Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна цериантарий Атлантического океана и состав рода Cerianthus мировой фауны

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна цериантарий Атлантического океана и состав рода Cerianthus мировой фауны"

на правах рукописи

МОЛОДЦОВА ТИНА НИКОЛАЕВНА РГБ ОД

С -» г;-;;]

ФАУНА ЦЕРИАНТАРИЙ АТЛАНТИЧЕСКОГО ОКЕАНА И СОСТАВ РОДА СЕШАМ НШ МИРОВОЙ ФАУНЫ

03.00.08 - зоологая

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2000

Работа выполнена на кафедре зоологии и сравнительной анатомии

Государственного Университета им. М.В. Ломоносова.

Научный руководитель

чл-корр. РАН, докт. биод. наук, проф. В.В. Малахов

Официальные оппоненты:

докт. биол. наук A.B. Адрианов

канд. биол. наук С.Д. Гребельный

Ведущая организация:

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Заседание состоится 14 февраля 2000 г. в15~ часов на заседании диссертационного совета Д 053.05.34. в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, ГСП, В-234, Воробьевы Горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан 12 января 2000 г.

Ученый секретарь

беспозвоночных Биологического факультета Московского

диссертационного совета

Л.И. Барсова

Е 69/.Ш, О ё Шлгря), 0

1. ВВЕДЕНИЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Цериантарии - слабо изученная

з

группа стрекающих кишечнополостных. За счет хорошо развитой продольной мускулатуры, цериантарии способны быстро втягиваться вглубь вертикально расположенных трубок, поэтому при помощи традиционных орудий лова (например, тралов и дночерпателей) поймать этих животных довольно трудно. В фиксированном состоянии отдельные виды этих лишенных скелетных элементов кишечнополостных слабо отличаются друг от друга, для точной видовой идентификации требуется изучение анатомии и состава книдома. Только для нескольких районов Мирового океана (Северное море, Средиземное море) существуют списки видов цериантарий. Почти отсутствуют сведения по цериантариям морей России.

В то же время, цериантарии не являются редкими животными. Они известны почти из всех районов Мирового океана. При определенных условиях: в эстуариях рек, в некоторых изолированных экосистемах с постоянным притоком органического вещества (как например в вулканической экосистеме бухты Кратерная на Курильских о-вах), цериантарии могут достигать колоссальной численности и являться доминирующей группой.

Цериантарии довольно интересны и со сравнительно анатомической точки зрения и представляют собой отдельную группу кораллов с уникальным набором морфологических черт: 2 круга щупалец и единственная зона роста придают полипу весьма совершенную билатеральную симметрию. Многие зоологи

использовали цериантарий как модель для выведения различных групп билатеросимметричных животных.

Цели и задачи работы. Основной целью работы было проведение ревизии фауны цериантарий Атлантического океана, и дать подробные иллюстрированные описания всех видов этого региона.

В ходе достижения этой цели перед нам показалось необходимым разрешить ряд дополнительных задач, а именно:

1. Составление ключа для определения видов цериантарий Атлантического океана.

2. Анализ географического и вертикального распространения цериантарий Атлантического океана.

3. Проведение полной таксономической ревизии самого многочисленного рода цериантарий Cerianthus и составление ключа для определения мировой фауны этого рода.

Научная новизна. Описаны 3 новых таксона видового ранга. Получены данные, изменяющие наши представления о распространении двух видов. Уточнены и дополнены диагнозы 2 видов. Предложен оригинальный ключ для определения 14 валидных видов цериантарий Атлантического океана.

Проведена ревизия видового состава рода Cerianthus Delia Chiaje, 1830 и составлен ключ дпя 11 валидных видов этого рода.

Для трех видов цериантарий, Cerianthus lloydii Gosse, Cerianthus malakhovi n. sp. и Botrucnidifer shtockmani n. sp. получены данные по микроскопическому строению отдельных участков тела. Получены полные данные по личиночному развитию и микроскопическому строению личинок Cerianthus lloydii Gosse.

Теоретическая и практическая ценность работы: Результаты работы могут быть использованы для надежной видовой идентификации существующих в настоящее время и возможных будущих сборов цериантарий, что представляется важным для инвентаризации фауны и исследований видового состава морских сообществ.

Проведенная в работе ревизия таксономических признаков, используемых для различения отдельных видов цериантарий представляются важными для дальнейшей разработки системы группы.

Апробация работы и публикации Основные положения диссертации докладывались на Всероссийском симпозиуме "Загадочные организмы в эволюции и филогении" (21-22 ноября 1996, ПИН, Москва), на семинаре кафедры Зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных МГУ им. М.В. Ломоносова (1997) и научном коллоквиуме лаборатории Донной фауны океана ИО РАН им. П. П. Ширшова (1998), а также на научном семинаре Зоологического Института им. Эдварда ван Бенедена (Льеж, Бельгия) (1999).

Обобщенные результаты исследований доложены на заседании кафедры Зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных МГУ им. М.В. Ломоносова (1999).

По теме диссертации опубликовано 4 работы (3 в соавторстве), 3 статьи находятся в печати.

Структура работы. Диссертационная работа состоит из 5 глав (включая введение), выводов и списка литературы. Основной текст изложен на 220 страницах рукописи, иллюстрирован 75 рисунками.

Список литературы включает 187 источников, в том числе 170 иностранных.

Работа выполнена на кафедре Зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных МГУ им. М.В. Ломоносова под руководством проф. член-корр. РАН В.В. Малахова, которому автор признателен за постоянное внимание и помощь. Особую благодарность автор выражает сотруднику Лаборатории Морской Биологии ЗИН РАН Сергею Дмитриевичу Гребельному за неоценимые консультации и поддержку. Автор глубоко признателен всем сотрудникам Лаборатории Донной фауны океана и Лаборатории прибрежных экосистем ИО РАН, а также сотрудникам Зоологического музея МГУ и Лаборатории Морской Биологии ЗИН РАН за предоставленный материал, а также помощь при работе над рукописью. Мне хотелось бы выразить благодарность кураторам коллекций Э. Морган (NHM, Лондон, UK), III. Брайт (USNM, Вашингтон, USA), А. Джонсону (MCZ Гарвардский университет, USA), Э. Лазо-Вазем (Pebody Museum, Йель, USA), О. С. Тендалу (ZMUS, Копенгаген, Дания), К. Синдемарк (NHRM, Стокгольм, Швеция), П. Барентс (Australian Museum, Сидней, Австралия), Дж. Гэгнону (Canadian Museum of Nature, Оттава, Канада), Р. Симондсу (Zoological Museum, Cambridge University, Cambridge, UK), К. ден Хартогу, Д. Фаутин, а также Д. Л. Иванову, А. В. Гебруку, А. Б. Цетлину, С. Маслаковой, К. Платту, Г.А. Колбасову, благодаря содействию которых, оказалось возможным обнаружить и исследовать типовой материал многих видов цериантарий. Отдельно нам хотелось бы поблагодарить зам. декана Биологического факультета МГУ В. А. Федина, а также зам. директора ИОРАН М. В. Флинта, за помощь при получении

типовых материалов из-за рубежа. Финансовая поддержка осуществлялась по грантам РФФИ - Научные школы, VW 1/73638 и Commissariat général aux relations étrangures de Belgique.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

2. МОРФОЛОГИЯ И РАЗВИТИЕ ЦЕРИАНГАРИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

2.1. МОРФОЛОГИЯ ЦЕРИАНТАРИЙ

Началом изучения цериантарий следует считать 1784 год, когда Спалланзани (Spallanzani, 1784) опубликовал краткое описание абберантной табулярии из неаполитанского залива. Сейчас это животное известно как Cerianthus membranaceus (Spallanzani, 1784). Спустя 4 года краткое описание Спалланзани было дополнено Гмелином (Gmelin, 1788). Этот же вид позднее неоднократно под разными названиями описывался и другими авторами (Renier, 1804, 1828; Rapp, 1829; Blainville, 1830; Lamark, 1837), как виды рода Tubularia и Actinia. В 1830 году дель Чьяжем (Delle Chiaje, 1830) был описан род Cerianthus, для Cerianthus cornicopioe, объединяющий актиний с двумя венчиками щупалец.

Только в 1852 году Мильн-Эдвардс и Эйм (Milne-Edwards, Haime, 1852) выделяют семейство Cerianthidae, объединяющее роды Cerianthus, Ilyanthus и Moschata и отличающееся от прочих актиний закругленным аборальным концом. В 1854 году Эйм (Haime, 1854) производит первое детальное исследование морфологии и внутренней анатомии цериантарий и обнаруживает, что, несмотря на кажущееся внешнее сходство, цериантарии отличаются от актиний явной билатеральной симметрией, проявляющейся в расположении щупалец и мезентериев. Обособленность

цериантарий как группы была еще раз доказана в 1893 году, когда Карлгрен (Carlgren, 1893) показал, что у цериантарий мышечные валики на всех мезентериях располагаются на стороне, обращенной к камере, в которой происходит закладка новых щупалец и мезентериев.

Сейчас цериантарий обычно рассматривают как отряд

подкласса Ceriantipatfiaria van Beneden, 1897, однако последние

сравнительные биохимические исследования (France et al, 1996)

представителей цериантарий и антипатарий, однако, показали, что

несмотря на сходство

некоторых черт

внутренней морфологии и

личиночного развития,

эти два отряда довольно

далеко отстоят друг от

друга.

В русскоязычной

литературе уделялось

довольно мало внимания

цериантариям. Так на

русском языке

опубликовано только три

работы по цериантариям.

К цериантариям

относятся животные с

Рис. 1. Самый распространенный вид удлиненно-червеобразным цериантарий - Cerianthus lloydii Gosse.

Внешний вид донного полипа из бухты ИЛИ почти

Кратериая.

цилиндрическим телом

(рис. 1). Пропорции тела полипа широко варьируют в зависимости от степени его сокращения. Нижний конец тела закруглен и снабжен терминально аборальной порой. Верхний конец тела уплощен и несет несколько сплющенное ротовое отверстие, окруженное двумя венчиками щупалец. Большую часть жизни щериантарии проводят в длинной слизистой трубке, инкрустированной частицами грунта, построенной из нитей особых стрекательных капсул - птихоцист (Mariscal et al., 1977; Боженова, 1988; Боженова и др., 1988). Птихоцисты встречаются только у этой группы животных и выделяются в отдельную категорию стрекательных капсул наряду со спироцистами и нематоцистами. Трубки цериантарий могут служить своеобразным биотопом для большого числа морских организмов: нематод, форонид и некоторых видов полихет (Carlgren, 1924; O'Connor et al., 1977;Tiffon, 1987).

Ввиду однообразия внешнего строения, основными систематическими признаками, используемыми при выделении таксономических групп цериантарий остаются признаки не внешнего, а внутреннего строения полипов - строение и закономерности расположения мезентериев.

Далее в разделе подробно рассматриваются детали строения и основные морфологические признаки, служащие для определения цериантарий: расположение щупалец по псевдоциклам, наличие непарного направляющего щупальца в лабиальном круге, число мезентериев, прирастающих к сифоноглифу, выраженность гипосулькуса и гемисулькусов, строение и расположение мезентериев. Объясгиется терминология, традиционно принятая для группы.

Планктонные личинки цериантарий (рис. 2) часто достигают крупных размеров и на поздних стадиях

развития могут быть хорошо • видны невооруженным глазом. Считается, что личинок цериантарий наблюдал еще Аристотель(11оЬаоп, 1966).

Соответствие между донным полипом и планктонной личинкой

Рис. 2. Планктонные личинки СепапЛив ИоусШ. установлено только для Масштаб - 1 мм.

3 видов цериантарий: Сегшткиз ЪогеаШ (планктонная личинка - БупагасИпасШ bra.chiola.ta}, СепаШкш ИоусШ (планктонная личинка - ЗупагасктсНя Ьогпег) и СегшШкш тетЪгапасеш (планктонная личинка - БупагаскпасИя тетЪгапасеш = ОшпИгеа поЫШ). Большинство известных к настоящему времени личинок цериантарий описаны под самостоятельными названиями. Такие личиночные виды объединены в личиночные роды. Сейчас известно 8 родов бентосных цериантарий и более 30 родов, описанных только на основании планктонных личинок.

2.1. РАЗВИТИЕ ЦЕРИАНТАРИЙ.

Обычно выделяюг три типа личинок (см., например Tiffon, 1987):

I. Лецитотрофная личинка имеет развитую глотку, но лишена щупалец и мезентериев, которые развиваются только после ее оседания. Личинки обитают в планктоне не более 4-5 дней.

II.. Личинка имеет характерный облик церинулы: тело округлое или слегка удлиненное, в верхней части тела располагается рот, обычно окруженный двумя венчиками щупалец. Новые щупальца и мезентерии закладываются в общей зоне роста, в камере напротив сифоноглифа. Личинка до 3-4 месяцев обитает в планктоне, достигая длины в несколько миллиметров и активно питается мелкими планктонными животными (например, Copepoda и личинками Bivalvia). После оседания она в течение 5-7 дней строит трубку и переходит к образу жизни, характерному для взрослого полипа.

III. На самых старших мезентериях у планктонной личинки развиваются гонады. Личинки обитают в планктоне очень долго, до одного года, и достигают значительных размеров - до 1 см и более. В связи с находками таких личинок, неоднократно высказывалось мнение о возможности существования чисто планктонных видов цериантарий, не имеющих бентосного полипа (Boome, 1919; Nyholm, 1943; Leloup, 1954).

2.3. СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

В разделе рассматривается терминология, принятая для группы, подробно объясняется значение каждого из терминов, используемых при описании видов цериантарий.

50.00-

0.00

-50.00

-150.00 -100.00 -50.00

0.00

50.00

100.00 150.00

Рис. 3. Распространение цериантарий по Мировому океану. Черными точками обозначены станции, материал которых исследовался при выполнения диссертационной работы

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В работе использован материал из коллекций ЗИН РАН, ИО РАН, Зоологического Музея МГУ, ББС МГУ, Кафедры зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных МГУ, USNM (Вашингтон, USA), MCZ (Гарвардский университет, USA), Pebody Museum (Йель, USA), ZMUS (Копенгаген, Дания), Ш (Лондон, UK), NHRM (Стокгольм, Швеция), Australian Museum (Сидней, Австралия), Canadian Museum of Nature (Оттава, Канада), любезно предоставленные нам кураторами коллекций. Материал по Pachycerianthus multiplicatus Carlgren, 1912 нам любезно предоставлен аспирантом Морского научного Института Мартина Рьяна (Голуэй, Ирландия) Эмонном Келли. Материал по Isarachnanthus cruzi Brito, 1986, прислан нам профессором ден Хартогом из личной коллекции. Материал фиксирован в 4% формалине с последующим переводом в 70° этиловый или изопропиловый спирт. Старые материалы (сборы э/с "Андрей Первозванный" и Полярной экспедиции ПМНИ) зафиксированы спиртом.

В общей сложности просмотрено более 150 экземпляров взрослых полипов и 80 личинок. 11 видов представлены типовыми материалами. Большинство донных полипов и несколько личинок подвергнуты анатомическому исследованию: производилось продольное вскрытие животных и составлялись схемы расположения щупалец и мезентериев по традиционно принятой для группы (McMurrich, 1910Ь; Carlgren, 1912% 1924; Arai, 1965) методике.

Для трех видов цериантарий, Cerianthus lloydii Gosse, С. malakhovi ri.sp. и Botrucnidifer shtockmani n.sp. нами исследована

микроскопическая анатомия анатомия взрослых полипов. В этих целях нами были изготовлены по традиционной методике тонкие (5 мкм) срезы отдельных участков тела. Окраска срезов производилась гематоксилином по Караччи. Для 10 личинок Cerianthus lloydii Gosse различных возрастов по той же методике нами были изготовлены поперечные и продольные серии срезов.

Для исследования книдома при описании новых видов нами изготовлялись временные мацерационные препараты из разных частей тела полипа.

Карты ареалов видов составлялись по оригинальным и литературным данным при использовании программ РапМар 1.4, GEBSCO-97 и Suxfer[Win32] 6.02.

4. ФАУНА ЦЕРИАНТАРИЙ АТЛАНТИЧЕСКОГО ОКЕАНА

4.1. СОСТАВ ФАУНЫ

Мировая фауна цериантарий к настоящему времени насчитывает 50 донных видов, относящихся к 8 родам и около 100 видов, относящихся к 31 роду, известных только по планктонной личинке. До наших исследований из Атлантики были известны 15 видов донных полипов, относящихся к 7 родам и громадное число видов планктонных личинок.

Первый вид атлантической цериантарии, планктонная личинка Arachnactis albida Sars, описан из вод побережья Норвегии в 1846 году (М. Sars, 1846). Впоследствии были описаны и другие виды атлантических цериантарий. Наибольшее число видов атлантических цериантарий связано с именами Берилла (Verrill, 1862, 1873, 1901), ван Бенедена (van Beneden, 1897, 1923), Карлгрена (Carlgren, 1912, 1923, 1931), Лелю (Leloup, 1931, 1942, 1964, 1968) и ден Хартога (den Hartog, 1977). Ван Бенеден и Лелю

работали главным образом с личинками цериантарий, которых мы не рассматриваем в нашей работе.

В имеющейся в нашем распоряжении коллекции были представлены 13 видов 7 родов, из них три вида - новые. Нами ревизованы и дополнены описания существующих видов, рассмотрены возможные случаи синонимии, а также описано 3 новых для науки вида: Botrucnidifer shtockmani sp. nov., Ceriantheopsis nikitai sp. nov. и Cerianthus málakhovi sp.nov.

Обобщая ранее известные и вновь полученные данные, мы считаем, что общий список цериантарий, отмеченных для Атлантического океана включает 17 видов, а именно: д/отр. Spimlaria den Hartos. 1977

сем. Botrucnidiferidae Cariaren. 1912 Botrucnidifer Сarlgren 1912

Botrucnidifer norvegicus Carlgren 1912

B. shtockmani sp. nov.

сем. Cerianthidae Milne Edwards et Haime, 1851 Ceriantheomorphe Carlgren, 1931

Ceriantheomorphe brasiliensis Carlgren, 1931 Ceriantheopsis Carlgren, 1912

Ceriantheopsis americanus (Agassizin Verrill, 1863)

C. nikitai sp. nov. Cerianthus Delle Chiaje, 1830

Cerianthus bathymetricus Moseley, 1877 C. incertus Carlgren 1932 С. lloydii Gosse 1859 С. malakhovi sp.nov. C. membranaceus (Spallanzani, 1784)

С. natans Verrill, 1901 С. vogti Danielssen 1890 Pachycerianthiis Roule 1904

Pachycerîanthus borealis (Verrill, 1873) P. curacaoensis den Hartog, 1977 P. multiplicatus Carlgren 1912 п/отр. Penicillaria

сем. Arachnactidae McMurrich. 1910 Arachnanthm Carlgren, 1912

Arachnanthus sarsi Carlgren 1912 Isarachnanthus Carlgren, 1924

Isarachnanthus nocturnus (den Hartog, 1977) Три атлантических вида, а именно Cerianthus bathymetricus, С. incertus и С. natans представляются нам сомнительными. О валидности и положении этих видов в системе цериантарий можно судить только после изучения их типовых экземпляров. 4.2. ОПИСАНИИ ВИДОВ

В разделе представлены составленные по единому плану подробные иллюстрированные описания 17 видов цериантарий Атлантического океана, относящихся к 7 родам, 3 семействам и 2 подотрядам. Подробно обсуждаются виды неясного систематического положения и их возможная синонимия.

4.3. КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ

В разделе представлен дихотомический ключ для определения 14 валидных видов цериантарий, отмеченных для Атлантического океана. Виды неясного систематического положения Cerianthus bathymetricus, С. incertus и С. natans не включены в определительную таблицу.

4.4. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ И ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ

Цериантарии известны из всех регионов Мирового Океана за исключением Антарктики и характеризуются, в основном, приконтинентальным распространением. Очень немногие виды известны из океанических областей. Группа в целом характеризуется низкоширотным распространением с центром разнообразия видов в Западной Пацифике. Подавляющее большинство известных к настоящему времени видов цериантарий имеют локальные ареалы, что свидетельствует о высокой степени обособленности региональных фаун. Два вида цериантарий имеют широкое распространение, это Pachycerianthus fimbriatus McMurrich, 1910, широко распространенный в низких и умеренных широтах Тихого Океана, и бореально-арктический вид Cerianthus lloydii Gosse, 1859, встречающийся по всей Арктике и в умеренных широтах, до мыса Кейп-Код в Атлантическом океане и до залива Петра Великого в Тихом. В то же время на уровне родов фауна цериантарий Индо-Пацифики слабо обособлена от фауны Атлантики, все пять родов, описанных для этой областиа характеризуются всесветным распространением. Значительный процент эндемичных родов отмечен для Атлантического океана, для которого отмечены 2 эндемичных рода цериантарий. Для Атлантического океана описано и самое большое число (7 из 8) родов донных цериантарий.

По характеру географического распространения в Атлантическом океане цериантарии различаются на 11 групп. Наибольшее видовое разнобразие наблюдается в северо-восточной

я

со

глубина, м

Во£гиспШег погуедюиэ

ВсКгисгнсЖег вЬ(осктап[ Сепап№еотогрЬв ЬгаэШег^в Сепап№еорв& атапсапиз Сепап^еорэ« гикЙае СепагМив Ьа^утеЫсиз Се папайе ¡псеКиэ СеНапЛив ПоусШ СепагМиэ та1акНоу| Сепап^иэ тетЬгапасеиз Сепап^иэ па1апз Сег1ап(Ьи5 уодИ

РасЬусеп'апШив Ьогеа1($

РасЬусепапШиБ сигасаоепэ^ РзсЬуселалШиз тийрбсашз АгасГтапШиэ ваге! ^агасйпагМиэ посШтиэ

Атлантике и прилежащих районах Арктики, где обитают 6 видов цериантарий, относящихся к 4 родам.

Подавляющее большинство видов цериантарий обитают на приконтинентальном шельфе и в верхней батиали до глубины 300400 метров. Рассматривая вертикальное распределение цериантарий Атлантического океана (рис. 4) мы можем выделить четыре группы видов:

1. Обитающие в зоне литорали и верхней сублиторали до глубины 10-20 м - 5 видов.

2. Обитающие в сублиторали и встречающиеся в верхней батиали до глубин 350-400 м - всего 10 видов.

3. Обитающие в батиали, от 500-600 до 2500-2800 м. - 2 вида.

4. Обитающие в на глубинах свыше 5000 м - 1 вид.

Обращает внимание полное отсутствие представителей

цериантарий в верхней абиссали, на глубинах 3000-5000 м.

5. РЕВИЗИЯ РОДА CERIANTHUS МИРОВОЙ ФАУНЫ

5.1. СОСТАВ РОДА CERIANTHUS

Первый род цериантарий - Cerianthus описан еще в 1830 Делла Чиаджем (Delia Chiaje, 1930). В 1910 к роду Cerianthus относили подавляющее большинство (25 видов) цериантарий из разных районов Мирового океана. Сейчас, когда выделяют уже 8 родов бентосных цериантарий, практически во всех (кроме родов Botrucnidifer Carlgren, 1912 и Isaraehnanthus Carlgren, 1924) имеются виды, ранее относимые к роду Cerianthus. В связи с этим всегда возникают трудности при использовании старой литературы, в которой большинство известных к настоящему времени видов цериантарий относят к роду Cerianthus. Устаревшие комбинации иногда встречаются и в современных работах, что только усиливает путаницу. В настоящей работе перечислены собрать все виды когда-либо относившиеся к роду Cerianthus и, в соответствии с

современной классификационной схемой, указана их родовая принадлежность.

В роде Cerianthus было описано 35 видов. По нашим данным к роду Cerianthus сейчас формально относятся 20 видов, при этом только 11 из них могут считаться валидными.

Мы не считаем возможным выделение Cerianthus bathymetricus Moseley, 1877 в самостоятельный род Bathyanthus Andres, 1884, на том основании, что он является species inquirenda. После изучения типового материала Cerianthus borealis Verrill, 1873 и Cerianthus nobilis Haddon et Shackelton, 1894 мы пришли к выводу, что по строению второй пары протомезентериев эти два вида следует в дальнейшем рассматривать в составе рода Р achy cerianthus. P. nobilis является старшим синонимом недавно описанного австралийского Рachycerianthus longistriatus Carter, 1995 и, возможно, является старшим синонимом P. fimbriatus McMurrich, 1910. Вслед за Карлгреном (Carlgren, 1924а) мы считаем возможным отнесение С. mortenseni Carlgren, 1924, сочетающего признаки двух родов Рachycerianthus и Cerianthus, к роду Cerianthus, вплоть до исследования дополнительного материала из типового нахождения. Два вида цериантарий из вод побережья Японии: С. japonicus Carlgren 1924 и С. punctatus Uchida 1979, имеют очень сходное строение, но для заключения о синонимии этих двух видов необходимо изучение типового материала С. punctatus Uchida, 1979, а также тщательная ревизия фауны цериантарий Японских островов и прилежащих территорий. Вплоть до этого времени следует рассматривать их в качестве отдельных видов.

Составлен уточненный диагноз рода Cerianthus.

5.2. КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА CERIANTHUS

В разделе представлен дихотомический ключ для определения 11 валидных видов рода Cerianthus. Сомнительные виды не включены в определительную таблицу.

6. РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. Проведена полная ревизия фауны цериантарий Атлантического океана. В составе фауны Атлантического океана выявлено 18 видов донных цериантарий, принадлежащих к 7 родам, 3 семействам и 2 подотрядам. 3 вида цериантарий оказались новыми для науки. Для одного вида изменена родовая принадлежность. Впервые описана фауна цериантарий ранее неисследованного района побережья Намибии. Составлен ключ для определения 14 валидных атлантических видов.

2. Цериантарии характеризуются низкоширотным распространением с центром видового разнообразия в Западной Пацифике. В то же время, все роды, известные для Индо-Пацифики, имеют всесветное распространение, тогда как эндемичные роды известны только для Атлантического океана и Калифорнийского залива. Выделено 11 типов ареалов атлантических видов цериантарий.

3. Большая часть видов цериантарий Атлантики приурочена к приконтинентальному шельфу и верхней границе батиали. Только 1 вид атлантических цериантарий отмечен для глубины свыше 5000 м. Обращает внимание полное отсутствие представителей цериантарий в верхней абиссали, на глубинах 3000-5000 м.

4. Проведена полная ревизия мировой фауны самого многочисленного рода цериантарий СепапЛш, к которому в разное время были отнесены 35 видов. Среди них только 11 видов относятся к роду Сепаткш и являются валидными. Составлен ключ для определения видов рода.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Молодцова Т.Н., Малахов В.В., 1995. К биологии Cerianthus lloydii Gosse (Anthozoa, Ceriantharia) из бухты Кратерная (Курильские острова) // Книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. II (ред. С.Д. Степаньянд). Труды Зоологического института, Т. 261. с. 90-94.

Молодцова Т.Н., Малахов В.В., 1995. Cerianthus lloydii (Anthozoa, Ceriantharia) из вулканической экосистемы бухты Кратерная. I. Морфология и анатомия взрослых полипов, географическое распространение// Зоологический журнал Т. 74. 10. С: 5-17.

Молодцова Т.Н., Малахов В.В., 1995. Cerianthus lloydii (Anthozoa, Ceriantharia) из вулканической экосистемы бухты Кратерная. II. Личиночное развитие // Зоологический журнал Т. 74. 11. С: 4-

Молодцова Т.Н., 1996. Билатерально-симметричные кораллы Сепап&апа и их значение для понимания проблемы происхождения ВНа1епа II Всероссийский симпозиум "Загадочные организмы в эволюции и филогении", Тезисы докладов, 21-22 ноября 1996 г. Москва: Палеонтологический институт РАН, С. 61-63. Молодцова Т.Н., 2000. Цериантарии (Ап&огоа, Сшс1апа) из района Бенгельского апвеллинга. 1. Сег'шЫкеорвгз ткИа1 .чр.поу.. Н Зоологический журнал (в печати) Молодцова Т.Н., 2000. Цериантарии (Ап&огоа, Сшс1апа) из района Бенгельского апвеллинга. 2. Сепаыкт та1аккоъи яр.поу. состав рода СепаМкия // Зоологический журнал (в печати) Молодцова Т.Н., 2000. Цериантарии (Апйюгоа, Сшс1апа) из района Бенгельского апвеллинга. 3. Botrucnidifer зНюктат поу. // Зоологический журнал (в печати)

11.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Молодцова, Тина Николаевна

1. ВВЕДЕНИЕстр.

2. МОРФОЛОГИЯ И РАЗВИТИЕ ЦЕРИАНТАРИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)стр.

2.1. Морфологиястр.

2.2. Развитиестр.

2.3 Словарь терминовстр.

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКАстр.

4. ФАУНА ПЕРИАНТАРИЙ АТЛАНТИЧЕСКОГО ОКЕАНАстр.

4.1. Состав фауны стр.

4.2. Описания видов стр.

4.3. Ключ для определения видовстр.

4.4. Географическое и вертикальное распространениестр.

5. РЕВИЗИЯ РОДА CERIANTHUS МИРОВОЙ ФАУНЫстр.

5.1. Состав рода Cerianthusстр.

5.2. Ключ для определения видовстр.

6. ВЫВОДЫстр.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна цериантарий Атлантического океана и состав рода Cerianthus мировой фауны"

Актуальность исследования. Цериантарии — очень слабо изученная группа стрекающих кишечнополостных. Слабая изученность объясняется главным образом тем, что при помощи большинства современных орудий лова довольно трудно поймать цериантарий. Благодаря хорошо развитой продольной мускулатуре стенки тела цериантарии способны быстро втягиваться вглубь вертикально расположенных трубок, так что тралы и дночерпатели часто захватывают только пустые апикальные концы трубок этих животных. Исследователь сталкивается с трудностями и при определении того немногого материала, который удается получить, так как в фиксированном состоянии разные виды этих червеобразных кишечнополостных, лишенных скелетных элементов, слабо отличаются друг от друга и для видовой идентификации требуется длительная кропотливая работа по изучению анатомии и (в тех случаях, когда это возможно) набора стрекательных клеток. Вот почему сведения по этой группе весьма ограничены. Только для нескольких районов Мирового Океана (Северное море, Средиземное море) существуют более или менее полные списки видов цериантарий. Практически отсутствуют сведения по цериантариям морей России.

В то же время, цериантарии отнюдь не являются редкими животными. Они известны практически из всех районов Мирового Океана. При определенных условиях: в эстуариях рек, в некоторых изолированных экосистемах с постоянным притоком органического вещества (как например в вулканической экосистеме бухты Кратерная на Курильских о-вах), цериантарии могут достигать колоссальной численности и являются доминирующей группой. В таких условиях трубки цериантарий образуют плотный мат, толщиной в 20-50 см (Каменев, 1991). Эти трубки представляют собой идеальный биотоп для большого числа животных: нематод, полихет, моллюсков и различных групп ракообразных.

Кроме того, цериантарии довольно интересны и со сравнительно анатомической точки зрения. Эти полипы представляют собой отдельную группу кораллов с уникальным набором морфологических черт (2 круга щупалец и единственная зона роста придают полипу весьма совершенную билатеральную симметрию). Многие видные зоологи использовали цериантарий как модель для выведения различных групп билатеросимметричных животных (см., например, Benedenvan, 1891, 1923; Lameer, 1932; .Clark, 1964; Молодцова, 1996).

Цели и задачи работы. Основной целью работы было проведение ревизии фауны цериантарий Атлантического океана, и дать подробные иллюстрированные описания всех видов этого региона.

В ходе достижения этой цели перед нам показалось необходимым разрешить ряд дополнительных задач, а именно:

1. Составление ключа для определения видов цериантарий Атлантического океана.

2. Анализ географического и вертикального распространения цериантарий Атлантического океана.

3. Проведение полной таксономической ревизии самого многочисленного рода цериантарий Cerianthus и составление ключа для определения мировой фауны этого рода.

Теоретическая и практическая ценность работы: Результаты работы могут быть использованы для надежной видовой идентификации существующих в настоящее время и возможных будущих сборов цериантарий Атлантического океана, что представляется важным для инвентаризации фауны и исследований видового состава морских сообществ. Проделанная в работе ревизия рода Cerianthus и разработанный ключ для определения позволяет проводить идентификацию видов этого самого многочисленного в отряде рода из всех регионов Мирового океана. Это позволит в дальнейшем определить материалы по роду Cerianthus, хранящиеся в музейных коллекциях, а также надежно идентифицировать виды этого рода при экспедиционных исследованиях морских сообществ. Проведенная в работе ревизия таксономических признаков, используемых для различения отдельных видов цериантарий представляются важными для дальнейшей разработки системы группы.

Научная новизна. Впервые выявлен состав фауны цериантарий Атлантического океана и представлены единообразные описания всех видов цериантарий этого района. Описано 3 новых для науки вида, относящихся к трем ранее известным родам. Для нескольких видов получены данные, коренным образом изменяющие наши представления о распространении этих видов. Уточнены и дополнены диагнозы 2 видов.

Проведена ревизия видового состава рода Cerianthus Delia Chiaje и составлен ключ для определения видов, относящихся к этому роду. Уточнено систематическое положение для 2 видов и установлена синонимия для 2 видов рода.

Для трех видов цериантарий, Cerianthus lloydii Gosse, Cerianthus malakhovi n. sp. и Botrucnidifer shtockmani n. sp. получены данные по микроскопическому строению отдельных участков тела. Получены полные данные по личиночному развитию и микроскопическому строению личинок Cerianthus lloydii Gosse.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на Всероссийском симпозиуме "Загадочные организмы в эволюции и филогении" (2122 ноября 1996, ПИН, Москва), на семинаре кафедры Зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных МГУ им. М.В. Ломоносова (1997) и научном коллоквиуме лаборатории Донной Фауны Океана им. JL А. Зенкевича ПОР АН им. П. П. Ширшова (1998), а также на научном семинаре Зоологического Института им. Эдварда ван Бенедена (Льеж, Бельгия) (1999).

Обобщенные результаты исследований доложены на заседании кафедры Зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных МГУ им. М.В. Ломоносова (1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы (3 в соавторстве), 3 статьи находятся в печати.

Структура работы. Диссертационная работа состоит из 5 глав (включая введение), выводов и списка литературы. Текст изложен на 230 страницах, иллюстрирован 75 рисунками, Список литературы включает 187. источников, в том числе 170 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Молодцова, Тина Николаевна

6. РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ.

1. Проведена полная ревизия фауны цериантарий Атлантического океана. В составе фауны Атлантического океана выявлено 18 видов донных цериантарий, принадлежащих к 7 родам, 3 семействам и 2 подотрядам. 3 вида цериантарий оказались новыми для науки. Для одного вида изменена родовая принадлежность. Впервые описана фауна цериантарий ранее неисследованного района побережья Намибии. Составлен ключ для определения 14 валидных атлантических видов.

2. Цериантарии характеризуются низкоширотным распространением с центром видового разнообразия в Западной Пацифике. В то же время, все роды, известные для Индо-Пацифики, имеют всесветное распространение, тогда как эндемичные роды известны только для Атлантического океана и Калифорнийского залива. Выделено 11 типов ареалов атлантических видов цериантарий.

3. Большая часть видов цериантарий Атлантики приурочена к приконтинентальному шельфу и верхней границе батиали. Только 1 вид атлантических цериантарий отмечен для глубины свыше 5000 м. Обращает внимание полное отсутствие представителей цериантарий в верхней абиссали, на глубинах 3000-5000 м.

4. Проведена полная ревизия мировой фауны самого многочисленного рода цериантарий СепаЫЫм, к которому в разное время были отнесены 35 видов. Среди них только 11 видов относятся к роду СепаШИт и являются валидными. Составлен ключ для определения видов рода.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Молодцова, Тина Николаевна, Москва

1. Беклемишев, В. Н., 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных . Т. 1. Проморфология. Изд. Зе. М.: Наука, 432 с.

2. Боженова О. В., 1988. Современные представления о классификации стрекательных капсул Сшс1апа // Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. Л., Зоол. ин-т АН СССР, 1988. С. 57-71.

3. Боженова О. В., Гребельный С.Д., Степаньянц С. Д., 1988. Возможные пути эволюции стрекательных капсул Сшёапа // Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. Л., Зоол. ин-т АН СССР, 1988. С. 71-74.

4. Гребельный С.Д., 1980. Симметрия актиний и значение особенностей симметрии для классификации Апйюгоа // Доклады АН СССР, Т. 253, №4. с. 1022-1024.

5. Гребельный С.Д., 1982. Симметрия актиний и ее значение для классификации АпШогоа // В кн. Биология коралловых рифов. Сообщества приавстралийских вод. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, с. 101123.

6. Каменев Г.М., 1991. Макробентос сублиторали бухты Кратерной (о. Янкича, Курильские о-ва) .// Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 25 с.

7. Киселева М.И., 1975. Пищевые спектры некоторых бентосных беспозвоночных Черного моря // Зоологический журнал, 54 (11) с. 15951600.

8. Ковалевский А. О., 1874, Наблюдешя над развипем Coelenterata // Извъестш Имп. Общества любителей естествознашя, антрополопи и этнографш Томъ 10, вып. 2, С. 1-38, Табл. 1-8.

9. Международный Кодекс Зоологической Номенклатуры. Издание третье. Принят XX Генеральной ассамблеей Международного союза биологических наук: Пер. с англ. и фр. JL: Наука, 1988. 205 с.

10. Молодцова Т.Н., 2000. Цериантарии (Anthozoa, Cnidaria) из района Бенгельского апвеллинга. 1. Ceriantheopsis nikitai sp.nov. II Зоологический журнал (в печати)

11. Молодцова Т.Н., 2000. Цериантарии (Anthozoa, Cnidaria) из района Бенгельского апвеллинга. 2. Cerianthus malakhovii sp.nov. состав рода Cerianthus II Зоологический журнал (в печати)

12. Молодцова Т.Н., 2000. Цериантарии (Anthozoa, Cnidaria) из района Бенгельского апвеллинга. 3. Botrucnidifer shtokmani sp. nov. II Зоологический журнал (в печати)

13. Молодцова Т.Н., Малахов В.В., 1995". К биологии Cerianthus lloydii Gosse (Anthozoa, Ceriantharia) из бухты Кратерная (Курильские острова) //

14. Книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. II (ред. С.Д. Степаньянц). Труды Зоологического института, Т. 261. с. 90-94.

15. Молодцова Т.Н., Малахов В.В., 1995b. Cerianthus lloydii (Anthozoa, Ceriantharia) из вулканической экосистемы бухты Кратерная. I. Морфология и анатомия взрослых полипов, географическое распространение// Зоологический журнал Т. 74. 10. С: 5-17.

16. Молодцова Т.Н., Малахов В.В., 1995°. Cerianthus lloydii (Anthozoa, Ceriantharia) из вулканической экосистемы бухты Кратерная. II. Личиночное развитие // Зоологический журнал Т. 74. 11. С: 4-11.

17. Яшнов В. А., 1948. Класс Anthozoa // Определитель фауны и флоры Северных морей СССР (ред. Гаевская Н.С.), "Советская Наука", М., С. 7786.

18. Abel E.F., Ein beitrag zur Biologie der Zylinderrose Cerianthus membranaceus (L. Spallanzani, 1784) unter besonderer Berücksichtigung der Varietäten Violacea und Fusca // Zoologischer anzeigeer, Bd. 161, Heft 1-2 pp. 14-22.

19. Agassiz A., 1862. On Arachnactis brachiolata // Proceed. Society Nat. History, Boston, 9, P. 159.

20. Agassiz L., 1859. On some new Actinoid polips of the United States // Proceed. Society Nat. History, Boston, 7 , 1859-1861, P. 24.

21. Andres, A., 1880. Prodromus neapolitanae actiniarium faunae, addito generalis actiniarum bibliographiae catalogo // Mittheil. Zool. Stat. Neapel, Bd. 2, p. 123, T.8

22. Andres, A., 1884. Le Attinie.Vol. 1 // Fauna und Flora des Golfes Von Neapel 9, 459 p., 13 T.

23. Arai, M.N., 1965. The ceriantharian nervous system // American Zoologist, 5, pp: 425-429.

24. Arai M.N., 1971. Pachycerianthus (Ceriantharia) from British Columbia and Washington//! Fish. Res. Bd. Canada, 28 1. P 1.

25. Arai, M.N., 1972. The muscular system of Pachycerianthus fimbriatus II Canadian Journal of Zoology, Vol. 50, № 3, pp.: 311-317.

26. Arai M. N., 1973. The fine structure of mesogloea of the column of Pachycerianthus fimbriatus (Anthozoa) // Publications of the Seto Marine Biological Laboratory, Vol. 20, (Proceeding of the Second Internationa Symposium on Cnidaria) pp: 719-729.

27. Arai M. N., Walder G. L. 1973. The feeding response of Pachycerianthus fimbriatus (Ceriantharia) // Comp. Biochem. Physiol., vol.44A pp. 1085-1092.

28. Baptist H., 1995. Cerianthus membranaceous, nieeuwe soort voor Nederland? // Zeepard 55 (6) p. 138.

29. Beneden van E., 1891. Recherches sur le développement des Arachnactis II Arch. De Biol., 9. pp: 115-146, pis. 3-5.

30. Beneden van E., 1897. Les Athozoaires de la "Plankton-expedition" // Ergeb. Plankton-Exped. Humbolt-Stiftung 2 k.e., 222 p.

31. Beneden van E., 1923. Travaux Postumes d'Edouard Van Beneden sur les Cérianthaires II Archives de Biologie, vol. hors serie. 242 p., 21 Pis.

32. Blanville H.M., 1830. Manuel d'Actinologie et de Zoophytologie. Paris.

33. Braber L., Bourghouts C.H., 1977. Distribution and ecology of Anthozoa in the estuarine region of the rivers Rhine, Meuze and Scheldt // Hydrobiologia 52 (1) pp. 15-21.

34. Brito A., 1986. Description de Isarachnanthus cruzi, una nueva specie de cerianthario (Cnidaria, Anthozoa, Ceriantharia) de las Isias Canarias // Vieraea, Vol. 16(1-2), pp. 173-181.

35. Busch W., Beobachtungen über Anatomie und Entwicklung einiger wirbellosen Seethiere. Berlin, 1851.

36. Carlgren O., 1893. Zur Kenntnis der Septenmuskulatur bei Ceriantheen und der Schlundrinner bei anthozoen // ÖfVers. K. Vetensk. Akad. Förhandl, Stockholm № 50. pp. 239-247.

37. Carlgren O., 1906. Ost-Afrikanische Actinien gesammelt von Herrn Dr. F. Stuhlmann, 1888 und 1889 //Mitth. a.d. Naturhist. Mus. Hamburg. Bd. 17.

38. Carlgren O., 1906 Die aktinien Larven // Nordisches Plankton, zoologische Teil, Bd. 6, 11, Lief 5, pp.65-89.

39. Carlgren O., 1912a. Ceriantharia // The Danish Ingolf-Expedition, V. 1, P. 3, 78 p., 5 PI.

40. Carlgren O., 1912b. Über Cerianthairen des Mittelmeeers // Mittheilungen aus der Zoologichen Station zu Neapel Bd. 20, 3, pp. 356-394, taf. 15-17.

41. Carlgren O., 1923. Ceriantharia und Zoantharia // Wiss.Ergb. Deutsch. Tiefsee Exp. ("Valdivia" 1898-1899), Bd. 19, Heft 7, pp.241-338, Taf. 24-32.

42. Carlgren O., 1924a Ceriantharia. Paper from Dr. Th. Mortensen's Pacific Expedition//Vidensk. Medd. dansk. naturh. Foren. Kbh., 75.P. 169-195.

43. Carlgren O, 1924b Die Larven der Ceriantharien, Zoantharien und Actiniarien der Deutschen Tiefsee-Expedition // Deutsche Tiefsee-Expedition 1898-1899, Bd. 19 Heft 8 pp. 341-476, Taf 33-38.

44. Carlgren O. 1928. Ceriantharier, Zoantharien och Actiniarier // Conspectus Faunae Greenlandiae Meddelelser om Grenland, Kjabenhavn, 23, suppl., pp. 253-308.

45. Carlgren O. 1931. On some Ceriantharia// Ark. F. Zool., 23 A №2. pp: 1-10.

46. Carlgren O. 1932. Die Cerianthairen, Zoanthairen und Actiniarien des artischen Gebietes // Fauna Arctika Bd. 6, pp. 253-280.

47. Carlgren O., 1940. A contribution to the knowledge of the structure and distribution of the cnidae in the Anthozoa// Acta Universit. Lundesis, N.S., Bd. 51. № 3. P. 1-62.

48. Carlgren O., 1945. Polypdyr. III. Koraldyr // Danmarks fauna, Bd. 51, 1945: 1168.

49. Carlgren O., 1951. The Actinian fauna of the Gulf of California // Proceedings of the U.S. Nat. Museum, Vol. 101, № 3282, pp. 415-449.

50. Carlgren O., 1952. Actiniaria from North America // Ark. Zool. 3(4), pp: 372390.

51. Carlgren O., Hedgpeth J.W., 1952. Actiniaria, Zoantharia and Ceriantharia from shallow water in the Northwestern Golf of Mexico // Publication of the Institute of Marine Science, December, 1952, Vol. 2 № 21, pp. 141-172, Pis. 1-4.

52. Carter S., 1995. Pachycerianthus (Anthozoa: Ceriantharia: Cerianthidae), two newly described species from Port Jackson, Australia // Records of the Australian Museum 47(1), 10 May 1995 pp. 1-6.

53. Cioci S., Cioci M., 1979. Il Cerianthus membranaceus II Quaderni Mus. Paleont. Sci. nat. Voghera 2 (1) pp. 24-25.

54. Clark R.V., 1964. Dynamics in metazoan evolution. The origin of the coelom and segments. Clarendon Press. Oxford, 313 p.

55. Danielssen D. C., 1860. Om Cerianthus borealis n.sp. Il Forhalinger I Videnskab-Selskabet I Christiania Aar 1859. Christiania, p.251.

56. Danielssen D.C., 1888. Cerianthus borealis II Bergen Mus. Aarb., Bergen.

57. Danielssen D.C., 1890. Actinida II Den Norske Nordhavs-expedition 1876-1878, Zoologi, Vol. 19, Christiania, 184 p., 25 Pl., 1 Kart.

58. Delle Chiaje, Stephano, 1830. Memorie sulla Storia e Notomia degli animali senza Vertebre del Regno di Napoli. Napoli. 1822-1830.

59. Delle Chiaje, Stephano, 1832. Instituzioni d'Anatomia comparata. Ed la, Napoli.

60. Delle Chiaje, Stephano, 1841. Descrizione e notommia degli animali inverebrati delle Due Sicilie. Napoli.

61. Eales N.B., 1952. The littoral fauna of Great Britain. A handbook for collectors. Cambridge Univ. Press.

62. Eleftheroiou A. et Basford D. J., 1983. The general behaviour and feeding of Cerianthus lloydii Gosse (Anthozoa, Coelenterata) // Cahiers Biol. Mar. 24 (2) 1983 pp. 147-158.

63. Ellis J.W., 1886. Reports of the Actiniaria of the L.M.B.C. District // Fauna of Liverpool Bay and neighboring seas (ed. Herdman W. A.), 1st Report, Liverpool Marine Biology Commitee, London, pp. 123-130.

64. Emig C.C., Herberts C.et Thomassin B.A., 1972. Sur l'association de Phoronis australis (Phoronida) avec Cerianthus maua (Ceriantharia) dans les zones récifales de Madagascar // Marine Biology Vol. 15, pp. 304-315.

65. Forbes E., Goodsir J., 1852. On some remarkable marine invertebrata new to the British seas // Trans. Roy. soc. Edinburg. 20. pp: 307-315.

66. Fishelson L., 1970. Littoral fauna of the Red Sea: the population of non-scleractinian anthozoans of shallow waters of Red Sea (Eilat) // Marine Biology, Vol. 6, №2, pp. 106-116.

67. Fisher P., 1874. Sur les Actinies des côtes océaniques de France // Comptes Rendus de l'Acad. De France T.79, № 21 pp.1207-1210.

68. Fisher P., 1889. Sur la disposition des tentacules chez les Cérianthes // Bull. Soc. Zool. De France. T. 16.

69. Frey R.V., 1970. The lebensspuren of some common marine invertebrates near Beaufort, North Carolina. 2. Anemone burrows // Journ. Paleont. Vol. 44, pp. 308-311.

70. Gmelin, Jo. Frid., 1788. Linne's systema naturae. Edit. XIII, aucta et reformata, № 8. Lipsiae. 1788-1793.

71. Gosse P.H. 1856. On Edwardsia vestita Forbes // Ann. Mag. Nat. History, (2) 18. pp: 73-74

72. Gosse PH., 1858. On the British Actiniae // Ann. Mag. Nat. History., (3), 1, pp. 414

73. Gosse, P.H. 1859. Characters and descriptions of some new British sea -anemones // Ann. Mag. Nat. History., (3), 3, pp. 46-50

74. Gosse, P.H. 1860. A history of the british sea-anemones and coralles. Actinologia Britannica//London. 356 p.

75. Grube A.E., Ein Ausflug nach Triest und dem Quarnero, Beiträge zür Kenntniss der Thierwelt dieses Gebietes. Berlin. Bd 1, №8.

76. Haime J., 1854. Memoirs sur la cerianthe (Cerianihus membranaceus) II Ann. Sei. Nat., (4) T.l pp. 341-389.

77. Hartlaub C. 1894. Beiträge zur Meeresfauna von Helgoland. Die Coelenteraten Helgolands // Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen, Kiel und Leipzig, Neue folge, Bd. 1, H. 1, pp. 161-206.

78. Heider von A. R., 1879. Cerianthus membranaceus Haime. Ein Beitrag zur Anatomie der Actinien II Sitsber. K. k. Acad. Wien. Math.-Naturwiss. Classe, Bd. 79

79. Hedgpeth J.W., 1954. Anthozoa: the anemones // Fish. Bull. U.S., Vol. 55, pp. 285-290.

80. Heller C., 1868. Zoophyten und Echinodermen des Adriatichen Meeres // Herausgegeben von der k.k. zoologisch-botanischen Gesellschft. Wien. 88 p.

81. Hertwig O. et R., 1879. Die Actinien. Jenaische Zeitschr. Bd. 14.

82. Hertwig R., 1882. Die Actinien der Challengerexpedition. Jena.

83. Hinsch G.W., Moore J. A, 1992. The structure of the reproductive mesenteries of the sea anemone Ceriantheopsis americanus II Invertebrate Reprod. Dev., 21(1) pp: 25-32.

84. Holohan B.A., Klos E.G., Oviatt C.A., 1998. Population density, Prey Selection, and Predator avoidance of the burrowing Anemone (Ceriantheopsis americanus) in Narraganset Bay, Rhode Island // Estuaries Vol/ 21 № 3, pp. 466-469/

85. Hyman H.L. 1940. The Invertebrates.Vol. 1. Protozoa through Ctenophora. NY. London: McGraw-Hill Book Comp. 726 p.

86. Jensen, P., 1992. Cerianthus vogti Danielssen, 1890 (Anthozoa, Ceriantharia). A species inhabiting an extended tube system deeply burred in deep-sea sediments of Norway // Sarsia, Vol. 77 Bergen, pp.75-80.

87. Johnson J.Y., 1861. Notes on the Sea -Anemones of Madeira // Proceeed. Zool. Soc. London, pp.298-305.

88. Jourdan É. Recherches zoologiques et histiologique sur les Zoanthaires du Golffife de Marselle // Ann/ d. Sc. nat. 6S, T. 10, p.l.

89. Kingsley J.S., 1904. A description of Cerianthus borealis Verrill II Tufts College Studies № 8, pp. 345-361

90. Koren, J. and Danielsen, D. C., 1877. Bescrivelse over nogle nye norske Coelenterater // Fauna Littoralis Norvegicae. Part 3. Bergen., pp: 77-80, Taf. 3 (8), 4(8), 9.

91. Lamark J., Histoire naturelle des animaux sans vertèbres. Bruxelles 1837-1839. 3 Ed.

92. Lambert F. J., 1939. The occurrence of Cerianthus in the plankton of Southhend //Essex Naturalist, Vol. 26. pp. 131-133, P1.4.

93. Lambert F. J., 1951. Jellyfish in captivity // Esex Naturalist. Vol. 28 pp: 280-281.

94. Lameer A., 1932. Origine du coelome // Arch. Zool. (ital.), Napoli. T.16. P. 197206.

95. Langton R.W., Robinson W.E., 1990. Faunal associations on scallop grounds in the western Gulf of Maine // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol. 144 (2-3) pp. 157171.

96. Leloup E., 1929. Sur la presence de l'Arachnactis albida Sars dans le Sud de la mer du Nord // Ann. Soc. Mal. Belg., T. 60. pp: 22-23.

97. Leloup E., 1931. Contribution a la repartition des Cérianthaires dans le Sud de la Mer du Nord // Bull. Mus. Roy Hist. Nat. Belg., T. 7, № 2. pp: 1-10.

98. Leloup E., 1932. Cérianthaires de L'océan Atlantique // Bulletin du Musée royal d'Histoire naturelle de Belgique Tome 8 № 4, pp. 1-19, Pl. 1.

99. Leloup E., 1942. Larves de Cerianthaires appartenant a trois especes nouvelles // Bull. Mus.roy. Hist. nat. Belg., T. 18, № 34. pp.: 1-16.

100. Leloup E., 1947. Les colentérés de la faune Belge // Mem. Mus. Roy. d'Hist. Nat. Belgique. №107, 73 p.

101. Leloup E., 1952. Faune de Belgique Colentérés // Int. roy. nat. Belg. 283p.

102. Leloup E., 1954. A propos d'Arachnactis albida M. Sars II Report on the scientific results of the @Michael Sars@ North Atlant. Deep-Seaa Exped, 1910, Vol 5, № 10, 6 p.

103. Leloup E., 1960. Larves de Cérianthaires de Monaco et de Villefranche-sur-Mer // Bulletin de l'Institut Océanographique, Vol. 57, № 1185. pp. 1-19.

104. Leloup E., 1963. Anthozoa. Ceriantharia: larvae // Fich. Ident. Zoopl. Sheet 93 pp:l-7.

105. Leloup E., 1964. Larves de Cerianthaires // Discovery reports. Vol. 33, pp. 251307, Pis. 13-21.

106. Levinsen G.M.R., 1893. Anthozoen. Det videnskabelige Udbytte af Kanonbaaden "Hauch"s T. 5.

107. Lo Bianco S., Notizie biologiche riguardanti specimente il periodo di maturita sessuale degli animali del golfo di Napoli // Adbdruck aus den Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel. Bd. 19 Heft 4.

108. Lutken C., 1860. Nogle Bemakinger om de ved de danske kyster iagttagne Arter af Actiniernes Gruppe // Naturhist.Foren.Vidensk Meddelelser pp. 184-200.

109. Mcintosh W. C., 1890. Notes from the St. Andrews Marine Laboratory // Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 6, 5.

110. McMurrich J. P., 1887. Notes on the fauna of Beaufort, North Carolina. I. Notes on Actinae obtained at Beaufort, N.C. // Studies from the Biological Lab. John Hopkins University, vol. 4, № 2, pp. 55-63.

111. McMurrich J. P., 1890. Contribution on the morphology of the Actinozoa. 1. The structure of Cerianthus americanus II Journal of Morphology V. 4., № 2 pp: 131-150, PI. 1-2.

112. McMurrich J. P., 1910a. The genus Arachnactis II Journal of exp. Zoology, V. 9. № 1. Pp. 159-168.

113. McMurrich J. P., 1910b. The Actinaria of siboga Expedition. I. Ceriantharia // Siboga-Expeditie, 15a, Leiden, 48 p. 1 PI.

114. Manuel, R. L., 1988. British Anthozoa // Synopses of British Fauna (N.S.) № 18, 2nded., 241 p.

115. Marine Biological Association, 1957. Plymouth Marine fauna \\ Marine Biological Association of UK, ,3d ed., 475 p.

116. Mariscal R. N., Conklin E. J., Bigger C. H., 1977. The ptychocyst, a major new category of cnidae used in tube construction by a cerianthid anemone//Biol. Bull., 152. P. 392-405.

117. Mariscal R. N., Conklin E. J., Bigger C. H., 1978. The putative sensory receptors associeted with the cnidae of cnidarians // Scanning electron microscopy, Vol. 11, pp: 959-966.

118. Milne-Edwards E., Haime J., 1851. Monographie des polipes fossiles. précédée d'un tableau général de la classfication des Polypes// Arch. Du Museum, T. V. pp. 1-504.

119. Milne-Edwards E., 1857.Histoire Naturelle des Coralliaires ou polypes proprement dits, Tome 1. Paris. 326 p.

120. Moseley A.N., 1877. On new forms of Actiniaria dredged in the Deep-See with a description of certain Pelagic Surface-swimming Species // Trans/ Linn/ Soc/ London (2 S) Zoology, Vol. 1. Part. 3, pp. 295-305, PI. 45.

121. Nyholm K.-G., 1940. Zur Entwicklungsbiologie der Ceriantharien // Ark. Zool., Bd. 33A, № 2, 5 p., 1 PI.

122. Nyholm K. G., 1943. Zur Entwicklung und entwicklungbiologie der Ceriantharien und Aktinien // Zool. Bidr. Uppsala, Bd. 22 pp: 87-248. Pis. 1-13.

123. O'Connor В., Könnecker G., McGratth D., Keegan B.F., 1977. Pachy cerianthus multiplicatus Carlgren biotope or biocoenosis? // European Biol. Symp. №11. Pp. 475-482.

124. Pax F., 1910. Studien an westindischen Actinien // Zoolodischen Jahrbüchern. Suppl. 11, Breslau, 166 p.

125. Pax F., 1915. Hexacorallien der Murmankuste // Труды Имп. Петроградскаго Общества Естествоиспытателей. Отд. Зоол. и Физиол., Т. 44, вып. 4, pp. 165-180, 1 Т.

126. Pax F., 1928. Anthozoa // Die Tierwelt Deutschlands und der angrezenden Meeresteile (ed. F. Dahl), Teil 4, pp. 189-240.

127. Pax F., Muller I., 1953. Die Anthozoenfauna von der Bucht von Kastela bei Split // Acta adriatica 5 (1), pp. 1-35.

128. Pax F., Muller I., 1962. Die Anthozoenfauna der Adria // Institut za oceanografiju I ribarstvo. Split. Fauna et flora Adriatica. Vol. 3 pp. 1-343.

129. Pennington, 1885. British Zoophytes: an introduction to the Hydroida, Actinozoa, and Polyzoa found in Great Britain, Ireland and the Channel Islands, pp. xvi + 363, 24 Pis.

130. Petya D.J., 1973a. A light and electron microscope study of the nervous system of Cerianthus americanus (Cnidaria, Ceriantharia) // Zeitschrift Zellforschung und microscopiche Anatomie, Berlin, 141 (3), pp: 301-317.

131. Petya D.J., 1973b. A possible proprioceptor in Ceriantheopsis americanus (Cnidaria, Ceriantharia) // Zeitschrift Zellforschung und microscopiche Anatomie, Berlin, 144 (1), pp: 1-10.

132. Picton B.E., 1985. Anthozoans (coelenterata: Anthozoa) new to ireland and new records of some rarely recorded species // Irish Nat. J. 21 (11) pp. 484-488.

133. Picton BE., Manuel R.L., 1985. Arachnanthus sarsi Carlgren 1912: a redescription of a new cerianthid anemone new to the British Isles // Zoological Journal of Linnean Socity 83 (4) pp. 343-349.

134. Ramil Blanko, F. 1987. Antozoos nuevos para el litoral ibérico, recolectados en Galicia//Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Secc. Biol., 83 (1-4) pp. 197-204.

135. Rénier, S.A., 1804. Prodromo di osservazioni sopra alcuni animali, p. 23.

136. Rénier, S.A., 1807. Tavole per servire alia classificazione degli animali.

137. Rénier, S.A., 1828. Elementi di zoología, fase. 1.

138. Rénier, S.A., 1847. Osservazione potume di zoologica Adriatica per cura di Meneghini. Venezia. 1847.

139. Riemann-Zürneck K., 1968. Cerianthus-Larven aus dem Weserästuar // Veröff Inst. Meeresforsch. Bremerhavn. 11. pp: 37-45, 1 PI.

140. Roule L., 1904. Note préliminaire sur quelques formes nouvelles de Cérianthaires // Compt. Rend. Assoc. Franc. Avance Sei. T. 32, pp. 791-793.

141. Roule L., 1905. Antipathaires et Cérianthaires recueilles dans l'Atlantique Nord // Resultats des Campagnes Scientifiques accomplies sur son Yacht par Albert I, Prince de Monaco, Facs. 30.

142. Sars M., 1846. Fauna Littoralis Norvegiae. Christiania, Pt. 1

143. Sars M., 1857. Bitrag til Kundskaben om Middelhavets Littoral-Fauna, Reisebemaerkninger fra Italien. Christiania, Vot. 1. P. 155.

144. Sars M., 1861. Beretning om en I Sommeren 1859 foretagen zoologisk Reise ved Kysten af Romsdals Amt // Nyt Magazin for Naturvidenskaberne. Christiania. Bd. 11. № 9. pp: 241-263

145. Schöne Heinz, 1981a. Cerianthus membranaceus "Königin der Blumentiere". Fang, Pflege und Zucht. 1 // Aquarien Terrarien. Monatsschrift für vivarienkunde und zierschzucht, 28 (2), pp: 64-66.

146. Schöne Heinz, 198 lb. Cerianthus membranaceus "Königin der Blumentiere". Fang, Pflege und Zucht. 2 // Aquarien Terrarien. Monatsschrift für vivarienkunde und zierschzucht, 28 (4), pp: 136-139.

147. Schöne Heinz, 1981°. Cerianthus membranaceus "Königin der Blumentiere". Fang, Pflege und Zucht.3 // Aquarien Terrarien. Monatsschrift für vivarienkunde und zierschzucht, 28 (5), pp: 171-175.

148. Scott A., 1922. The vestlet Anemone, Cerianthus lloydii Gosse // Proc. Trans. Liverpool Biol. Soc., 36, № 3, pp: 46-48.

149. Shepard A.N., Theroux R.B., Cooper R.A., Uzmann J.R., 1986. Ecology of Ceriantharia (Coelenterata, Anthozoa) of the Northwest Atlantic from cape Hatteras to Nova Scotia // Fishery Bulletin, vol. 84, № 3, pp: 624-646.

150. Skaer R.L., Picken L.E., 1965. The structure og the nematocysts thread and the geometry of discharge in Corynactis viridis Allman // Phil. Trans. Roy. Soc. (B). Vol. 2. pp: 131-164.

151. Spallanzani Lazzaro, 1784. Diversi animali nuovi // Memorie della Societa italiana di Verona II, 1784, p. 627.

152. Steiner H., Zylinderrozen im Mittelmeerbecken // Aquarium Aqua Terra 10(87) pp. 406-408.

153. Stephenson T.A., 1928. The British sea anemones. Vol. 1 // Ray Soc., № 113. xvi+ 148 p., 14 Pis.

154. Stephenson T.A., 1935. The British sea anemones. Vol. 1 //Ray Soc., № 121. ix + 426 p., 19 Pis.

155. Teisseier G, 1950. Inventaire de la fauna Marine de Roscoff. Cnidaires et ctenaires. // Travaux de la Station Biologique de Roscoff, Suppl., 44 p.

156. Tiffon Y., 1971. Detection cytochiique d'hydrolases lysosomales dans les cloisons setales de Ceranthus lloydi (Coelenterata, Anthozoaire) // C.R. Hebd. Seanc. Acad. Sci, Paris, 273 D, pp: 1953-1956.

157. TifFon Y., 1973. Latency and sedamentability of acid hydrolases in sterile septa homogenates of cerianthus lloydii G. // Comparative Biochem. (B), 45(4) pp: 731-740.

158. Tiffon Y., 1976. Nutrition experementale chez les cerianthaires. In: Coelentherae ecology and behaviour (Mackie, G. O. éd.), Plenum Press, New York et London, pp: 1-744.

159. Tiffon Y, 1987. Odre des Cérianthaires (Ceriantharia Perrier 1883). In: Traite de zoologie. Anatomie, systématique, biologie. (Eds. Grasse P.-P., Doumenc D.), T. 3. Cnidaires, Anthozoaires. Fasc. 3. Masson. Paris. New Yorc ets. P. 1859.

160. Tiffon Y., Bouillon, 1975. Digestion extracellulaire dans la cavité gastrique de Cerianthus lloydi Gosse/ Structure du gastroderme, localisation et propriétés des enzimes protéolytiques II Journal exp. Mar. Biol. Ecol., 18 (3) pp: 255-269.

161. Tiffon Y., Hugon, J. S., 1977a. Localisation ultrastructurale de la phosphotase acid et de la phosphatase alcaline dans les cloisons septales stériles de l'anthozoaire Pachy cerianthus fimbriatus II Histochemistry 54 (4), pp: 289-297.

162. Tiffon Y., Hugon, J. S., 1977b. Ultrastructure de L'ectoderme des tentacles labiaux et marginaux de Pachycerianthns fimbriatus McMurrich // Journal exp. Mar. Biol. Ecol., 29(2) pp: 151-159.

163. Tiffon Y., Franc, S., 1982. Cristal-bearing vesicles and 3 ß-hydrosterols in non calcifying Anthozoa// Journal submicrosc. Cytol., 14 (1) pp: 141-148.

164. Torrey & Kleeberger 1909, Three species of Cerianthus from Southern California // Univ. Calif. Univ. Calif. Pubbl. Zool. 6, P. 115-125.

165. Trégouboff G., 1957. Larves des Cérianthaires// Trégouboff G et Rose M. Manuel de planktonologie méditerranne. T. 1, pp.419-421.

166. Uchida H., 1979. Cerianthids (Anthozoa, Coelenterata) from Kii-region, middle Japan//Memoirs natn. Sei. Mus. Tokio, N 12.

167. Vanhoflfen E., 1895, Untersuchungen über Anatomie und Entwicklungsgeschichte von Arachnactis albida II Bibl. Zoologica, Bd. 20, Lf. 1, p. 14.

168. Van-Praet, 1985. Nutrition of sea anemones II Advances in Marine Biology, vol. 22. pp. 65-99.

169. Verrill, A. E., 1862. Revision of the Polipi of eastern Coast of U. S. // Mem. Soc. Nat. Hist. I. Bostonn, 1866-1869, pp. 1-45.

170. Verrill A. E., 1863. List of Polips and Corals sent by Museum to other Institution // Bulletin of the Museum of comp. Zoology at Harvard College in Cambridge Mass. I, 1863-1869, № 3, pp. 29-60.

171. Verrill A.E., 1873. Results of Recent Dredging Expeditions on the Coast of New England // Amer. Journ. Sci., Ser.3, Vol. 5.

172. Verrill A.E., 1874. Report on the Dredging in the region of St. George Banks, in 1872 // Transactions of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, Vol. 3, Part 1, 57 p., 8 PI.

173. Verrill A.E., 1885. Results of the Explorations made by the Steamer Albatross off the Northern coast of the United States in 1883 //Annual Report of the Commissioner offish and fisheries for 1883, 16. pp. 503-699, 42 PI.

174. Verrill A.E., 1901. Additions to the Anthozoa and Hydrozoa of the Bermudas // Transactions of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, Vol. 10, (14) pp. 551-572, PI. 67-69.

175. Verrill A. E., 1922, The Actiniaria of the Canadian Arctic Expedition, with notes on Interesting Species from Hudson Bay and other Canadian Localities // Report of the Canadian Arctic Expedition 1913-18, Vol. 8, part G, P.91-166, pis. 19-31.

176. Vogt, 1888. Des genres Arachnactis et Cerianthus II Archives de Biologie, T. 8, pp. 1-41.

177. Walton C. L., 1908. Actiniae collected by the s.s. "Huxley" in the North Sea during the summer of 1907 // Journal of the Marine Biological Association of the UK, (N.S.) vol. 8pp.215-226.

178. Wassilieff A., 1908. Japanische Actinien // Beiträge zur Naturgeschichte Ostasiens. Aus den Abhandlungen der math.-phys. Klasse der K. Bayer. Akademie d. Wissenschaften 1 Suppl.-Bd. 2. Abhandl. 50 p.

179. Williams G., 1954. Fauna of Strangford lough and neighboring coasts // Proceedings of the Royal Irish Academy V. 56, Sec. B, № 3, Dublin, pp. 29-133.