudinum Konig in Biscay me Bay, Florida. Bull. mar. Sci., 1967a, vol. 2, N 17, p. 471-517.

59. Hopper B.E., Meyers S.P. Population studies on benthic nematodes within a subtropical seagrowss community. Mar. Biol., 1967b, vol. 1, p. 85-96.

60. Jansson B.O. The availability of oxygen for interstitial fauna of sandy beaches. J. Exp. Mar. Biol, and Ecol., 1967, vol., 1, p. 123-143.

61. Jansson B.O. The importance of tolerance and preference experiment for the interpretation of mesopsammon field dictribu-tions. Helgoland. Wiss. Meeresuntersuch., 1967b, Bd. 15, S. 41-58.

62. Jansson B.O. Quantitative and experimental studies of intersti -tial fauna in four Swedish sandy beaches. Ophelia, 1968, vol. 5, p. 1-71.

63. Jansson B.O. The "Umwelt" of the interstitial fauna. Smithso -nial. Gontrib. Zool., 1971, IT 76, p. 129-140.

64. Jorgensen B.B., Fenchel T.M. The sulfur cycle of a marine sedi -ment model system. Mar. Biol., 1974,vol.24, p. 189-201.

65. Kinne 0. Non-genetic adaptation to temperature and salinity.- Helgoland. Wiss, Meeresuntersuch.,1964a,Bd.9, S. 433-458.

66. Kinne 0. The effect of temperature and salinity on marine andbrackish water animals II. Salinity and temperature salinity combinations. In: Oceanogr. Mar. Biol., 1964b,ET 2, S. 281-339.

67. Kinne 0. Physiological aspects of animal life in estuaries with special reference to salinity. Ueth. J. Sea Res., 1966, vol. 3, p. 222-224.

68. Zaybourn J. The effects of temperature on the respiration andproduction of the freshwater nematode Anonchus sp. Oeco-logia, 1979, I 41, p. 329-337. Lee D.E. The physiology of nematodes. - W. Preeman., San. Pran- 143 -oisco, 1965. 154 P

69. Мал J.G.de. Cinquième note zur les nematodes libres de la mer du ITord et de la Manche. France, Mem. Soc. Zool., 1893, vol. 4, P- 81-125.

70. Man J.G.de. Contribution à la connaissance des Nematodes marins du golf de Naples. Tijolschr. Nederl. Dierk. Yereeniging, 1876, vol. 2, S. 78-196.

71. Mare M.P. A study of a marine benthic community with, special reference to the microorganisms. J. Mar. Biol. Ass. U.K., 1942, vol. 25, p. 517-554.

72. Matthews J.B.L. On the biology of some bottom living copepods

73. Aetideidae and Plaennidae)- from Western Norway. Sarsia, 1964, vol. 16, p. 1-46.

74. Mclntyre A.D. Meiobenthos of sub-littoral muds. J. Mar.Biol. Ass. U.K., 1964, vol. 44, p. 665-674.

75. Mclntyre A.D. Ecology of marine meiobenthos. Biol. Revs. Cambridge Phil. Soc., 1969, vol. 44, N 2, p. 245-290.

76. Mclntyre A.D.,Murison D.J. The meiofauna of a flatfish nursery ground. J. Mar. Biol. Ass. U.K., 1973, vol. 53, p.93-118.

77. McNeil S., Lawton J.H. Annual production and respiration in animal populations. Nature, 1970, N 255, p. 472-474.

78. Meyers S.P., Hopper B.E., Cefalu C. Ecological investigations of the marine nematode lietancholaimus scissus. Mar. Biol., 1970, vol. 6, p. 43-47.

79. Muss B.J. The fa.una of Danish estuaries and lagoons. Medd.Dan. Fisk. og-havunders, 1967, vol. 5, p. 1-316.

80. Nilsen C.0. Studies on the soil microfauna II. The soil inhabi -ting nematodes. Natura, 1949, vol. 2, p. 1-131.

81. Nobot C. Cycles biologiques de quelques especes de copepodes Harpacticoides psammiques. Tethus, 1978, vol. 8, N 3,p. 241-248.

82. Pollock L.W. Ecology of intertidal meiobenthos. Smithsonial

83. Gontribs. Zool., 1971, N 76, p. 141-148. Price R., Warwick R.W. The effect of temperature on the respiration of meiofauna. Oecologia, 1980, N 44, p. 145-148. Rees C.B. A preliminary study of the ecology of a mud flat. - J.

84. Teal J.M., Wiser W. The distribution and ecology of nematodes in a Georgia salt marsh. Limnol.and Oceanogr.,1966,IT i1, p.217.222.

85. Thiel H. Quantitative Untersuchungen uber Meiofauna des Tiefseebodens Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremenhaven, 1966, Bd. 2, S. 131-148.

86. Tietjen J.H. The ecology of shallow water meiofauna in two New

87. Y/ieser W., Kanwisher J. Growth and metabolism in a marine nematode Enoplus communis Bastian. Z. vergl. Physiol., 1960,vol. 43, P- 29-36. \

88. Wieser W., Kanwisher J.W. Ecological and physiological studies on marine nematodes from a small salt marsh near \7oods Hole, Massachusetts. Limnol.and Oceanogr., 1961, vol. 6, p. 262-270.

89. Y/ieser W. Schiemer P. The ecophysiology of some marine nematodes from Bermuda : Seasonal aspects. J. Exp. Mar. Biol., Ecol., 1977, vol. 26, p. 97-106.

90. Y/arwick B.W., Buchanan J.B. The meiofauna of the coast of Northumberland II. Seasonal stability of the nematoda population. J. Mar. Biol., Ass. U.K., 1970, vol. 51, IT 2, p. 355-362.

91. Y/arwick R.Y/., Price R. Ecological and metabolic studies on free-living nematodes from an estuarine mud flat. In: East Coast Mar. Sci., 1979, vol. 9, p. 257-271.