Структурная организация ассимилирующих тканей и углекислотный газообмен хвойных

Загирова, Светлана Витальевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурная организация ассимилирующих тканей и углекислотный газообмен хвойных
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структурная организация ассимилирующих тканей и углекислотный газообмен хвойных"

На правах рукописи

1 8 ДЕК 7(101

ЗАГИРОВА Светлана Витальевна

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ АССИМИЛИРУЮЩИХ ТКАНЕЙ И УГЛЕКИСЛОТНЫЙ ГАЗООБМЕН ХВОЙНЫХ (сем.РШАСЕАЕ)

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Сыктывкар 2000

Работа выполнена в отделе лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор,

заслуженный деятель науки Российской Федерации и Республики Коми Г.М. Козубов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Н.Е. Косиченко

доктор биологических наук, профессор Е.Ф. Марковская

доктор биологических наук, профессор A.M. Маркаров

Ведущая организация: Институт лесоведения РАН

Защита состоится «/2...» в ./.л...... часов на заседании дис-

сертационого совета Д 200.48л) 1 по присуждению ученой степени доктора биологических наук при Институте биологии Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, г.Сыктывкар, ГСГ1-2, ул.Коммунистическая, 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми НЦ УрО РАН

Автореферат разослан «._Г....» ................. 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Вт. м о

А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение связи внутриклеточной структуры с функциональной нагрузкой клеток и клеточных органелл является одним из основных направлений в экспериментальной биологии. Возможность детального изучения структурной организации и функционального состояния фотосинтетического аппарата появилась с внедрением в практику ботанических исследований методов электронной микроскопии. Основными объектами для таких исследований обычно служат ткани и клетки листа - специализированного органа, осуществляющего фотосинтез. Однако наряду с листом функцию фотосинтеза могут выполнять другие органы растения: стебель, ствол, репродуктивные структуры, корни. У древесных видов 17-40 % хлорофилла дерева сосредоточено в коре осевых органов (Kharouk et al., 1997), благодаря чему возможна активная реассимиляция углекислоты, образуемой в процессе дыхания в их тканях. Изучение структуры и функции фотосин-гетического аппарата в разных органах растения представляет интерес для оценки их вклада в синтез органического вещества и в баланс углерода.

Цель и задачи исследований. Цель работы состояла в выявлении закономерностей в структурной организации ассимилирующих тканей вегетативных и репродуктивных органов у трех хвойных растений: сосны обыкновенной Pinns sylvestris L., пихты сибирской Abies Sibirien Ledeb. и ели сибирской Picea obovata Ledeb. и оценке их вклада в углекислотный баланс дерева.

В задачи исследований входило:

- изучить анатомическую и ультраструктурную организацию ассимилирующих тканей в вегетативных и репродуктивных органах хвойных;

- установить сезонную и возрастную динамику в организации ассимилирующих тканей сосны, ели и пихты;

- дать оценку возрастной и сезонной динамики углекислотного газообмена (фотосинтеза и темпового дыхания) в ассимилирующих органах хвойных;

- определить соотношение фотосинтетической продуктивности и затрат на дыхание у хвойных.

Научная новизна. Впервые проведены исследования ассимилирующих тканей в нелистовых органах хвойных с использованием в комплексе анатомо-морфологи-ческих и физиологических методов. Показано, что возрастная и сезонная динамика ультраструктурной организации клеток ассимилирующих тканей в вегетативных и репродуктивных органах имеет сходный характер. При этом видовые особенности гранальной структуры хлоропластов характерны для ассимилирующих тканях всех надземных органов. Так, у теневыносливой пихты граны более крупные и в них содержится больше хлорофилла, чем у светолюбивой сосны. Мезофилл хвои отличается от хлорофиллсодержащих тканей нелистовых органов хвойных более высоким парциальным объемом межклетников, более развитой гранальной системой в хлоропластах. Установлено, что в формирующейся хвое динамика видимого фотосинтеза тесно сопряжена с числом гран в хлоропластах мезофилла. Показаны сезонные изменения в парциальных объемах как «живых» компонентов клетки, так и межклетников и клеточных оболочек в мезофилле двухлетней хвои. Сезонная динамика скорости фотосинтеза в двухлетней хвое сопряжена с числом тилакоидов в хлоропластах, а скорость темпового дыхания — с числом митохондрий. Старение хвои со-

провождается увеличением размеров глобул запасных веществ в клетках мезофилла. Показано, что скорость выделения углекислого газа из ствола является показателем функционального состояния трахеид в годичном кольце древесины. Самая активная реассимиляция углекислоты корой ствола происходит в период наиболее активного его дыхания. Скорость реассимиляции СОг в женских репродуктивных органах снижается в процессе их развития в результате уменьшения в них доли ассимилирующих тканей. Надземные и подземные органы хвойных растений характеризуются разной степенью зависимости от факторов среды. Впервые рассчитана доля затрат на дыхание надземных и подземных органов в гросс-фотосинтезе сосны, ели и пихты, произрастающих в условиях средней тайги.

На защиту выносятся следующие положения:

1. В клетках ассимилирующих тканей нелистовых органов хвойных имеются пластиды со сложной мембранной структурой, сходные по своей ультраструктурной организации с хлоропластами в мезофилле хвои.

2. Структура хлоропластов в ассимилирующих тканях нелистовых органов характеризуется сезонной и возрастной динамикой.

3. Фотоассимиляция углекислоты в нслистовых органах снижает потери углерода в процессе темнового дыхания в их тканях.

4. Доля затрат на дыхание у хвойного дерева зависит от соотношения массы и С02-газообмена его органов.

5. Баланс С02 в хвойном древостое определяется составом пород и углекислот-ным газообменом их органов.

Практическое значение.

Представленные в настоящей работе результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе при чтении курсов ботаники и физиологии растений.

Познание закономерностей фотосинтеза и дыхания различных органов хвойных растений позволит дать объективную оценку углеродного баланса в древостоях под воздействием климатических и техногенных факторов.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на XI и XII конференциях по электронной микроскопии (Дрезден, 1984, 1988), IX и X Коми республиканских молодежных научных конференциях (Сыктывкар, 1985,1988), Всесоюзной конференции молодых ученых по физиологии растительной клетки (Петрозаводск, 1988), Всесоюзном симпозиуме по ультраструктуре растительной клетки (Киев, 1988), Международной конференции «Дыхание растений: физиологические и экологические аспекты» (Сыктывкар, 1995), симпозиумах «Физико-химические основы физиологии растений» (Пенза, 1996), «Физико-химические основы физиологии растений и биотехнология» (Москва, 1997), Международных конференциях «Проблемы ботаники на рубеже 20-21 веков» (С.-Петербург, 1998), «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998), IV съезде физиологов растений (Москва, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 36 научных работ, из них 16 статей и одна монография.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из 238 страниц и включает в себя 80 оригинальных иллюстраций в виде таблиц с фотографиями, рисунков, диаграмм. Диссертация включает введение, шесть глав, заключение и общие выводы. В списке цитируемой литературы содержится 258 наименований литературных источников.

ВВЕДЕНИЕ

Хвоя, как основная фотосинтезирующая структура хвойных растений, привлекает внимание многих анатомов, морфологов и физиологи растений. Анатомо-мор-фологические особенности листового аппарата у видов разных таксономических групп хвойных подробно описаны в литературе (Napp-Zinn, 1966; Эсау, 1980; Gambles, Degler, 1982; Нестерович и др. 1986, и др.). В ряде работ показана зависимость размеров, массы хвои, число устьиц от экологических факторов (Серебряков, 1948; Нестерович, Маргайлик, 1969; Нестерович, Дерюгина, 1972). Имеются работы с подробным описанием гистогенез хвои ели сибирской (Скупченко, Ладанова, 1983) и пихты сибирской (Owens, 1968). Из всей совокупности тканей хвои наиболее полно изучена ультраструктура мезофилла, как основной фотосинтезирую-щей структуры листа (Freeland, 1952; Parker, Philpott, 1961; Harris, 1971; Campbell, 1972; Chabot, Chabot, 1975; Walles, Hudak, 1975; Кислякова и др.,1976; Soikkeli, 1978; Силаева, 1978; Gambles, Dengler, 1982; Ладанова, 1984). Отмеченная в этих работах возрастная и сезонная динамика структуры мезофилла хвои во многом схожа с закономерностями, установленными для хлорофиллоносной паренхимы листа травянистых растений и лиственных деревьев (Гамалей, Куликов, 1978; Васильев, 1997; Васильев, Муравник, 1997).

Много публикаций посвящено фотосинтезу у хвойных растений (Negisi, 1966; Gordon, Larson, 1968; Woodman, 1971; Brittain, 1973; Little, Loach, 1973; Webb, 1975; Ходасевич, 1982; Troeng, Linder, 1982а,б; Молчанов, 1983; Тужилкина, 1984; Голо-мазова, 1987; Болондинский, 1994; Козина, 1995, и др.). Описаны особенности све-тотемпературной зависимости фотосинтеза некоторых видов хвойных (Negisi, 1966; Hodges, Scott, 1968; Troeng, Linder,1980; Лукьянова, Булычева, 1983; Голомазова, 1987; Курен и др., 1994; Молчанов, 1983; Молчанов, Татаринов, 1993). Показано, что количество ведущих факторов и степень их корреляции с фотосинтезом определяется экологическими особенностями вида (Щербатюк и др., 1999). Дыханию хвои посвящено значительно меньше работ, чем фотосинтезу. Хотя в последнее время этой проблеме исследователи стали уделять больше внимания в связи с действием неблагоприятных факторов среды на ассимиляционный аппарат хвойных (Веретенников, 1985; Кайбиянен и др., 1995, 1998).

Особенностью большинства хвойных растений является наличие многолетней хвои. Согласно опубликованным данным, более высокую фотосинтетическую активность наблюдали у однолетней хвои, а с последующим увеличением возраста фотосинтез постепенно снижался (Freeland, 1952; Ходасевич, 1982; Ладанова, Тужилкина, 1992). В течение года у одно- и двухлетней хвои ели и пихты в условиях Центральной Европы максимальный фотосинтез наблюдали в конце вегетации (Bourdeau, 1959; Kbnstle, 1972). У ели в условиях средней подзоны тайги хвоя наиболее активно фотосинтезировала в июле (Ладанова, Тужилкина, 1992). У сосны, произрастающей в Карелии, интенсивность фотосинтеза в июне и июле составляла по 20-25 % от ее годовой продуктивности (Болондинский, Виликайнен, 1987).

В связи с тем, что основным фактором в регуляции скорости поглощения углекислоты листом является свет, хвойные растения, имеющие большую протяженность кроны, характеризуются градиентом интенсивности фотосинтеза по высоте кроны. Одни авторы указывают на снижение интенсивности поглощения С02 с продвиже-

нием по кроне сверху вниз (Troeng, Linder, 1982; Молчанов, 1983), другие отмечают максимальный фотосинтез в средней части кроны (Забуга, Забуга, 1983; Helms, 1970; Schulz et al., 1977; Ладанова, Тужилкина, 1992). У сосны в условиях средней тайги в накопление органической массы основной вклад вносит хвоя из верхней и средней частей кроны (Тужилкина, 1984). Причиной отсутствия единой точки зрения по этому вопросу, по мнению И.С. Малкиной (1978), могут быть индивидуальные особенности дерева, экологические условия роста и проведения эксперимента.

Стебель и ствол являются осевыми органами дерева и выполняют несколько функций: механическую, проводящую и запасающую. Все представители хвойных являются типично корковыми породами, у которых в стебле и стволе в результате заложения повторных перидерм образуется корка (ритидом). Кора определяется как совокупность тканей, расположенных снаружи от камбия (Раскатов, 1965; Эсау, 1980). Именно в ней локализовано основное количество хлорофиллсодержащих клеток стебля или ствола. В однолетнем стебле кора в гистологическом отношении более сложная, чем кора в стволовой части, и содержит как первичные, так и вторичные ткани.

Морфо-анатомическое строение коры хвойных изучено достаточно полно (Alferi, Evert, 1968, 1973; Еремин, Раскатов, 1974; Еремин, 1976, 1978; Grozdits et al, 1982; Лотова, 1981). Соотношение между элементами коры отличается в разных частях ствола и у разных видов. Обычно в наружных слоях преобладают паренхимные, а во внутренних — ситовидные клетки (Лотова, 1987). Методом сканирующей мик-рофлуорометрии изучены некоторые закономерности в распределении пластидных пигментов в осевых органах древесных растений, в том числе некоторых хвойных (Харук, Терсков, 1982).

Первоначально было сделано заключение о том, что зимой происходит агглютинация (слипание или слияние) пластид, что приводит к перемешиванию пластидного материала (Александров, Савченко, 1950; Тутаюк, Агаев, 1961). Весной из этой массы, согласно авторам, происходи! образование новых пластид. Позднее Е.И. Барской (1967) было показано, что зимой хлоропласт в феллодерме коры сохраняют свою целостность и скапливаются в центре клетки вокруг ядра или на полюсх клетки. С помощью электронного микроскопа была выявлена динамика ламеллярной системы хлоропластов в клетках феллодермы (Красавцев, Туткевич, 1971). Установлено, что для клеток паренхимы коры и древесины зимостойких растений характерно образование большого количества мембранных структур в цитоплазме, что могло быть связано с синтезом белков, фосфолипидов, РНК и других высокомолекулярных соединений (Сергеева, Полякова, 1974; Полякова, 1977; Wisniewski, Ashworth, 1986). В период зимней акклиматизации и деакклиматизации плазмалемма связана с мультивизикулярными телами и комплексом мембранных агрегатов (миелин-подобных тел), которые содержат в некоторых случаях фибрилярный материал клеточных стенок. Данные об ультраструктуре хлорофиллсодержащих клеток осевых органов у хвойных деревьев в литературе немногочисленны (Кузиванова, 1989).

Репродуктивные органы хвойных также содержат хлорофиллоносную паренхиму. В ряде работ показано, что состав пигментов в них имеет сходство с составом пигментов хвои (Оллыкайнен, Козубов, 1970; Козубов и др., 1970; Kupila-Ahvenniemi et al., 1966, 1978; Тужилкина, 1992). Наиболее полно описана ультраструктура пластид в микростробилах хвойных (Кондратьева, Козубов, 1981: Козубов и др, 1982).

Немного работ посвящено пластидному аппарату макростробилов (Козубов и др, 1985; Кузиванова, 1989). Особенности морфо-анатомического строения семенных и кроющих чешуй у некоторых видов сосновых представлены в немногочисленных работах (Inamder, Bhatt, 1972; Lemoine-Sebastian, 1975: Merkl, Napp-Zinn, 1976; Klaus, 1980; Napp-Zinn, Winn, 1981).

Мнение о роли нелистовых хлоропластов высших растений неоднозначно. Ранее их относили к реликтовому фотосинтетическому аппарату (Александров, Савченко, 1950), связывали их физиологическую роль с процессами вторичных изменений продуктов фотосинтеза или рассматривали весь хлорофилл в них как запасное вещество (Гюббенет, 1951). Пластиды в осевых органах могут восполнять недостаток пластических веществ в неблагоприятных климатических условиях (Коновалов, Михалева, 1957; Соколов, 1953; Adams, Strain, 1969). В экспериментах с томатами показано, что основное значение хлорофилла в плодах, имеющих плотные покровные ткани, состоит в удалении избытка углекислоты и в продуцировании кислорода (Курсанов, Вартапетян, 1956). Большинство современных авторов считают, что хло-ропласты нелистовых органов выполняют те же функции, что и в листьях и приурочены к наиболее активным тканям: субэпидерме пыльников, нуцеллусу семяпочек, покровам плодов, коре стеблей и т.д. (Козубов и др., 1970; 1972; 1980; Szujko-Lacza et al„ 1972; Kupila-Ahvenniemi et al., 1966, 1978; Linder, Troeng, 1981; Под-дубная-Арнольди, 1960; Кириченко, 1978, 1985; Лисичко, 1975; Эколого-анатоми-ческие..., 1984; Кириченко и др., 1986 и др.). Подтверждением этому может быть идентичность качественного состава хлорофилла и каротиноидов в листьях и нелистовых органах растений.

Нелистовые органы древесных растений отличаются от листьев большей долей гетеротрофных тканей. Поэтому интенсивность дыхания в этих органах превосходит интенсивность фотосинтеза (Dickmann, Kozlowski, 1970; Kriedemann, Buttrose, 1971). Эти авторы утверждали, что основная функция нелистовых пластид выражается в реассимиляции внутритканевой С02. Подсчитано, что у сосны макростробилы способны реассимилировать 31 % (Linder, Troeng, 1981), стебли побегов и кора ствола — 40-90 % углекислого газа, образуемой в процессе их дыхания (Забуга, Забуга, 1981; Кайбияйнен и др., 1998; Ялынская, 1999). В коре ствола осины нетто-ассими-ляция достигает 30-50 % (Kharouk et. al., 1997), у ветвей тополя — 16-28 % (Foot, Shaedle, 1976) нетто-ассимиляции листьев. В то же время измерения, проведенные с применением радиоактивного углерода, показали возможность фотоассимиляции нелистовыми органами и экзогенной углекислоты (Тужилкина, 1984).

Существенный вклад в углеродный обмен деревьев и почвы вносит дыхание корней. Наиболее функционально активными являются корневые окончания. Дыхательная активность корневых окончаний зависит от температуры и влажности почв (Веретенников, 1968). В сезонной динамике дыхания корней ведущими факторами являются температура почвы и их ростовая активность (Мамаев, 1983, 1987; Рост и газообмен..., 1993). Наличие дневной депрессии в суточной динамике этого процесса некоторые авторы связывают с суточным ритмом утилизации ассимилятов (Edwards, McLaughlin, 1978) или водным дефицитом в корнях (Рост и газообмен..., 1993).

Были подсчитаны затраты на дыхание целого растения и отдельных его органов от фотосинтетической продуктивности. У травянистых растений затраты на дыхание

составляют 40-70 % нетто-фотосинтеза (Семихатова,1982; Головко, 1993). По данным Транквиллини (Tranquillini, 1979) затраты на дыхание стволов сосны кедровой европейской составляют примерно 23.1, а у лиственницы европейской — 16.9 % негго-фотосинтеза. У 10-12-летних лиственниц на дыхание ствола и ветвей затрачивается около 1/3 органического вещества, создаваемого кроной за сезон (Малкина, 1995). У 10-летних ветвей ели затраты на дыхание достигают 70 % ассимилированной хвоей С02. Из них затраты на ночное дыхание самой хвои составляют 50 %, на дыхание осевой части побегов — 10-15 %, на прирост ветвей — 15-20 %, на новообразование хвои 14-15 % (Цельникер, Малкина, 1994). В 40-летнем сосняке сумма расходов ассимилятов на дыхание достигает 42, а в березняке того же возраста — 40 % от нетто-фотосинтеза (Рост и газообмен ..., 1993). Объем дыхательных затрат дуба с диаметром стволиков более 4 см оценивается в целом в 10.2 т С02/га в год, в том числе корней — 2.8, ствола — 1.7, ветвей — 2.6, листьев — 3.2 (Fang et al., 1995).

Таким образом, проведенный нами анализ имеющейся литературы показал, что у хвойных наиболее изучена структурно-функциональная организация листа, как основного продуцента органического вещества дерева. Однако следует отметить, что в отношении нелистовых хлорофиллсодержащих органов имеются лишь единичные работы, как правило посвященные отдельным аспектам этой сложной проблемы автономного фотосинтеза. В соответствии с этим нами были предусмотрены исследования структурной организации ассимилирующих тканей и углекислотного газообмена в вегетативных и репродуктивных органах у трех видов хвойных пород: Pinns sylvestris L., Abies sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb.

Глава 1

РАЙОН И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. МЕТОДЫ СБОРА И ОБРАБОТКИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО МАТЕРИАЛА

Район и объекты исследований. Сбор нолевого материала проводили в 1982-1999 гг. на территории Чернамского и Ляльского стационаров, на базе которых проводились комплексные лесобиологические исследования сотрудниками отдела лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми научного центра УрО РАН. Стационары расположенны на северо-западе от г. Сыктывкар в подзоне средней тайги. В качестве объектов исследований были отобраны 80-100-летние деревья сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), произрастающие в смешанных елово-сосновых насаждениях черничного типа.

На Ляльском стационаре древостой, в котором проводили исследования, сложный по составу (ЗЕЗСЗОс1Б ед.Пх), представлен Picea obovata Ledeb., Pinus sylvestris L„ Betulapubescens Ehrh., B. pendula Roth., Populus tremula L., Abies sibirica Ledeb. (табл. 1). В 1999 г. запас накопленной древесины составил 364 м3. Древостой имеет полноту 1.18 и относится к III классу бонитета. На Чернамском стационаре первый ярус древостоя имеет состав 8С2Б+Е и среднюю высоту 15; состав второго яруса— 6Е2С2Б, средняя высота -9м (Бобкова, 1987).

Таблица 1

Таксационная характеристика экспериментального древостоя (данные К.С. Бобковой, 2000)

Тип леса Состав древостоя Порода Возраст, лет Число деревьев на га Сумма плопвдей сечений, м2/га Полнота Запас древесины, м3/га Средняя высота, м Средний диаметр, см

Черничный ЗЕЗСЗОс1Б Ель 70-120 732 12.1 0.41 109 17 17

ед. Пх Сосна 100 235 9.7 0.30 119 22 24

Осина 100 139 10.4 0.23 100 24 30

Береза 50-100 400 4.7 0.23 35 13 11

Пихта 100 12 <1 0.01 1 13 и

Всего 1518 36.9 1.18 364

За период с 1990 по 1999 гг. наиболее теплый вегетационный период был отмечен в 1991, 1995 и 1998 гг., когда сумма эффективных температур выше +5 °С значительно превысила многолетнюю среднюю (1017 °С) и соответствовала 1305, 1362 и 1208 °С. В 1992, 1994, 1996 и 1997 гг. лето было более прохладным и сумма эффективных температур выше +5 °С не превысила 997 °С. В периоды вегетации 1990,

1991 и 1993 гг. выпало заметно больше осадков по сравнению с другими годами.

1992 и 1997 гг. отличались относительно сухим летом.

Световая микроскопия. Образцы побегов разного возраста, женских репродуктивных органов, кору ствола собирали с трех экспериментальных деревьев, фиксировали в 4 %-ном растворе формалина или в 70 %-ном растворе этилового спирта. Гистологические препараты готовили на вибрационном микротоме для мягких тканей (Скупченко, 1979), окрашивали метиленовым зеленым-пиронином (Пирс, 1962) и заключали в глицерин. Готовые препараты просматривали в световом микроскопе. Толщину тканей на поперечном сечении хвои и стебля, размеры клеток измеряли окуляр-микрометром с делением шкалы 0.01 мм. Площадь сечения хвои у сосны рассчитывали по формуле площади полуэлипса, у пихты —• элипса, у ели — ромба.

Площадь тканей на поперечном сечении стебля рассчитывали по формуле кольца: 8 = рх(Я2-гг), где И — внешний радиус, г — внутренний радиус. Относительную площадь ткани в хвое и стебле определяли как соотношение площади поперечного се среза и общей площади поперечного среза органа. Допуская, что ткани в хвое и стебле имеют примерно одинаковую протяженность, их относительную площадь приравнивали к ее относительному объему.

Количество устьиц на поверхности хвои подсчитывали под бинокуляром МБС-10 по числу рядов устьиц и количеству устьиц в 1 мм длины ряда у 20 хвоинок. Общее число устьиц для одной хвоинки рассчитывали но формуле: N = п хп х1, где пр — число рядов устьиц на поверхности хвои, пу — число устьиц в 1 мм ряда, 1 — длина хвои в мм.

Электронная микроскопия. Кусочки объемом 1 м3 у исследуемых органов, отобранных в трех-пятикратной биологической повторное™, фиксировали в 2.5 %-ном растворе глугарового альдегида с добавлением таннина, приготовленном на фосфатном буфере с рН 7.4, в течение 4-5 часов при 5-6 °С. После двухкратной промывки в фосфатном буфере, постфиксацию проводили в 1 %-ном растворе осмиевой кислоты в течение 6-8 часов. Для дегидратации использовали серию растворов спирта и ацетона в возрастающих концентрациях. Объекты заливали в смолу Эпон-812. Полученные на ультрамикротоме срезы контрастировали в растворах уранилацетата и цитрата свинца. Просмотр, количественное описание и съемку ультратонких срезов проводили на электронных микроскопах «ТеБ1а В8-613» и «Тез!а ВБ-ЗОО» (ЧССР). Для морфометрии тканей и клеток использовали метод, предложенный В.Б. Скупченко (1990). Измерения проводили в 25-30-кратной повторнос-ти. Парциальный объем структурных компонентов рассчитывали в процентах от единицы объема ткани. Ультраструктуру поверхности органа и поперечных срезов наружной части ствола изучали с использованием сканирующего электронного микроскопа «Тез1а В8-300» (ЧССР). С этой целью объекты фиксировали в 4 %-ном растворе формалина, затем при необходимости промывали в бензине или ксилоле для удаления воскового слоя, высушивали и напыляли уголь или золото.

Содержание ппастидных пигментов определяли с помощью спектрофотометра СФ-16 (Лимарь, Сахаров, 1973). Ацетоновые вытяжки из свежесрезанных образцов готовили в трех повторностях (Сапожников и др. 1978). Каждая повторность включала смешанную пробу с трех деревьев.

СО-газообмен (видимый фотосинтез и темновое дыхание) органов растений измеряли с помощью инфракрасного газоанализатора «1пГга1у1-4» (Германия), подключенного по дифференциальной схеме. Прибор калибровали газовыми смесями с известной концентрацией С02. Для определения видимого фотосинтеза хвои в кроне и дыхания ствола использовали камеры, изготовленные из полиэтиленовой пленки с проволочным каркасом. Длина стволовых камер соответствовала периметру ствола. Скорость потока воздуха через камеру составляла 40 л/ч. Для измерения интенсивности радиации у листовой камеры устанавливали люксметр 10-116. Температуру воздуха в рабочей камере и вне ее регистрировали с помощью микротер-мисторов МТ-54 (Агрофизический институт, Санкт-Петербург), влажность воздуха — аспирационным психрометром М-34 (Россия), температуру почвы — электронным термометром ТЭТ-Ц11 (Рига).

Для измерения С02-газообмена срезанных органов использовали термостатиру-емую камеру объемом 125 см3 (5x5x5 см), изготовленную из оргстекла. Увлажненный атмосферный воздух прокачивали через камеру компрессором. Скорость потока воздуха составляла 40 л/ч. Камеру освещали лампой типа ДРЛ (Россия) мощностью 1000 Вт. Побеги срезали с дерева за 30-40 мин. до проведения измерений и ставили в воду.

Световую зависимость фотосинтеза хвои определяли при 18-20 °С. Объект экспонировали при максимальной интенсивности радиации до установления постоянной скорости фотосинтеза. Затем освещенность в камере снижали при помощи металлических сеток с известным коэффициентом пропускания света. В конце эксперимента измеряли величину отрицательного газообмена при затемнении (ДД Показания снимали через 10-15 мин. после перемены условий освещенности, когда устанавливалось стационарное состояние углекислотного газообмена листа. Световую кривую описывали полиномиальным уравнением во второй степени. Начальный наклон световой кривой описывали линейной функцией (у = ах+в), которую строили по трем точкам: величине Д и двум первым измерениям положительного С02-га-зообмена. Величину светового компенсационного пункта (СКП) находили как освещенность, при которой скорость видимого поглощения С02 равна нулю. Величину интенсивности радиации приспособления (ИРП) и скорость видимого фотосинтеза при ИРП определяли графически, проводя касательную из начала координат к кривой (Тооминг, 1977). Температурную зависимость видимого фотосинтеза хвои (Фв) изучали при интенсивности радиации 1000 Вт/м2. Сначала измеряли Фв при температуре в камере, равной 18-20 °С. Затем температуру постепенно снижали до 10 °С и вновь повышали со скоростью 2°С в мин. до 40 °С. "

Температурную зависимость темпового дыхания хвои и сосущих корней определяли, постепенно повышая температуру в камере от 10 до 40 °С. Для измерения дыхания корней из подстилки отбирали корневые окончат« диаметром меньше 1 мм, несущие сосущие корни, очищали их от растительных остатков и заворачивали в увлажненную марлю. При расчете интенсивности газообмена на единицу площади хвои использовал метод, предложенные Ю.Л. Целышкер (1982, 1996).

Статистическую обработку полученного материала проводили на персональном компьютере с использованием программы «Ехсе1-97». Значения Х±ш, приведенные в таблицах, а также точки и бары на рисунках соответствуют среднеарифметическим показателям и их стандартным ошибкам.

Использование данных методик позволило провести комплексное изучение структуры и функции вегетативных и репродуктивных органов хвойных растений и впервые получить достоверно сравнимые количественные показатели структурно-функциональной организации ассимилирующих тканей у разных видов хвойных, оценить их вклад в углеродный баланс дерева.

Глава 2

АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ АССИМИЛИРУЮЩИХ ОРГАНОВ ХВОЙНЫХ

2.1. Вегетативные органы

Хвоя сосны, ели и пихты различается прежде всего размерами и формой поперечного сечения. У сосны хвоинки располагаются на стебле попарно, имеют самые крупные из этих трех видов размеры и массу, на поперечном сечении они сегменто-видные. У ели хвоинки на поперечном сечении четырехгранные, а у пихты — уплощенные. Устьица у всех трех видов глубоко погруженные. У пихты устьичные отверстия более крупные, чем у сосны и ели. У сосны они окаймлены хорошо выраженным валиком.

Хлорофиллоносная ткань —мезофилл — занимает в хвое сосны около 48 %, ели и пихты 65-70 % общего объема (рис. 1). Стенки клеток мезофилла у пихты ровные (рис. 2а), у ели слегка волнистые. У сосны клеточные оболочки мезофилла образуют выступы внутрь клетки (протуберанцы), имеющие вид складок (рис. За). Хвоя

пт мф ск пц

Рис. 1. Относительный объем (%) тканей в хвое сосны (1), ели (2) и пихты (3). Мф — мезофилл, ПТ — покровные ткани, ПЦ — проводящий цилиндр, СК — смоляной канал.

Рис. 2. Клетки мезофилла пихты на поперечном срезе хвои (а). Фрагменты клеток мезофилла однолетней хвои пихты на стадии внутрипочечного развития (б), в начале (в) и конце (г) внепочечного развития. Клетка мезофилла двухлетней хвои с глобулой запасного вещества (д). Масштабная линейка: а— 100 мкм, б-д — 1 мкм. Условные обозначения: А — амилопласт. В — вакуоль, ЗГ — запасная глобула, КГ — крахмальная гранула, КО — клеточная оболочка, Мх — митохондрия, ОГ — осми-офильная глобула, СЧ — семенная чешуя, X — хлоропласт, Я — ядро.

сосны имеет более высокий относительный обьем проводящего цилиндра и смоляных каналов, толстые покровные ткани. Абсолютные и относительные объемы тка-

Рис. 3. Клетка мезофилла сосны на поперечном срезе хвои (а). Фрагменты клеток мезофилла сосны на стадии внутрипочечного развития (б), в конце роста (в), в зимний период (г) и весной следующего года (д). Стрелкой показан разрушенный хлоропласт. Масштабная линейка: а - 100 мкм, б-д - 1 мкм. Условные обозначения те же, что и на Рис. 2.

ней меняются по мере роста хвои. Степень дифференциации тканей в момент выхода побега из почки различается у рассматриваемых видов. Хвоя в верхней части кроны имеет более высокие абсолютные объемы покровных тканей, мезофилла и про-

водящего цилиндра. Однако относительные объемы этих тканей в хвое по вертикальному профилю кроны различаются слабо.

Рост надземных органов древесных растений во многом зависит от факторов среды. Для выявления сопряженности роста хвои у сосны и пихты с погодными условиями конкретного месяца в год ее внепочечного развития был использован линейный регрессионный анализ. Согласно полученным нами данньм, у пихты выявлена более высокая сопряженность длины и массы хвои с суммой эффективных температур воздуха выше 1-5 °С за период вегетации, чем у сосны. Однако масса хвои у сосны и пихты в большей степени сопряжена с суммой осадков, чем с суммой эффективных температур в период вегетации. Следует отметить, что эти данные получены для деревьев одного конкретного участка и требуют детальной проверки.

Стебель является осевой частью побега и выполняет несколько функций: механическую, проводящую, запасающую. Основной объем хлорофилла в стебле локализован в коровой паренхиме. Анатомическая структура и соотношение тканей в стебле меняется по мере его роста. У сосны в период активного роста стебля относительный объем паренхимы коры снижается от 76.4 до 48.7 %, а объем ксилемы возрастает от 1.5 до 15.3 %. Относительный объем покровных тканей, флоэмы и сердцевины также увеличивается, а объемная доля основной ассимилирующей ткани — коровой паренхимы — снижается. С увеличением возраста побега сосны относительный объем коровой паренхимы и сердцевины снижается почти в три, а объем ксилемы увеличивается в два раза. Это обусловлено тем, что скорость пролиферации ксилемных элементов в камбиальной зоне заметно выше, по сравнению с клетками других тканей. Количественные показатели гистологических элементов однолетних стеблей сосны варьируют по высоте кроны.

Видовые различия проявляются в соотношении тканей в стебле хвойных растений. Однолетний стебель ели, по сравнению с пихтой и сосной, имеет заметно больший относительный объем покровных тканей и меньший объем коровой паренхимы. Наибольший относительный объем смоляных каналов отмечен в коре пихты, а элементов ксилемы — в коре сосны.

Сформированные брахибласты сосны, кроме ассимилирующих хвоинок, имеют несколько чешуевидных листьев, расположенных у их основания. Стеблевая часть брахибласта сходна с ауксибластом в гистологическом строении. Однако по мере продвижения от его базальной к дисталыюй части происходит постепенное разделение проводящего цилиндра на четыре отдельных проводящих пучка, которые продолжаются в хвое. Нижняя часть брахибласта срастается с ауксибластом, но имеет по всему радиусу поперечного среза хорошо выраженную перидерму, которая, вероятно, разделяет ткани этих побегов.

Ствол у хвойных состоит из гистологических элементов, аналогичных стеблю побега. На поперечных срезах наружной части вторичного луба коры ствола парциальный объем паренхимных клеток составляет у сосны 63, у ели — 55, у пихты 83 %, а ситовидных элементов 38, 45, и 4 % соответственно. Непроводящая зона вторичного луба у пихты отличается высокой объемной долей склереид (7 %) и слизевых клеток (5 %). Клетки осевой паренхимы в дилатационной зоне на поперечных срезах коры имеют округлую форму. На продольных срезах высота этих клеток составляет, в среднем, у ели 83, сосны — 75, пихты — 58 мкм.

2.2. Репродуктивные органы

Макростробилы хвойных представляют собой ось с кроющими чешуями, в пазухах которых формируются семенные чешуи с семязачатками. В процессе морфогенеза женского стробила меняется соотношение хлорофиллоносной паренхимы и гетеротрофных тканей. У сосны в начальный период внепочечного развития макростробила хлорофилл отмечен во всех его структурах. В двухлетних макростробилах сосны, а также женских шишках пихты и ели, хлорофиллоносная паренхима локализована лишь в дистальной части семенных чешуй.

На поверхности щитка семенных чешуй сосны, а также нижней поверхности семенных чешуй ели и пихты, расположены воздухоносные ходы, которые напоминают устьичные отверстия хвои, но имеют большие размеры. Кроме того, у пихты и ели поверхность семенных чешуй покрыта волосками, различающимися по морфологии. Вероятно, эти структурные образования создают свободное пространство между сомкнутыми чешуями для диффузии газов и через их клетки может частично происходить газообмен внутренних тканей чешуи с внешней средой.

Глава 3

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХВОИ

3.1. Ультраструктура мезофилла сосны, пихты и ели

Ассимилирующие ткани у сосны, пихты и ели прежде всего различаются парциальным объемом клеточных компонентов. Так в один и тот же срок вегетации мезофилл двухлетней хвои сосны по сравнению с другими исследуемыми видами отличается наибольшим парциальным объемом межклетников и гиалоплазмы. В мезофилле ели и пихты более высокий парциальный объем вакуолей, чем у сосны. Парциальный объем пластид в гиалоплазме у сосны достигает 26, у пихты — 45.7, а у ели — 64.3 %. Хлоропласты пихты, как наиболее теневыносливого вида, более насыщены ламеллярными структурами и содержат больше пигментов по сравнению со светолюбивой сосной.

Закономерности ультраструктурных изменений клеток мезофилла в ходе морфогенеза листа были описаны рядом авторов для некоторых хвойных видов: Abies balsamea (Chabot, Chabot, 1975), Taxus baccata (Cunninghame et. al., 1978), T. cuspidata (Алексеева, 1991), Picea abies (Sutinen, 1987; Ладанова, Тужилкина, 1992), Pinus sylvestris (Ходасевич, 1982). Согласно полученным нами данным, у хвои сосны и пихты в период внутрипочечного роста в клетках мезофилла отсутствует центральная вакуоль, но в цитоплазме содержится несколько мелких вакуолей (рис. 26, 36). Ги-алоплазма сильно насыщена рибосомами и занимаег основной объем клетки. В период активного роста, после выхода побега из почки, объемная доля межклеткников возрастает в восемь-девять раз, а вакуолей — в полтора-два раза. Парциальный объем гиалоплазмы с органсллами снижается в два с половиной раза по сравнению с начальным периодом роста, и она занимает пространство вдоль клеточной оболочки. Объемная доля клеточных оболочек при этом изменяется незначительно.

Осенью, в период подготовки дерева к зиме, парциальный объем вакуолей снова уменьшается, а объем гиалоплазмы в клетках увеличивается. Хлоропласты к этому времени меняют свою ориентацию, некоторые из них от клеточных стенок начи-

нают перемещаться внутрь цитоплазмы, теряют линзовидную форму, оболочки некоторых из них образуют инвагинации (рис. 2г). В зимний период цитоплазма просветляется, сильно вакуолизируется, в ней хорошо различаются элементы эн-доплазматического регикулума. В это период в цитоплазме вдоль клеточных стенок накапливается большое число осмиофильных глобул. Весной следующего года орга-неллы снова перемещаются к клеточной оболочке. Некоторые из хлоропластов по-прежнему остаются в тесном контакте друг с другом.

За период роста однолетней хвои размеры и число хлоропластов на срез клетки мезофилла возрастают почти в два раза. Наибольшее число митохондрий в мезофилле у сосны отмечено в начале внепочечного развития хпои, а у пихты — в конце вегетации. За период роста хвои сосны и пихты вне почки число гран на срез хлоропласта возрастает в четыре, а число тилакоидов в гране — всего в полтора раза. В пластидах заметно повышается число пластоглобул, хотя размеры последних мало меняются. В начале роста хвои сосны и пихты в пластидах содержатся крупные гранулы крахмала, которые занимают в них около 60 % объема (рис. 2в). Согласно данным других авторов, этот крахмал имеет вторичное происхождение и образуется из ассимилятов, поступающих из хвои более старшего возраста (Козина, 1995). По мере роста хвои сосны объем крахмальных гранул постепенно снижается.

Зимой число и размеры хлоропластов меняются незначительно. В них хорошо различимы граны (рис. Зг). Значительный объем стромы пластиды остается свободным от гран. При этом сумма тилакоидов на срез хлоропласта, по сравнению с осенним периодом несколько снижается. Весной следующего года в некоторых клетках мезофилла сосны наблюдали своеобразные структуры, напоминающие остатки мембран разрушенных хлоропластов (рис. Зд). Это указывает на возможность разрушения части хлоропластов зимой под воздействием отрицательных температур. Летом их число постепенно восстанавливается.

В отличие от однолетней хвои, в двухлетней хвое сосны отмечены сезонные изменения парциальных объемов не только гиалоплазмы и вакуолей, но и парциальных объемов межклетников и клеточных оболочек. Возможно, снижение парциального объема клеточных оболочек весной и повышение его к осени обусловлено динамикой гемицеллюлоз, которые как запасные вещества, легко могут выводиться из клеточной стенки и вовлекаться в обменные процессы клетки. Динамика парциального объема межклетников летом может быть связана с динамикой газо- и водообменом хвои. Переход двухлетней хвои от весеннего к летнему состоянию сопровождается увеличением числа и размеров хлоропластов в клетках мезофилла. При этом общий размер хлоропласта зависит от размера ее крахмальной гранулы. В июне, когда одна-две крахмальные гранулы занимают более 50 % объема пластиды, хло-ропласты достигают самых больших размеров. Как показали наши исследования, гранальная структура в хлоропластах меняется в течение года (табл. 2). Зимой и весной в мезофилле пихты число двойные тилакоиды стромы достигает 8-15 на срез хлоропласта. Летом их число снижается до 1-2 и увеличивается число гран. Наибольшее количество ламеллярных структур в пластидах отмечено в июле. Содержание хлорофиллов и каротиноидов в пластидах также возрастает от мая к июлю. При этом наиболее заметно изменяется содержание хлорофилла в. Наибольшее число митохондрий на срез клетки мезофилла у сосны и пихты отмечено п начале и конце вегетации, а в июле оно снижается. При этом самые крупные размеры митохондрий

Таблица 2

Сезонная динамика ультраструктуры хлоропластов и митохондрий в клетках мезофилла двухлетней хвои пихты (в числителе) и сосны (в знаменателе) в 1999 г.

Показатель

Февраль

Апрель

Июнь

Июль

Сентябрь

Число хлоропластов на срез клетки

17.2±1.4 12.7±1.8

18-2±1.0 12.4±1.6

16.6±1.0 21.6±1.0

16.4±0.6 16.0±0.7

16.9±1.4 15.6±1.2

без крахмала 4.52±0.59 6.39±0.35 6.53±1.97 10.84±1.27 9.10±0.55

9.4±0.55 7.67±0.57 9.37±0.52 8.13±0.40 5.72±0.67

с крахмалом 4.52±0.59 8.05±0.63 20.51±1.83 11.66±1.64 9.23±0.63

9.4±0.55 8.23±0.72 17.0±1.65 9.34±0.95 5.88±0.78

Парциальный объем крахмальной гранулы 0 21 68 7 1Л

в хлоропласте 0 6.8 45 12.9 2.7

Число гран на срез хлоропласта 17.5±4.8 15.3±1.4 17.4±1.8 26.2±2.6 35.3±2.6

27.5±2.8 25.8±2.2 21.7±2.3 27.0±2.8 24.5±3.7

Число тилакоидов в гране 3.6±0.2 3.7±0.2 5.4±0.5 6.3±0.5 6.7±0.5

4.3±0.3 4.5±0.4 7.0±0.5 7.6±1.0 5.2±0.5

Число двойных тилакоидов стромы 15.0±3.3 8.7±2.6 1-2 1-2 1-2

на срез хлоропласта 2-3 2-3 1-2 1-2 1-2

Число митохондрий на срез клетки 24.8±3.2 23.7±2.7 10.7±1.5 12.3±2.2 32.9±3.2

23.4±2.9 21.7±3.2 29.5±3.4 17.4±1.2 28.8±5.0

Диаметр поперечного среза митохондрии, мкм 0.62±0.02 0.85±0.04 1.00±0.20 1.09±0.22 0.77±0.04

0.78±0.04 0.91±0.02 1.09±0.03 0.75±0.02 0.75±0.03

наблюдали весной. Сходная динамика числа митохондрий была описана в разновозрастной хвое тиса остроконечного (Алексеева, 1991).

Возрастные изменения в мезофилле хвои сосны выражены в снижении парциальных объемов гиалоплазмы с органеллами и увеличении объемного содержания вакуолей. Парциальные объемы межклетников и клеточных оболочек в мезофилле с увеличением возраста хвои практически не меняются. Высокие значения относительного объема ядра сохраняются до пятого года жизни хвои. Начало деструктивных изменений в цитоплазме клеток мезофилла хвои сосны мы наблюдали на пятый-ше-стой год ее жизни. При этом повышалась осмиофильность цитоплазменного матрик-са и его органелл. Динамика структурных компонентов мезофилла в стареющей хвое пихты, в отличие от сосны, не имеет четко выраженной тенденции. Так относительный объем гиалоплазмы с органеллами и вакуолей снижается до четырехлетнего возраста, а в последующем вновь увеличивается. В стареющей хвое пихты четко выражено лить снижение парциального объема ядер и межклетников. С увеличением возраста хвои меняются количественные показатели цитоплазменных органелл. В клетках стареющей хвои сосны отмечено постепенное уменьшение числа и размеров хлоропластов и митохондрий. Число тилакоидов в хлоропластах возрастает до трехлетнего возраста, а затем постепенно снижается.

По мере старения хвои значительно уменьшается объемная доля гранул крахмала в хлоропластах. Поэтому с возрастом общая площадь среза хлоропласта снижается, в то же время площадь среза пластид без крахмала практически не меняется. В стареющей хвое возрастает число пластоглобул, но их размеры остаются без изменений. Отличительной особенностью стареющей хвои является наличие крупных глобул вторичных метаболитов в клетках мезофилла (рис. 2д). Содержимое этих глобул в однолетней хвое электронно-прозрачное, а в хвое старшего возраста их плотность возрастает. Снаружи эти структуры может покрывать тонкий слой Таллина. Обычно встречается одна-две такие глобулы на срез клетки мезофилла. С увеличением возраста хвои сосны их число не меняется, однако размеры и парциальный объем в клетке постепенно возрастают и достигают наибольших значений в хвое четвертого-пятого года жизни. Возможно, описанные нами включения содержат полисахариды, в частности гемицеллюлозы. На возможность ферментативного разрушения этих глобул в хвое указывают лизисные «пятна» на их поперечных срезах. Таким образом, одной из основных функций стареющей хвои, возможно, становится запасание углеводов, которые включаются в метаболизм растения в течение сезона по мере необходимости.

У деревьев пихты 10-, 30- и 80-летнего возраста хвоя различалась по парциальному объему клеточных компонентов. Однако существенных различий в гранальной структуре и размерах хлоропластов не было выявлено.

При изучении суточной динамики структуры хлоропластов в мезофилле сосны были отмечены циркадные изменения в площади сечения крахмальных гранул. Наибольшие их размеры сохраняются в дневное и вечернее время суток и уменьшаются в ранние утренние часы. При этом соотношение длины и ширины хлоропластов, число гран и тилакоидов в гранах не проявляли достоверных различий.

Несмотря на значительную протяженность кроны у сосны, произрастающей в данных лесорастительных условиях, существенных различий в структуре пластичного аппарата хвои по высотному градиенту кроны нами не было установлено. Клетки

мезофилла у хвои из верхних участков кроны имели более крупные размеры, содержали больше хлоропластов и тилакоидов в гранах. При этом размеры хлоропла-стов и количество гран по высоте кроны различались незначительно.

3.2. Фотосинтез и темповое дыхание

У растущей хвои сосны дыхательная активность имеет максимальные значения в начале внепочечного развития, когда длина хвои составляет 20-30 %, а ее масса — 10-20 % конечных величин. По мере дальнейшего ее роста скорость темнового дыхания снижается и стабилизируется при 60 % конечных размеров хвои. Сходная динамика темнового дыхания отмечена у сосны в работе И.С. Малкиной с соавторами (1983). Формирующейся хвое пихты в период выхода из почки, когда ее длина составляет примерно 20-30, а масса— 5-10 % конечной величины, также характерно наиболее интенсивное темповое дыхание. В дальнейшем скорость темнового дыхания снижается и стабилизируется при 40 % конечных размеров хвои. Положительный баланс С02-газообмена у растущей хвои сосны и пихты наблюдали при достижении ею 40-50 % конечной длины. Скорость видимого фотосинтеза у растущей хвои сосны и пихты сопряжена с общим числом тилакоидов в хлоропластах (рис. 4).

К периоду окончания роста, во второй половине августа, однолетняя хвоя поглощает С02 на уровне или даже активней двухлетней. С увеличением возраста хвои на один год максимальный фотосинтез при максимальной интенсивности света снижается на 20-25 %. Величина светового компенсационного пункта остается постоянной до третьего года жизни и повышается в четырехлетнем возрасте хвои. Скорость поглощения С02при интенсивности радиации приспособления у четырехлетней хвои в 2.5-3 раза меньше, чем у однолетней. Скорость темнового дыхания у стареющей хвои сосны и пихты постепенно снижатся и незначительно возрастает в конце жизни хвои. При этом этот показатель коррелирует с числом митохондрий (г = 0.8).

Световые кривые фотосинтеза у деревьев пихты 10-, 30- и 80-летнего возраста, произрастающих на одной и той же площадке, но в разных условиях освещенности, также имеют определенные отличия. У хвои 80-летней пихты эффективность использования света на фотосинтез в два раза ниже, чем у 30-летней и в четыре раза ниже,

Число тилакоидов на срез хлоропласта

Число тилакоидов на срез хлоропласт а

Рис. 4. Зависимость скорости фотосинтеза от числа тилакоидов в хлоропластах мезофилла у сосны (А) и пихты (Б).

чем у 10-летней. С увеличением возраста дерева снижаются скорость фотосинтеза при максимальной освещенности и темнового дыхания.

Сезонная динамика световых кривых С02-газообмена двухлетней хвои сосны, ели и пихты имеет примерно сходную тенденцию. В начале вегетации видимый фотосинтез характеризуется низким уровнем плато светового насыщения, высокими значениями светового компенсационного пункта (СКП) и темнового дыхания (Д^). В середине лета уровень светового плато фотосинтеза повышается, а значения СКП и Дт снижаются. В сентябре у сосны эти показатели меняются в обратном порядке, а у пихты значение СКП остается без изменений. В связи с этим, соотношение фотосинтеза и темнового дыхания хвои не является фиксированной величиной и меняется в течение вегетации.

В сезонной динамике прослеживается высокая нелинейная корреляция суммы тилакоидов в хлоропластах и скорости фотосинтеза двухлетней хвои сосны (г = 0.93). Низкая скорость фотосинтеза в начале вегетации, вероятно, связана, с замедленным процессом восстановления структурных компонентов фотосистем после зимнего периода. При этом высокое содержание крахмальных гранул в хвое может быть результатом замедленного оттока ассимилятов из-за низких положительных температур воздуха и почвы. Полное восстановление гранальной системы в хвое сосны отмечено нами в июле. В этот же период наблюдается наиболее интенсивный фотосинтез. Снижение темнового дыхания двухлетней хвои в середине вегетации совпадает по времени со снижением в мезофилле числа митохондрий, парциального объема гиалоплазмы и содержания крахмала в хлоропластах.

Световые кривые фотосинтеза двухлетней хвои пихты имеют более высокие значения тангенса угла наклона линейного участка и значительно ниже показатели светового компенсационного пункта и интенсивности радиации приспособления но сравнению с сосной и елью. Это указывает на более высокую эффективность световых реакций у пихты при низкой освещенности. Тенденция к световому насыщению фотосинтеза двухлетней хвои пихты отмечена при 30-40, у ели—60-70% от максимальной освещенности. При дальнейшем увеличении интенсивности радиации скорость ассимиляции С02 у ели обычно не изменяется, а у пихты - постепенно снижается. У сосны световое насыщение фотосинтеза в заданном диапазоне освещенности не наблюдали.

Проведенные нами суточные измерения углекислотного газообмена хвои в кроне одного и того же дерева сосны в 1994-1997 гг. показали варьирование скорости видимого фотосинтеза по годам, что, вероятно, связано с изменчивостью погодных условий (табл. 3). Более высокая суточная активность видимого фотосинтеза сосны была отмечена летом 1995 г., который характеризовался высокой суммой эффективных температур и достаточным количеством осадков. Различия в интенсивности фотосинтеза по годам были наиболее выражены в начале вегетации, когда в дни с пониженной влажностью и высокой температурой воздуха отмечали снижение скорости поглощения углекислоты.

Динамика скорости фотосинтеза сосны, как правило, сопряжена с динамикой поступающей радиации. Однако в некоторые дни проведения эксперимента наблюдали полуденную или послеполуденную депрессию фотосинтеза, не связанную с изменением светового потока. Вопрос о причинах дневной депрессии фотосинтеза древесных растений много обсуждался в литературе, в результате чего авторы

Таблица 3

Среднесуточная интенсивность фотосинтеза двухлетней хвои сосны в верхней части кроны

Дата проведения измерений Среднесуточная температура воздуха, °С Среднесуточная влажность воздуха, % Среднесуточная температура почвы (0-10 см), °С Поглощение СОг, мг/гхч

7.06.94 23.1 28.8 8.1 0.49±0.08

30.06.94 20.2 71.1 10.0 1.39±0.24

10.08.94 12.7 63.3 12.0 1.48±0.20

20.06.95 21.7 58.6 11.6 1.24±0.13

29.06.95 16.1 63.3 10.1 1.84±0.23

17.08.95 14.0 83.8 11.0 1.12±0.15

13.06.96 17.3 58.8 5.2 0.91±0.09

27.06.96 13.9 47.8 7.2 0.85±0.04

16.08.96 18.1 68.8 10.3 1.09±0.11

17.06.97 13.4 29.7 7.0 0.47±0.10

3.07.97 12.8 52.1 8.6 1.05±0.20

пришли к мнению, что интенсивность радиации является не единственным фактором, регулирующим процесс поглощения углекислоты.

Корреляционный анализ полученных нами данных не выявил прямолинейную связь среднедневной интенсивности видимого фотосинтеза хвои сосны в кроне со среднесуточной температурой воздуха и почвы. Отмечена лишь тенденция подавления скорости видимого фотосинтеза с увеличением температуры воздуха. Однако в данном случае была выявлена высокая положительная корреляция среднесуточной скорости фотосинтеза с влажностью воздуха, что возможно объясняется влиянием влажности воздуха на степень открываемое™ устьиц (Варлагин, Выгодская, 1996). Показано, что степень и характер сопряженности скорости фотосинтеза с факторами среды может меняться в течение вегетации.

Характер градиента интенсивности фотосинтеза по кроне менялся в течение вегетационных сезонов. Градиент фотосинтеза в кроне, согласно большинству авторов, зависит от интенсивности светового потока, поступающего к листу. Полученные нами данные позволяют предположить, что градиент фотосинтеза сосны в кроне связан не только со светом, но и другими факторами среды. Нами замечено, что у хвои из нижних участков кроны скорость видимого поглощения углекислоты и ее продолжительность в дни с относительной влажностью воздуха менее 50 % резко снижается. По-видимому, этим можно объяснить двукратное уменьшение дневной продуктивности фотосинтеза хвои из нижней части кроны в сухой безоблачный день. Однако в благопрятные дни хвоя из нижних участков кроны, как правило, характеризовалась более эффективным фотосинтезом в области низких интенсивносгей света.

Глава 4

СТРУКТУРА ХЛОРОФИЛЛСОДЕРЖАЩИХ ТКАНЁЙ И СОгГАЗООБМЕН В НЕЛИСТОВЫХ ОРГАНАХ ХВОЙНЫХ

4.1. Ультраструктура клеток ассимилирующих тканей и содержание пигментов

Макростробилы. Ультраструктурные перестройки в ходе жизненного цикла, отмеченные для мезофилла хвои, характерны также для ассимилирующих тканей нелистовых органов. Это наглядно прослеживается на примере макростробилов сосны, имеющих двухгодичный цикл развития (рис. 5а, б). В начальный период активизации ростовых процессов, задолго до выхода макростробилов из почки, клетки хлорофиллсодер-жащей ткани семенных чешуи тонкостенные, имеют крупные ядра, в них отмечается большое число рибосом в цитоплазме, центральная вакуоль отсутствует (рис. 5в). После выхода макростробила из почки в этих клетках появляется центральная вакуоль, а цитоплазма занимает пространство вдоль клеточной оболочки. Парциальные объемы гиа-лоплазмы и ядра на этой стадии сохраняют высокие значения. В период активного роста макростробилов объемная доля вакуолей достигает максимальных, а объемная доля цитоплазмы — минимальных значений. При этом гиалоплазма и строма пластид просветляются. Осенью парциальный объем вакуолей в клетках семенных чешуи, как и в хвое, снижается, а объем гиалоплазмы с органеллами возрастает. Цитоплазма вакуоли-зируется, в ней хорошо различимы элементы эндоплазматического ретикулума. В этот период в цитоплазме накапливается большое число липидных глобул, расположенных вдоль клеточной оболочки (рис. 5г). Хлоропласты перемещаются от клеточных оболочек к центру клетки и сближаются друг с другом. Во время глубокого покоя макростробилов каналы эндоплазматического ретикулума в паренхиме семенных чешуй сильно расширены; в некоторых клетках сохраняется центральная вакуоль с глыбами танни-на, но в цитоплазме появляется много мелких вакуолей; пластиды находятся в тесном контакте друг с другом. С возобновлением роста макростробилов весной следующего года цитоплазма хлорофиллсодержащей паренхимы возвращается в обычное состояние: эндоплазматический ретикулум становится гранулярным, снижается число осмиофиль-ных глобул, органеллы вновь перемещаются от центра к периферии клетки, относительный объем вакуолей возрастает, а гиалоплазмы уменьшается.

В хлоропластах семенной чешуи, как и в хвое, на начальных этапах роста отмечен высокий объем крахмальных гранул (рис. 5в). По мере дальнейшего развития макростробилов в два-три раза увеличивюется средняя площадь среза хлоропласта, число хлоропластов на срез клетки, сумма тилакоидов в гранах, а относительный объем крахмала уменьшается. В зимний период в хлоропластах снижается суммарное число фан и исчезает крахмал (рис. 5д), который вновь появляется в пластидах с возобновлением ростовых процессов весной следующего года.

Сезонная динамика структурных перестроек в клетках хлорофиллоносной паренхимы макростробилов сосны имеет сходство с данными, полученными для паренхимы коры листопадных древесных растений (Сергеева, Полякова, 1974;

АяЬи'огЛ, 1986). Однако в семенных чешуях зимой мы не наблюдали полной агтлютинизации пластид, как это было отмечено для побегов плодовых деревьев (Тутаюк, Агеев, 1961).

Ассимилирующие ткани семенных чешуй макростробилов сосны, ели и пихты отличаются по количественному соотношению структурных компонентов. Хлоро-

Рис. 5. Продольный срез семенной чешуи однолетнего макростробила (а, б). Хлоропласты в семенной чешуе в начале внепочечного развития макростробила (в), в конце роста (г) и в зимний период (д). Масштабная линейка: а — 100 мкм, б, г — 10 мкм, в, д — 1 мкм. Условные обозначения те же, что и на Рис. 2.

филлсодержащая паренхима сосны и пихты имеет более высокий парциальный объем протоплазмы. У ели она отличается более высокой долей клеточных оболочек. Отличительной особенностью пихты является содержание большого количества танни-на в вакуолях клеток паренхимы семенных чешуй. Самые крупные хлоропласты,

содержащие наибольшее число гран, отмечены в паренхимных клетках макростробилов пихты. Менее развит пластидный аппарат-в семенных чешуях женских стробилов у ели. Мембранная система в лих представлена в основном двойными тилако-идами, число которых на срез хлоропласта достигает десяти.

Стебель. Ствол. В начале внепочечного роста стебля клетки хлорофиллсодер-жащей паренхимы коры сосны уже имеют большую центральную вакуоль, в которой таннин располагается в виде узкой полосы вдоль тонопласта. Цитоплазма содержит гранулярный эндоплазматический ретикулум, хлоропласты с крахмальными гранулами, большое число митохондрий. За период вегетации парциальный объем клеточных оболочек в паренхиме коры увеличивается почти в два, а межклетников — в восемь раз, что связано с ростом клеток растяжением и утолщением их клеточных оболочек. При этом число хлоропластов, их размеры и число тилакоидов в гранах возрастают в два-три раза. Относительный объем крахмальных гранул снижается, что характерно также для формирующихся макростробилов и хвои.

У сосны, ели и пихты паренхима первичной коры однолетнего стебля имеет заметно меньший парциальный объем клеточных оболочек по сравнению с осевой паренхимой наружной зоны ствола. Самый высокий парциальный объем клеточных оболочек в паренхиме был отмечен в осевых органах ели. Осевые органы пихты отличаются повышенным парциальным объемом протоплазмы. Пластиды в клетках паренхимы первичной коры в молодых побегах у хвойных представлены типичными хлоропластами (рис. ба). У сосны они имеют более крупные размеры и содержат больше тилакоидов, чем у пихты и ели. Сезонная динамика размеров пластид в коре стебля и ствола сопряжена прежде всего с накоплением в них крахмала. Зимой крахмальные гранулы исчезают и вновь появляются ранней весной (рис. 66). В июле парциальный объем крахмальных гранул и размеры хлоропластов в три раза больше, чем в апреле, а в сентябре эти показатели снова снижаются. Сумма тилакоидов в гранах к о сиги также снижается. В отличие от мезофилла хвои сосны, в паренхимных клетках коры ствола сосны большое число липвдных глобул сохраняется даже летом (рис. 6в).

Пластиды в клетках осевой паренхимы коры из разных участков ствола различаются по структуре. У сосны в коре нижней части ствола они представлены амилоп-ластами. В среднем и верхнем участках ствола встречаются два типа паренхимных клеток: одни имеют только амилопласты, а другие — хлоропласта с хорошо развитой гранальной структурой (рис. 6 в). У пихты и в верхней и нижней части ствола хлоропласта коровой паренхимы содержат большое число пузырьков, которые, возможно, являются элементами пластидного ретикулума (рис. 6д). В стволе ели пластиды представлены только амилопластами. Хлоропласта в однолетних стеблях сосны более мелкие, но содержат больше гран и меньше крахмала, чем хлоропласта коры в верхней части ствола. Возможно, различия в структуре пластид в стебле и стволе связаны с толщиной корки: с увеличением возраста осевого органа корка утолщается и соответственно уменьшается количество света, проникающего во внутренние ткани коры, в результате чего пластиды в паренхимных клетках постепенно обедняются ламеллами и превращаются в органеллы, запасающие крахмал. С интенсивностью проникающей радиации могут быть также связаны видовые различия в структуре пластидного аппарата в осевых органах хвойных растений.

В один и тот же период вегетации надземные органы хвойного дерева имеют разное количество пигментов. Наиболее сильно эти различия выражены у пихты. В сезонной

Рис. 6. Хлоропласты в первичной коре однолетнего побега пихты летом (а) и весной (б) следующего года. Хлоропласты в осевой паренхиме коры ствола сосны на высоте 9 м (в) и 1.5 м (г). Хлоропласты в осевой паренхиме коры пихты на высоте 9 м (д). Условные обозначения те же, что и на Рис. 2.

динамике в однолетних макростробилах сосны, как и в хвое, по мере роста наблюдается постепенное повышение содержания пигментов. В стебле однолетних побегов и в двухлетних макростробилах сосны количество пигментов постепенно уменьшается, что связано с увеличением доли гетеротрофных тканей в единице массы органа.

Для определения роли зеленых пигментов в нелистовых органах нами был поставлен следующий эксперимент. Растущие побеги сосны затемняли колпаками из черной полиэтиленовой пленки. В результате через 17 дней затемненные однолетние макростробилы отставали от контрольных в росте по масса на 20, а через 30 дней — на 33 %, двухлетние — на 14 и 23 % соответственно.

4.2. С02-газообмен нелистовых органов

Макростробилы. Стебли. Согласно нашим данным, скорость выделения углекислоты из макростробилов сосны на свету на 30-60 % ниже, чем в темноте. При этом интенсивность рсассимиляции углекислоты в однолетних макростробилах в 2-3, а двухлетних стробилах и однолетних стеблях — в 5-6 раз меньше скорости видимого фотосинтеза однолетней хвои. У двухлетних макростробилов сосны скорость выделения углекислоты единицей массы снижается в два раза, что связано со снижением в них доли хлорофиллсодержащей пареихимы.

Ствол. Функциональная связь сезонной динамики углекислотного газообмена ствола, его радиального роста и фотосинтстической активности кроны отмечена лишь для благоприятных погодных условиях вегетационного сезона (Забуга, Забуга, 1983). Описана сопряженность суточных изменений дыхания ствола с температурой и влажностью воздуха, транспортом ассимилятов и пасоки (Edwards, McLaughlin, 1978; Negisi, 1978, 1982; Якшина, Аветисян, 1982; Кулл, Фрей, 1984; Ялынская, 1999). Согласно нашим данным, в условиях средней тайги скорость выделения углекислоты стволом сосны и пихты не во все годы коррелирует с температурой воздуха и практически не зависит от влажности воздуха. Поэтому данные факторы не всегда могут быть определяющими для интенсивности дыхания ствола хвойных.

Нами не были установлены какие-либо закономерные изменения градиента интенсивности углекислотного газообмена по высоте ствола сосны. Проведенные измерения прироста древесины ствола и определение сезонной динамики дифференциации его клеток (Загирова, Кузин, 1998) показали, что начало образования трахе-ид на высоте 6 и 13 м наступает почти одновременно. В последующем более активное образование клегок ксилемы было отмечено на высоте 13 м. Скорость выделения углекислоты поверхностью ствола на этом участке была также выше, чем на высоте 6 м. В течение вегетации наиболее интенсивный газообмен ствола сосны и пихты происходит в конце июня — начале июля, когда в формирующемся годичном кольце древесины содержится наибольшее число трахеид с протоплазмой. Выявлена сопряженность дыхания ствола с числом клеток древесины на стадии растяжения и дифференциации (рис. 7). Это указывает на то, что содержание живых элементов в тканях ксилемы является важным фактором, влияющим на скорость выделения углекислого газа из ствола.

В разные годы скорость дыхания ствола сосны различалась незначительно. При этом нами не выявлена зависимость интенсивности дыхания ствола и фотосинтеза кроны в сезонной динамике. Однако вегетационный период с наиболее активным фотосинтезом хвои предшествовал году с наибольшим радиальным приростом древесины. Это подтверждает одно из положений концепции о донорно-акцепторных связях, согласно которой отношение фотосинтеза и ростовых процессов в растительном организме может быть опосредовано через временное депонирование ассимилятов, что обеспечивает относительную автономность этих процессов (Мокроносов,

R1 = 0.48

2.5

* 1.5

S 0.5

О 10 20 30

Число сле«> трахеид

Рис. 7. Зависимость скорости выделения С02 поверхностью ствола сосны от числа трахеид на стадии растяжения и дифференциации (А) и общего числа трахеид (Б).

1981). Сосна, пихта и ель различаются по скорости выделения углекислоты поверхностью ствола и камбиальной активности. У сосны и пихты дыхание ствола более активное, чем у ели. В то время как число делений клеток камбия за вегетационный период у этих же деревьев ели и сосны было больше, чем у пихты. Таким образом, видовые различия С02-газообмена ствола не связаны с видовыми различиями активности камбия. Газообмен ствола может быть связан с особенностями структуры его коры.

В стволе пихты кора более насыщена паренхимными клетками, а скорость выделения углекислого газа ниже, чем у сосны. Возможно, наличие в стволе пихты первичной коры, насыщенной хлорофиллоносной паренхимой, способствует более интенсивной рефиксации дыхательной углекислоты. Наиболее активно (до 50 %) реас-симилируется углекислый газ в коре ствола пихты в конце июня-начале июля, когда происходит наиболее активное дыхание его тканей (рис. 8). В начале и конце вегетации разница между выделением углекислоты на свету и в темноте незначительная.

Корни. Сезонная динамика скорости дыхания корневых окончаний зависит от температуры почвы и их ростовой активности (Мамаев, 1983, 1987; Рост и газообмен..., 1993). Переувлажнение, в особенности в сочетании с высокими температурами, приводит к снижению содержания кислорода в почве, соответственно к замедлению метаболических процессов в них (Веретенников, 1985). Более активно дышат активно растущие корни, имеющие меристематические ткани и большее число живых клеток (Веретенников, 1968; Крамер, Козловский, 1983). Наличие дневной депрессии в суточной динамике дыхания корней некоторые авторы связывают с суточным ритмом утилизации ассимилятов (Edwards, McLaughlin, 1978) или водным дефицитом в корнях (Рост и газообмен..., 1993).

Корневые окончания в условиях средней тайги не образуют больших скоплений, что затрудняет проведение экспериментов по их С02-газообмену в природных условиях. В связи с этим измерения скорости дыхания проводили на отрезанных корневых окончаниях. Вегетационные периоды в 1996-1998 гг. отличались гидротермическим режимом почв на экспериментальных участках, с чем связаны различия в

Дата измерения

Рис. 8. Сезонная динамика скорости выделения С02 из ствола пихты на свету (I) и в темноте (2).

дыхательной способности корней в эти годы. У сосны, в отличие от ели, при проведении эксперимента прослеживается высокая сопряженность дыхания тонких корней с температурой подстилки. При этом отмечена тенденция подавления дыхания корней сосны с увеличением влажности почвы. У ели функциональная зависимость дыхания корневых окончаний от этих факторов среды нами не выявлена.

В экспериментальных условиях, при низких положительных температурах в камере, скорость дыхания физиологически активных корней у сосны и ели не отличается. Однако, эти различия проявляются с повышением температуры. В конце ¡доля-начале августа величина температурных коэффициентов дыхания корней Q10 в диапазоне 20-30 °С у сосны и ели соответствовуют 2.2-2.4 , в то время как в июне всего 0.6-0.7. Вероятно, подобные различия связаны с динамикой ростовой активности корневых окончаний.

В сезонной динамике мы не выявили сопряженность скорости фотосинтеза хвои сосны в кроне и дыхательной способности ее корней. Возможно, подобно стволу, субстратная связь фотосинтетической активности кроны и функциональной активности корней опосредована через запасные пулы углеводов. Это согласуется с данными других авторов, которые показали на примере сеянцев сосны, что 40-50 % фотоассимилятов, образованных в хвое осенью, запасается в корнях и используется на их дыхание в следующем году (Lippu, 1998).

Глава 5

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АССИМИЛИРУЮЩИХ ТКАНЕЙ В ВЕГЕТАТИВНЫХ И РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНАХ ХВОЙНЫХ

Анализ литературы показал, что субклеточная организация ассимилирующих тканей в различных органах хвойных растений привлекала значительно меньшее внимание ботаников, чем изучение физиологических процессов (дыхание, фотосин-

тез, транспорт ассимилятов и др.). В определенной степени это можно объяснить тем, что традиционно используемая ботаниками световая микроскопия имела ограниченные возможности исследования структуры клеток и ее органелл. Разработка и внедрение в ботанические исследования электронной микроскопии и количественных методов анализа дали возможность перейти на субклеточный уровень изучения растительных тканей, который позволяет осуществлять не только качественное (визуальное) описание, но и проводить их количественные (морфометрические) исследования. Начиная с 50-х годов, благодаря широко развернувшимся электронно-микроскопическим исследованиям, возникла и стала быстрыми темпами развиваться новая область биологии — структурная ботаника, включающая функциональную морфологию клеток, основной целью которой является рассмотрение взаимосвязей физиолого-биохимических процессов и ультраструктуры клеток и тканей.

Существующие у растений органы и ткани имеют определенную филогенетическую общность. Лист, как специализированный орган растения, по имеющимся палеоботаническим данным, вероятно, трансформировался из бокового выроста стебля (микрофиллия) или явился результатом слияния боковых ответвлений осевых органов (макрофиллия) у папоротниковидных (Pterophyta) еще в девоне-ран-нем карбоне (Мейен, 1987). Поэтому стебли и листья можно считать гомологичными органами, различающимися между собой по их физиологической роли (Emberger, 1952, цит. но К.И. Мейеру, 1958). Согласно работам Флорина (Florin, 1951, 1954), семенная чешуя макростробилов представителей рода Pinus также представляет собой видоизмененный побег. К.И. Мейер (1958) отмечал, что эволюция тканей, слагающих тело высшего растения, еще мало разработана. Но в настоящее время мы можем сказать, что ткани и клеточные структуры, свойственные современным растениям, возникли очень рано и сохранились до наших дней. У палеоботаников нет полных данных, каким образом и из какого «источника» развивались ткани высших растений. Можно лишь предположить, что дифференцировались они из равноценных паренхимных тканей, из которых было построено тело Psylophyta.

В ходе эволюции основной функцией листа стала фотоассимиляция углекислоты, у осевых органов — механическая и транспортная (воды, минеральных элементов и ассимилятов), у микро- и макростробилов — репродуктивная. В результате этих процессов произошла дивергенция в морфолого-анатомическом строении органов растений и специализация их тканей, в частности ассимилирующей паренхимы. У современных хвойных это выражено прежде всего в том, что в хвое, которая характеризуется наиболее интенсивным углекислотным газообменом с внешней средой, мезофилл отличается от ассимилирующих тканей стебля и ствола более развитыми межклетниками и меньшим парциальным объемом клеточных оболочек. С усилением функции фотосинтеза, по-видимому, связано увеличение в мезофилле хвои числа хлоропластов, усложнение их гранальной структуры, повышение содержания пигментов. В формирующихся надземных органах сосны и пихты хлоропласта имеют сходную степень насыщенности тилакоидами. Однако, в двухлетней хвое число тилакоидов на единицу площади среза хлоропласта в два-три раза выше, чем в других ассимилирующих органах (рис. 9).

В процессе эволюции хвойных растений фотосинтетический аппарат нелистовых органов хвойных, несмотря на их специализацию, не утратил способность ассимилировать углекислоту. Хотя сокращение количества устьиц, которые имелись в эпи-

S- -г-.

10 -

II III IV V

m.. Li

III IV v

Рис. 9. Число тилакоидов на 1 мкм2 среза хлоропласта в различных органах сосны (А) и пихты (Б). I - двухлетняя хвоя, II - однолетняя хвоя, III - макростробил. IV - однолетний стебель, V - ствол.

дерме осевых органов у древних псилофитов, и образование толстых покровных тканей, привело к ослаблению газообмена между средой и нелистовыми органами у современных хвойных и накоплению в них высоких концентраций углекислоты. Вероятно, по этой причине ассимилирующие ткани сохранились лишь по периферии нелистового органа, не утратив способнось к ассимиляции эндогенной С02.

Выполненный нами количественный биометрический анализ выявил большое сходство в структуре ассимилирующих тканей у разных органов хвойного дерева, что также подтверждает их филогенетическую связь. Подобно мезофиллу, структура клеток и клеточных органелл в нелистовых ассимилирующих тканях характеризуются сезонной и возрастной динамикой. Для осевых органов выявлена зависимость количественных показателей пластидного аппарата от толщины корки, которая влияет на количество света, проникающего к внутренним тканям. Способность нелистовых хлорофиллсодержащих тканей ассимилировать или реассимилировать углекислоту можно рассматривать как фактор, повышающий эффективность использования растениями углерода на синтез органического вещества. Это особенно важно для растений, произрастающих на Севере, у которых на поддержание единицы растительной биомассы, более насыщенной белками и липидами, расходуется больше энергии, чем у тех же видов на юге (Мирославов и др., 1999).

Структура хвои и световые характеристики фотосинтеза у отдельных видов отражают прежде всего генетически закрепленную длительной эволюцией адаптацию растения к условиям освещенности. У сосны обыкновенной, породы светолюбивой, с четко выраженными признаками ксероморфности, большой объем межклетников в мезофилле, вероятно, обеспечивает хвое возможность активно ассимилировать углекислоту при высоких интенсивностях солнечной радиации. Этому может способствовать также складчатая структура клеточных оболочек мезофилла, что повышает площадь контакта клетки с межклеточным пространством. У пихты, относящейся к теневыносливым вилам, хлоропласты более насыщены тилакоидами и пигментами. Пихта характеризуется довольно высокой эффективностью фотосинтеза при низкой интенсивности света. В хлоропластах мезофилла двухлетней хвои сосны и ели наиболее часто встречаются граны, состоящие из 3-4 тилакоидов, а у пихты

преобладает 4-7 тилакоидпые граны. В хлоропласI ах семенных чеш\й о.шолсшею макростробила и коры однолетнего стебля распределение гран но числу тилакоидов сходно с хвоей го го же пила. При этом для них характерна более высокая, чем у хвои, встречаемость двойных тилакоидов.

Комплексное использование морфометрических методов электронной микроскопии и углекислотной газометрии позволили проследить связь сезонных и возрастных изменений интенсивности углекислотного газообмена хвои и структурных преобразований мезофилла. Гак. в формирующейся хвои сосны переход к положительному углекислотному газообмену сопровождается увеличением в 9-10 раз парциального объема межклетников и уменьшением парциального объема гиалоплазмы. Сходная динамика наблюдается и у растущей хвои пихты. Увеличение скорости видимого фотосинтеза в однолетней хвое зaвиe^ г ог суммы тилакоидов в хлороплас -тах. В двухлетней хвое динамика фотосинтеза в течение вегетационного сезона также сопряжена с динамикой числа тилакоидов в хлоропластах мезофилла и сопровождается изменением содержания пигментов.

Согласно нашим наблюдениям, снижение в конце июня-начале июля скорости темпового дыхания двухлетней хвои сосны и пихты сопровождается уменьшением числа митохондрий в клетках мезофилла (рис. 10). В этот же период происходит снижение парциального объема гиалоплазмы и крахмальных гранул в хлоропластах мезофилла. Вероятно, сокращение в хлоропластах количества крахмала — ключевого субстрата дыхания, вызванное активным оттоком углеводов к растущим органам дерева, приводит к структурной перестройке хондриома и, соответственно, к уменьшению скорости дыхания. В это время, по-видимому, включается другой тип обмена в клетке, который позволяет синтезировать запасные формы углеводов из вновь образующихся в хлоропластах ассимилятов. Об этом косвенно свидетельствует увеличение в середине вегетации размеров глобул запасных веществ, которые по нашему мнению состоят из гемицеллюлоз. Осенью эти вещества, вероятно, активно используются в процессах биосинтеза структурных компонентов гиалоплазмы, парциальный объем которой в мезофилле хвои начинает постепенно возрастать. Это приводит к снижению размеров этих глобул в конце вегетации и их исчезновению зимой. С осенней активизацией процессов биосинтеза в клетках мезофилла, по всей видимости, связано повышение в них числа митохондрий и интенсивности темнового дыхания хвои.

о оо

и и; с

о 0« "

Р 05 р

о о* ^

0 0! I

о щ I

О 01

.'06 99 Н №99 1 07 99 23 07 99 3 09 99

0 ПЬ £ О I':', ""

20 05 99 23 06 99 2 3 07 99 в 09 99

Рис. 10. Сезонная динамика числа митохондрий (1) и скорости темнового дыхания (2) двухлетней хвои сосны (А) и пихты (Б).

Сезонным колебаниям подвергаются не только метаболически активные «живые» компоненты клетки. На примере мезофилла двухлетней хвои сосны нами было показано, что в течение вегетации изменяются парциальные объемы клеточных оболочек, что, по всей видимости, связано с динамики гемицеллюлоз. Увеличение парциального объема межклетников в мезофилле хвои в первой половине вегетации может быть связано с усилением углекислотного газообмена, а также повышением активности транспирации. У стареющей хвои сосны со снижением скорости фотосинтеза и темпового дыхания происходит снижение парциального объема гиалоплазмы, числа хлоропластов и митохондрий. Однако увеличение числа тилакоидов в хлороп-ластах сосны и пихты происходит до третьего года жизни. Характерной чертой стареющей хвои сосны и пихты является также увеличение размеров глобул запасных веществ в клетках мезофилла.

У рассмотренных нами видов хвойных растений проявляется разная степень зависимости углекислотного газообмена надземных и подземных органов от факторов среды. На примере сосны показана сопряженность скорости видимого фотосинтеза хвои с влажностью воздуха, что может быть связано с влиянием этого фактора на степень открываемое™ устьиц. Снижение скорости видимого фотосинтеза хвои сосны при высоких температурах, возможно, обусловлено усилением фотодыхания. У ствола выявлена слабая функциональная зависимость дыхания от температуры и влажности воздуха. У сосны в большей степени, чем у ели, выражена сопряженность скорости дыхания сосущих корней с температурой и влажностью подстилки. Таким образом, полученные нами данные показывают неадекватность реакции С02-газообмена различных органов хвойных растений на изменение факторов среды. При этом особенности дыхания нелистовых органов по прежнему остаются неучтенным фактором в современных моделях продукционных процессов древостоев в условиях глобального изменения климата.

Глава 6

БАЛАНС СО^ГАЗООБМЕНА У ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ

При оценке соотношения фотосинтеза кроны и дыхания отдельных органов у сосны, ели и пихты нами были использованы показатели биомассы модельных деревьев, любезно предоставленные нам д.б.н. К.С. Бобковой, а также собственные данные о суточной динамике видимого фотосинтеза и темпового дыхания двухлетней хвои, дыхания ствола, ветвей и корневых окончаний в августе 1995-1998 гг.. Поскольку мы не измеряли истинный фотосинтез хвои из-за сложности разделения фотосинтетического и дыхательного газообмена на свету, при оценке доли затрат на дыхание мы использовали величину гросс-фотосингеза. При расчете суточного дыхания сосущих корней учитывали их дыхательную способность при 10 °С, что примерно соответствует среднесуточной температуре почвы в августе в условиях средней тайги Республики Коми. Дыхание скелетных корней мы не измеряли, поэтому при расчете этого показателя у хвойных использовали данные В.В. Мамаева (Рост и газообмен..., 1993), согласно которым при близкой температуре среды скорость выделения ими углекислоты составляет у хвойных около 1 % скорости дыхания сосущих корней.

Наши расчеты показали, что у сосны в течение суток ночное дыхание хвои составляет около 11.5, дыхание ствола — 15.1, дыхание сосущих корней — 15.5 % по отношению к нетто-фотосинтезу кроны (табл. 4). У ели и пихты эти показатели в два-три раза ниже, чем у сосны. Суммарное дыхание хвои, ствола и сосущих корней к гросс-фотосинтезу у сосны соответствует 31.4, у ели — 16.2, у пихты — 15.6 %. Таким образом, можно отметить, что теневыносливые деревья характеризуются значительно меньшими затратами ассимилятов на дыхание, чем светолюбивые. Отличия в соотношении дыхания и фотосинтеза у рассматриваемых видов хвойных деревьев обусловлены соотношением биомассы органов и скоростью их С02-газообме-на. Например, у ели масса хвои больше, а масса ствола меньше, чем у сосны. При этом суточная продуктивность фотосинтеза у этих пород имеет близкие значения, а затраты на дыхание хвои и осевых органов у ели ниже по сравнению с сосной. По этой причине у ели суммарные затраты на дыхание ниже, чем у сосны.

В связи с видовыми различиями соотношения суточной продуктивности фотосинтеза и затрат на дыхание, углекислотный баланс древостоя в целом будет зависеть прежде всего от состава древесной растительности. На пробной площади, ще проводили эксперименты, основными лесообразующими породами являются ель и сосна, редко встречается пихта. С учетом данных К.С. Бобковой (20006) о фитомас-се хвойных деревьев на пробной площади, где нами проводились эксперименты, и наших данных по среднесуточному углекислотному газообмену различных органов сосны, ели и пихты в августе 1995-1998 гг. рассчитан суточный баланс углекислот-ного газообмена хвойных растений для данного древостоя. На данной пробной площади основной вклад в углекислотный газообмен принадлежит ели, биомасса которой составляет 56 % биомассы всех хвойных деревьев. Суточная фотосинтетическая продуктивность хвои у ели в августе составляет 78 % фотосинтеза всех хвойных деревьев. У сосны в связи с тем, что масса хвои составляет всего 25.4 % массы хвои ели, этот показатель равен 21 %. Наименьший вклад (1 %) в ассимиляцию углекислоты принадлежит пихте из-за ее малочисленности в данном насаждении. Несмотря на незначительную биомассу корневых окончаний, затраты на их дыхание составляют 34 % суммарного дыхания хвойных деревьев. Это обусловлено тем, что скорость дыхания тонких корней значительно выше, чем у других частей дерева. Интенсивность дыхания осевых органов хвойных значительно ниже, чем у хвои и корневых окончаний, поэтому доля суммарного дыхания ствола, ветвей и скелетных корней, несмотря на высокую их биомассу, составляет всего 29 % суточного дыхания хвойных деревьев в данном древостое.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

Таблица 4

Суточный баланс С02 у хвойных растений

Темновое дыхание, г С02 / суг (Я)" Отношение

Видимый дыхания к

Порода фотосинтез, г С02/день (Рп) хвои ствола ветвей корневых окончаний скелетных корней гросс-фотосинтезу К/Рвх100%"

Сосна 163.4 18.9 24.6 2.3 25.3 5.0 31.8

11.5 15.1 1.4 15.5 3.1

Ель 239.8 12.8 8.5 1.3 18.8 3.6 15.8

5.3 3.5 0.5 7.8 1.5

Пихта 204.1 11.9 10.9 1.3 13.8 2.7 16.6

5.8 5.3 0.6 6.7 1.3

* В числителе - абсолютные значения Я, в знаменателе - отношение К/Рп.

"Гросс-фотосинтез рассчитывали как сумму видимого фотосинтеза хвои за светлое время суток, дыхания хвои за темное время суток и дыхания нелистовых органов за сутки.

лотном газообмене нелистовых органов с возрастом постепенно снижается. На примере сосны нами показано, что в однолетних макростробилах на свету реассимили-руется 50 %, а в двухлетних — 30 % дыхательной углекислоты. В стволе пихты наибольшая скорость реассимиляции углекислоты (50-60 %), выделяемой с его поверхности, отмечена в конце июня-начале июля — в период наиболее активного дыхания ствола и формирования ксилемы. Весной и в конце вегетации, когда скорость выделения углекислоты стволом и число живых клеток в ксилеме минимальны, этот процесс не превышает 15-20 %. Ряд автор приводят сходные данные по интенсивности реассимиляции углекислоты в нелистовых органах хвойных: макростробилах (Dickmann, Kozlowski, 1970; Linder, Troeng,1981), осевых органах (Забуга, Забуга, 1981; Ялынская, 1999).

На примере некоторых древесных видов, в том числе и некоторых хвойных растений, было показано, что пигменты листа и нелистовых органов идентичны по составу (Соколов, 1953; Оллыкайне, Козубов, 1970; Попова, 1971; Kriedemann, But-rtrose, 1971; Кецховели, 1975; Кириченко, 1978; Марковская, 1978; Харук, Терс-ков, 1982; Тужилкина, 1984 и др.). Однако динамика структуры нелистовых пластид у хвойных была описана в единичных работах в основном на примере микростробилов (Козубов и др., 1970; Kupila-Ahvenniemi et al., 1978). Кроме того, в литературе немногочисленны данные о количественной характристике ультраструктуры мезофилла хвойных. Подробно описана динамика структуры хлоренхимы хвои ели сибирской, произрастающей в условиях подзоны средней тайги Н.В. Ладановой (1984). В связи с этим для сравнительного анализа ультраструктуры ассимилирующих тканей в надземных органах сосны и пихты нами была изучена прежде всего клеточная организация мезофилла хвои.

Количественные параметры структуры ассимиляционного аппарата отражают видовые особенности хвойного дерева. Свет является одним из основных фактором среды, влияющих на формирование ассимиляционных структур. У хвои сосны обыкновенной, породы светолюбивой, четко выражены признаки ксероморфности: более толстые, по сравнению с елью и пихтой, покровные ткани, больше устьиц на единицу поверхности, складчатый мезофилл, более высокий объем проводящего цилиндра. У теневыносливой пихты хвоя имеет более тонкие покровные ткани, меньше устьиц на поверхности. Более развитая гранальная система в хлоропластах пихты по сравнению с сосной, вероятно, обеспечивает ей более эффективный фотосинтез в области низкой интенсивности света.

Ослабление светового потока по вертикальному профилю древостоя у сосны приводит к снижению размеров и числа хлоропластов в мезофилле хвои из нижних участков кроны, мало изменяя гранальную структуру в них. Эта же закономерность отмечена для хвои разновозрастных деревьев пихты, произрастающих в условиях разной освещенности. От интенсивности светового потока зависит также структура пластид в осевых органах. Так утолщение корки в нижней части ствола приводит к трансформации хлоропластов в амилопласты в клетках паренхимы коры.

Хлоренхима макростробилов, стеблей и стволов у сосны, ели и пихты отличается от мезофилла хвои более низким значением парциального объема межклетников, повышенной объемной долей клеточных оболочек и меньшим числом хлоропластов на срез клетки. Нами показана возрастная и сезонная динамика ультраструктуры клеток хлорофиллсодержащсй паренхимы нелистовых органов. Например, в расту-

щих макростробилах сосны, как и в хвое, происходит увеличение парциального объема межклеткников, клеточных оболочек, вакуолей, снижение объемной доли гиалоп-лазмы, усложнение граналыюй структуры пластид. У одного и того же хвойного дерева распределение гран по числу тилакоидов в хлоропластах имеет большое сходство во всех ассимилирующих тканях надземных органов. Кроме того, в соответствующих органах сосны и пихты хлоропласта имеют близкое число тилакоидов на 1 мкм2 площади среза хлоропласта. Наименее насыщены мембранами хлоропласты нелистовых органов ели.

В процессе морфогенеза хвои, а также в сезонной динамике прослеживается сопряженность скорости фотосинтеза с числом фан в хлоропластах и скорости темпового дыхания с числом митохондрий в клетках мезофилла. Максимальная скорость темнового дыхания отмечена в начале внепочечного развития хвои. По мере дальнейшего роста интенсивность дыхания снижается и стабилизируется при 50-60 % конечной длины. В формирующейся хвое сосны и пихты положительный баланс углекислоты отмечен при достижении 40 % конечных размеров. У взрослой хвои в середине вегетации происходит снижение скорости темнового дыхания, что сопровождается снижением числа митохондрий и размеров крахмальных гранул в хлоропластах клеток мезофилла. В стареющей хвое сосны со снижением скорости углекис-лотного газообмена в мезофилле уменьшаются парциальный объем гиалоплазмы, число и размеры хлоропластов и митохондрий, увеличивается парциальный объем вакуолей. При этом у сосны и пихты число гран в хлоропластах мезофилла возрастает до третьего года жизни хвои, как это было показано для ели (Ладанова, Ту-жилкина, 1992). Увеличение в вакуолях клеток мезофилла стареющей хвои размеров метаболитических включений, имеющих по нашему мнению полисахаридную природу, косвенно указывает на то, что основной функцией многолетней хвои становиться запасание углеводов.

Основным лимитирующим фактором для роста растений в условиях Севера является температура. На примере сосны и пихты нами показано, что степень сопряженности длины и массы хвои со средней температурой и суммой осадков меняется по месяцам текущего вегетационного периода. У пихты температура воздуха имеет наиболее сильное влияние на рост хвои в период ее развития внутри почки, а у сосны — в начале внепочечного развития. Это явление, по всей видимости, обусловлено тем, что положительные температуры прежде всего стимулируют митотическую активность клеток формирующегося органа Зависимость длины и массы хвои от среднемесячной суммы осадков у пихты наиболее четко выражена в начале, а у сосны — в середине вегетации. Отмеченные нами различия в степени сопряженности морфометрических параметров хвои сосны и пихты с факторами среды, вероятно, обусловлены физиологическими особенностями морфогенеза побегов у данных пород.

С завершением ростовых процессов начинается активный транспорт фотоассимиля-тов в ствол и корни. На примере сеянцев сосны обыкновенной было показано, что 30-40 % запасных углеводов осенью накапливается в хвое, а 40-50 %—в корнях, однако весной следующего года на рост молодой хвои используется лишь небольшая часть из этих запасов (Lippu, 1998). Это косвенно подтверждает ведущую роль текущего фотосинтеза взрослой хвои в формировании молодых побегов. Вероятно, по этой же причине более высокая продуктивность фотосинтеза двухлетней и, соответственно, более крупная по

размерам и массе однолетняя хвоя были отмечены нами в 1995 г., который отличался благоприятными погодными условиями вегетации.

Углекислотный газообмен стволовой части хвойных деревьев не проявляет четкой зависимости от внешних факторов. В то же время скорость выделения углекислоты с поверхности ствола тесно коррелирует с числом живых клеток в формирующейся ксилеме. Поэтому интенсивность дыхания ствола можно рассматривать прежде всего как показатель функционального состояния трахеид в формирующемся годичном кольце. Видовые различия в углекислогном газообмене ствола у сосны, ели и пихты могут быть связаны также со структурой коры. Согласно нашим данным, у пихты более высокий парциальный объем паренхимных клеток в коре, чем у сосны и ели. Однако наиболее интенсивное дыхание мы наблюдали у сосны. По всей видимости, хлоренхима первичной коры, которая сохраняется в стволе пихты, активно поглощает углекислый газ, наряду с паренхимными клетками наружной части вторичного луба.

Существует мнение о взаимосвязи фотосинтетической активности кроны с текущим приростом древесины. Гордон и Ларсон (Gordon, Larson, 1968) указывают, что в формировании ранней древесины сосны участвует хвоя прошлого года, а поздней — созревшая хвоя текущего года. Следует отметить, что некоторые авторы не нашли функциональной связи между интенсивностью фотосинтеза кроны и радиальным приростом ствола взрослых деревьев в текущем году (Забуга, Забуга, 1983). Учитывая, что у хвойных в начале вегетации основной объем образующихся фотоассимилятов используется прежде всего для роста молодых побегов и лишь незначительная часть их попадает в ствол, можно предположить, что для активного функционирования камбия в осевых органах в этот период утилизируются прежде всего углеводы, запасенные в стволе в предыдущий вегетационный период. Это подтверждают и наши данные: в 1996 г., несмотря на менее благоприятные погодные условия для роста, камбиальная активность в стволах сосны была выше, чем в 1995 г., когда был отмечен более активный фотосинтез кроны.

У древесных растений донорно-акцепторные отношения, вероятно, имеют более сложную пространственно-временную организацию, чем у травянистых видов, что обусловлено их большей биомассой, значительной пространственной удаленностью производящих и потребляющих органов и высокой долей в них гетеротрофных тканей. Многолетнее функционирование ряда надземных органов у хвойных растений может способствовать увеличению роли запасных пулов в донорно-акцепторной системе. Создание фондов запасных ушеводов определяет с одной стороны автономность фотосинтеза, а с другой — позволяет выживать растению в неблагоприятных условиях среды, что особенно важно в экстремальных условиях Севера Основной тканью, гае происходит накопление запасных веществ, является паренхима. Чем больше развита паренхима в том или ином органе, тем интенсивнее в нем идет накопление веществ. Неструктурные углеводы в паренхимных клетках могут накапливаться в пластидах, вакуолях, эндоплаз-матическом регикулуме. Согласно нашим данным о динамике парциальных объемов структурных компонентов мезофилла хвои, клеточные стенки в этой ткани также могут запасать вещества, которые в зимний период вовлекаются в обменные процессы.

органов на изменение факторов среды, что важно учитывать при моделировании продукционных процессов в условиях глобального изменения климата.

Таким образом, на основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

1. Полученные впервые результаты сравнительного анализа динамики структуры ассимилирующих тканей и углекислотного газообмена в надземных органах хвойных растений доказывают участие хлорофиллсодержащих тканей осевых и репродуктивных органов в реассимиляции углекислого газа, что повышает эффективность использования углерода на биосинтез органического вещества дерева. Это особенно важно для растений в условиях Севера, у которых на поддержание единицы биомассы, более насыщенной белками и липидами, расходуется больше энергии, чем у тех же видов на Юге.

2. Высокая скорость реассимиляции углекислоты в нелистовых органах происходит в период их роста и снижается с завершением ростовых процессов и увеличением в них доли гетеротрофных тканей. В макростробилах и однолетних стеблях реассимилируется 30-60 %, в стволе — до 50 % углекислого газа, образуемого в процессе дыхания.

3. Различия в количественных параметрах ассимилирующих тканей в хвое и нелистовых органах отражают различия в скорости С02-газообмена между органом и средой, которые сложились в процессе эволюции растений. С усилением функции фотосинтеза, по-видимому, связано увеличение в мезофилле хвои парциального объема межклетников, числа хлоропластов, усложнение гранальной системы в них.

4. Впервые установлено, что несмотря на количественные различия пластидного аппарата, прослеживается сходство в степени насыщенности тилакоидами хлоропластов соответствующих органов у сосны и пихты: на 1 мкм2 среза хлоропласта в коре однолетних стеблей приходится 2-3, в макростробилах и коре ствола — 7-9, в двухлетней хвое — 22-26 тилакоидов. Менее развита гранальная система в нелистовых органах ели, в которых хлоропласты содержат в основном двойные тилакоиды.

5. Различия в анатомической структуре хвои у сосны, пихты и ели отражают экологические особенности вида. У сосны более выражены признаки ксероморфно-сти: толстые покровные ткани, высокий относительный объем проводящего цилиндра, складчатый мезофилл.

6. В возрастной и сезонной динамике скорость фотосинтеза у формирующейся и взрослой хвои тесно коррелирует с числом тилакоидов в хлоропластах (г = 0.9). Впервые показано, что динамика скорости темпового дыхания в многолетней хвое сопряжена с числом митохондрий (г = 0.8) и парциальным объемом гиалоплазмы (г = 0.7) в клетках мезофилла.

7. Надземные и подземные органы хвойных растений характеризуются неадекватной реакцией С02-газообмена на изменение факторов среды. Степень и характер сопряженности скорости фотосинтеза и дыхания хвои и осевых органов с температурой и влажностью воздуха и почвы меняется в течение вегетации и различается по годам.

8. Одновозрастные деревья сосны, ели и пихты характеризуются разным соотношением фотосинтеза кроны и суммарного дыхания, что зависит от биомассы органов и интенсивности их С02-газообмена. У модельных деревьев ели и пихты затраты на темновое дыхание составляют 15-16 %, у сосны — 32 % гросс-фотосинтеза.

9. В смешанных хвойных древостоях, которые господствуют на Севере, углекис-лотный баланс определяется составом древесного яруса и скоростью углекислотно-го газообмена надземных и подземных органов. В выбранном нами хвойно-лиственном черничном древостое, где фитомасса ели составляет 56, сосны — 41, пихты — 3 % фитомассы всех хвойных деревьев, основной вклад в углекислотный газообмен в экспериментальном древостое принадлежит ели. В суточной продуктивности фотосинтеза древостоя ели принадлежит 78, сосне — 21, пихте ■— 1 % ассимилированной хвоей уг лекислоты. Затраты на дыхание фитомассы ели составляют 61, сосны — 38, пихты — 11 % суммарных затрат хвойных деревьев. Основной объем затрат на дыхание принадлежит хвое (37 %), корневым окончаниям (34 %). Затраты на дыхание стволов, ветвей и скелетных корней составляют 29 % выделяемой деревьями углекислоты.

Список основных публикаций по теме диссертации

1. Артемов В.А., Долгин М.М., Кузиванова C.B. Нарушения в анатомическом строении семяпочек ели, вызванных энтомовредителями // Биогеоценологические исследования фитоценозов на Севере. Сыктывкар, 1983. С. 75-86.

2. Козубов Г.М., Кузиванова C.B., Ладанова Н.В., Тужилкина В.В. Ассимиляционный аппарат репродуктивных органов хвойных // Физиология растений. 1985. Т. 32. С. 288-295.

3. Kozubov G.M., Kuzivanova S.V., Ladanova N.V. Assimilative structures in vegetative and reproductive organs of. Coniferous // Proc. XI Intern.Congr.on electron microscopy. Kyoto, 1986. P. 2551-2552.

4. Паутов Ю.А., Кузиванова C.B. Индивидуальная изменчивость плодоношения сосны на постоянном лесосеменном участке // Биолого-технологические основы создания постоянной лесосеменной базы в Коми АССР. Сыктывкар, 1988. С. 39-44.

5. Кузиванова C.B. Хлоропласта нелистовых органов хвойных. Сыктывкар, 1989. 13 с. (Тр. Коми НЦ УрО РАН, Вып. 212).

6. Кузиванова C.B. Внелистовой ассимиляционный аппарат сосновых: Авгтореф. дисс... канд. биол. наук. Воронеж, 1989. 17 с.

7. Козубов Г.М., Кузиванова (Загирова) C.B. Особенности воздействия ионизирующей радиации на морфогенез вегетативных побегов хвойных // Радиационное воздействие на хвойные леса в районе аварии на Чернобыльской АЭС. Сыктывкар, 1990. С. 30-53.

8. Козубов Г.М., Ладанова Н.В., Кузиванова C.B. Воздействие ионизирующего излучения на анатомию и ультраструктуру хвои // Там же. С. 63-89.

9. Загирова C.B. Внелистовой ассимиляционный аппарат сосны // Эколого-физи-ологические основы продуктивности сосновых лесов европейского северо-востока. Сыктывкар, 1992. С. 90-97.

10. Тужилкина В.В., Загирова C.B. Влияние азотных удобрений на ассимиляционный аппарат сосны обыкновенной // Биогеоценологические исследования таежных лесов (Ляльский лесоэкологический стационар). Сыктывкар, 1994. С.55-70.

11. Загирова C.B. Анатомическая структура однолетних побегов сосны обыкновенной в разных частях кроны // Лесоведение. 1997. № 1. С.69-76.

12. Загирова C.B., Кузин С.H. Камбиальная активность и углекислотный газообмен ствола Pinns sylvestris // Физиология растений. 1998. Т.45. № 5. С. 778-783.

13. Загирова C.B. Структура ассимиляционного аппарата и СОг-газообмен у хвойных. Екатеринбург, 1999. 107 с.

14. Бобкова C.B., Загирова C.B. Некоторые аспекты структурно-функциональной организации сосновой хвои разного возраста // Лесоведение. 1999. № 4. С.58-66.

15. Загирова C.B. Структура и С02-газообмен хвои Pinus sylvestris L. и Abies sibirica Ledeb. // Физиология растений. 2000. T.47. № 6. C.825-830.

16. Загирова C.B. Структура паренхимы коры и С02-газообмен ствола у некоторых представителей семейства Pinaceae // Ботан. журн. 2000. Т.85.№ 11. С.71-75.

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97

Подписано в печать 28.10.2000. Усл. печ. л. 1,5. Заказ X» 29 Тираж 120

Информационно-издательская группа Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Загирова, Светлана Витальевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. РАЙОН И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. МЕТОДЫ СБОРА И

ОБРАБОТКИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО МАТЕРИАЛА.

Глава 2. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ АССИМИЛИРУЮЩИХ ОРГАНОВ ХВОЙНЫХ.

2.1. Вегетативные органы (хвоя, стебель, ствол).

2.2. Репродуктивные органы.

Глава 3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ХВОИ.

3.1. Ультраструктура мезофилла сосны, пихты и ели.

3.2. Фотосинтез и темновое дыхание.

Глава 4. СТРУКТУРА ХЛОРОФИЛЛСОДЕРЖАЩИХ ТКАНЕЙ И С02

ГАЗООБМЕН В НЕЛИСТОВЫХ ОРГАНАХ ХВОЙНЫХ.

4.1. Ультраструктура клеток ассимилирующих тканей и содержание пигментов (в макростробилах, стеблях однолетних побегов, стволах).

4.2. С02 - газообмен нелистовых органов (макростробилов, стеблей, стволов, корней).

Глава 5. МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АССИМИЛИРУЮЩИХ ТКАНЕЙ В ВЕГЕТАТИВНЫХ И РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНАХ ХВОЙНЫХ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурная организация ассимилирующих тканей и углекислотный газообмен хвойных"

Современных хвойных растений насчитывается около 600 видов (Козубов, Муратова, 1982). К ним относятся самые крупные в мире деревья из родов Sequoia, Sequoiadendron, Pseudotsuga, Pinus. Большинство видов хвойных - это вечнозеленые растения с игольчатой хвоей. Однако среди них есть деревья, которые на зиму сбрасывают листья (род Larix) или даже побеги (род Taxodium, Metasequoia). У многих хвойных имеется два типа побегов - удлиненные (ауксибласты) и укороченные (брахиб ласты). Семейство сосновые Pinacea является самым крупным среди всех современных голосеменных. Его виды распространены в основном в северном полушарии. В России хвойные леса занимают 530,3 млн. га, которые ежегодно депонируют около 140 Мт углерода (Исаев, Коровин, 1997). Основная роль в процессе депонирования углерода у дерева принадлежит листьям, благодаря содержанию в них зеленых пигментов и способности фотосинтезировать. Однако хлорофиллоносные ткани, хотя и в меньшем объеме, содержатся и в других надземных органах. Участие этих тканей в продукционном процессе хвойных деревьев остается мало изученным.

Хвое, как основной фотосинтезирующей структуре кроны, ботаники и физиологи растений уделяют основное внимание в своих исследованиях. Морфо-анатомические особенности хвои у видов разных таксономических групп подробно описаны (Napp-Zinn, 1966; Эсау, 1980; Gambles, Dengler, 1982; Нестерович и др., 1986, и др.). В ряде работ показано, что размеры, масса, число устьиц на ее поверхности у одного и того же вида различаются по годам и во многом определяются экологическими факторами (Серебряков, 1948; Нестерович, Маргайлик, 1969; Нестерович, Дерюгина, 1972). В литературе описан морфогенез хвои некоторых видов хвойных растений. Одной из наиболее подробно изученных пород является ель. В развитии хвои ели выделяют периоды заложения листовых бугорков, осевых тканей, маргинальной меристемы и осевой рост (Скупченко, Ладанова, 1983).

Процессы гистогенеза зачатков хвои в почках ели происходят с начала июля до конца вегетации. В этот период заложение зачатков предопределяет количество будущей хвои на побеге, закладываются инициали мезофилла, эндодермы, трансфузионной ткани и проводящего пучка. В зимний период каких-либо значимых изменений в гистогенезе не наблюдается. Весной следующего года деление клеток возобновляется и продолжается до освобождения из-под почечных чешуй. В последующем число клеток в хвое не изменяется и ее рост происходит за счет растяжения клеток.

Детальное описание заложения и развития хвои пихты в условиях Британской Колумбии приводит Оуэне (Owens, 1968). По его данным заложение примордиев начинается в первой половине июля и активно продолжается в течение шести недель. С сентября по декабрь этот процесс замедляется, а с декабря по март деление клеток не происходит. Однако в этот период в хвое уже хорошо различаются клетки прокамбия и материнские клетки мезофилла, эндодермы, эпидермы. Рост хвои в почке ранней весной осуществляется в основном за счет активности базальной меристемы, апикальные и субапикальные инициали примордев не делятся. После достижения примордиями 100 мкм в длину в них представлено основное число клеток будущей хвои. Дальнейший рост хвои пихты происходит за счет растяжения клеток, за исключением клеток прокамбия. Процесс формирования хвои продолжается до периода покоя.

У сосны ткани хвои формируются после выхода побега из почечных чешуй, уже при достаточно высоких положительных температурах воздуха в июле-августе. В растущей хвое сосны выделяют несколько зон качественно различающихся по структуре и функции клеток: зона деления в базальной, зона растяжения и дифференциации в средней, зона зрелых клеток в дистальной части хвои (Kovalev, Malkina, 1985). По мере роста хвои сокращается зона деления и увеличивается зона зрелых клеток.

Из всей совокупности тканей наиболее полно описана ультраструктура мезофилла, как основной фотосинтезирующей структуры листа (Freeland,

1952; Parker, Philpott, 1961; Harris, 1971; Campbell, 1972; Chabot, Chabot, 1975; Walles, Hudak, 1975; Кислякова и др., 1976; Soikkeli, 1978; Силаева, 1978; Gambles, Dengler, 1982; Ладанова, Тужилкина, 1992). Отмеченная в этих работах возрастная и сезонная динамика структуры мезофилла хвои во многом схожа с закономерностями, установленными для хлорофиллоносной паренхимы листа травянистых растений и листопадных деревьев (Гамалей, Куликов, 1978; Васильев, 1997; Васильев, Муравник, 1997).

В литература, посвященной механизмам регуляции фотосинтетических процессов у разных таксономических групп растений, нет однозначного мнения о связи структуры мезофилла и СОг-газообмена листа. Некоторые авторы отмечают, что у растений, выросших при разной освещенности, скорость фотосинтеза зависит от площади поверхности клеток мезофилла (Nobel, et al., 1975; Romero-Aranda, et al., 1997). Ю.Л. Цельникер с соавторами (Рост и газообмен., 1993) указывают на функциональную зависимость фотосинтеза листопадных деревьев от химической проводимости углекислого газа в ассимилирующие клетки и отсутствие связи этого процесса с диффузной проводимостью листа, которая определяется его морфо-анатомической структурой. А. Лайск с соавторами (1970) считают, что анатомия листа определяет некоторый максимальный предел интенсивности фотосинтеза для данного вида. В одной из последних работ по физиологической анатомии листа автор отмечает, что поступление СО2 в зрелые и стареющие листья лимитируется устьичным аппаратом, а в молодые листья - структурой мезофилла (Tichá, 1997).

Особенностью хвойных растений является наличие многолетней хвои, которая характеризуется менее интенсивным, но более продолжительным фотосинтезом в период вегетации, по сравнению с листопадными деревьями (Крамер, Козловский, 1983). Так в условиях Карелии фотосинтетическая деятельность хвои может продолжаться более семи месяцев (Болондинский, 1983; Болондинский, Виликайнен, 1987). На Севере короткий период вегетации для активного фотосинтеза хвойных, возможно, компенсируется длинным световым днем в период белых ночей, как было отмечено для травянистых растений Таймыра (Швецова, Вознесенский, 1970). Потенциальный фотосинтез сосны в период белых ночей в условиях средней тайги продолжается в течение 17-20 часов (Тужилкина, 1984).

Большое внимание уделяется изучению зависимости фотосинтеза древесных растений от факторов среды. Описаны особенности светотемпературной зависимости фотосинтеза некоторых видов хвойных (Negisi, 1966; Hodges, Scott, 1968; Troeng, Linder, 1980; Лукьянова, Булычева, 1983; Молчанов, 1983; Голомазова, 1987; Молчанов, Татаринов, 1993; Курец и др., 1994). Показано, что количество ведущих факторов и степень их корреляции с фотосинтезом определяются экологическими особенностями вида. Например, в условиях Сибири ведущими факторами, влияющими на фотосинтетическую продуктивность, оказались у сосны - освещенность, у ели - запасы влаги в почве, у лиственницы - свет, температура воздуха и почвы (Щербатюк и др., 1999). Согласно данным В.В. Тужилкиной (Эколого-физиологические., 1992) в условиях средней тайги сезонные изменения фотосинтетической активности имеют высокую степень корреляции с освещенностью (г = 0,87-0,99) и температурой почвы (г = 0,61). В последние годы некоторые показатели фотосинтеза стали использовать для оценки состояния и устойчивости хвойных к антропогенным факторам (Кайбияйнен и др., 1995, 1998).

Можно предположить, что зависимость фотосинтеза от экзогенных и эндогенных факторов среды у хвойных подчиняется закономерностям, которые описаны для фотосинтеза растений других таксономических групп. Примером тому является показатель максимальной интенсивности фотосинтеза, который наблюдается при достижении 0.4-0.7 конечной площади листа у картофеля и сосны (Мокроносов, 1981; Kovalev, Malkina, 1985). В возрастном аспекте у вечнозеленых двудольных растений и хвойных деревьев более высокую фотосинтетическую активность наблюдали у однолетних листьев. С последующим увеличением возраста фотосинтез постепенно снижался (Freeland, 1952; Гамалей, Куликов, 1978; Ходасевич, 1982; Ладанова, Тужилкина, 1992). В течение года у однолетней и двухлетней хвои ели и пихты в условиях Центральной Европы максимальный фотосинтез наблюдали в конце вегетации (Bourdeau, 1959; Künstle, 1972). В условиях Карелии интенсивность фотосинтеза сосны в июне-июле составляет по 20-25 % годовой ассимиляции С02. В средней подзоне тайги максимальный фотосинтез ели достигает в июле (Ладанова, Тужилкина, 1992).

В связи с тем, что основным фактором в регуляции скорости поглощения углекислоты листом является свет, древесные растения характеризуются градиентом интенсивности фотосинтеза по высоте кроны. Одни авторы указывают на снижение интенсивности поглощения С02 с продвижением сверху вниз по кроне (Катрушенко, 1982; Troeng, Linder, 1982; Молчанов, 1983), другие отмечают максимальный фотосинтез в средней части кроны (Забуга, Забуга, 1983; Helms, 1970; Schulz et al., 1977; Ладанова, Тужилкина, 1992). Согласно данным В.В. Тужилкиной (Эколого-физиологические., 1992) в сосновых фитоценозах основной вклад в накопление органического вещества вносит хвоя первых трех лет жизни из верхней и средней частей кроны. Причиной отсутствия единой точки зрения по этому вопросу, по мнению И.С. Малкиной (1978), могут быть индивидуальные особенности дерева, экологические условия роста и проведения эксперимента.

Дыхание является процессом, в результате которого энергия углеводов передается на универсальную энергонесущую молекулу - АТФ и может использоваться в метаболических процессах. Дыхание протекает в гиалоплазме и митохондриях и сопровождается выделением углекислоты. Ежесуточные затраты на дыхание у травянистых растений составляют около 50 % ассимилированного углерода (Головко, 1993). Из них доля затрат на рост составляет 0,25-0,3, дыхание поддержания - 0,3-0,4, дыхание транспорта и запасания - 0,04-0,17.

Существует ряд закономерностей, установленных для возрастного хода дыхания травянистых растений. У картофеля максимальная скорость дыхания отмечена при достижении листом 20-25 % конечной площади листовой пластинки (Головко, 1993). Когда сформировано 40 % площади листа, его дыхание стабилизируется и практически не меняется вплоть до признаков старения. Некоторые авторы отмечают небольшой подъем темнового дыхания в конце жизни листа (Woolhouse, 1984). Предполагается, что это частично связано с процессами реутилизации структурного вещества клетки. Соотношение фотосинтеза и дыхания меняется в ходе морфогенеза листа (Головко, 1988; Семихатова, 1988).

Дыханию хвои посвящено значительно меньше работ, чем фотосинтезу. В последнее время этой проблеме исследователи стали уделять больше внимания в связи с действием неблагоприятных факторов среды на ассимиляционный аппарат хвойных. A.B. Веретенников (1968, 1985) показал, что при избыточном увлажнении в почве повышается активность дыхательных ферментов и соответственно увеличивается скорость дыхания хвои. JI.K. Кайбияйнен с соавторами (1995, 1998) указывают, что в зоне влияния токсичных полютантов с ухудшением состояния дерева снижается уровень темнового дыхания. Хотя в зоне слабого загрязнения наблюдается обратный процесс.

Стебель и ствол являются осевыми органами дерева и выполняют несколько функций: механическую, проводящую, запасающую. В соответствии с этим в его анатомическом строении выделяют ткани: первичная и вторичная кора, флоэма, камбий, ксилема, сердцевина. Структура и количественное соотношение тканей изменяются по мере роста стебля и различаются у побегов из разных участков кроны (Скупченко, 1979; Загирова, 1997).

Все представители хвойных являются типично корковыми породами, у которых в стебле в результате заложения повторных перидерм образуется корка (ритидом). Кора определяется как совокупность тканей, расположенных снаружи от камбия (Раскатов, 1965; Эсау, 1980). Именно в ней локализовано основное количество хлорофиллсодержащих клеток стебля и ствола. В однолетних стеблях кора в гистологическом отношении более сложная, чем кора в стволовой части, и содержит как первичные, так и вторичные ткани.

Морфо-анатомическое строение коры хвойных растений изучено достаточно полно (Alferi, Evert, 1968, 1973; Еремин, Раскатов, 1974; Еремин, 1976, 1978; Лотова, 1981 Grozdits et al., 1982). Установлено, что соотношение между элементами коры отличается в разных частях ствола и у разных видов. Обычно в наружных слоях преобладают паренхимные, а во внутренних -ситовидные клетки. Наружная часть вторичного луба у сосны содержит крахмалоносные и кристаллоносные клетки, а также небольшие участки ситовидных клеток (Лотова, 1987). У ели в ней представлены склереиды, группа деформированных ситовидных клеток, лучи и кристаллоносные клетки. У пихты эта часть луба почти не имеет ситовидных клеток и лучей и содержит клетки тяжевой паренхимы и склереиды. На примере листопадных древесных пород была показана обратная связь между интенсивностью коркообразования и степенью паренхиматизации коры (Косиченко и др., 1989).

Методом сканирующей микрофлуорометрии изучены некоторые закономерности в распределнии пластидных пигментов в осевых органах 59 видов древесных растений, в том числе некоторых хвойных (Харук, Терсков, 1982). Показано отсутствие пигментов в сердцевине стебля хвойных растений старше одного года, снижение содержания хлорофилла в ксилеме и его полное исчезновение в двухлетнем возрасте побега. Динамика концентрации хлорофилла и каротиноидов и их соотношение в коре и хвое были однотипны. Увеличение концентрации пластидных пигментов в коре от основания к вершине ствола происходит, по мнению авторов, за счет возрастания абсолютного количества хлорофилла и снижения содержания неассимилирующих тканей. В сезонной динамике максимальное содержание каротиноидов в коре осевых органов сосны отмечено в зимний период (Марковская, 1978). При этом в общей сумме этих пигментов высокая доля принадлежит восстановленным формам.

Изучению ультраструктуры паренхимных клеток коры древесных растений посвящено немного работ. Большинство из них выполнено на световом микроскопе и посвящено изучению сезонных изменений пластид в хлорофиллоносных тканях коры побегов у плодовых деревьев в связи с их морозостойкостью. Первоначально было сделано заключение о том, что зимой происходит агглютинация (слипание или сливание) пластид, что приводит к перемешиванию пластидного материала (Александров, Савченко, 1950; Тутаюк, Агаев, 1961). Весной из этой массы, согласно авторам, происходит образование новых пластид. Позднее Е.И. Барской (1967) было показано, что зимой хлоропласты в феллодерме коры сохраняют свою целостность и скапливаются в центре клетки вокруг ядра или на полюсах клетки. Автор доказала, что наблюдаемая другими исследователями агглютинация пластид была результатом неправильно подобранной фиксации материала. O.A. Красавцев и Г.И. Туткевич (1971), описывая сезонные изменения в ультраструктуре хлоропластов бузины и березы, отмечали наличие хорошо развитой ламеллярной системы в них летом, а зимой - частичное их разрушение. Для клеток паренхимы коры и ксилемы побегов зимостойких растений характерно образование большого количества мембранных структур в цитоплазме, что могло быть связано с синтезом белков, фосфолипидов, РНК и других высокомолекулярных соединений (Сергеева, Полякова, 1974; Полякова, 1977; Wisniewski, Ashwort, 1986). В период зимней акклиматизации и деакклиматизации складки плазмалеммы связаны с мультивизикулярными телами и комплексом мембранных агрегатов (миелин-подобных тел), которые содержат в некоторых случаях фибрилярный материал клеточных стенок. На примере побегов бересклета Euonymus europaeus была установлена параллельность в сезонных изменениях количества гран в хлоропластах и содержания хлорофилла: постепенное снижение к осени и повышение весной (Szujko-Lacza et al., 1972). Данные по ультраструктуре хлорофиллсодержащих клеток осевых органов у хвойных деревьев в литературе немногочисленны (Кузиванова, 1989).

Репродуктивные органы хвойных также содержат хлорофиллоносную паренхиму. Наиболее полно изучены состав пигментов и ультраструктура пластид в мужских репродуктивных органах этой группы растений (Оллыкайнен, Козубов, 1970; Козубов и др., 1970; Kupila-Ahvenniemi, 1966, 1978 и др.). В отличие от макростробилов, микростробилы имеют очень короткий период внепочечного развития и содержат на этой стадии незначительное количество пигментов. Однако содержание хлорофилла в мужских почках сосны в пять раз выше, чем в женских (Тужилкина, 1984).

Женские репродуктивные органы хвойных представляют собой ось с кроющими чешуями, в пазухах которых образуются семенные чешуи, несущие семязачатки. После классических работ Флорина (Florin, 1951, 1954) возобладала точка зрения о побеговой природе семенных чешуй сосны, однако еще сохранились сторонники, рассматривающие их как видоизмененный лист (кладосперм). Именно в семенных чешуях локализовано основное количество пигментов в макростробилах.

Женские стробилы сосны, ели и пихты закладываются, как правило, в верхней части кроны. У пихты они приурочены к морфологически верхней стороне однолетнего побега и формируются ближе к его основанию (Некрасова, Рябинков, 1978), а у ели - терминально на побегах второго и третьего порядка (Биологические основы., 1981). Заложение макростробтлов сосны происходит в предпоследнем витке пазушных структур материнского побега в начале второй половины вегетационного периода (Эколого-биологические., 1981). Время заложения макростробилов значительно варьирует у разных видов и во многом зависит от погодных условий. В средней подзоне тайги Республики Коми они закладываются в начале второй половины вегетационного периода (Артемов, 1976; Скупченко, 1985). У сосны макростробилы формируются в течение трех, а у ели и пихты - двух лет. За этот период происходят морфо-анатомические изменения всех структурных элементов макростробила.

Особенности строения семенных и кроющих чешуй у некоторых видов сосновых представлены в немногочисленных работах (Merkl, Napp-Zinn, 1976; Klaus, 1980; Napp-Zinn, Winn, 1981). Клаус (Klaus, 1980) на основе морфологического описания семенных чешуй дал схему эволюции рода Pinus. Автор отмечал, что филогения семенных чешуй отражена уже в их онтогенезе: щиток формируется в первый год, а формирование апофиза, как более нового образования, продолжается в течение второго (третьего) года.

Напп-Цинн и Винн (Napp-Zinn, Winn, 1981) описали анатомическое строение семенных и кроющих чешуй у Pinus parviflora, Р.montícola и Picea glauca. Авторы указывают на наличие амфициклических устьиц на их поверхности. Описание эпидермальных структур семенных чешуй семи видов сосен в световом и электронном микроскопах представлены в работе Лемоин-Себастиана (Lemoin-Sebastian, 1975). Автор отмечает наличие устьиц на поверхности щитка и апофиза. Инамдер и Бхатт (Inamder, Bhatt, 1972) описали онтогенез устьичного аппарата в эпидермисе листа, стебля, воротничков мужских и женских стробилов, внешней оболочке мегаспорангия у Ephedra и Gnetum. Согласно их данным, устьица изменяются от органа к органу по ориентации, форме, количеству дополнительных клеток.

Мнение о роли нелистовых хлоропластов высших растений неоднозначно. Ранее авторы относили их к реликтовому фотосинтетическому аппарату (Александров, Савченко, 1950), связывали их физиологическую роль с процессами вторичных изменений продуктов фотосинтеза или рассматривали весь хлорофилл в них как запасное вещество (Гюббенет,

1951). По мнению A.JI. Курсанова и Б.Б. Вартапетяна (1956) основное значение хлорофилла в плодах томатов, имеющих толстые покровные ткани, состоит в удалении избытка углекислоты и в продуцировании кислорода, необходимого для аэробного обмена в тканях. По мнению ряда авторов, пластиды в осевых органах восполняют недостаток пластических веществ при неблагопрятных климатических условиях (Коновалов, Михалева, 1957; Соколов, 1953; Adams, Strain, 1969). Большинство современных авторов считают, что хлоропласты нелистовых органов выполняют те же функции, что и в листьях, и приурочены к наиболее активным тканям: субэпидерме пыльников, нуцеллусу семяпочек, покровам плодов, коре стебля и т.д. (Поддубная-Арнольди, 1960; Kupila-Ahvenniemi, 1966; Козубов и др., 1970; 1972; 1980; Лисичко, 1975; Кириченко, 1978, 1985; Linder, Troeng, 1981; Эколого-анатомические., 1984; Кириченко и др., 1986 и др.). Подтверждением этому может быть идентичность качественного состава хлорофилла и каротиноидов в листьях и нелистовых органах растений (Соколов, 1953; Pearson, Lawrence, 1958; Оллыкайнен, Козубов, 1970; Кириченко, 1982; Кецховели, 1975; Харук, Терсков, 1982; Тужилкина, 1984; Козубов и др, 1985; Кузиванова, 1989). Несмотря на то, что содержание пигментов в нелистовых органах ниже, фотохимические реакции в их хлоропластах могут быть выше, чем в листьях (Попова, 1974).

В растительных тканях, кроме хлоропластов, присутствуют другие типы пластид. Они обнаруживаются во всех живых клетках высших растений, кроме пыльцы. Их метаболизм отражает функцию той ткани, где эти органеллы находятся. Исследования ряда авторов показали, что нефотосинтезирующие пластиды также являются важным субклеточным образованием для биосинтеза аминокислот, крахмала, жирных кислот (Bowsher et al., 1996). Однако в отличие от хлоропластов, все метаболиты для этих процессов должны импортироваться в них из цитоплазмы.

Необходимым условием выживания и конкурентоспособности вида в экстремальных условиях является способность растения сохранять положительный баланс углерода В большинстве экологических работ о балансе углерода судят по конечным результатам, оценивая прирост биомассы растения и его фотосинтеза. Однако по мнению О.В. Заленского (1982) для экофизиологических исследований важным представляет не столько накопление вещества, сколько процессы, ведущие к его формированию. В связи с этим в современной ботанике по-прежнему остается актуальным вопрос о роли фотосинтеза и дыхания нелистовых органов в создании биологической продукции растения.

По данным Э. Нальборчик (1980) в наливе зерна у ржи 55-80 % ассимилятов принадлежит стеблю, у овса и ячменя 40-50 % массы зерна -вклад ассимилятов колоса. У пшеницы соломина с листовым влагалищем образуют 37,3-64,6 % «обобществленного фонда метаболитов» (Кумаков и др., 1983). Продуктивность водяного ореха полностью зависит от фотосинтеза корней (Ishimary et.al., 1996). В экспериментах с маком было показано, что затемнение его головок приводит к снижению числа и абсолютного веса семян в коробочке, содержания масел в них (Прокофьев, Годнева, 1957)

Нелистовые органы древесных видов отличаются от листьев большой долей гетеротрофных тканей. Поэтому в этих органах интенсивность дыхания превосходит интенсивность фотосинтеза (Dickmann, Kozlowski, 1970; Kriedemann, Buttrose, 1971). Эти авторы утверждают, что основная функция нелистовых органов состоит более всего в реассимиляции внутритканевой СОг- Подсчитано, что у сосны макростробилы способны реассимилировать 31 %, стебли побегов и кора ствола - 40-90 % углекислоты, образуемой в процессе их дыхания (Забуга, Забуга, 1981; Linder, Troeng, 1981). В коре ствола осины нетто-ассимиляция достигает 3050% (Kharouk et.al., 1997), у ветвей тополя - 16-28 % (Foot, Shaedle, 1976) от нетто-ассимиляции листьев. В то же время измерения, проведенные с применением радиоактивного углерода, показали возможность фотоассимиляции нелистовыми органами и экзогенной углекислоты

Тужилкина, 1984). В целом же основным источником углеводов для формирующихся побегов и макростробилов является двухлетняя хвоя (Ching, Fang, 1963; Kozlowski, Winget, 1964; Clausen, Kozlowski, 1967; Dickmann, Kozlowski, 1968).

Достаточно много внимания в литературе уделяется углекислотному газообмену ствола хвойных растений. В сосновых фитоценозах средней тайги доля стволовой части достигает 56-71 % от общей фитомассы древесной растительности (Бобкова, 1987). Поэтому дыхательные затраты ствола могут составлять значительную часть фотосинтетической продуктивности древостоя и выделение углекислоты в атмосферу этим органом вносит определенный вклад в динамику СОг в лесном сообществе.

Дыхание ствола древесных растений зависит от внешних и внутренних факторов. В ряде работ авторы рассматривают связь сезонной динамики углекислотного газообмена ствола с его радиальным ростом (Гире, 1970; Забуга и др., 1983; Забуга, Забуга, 1990), а сопряженность суточных изменений дыхания ствола - с температурой и влажностью воздуха, транспортом ассимилятов (Edwards, McLaughlin, 1978; Negisi, 1978, 1982; Якшина, Аветисян, 1982; Кулл, Фрей, 1984). Отмечено, что функциональные связи между дыханием ствола, фотосинтетической активностью кроны и приростом древесины хорошо выражены лишь при благоприятных погодных условиях вегетационного сезона (Забуга и др., 1983). В то же время Хавранек (Havranek, 1981, 1984) показал на примере сосны кедровой европейской и лиственницы европейской, что интенсивность дыхания ствола гораздо больше коррелирует с количеством живых клеток ксилемы, чем с темпами прироста древесины. В литературе работы, посвященные взаимосвязи углекислотного газообмена ствола с анатомической структурой его коры, единичны. Так Келлер (Keller, 1973) отмечает, что у листопадных деревьев толщина коркового слоя и содержание склеренхимных тканей в коре может влиять на скорость выделения углекислоты из ствола.

Разные участки ствола отличаются по объемному содержанию живых клеток и, соответственно, дыхательной активности. В работе Ю.Л. Цельникер с соавторами (Рост и газообмен., 1993) показано, что изменение градиента дыхания ствола ели в течение вегетационного сезона не имеет определенной закономерности и зависит от камбиальной активности разных его участков. Однако, в период радиального роста сосны количество углекислоты, выделившейся с поверхности ствола, значительно больше в верхней его части (Забуга, Забуга, 1987).

Существенный вклад в углеродный обмен дереьев и почвы вносит дыхание корней. В сосняках черничных средней тайги масса корней составляет 18-19 % от общей биомассы древесных растений (Бобкова, 1987). Наиболее функционально активными являются корневые окончания. Согласно Р.К. Саляеву (1961) корневые окончания древесных пород классифицируются на четыре типа: ростовые быстрорастущие, ростовые медленнорастущие, сосуще-ростовые и сосущие. А.Я. Орлов и С.П. Кошельков (1971) все корни подразделяют на две основные категории: 1. проводящие, которые в свою очередь объединяют крупные быстро растущие, мелкие медленно растущие, сосуще-ростовые и 2. сосущие. Проводящие корни, в отличие от сосущих, не способны к дихотомическому делению.

Дыхательная активность корневых окончаний зависит от температуры и влажности почвы (Веретенников, 1968). В сезонной динамике дыхания корней ведущими факторами являются температура почвы и их ростовая активность (Мамаев, 1983; Рост и газообмен., 1993). Наличие дневной депрессии в суточной динамике этого процесса некоторые авторы связывают с суточным ритмом утилизации ассимилятов (Edwards, McLaughlin, 1978) или водным дефицитом в корнях (Рост и газообмен., 1993).

Углеродный баланс определяет продуктивность растения. Дыхательные затраты у травянистых растений составляют 40-70 % от нетто-фотосинтеза (Семихатова, 1982). По данным Транквиллини (Tranquillini, 1979) затраты на дыхание ствола сосны кедровой европейской достигают 23,1, а у лиственницы европейской - 16,9 % нетто-фотосинтеза. У 10-12 летних деревьев лиственницы европейской на дыхание ствола и ветвей расходуется около 1/3 органического вещества, создаваемого кроной за сезон (Малкина, 1995). У 10-летних ветвей ели доля затрат на дыхание составляет 70 % (Цельникер, Малкина, 1994). В 40-летнем сосняке сумма расходов ассимилятов на дыхание достигает 42, а в березняке того же возраста - 40 % нетто-фотосинтеза (Рост и газообмен., 1993). Объем дыхательных затрат дуба с диаметром стволиков более 4 см оценивается в целом в 10,2 т С02/га в год, в том числе корней - 2,8, столов - 1,7, ветвей - 2,6, листьев - 3,2 (Fang et al., 1995). Если принять во внимание, что в хлорофиллсодержащих тканях на свету происходит реассимиляция некоторой части углекислоты, образованной внутри органа, то доля дыхания в углекислотном газообмене целого растения может иметь более высокое значение.

Для современных эколого-физиологических работ ярко выражена тенденция к объединению в единое целое изучение фотосинтеза, дыхания и роста растений. На основе исследования функциональных связей между органами, производящими и потребляющими ассимиляты, сформулирована концепция о растении как донорно-акцепторной системе (ДАС) (Курсанов, 1976). В литературе детально освещены онтогенетические и эколого-физиологические аспекты донорно-акцепторных отношений органов у травянистых растений (Заленский, 1977; Мокроносов, 1981; Гамалей, 1990; Головко, 1999). Древесные виды, как донорно-акцепторные системы, вероятно, имеют более сложную пространственно-временную организацию в связи с большой биомассой и значительной удаленностью производящих и потребляющих органов, высокой долей в них гетеротрофных тканей. По причине многолетнего функционирования надземных органов хвойных может усиливаться роль запасных пулов в ДАС.

Таким образом, проведенный нами анализ имеющейся литературы показывает, что у хвойных растений наиболее изучена структурно-функциональная организация листа, как основного продуцента органического вещества. Однако следует отметить, что в отношении нелистовых хлорофиллсодержащих органов хвойных следует отметить, что имеются единичные работы, как правило посвященные лишь отдельным аспектам этой довольно сложной проблемы автономного фотосинтеза.

В соответствии с изложенным выше цель работы состояла в выявлении закономерностей в структурной организации ассимилирующих тканей вегетативных и репродуктивных органов у трех видов хвойных пород: Pinus sylvestris L., Abies sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb. и оценке вклада этих органов в углекислотный баланс дерева.

В задачи исследований входило: изучить анатомическую и ультраструктурную организацию ассимилирующих тканей в вегетативных и репродуктивных органах хвойных;

- установить сезонную и возрастную динамику внутриклеточной структуры ассимилирующих тканей сосны, ели и пихты;

- дать оценку возрастной и сезонной динамики углекислотного газообмена (фотосинтеза и темнового дыхания) в ассимилирующих органах хвойных;

- определить соотношение фотосинтетической продуктивности и затрат на дыхание у хвойных.

Материалы диссертационной работы были получены в ходе выполнения тем НИР (Гр. 01.87.0 001932, 01.2.20 000510, 01.9.60 003710) и грантов РФФИ (93-04-20920, 97-04-50175, 99-04-49263) в отделе лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми научного центра УрО РАН. Автор считает своим долгом выразить искреннюю благодарность научному консультанту диссертации д.б.н., проф. Г.М. Козубову, а также д.б.н. К.С. Бобковой, С.Н. Кузину, А.И. Патову и другим сотрудникам отдела за оказанную поддержку и помощь в сборе и обработке материала.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Загирова, Светлана Витальевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

Все надземные органы хвойного растения имеют хлорофиллсодержащую паренхиму, которая способна ассимилировать углекислоту. В каждом органе эта ткань занимает разный объем. Так, в хвое объем мезофилла составляет 50-70 % . Высокий относительный объем ассимимлирующих тканей (50-60 %) отмечен также в однолетних макростробилах и стеблях на стадии их формирования. С увеличением возраста в репродуктивных и осевых органах объем хлорофиллсодержащих тканей снижается, а гетеротрофных -увеличивается. Поэтому доля фотоассимиляции в углекислотном газообмене нелистовых органов с возрастом постепенно снижается. На примере сосны нами показано, что в однолетних макростробилах на свету реассимилируется 50 % , двухлетних - 30 % дыхательной углекислоты. В стволе пихты наибольшая скорость реассимиляции углекислоты (50-60 %), выделяемой с его поверхности, отмечена в конце июня-начале июля - в период наиболее активного дыхания ствола и формирования ксилемы. Весной и в конце вегетации, когда скорость выделения углекислоты стволом и число живых клеток в ксилеме минимальны, этот процесс не превышает 15-20 %. Ряд автор приводят сходные данные по интенсивности реассимиляции углекислоты в нелистовых органах хвойных: макростробилах (Dickmann, Kozlowski, 1970; Linder, Troeng, 1981), осевых органах ( Забуга, Забуга, 1981; Ялынская, 1999).

На примере некоторых древесных видов, в том числе и некоторых хвойных растений, было показано, что пигменты листа и нелистовых органов идентичны по составу (Соколов, 1953; Оллыкайне, Козубов, 1970; Попова, 1971; Kriedemann, Butrtrose, 1971; Кецховели, 1975; Кириченко, 1978; Марковская, 1978; Харук, Терсков, 1982; Тужилкина, 1984 и др.). Однако динамика структуры нелистовых пластид у хвойных была описана в единичных работах в основном на примере микростробилов (Козубов и др., 1970; КирПа-АЬуепшепи й а1., 1978). Кроме того, в литературе немногочисленны данные о количественной характристике ультраструктуры мезофилла хвойных. Подробно описана динамика структуры хлоренхимы хвои ели сибирской в условиях подзоны средней тайги Н.В. Ладановой (1984). В связи с этим для сравнительного анализа ультраструктуры ассимилирующих тканей в надземных органах сосны и пихты нами была изучена прежде всего клеточная организация мезофилла хвои.

Количественные параметры структуры ассимиляционного аппарата отражают видовые особенности хвойного дерева. Свет является одним из основных фактором среды, влияющих на формирование ассимиляционных структур. У хвои сосны обыкновенной, породы светолюбивой, четко выражены признаки ксероморфности: более толстые, по сравнению с елью и пихтой, покровные ткани, больше устьиц на единицу поверхности, складчатый мезофилл, более высокий объем проводящего цилиндра. У теневыносливой пихты хвоя имеет более тонкие покровные ткани и меньше устьиц на единицу поверхности. Более развитая гранальная система в хлоропластах мезофилла пихты, по сравнению с сосной и елью, вероятно, обеспечивает ей более эффективный фотосинтез в области низкой интенсивности света.

Хлоренхима макростробилов, стеблей и стволов у сосны, ели и пихты отличается от мезофилла хвои более низким значением парциального объема межклетников и повышенной объемной долей клеточных оболочек, меньшим числом хлоропластов на срез клетки. Нами показана возрастная и сезонная динамика ультраструктуры клеток хлорофиллсодержащей паренхимы нелистовых органов. Например, в растущих макростробилах сосны, как и в хвое, происходит увеличение парциального объема межклеткников, клеточных оболочек, вакуолей, снижение объемной доли гиалоплазмы, усложнение гранальной структуры пластид. У одного и того же хвойного дерева распределение гран по числу тилакоидов в хлоропластах имеет большое сходство во всех ассимилирующих тканях надземных органов. Кроме того, в соответствующих органах сосны и пихты хлоропласты имеют близкое число тилакоидов на 1 мкм площади среза хлоропласта. Наименее насыщены мембранами хлоропласты нелистовых органов ели.

В процессе морфогенеза хвои, а также в сезонной динамике прослеживается сопряженность скорости фотосинтеза с числом гран в хлоропластах и скорости темнового дыхания с числом митохондрий в клетках мезофилла. Максимальная скорость темнового дыхания отмечена в начале внепочечного развития хвои. По мере дальнейшего роста интенсивность дыхания снижается и стабилизируется при 50-60 % конечной длины. В формирующейся хвое сосны и пихты положительный баланс углекислоты отмечен при достижении 40 % конечных размеров. У взрослой хвои в середине вегетации происходит снижение скорости темнового дыхания, что сопровождалось снижением числа митохондрий и размеров крахмальных гранул в хлоропластах клеток мезофилла. В стареющей хвое со сниженим скорости углекислотного газообмена уменьшаются парциальный объем гиалоплазмы, число и размеры хлоропластов и митохондрий, увеличивается парциальный объем вакуолей в клетках мезофилла. При этом у сосны и пихты число гран в хлоропластах мезофилла возрастает до третьего года жизни хвои, как это было показано для ели (Ладанова, Тужилкина, 1992). Увеличение в вакуолях клеток мезофилла стареющей хвои размеров метаболитических включений, имеющих, по нашему мнению, полисахаридную природу, косвенно указывает на то, что основной функцией многолетней хвои становиться запасание углеводов.

Основным лимитирующим фактором для роста растений в условиях Севера является температура. На примере сосны и пихты нами показано, что степень сопряженности длины и массы хвои со средней температурой и суммой осадков меняется по месяцам текущего вегетационного периода. У пихты температура воздуха имеет наиболее сильное влияние на рост хвои в период ее развития внутри почки, а у сосны - в начале внепочечного развития. Это явление, по всей видимости, обусловлено тем, что положительные температуры прежде всего стимулируют митотическую активность клеток формирующегося органа. Зависимость длины и массы хвои от среднемесячной суммы осадков у пихты наиболее четко выражена в начале, а у сосны - в середине вегетации. Отмеченные нами различия в степени сопряженности морфометрических параметров хвои сосны и пихты с факторами среды, вероятно, обусловлены физиологическими особенностями морфогенеза побегов у данных пород.

Воздействие погодных условий на размеры и массу формирующейся хвои может быть опосредованным через ее фотосинтез. На примере сосны было показано, что при достижении 25 % конечной длины растущая хвоя начинает использовать свои ассимиляты, а при достижении 50 % -полностью обеспечивает себя углеводами (Малкина и др., 1983; Малкина, 1984). Поэтому в июле-августе, когда процессы роста однолетней хвои в длину и по массе продолжаются, процессы синтеза в ней ассимилятов, используемых на ее рост, могут также зависеть от погодных условий этого периода, как это показано для двухлетней хвои.

С завершением ростовых процессов начинается активный транспорт фотоассимилятов в ствол и корни. На примере сеянцев сосны обыкновенной было показано, что 30-40 % запасных углеводов накапливается в хвое, а 40-50% - в корнях (Lippu, 1998). Однако, согласно данным этого автора, весной следующего года на рост молодой хвои используется лишь небольшая часть из этих запасов. Это косвенно подтверждает ведущую роль текущего фотосинтеза взрослой хвои в формировании молодых побегов. Вероятно, по этой же причине более высокая продуктивность фотосинтеза двухлетней и, соответственно, более крупная по размерам и массе однолетняя хвоя были отмечены нами в 1995 году, который отличался благоприятными погодными условиями вегетации.

Келлер (Keller, 1973) более высокую скорость реассимиляции С02 в стволе ясеня по сравнению с осиной объяснил различным содержанием склеренхимных тканей и клеток паренхимы, не имеющих хлорофилла. Видовые различия в углекислотном газообмене ствола у сосны, ели и пихты также могут быть связаны со структурой коры. Согласно нашим данным, у пихты более высокий парциальный объем паренхимных клеток в коре, чем у сосны и ели. Однако наиболее интенсивное дыхание мы наблюдали у сосны. По всей видимости, хлоренхима первичной коры, которая сохраняется в стволе пихты, активно поглощает углекислый газ, наряду с паренхимными клетками наружной части вторичного луба.

Существует мнение о взаимосвязи фотосинтетической активности кроны с текущим приростом древесины. Так Гордон и Ларсон (Gordon, Larson, 1968) указывают, что в формировании ранней древесины сосны участвует хвоя прошлого года, а поздней - созревшая хвоя текущего года. Следует отметить, что некоторые авторы не нашли функциональной связи между интенсивностью фотосинтеза кроны и радиальным приростом ствола взрослых деревьев в текущем году (Забуга, Забуга, 1983). Учитывая, что у хвойных в начале вегетации основной объем образующихся фотоассимилятов используется прежде всего на рост молодых побегов и лишь незначительная часть их попадает в ствол, можно предположить, что для активного функционирования камбия в осевых органах в этот период утилизируются прежде всего углеводы, запасенные в стволе в предыдущий вегетационный период. Это подтверждают и наши данные: в 1996 г., несмотря на менее благоприятные погодные условия для роста, камбиальная активность в стволах сосны была выше, чем в 1995 г., когда был отмечен более активный фотосинтез кроны.

У древесных растений донорно-акцепторные отношения, вероятно, имеют более сложную пространственно-временную организацию, чем у травянистых видов, что обусловлено их большей биомассой, значительной пространственной удаленностью производящих и потребляющих органов и высокой долей в них гетеротрофных тканей. Многолетнее функционирование ряда надземных органов у хвойных растений может способствовать увеличению роли запасных пулов в донорно-акцепторной системе. Создание фондов запасных углеводов определяет с одной стороны автономность фотосинтеза, а с другой - позволяет выживать растению в неблагоприятных условиях среды, что особенно важно в экстремальных условиях Севера. Основной тканью, где происходит накопление запасных веществ, является паренхима. Чем больше развита паренхима в том или ином органе, тем интенсивнее в нем идет накопление веществ. Неструктурные углеводы в паренхимных клетках могут накапливаться в пластидах, вакуолях, эндоплазматическом ретикулуме. Согласно полученным нами данным о динамике парциальных объемов структурных компонентов мезофилла, углеводы клеточных стенок в этой ткани также могут выполнять функцию запасных веществ и в зимний период вовлекаться в обменные процессы.

Соотношение углекислотного газообмена отдельных органов отражает адаптивные возможности вида и, в конечном итоге, определяет его биологическую продуктивность. Полученные нами данные показывают неадекватность реакции различных органов на изменение факторов среды, что важно учитывать при моделировании продукционных процессов в условиях глобального изменения климата.

Таким образом, на основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

1. Полученные впервые результаты сравнительного анализа динамики структуры ассимилирующих тканей и углекислотного газообмена в надземных органах хвойных растений доказывают участие хлорофиллсодержащих тканей осевых и репродуктивных органов в реассимиляции углекислоты, что повышает эффективность использования углерода на биосинтез органического вещества дерева. Это особенно важно для растений в условиях Севера, у которых на поддержание единицы биомассы, более насыщенной белками и липидами, расходуется больше энергии, чем у тех же видов на Юге.

2. Высокая скорость реассимиляции углекислоты в нелистовых органах происходит в период их роста и снижается с завершением ростовых процессов и увеличением в них доли гетеротрофных тканей. В макростробилах и однолетних стеблях реассимилируется 30-60 % , в стволе - до 50 % углекислого газа, образуемого в процессе дыхания.

3. Различия в количественных параметрах ассимилирующих тканей в хвое и нелистовых органах отражают различия в скорости СОг-газообмена между органом и средой, которые сложились в процессе эволюции растений. С усилением функции фотосинтеза, по-видимому, связано увеличение в мезофилле хвои парциального объема межклетников, числа хлоропластов, усложнение гранальной системы в них.

4. Впервые установлено, что несмотря на количественные различия пластидного аппарата, прослеживается сходство в степени насыщенности тилакоидами хлоропластов соответствующих органов у сосны и пихты: на 1 мкм2 среза хлоропласта в коре однолетних стеблей приходится 2-3, в макростробилах и коре ствола - 7-9, в двухлетней хвое - 22-26 тилакоидов. Менее развита гранальная система в нелистовых органах ели, в которых хлоропласты содержат в основном двойные тилакоиды.

5. Различия в анатомической структуре хвои у сосны, пихты и ели отражают экологические особенности вида. У сосны более выражены признаки ксероморфности: толстые покровные ткани, высокий относительный объем проводящего цилиндра, складчатый мезофилл.

6. В возрастной и сезонной динамике скорость фотосинтеза у формирующейся и взрослой хвои тесно коррелирует с числом тилакоидов в хлоропластах (г = 0,9). Впервые показано, что динамика скорости темнового дыхания в многолетней хвое сопряжена с числом митохондрий (г = 0,8) и парциальным объемом гиалоплазмы (г = 0,7) в клетках мезофилла.

7. Надземные и подземные органы хвойных растений характеризуются неадекватной реакцией СОг-газообмена на изменение факторов среды. Степень и характер сопряженности скорости фотосинтеза и дыхания хвои и осевых органов с температурой и влажностью воздуха и почвы меняется в течение вегетации и различается по годам.

216

8. Одновозрастные деревья сосны, ели и пихты характеризуются разным соотношением фотосинтеза кроны и суммарного дыхания, что зависит от биомассы органов и интенсивности их СОг-газообмена. У модельных деревьев ели и пихты затраты на темновое дыхание составляют 15-16 %, у сосны - 32 % гросс-фотосинтеза.

9. В смешанных хвойных древостоях, которые господствуют на Севере, углекислотный баланс определяется составом древесного яруса и скоростью углекислотного газообмена надземных и подземных органов. В выбранном нами хвойно-лиственном черничном древостое, где фитомасса ели составляет 56, сосны - 41, пихты - 3 % фитомассы всех хвойных деревьев, основной вклад в углекислотный газообмен в экспериментальном древостое принадлежит ели. В суточной продуктивности фотосинтеза древостоя ели принадлежит 78, сосне - 21, пихте - 1 % ассимилированной хвоей углекислоты. Затраты на дыхание фитомассы ели составляют 61, сосны -38, пихты -11 % суммарных затрат хвойных деревьев. Основной объем затрат на дыхание принадлежит хвое (37 %), корневым окончаниям (34 %). Затраты на дыхание стволов, ветвей и скелетных корней составляют 29% выделяемой деревьями углекислоты.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Загирова, Светлана Витальевна, Сыктывкар

1. Алексеева O.A. Возрастные и сезонные изменения структуры хлоропластов и митохондрий в клетках мезофилла тисса остроконечного: Автореф.дис.канд.биол.наук. С.-Пб, 1991. 16с.

2. Антонова Г.Ф., Щебеко ВВ. Формирование ксилемы хвойных. 1. Образование годичного прироста древесины в побеге лиственницы сибирской //Лесоведение. 1981. № 4. С.36-43.

3. Артемов В.А. Морфогенез побегов Pinaceae. Сыктывкар, 1976. 57 с (Научные доклады/ Коми филиал АН СССР, Вып.24).

4. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми / А.И. Таскаев, А.П. Братцев, A.A. Братцев и др.; под ред. А.И.Т аскаева. М.: ДиК, Дрофа, 1997. 116с.

5. Атлас ультраструктуры растительных тканей / М.Ф. Данилова, Е.А. Мирославов, Ю.В. Гамалей и др.; под ред. М.Ф. Даниловой, Г.М. Козубова. Петрозаводск: Карелия, 1980. 456с.

6. Барская Е.И. Изменения хлоропластов и вызревание побегов в связи с морозоустойчивостью древесных растений. М.: Наука, 1967. 223 с.

7. Биологические основы цветения и стимулирования плодоношения ели/ Г.М. Козубов, В.П. Кондратьев, Э.Я. Ронис и др./ отв.ред. Г.М. Козубов. Петрозаводск, 1981. 118 с.

8. Бобкова К. С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского Северо-Востока. Л.: Наука, 1987. 156 с.

9. Бобкова К. С. Структура и биоразнообразие фитоценозов на экспериментальных участках // Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера / К.С. Бобкова, Э.П. Галенко, И.В. Забоева и др. С.-Пб: Наука, 2000 (в печати)

10. Бобкова К. С. Биологическая продуктивность // Там же.

11. Бобкова КС., Загирова С. В. Некоторые аспекты структурно-функциональной организации сосновой хвои разного возраста // Лесоведение. 1999. №4. С.58-63.

12. Болондинский В.К. Экологофизиологические исследования динамики фотосинтеза у сосны обыкновенной // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск, 1983. С. 27-36.

13. Болондинский В.К., Виликайнен Л.М. Фотосинтез сосны обыкновенной в различных типах леса // Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск, 1987. С. 87-84.

14. Болондинский В.К. Временная вариабельность фотосинтеза сосны обыкновенной в различных условиях произрастания // Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск, 1994. С. 3-17 (Карел, науч. центр. Ин-т леса РАН).

15. Ваганов Е.А. Механизмы и иммитационная модель формирования структуры годичных колец у хвойных // Лесоведение. 1996. № 1. С. 3-15.

16. Васильев А.Е. Динамика клеточных компонентов листа тополя Populus deltoides в ходе жизненного цикла. 111. Палисадный мезофилл в ходе осеннего старения // Цитология. 1997. Т.39. № 9. С. 794-808.

17. Васильев А.В., Муравник JI.E. Динамика клеточных компонентов тканей листа Populus deltoides (Salicaceae) в ходе жизненного цикла. 1. Апикальная меристема побега // Бот. журн. 1997. № 7. С. 1-17.

18. Варлагин А.В., Выгодская Н.Н. Влияние эколого-морфологических факторов на устьичное сопротивление ели европейской // Лесоведение. 1993. № 3. С. 48-60.

19. Веретенников А.В. Физиологические основы устойчивости древесных растений к временному избытку влаги в почве. М.: Наука, 1968. 216 с.

20. Веретенников А.В. Метаболизм древесных растений в условиях коневой аноксии. Воронеж, 1985. 150 с.

21. Галенко Э.П. Фитоклимат и энергетические факторы продуктивности хвойного леса европейского Севера. Д.: Наука, 1983. 128 с.

22. Гамалей Ю.В., Куликов Г.В. Развитие хлоренхимы листа.Л.: Наука, 1978. 192 с.

23. Гамалей Ю.В. Структура и развитие клеток флоэмы. II . Паренхимные элементы // Бот. журн. 1981. № 9. Т. 66. С. 1233-1244.

24. Гамалей Ю.В. Флоэма листа: развитие структуры и функций в связи с эволюцией цветковых растений. Л.: Наука, 1990. 144 с.

25. Гармаш Е.В., Головко Т.К. С02-газообмен и рост Rhaponticum carthamoides в условиях подзоны средней тайги европейского Северо-Востока. 1. Зависимость фотосинтеза и дыхания от внешних факторов // Физиология растений. 1997. Т. 44. № 6. С. 854-863.

26. Генерозова И.П., Тагеева C.B. Генезис хлоропластов и митохондрий в онтогенезе растений // Хлоропласты и митохондрии. М.: Наука, 1969. С. 146156.

27. Герасименко Т.В., Кайбияйнен Э.Л., Филатова Н.И., Чупахина Н.И. С02-газообмен некоторых сосудистых растений Полярного Урала (экологический аспект) // Физиология растений, 1996. Т. 43. № 3. С. 380-390.

28. Гире Г. И. Физиологическая характеристика флоэмных тканей ствола лиственницы {Larix sibirica Ldb.) II Лесоведение. 1970. № 5. С.53-64.

29. Головко Т.К. Дыхание в донорно-акцепторной системе растений. Автореф.докт. биол. наук. Москва, 1993. 35 с.

30. Головко Т.К. Дыхание в донорно-акцепторной системе растений // Физиология растений. 1998. Т. 45. № 4. С. 632-640.

31. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты). С.Петербург: Наука. 1999. 204 с.

32. Голомазова Г.М. Влияние внешних факторов на фотосинтез хвойных. Красноярск, 1987.120 с.

33. Гюббенет Е.Р. Растение и хлорофилл. М.: Наука, 1951. 247 с.

34. Горышина Т.К., Заботима Л.Н., Пружина Е.Г. Особенности ассимиляционных тканей и пластидного аппарата листа в разных частях кроны у некоторых древесных пород в лесостепной дубраве // Вестник Ленингр. Ун-та. 1979. № 3. С. 67-77.

35. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений в условиях среды. Л.:Наука, 1989. 204 с.

36. Дымова О.В. Экофизиология трех редких видов неморальных травянистых растений на северной границе ареала. Автореф.дисс.канд.биол.наук. С-Пб, 1999. 26 с.

37. Еремин В.М. Анатомия коры видов рода Pinus (Pinaceae) Советского Союза//Бот. журн. 1978. Т.63. № 5-6. С. 649-663.

38. Еремин В.М., Раскатов П.Б. Анатомическое строение пихт Советского Союза // Бот.журн. 1974. Т. 59. № 5. С. 680-688.

39. Забуга А.Ф., Забуга Г.А. Содержание пигментов и ассимиляция углекислоты в коре ветвей и ствола сосны обыкновенной // Лесоведение. 1981. №. 6. С. 24-31.

40. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Фотосинтетическая активность кроны сосны обыкновенной // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск, 1983. С.44-51.

41. Забуга Г.А., Забуга В.Ф., Солдатов C.B. Влияние фотосинтетической и ростовой активности кроны на радиальный рост сосны обыкновенной // Там же. С.71-81.

42. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Эколого-физиологические особенности дыхания ствола сосны обыкновенной // Лесоведение. 1987. № 6. С. 46-50

43. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. О природе СО2 -газообмена ствола сосны обыкновенной // Физиолиология растений. 1990. Т. 37. Вып. 6. С. 1162-1170.

44. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Дыхание ствола деревьев разных классов роста сосны обыкновенной // Лесоведение. 1992. № 1. С.59-66.

45. Загирова C.B. Анатомическая структура однолетних побегов сосны обыкновенной в разных частях кроны // Лесоведение. 1997.№ 1.С.69-76.

46. Загирова C.B., Кузин С.H. Камбиальная активность и углекислотный газообмен ствола Pinus sylvestris II Физиология растений.1998.Т.45.№5.С.778-783.

47. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза / XXXVI Тимирязевские чтения.JL: Наука, 1977. 56 с.

48. Иванов J1.A. О влиянии затемнения ствола на рост древесины // Бот.журн.1934. Т.19.№ 3. С.220-224.

49. Иванов Л. А. Свет и влага в жизни наших древесных пород. М.: Изд-во АН СССР, 1946. 60 с.

50. Иванов Л.А., Гулидов И.В., Цельникер Ю.Л., Юрина Е.В. Фотосинтез и транспирация древесных пород в различных климатических зонах // Водный режим растений в связи с обменом вещества и продуктивностью. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 121-126.

51. Исаев A.C., Коровин Г.Н. Депонирование углерода в лесах России // Углерод в биогеоценозах / XV чтения памяти В.Н.Сукачева. М., 1997.С.59 -98.

52. Кайбияйнен Л.К, Хари П., Софронова Г.И., Болондинский В.К. Влияние длительности воздействия токсических полютантов на состояние устьиц и фотосинтез хвои Pinus sylvestris L. / Физиология растений. 1995. Т.42. №5. С.751-757.

53. Кайбияйнен Л. К, Софронова Г.И., Болондинский В.К. Влияние токсичных полютантов на дыхание хвои и побегов сосны обыкновенной // Экология. 1998. №1. С.23-27.

54. Кайбияйнен Л.К, Софронова Г.И., Хари П., Ялынская Е.Е. Роль ксилемы в С02-газообмене скелетных частей Pinus sylvestris II Физиология растений. 1998. Т.45. № 4. С.587-593.

55. Катрушенко И.В. Углекислотный газообмен ели по вертикальному профилю полога кроны // Лесоведение. 1982. № 1.С. 35-40.

56. Кецховели Э.Н. Пигменты коры и древесины: Авореф. дис. доктора биол. наук. Тбилиси, 1975. 77 с.

57. Кириченко А. Б. Пластидный аппарат развивающихся семяпочек Hordeum vulgare L. // Физиология растений. 1978. Т. 25. Вып. 1. С. 113-118.

58. Кириченко А.Б. Электронно-микроскопическое и биохимическое исследование генеративных органов ячменя Hordeum vulgare L. Автореф. дис. канд. биол. наук. Кишинев, 1985. 20 с.

59. Кириченко Е.Б. Состав пигментов генеративных органов и зерновых злаков// Физиология растений. 1982. Т. 29. С. 325-331.

60. Кириченко Е.Б., Чернядъев И.И., Воронова Т.В., Талибуллина К.К., Домон Н.Г. Активность фиксации углекислоты пыльниками и листьями хлебных злаков // Докл. АН СССР. 1986. Т. 288. № 4. С. 1021-1024.

61. Кислякова Т.Е., Богачева И.И., Голубкова Б.М., Шлыкова И.М. Структура и функция фотосинтетического аппарата у некоторых видов папоротникообразных и голосеменных // Журн. общ. биол. 1976. Т. 37. № 6. С. 870-890.

62. Кищенко И.Т. Сезонный рост побегов и хвои сосны в разных частях кроны // Лесоведение. 1983. № 3. С. 27-32.

63. Ковалев А.Г. Возраст дерева и анатомо-морфологическое строение хвои сосны обыкновенной // Лесоведение. 1980. № 6. С. 30-35.

64. Ковалев А.Г., Антипова О.В. Влияние интенсивности света на анатомо-морфологическое строение хвои сосны // Лесоведение. 1983. № 1. С. 29-34.

65. Козина Л.В. Метаболизм ассимилятов и передвижение веществ у хвойных. Владивосток: Дальнаука. 1995. 129 с.

66. Козу бое Г.М., Тренин В. В., Tuxoea М.А., Кондратьева В.П. Репродуктивные структуры голосеменных. Л.: Наука, 1982. 104 с.

67. Козу бое Г.М., Муратова E.H. Современные голосеменные. Л.: Наука, 1986.192 с.

68. Козу бое Г.М., Tuxoea М.А., Сулимова Г.М. Пластиды и микроспорогенез у сосны обыкновенной // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск, 1970. С. 56-61.

69. Козубов Г.М. Некоторые вопросы адаптации хвойных к экстремальным условиям Севера // Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Севера. Петрозаводск, 1975. С. 89-104.

70. Козубов Г.М., Кузиванова C.B., Ладанова Н.В., Тужилкина В.В. Ассимиляционный аппарат репродуктивных органов хвойных // Физиология растений. 1985. Т. 32. №. 2. С. 288-291.

71. Кондратьева В.П., Козубов Г.М. Морфогенез репродуктивных органов / Биологические основы цветения и стимулирования плодоношения ели. Петрозаводск, 1981. С. 9-36.

72. Кондратьева В.П., Веселкова JI.JI. Сезонные изменения морфолого-анатомического строения хвои сосны обыкновенной в условиях Карелии // 1 -я Всесоюз.конф.по анатом.раст. Ленинград, 1984. С. 75-76.

73. Коновалов И.Н., Михалева E.H.К вопросу о возможности осуществления фотосинтеза зелеными пластидами коры молодых побегов древесных растений // Памяти академика Н.А.Максимова. М. 1957. С. 248-256.

74. Косиченко Н.Е., Чумаков В.В., Курсина Г.М. Селекционное значение признаков микроструктуры коры при отборе высокотаннидных ив / Селекция ценных форм древесных пород и их использование для создания целевых насаждений. Воронеж, 1989. С.53-58.

75. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений.М.: Лесная промышленность, 1983. 458 с.

76. Красавцев O.A., Туткевич Г.И. Ультраструктура клеток паренхимы древесных растений в сязи с их морозоустойчивостью // Физиология растений. 1971. Т. 18. Вып. 3. С. 601-607.

77. Кузиванова C.B. Внелистовой ассимиляционный аппарат сосновых: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Воронеж, 1989. 17 с.

78. Кулл О.Л., Фрей Т.Э. О дыхании ствола ели европейской // Лесоведение. 1984. № 4. С. 47-52.

79. Кумаков В.А., Игошин А.П., Березин Б.В., Леина Г.Д. Оценка роли отдельных органов в наливе зерна пшеницы и ее селекционные аспекты // Физиол. и биохим. культурных растений. 1983. Т. 15. № 2. С. 163-169.

80. Курец В.К., Марковская Е.Ф., Попов Э.Г., Лукьянова Л. М., Булычева Т.М. Моделирование газообмена дикорастущих растений // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск, 1983. С. 154-159.

81. Курец В.К, Попов Э.Г., Дроздов С.Н. Светотемпературные зависимости СОг-газообмена сосны и ели // Физиология растений. 1994. Т. 41. № 4. С. 533538.

82. Курсанов АЛ. Транспорт ассимилятов в растении. М.:Наука,1976. 636 с.

83. Курсанов АЛ., Вартапетян Б. Б. О физиологическом значении хлорофилла в плодах томатов // Физиология растений. 1956. Т.З. № З.С. 214224.

84. Ладанова Н.В. Возрастные и сезонные изменения структуры мезофилла Picea obovata Ledeb.: Автореф.дисс.канд.биол.наук. Воронеж, 1985. 21 с.

85. Ладанова Н.В., Тужшкина В.В. Структурная организация и фотосинтетическая активность хвои ели сибирской. Сыктывкар, 1992. 100 с.

86. Лайск А., Оя В. ,Рахи М. Диффузионное сопротивление листьев в связи с их анатомией // Физиология растений. 1970. Т. 17. С. 40-48.

87. Лгшарь P.C., Сахарова О.В. Быстрый спектрофотометрический метод определения пигментов листьев (по Нимбу) // Методы комплексного изучения фотосинтеза. JL, 1973. Вып.2. С. 260-265.

88. Лисичко В. И. Динамика содержания пигментов и ультраструктура хлоропластов в пыльниках дуба чересшчатого // Физиологические и физико-химические механизмы регуляции обменных процессов организма. Воронеж, 1975. Вып. 4. С. 35-38.

89. Лотова Л.И. Структурные типы луба хвойных растений // Биол.науки, 1981. Т. 2. С. 71-77.

90. Лотова Л.И. Анатомия коры хвойных. М.: Наука, 1987. 149 с.

91. Лукьянова Л.М., Булычева Т.М. Сезонные изменения фотосинтетической способности ели и пихты в Хибинах // Лесоведение. 1983. № 3. С. 80-83.

92. Малкина И.С. Фотосинтез в кроне взрослого дерева // Лесоведение. 1978. № 1.С. 78-83.

93. Малкина И. С., Ковалев А.Г., Костенко Г.И. Фотосинтез и анатомическое строение хвои сосны обыкновенной в онтогенезе // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск, 1983. С. 22-27.

94. Малкина КС., Якшина А.К, Целъникер Ю.Л. Связь выделения С02 стволом с газообменом листьев дуба // Физиология растений. 1985. Т. 32. Вып. 4. С. 769-776.

95. Малкина КС., Целъникер Ю.Л., Якшина А.М. Дыхание стволов деревьев дуба чересшчатого разного возраста // Лесоведение. 1987. №1. С. 33-39.

96. Малкина К. С., Целъникер Ю.Л. Сезонная динамика суммарного дыхания и дыхания поддержания у стволов лесных деревьев // Бот.журн. 1990. Т. 75. №8. С. 1138-1144.

97. Малкина И. С. Обмен С02 молодых деревьев лиственницы // Лесоведение. 1995. №5. С. 59-66.

98. Мамаев В.В. Суточные и сезонные выделения С02 у корней сосны и березы в природных условиях // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск, 1983. С. 77-81.

99. Мамаев В.В. Дыхание корней сосны в разных типах леса // Лесоведение. 1987. № 4. С. 46-50.

100. Марковская Е. Ф. Каротиноиды разных органов Pinus sylvestris (Pinaceae) // Бот.журн. 1978. T. 63. № 3. С. 437-442.

101. Мейен C.B. Основы палеоботаники. М.:Недра. 1987. 403 с. Мейер К.К. Морфогения высших растений. М.: МГУ, 1958. 254 с. Минина Е.Г., Ларионова H.A. Морфогенез и проявление пола у хвойных. М.: Наука. 1979.216 с.

102. Мирославов Е.А., Алексеева O.A., Наумова JT.B. К проблеме обновления хлоропластов // Цитология. 1992. Т. 34. № 8. С. 28-32.

103. Мирославов Е.А., Вознесенская Е.В., Бубло Л.С. Ультраструктурные основы адаптации растений к условиям Крайнего Севера // Проблемы фундаментальной экологии. Т.1. Экология в России на рубеже XXI в (наземные экосистемы). М.: Наука, 1999. С. 236-251.

104. Мокроносов А. Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 196 с.

105. Молчанов А. Г. Экофизиологическое изучение продуктивности древостоев. М.: Наука, 1983.134с.

106. Молчанов А.Г., Татаринов Ф.А. Изменчивость световых кривых фотосинтеза в пределах кроны ели // Лесоведение. 1993. № 3. С. 61-70.

107. Молчанов А.Г. Влияние метереологических условий на интенсивность транспирации дуба при недостатке почвенной влаги // Лесоведение. 1994. № 1.С. 65-70.

108. Нальборчик Э. Роль различных органов в формировании урожая // Адаптивные реакции в формировании и активности фотосинтетического аппарата. Пущино,1980. С.22-23.

109. Некрасова Г. Ф. Формирование структуры и фотосинтетической функции в процессе роста листа // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск, 1978. С. 61-73.

110. Некрасова Т.П., Рябинков А.П. Плодоношение пихты сибирской. Новосибирск: Наука, 1978. 150 с.

111. Нестерович Н.Д., Маргайлик Г.И. Влияние света на древесные растения. Минск: Наука и техника. 1969. 176 с.

112. Нестерович Н.Д., Дерюгина Г.Ф. Древесные растения и влажность почвы. Минск.: Наука и техника, 1972. 152 с.

113. Нестерович Н.Д., Дерюгина Т.Ф., Лучков А.И. Структурные особенности листьев хвойных. Минск: Наука и техника, 1986. 143 с.

114. Оллыкайнен A.M., Козубов Г.М. Динамика содержания пигментов в репродуктивных органах и хвое сосны обыкновенной // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск, 1970. С. 56-61.

115. Орлов А.Я., Кошельков С.П. Почвенная экология сосны. М.: Наука, 1971. 323 с.

116. Парамонова Н.В. Структурные основы взаимоотношений между симпластом и апопластом в корнеплоде Beta vulgaris в период притока ассимилятов из листьев // Физиология растений. 1974. Т. 21. Вып. 3. С. 578587.

117. Патов А.И. Сезонная динамика роста надземных органов сосны и ели // Комплексные биогеоценологические исследования хвойных лесов европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 1985. С. 15-25.

118. Пирс Э. Гистохимия. М.: Изд-во иностранной литературы, 1962. 962 с.

119. Поддубная-Арнолъди В.А. Пластиды в клетках генеративных органов орхидей. Бол.Гл.бот.сада АН СССР. 1960. Т. 39. 54 с.

120. Полякова Р. Б. Электронно-цитохимические исследования активности АТФ-азы в клетках коры побегов сосны обыкновенной // Сезонные структурно-метаболические ритмы и адаптация древесных растений. Уфа, 1977. С. 76-86.

121. Полякова Р.Б., Преснухина Л.П. Сезонные изменения ультраструктуры клеток хвои сосны обыкновенной // Сезонные структурно-метаболические ритмы и адаптация древесных растений. Уфа, 1977. С. 87-96.

122. Попова И.М. Динамика содержания хлорофилла в коре осины // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1971. Вып. 1. С. 116120.

123. Попова Н.М. О фотохимической активность вне листовых хлоропластов древесных растений // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Красноярск, 1974. Вып. 2. С. 27-28.

124. Прокофьев A.A., Годнева М.Т. Значение фотосинтетической деятельности плодов мака масличного для развития семян и накопления в них жира // Докл. АН СССР. 1957. Т.114. С.438-441.

125. Раскатов П.Б. Кора дерева как объект анатомического исследования // Лесная геоботаника и биология древесных растений. 1975. Вып. 3 .С. 131-135.

126. Робакидзе Е.А., Патов А.И. Количественный и качественный анализ углеводов в формирующейся хвое ели сибирской // Физиология растений. 2000. Т. 47. № 2. С. 248-254.

127. Рост и газообмен С02 у лесных деревьев/ Ю.Л.Цельникер, И.С.Малкина, А.Г.Ковалев и др. М.: Наука, 1993. 256 с.

128. Саляев Р.К. Изучение физиологически активной части корневых систем у главнейших лесообразующих древесных пород таежной зоны. Автореф. дисс. канд.биол.наук. Петрозаводск, 1961. 19 с.

129. Сапожников Д.И., Маслова ТТ., Попова О.Ф., Попова И.А., Королева О. Я. Методы фиксации и хранения листьев для количественного определения пигментов пластид // Бот.журн. 1978. Т. 63. № 11. С. 1586-1592.

130. Семихатова O.A. Роль исследований дыхания в развитии теории фотосинтетической продуктивности // Бот.журн. 1982. Т. 67. № 8.С. 10251035.

131. Семихатова O.A. Соотношение фотосинтеза и дыхания в продукционном процессе растений // Фотосинтез и продукционный процесс. М., 1988. С.98-109.

132. Сергеева К.А., Полякова Р.Б. Сезонные изменения субклеточных структур паренхимы коры Padus racemosa и Malum domestica в связи с зимостойкостью // Физиология и биохимия зимостойкости древесных растений. Уфа, 1974. С. 14-32.

133. Серебряков КГ. Структура листа и метеорологические условия. Уч.зап .Москов. гос. ун-та. 1948. Т. 126. Вып. 6. С. 57-70.

134. Силаева A.M. Структура хлоропластов и факторы среды. Киев: Наукова думка, 1978. 204 с.

135. Скупченко В.Б. Вибрационная микротомия мягких тканей.Сыктывкар, 1979. 56с. (Новые научные методики /Коми фил. АН СССР, Вып.2).

136. Скупченко В.Б. Количественный анатомический анализ стеблевых структур годичных побегов ели сибирской // Экология роста и развития сосны и ели на Северо-Востоке Европейской части СССР. Сыктывкар, 1979. С. 24-45.

137. Скупченко В.Б. Органогенез вегетативных и репродуктивных структур. Л.: Наука, 1985. 80 с.

138. Скупченко В.Б. Морфометрия на экране электронного микроскопа // Бот.журн. 1990. Т. 75. № 10. С. 1463-1467.

139. Скупченко В.Б., Ладанова Н.В. Структура однолетней хвои в кроне Picea obovata (Pinaceae) // Бот.журн. 1984. Т. 69. № 7. С.899-904.

140. Слемнев H.H. Особености фотосинтетической деятельности растений Монголии ¡эволюционные,экологические и фитоценотические аспекты // Физиология растений. 1996. Т. 43. № 3. С. 418-436.

141. Соколов С.Я.Хлорофилл в древесне ветвей // Бот.журн. 1953. Т. 38. № 5. С. 661-668.

142. Софронова Г.И., Шредере С.М. Годичная динамика углеводов в органах и тканях сосны // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. 4.1. Красноярск, 1982. С. 65.

143. Судачкова НЕ. Метаболизм хвойных и формирование древесины. Новосибирск: Наука, 1977. 229с.

144. Терешин Ю.А., Завялова Н.С., Юшков В.И. Влияние затенения на ассимиляционный аппарат и рост сосны обыкновенной // Экология и физиология основных лесообразующих видов Урала. Свердловск, 1986. С. 5470.

145. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. М.-Л.: Гослесбумиздат. 1955. 600с.

146. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. М.: Гидрометиздат, 1977. 200 с.

147. Тужилкина В. В. Фотосинтетичекая активность сосны и ели в условиях средней подзоны тайги Коми АССР: Автореф. дис.канд.биол.наук. Воронеж, 1984. 19 с.

148. Тутаюк В.Х., Агаев Ю.М. Сезонные возрастные изменения хлоропластов в ростовых и плодовых побегах яблони, груши и абрикоса в условиях Апшерона // Морфогенез растений. М.: Наука, 1961. Т. 2. С. 292-294.

149. Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. Л.: Наука, 1985. 132 с.

150. Харук В.И. ,Терское И.А. Внелистовые пигменты древесных растений. Новосибирск: Наука, 1982. 87 с.

151. Ходасевич Э.П. Фотосинтетический аппарат хвойных. Минск: Наука и техника, 1982. 197 с.

152. Целъникер Ю.Я. Репликация хлоропластов, ее регуляция и значение для фотосинтеза // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск, 1978. С. 31-45.

153. Целъникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. 211 с.

154. Целъникер Ю.Л. Упрощенный метод определения поверхности хвои сосны и ели // Лесоведение. 1982. № 4. С. 85-88.

155. Целъникер Ю.Л. Функциональная и структурная организация фотосинтетического аппарата лесных древесных растений // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима в полевых условиях. Иркутск, 1983. С. 5-15.

156. Целъникер Ю.Л., Малкина И.С. Баланс углерода ветвей ели // Лесоведение. 1994. № 5. с. 16-25.

157. Целъникер Ю.Л., Елъчина Л.М. Упрощенный метод определения площади поверхности хвои лиственницы // Лесоведение. 1996. №3. С.86-91.

158. Чмора С.Н. Световые кривые фотосинтеза в посеве кукурузы // Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности. М.: Наука, 1966. С. 142-148.

159. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных. Л.: Наука, 1979. 192 с.

160. Щербатюк A.C., Суворова Г.Г., Янъкова Л.С., Русакова Л.В., Копытова Л.Д. Видовая специфичность реакции фотосинтеза хвойных на факторы среды // Лесоведение. 1999. № 5. С. 41-49.

161. Швецова В.М., Вознесенский В.Л. Суточные и сезонные изменения интенсивности фотосинтеза у некоторых растений Западного Таймыра // Бот.журн. 1970. Т. 55. № 1. С. 66-75.

162. Шуляковская Г.А., Канючкова Г.К., Шредере С.М. Метаболизм сосны обыкновенной на разных этапах онтогенеза // Лесоведение. 1999. № 5. С. 6369.

163. Эколого-анатомические особенности изменчивости культурных растений / Матиенко Б.Т., Загорнян Е.М., Николаева М.Т., и др. Кишинев, 1984. 132 с.

164. Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера / К.С.Бобкова, Э.П.Галенко, В.А.Артемов и др.; под ред. А.В.Веретенникова.Л.:Наука, 1981. 232 с.

165. Эколого-физиологические основы продуктивности сосновых лесов европейского Северо-Востока /К.С.Бобкова, В.В.Тужилкина, Э.П.Галенко и др.Сыктывкар, 1992. 176 с.

166. Эсау К. Анатоми семенных рстений. М.: Мир, 1980. 582 с.

167. Юшков П.И. Распределение продуктов фотосинтеза в сосне // Экология и физиология древесных растений. Свердловск, 1965. Вып. 43. С. 17-23.

168. Якшына А.И., Аветисян Е.А. О газообмене ствола сосны обыкновенной в Подмосковье // Лесоведение. 1982. № 6. С. 47-52.

169. Ялынская Е.Е. Экофизиология дыхания сосны и С02-газообмен в сосновых ценозах: Автореф.дисс.канд.биол.наук. Сыктывкар, 1999. 28 с.

170. Яценко-Хмелевский A.A. Основы и методы анатомического иследования древесины. М.: Наука, 1954. 337 с.

171. Adams M.S., Strain B.R. Seasonal photosynthetica rates in stems of Cercidium floridum Benth. // Photosynthetica. 1969. V. 3. N 1. P. 55-62.

172. AlferiF.J., Evert R.F. Seasonal development of the secondary phloem in Pinus // Amer.J.Bot. 1968. V. 55. N4. P. 518-528.

173. Alferi F.J., Evert R.T. Structure and seasonal development of the secondary phloem in the Pinaceae//Bot.Gaz. 1973. V. 134.N1.P. 17-25.

174. Behnke H.-D. Sieve-element plastids of Gimnospermae: their ultrastructure in relation to systemstics. Plant Syst.Evol. 1974. V.123. P. 1-12.

175. Bourdeau P.F. Seasonal variation of the photosynthetic efficiency of evergreen conifers // Ecology. 1959. V. 40. N 1. P. 63-67.

176. Bowsher C., Tetlow I.J, lacey A.E, .Hanke G.T, Emes M.J. Integration of metabolism in non-photosynthetic plastids of higher plants // C.R. Acad. Sci. Paris / Life sciences. 1996. N319. P. 853-860.

177. Callaghan T. V., Korner C., Heal O. W., Lee S.E., Cornelissen J.H.C. Scenarios for ecosystem responses to global change // Ecosystem research report. 1998. N 27. P.11-56.

178. Chabot J.F., Chabot B.F. Developmental and seasonal patterns of mesophyll ultrustructurein Abies balsamea // Can.J.Bot. 1975. V. 53. N 3. P.295-304.

179. Campbell R. Electron microscopy of development of needles of Pinus nigra var.maritima // Ann.Bot. (London). 1972. V. 36. P. 711-720.

180. Carde J. P. Ultrustructural studies of Pinus pinaster needles: The endodermis // Amer.J.Bot. 1978.V.65.P. 1041-1054.

181. Ching T., Ching K. Physical and physiological changes in maturing Douglas-fir cjnes and seeds // Forest Sci. 1962. N 8. P. 21-31.

182. Ching T., Fang S. Utilisation of labeled glucosa in developing Douglas-fir seed cones // Plant.physiol. 1963. V. 38. P.551-554.

183. Clausen J., Kozlowski T. Foot sources for growth of Pine resinosa shoots // Advan. Frontiers Plant. 1967. N 18. P.23-32.

184. Cunninghame M.E., Bowes B.G., Hillman J.R. An ultrastructural study of foliar senescence in Taxus baccata L. // Ann.Bot. 1979. V. 43. N 4. P. 527-538.

185. Dickmann D., Kozlowski T. Mobilization of Pinus resinosa cones and shoots of C14-photosynthate from needles of different ages // Amer.J.Bot. 1968. V. 55. P. 900-906.

186. Dickmann D., Kozlowski T. Seasonal variation in reserve and structural components of Pinus resinosa cones // Amer.J.Bot. 1969. V. 56. N 5. P. 516-520.

187. Dickmann D., Kozlowski T. Photosynthesis by repidly expanding green strobili of pinus resinosa // Life Sci. 1970. V. 9. N 11. P. 549-552.

188. Dodge J.D. Changes in chloroplast fine structure during the autumnal senescence of Betula leaves // Ann.Bot. 1970. V. 34. N 137. P. 817-824.

189. Edwards N.T., McLaughlin S.B. Temperatur-independet diel variations of respiration rates in Quercus alba and Liliodendron tulpifera // Oicos. 1978. V. 31. N 2. P.200-206.

190. Fang Jingyun, Wang X., Liu G., KangD. Respiration of Quercus liatungensis trees // Stengtai xuebao=Acta ecol.sin. 1995. V. 15. N 3. P. 235-244.

191. Florin R. Evolution in Cordaitales and Coniferales // Acta horti berg. 1951. N 15. P. 285-388.

192. Florin R. The female reproductive organs of Conifera and Taxales // Biol.rev. 1954. V. 29. N4. P. 376-389.

193. Foote K., Shaedle M. Duirnal and seasonal patterns of photosynthesis and respiration by stems of Populus tremuloides Michx. // Plant Physiol. 1976. V. 58. N 5. P. 651-655.

194. Foote K., Shaedle M. The contribution of aspen bark photosynthesis to the energy balance of the stem // Forest Sci. 1978. V. 24. N 4. P.

195. Freeland R. Effect of age of leaves upon the rate of photosynthesis in some conifers // Plant Physiol. 1952. V. 27. N 4. P. 685-690.

196. Friedman W., T.Goliber. Photosynthesis in the female gametophyte of Ginkgo biloba // Amer.J.Bot. V. 73. N. 9. P. 1261-1266.

197. Gambles R., Dengler R. The anatomy of the leaf of red pine Pinus resinosa. 1. Nonvascular tissues. 2. Vascular tissues // Can.J.Bot. V. 60. N. 12. P. 2788-2824.

198. Gordon J.C., Larson P.R. Seasonal course of photosynthesis, respiration as related to wood formation // Plant.Physiol. 1968. V. 43. P. 1617-1624.

199. Grozdits G.A., Godkin Sh.E., Keith C.T. The periderms of three North American Conifers. 1 .Anatomy // Wood Sci.Technol. 1982. N 16. P. 305-316.

200. Harris W. Ultrastructural observation on the mesophyll cells of pine leaves // Can.J.Bot. 1971. V. 49. P. 1107-1109.

201. Havranek W.M. Stammatmung,Dickenwachstum und Photosynthese einer Zibe (Pinus cembra L.) und der Waldgrenze // Mitt. Forstl. Bun desversuchsanstalt. Wien. 1981.Bd.l42.N 2.S.443-467.

202. Havranek W.M. Gas exchange and dry matter allocation in larch at the timberline on mount Patscherkofel // Establishment and tending of subalpine forest: research and management.Proc.3rd IUFRO workshop. 1985. P. 135-142.

203. Helms J.A. Summer net photosynthesis of Ponderosa pine in its natural environment. Photosynthetica. 1970. V.4. N 3. P. 243-253.

204. Hodges J.D.,Scott D.R.M. Photosynthesis in seedlings of six conifer species under natural environmental conditions // Ecology. 1968. V. 49. N 5. P. 973-980.

205. Keller T. C02-exchange of bark of desiduous species in winter // Photosynthetica. 1973. V. 7. N 4. P. 320-324.

206. Kharouk V.l., Middleton E.M., Spenser S.L., Rock B.N., D.h. Williams. Aspen bark photosynthesis and its significance to remote sensing and carbon budgetestimates in the boreal ecosystems // Water, air and soil pollut. 1997. V. 82. N 1-2. C. 483-497.

207. Klaus W. Neue Beobachtungen zur Morphologie des Zapfens von Pinus und Bedoutung fur die Systematic, Fossilbesimmung, Arealgestaltung und Evolution der Gattung//PI.Syst.Evol. 1980. Bd. 134. N3-4. S. 137-171.

208. Kovalev A., Malkina I. Development of growth and photosynthetic patterns in pine needles // Photosynthetica. 1985. V. 19. N 4. P. 536-541.

209. Kozlowski T., Winget C. The role of reserves in leaves, braches, stems and roots for shoot growth of red pine // Amer.J.Bot. 1964. V.51. N 5. P.552-529.

210. Kriedemann P., Buttrose M. Chlorophyll content and photosynthetic activity within woody shoots of Vitis vinifera L. // Photosynthetica. 1971. V. 5. N 1. P.22-27.

211. Kupila-Ahvenniemi S. Physiological and morphological study of the vegetative and floral primordia of the Scotch Pine during the dormancy and the period of bud enlargement // Aquilo, Ser.Bot. 1966. N 4. P. 59-79.

212. Kupila-Ahvenniemi S., Pihakaski S., K.Pihakaski. Wintertime changes in the ultrastructure and metabolism of the microsporangiata strobili of the Scotch Pine // Planta. 1978. V. 144.N.1.P.

213. Kursanov A.L. Die Photosynthese grüner Fruchte und ihre Abhangigkei von der normalen Tätigkeit der Blatter II Planta. 1934. S. 240-250.

214. Merkl M., Napp-Zinn K. Anatomishe Untersuchungen an Pinaceen Deckschuppen. 1.Abies koreana E.N.Wilson // Botanishe Jahrbucher. 1976. Bd. 93. N3.S. 475-502.

215. Napp-Zinn K. Anatomie des Blattes Gimnosperme. Berlin. 1966. 370 s.

216. Napp-Zinn K., Winne D. Anatomische Untersuchungen an DeckFruchtschuppen von Pinus und Picea II Beitr.Biol.Pflanz. 1981. Bd. 56. N 2-3. S. 346-355.

217. Nedoft J, Ting C., Lord E. Structure and function of the green stem tissue in ocotillo (Fouquieria splenddens) //Amer.J.Bot. 1985. V. 72. N 1. P. 143-151.

218. Negisi K. Photosynthesis, respiration and growth in 1-year-old seedling of Pinus densiflora, Cryptomeria japonica and Chamaecyparis obtusa // Bull.Tokyo Univ.Forests. 1966. N 62. P. 1-115.

219. Negisi K. Daytime depression in bark respiration and radial shrinkage in stem of a standing young Pinus densiflora tree // J.Jap.For.Soc. 1978. V. 60. P. 80-382.

220. Negisi K. Duirnal fluctuation of the stem bark respiration in relationship to the wood temperature in standing young Pinus densiflora, Chamaecyparis obtusa and Quercus myrsinaefolia trees // J.Jap.For.Soc. 1982. V. 64. N 8. P.315-319.

221. Nobel P.S., Zaragova L.J., Smith W.K. Relation between mesophyll area, photosynthetice rate, illumination level during development for leaves of Plectranthus parviflorus Henkel. // Plant Physiol. 1975 V. 55. P. 1067-1070.

222. Owens J.N. Initiation and development of leaves in Douglas fir // Can.J.Bot. 1968. N6. P. 271-278.

223. Parker J., Philpott D. An electron microscopic study of chloroplasts condition in summer and winter in Pine // Protoplasma. 1961. V. 53. N 4. P. 575-583.

224. Pearson L., Lawrence D. Photosynthesis in aspen bark // Amer.J.Bot. 1958. V. 45. N5. P. 383-387.

225. Romero-Aranda R., Bondada B.R., Syversen J.P., Grosser J.W. Leaf characteristics and gas exchange of diploid and autotetraploid Citrus // Ann. of Bot. 1997. V. 79. P. 153-160.

226. Sauter J., Wisnewski M., Witt W. Interrelationships between ultrastructure, sugar levels and frost hardiness and deacclimation in poplar (Populus canadensis) wood 11 J.Plant.Physiol. 1996. V. 149. N3-4. P. 451-461.

227. Senser M., Schotz F., Beck E. Seasonal changes in the photosynthetic capacity of Populus trmuloides bark // Planta. 1975. V. 126. N 1. P. 1-10.

228. Schaedle M., Foot K. Seasonal changes in the photosynthetic capacity of Populus tremuloides bark//Forest Sci. 1971. V. 17. N 3.P. 308-313.

229. Soikkeli S. Seasonal changes in mesophyll ultrastructure of needles of Norway spruce // Can.J.Bot. 1978. V. 56. N 16. P. 1932-1940.

230. Sutinen S. Cytology of Norway spruce needles. 1.Changes during aging // Eur.J.For.Pathol. 1987. V. 17. P. 66-73.

231. Szujko-Lacza J., Rakevan J., Fekete G., Horvath G. Anatomical, ultrastructural and physiological studies on the primary cortex of Euonymuseuropaeus L. displaying photosynthetic activity II // Acta agr. 1972. V. 21. N 1-2. P.41-56.

232. Ticha J. Physiological leaf anatomy: leaf architecture and photosynthetic gas exchange // Acta Univ.Carol.Biol. 1997. V.41. N 1-2. P. 203-215.

233. Tranquillini W. Physiological ecology of the alpine timberline. Springer, 1979. 137 p.

234. Troeng E., Linder S. Gas exchange in a 20-year-old stand of Scots pine.I.Net photosynthesis of current and one-year-old shoots within and between seasons // Physiol.Plant. 1982a. V. 54. N 1. P. 7-14.

235. Troeng E., Linder S. Gas exchange in a 20-year-old stand of Scots pine. II. Variation in net photosynthesis and within and between trees // Physiol.Plant. 19826. V. 54. N 1. P. 15-23.

236. Walles B., Nyman B, Alden T. On the ultrastructure of needles of Pinus sylvestris L. // Stud.Forest. Sue. 1973. N 106. 26 p.

237. Walles B., Hugak J. A comparative study of chloroplast morphogenesis in seedlings of some conifers (Larix desidua, Pinus sylvestris, Picea abies) // Stud.Forest.Sue. 1975. N 127. 23 p.

238. Webb W.L. Dynamics of photoassimilated carbon in douglas fir seedlings // Plant Physiol. 1975. V. 56. N 4. P. 455-459.

239. Wisniewski M., Ashworth E.N. A comparison of seasonal ultrastructural changes in stem tissues of peach (Prunus persica) that exhibit contrasting mechanism of cold hardiness // Bot.Gas. 1986. V. 147. N 4. P. 407-417.

240. Woolhouse H. The biochemistry and regulation of senescence in chloroplasts // Can.J.Bot. 1984. V. 62. N 12. P. 2934-2949.

241. Woodman J.N. Variation of net photosynthesis within the crown of a large forest grown conifer // Photosynthetica. 1971. V. 5. N 1. P.50-54.

Информация о работе

Загирова, Светлана Витальевна
доктора биологических наук
Сыктывкар, 2000
ВАК 03.00.05

Диссертация

Структурная организация ассимилирующих тканей и углекислотный газообмен хвойных - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы