Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анатомическая структура однолетних стеблей взрослых деревьев и ее сезонная динамика

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Анатомическая структура однолетних стеблей взрослых деревьев и ее сезонная динамика"

На правах рукописи

РОЙ Юрий Федорович

АНАТОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ОДНОЛЕТНИХ СТЕБЛЕЙ ВЗРОСЛЫХ ДЕРЕВЬЕВ И ЕЕ СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА

03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж -1998

Работа выполнена на кафедре ботаники Брестског государственного университета.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор В.М. Еремин.

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор кафедры высших растений МГУ А.П. Меликян.

- кандидат биологических наук( доцент Г.М. Камаева.

Ведущая организация - Ботанический институт РАН.

Защита состоится «22. » я^^уХ? 199 £ г. в ^ ча на заседании Диссертационного совета К 063.48.05 по защите диссертаци на соискание ученой степе™ кандидата биологических наук при Воронеж ском государственном университете.

Адрес: 394693 г. Воронеж, Университетская пл., 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан « /7 » -4 ¿»"¿у^з_199 7г.

Ученый секретарь Диссертационного совета^ кандидат биологических наук, доцент Г.И. Барабаш

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Разнообразные направления использования растительного сырья во многих случаях требуют знания его структуры, обуславливающей зачастую и технологию переработки, и сферы применения. Помимо чисто практической значимости, изучение внутреннего строения органов растений необходимо и для решения проблем физиологии, диагностики, таксономии (Яденко-Хмелевский, 1954; Курсанов, 1976). Еще Б.М Козо-Полянский (1950), подчеркивая значимость анатомических признаков в эволюционном отношении, говорил, что они являются более стойкими, чем морфологические и позволяют установить направленность структурной эволюции.

Однако для решения многих вопросов совершенно необходимо знание не только особенностей внутреннего строения, но и процессов формирования структур. За последние 60 лет появилось много работ, посвященных выявлению процесса развития как отдельных элементов, особенно проводящих, так и тканей (Esau, 1939, 1950; Evert, 1963; Гамалей, 1972).

Исследований же, посвященных системе тканей, очень мало, хотя они имеют большое практическое и теоретическое значение. На современном этапе развития анатомии растений одной из важнейших проблем считается выявление типов становления тканевых структур, направления и уровня их специализации (Данилова, Васильев, Мирославов, 1966). Изучение процесса формирования структур является необходимым условием для разработки методов управления ростом и развитием растений - этой важнейшей проблемы современной биологии (Леопольд, 1968). Чрезвычайная ограниченность масштабов работ в этом направлении в первую очередь объясняется значительной трудоемкостью проведения, но научная и практическая ценность таких данных определяют их актуальность и послужили побудительным мотивом наших исследований.

Работа проводилась в рамках научно-исследовательской темы кафедры ботаники Брестского государственного университета, включенной в план госбюджетных исследований (Регистрационный номер темы № 1994527 от 11.03.1994 г.).

Целью работы было исследование процесса формирования структуры однолетних стеблей взрослых деревьев на примере некоторых видов голо- и покрытосеменных.

В задачи работы входило:

1. Выявление закономерностей некоторых морфологических изменений однолетнего стебля в течение вегетационного сезона

2. Исследование анатомического строения однолетнего стебля взрослых деревьев, выявление диагностических признаков и составление ключа для определения по анатомическим признакам.

3. Изучение сезонной динамики анатомической структуры стебля у представителей разных таксонов, относящихся к разным экологическим группам, произрастающих в условиях юга Белоруссии.

4. Выявление характера влияния условий освещения на процесс формирования стебля.

Научная новизна проведенного исследования заключается прежде всего в установлении анатомической структуры однолетних стеблей, как целостной системы тканей, выявлении диагностических признаков и закономерностей формирования однолетнего стебля, изучении особенностей процесса формирования стебля в разных экологических условия.

Практическая ценность работы заключается:

1. В выявлении диагностических признаков анатомического строения стебля и составленном на их основе ключе для определения, применение которого возможно в научной, технической и криминалистической экспертизах.

2. В использовании материалов исследования при изучении ряда научных дисциплин (анатомии, физиологии и систематики растений) на биологических специальностях университетов, педагогических, лесотехнических и сельскохозяйственных высших учебных заведений.

3. В возможности применения данных для разработки технологии и определения сроков зеленого черенкования; научного обоснования интродукции; уточнении методик отбора образцов для исследований.

Апробация работы.

Результаты исследования публиковались в центральной и местной печати и докладывались на конференциях различного ранга: научно-практической конференции «Наука миру - Мир науке» (Брест, 1992); Ивановских чтениях, посвященных A.A. Яценко-Хмелевскому (С-Петербург, 1994); Республиканской конференции «Биологический музей» (Брест, 1995); Международной конференции по анатомии растений (Брест, 1996); Международной конференции, посвященной И.П. Бородину (С-Петсрбург, 1997); заседаниях кафедры ботаники БрГУ и научных семинарах (1995-1997 гг.). По материалам исследования опубликовано самостоятельно и совместно с коллегами 16 работ общим объемом 4 печатных листа

Объем и структура работы.

Диссертация, объемом ¿26 страниц; проиллюстрирована 48 микрофотографиями. Список литературы содержит 273 названий. Цифровой материал сведен в 36 таблиц, вынесенных в приложение. Работа состоит из введения, 5-ти глав, заключения, списка литературы и приложения. В процессе исследований: зафиксировано 160 образцов, из которых отобрано 1400 микрообразцов; из них изготовлено более 12000 постоянных препаратов, кроме того, просмотрено около 5000 временных (постоянные препара-

ты хранятся на кафедре ботаники БрГУ); изготовлено более 300 микрофотографий; произведено около 15000 измерений и обработано более 300 вариационных рядов.

Глава 1

ИЗУЧЕННОСТЬ ПРОЦЕССА СТРУКТУРНЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ В ОДНОЛЕТНИХ СТЕБЛЯХ

Приведен анализ литературных сведений по теме исследования. Отмечается, что процесс роста изучается на разных уровнях. Клеточные и ультраструктурные аспекты роста обобщены в работах Ю.В. Гамалея (1972), В.Б. Иванова (1974), А.Е. Васильева (1977), JI.A. Лебеденко и A.A. Яценко-Хмелевского (1S84). Большинство работ этого уровня освещают процессы дифференциации тканей и клеток (Фрей-Висслинг и Мюлеталер, 1968; Гамалей, 1972; Наумова, 1986; Sperry, Donnelly, Tyree, 1988; Utsumi, Sano, Oh-tani, Fujikawa, 1996; Caffey, Barlow, 1996; Crow, Murphy, Cutler, 1996).

Многочисленные исследования посвящены морфологическим аспектам роста, однако изучался, в основном, ход роста О формировании же стебля как структуры, имеются немногочисленные сведения (Раскатов, 1954; Серебряков, 1962; Скупченко, 1985).

Очень обширны данные по анатомии стебля, но касающиеся, в основном, стволовой части (Haitig, 1853; Мерклин, 1857; Moller, 1882; De Вагу, 1884; Strasburger, 1891; Huber 1939; Holdheide, 1951; Косиченко, 1969; Раскатов, 1979; Еремин, 1983, 1984, Лотова, 1987). В работах названных и других авторов приводятся сведения о структуре тканей, их сезонной динамике, диагностических признаках, филогенетической специализации. Меньше данных имеется о строении однолетних стеблей и касаются они структуры и возрастных изменений эпидермы, колленхимы, первичной коры, первичных механических элементов, сердцевины (Haberland, 1914; Esau, 1936; Majum-dar, 1941; Duchaigne, 1955; Bagda, 1956; Metcalfe, 1960; Эсау, 1964, 1969; Косиченко, 1975; Спесивцева, 1983; Еремин, 1989; Еремин, Нитченко, 1991; Еремин, Рой, 1992,1993; Бойко, 1996; и др.).

Чрезвычайно ограничены литературные сведения, касающиеся динамики однолетнего стебля как целостной системы тканей. Имеющиеся данные касаются или сезонной динамики отдельных тканей, или таких комплексов как кора, или соотношения процессов формирования отдельных тканей (Esau, 1950; Лобжанидзе, 1962; Evert, 1963; Лотова, 1966; Шилова, Василевская, 1972; Новрузова, 1977; Спесивцева, 1983; Попова, 1984; Дада-шева, 1986; Еремин, Попова, 1987; Yoda, Suzuki N.. Suzuki М., 1994; Billing-sley, Kapper, Ewers, 1994).

Ограниченность исследований по формированию стебля, как целостной системы тканей и их актуальность для решения научных и практических задач и послужили причиной выбора направления нашей работы.

Глава2

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

В качестве объектов исследования было отобрано 12 видов голо- и покрытосеменных, произрастающих в окрестностях г. Бреста: Picea pungens Engelm, Pinus sylvestris L. (Pinaceae), Corylus avellana L., (Betulaceae), Juglans regia L., (Juglandaceac), Populus tremulaL. (Salicaceae), Malus domestica Barkh, Sorbus aucuparia L., (Rosaceae), Robinia pseudoacacia L. (Fabaceae), Acer sac-charinum (Aceraceae), Aesculus hippocastanum L. (Hippocastanaceae), Fraxinus pennsylvanica Marsh (Oleaceae), Catalpa speciosa Warder ex Bamey0 Warder ex Engelm (Bignoniaceae).

Растущие однолетние стебли с трех модельных деревьев каждого вида отбирались в средней части кроны с западной стороны через каждые 10 дней в течение всего вегетационного сезона с момента распускания почек. Срезы (продольные и поперечные) изготовляли из средней части каждого междоузлия. Методика изготовления срезов, постоянных препаратов, их анализ были общепринятыми в анатомии растений (Яценко-Хмелевский, 1954; Прозина, 1960). Анализ производили на фотонных микроскопах, данные измерений обработаны методами математической статистики.

Глава 3

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ОДНОЛЕТНИХ СТЕБЛЕЙ

Анализ анатомического строения однолетних стеблей взрослых деревьев показал, что они обладают значительным сходством в топографии тканей. По гистологическому составу тканей резко различаются стебли голо- и покрытосеменных. В состав стебля, начиная от центра, входят следующие ткани: сердцевина, первичная и вторичная ксилема, камбий, вторичная флоэма, первичная флоэма, кольцо механических элементов (оно отсутствует у голосеменных), первичная кора, колленхима, перидерма, остатки эпидермы. У многих голосеменных под эпидермой развита гиподерма, а у елей, кроме того, - воздухоносная ткань. Однако в рамках общих признаков в процессе развития стебля и дифференциации тканей формируются и специфические особенности, присущие как правило, группе видов и реже - одному. Например, только у клена, осины, ореха наблюдается склерификация лучей; только у ясеня и катальпы в сердцевине нет оксалата кальция; толстостенные клетки, идиобласты в первичной коре имеют орех, акация и клен. Только у клена сахаристого хорошо выражена на первых этапах эндодерма и млечники. Сдвоенные и строенные сердцевинные лучи отмечены у яблони и рябины. Гетерогенная пробка имеется у яблони и катальпы. На ос-

кове выявленных признаков составлен ключ для определения. На уровне вида специфическими оказались не только структурные признаки, но и количественное участие тканей в сложении стебля. (Табл. 1). Это подтверждает наличие разных путей специализации тканей в процессе реализации генетической программы.

Особенностью вторичной древесины однолетних стеблей является то, что она рассеяннососудистая (независимо от типа дефинитивной древесины). Кроме того, наблюдаются различия в структуре годичного кольца первых и последних междоузлий: в верхних междоузлиях резко снижается доля ранней древесины.

Глава 4

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ СТЕБЛЯ

Рост стебля, как известно, есть развертывание генетической программы. Однако видовая принадлежность даже в одних и тех же условиях определяет некоторую специфику этого процесса (Рис.1). Подчиняясь единой закономерности (Б - образная кривая роста), каждый вид характеризуется особенностями его протекания, осуществляющегося в рамках нормы реакции.

Процесс формирования междоузлий, несмотря на видовую специфику, подчиняется единой закономерности: длина междоузлий постепенно увеличивается к середине годичного прироста и затем вновь уменьшается (Рис. 2).

Процесс формирования анатомической структуры как и междоузлий у всех исследованных видов подчиняется общим закономерностям, имея тем не менее и специфические особенности, подчеркивающие видовую принадлежность.

Все исследованные виды характеризуются очень ранним образованием камбия (еще в почке), но различными сроками формирования сплошного камбиального кольца Вторичные проводящие ткани в границах проводящих пучков формируются уже в почке. У большинства видов формирование ксилемы и флоэмы камбием происходит или одинаковыми темпами, или же флоэма формируется интенсивнее ксилемы. Однако процесс формирования флоэмы очень быстро заканчивается (35-40 дней), после чего начинается интенсивный прирост вторичной ксилемы. Участие их в сложении стебля неодинаково в нижней и верхней частях: доля ксилемы, как правило, уменьшается, а флоэмы может даже увеличиваться (Табл. 2). Кольцо первичных механических тканей образуется очень рано и почти одновременно во всех междоузлиях Заложение феллогена происходит спустя 2-4 недели после начала роста и в июне - начале июля в нижних междоузлиях перидерма уже образована

Соотношение тканой в однолетнем стебле ели колючей и сосны обыкновенной.

№ Показатель Ед. Ель колючая Сосна обыкновен.

п/п изм. Основание Верхи, часть Основание Верхн. часть

1. Диаметр стебля мкм 6000 4800 11500 10700

% 100% 100% 100% 100%

2. Диаметр сердцевины мкм 3400 1500 3500 3200

% 54,80% 31,20% 30,40% 29,90%

3. Ширина древесины мш 1000 600 5800 4000

(удвоено) % 16,10% 12,50% 50,40% 37,40%

4. Ширина флоэмы мкм 240 220 600 520

(удвоено) % 3,90% 4,60% 5,20% 4,80%

5. Ширина перв. коры мкм 800 800 1600 3200

(удвоено) % 12,90% 16,70% 13,90% 29,90%

6. Ширина пробки мкм 400 400 160 150

(удвоено) % 6,40% 3,30% 1,40% 1,40%

7. Число осн.смол. ходов шт. 21 15 25 22

8. Длина окружн. стебля мкм 15120 8820 29550 24560

9. Длина танг. Размеров смоляных ходов мкм 4200 2250 8951 6600

10. Длина окружн. 3,6 3,9 3,3 3,7

Длина смол, ходов

11. Число кл.в рад.напрзвп.: шт.

Ксилемы 35-40 23-25 150 75

флоэмы 14-15 14-15 25 21

пробки 5-6 4-5 6 4

I . Каятан конский, 2 - Ясен» пунистиа, 3 - Бела* акация, 4 - Осина, 5 - Жлоня б - Катальп а, ? - Кяен ееревристыЯ, Ь - Лецина, 9 - Рябина, 10 - фех грецхий

Рио. '¿. 1йменвнна длины междоузлий в течение

вегетационного сезона

1 - Яйлой» домашняя 6 - ЯоенЬ пушистый

2 - Лещина обыкновенная 7 - Каталь па првкрасная

3 - Алания Свлая 0 - орех грецкий

4 - Каштан хонский 9 - Рябина обыкновенная

5 - Клен оюрщЩ ш _ 0с11на

Количественная характеристика вторичной флоэмы акации белой. мм/ч

(в (Л Дата 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

1. 05.05 - - - - - - - - - - - - -

2. "" 18 05 200 " _....... .....I .....1 _ _

7,00%

"3. ' 20 05 260' "240 250 200 * """" . " "'- - -

8,00% 8,00% 10,00% 9.00%

~4. " " 08.05 " "300" 400 ' ' 300" ' зоо..... 350...... " 250 " 200 ' -

7,00% 9,00% 7.00% 7,50% 9,50% 8,00% 6,30%

5. ' 18.06 250 " 2>30 245 " 300 " 240 200 " 200 150" "200" 180 200 - -

5,00% 5,00% 5,00% 5.50% 4,50% 4,50% 6,00% 4,50% 6,00% 6.00% 7,70%

6. 28.06 320 ' 330 340 " 300 300" 260 """зоб '" 300 " 300 "280 300 " 200 ' ;

5,60% 6,90% 6,30% 5,80% 5,80% 5,40% 6,20% 7,50% 9.00% 8.20% 8.80% 8,00%

7. 08.07 350 300 340 400 370 " "320 '" 350 """' зоо" " 250...... 220 ' ' "" 200 " "

7,40% 5,90% 7,20% 8,50% 8,00% 7,30% 8.70% 7,70% 7,80% 7,60% 11,00%

'8. ' 16.07 450 " 500 " 480' " " 400 300 ' 480 " 490 440 400 "-"

7,50% 8,00% 7,60% 7,40% 5,00% 8,80% 10,00% 9,60% 8.70%

9. 25.07 ' ' 450 ''" "450 ' 400"" .....320 " " МО '" зоо " 380 " 300 280 350 350 ' 250'

6,10% 8.60% 7,60% 7.10% 7,20% 6,80% 8,40% 7,50% 7,20% 10,00% 13,00% 15.00%

10. 05.08 300 220' 260 " "280 260 240 " 250 Г " - . - . _ V"

4,90% 3,60% 4,60% 5,80% 5,50% 5,20% 5,50%

11. ' 15.08" " 650" ' ' 650 450" ' " 450 ~ 400 500 500 "450 " 450' ' 40С ' ' """450" 400' "400 " "

9,70% 9,90% 7,70% 8.00% 7,70% 9,90% 10,60% 9,50% 9.80% 9.50% 13,20% 14.50% 13,00%

12. 25 08 512 430 512 512 610" 615 410 "410 410 "' " 430 " ' 440 ' 480 " " 430"

8,50% 6,90% 6,20% 3,40% 11,00% 10.80% 8,90% 8,80% 9.70% 10,70% 12,00% 13.50% 15,00%

11. 06.09 " 410' " 600 " '600 " " 600"""'" 600"'" " 600" ООО 600""" '610 600 "" 500 ' " 400" "500 "

10,00% 9,70% 8,80% 10,30% 10,00% 10,00% 10,50% 10,70% 12.40% 11,80% 10,90% 8,90% 10,90%

В процессе формирования значите.иьные изменения претерпевает основная паренхима: первичная кора и сердцевина. Она активно разрастается в результате деления клеток амитозом и их растяжения. Их участие в сложении стебля неоднозначно: доля сердцевины увеличивается у катальпы, клена, лещины, тополя, яблони и не изменяется у каштана, ясеня и ореха. Доля же первичной коры уменьшается у ореха, лещины, ясеня и катальпы. К специфическим особенностям процесса формирования можно отнести разный характер изменения ширины слоя древесины; разные соотношения в темпах нарастания ксилемы и флоэмы; разные сроки образования сплошного камбиального кольца.

Глава 5

ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ОСВЕЩЕНИЯ НА ПРОЦЕСС ФОРМИРОВАНИЯ ОДНОЛЕТНЕГО СТЕБЛЯ

Влияние освещенности на процесс формирования стебля изучено на примере лещины обыкновенной и рябины обыкновенной. У обоих видов в условиях недостаточного освещения процесс роста в длину сокращается на 1-1,5 месяца, при этом в условиях нормального освещения образуется примерно в 2 раза больше междоузлий, чем в тени. Однако длина междоузлий в тени достигает большей величины, чем на свету (у лещины). Примерно на месяц в затененных условиях сокращается период камбиальной деятельности. С одинаковой скоростью в разных условиях происходит образование вторичных проводящих тканей. Значительно снижается в теневых условиях процесс склерификации у рябины; медленнее происходит нарастание вторичной оболочки у волокон. Не оказывает влияния освещенность на время вычленения феллогена и скорость формирования перидермы, однако в тени у лещины меньше откладывается пробки.

В теневых условиях особенно резко уменьшается в сложении стебля участие древесины и в значительно меньшей степени - участие флоэмы (Табл. 3).

Таким образом, свет является важнейшим фактором, обуславливающим длительность ростовых процессов и параметры стебля.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Анализ морфологических аспектов роста стебля названных видов в условиях Бреста подтверждает указанную ранее зарубежными исследователями (Крамер, Козловский, 1963) особенность растений южного происхождения расти в высоту при перенесении их в северные регионы более длительный период. Следовательно, увеличение светового периода у короткоднев-ных растений способствует более длительному нарастанию массы.

Участие тканей в сложении стебля (2-е м-лие (31.07))

Показатели Диаметр Диаметр Ширина ИЬрина вторичн. Ширина Вт.

Вид стебля, сердцев.. ПКпоД фп. по Д, Кс. поД,

мш мш мкм мш мкм

Освещенные

абс. 3800 1600 700 160 1300

% 100% 41,10% 18,00% 4,10% 33,40%

Рябина

обыкновенная Теневые

абс. 3000 1270 550 190 800

% 100% 42,30% 18.30% 6,30% 26,70%

Освещенные

абс. 3900 900 700 130 1800

% 100% 23,10% 17,90% 3,30% 46,20%

Лещина

обыкновенная Теневые

абс. 2700 1100 450 100 980

% 100% 40,70% 16,70% 3,70% 36,30%

Процесс роста стебля последнего года, как и в целом рост растения, подчиняется Б - образной кривой, это с одной стороны говорит об общебиологическом характере этой закономерности, а с другой о том, что в растительном организме имеет место система координации ростовых процессов. В повторении даже на уровне одного органа, процессов, характерных для всего растения, мы видим еще одно подтверждение целостности растительного организма.

Полученные нами результаты об изменении длины междоузлий в стебле являются общими для всех древесных пород умеренной зоны.

В анатомическом плане полученные данные подчеркивают общность структуры однолетнего стебля, как в гистологическом, так и в топографическом отношении у всех названных видов. Тоже самое наблюдается и у однолетних растений, выращенных та семян (Попова, 1984; Спесивцева, 1983). Это говорит о том, что общий или физиологический возраст не оказывает влияния на эти признаки. Однако сравнение количественных показателей элементов сеянцев и однолетних стеблей взрослых деревьев позволяет установить, что степень развития элементов и тканей неодинакова: у однолетних стеблей взрослых деревьев все их параметры больше. Это объясняется и лучшим обеспечением ростовых процессов водой и пластическим материалом с одной стороны, а так же неравноценностью образовательных тканей (Лебеденко, Яценко-Хмелевский, 1984).

В структуре стеблей отмечена интересная закономерность: чем лучше развита сердцевина в стебле, тем меньшая доля от его объема приходится на древесину, что характерно для растений южного происхождеш« (орех, ка-тальпа). Однако объяснить это более длительным их ростом в условиях умеренного пояса нельзя. Такая особенность является генетически обусловленной.

Наши исследования на примере покрытосеменных подтверждают ранее высказанное мнение относительно голосеменных (Еремин, 1984), что структура однолетних стеблей в диагностическом отношении не менее показательна, чем структура стволовой части. Основанием для этого является более богатый гистологический состав стебля.

Хота во внутреннем строении однолетних стеблей не очень много признаков, характерных для какого-то конкретного вида, тем не менее их комплекс позволяет осуществить диагностику по анатомическим признакам до вида.

Анализ процесса формирования структуры годичного прироста в течение сезона показал, что он однотипен у всех исследованных видов, независимо от систематического положения и отношения к фотопериоду. Особенности его у разных видов и в разных условиях заключаются только во времени прекращения отложения тканей.

Наши данные позволяют внести ясность по крайней мере по двум точкам зрения. На наш взгляд, устаревшими являются приводимые во многих источниках данные о более интенсивной деятельности камбия в сторону ксилемы и довольно позднем заложении перидермы.

Наблюдение за динамикой стебля дает нам основание говорить о нем как целостной системе, потому что формирование тканей происходит одновременно на всем его протяжении. Кажущаяся повторяемость хотя и отчетливых междоузлий на самом деле не нарушает, с анатомической точки зрения, единой системы тканей. На наш взгляд анатомические признаки стебля позволяют получить дополнительные сведения и для решения вопроса об эволюции жизненных форм. Известно, что до с1гх пор господствует мнение о первичности древесных жизненных форм (Тахтаджян, 1948, 1954; 1964 Серебряков, 1962; Хохряков, 1975), однако в последние годы все настойчивее высказывается противоположное мнение. Анализ различных точек зрения по этому вопросу приводит В. А. Недолужко (1995). Если рассматривать эту проблему с учетом биогенетического закона в анатомическом аспекте, то напрашивается идея о первичности травянистых форы у двудольных растений, имеющих за небольшим исключением, пучковое строение. Подавляющее большинство древесных растений начинает формирование стебля с развития открытых проводящих пучков и только после этого образование камбиального кольца обеспечивает переход к беспучковой структуре. Следовательно, в онтогенезе первоначально образуется пучковая структура, которую

имеют травянистые растения. В этом мы видим подтверждение точки зрения Н.Н. Цвелева (1970, циг. по Недолужко, 1995).

Проведенные нами исследования и анализ полученных результатов позволяют сделать следующие выводы:

1. Ход роста однолетних стеблей взрослых деревьев подчиняется

Б - образной кривой, как и ход роста организма в целом. Видовая специфика этого процесса говорит о многообразии путей реализации единой генетической программы.

2. Процесс роста стебля - это формирование и удлинение междоузлий. Длина каждого из них увеличивается по мере удаления от основания стебля, достигая максимальной величины в средней части и снова уменьшаясь к вершине. Это положение справедливо для древесных растений умеренной зоны.

3. В анатомическом строении исследованные нами виды, несмотря на принадлежность к разным таксонам, характеризуются значительным сходством, которое подчеркивается происхождением тканей, их топографией, типом слагающих их гистологических элементов.

4. Видовая специфичность во внутреннем строении однолетних стеблей обусловлена целым рядом признаков: структурой феллемы, типом колленхимы, гистологическим составом основной паренхимы (первичная кора и сердцевина), структурой механического кольца, особенностями гистологических элементов вторичных проводящих тканей (размеры и форма ситовидных трубок и ситовидных полей на их стенках, размеры члеников сосудов, тип перфораций, размещение просветов на поперечном срезе, тип ксилемных и флоэмных лучей, тип кристаллов оксалата кальция и место их локализации). Однако лишь отдельные признаки присущи каждому конкретному виду, основная же часть из них отмечается у двух - трех видов, что подчеркивает разные пути специализации тканей.

5. Гистологическое богатство однолетних стеблей по сравнению с многолетними (однолетние стебли состоят из тканей различного происхождения и разной физиологической направленности) обуславливает и большую диагностическую ценность признаков их анатомического строения.

6. Видовую самостоятельность подчеркивают не только структурные признаки, но и количественное участие тканей в сложении стебля. Наблюдающаяся корреляция в степени развития тканей доказывает генетическую обусловленность соотношения тканей.

7. Формирование стебля в течение вегетационного периода включает в себя разнонаправленные процессы. С одной стороны, в результате деления и роста клеток происходит увеличение параметров и структурная дифференциация тканей. С другой - в результате деструктив-

ных процессов ткани уменьшаются в объеме. Оба процесса проявляются как в ранге общих закономерностей, так и в виде специфических особенностей.

8. К общим закономерностям процесса развития однолетних стеблей взрослых деревьев мы полагаем возможным отнести:

а) Раннее (еще в почке) образование камбия, а следовательно и формирование вторичных тканей, начинающееся сначала в границах проводящих пучков; краткий период отложения вторичной флоэмы и более длительный период формирования вторичной ксилемы и резкое усиление интенсивности этого процесса с момента окончания отложения флоэмы; раннее и почти одновременное во всех междоузлиях появление кольца первичных механических элементов; раннее и почти одновременное по всему стеблю вычленение феллогена и образование перидермы.

б) Изменение соотношения тканей и доли их участия в сложении стебля в акропетальном направлении.

в) Изменение функциональной направленности тканей в процессе развития: ослабление ассимиляционной и усиление запасающей функций у сердцевины; усиление степени ксерофизации первичных и вторичных тканей; усиление процессов образования кристаллов оксалата кальция.

9. В рамках общих закономерностей каждый вид характеризуется наличием черт, подчеркивающих видовую индивидуальность: различный характер изменения ширины слоя вторичной ксилемы; разное соотношение в темпах формирования ксилемы и флоэмы камбием; различные сроки образования сплошного камбиального кольца и формирования тканей; различия в гистологическом составе некоторых тканей и характере процессов склерификации, дифференциации непроводящей флоэмы и так далее.

10. Специфические особенности в рамках общих закономерностей обуславливают наличие нескольких путей развития стебля, из которых каждым конкретным видом реализуется только один.

11. Влияние освещенности на процесс формирования однолетнего стебля проявляется прежде всего в сокращении периода роста по длине и диаметру в затененных условиях примерно на 1-1,5 месяца В условиях недостаточного освещения вдвое сокращается количество междоузлий, но увеличивается их длина, изменение которой по мере роста стебля не подчиняется закономерности, отмеченной для нормальных условий. Влияние света на структуру и процесс ее становления проявляется в рамках общих и специфических закономерностей: не изменяются интенсивность формирования тканей, и сроки вычленения феллогена, уменьшается склерификация сердцевины

•lili замедляется процесс утолщения волокон. Таким образом, свет обуславливает и длительность ростовых процессов, и параметры стебля.

В результате проведенных исследований впервые получены сведения о сезонном развитии как отдельных тканей, так и однолетнего стебля в целом как системы тканей у представителей голо- и покрытосеменных растений. Это позволило выявить общие и специфические закономерности сезонного развития однолетних стеблей взрослых деревьев, которые подтверждают справедливость высказанного В.Г. Александровым (1966) тезиса, что структура - это процесс, и процесс организованный.

СПИСОК РАБОТ, опубликованных по материалам диссертации

1. О некоторых закономерностях формирования однолетних стеблей древесных растений II Наука МИРу - мир науке: Тез. Научн. - практич. конф. - Брест, 1992. - С. 13 /соавтор В.М. Еремин/.

2. Строение и развитие однолетнего стебля белой акации. - М. ,13 с. - Деп. в ВИНИТИ 5.05.93, № 1178-B93. /соавтор В.М. Еремин/.

3. Сезонная дийамика структуры однолетнего стебля взрослых растений // Сб. научн. тр. ф-та естествознания БрГПИ, серия биология, вып. 1. -Брест, 1993. - С. 21-25. /соавтор В.М. Еремин/.

4. Закономерности формирования однолетних стеблей взрослых деревьев // Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у боташчних закладах Евразй: Сб. научн. тр. - Кшв, 1994,- С. 52-53. /соавтор В.М Еремин/.

5. Формирование однолетних стеблей взрослых деревьев ореха грецкого. -М„ 13 с: - Деп. в ВИНИТИ 27.03.95, № 821-В95. /соавтор В.М. Еремин/.

6. О формировании однолетних стеблей взрослых деревьев II Биологический музей ВУЗа и его роль в научной и профессиональной подготовке студентов: Мат-лы международн. конф. - Брест, 1996,- С. 63. /соавтор В.М. Еремин/.

7. Сравнительное изучение эпидермы листа и стебля,- М., 12 е.- Деп. в ВИНИТИ 21.02.96, № 579-В96. /соавторы В.М. Еремин, В.И. Бсйко/.

8. Анатомия стебля катальпы прекрасной.- М., 9 с. - Деп. в ВИНИТИ 21.02.96, № 581-В96. /соавторы В.М. Еремин, И.И. Глушко/.

9. Особенности структуры эпидермы листа и стебля // Современные проблемы анатомии растений. Международн. конф.: Тез. докл. - Брест, 1996.- С. 41 /соавторы В.М. Еремин, В.И. Бойко, С.В. Зеркаль/.

-г-

10. Эпидерма листа и стебля некоторых древесных растений // Сб. на учн. трудов биофака, серия - биология, химия, вып. 2,- Брест, 1996. - С. 6-11. /соавторы В.М. Еремин, В.И. Бойко/.

11 Структура коры клена сахаристого,- М., 9 с. - Деп. в ВИНИТИ 01.04.97, № 1034 - В97. /соавторы В.М. Еремин, В.И. Бойко/.

12. Морфолого-анатомические аспекты формирования однолетнего стебля лещины обыкновенной в условиях различного освещения // Современные проблемы анатомии растений. Международн. конф.: Тез. докл.- Брест, 1996. С. 40.

13. Морфологические особенности роста однолетних стеблей взрослых деревьев,-М., 11 с. -Деп. в ВИНИТИ 01.04.97, № 1033-В97.

14. Формирование однолетнего стебля рябины обыкновенной,- М., 10 с. - Деп. в ВИНИТИ 01.04.97, № 1032-В97.

15. Сезонные изменения в сердцевине однолетних стеблей взрослых деревьев. // Труды международн. конф. по анатомии и морфологии растений: Санкт-Петербург, 1997. - С. 248. /соавтор В.М. Еремин/.

16. О формирование вторичной флоэмы в однолетних стеблях взрослых деревьев. // Труды международн. конф. по анатомии и морфологии растений.- Санкт-Петербург, 1997. - С. 110-111. ...