Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологические аспекты продукционного процесса сосны обыкновенной в лесостепном Предбайкалье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические аспекты продукционного процесса сосны обыкновенной в лесостепном Предбайкалье"

На правах рукописи

Забуга Галина Алексеевна

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В ЛЕСОСТЕПНОМ ПРЕДБАЙКАЛЬЕ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Иркутск - 2006

Работа выполнена в Ангарской государственной технической академии Федерального агентства по образованию РФ

Научный консультант: доктор биологических наук

Цельникер Юдифь Львовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, ведущий

научный сотрудник

Прокушкин Станислав Григорьевич

доктор биологических наук, профессор Родченко Октябрина Павловна

доктор биологических наук, профессор Ил л и Иван Икидиусович

Ведущая организация: Институт биологии Коми УрО НЦ РАН,

г. Сыктывкар

чсш> ос

Защита состоится « >1 » мая 2006 г. в *г часов на заседании

диссертационного совета

Д 212.074.07 при Иркутском государственном университете ФАО по адресу:

664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, биолого-почвенный факультет ИГУ

Факс:(3952)24-18-55 £ пСи'С: с'Си.ги-

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИГУ. Автореферат разослан 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного

совета, к.б.н. Е.С. Купчинская

&o<p6á

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Продукционный процесс растений кик сложное явление может быть представлен на разных уровнях организации >иосистем. Его содержание в характерных экологических условиях местообгания раскрывают пути превращения углерода и его потоки, которые связывают все органы растения в рамках единой «динамической интеграции функциональных физиологических систем» (Мокроносов, 1983). Принадлежность растительного организма к определенной жизненной форме является причиной специфики продукционного процесса. У древесных растений она обусловлена их большими размерами и длительностью этапов онтогенетического развития. Это делает изучение эколого-физиологических аспектов продукционного процесса деревьев трудоемким и поэтому не столь частым и прежде (Малкина и др., 1970; Лир и др., 1974; Лархер, 1978; Крамер, Козловский, 1983; Молчанов, 1983; Кобак, 1988), и в настоящее время (Цельникер и др., 1993; Марты-нюк, Тужилкина, Бобкова, 1998; Загирова, 1999; Кайбияйнен, Ялынская, Соф-ронова, 1999; Болондинский, Кайбияйнен, 2003).

Представления о продукционном процессе растений как системе донорно-акцепторных отношений (ДАО) возникли во второй половине прошлого века (Sweet, Wareing, 1966, 1968; Курсанов, 1976; Мокроносов, 1981), причем ДАО у древесных растений, были выделены в особый тип с разделенным во времени образованием и использованием продуктов фотосинтеза в жизнедеятельности (Мокроносов, 1981). Потоки ассимилированного углерода, экспортируемые из одних и импортируемые в другие органы древесного растения, раскрывают содержание системы ДАО (Larson, 1963; Loach, Little, 1973; Юшков, Юшков, 1982; Цельникер и др., 1993; Козина, 1995; Hansen, Beck, 1990; Lippu, 1998), однако их специфика у разных пород деревьев изучена все еще недостаточно.

У древесных растений с их многолетней формой существования система ДАО в течение каждой вегетации проходит через ряд характерных своих состояний, опосредованных экологическими условиями среды. При этом дыхание присутствует во всех элементах этой системы (Головко, 1999). В последние годы именно к дыханию как регулятору продуктивности древесных растений и их сообществ, включая и хвойные рода Pinus, существенно возрос интерес (Ryan et al., 1996; Lavigne, Ryan, 1997; Carey et al., 1997; Clinton, Vose, 1999; Maier, 2001; Vose, Ryan, 2002; Zha et al., 2004).

Состояние системы ДАО деревьев может быть раскрыто через баланс уг-лекислотного газообмена, прежде вс< относительно

небольшие промежутки времени, что позволяет выявить функциональную сезонную активность фонда запасных ассимилятов. Исследование участия углерода, ассимилированного в прошлые вегетации, его взаимосвязи с другими элементами дополняет наши знания и, в конечном итоге, приближает к решению задач, связанных с управлением продукционным процессом. Исходя из этого, представляется актуальным изучение эколого-физиологических аспектов продукционного процесса такой интенсивно эксплуатируемой древесной породы в лесостепной зоне Предбайкалья, как сосна обыкновенная, прежде всего, как системы донорно-акцепторных отношений со встроенной в нее функциональной системой «запаса», с участием которой идет формирование продуктивности и аллокация углерода в пространстве фитоценоза.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить экологические аспекты продукционного процесса сосны обыкновенной в условиях лесостепного Предбайкалья как интеграции функциональных физиологических систем ее роста и дыхания.

Для достижения указанной цели в работе были поставлены и последовательно решались следующие задачи:

1. На основе мониторинговых долгосрочных наблюдений изучить экологические условия роста и развития объекта в районе исследований, выявить ведущие факторы внешней среды, характер и степень их влияния на продукционный процесс сосны.

2. Изучить особенности формирования структуры над- и подземных частей сосны, охарактеризовать динамику и экологические зависимости роста ассимилирующих и не ассимилирующих С02 (С) органов, изменения их поверхности и массы.

3. Исследовать углекислотный газообмен, его экологические зависимости, соотношение компонент С-баланса кронообразующих и скелетных органов сосны.

4. Изучить взаимосвязь дыхания и роста, оценить функциональные составляющие дыхания кронообразующих и скелетных органов сосны.

5. Разработать методы оценки суммарного дыхательного углекислотного газообмена отдельных органов и предложить модель для расчета дыхания целого дерева сосны.

6. Провести анализ продукционного процесса сосны на стадии кульминации ее текущего прироста как совокупности физиологических процессов, связанных с фондами запасных ассимилятов.

Научная новизна работы. На основе материалов многолетних комплексных

стационарных исследований впервые дается экспериментально-расчетная характеристика углекислотного газообмена и роста, охватывающая целую стадию онтогенеза (кульминация текущего прироста) основной лесообразующей породы лесостепного Предбайкалья, - сосны обыкновенной.

Установлены разные по масштабу времени динамики роста и дыхания надземных ассимилирующих и не ассимилирующих С02 органов сосны в периоды высокой ростовой апикальной и латеральной активности и ее отсутствия. Получены уравнения связи дыхания ствола и скелетных ветвей с шириной годичного кольца древесины и на основании этого предложен способ расчета интенсивности дыхания скелетных корней, опирающийся на результаты изучения только их радиального роста.

Установлены зависимости и определены эмпирические уравнения связи дыхания ствола сосны обыкновенной с интегральным экологическим показателем - коэффициентом увлажнения среды, средней за вегетацию температурой воздуха (долговременная температурная зависимость).

Впервые для оценки дыхания взрослого дерева разработана специальная модель, в основе которой лежит его связь с радиальным ростом. На основе полученных оценок дыхания определена эффективность роста сосны обыкновенной в условиях Предбайкальской лесостепи.

Показаны изменения расходной и приходной статей углеродного баланса взрослого дерева в ежемесячной и ежегодной динамике и его отрицательная величина не только при экстремуме, но и оптимуме увлажнения среды, что позволило обосновать участие фонда запасных ассимилятов в интеграции физиологических процессов у сосны обыкновенной. Теоретическая значимость работы заключается:

- в дальнейшем развитии и совершенствовании эколого-физиологического метода определения продуктивности древесных растений через разработку модели оценки дыхания взрослого дерева, определение расходной статьи углеродного баланса как суммы ее «больших» и «малых» компонент и их представление в кратко- и долгосрочной временной динамике;

- в рассмотрении и анализе скоординированности и экологических зависимостей роста, соотношения размеров, поверхности, биомассы, а также градиента роста и дыхания по длине кронообразующих и скелетных органов как характеристики системы донорно-акцепторных отношений взрослого дерева;

- в дополнении картины продукционного процесса представлениями о фонде запасных ассимилятов как функциональной системе, встроенной в иерархию физиологических процессов растущего древесного организма, и элементе стратегии его жизнедеятельности, обеспечивающем «страхование» прироста

органов в начале вегетации, в периоды с максимальной ростовой нагрузкой, а также в условиях экологического стресса.

Практическая ценность работы. Полученные данные позволили связать через эмпирические зависимости традиционный для лесоводственной практики показатель диаметр ствола на высоте 1,3 м с эколого-физиологическими характеристиками углеродного баланса взрослого дерева сос"ны.

Интенсивности углекислотного газообмена метамеров и органов сосны при разном сочетании и напряженности факторов внешней среды могут быть использованы в качестве параметров математических моделей расчета ее продуктивности.

Определен физиологический градиент изменения ведущего экологического фактора лесостепного Предбайкалья - запасов доступной влаги в наиболее корнеобитаемом слое почвы 0-50 см, оптимум прироста древесины ствола сосны и пределы его дрейфа, что необходимо учитывать при разработке региональных программ лесовосстановления сосновых насаждений.

Установленные между размерами ауксибласта и хвои центрального побега и приростом древесины ствола на высоте 1,3 м соотношения могут бьггь использованы для экспресс-анализа степени оптимизации корнелистовых связей растущего дерева в системе мониторинга продуктивности сосны на стадии кульминации текущего прироста в условиях лесостепи Предбайкалья.

Результаты работы частично рекомендованы для целей экологического нормирования и оценки экологического состояния лесных территорий. При использовании продуктивности в качестве критерия нарушенное™ экосистем, полученные для сосны обыкновенной в естественных условиях проведения эксперимента данные, позволили определить физиологически обоснованное (допустимое) для зоны «экологического риска» снижение ее величины.

Материалы диссертации используются в учебном процессе кафедры охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов Ангарской государственной технической академии ФАО при подготовке студентов по специальности 320700 в рамках курса лекций по дисциплинам «Экологическая биохимия» и «Прикладная экология», а также отражены в учебно-методическом пособии «Введение в экологическую биохимию». Материалы диссертации были частично использованы при написании дипломных работ по специальности 320700 (инженер-эколог).

Положения, выносимые на защиту: - изменчивость факторов внешней среды по-разному влияет на изменчивость роста и дыхания кронообразующих и скелетных органов, причем ведущим фактором, определяющим ежегодную продуктивность сосны обыкновенной в

лесостепном Предбайкалье, является увлажнение не только текущей, но и предыдущей вегетации;

- формирование структуры кронообразующих и скелетных органов скоординировано во времени и пространстве, а соотношение их размеров, поверхности и массы свидетельствует о том, что в условиях лесостепного Предбайка-лья у сосны складывается система ДАО, в которой преобладает распределение ассимилятов в заболонную древесину ствола;

- углекислотный газообмен интактной хвои требует учета газообмена С02 ауксибласта охвоенного побега, особенно в период его радиального роста, а углекислотный газообмен ствола отражает дыхание комплекса наружных живых тканей, включая формирующееся годичное кольцо, и кору, пигментный слой которой реассимилирует на свету часть С02;

- тесная связь дыхания и радиального роста ствола может служить основой расчета дыхания скелетных органов сосны, в том числе и скелетных корней, измеряя только их прирост по радиусу;

- вегетативные органы используют в дыхании и росте запасные ассимиляты не только при отсутствии фотосинтетической деятельности кроны в начале вегетации, но и в периоды высокой ростовой активности дерева и экологических стрессах, что указывает на функциональную интегрированность «запаса» в систему ДАО сосны обыкновенной;

Настоящая работа является результатом исследования, выполненного на первом этапе (1976-1990 гг.) в Сибирском инсттуте физиологии и биохимии растений ВСНЦ СО РАН (номера гос. регистрации отчетов: 81010998; 01.85.0 072784), в дальнейшем - в порядке личной инициативы при финансовой и материально-технической поддержке СИБУП ФАО (г. Красноярск), НИИ МТ и ЭЧ ВСНЦ СО РАМН (г. Ангарск) и кафедры ООС и РИПР ATTA ФАО, с разрешения ГУЛХ по Иркутской области на проведение работ на территории опытного участка.

Апробация результатов исследований. Материалы исследований докладывались и обсуждались на Ученых Советах СИФиБР ВСНЦ СО РАН в 19771990 гг., на ученом Совете ATTA, заседаниях кафедры ООС и РИПР в 19992005 гг., региональных, республиканских и международных конференциях, симпозиумах, в том числе на: всесоюзном совещании «Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях» (Иркутск, 1982) Всесоюзной конференции «Проблемы физиологии и биохимии растений» (Красноярск, 1982); на II-HI рабочем совещании «Дыхание в продукционном процессе» (Москва, 1983; Чернигов, 1985); V Всесоюзном Совещании «Проблемы дендрохронологии и дендрок-

лиматологии» (Свердловск, 1990 г.); 4й0 региональной научно-практической конференции «Интеллектуальные и материальные ресурсы Сибири» (Иркутск, 2001 г.); II Международной научно-практической конференции «Человек - среда - Вселенная» (Иркутск, 2001 г.); 5s8 региональной научно-практической конференции «Интеллектуальные и материальные ресурсы Сибири» (Иркутск, 2002 г.); Втором международном симпозиуме «Экологическая культура современного общества» (Чита, 2004 г.); Научно-техническая конференция «Современные технологии и научно-технический прогресс» (Ангарск, 2001-2003 гг.); Конференции, посвященной 75-летию СибГТУ «Лесной и промышленный комплексы - проблемы и решения» (Красноярск, 2005).

Личный вклад автора. Исследования проведены автором самостоятельно и на основе сотрудничества с целью анализа и более полного представления разных аспектов сложных процессов. Доли личного участия автора составляют: в получении и накоплении научной информации - 85%, в обобщении, анализе, интерпретации и представлении материалов - 100%. Публикации. По теме диссертации опубликовано 43 работы, из которых в трудах совещаний и центральных журналах 20 работ.

Структура диссертации. Работа изложена на 381 странице печатного текста, включает 82 таблицы, 67 рисунков, состоит из 6 глав, заключения и библиографии. Список использованной литературы содержит 511 источников: 226 отечественных и 285 иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Эколого-физиологические аспекты продукционного процесса

растений

В главе сделан обзор современного состояния представлений о продукционном процессе древесных растений как основы накопления органического вещества в биосфере, формирования первичной продуктивности (Риклефс, 1975; Одум, 1986; Уйсин, 1995; Möller et al., 1954; Ryan, 1991; Ryan et al., 2004); показано развитие отечественных взглядов и оценок с помощью баланса С02 (С) продуктивности деревьев (Иванов, 1941; Малкина и др., 1970; Молчанов, 1983; Цельникер и др., 1993), а также стока углерода (Кайбияйнен и др., 1999). Рассмотрены факты, когда прирост биомассы растения или чистая продукция сообщества, полученные разными методами, значительно различались (Tranquillini, 1955; Мартынюк и др., 1998; Кайбияйнен и др., 1999; Law et al., 1999; Kellomäki, Wang, 2000; Harmon et al., 2004). Среди возмож-

ных причин расхождения величин продуктивности, определенных прямым и расчетным методами, анализируются, во-первых, слабая изученность дыхания на разных уровнях организации биосистем, его взаимосвязь с процессами роста (Росс, 1978) и компонентность (Семихатова, 1990, 2000; Куперман, 1984; Наумов, 1988; Головко, 1999). Во-вторых, отсутствие учета углерода обменных процессов, связанных с выделениями деревьев (Степень, Чуркин, 1982; Jones et al., 1999; Winner et al., 2004; Прокушкин, Каверзина, 1988; Nep-stad et al., 1994; Högberg et al., 2001) и оценок затрат на дыхание в связи с образованием выделяемых веществ. В-третьих, сложность оценки дыхания взрослых деревьев, с одной стороны, из-за значительной доли гетеротрофных тканей, а с другой - действия механизмов, сдерживающих прямое увеличение дыхательных затрат (Stewart, 1966; Rook, Corson, 1978; Kharouk et al., 1995; Кайбияйнен и др., 1998; Загирова, 1999; Aschan et al., 2001). Наконец, рассмотрен фонд запасных ассимилятов как элемент системы ДАО древесных растений (Козина, 1995; Schmid, Kazda, 2001) и причина расхождения величин ежегодной продуктивности (Воронин и др., 2001), определенных прямым и балансовым методом. В конце главы сформулированы цели и задачи работы.

Глава 2. Район и объект исследований, методы измерения и погодные условия в годы наблюдений

Район исследований

Район исследований расположен на территории Усть-Ордынского Бурятского национального АО Иркутской области (52°50' с.ш., 104°41' в.д.), является частью Предбайкальской впадины, относится к Ольхонско-Приангарскому сосново-лесостепному округу (Бояркин, 1972). Почвы типичны для степных и лесостепных ландшафтов, грунтовые воды характеризуются глубоким залеганием (Надеждин, Рынке, 1960). Климат района исследований резко континентальный с большими суточными и сезонными колебаниями, прежде всего, температуры и влажности воздуха. Средняя годовая температура воздуха составляет минус 3°С. Континентальность климата проявляется также в незначительном количестве выпадающих осадков. Средняя годовая сумма осадков составляет 271 мм. Незначительное количество осадков и малая высота снежного покрова на открытых местах и в лесу в зимний период приводит к глубокому промерзанию почвы. Судя по коэффициенту увлажнения (KyM 0,6-0,8), район наблюдений характеризуется как с недостаточным увлажнением (Атлас Иркутской области, 1962).

Объект исследований

Объектом исследований служили модельные деревья сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) высокополнотного мертвопокровного сосняка с таксационными показателями в начале периода наблюдений (1976 г.): II класс возраста (23 года), класс бонитета I, состав 9СЩ средний диаметр 18 см, средняя высота 12,1 м, количество деревьев 2809 пгг./га, а в конце его (2003 г.): Щ класс возраста (51 год), I класс бонитета, состав 10С+Л,д, средний диаметр и высота соответственно 24 см и 21,8 м, количество деревьев 1725 шт./га (табл.1).

Таблица 1

Показатели структуры модельного дерева сосны обыкновенной

Год СИ Высота дерем м Дявна кроны м Число мутовок, шт Количество ветвей в разных частях кроны, шт

верхней средней нижней общее

1976 18 12,1 9,0 15 22£2 18±2 14±2 54±3

1981 19 13,8 9,0 18 26±2 21±2 13±2 6013

1985 20 15,5 9,4 20 29+1 26±1 1611 71±2

¡988 21 16,8 9,6 22 34±2 29±2 16±2 79±3

1993 22 18,5 9,3 23 38+2 30+3 17±2 85±3

1998 23 20,1 Ю,1 26 42+2 29+2 16±2 87+3

2003 24 21,8 9,8 27 43±2 30±2 17±2 90+3

Примечание В таблице приведены годы, когда величина диаметра ствола на высоте 3,3 м

выражшсась целым числом

Площадь опытного участка, расположенного на склоне юго-восточной экспозиции с уклоном 2-3°, около 2 га. Почва дерново-карбонатная, легкосуглинистая на делювии плотных пород, подстилаемых песком, содержащем карбонаты; содержание гумуса в верхнем 10-сантиметровом слое 1,5-2,0%. Грунтовые воды залегают глубоко и запас влаги в почве обусловлен в основном атмосферными осадками.

Методы измерения

Измерение прироста вегетативных органов. Исследование роста, морфомет-рических характеристик и углекислотного газообмена органов модельных деревьев сосны проводили с двух трехъярусных деревянных вышек, построенных в начале периода наблюдений. Радиальный прирост ствола и скелетных корней (начало и конец, величину в количестве рядов трахеид и миллиметрах) определяли методом микроскопического анализа (Лобжанидзе, 1961; Молчанов, Смирнов, 1967). Объем выборки составлял 15-18 деревьев; деревья в выборке на протяжении периода наблюдений частично замещались. Радиальный прирост скелетных корней измеряли на высечках, которые вырезали на корнях диаметром 40-50 мм на расстоянии 0,4-0,6 иногда 0,7-0,8 м от комля ствола, а скелетных ветвей - на спилах, как правило, в конце вегетации при учете

биомассы. Независимо от порядка ветвления стебли ветвей кроны делили на толстые (<3>1 см) и тонкие (с!<1 см) (Семечкина, 1978). Ширину годичных колец (ШГК) скелетных органов определяли с помощью бинокулярной лупы и окуляр-микрометра.

На первом этапе исследований (1976-86 гг.) линейный прирост побегов измеряли дважды в сутки, а хвои - ежедекадно металлической линейкой. Для этого периода начало, конец и продолжительность роста кронообразующих органов были определены непосредственно в процессе наблюдений, а в 19872001 гт. - по метеорологическим показателям метеостанции п. Усть-Орда. Для этого использовали, установленную на первом этапе исследований, зависимость начала роста исследуемых органов от суммы положительных температур воздуха за предшествующий ему период (градус-час) и учитывали влияние осадков и запаса доступной почвенной влаги в корнеобитаемом слое почвы 0-50 см на его окончание. В последние две вегетации периода наблюдений провели прямое измерение начала и окончания роста побегов и хвои и одновременно определили их с помощью зависимости от суммы положительных температур. Оба подхода дали сопоставимые результаты и показали обоснованность определения сроков наступления и окончания, продолжительности роста надземных органов сосны в годы, когда прямых наблюдений за приростом не проводили, по метеоданным этих лет.

Определение содержания пигментов. Для определения пигментов в коре ствола, ветвей и хвое разного возраста в течение 1977-78 гг. использовали пять модельных деревьев сосны. Средние пробы хвои брали ежемесячно в верхней половине кроны, высечки коры с поверхности междоузлий ствола и толстых ветвей вырезали металлической трубкой, с поверхности тонких ветвей кору срезали бритвой. Хвою и кору измельчали, растирали со 100% ацетоном, определяли оптическую плотность вытяжек с помощью регистрирующего спектрофотометра СФ-10 и рассчитывали количество пигментов по формулам А.А. Шлыка (1971).

Учет биомассы вегетативных и репродуктивных органов. Биомассу вегетативных органов (хвои, ветвей, побегов) измеряли по общепринятым методам и рекомендациям (Молчанов, Смирнов, 1967; Каменецкая, 1973; Семечкина, 1978) практически во все годы наблюдений на трех реже пяти модельных деревьях сосны в середине осени, когда в основном заканчивался опад мертвой хвои. Определяли абсолютно сухую массу органов, высушивая их или средние пробы при 105°С до постоянной величины, рассчитывали их влажность. Точность определения биомассы выдерживали в пределах ±3-10%.

Массу ствола рассчитывали, исходя из его объема и плотности древесины. Объем ствола определяли экспериментально и вычисляли (Захаров, 1961). Плотность древесины определяли на разной высоте ствола (в среднем она составляла 0,40±0,01 г/см3). По ежегодному приросту по объему и плотности древесины ствола находили его прирост по массе. Массу ветвей определяли непосредственно, отдельно измеряя массу молодых побегов ветвей кроны. При определении общей биомассы корней использовали данные литературы (Бузыкин, Пшеничникова, 1978; Прокушкин, 1982). В соответствии с ней считали, что биомасса корней от биомассы ствола составляла примерно 1/3. Вместе с тем нами было показано, что за период наблюдений средний прирост скелетных корней по радиусу и в длину также составлял около трети от прироста ствола по радиусу и в высоту. Это свидетельствовало о правомерности принятых нами соотношений, используемых для определения общей биомассы корней сосны. При этом экспериментально учитывали биомассу фракции толстые (до 30 мм) и тонкие скелетные корни (от 30 до 2 мм) и определили средние их доли в общей биомассе корней модельного дерева сосны, включая фракцию физиологически активных корней. При определении общей биомассы модельных деревьев сосны также учитывали количество и массу шишек.

Определение площади поверхности хвои проводили по методике Ю.Л. Цельникер (1982). Площадь поверхности ствола измеряли при ежегодном учете биомассы. Площадь поверхности толстых и тонких ветвей, скелетных корней находили через их массу и пересчетные коэффициенты (в см2/гас м), определенные путем прямых измерений образцов соответствующих органов. Аппаратура и камеры для измерения газообмена СО-,. Углекислотный газообмен С02 ассимилирующих и неассимилирующих органов сосны исследовали при помощи 12-канальной установки на базе газоанализатора Infralit-III ("Junkolor", Германия). Использованный нами газоанализатор инфракрасного поглощения имел пределы измерений от 0 до 0,05% С02 по объему и работал по абсолютной схеме в термостатируемом помещении полевой лаборатории (Щербатюк и др., 1991).

Камеры, установленные на поверхности ствола сосны, представляли собой два армированных проволокой пластилиновых кольца, на которые закрепляли полиэтиленовую пленку. С одного конца камеры делали 2-3 входных отверстия, а с другого - прикрепляли штуцер для забора воздуха из камеры на анализ. При постоянной скорости продува, равной 50 л/ч, воздух в камере объемом около 180 см3 за 1 мин обменивался примерно пять раз. Для измерения С02-газообмена ствола служили пять предварительно отобранных модельных деревьев сосны. Изучение газообмена С02 хвои интактных ветвей

разных лет жизни, почек, а затем побегов, проводили в камерах из полиэтиленовой пленки с каркасом из проволоки. При регистрации темнового дыхания органов камеры закрывали алюминиевой фольгой. Скорость продува воздуха в листовых камерах была 40 л/ч. Концентрация углекислоты внутри камеры при ассимиляции С02 хвоей уменьшалась не более чем на 10-12% по сравнению с естественной. Подобное изменение концентрации С02 не вызывало существенного снижения скорости фотосинтеза (Заленский, Семихатова, Вознесенский, 1965). Для характеристики дыхания и фотосинтеза кроны измеряли газообмен С02 у хвои разного возраста и положения в кроне непрерывно в течение 1-2 суток с периодичностью 5-7 дней на протяжении вегетационного периода, выдерживая как минимум трехкратную биологическую повгорность. Расчет интенсивности фотосинтеза и дыхания разновозрастной хвои проводили с учетом С02-газообмена обесхвоенного побега.

Суммарная величина ошибки методики измерения газообмена СОг составляла ±14%. Статистическую обработку данных проводили с использованием программы Microsoft Excel и Statistica v5.5. Коэффициенты корреляции определяли при уровне значимости р< 0,05.

Погодные условия в годы наблюдений

На первом этапе (1976-86 гг.) погодные условия в годы наблюдений характеризовали метеорологическими показателями, полученными непосредственно на опытном участке с помощью общепринятых методов, а также измеряли температуру в камерах и вне их термодатчиками (ГТ-309) с регистратором типа КСП-4, освещенность - пиранометрами Янишевского с выходом на многоточечный потенциометр, осадки - с помощью плювиографа. Температурный режим почвы изучали, используя термометры Савинова и вытяжные термометры (до глубины 320 см). Влажность почвы определяли термостатно-весовым методом (Роде, 1960). Запасы доступной влаги определяли в каждом десятисантиметровом слое почвы до глубины 50-150, а в отдельные годы - до 320 см.

На втором этапе исследований (1987-2004 гг.) для характеристики погодных условий использовали данные метеостанции п. Усть-Орда, который находится менее чем в 20 км от опытного участка.

Установили, что неравномерность выпадения осадков формировала засушливые периоды, как правило, в первую половину вегетации. При этом, ориентируясь на сумму осадков в сочетании с испаряемостью на протяжении мая-июля, выделили две из них как крайне засушливые (1979 и 2003 гг.). В года, когда измерение содержания почвенной влаги не проводили, о нем судили по

определенной в 1976-86 гг. зависимости запаса доступной влаги в слое 0-50 см от осадков и высокой корреляции их ежедекадных значений (г=0,84).

Анализ погодных условий в годы наблюдений показал, что основные факторы внешней среды (влажность и температура воздуха и почвы) имели большие суточные и сезонные колебания. В целом в вегетации периода наблюдений среднегодовая температура чаще превышала среднемноголетнюю ее величину. Изменения температуры воздуха и почвенного увлажнения влияли на сроки, интенсивность прогревания и охлаждения почвы. О степени прогрето-сти почвы судили, опираясь на связь среднемесячной температуры воздуха за период (ноябрь-апрель), предшествующий началу следующей вегетации. Наиболее характерные изменения температурного режима почвы и уровня тепло-обеспеченности были представлены двумя основными типами. Они различались по срокам наступления и длительности периодов с физиологически значимыми почвенными температурами в полуметровом наиболее корнеобитае-мом слое: 2-3 и 4-5°С - начало и массовый рост корней соответственно (Про-кушкин, 1982).

Результаты измерения температуры и относительной влажности воздуха, а также осадков использовали для расчета коэффициента увлажнения (Ку,„), характеризующего эколого-географические условия роста растений (Атлас Иркутской области, 1962). Куъ„ рассчитывали для всех периодов вегетации, а также наиболее значимых фенофаз развития сосны, которые определяли по методике И.Н. Елагина (1976). В целом погодные условия района наблюдений, который является частью лесостепного Предбайкалья, в период, когда проводились исследования, подтвердили его характеристику как природно-климатической зоны с недостаточным увлажнением.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 3. Формирование структуры ассимилирующих и не ассимилирующих С02 органов сосны обыкновенной

В главе представлены результаты изучения закономерностей формирования структуры над- и подземных частей сосны: рост побегов и скелетных

органов (ветвей, ствола и скелетных корней), экологическая изменчивость и зависимость линейных и радиальных размеров, а также поверхность, масса и

их соотношение. На этой основе рассматриваются особенности системы донорно-акцепторных отношений у сосны обыкновенной в экологических условиях лесостепного Пред-байкалья.

3.1. Сезонный рост и развитие кронообразующих органов Динамика и экологическая зависимость роста побегов. Суточный ход линейного прироста осевых побегов отставал от часовых изменений температуры воздуха (рис. 1А). В первой половине фенофазы роста побегов преобладал прирост побегов в дневное время суток, что, на наш взгляд, указывало на использование в ростовых процессах преимущественно запасных ассимилятов. Отчасти это подтверждалось регистрируемым нами в этот период увеличением фотосинтетической активности кроны сосны, а также данными литературы (Крамер, Козловский, 1983; Fischer, №11,1991; Lippu, 1998; Кайбияйнен, Софронова, 2003). Сезонная изменчивость роста побегов по-разному коррелировала с изменчивостью температуры воздуха (г=0,55-0,81). Сходный характер связи между ростовой активностью побегов и температурой воздуха отмечался другими исследователями (Елагин, 1976; Кищенко, 1978; Макаревский, 1985; Mandre, Ots, 2003). На фоне острого дефицита почвенной влаги суточный прирост побегов в течение всей фенофазы оставался невысоким, но полностью не прекращался (рис. 1Б). В сезонном цикле развития сосны хвоя теку-

Рис 1 Суточный (А) и сезонный (Б) ход роста осевого побега и хвои (В) верхней части кроны сосны обыкновенной. Прирост побегов обозначен столбиками' А - 24 06 76, Б - почаенное увлажнение близко к оптимальному (2, 1976 г.) и экстремальное (3. 1979 г ); В - 1978 г, прирост побега - заштрихованная область (В), ] - температура воздуха Декады на рис 1В приведены с мая по июль

щего года жизни имела максимум прироста в длину уже после завершения роста побегов (рис. 1В). Корреляция между среднедекадными приростами исследуемых органов была слабой, как и между ежегодной динамикой их длины, что согласуется с данными одних (Елагин, 1976) и отличается от данных других авторов (Цельникер и др., 1993; Петренко, Ваганов, 2003).

Отклики линейного прироста побегов и хвои на изменчивость факторов внешней среды и экологические зависимости их роста свидетельствовали о наличии у сосны внутренних механизмов, страхующих ростовые процессы и их запрос на ассимиляты в экстремальных условиях среды. Для линейного роста кронообразующих органов сосны большое значение имело количество осадков сентября прошлого года - периода относительно высокой продуктивности фотосинтеза кроны и пополнения фонда запасных ассимилятов.

Не только изменение длины, но и ширины годичных колец разновозрастных побегов ветвей позволяло судить об объеме структурной биомассы и особенностях распределения вещества в рамках скелетной основы кроны. При этом от основания скелетной ветви к ее вершине ширина годичных колец увеличивалась, что отражало более высокий уровень запроса на ассимиляты со стороны латеральной меристемы у молодых метамеров (рис. 2А). Вместе с

тем от вершины к нижней части кроны сосны у одно-возрастных ауксибластов ширина годичных колец падала. Ежегодные изменения радиального прироста побегов в основании скелетных

ветвей среднего и особенно нижнего уровня кроны характеризовались, как правило, отчетливой границей перехода от широких к узким годичным кольцам (рис.2Б). Из этого заключили, что широкие годичные кольца первых лет жизни ветви формировались в годы, когда она еще находилась в условиях благоприятного соотношения приходной и расходной статей баланса органического вещества.

Рис 2 Динамка ежегодной ширины годичного кольца от вершины к основанию модельной ветви в трех частях кроны (Л) и побега в основании ветви нижней части кроны сосны обыкновенной (Б), облипши в - пршм, С-средная, Н - нижняя часть кроны, по ося орда нет - 111ГК, мм, по оси аппликат числа обозначают побеги разного возрасти, начиная от вершины к основанию вепи (А) и год формирования ГК (Б)

Содержание пигментов в хвое и корне нелистовых органов. Количество пигментов в коре разновозрастных побегов верхней части кроны составляло 5864% от их содержания в разновозрастной хвое этих же ветвей (табл.2). Судя

Таблица 2

Содержание пигментов в листовых и нелистовых ортах сосны обыкновенной (мг/дм1)

п Возраст побега, лет (•ерхкм часть кроны) Мутовки ствола от аершявы Возраст хвоя, лет

1 2 3 4 5 1 3 7 12 18 1 2 3 4

X я 1.03 1,02 1,11 1,32 1,63 1,91 1.82 1,61 1.23 0,91 1,62 1,81 2,12 2,03

X ь 0.31 0,32 0,43 0,32 0,41 0,52 0,63 0,51 0,42 0,34 0,51 0,41 0,53 0,54

к 0,91 1,02 1,11 1,32 1,34 1,41 1,41 из 1,04 0,93 1,61 иг 1,51 1,43

Примечание' П - пигменты; X а - хлорофилл а; X Ь - хлорофилл Ь; К - карсгтииоиды; ошибка сред-

него арифметического не более 15% при биологической повторное™ - 3-5.

по соотношению хлорофиллов (а:Ь), хлоропласта хлоренхимы разновозраст-

/

ных побегов и хвои были практически одинаково адаптированы к свету (Ав-сЬап а1., 2001). У сосны содержание пигментов изменялось не только в коре осей первого, но и оси нулевого порядка (ствола) и в целом соответствовало данным литературы (Тужилкина, 1984; Харук, Терсков, 1982; КЬагоике! а}., 1995; Авйип е1 а1., 2001).

Площадь поверхности и масса хвои и ветвей кроны. Удельная линейная масса кронообразукмцих органов изменялась в течение периода их роста (у хвои и побега верхней части кроны: 0,8-4,0 мг1СМ/см и 0,1-0,4 г1см/см соответственно) и стабилизировалась только к концу вегетации. В период роста и развития соснового насаждения масса хвои в кроне модельных деревьев сосны изменялась в пределах 9,5-15,6 кг. Несмотря на существенное ее падение в отдельные засушливые вегетации, показано существенное за период наблюдений увеличение у модельного дерева сосны количества мутовок живых ветвей (табл.1). Для расчета массы и поверхности ветвей (разных фракций и частей кроны) сначала определили, а затем использовали эмпирические уравнения их связи с диаметром ствола на высоте 1,3 м (табл. 3). От начала к концу периода наблюдений масса и площадь поверхности ветвей кроны модельного дерева сосны увеличилась более чем в 2 раза. В хвою верхней части кроны распределялось больше вещества абсолютно сухой массы, чем в ее ветви на протяжении всей стадии кульминации текущего прироста. Распределение

Таблица 3

Эмпирические уравнения связи поверхности и массы скелетных органов модельных деревьев сосны обыкновенной с диаметром ствола на высоте 1,3 м

Орган Масса, кг,с»

Ветви разных частей кроны верхней средней Нижней

толстые тонкие толстые тонкие толстые Тонкие

у=0,2382х-3,7676 у-0,1371*-1,9625 у«0,740бх-9,8602 у=0,2228х-1,5126 У-0.9688Х-12.9844 У-0.31Х- 4,0118

Поверхность, дм'

верхней средней Нижней

толстые тонкие толстые тонкие толстые Тонкие

у=16х-247 у-25х-362 у42х-563 у»38х-264 у»50х-669 у=51х-667

Ствол Общая масса, кг, см Общая поверхность, mj

у-22,4х-ЗЭ6,6 у=1,1425х-16,77

Фракции скелетных корней Масса, кг« „ Площадь поверхности, м2

осном м скелетные корни с диаметром больше 30 мм корни с диаметром 230 мм основа и скелетные корни с диаметром больше 30 см корни с диаметром 230 мм

у=3,38х-52,9 у=2,5х-36,9 )г0,3х-4,73 у-3,93х-60,8

Примечание: х - диаметр ствола на высоте 1,3 м модельного дерева сосны

вещества в биомассу хвои средней части кроны постепенно снижалось, а в ветви - увеличивалось. Разрыв между распределением вещества в ветви и хвою нижней части кроны составлял уже в начале рассматриваемой стадии развития сосны 1,5, а в конце - 4,0 раза. В хвою верхней и средней части кроны распределялось больше вещества, чем в тонкие ветви этих уровней.

3.2. Рост и развитие скелетных органов

Рассмотрены результаты изучения радиального роста разных частей ствола и скелетных корней сосны. Их использовали для характеристики особенностей эколого-физиологических реакций органов-акцепторов ассимилятов и распределения углерода фотосинтатов в системе целого древесного растения. Выбор метода измерения радиального прироста. Пятилетнее параллельное измерение прироста микроскопически методом и индикатором часового типа показало, что в климатических условиях лесостепного Предбайкалья с его недостаточным увлажнением, первый метод в большей мере подходил для изучения взаимосвязи радиального прироста и дыхания ствола. В то время как второй метод позволял регистрировать результат изменения не только прироста, но и оводненности стволовых тканей.

Динамика и экологическая зависимость роста скелетных органов Сезонный ход роста ствола и скелетного корня (рис. ЗА) характеризовали подъемы и

спады прироста. Вслед за Т. Kozlowski, Т. Keller (1966), мы полагаем, что подобная динамика роста отражала динамику поступления необходимых для роста ассимилятов. По годам наблюдений пик скорости радиального прироста ствола отмечался чаще всего в первой половине периода его роста. Это согласуется с данными литературы (Смирнов, 1964; Wilson, 1966; Лебе-денко, Яценко-Хмелевский, 1978; Антонова и др., 1999). Ежегодное изменение радиальных размеров исследуемых органов свидетельствовало о значительном снижении прироста в отдельные годы и, по-видимому, количества привлекаемых в апрагирующие ростовые центры ассимилятов, в ответ на экстремальные условия внешней среды (рис. ЗБ). Ширина годичных колец по вертикали ствола и на протяжении скелетного корня сосны изменялась сходно и, как и у скелетных ветвей, увеличивалась по направлению вершине, то есть наиболее молодой части органа.

По данным пятилетнего периода, включая крайне засушливую вегетацию 1979 г., получена зависимость радиального прироста от запаса доступной почвенной влаги в слое почвы 0-50 см с максимумом 4,7±0,6 кл./декада (при запасе влаги 20-30 мм). На пятый год после засушливой вегетации уже при запасе доступной влаги 30-40 мм максимум прироста составил 6,5±0,3 кл./декада. Увеличение радиального прироста при повышении запаса влаги, по-видимому, было обусловлено внутренним состоянием сосны и процессами восстановления после засухи системы распределения продуктов фотосинтеза между основными их потребителями, в числе которых был и фонд запасных ассимилятов. Экологические зависимости радиального роста были получены по его ежегодным величинам. Они показали, что при увеличении температуры воздуха ШГК не только ствола, но и скелетных корней снижалась, а при увеличении его влажности и осадков, напротив, ширина годичных колец увеличивалась. В отличие от ствола, радиальный прирост корня с увеличением

Год

Рис 3 Скорость образования рядов тра-хеид (А) и ежегодный прирост по радиусу (Б) ствола (1) и скелетного корня (2) сосны обыкновенной.

Кум в исследуемом его диапазоне увеличивался Максимальные размеры годичного кольца ствола были получены при Кувл 0,6-0,8 (1,57±0,07 мм) и свидетельствовали об адаптации сосны обыкновенной к увлажнению среды ее обитания.

Ежегодно формирующиеся годичные кольца изменяли площадь поверхности, объем, а в конечном итоге, и массу скелетных органов сосны. Как и у ветвей, площадь поверхности, масса ствола и скелетных корней была описана эмпирическими уравнениями зависимости от диаметра ствола на высоте 1,3 м (табл.3).

Особенности структуры годичных колец ствола и скелетных корней. Показано, что ШГК ствола и скелетного корня была обусловлена размерами слоя ранних трахеид на 91-96%, которые к тому же тесно коррелировали между собой (г=0,72-0,73). Изменчивость среднего радиального диаметра трахеид зависела от изменчивости ШГК на 52% у ствола и на 14% у скелетного корня. Узкие годичные кольца скелетного корня сосны характеризовались большими и относительно постоянными размерами образующих их клеток.

В работе исследована изменчивость факторов среды и показателей мор-фоструктуры ГК ствола и скелетных корней. Установлены значимые отклики показателей структуры годичных колец на факторы тепло- и влагообеспечен-ности на уровне биосистем органов и их тканей, а на теплообеспеченность среды - на уровне клеток (трахеид). Полученные результаты о влиянии среды на размеры трахеид годичного кольца ствола сосны совпадали с данными литературы (Fritts, 1976). При этом изменчивость радиальных размеров трахеид ствола коррелировала не только с изменчивостью среднесуточной (Антонова и др., 1999), дневной (Jenkins, Shepherd, 1972), среднепентадной (Ваганов, Шашкин, 2000) температуры воздуха, но и ее среднемесячной величиной, как это было показано нами для сосны обыкновенной. Множественная корреляция изменчивости ширины слоя ранних, диаметра ранних и поздних трахеид ствола и скелетного корня и факторов внешней среды составляла 0,34-0,58. При этом не было получено значимого совместного влияния факторных признаков на ширину слоя поздних трахеид и ствола, и скелетного корня сосны. Возможно, это связано с тем, что ширина слоя поздней древесины является генотипически обусловленным признаком в отличие от общего ежегодного прироста (Киселева, 2001).

Острый дефицит доступной почвенной влаги снижал величину показателей структуры ГК, включая и объем клеточных стенок трахеид. Его восстановление до размеров накануне засухи происходило несколько последующих вегетаций. От начала к концу периода наблюдений отмечено увеличение

«процента поздних трахеид» не только в годичных кольцах ствола, что соответствовало литературе (Splawa-Neyman et at., 1995), но и скелетных корней сосны. Подобная картина, скорее всего, была обусловлена усилением механической прочности этих органов в связи с увеличением размеров деревьев сосны, прежде всего, их высоты.

3.3. Структура модельного дерева в системе донорно-акцепторных

отношений

Растущие органы являются местами специализированного обмена и синтеза гормонов (Меняйло, 1987; Sundberg, Uggla, 1995; Kramer, 2002). Распределение ассимилятов находится под их контролем, а складывающиеся соотношения показателей структуры и морфологические индексы (Борзенкова и др., 2001) отражают особенности системы ДАО и ее эффективность по формированию структур, отвечающих за обеспечение водой ассимилирующих С02 органов для ее испарения и синтеза органического вещества при фотосинтезе и его распределения в биомассу (Berninger, 1994; EckmUllner, Sterba, 2000).

Скоординированность линейного и радиального роста. Радиальный рост на высоте ствола 1,3 м начинался у модельных деревьев сосны вслед за ростом побегов в фенофазу роста хвои на декаду позднее, чем в кроне (табл. 4), что

Таблица 4

Начало и окончание периода роста исследуемых органов сосны обыкновенное

Растущие органы Число вегетаций и с роки периодов роста С ре яка* продолжительность периода роста органов, декада

Начало, декада месяца Число вегетаций Окончание, лекале месяца Число вегетаиий

Осевой побег 111 04 2 Ш06 14 5,5

105 И

II05 10 107 14

Ш 05 5

Хвоя Ш 05 11 III 07 9 7,0

106 15 1.08 15

1106 2 11 08 4

Ствол III 05 И 108 13 7,8

106 15 II 08 15

11.06 2

Скелетные корни III 06 2 108 у 5.0

1.07 2 11 08 2

Примечание Ошибка среднего арифметического продолжительности периода роста органов составляла не более 3%

в ■

10 11 12 13 14

15 1в

Масса поя кроны, шг

согласуется с литературой (Юутая, 1969), и две декапы раньше, чем у скелетного корня диаметром 40-50 мм. Из этого заключили, что сигнал запуска роста по радиусу двигался базипетально из кроны по стволу в направлении скелетных корней. Начало роста исследуемых органов сосны обусловливалось температурными условиями среды (Кищенко, 2000; Ваганов, Шашкин, 2000). Окончание роста зависело от эндогенных факторов и коррелировало с увлажнением почвы.

О скоординированносги роста вегетативных органов свидетельствовали не только сроки наступления фенофаз и продолжительность его периодов, но и соотношения ежегодных размеров и статистические связи между их изменчивостью. Судя по коэффициентам множественной детерминации, влияние изменчивости факторов внешней среды на прирост скелетных органов было меньше (35-48%), чем хвои (55-59%). По-видимому, это было обусловлено наличием у органов-акцепторов резерва запасных асси-милятов (ЯеЫай' е1 а1., 2001; Кйгпег е1 а1., 2002) создающего некоторую автономность их функционирования (роста), в том числе и в экстремальных условиях среды. Возможность прироста за счет запасных фотосин-татов косвенно подтверждали опыты с удаленной в осенний период кроной и образованием ранних трахеид в стволе модельных деревьев сосны весной следующего года (1981-85 гг.). Растущие органы вносили изменения в механизм донорно-акцепторных отношений и распределение фотосинтатов в продукционном процессе, что приводило к формированию у сосны характерных для ее ростовых центров корреляционных связей

1980 1985 1960 1995 2000

Год

Рис 4 Зависимость прироста массы скелетных органов от массы хвои в кроне (А), динамика отношения площади поверхности хвои кроны (5„) к площади поперечного сечения (в«,) ствола на высоте 1,3 м (4) и показателя «процент поздней древесины» ствола (5) Овожяче-ння 1 - корня. 2 - спая. 3 - яепн

и соотношений не только между линейными, но также поверхностными и массовыми показателями.

Соотношение площади поверхности и масс органов. В начале и конце периода наблюдений у сосны отношение массы ствола и корней к массе ветвей практически не изменилось; отношение массы хвои к массе ветвей свидетельствовало о снижении охвоенности кроны. С увеличением массы хвои в кроне росла и масса скелетных органов (г=0,79-0,80), причем изменчивость массы хвои в кроне тесно коррелировала только с приростом биомассы ствола (г=0,71) (рис. 4А). За период наблюдений отношение S^/S,*, снижалось в 1,5 раза, оставаясь в диапазоне значений, характерных для хвойных древесных пород (Waring, Schroetter, Oren, 1982). Снижение отношения S^/S«,, по-видимому, было частью гомеостатического механизма, который частично компенсировал снижение гидравлической проводимости из-за роста деревьев в высоту (McDowell et al., 2002), поскольку у сосны увеличивалась доля поздних трахе-ид в годичных кольцах древесины ствола (рис. 4Б).

Установленный для сосны диапазон изменения площади поверхности водопроводящего слоя ствола (1,3 м), приходящейся на 1 г,см хвои кроны (2,0-3,2 мм2), свидетельствовал о значительности потока ассимилятов, направляемых в древесину ствола на данной стадии ее развития, как и у других видов, обитающих в условиях, где возможны засухи или высока аридносгь среды (Callaway, DeLucia, Schlesinger, 1994; Maherali, DeLucia, 2001).

Глава 4. Углекислотный газообмен сосны обыкновенной

В главе рассмотрели результаты изучения углекислотного газообмена кронообразующих и скелетных органов сосны с акцентом на их дыхательном С02-газообмене, с одной стороны, как компоненте баланса углерода метаме-ров, а с другой - как совокупности функциональных составляющих, отражающих взаимосвязь дыхания с процессами жизнедеятельности дерева.

4.1. Газообмен СО] кронообразующих органов

Динамика С02-газообмена и факторные зависимости дыхания побегов. При изучении углекислотного газообмена охвоенных побегов в верхней половине кроны сосны установили, что доля выделения С02 стеблем побега от видимого фотосинтеза и темнового дыхания хвои могла быть значительной (рис. 5А, Б), оставаясь наиболее высокой в период радиального роста ветки и увеличиваясь с возрастом побега, что приводило к изменению дневного хода С02-газообмена: уменьшению величины дневной фотосинтетической продуктив-

V VI VII VIII

Месяц

Время, ч

Рис. 5. Газообмен СОг охвоенного (в положительной области) и обесхвоен-ного (в отрицательной области значений газообмена) на свету (А) и в темноте (Б) двулетнего побега верхней части кроны сосны обыкновенной в период активной вегетации (А, Б), суточный ход темнового дыхания двулетней хвои (В) и стеблей разновозрастных побегов (Г), сезонный ход темнового дыхания центрального побега

<Д>.

Обозначения 1 - видимый результирующий газообмен охвоенного побега; 2 - газообмен обесхвоенного побега, 3 - газообмен хвои с учетом газообмена веточки; 4 - темновое дыхание охвоенного побега, 5 - темновое дыхание обесхвоенного побега, б - темновое дыхание двулетней хвои в фенофазу роста побегов, 7 - темновое дыхание двулетней хвои в фенофазу летней вегетации, 8, 9, 10 - темновое дыхание обесхвоенных побегов первого, третьего и пятого года жизни скелетной ветви верхней половины кроны соответственно, 11 - темновое дыхание центрального побега Числами показана доля выделения СО, стеблем побега от видимого фотосинтеза (А) и темнового дыхания двулетней хвои (Б)

ности и увеличению темнового дыхания хвои. Поэтому при расчете фотосинтетической продуктивности сосны учитывали газообмен СО2 обесхвоенных побегов в верхней и средней частях кроны.

По данным пятилетнего периода наблюдений (1976-80 гг.) изменение темнового дыхания хвои сосны в течение суток по характеру и величине было разделено на два типа (рис. 5В). Первый был характерен для фенологических фаз набухания почек и роста побегов и хвои, а второй - фенофазы летней вегетации. Уровень интенсивности дыхания хвои в ночные часы был невысоким по сравнению с ее темновым дыханием в дневные часы, что, как правило, было обусловлено действием относительно низкой в условиях континентального климата ночной температуры воздуха. Доля темнового дыхания (за дневные часы) двулетней хвои от видимого фотосинтеза доходила до 40%, а ночное дыхание от темнового составляло до 15%. Q)0 темнового дыхания двулетней хвои в диапазоне 10-20°С был больше, а хвои старших возрастных групп -меньше 2,0. В целом изменение температурного коэффициента дыхания хвои согласуется с данными литературы (Загирова, 1999; Stockfors, Linder, 1998; Ryan et al, 1996).

Темновое дыхание растущего побега было тесно связано в температурой воздуха в течение суток (i=0,92) и сезона (г=0,90), не имело полуденной депрессии, снижалось с возрастом ауксибласта (рис. 5Г) и в направлении от верхних частей кроны сосны к нижним, оставаясь наиболее высоким у верхушечного побега (рис. 5Д). Высокая физиологическая активность растущих побегов оказывала влияние на темновое дыхание двулетней хвои. Возможно, оно было связано с мобилизацией ее запасных веществ. Повышенная физиологическая активность растущего побега распростра-

« 10 «т-йийс

5 »«

| ао

10

Иг««»)*гур..»

30-40 ММТ

14

Рис 6 Зависимость темнового (А) и ночного (Б) дыхания двулетней хвои, растущего побега в разные периоды фенофазы его роста (В) и при разном запасе доступной почвенной влаги (Г) Обозначения 1а, 16 - температурная зависимость темнового дыхания хвои в вегетацию с высокой и низкой энергией роста осевого побега соответственно, 2 - температурим зависимость «очного дихання, температурная зависимость темнового дыхакна в начале (и), период кульминации (к) и затухая и* прироста побегов (з), температурная зависимость темпового дыхания побегов при запасе доступной почвенной влаги 30-40 н <10 мм

нялась и на дыхание двулетнего ауксибласта, хотя увеличение уровня его дыхания в сезоне было также связано и с радиальным ростом. При этом, чем больше была фотосинтетическая продуктивность кроны предшествующей осенью (фенофаза летней вегетации), тем выше была величина прироста в длину и темнового дыхания молодого побега. Часть СОг дыхания реассими-лировалась пигментным слоем коры ауксибластов, например, двулетнего побега в фенофазу роста побегов и хвои в пределах 48-57%, а в фенофазу летней вегетации - до 80% и выше.

Температурная зависимость темнового дыхания двулетней хвои имела различия, согласующиеся с энергией апикального роста побегов (рис. 6А). У растущих побегов она отличалась в начале, периоды кульминации и затухания линейного прироста (рис. 6В), на характер ее хода существенно влияло почвенное увлажнение (рис. 6Г)-

Потоки углерода кронообразующих органов и их баланс. Оценка потоков С02 (С) охвоенными побегами верхней половины кроны сосны в течение вегетационного периода (рис. 7) показала, что баланс углерода однолетней хвои становился положительным в третьей декаде июня (рис. 7А), а двулетней -уже в начале мая (рис. 7Б). Включение в расходные статьи углеродного баланса затрат на дыхание и прирост биомассы ауксибласта давало отрицательную у однолетнего (рис. 7В) и положительную величину С-баланса у двулетнего побега (рис. IT). Это свидетельствовало о том, что двулетний побег был донором ассимилятов. Расчеты показали, что экспорт углерода из хвои прошлого года в растущий побег мог составлять треть, а в более старые побеги ветви и скелетные органы - две трети положительного баланса двулетнего побега.

4.2. Газообмен СОг скелетных органов

О природе СОг-газообмена ствола. Комплексно рассмотрев природу С02-газообмена ствола сосны обыкновенной (источники углекислоты в стволе, факторы, влияющие на растворимость и химические формы углекислоты, особенности диффузии С02 и критерии дыхания), используя при этом имеющиеся экспериментальные и литературные данные (Харук, 1976; Соловьев, 1983; Gartner et al., 2004; Gansert, 2004), заключили, что по природе своей уг-лекислотный газообмен этого органа является внешним проявлением дыхания, прежде всего его наружных живых тканей.

Динамика газообмена СР2 скелетных частей дерева. При измерении дыхания ствола учитывали температуру воздуха в стволовой камере, которая была

12 3 12 3 12

VI VII VIII IX

'312312312312

V VI VII VIII IX

-500

V 'VI VII VIII IX

Месяц

Рис 7 Компоненты баланса углерода хвои текущего (А) и прошлого года (Б), побега текущего (В) и прошлого года (Г) пятилетней ветви верхней части кроны сосны обыкновенной Столбиками обозначена фотосйнтегическая продуктивность хвои (черные), прирост или изменение биомассы хвои (серые), прирост ауксябласта (белые), линиями обозначено ночное дыхаияе хвоя (черная), дыхание аухсибла-сгв (пунктирная); баланс С (светлая) Арабскими цифрами обозначены декады месяца.

наиболее близка по величине температуре наружных живых тканей ствола. Исследовали дыхательный газообмен С02 участков ствола, кора которых содержала и не содержала зеленые пигменты (1,3 м). В первом случае часть углекислоты реассимилировалась, причем в первую половину суток больше, чем во вторую; в фенофазу летней вегетации больше, чем в фенофазу роста побегов и хвои. Благодаря реассимиляции, дыхательные затраты ствола в разные месяцы вегетационного периода снижались от 9 до 22%. Это согласуется с литературой (Ялынская Софронова, 1998; Загирова, 1999; Сегтпкак й а1., 2000).

Суточная динамика дыхания опытных участков ствола зависела от температуры и была разделена на два основных типа в зависимости от амплитуды ее колебания (рис. 8А). Максимум дыхания ствола регистрировали через 1-3 ч после максимума температуры воздуха, что соответствует литературе (Загирова, 1999; ТЬа. й а1., 2004). Сжатие ствола до 0,2 мм и изменение на 40%

влажности наружных тканей практически не влияло на скорость его дыхания. В отличие от данных (Якшина, Аветисян, 1982; Кайбияйнен и др., 1998) в суточном ходе дыхания ствола сосны не было депрессий (рис. 8А, Б) даже при остром дефиците доступной почвенной влаги. Скорость темнового дыхания участка ствола в кроне была, как правило, выше, чем на высоте 1,3 м (рис. 8Б, Г). В сезоне ствол обнаруживал дыхательную активность еще задолго до начала фотосинтетической деятельности кроны, что было возможно только за счет использования в дыхании запасных ассимилятов. Перед началом образования трахеид скорость дыхания ствола сосны снижалась, что также было отмечено и в литературе (ЬаУ1§пе ег а1., 2004). В период новообразования клеток древесины скорость дыхания увеличивалась, как и скорость роста, она имела колебательный характер (рис. 8В), по-видимому, отражающий скорость поступления ассимилятов в

19 ЯрЛя,ч

Время, ч

V VI VII VIII IX

V VI VII VIII IX

ростовые центры.

Динамика_С02-

газообмена деревьев разного развития. Интенсивность дыхания деревьев 11-1У классов роста имела сходный характер суточных и сезонных изменений. Величина температурного коэффициента дыхания ствола в условиях засухи (1979 г.) оказалась выше у

деревьев сосны IV по сравнению с деревьями II класса роста. Возможно, дыхание ствола угнетенных деревьев сосны (IV класс роста) на одинаковые изменения температуры среды реагировало более значительными изменениями интенсивности в отличие от господствующих деревьев (II класс роста). В целом, как и скорость радиального роста, дыхание ствола угнетенных деревьев было ниже, чем господствующих и, таким образом, морфологической диффе-

Месяц

Рис 8 Суточная (А, Б) и сезонная (В, Г) динамика дыхания нижнего (1) и верхнего (2) участков ствола сосны обыкновенной. Обозначения 1а, 16 - дыхание нижнего участка ствола при высокой (За) и низкой (36) амплитуде колебания температуры воздуха.

ренциации сосны в насаждении соответствовали физиологические различия в росте и дыхании их стволов.

Факторные зависимости дыхания ствола. Температурная зависимость дыхания разных по высоте участков ствола имела различия только при оптимальном увлажнении (рис. 9), изменялась при разной влажности воздуха и в зави-

10 15 » 29 30

S 10 1S 20 29 30

» 10 19 20 2»

ТМИЯ1ЦР». ОС

40

|30

S20 10

>

36*

£

'шмрвтурс, «С

Рис.9 Температурная зависимость дыхания нижнего (1,3 м) (1), верхнего (в кроне, в темноте) (2) стволовых участков при оптимальном (А, К^. 1,4) и экстремальном (Б, Кр.0,3) увлажнении активной вегетации; в период радиального роста (1а) и его отсутствия (16) (В), осевого побега в период его линейного (За), радиального (36) и отсутствия ростовых процессов (Зв) (Г) и зависимость суммарного выделения ОСЬ дыхания за вегетацию от средней вегетационной температуры воздуха (Д)

11.8 12.3 12.8 13.3 13.8 14.3

Тстирятура. оС

симости от внутреннего состояния сосны. В отличие от сезонных (рис. 9А-Г), температурные кривые ежегодных изменений дыхания характеризовало снижение суммарной за вегетацию его величины с увеличением средней за вегетационной период температуры воздуха (рис. 9Д). Ответ дыхания на подъем температуры в долговременном «измерении» сдерживался наличием продуктов фотосинтеза рассматривался (Saxe et al., 2001) и был проявлением реакции на наличие ассимилятов, а не на температуру. В отличие температурной

зависимости ежегодная величина дыхания нижнего участка ствола практически прямолинейно следовала за КуМ в диапазонах «критическое», «скудное» и «недостаточное» увлажнение.

4.3. Д ыхательные газообмен С02 в период роста органов

Начиная с 70-х годов прошлого века, дыхание растений стали описывать двух- (МсСгее, 1970; Thornley, 1970), а затем многокомпонентной моделью (Куперман, Хитрово, 1977; Наумов, 1988; Ryan, 1995; Головко, 1999; Maier, 2001), что существенно изменило представления о дыхании, его роли в продукционном процессе (Семихатова, 1990,2000; Thomley, Cannell, 2000). Изменение динамики дыхания органов в период их роста. В течение вегетации система донорно-акцепторных отношений растений проходит через ряд характерных своих состояний. Они определяются, прежде всего, ростовыми процессами. Динамические характеристики дыхания надземных вегетативных органов сосны, как постоянного акцептора ассимилятов, были рассмотрены до начала, в период роста и после его завершения. У ствола сосны наиболее высокий уровень дыхательной способности и интенсивности дыхания был отмечен в период его роста, что согласуется с литературой (Linder, Troeng, 1981; Загирова, 1999; Lavigne et al., 2004). Корреляция между вариабельностью среднедекадной скорости радиального роста и среднесуточной интенсивности дыхания нижнего участка ствола (1,3 м) в период его радиального роста в годы оптимальные по погодным условиям составляла 0,7, а в условиях острого и значительного дефицита - 0,5-0,4. Тесной оказалась корреляция между изменчивостью среднесуточной скорости темнового дыхания и линейного прироста за сутки верхушечного побега (г=0,83). Тесно коррелировали между собой ШГК ствола и удельное выделение С02 в его дыхании за период радиального роста (г=0,90), ШГК ветвей и скорость дыхания побегов разного возраста (г=0,96). Таким образом, полученные данные соответствовали положению о том, что «скорость роста растений тянет за собой интенсивность дыхания» (Семихатова, 2000).

Функциональные составляющие дыхания органов. Доля дыхательных затрат, найденная по температурной зависимости дыхания нижнего участка ствола в период радиального роста и его отсутствия (рис. 9В), составляла 20, а в засушливую вегетацию - 30%, по-видимому, включая в себе затраты на адаптацию к стрессовым условиям. У верхушечного побега доля затрат, определенная с помощью аналогичного подхода (рис. 9Г), обусловленная радиальным ростом, доходила до 50, а линейным - 80% от суммарного дыхания за соответствующие периоды. Коэффициент дыхания роста верхушечного побега и

нижнего участка ствола (табл.5), найденный экстрагтоляционным методом, был близким и соответствовал его величине, определенной для древесной ткани (0,24-0,39) (Lavigne, Ryan, 1997; Maier, 2001). При этом коэффициенты дыхания поддержания отличались, что, скорее всего, отражало различия в концентрации белкового азота исследуемых метамеров скелетных органов сосны.

Величина дыхания поддержания, найденная по результатам измерения газообмена С02 скелетных органов в начале и конце вегетации, существенно различалась, что было обусловлено разным функциональным состоянием сосны, а Rm ствола и побегов, определенное до начала вегетации и установления фотосинтетической функции кроны, ближе всего соответствовало данным литературы (Wieser, Bahn, 2004).

Расчет дыхания скелетных корней. Исходя из того, что у ствола дыхание было тесно связано с его радиальным ростом, предположили, что и дыхание скелетных корней сосны также зависело от их радиального роста, а дыхательная цена прироста годичного кольца у ствола и скелетного корня, или удельные дыхательные затраты (УДЗ), были близки. При этом считали, что УДЗ скелетных корней соответствовали их величине, найденной для нижнего участка ствола.

Интенсивность дыхания скелетного корня (ИДсК) находили, используя формулу (1):

П

т.*.

ИДск = к"7-Agm 0)

Аgn

Таблица 5

Показатели, характеризующие функциональные составляющие дакания скелетных органов сосны обыкновенной

Показатели Ствол (участок на высоте 1,3 м) Ствол (осевой побег)

Коэффициент дыхания роста (г,), г/г 0,34 0,32

Коэффициент дыхания поддержания (гт), мг/(гсут) 2,2 21,0

Дыхание роста (РЦ), мг/(г-сут) 4,4-16,7 20,9 - 39,2

Дыхание поддержания (1*™), мг/(гсут) 6,8-9,6 6,2-9,8

Относительная скорость роста мг/(гсут) 2,3-18,8 91,3 - 273,4

где к - коэффициент (характеризует различия удельных дыхательных затрат скелетных органов), Л&, -ежегодная ШГК скелетного корня, мм; Я, - суточная интенсивность дыхания ствола (мг СОз/дм2); п -число суток в периоде радиального роста ствола; Д&, - ежегодная ШГК ствола, мм

Суммарное выделение С02 определяли по зависимости на рис. 9Д. Расчетная интенсивность дыхания толстых и тонких скелетных корней изменялась в диапазоне величин 0,8-1,3 и 0,6-1,1 мг С02/(дм2 ч) соответственно (была выше в засушливые вегетации); характеризовала скорость дыхания в период роста скелетных корней. В целом расчетные интенсивности дыхания оказались близки их величинам, определенным для сосны обыкновенной в эксперименте В.В. Мамаевым (Мамаев, 1984; 1987). Интенсивность дыхания скелетных корней в разные периоды вегетации корректировали (Цельникер и др., 1993).

Обобщая данные по дыханию органов сосны обыкновенной, в виде схемы (рис. 10) представили его интенсивность, рассчитав ее на разные основы

Рис 10 Соотношение максимальных интенсивностей дыхания над- и подземных органов и частей сосны обыкновенной при 10°С На схеме представлены расчетные интенсивности дыхания скелетных корней и данные литературы по дыханию корневых окончаний (Мамаев, 1987)

Обозначения- ЦП - центральный побег, УСК - участок ствола в кроне, УС 1 3 м участок ствола на высоте 1,3 м, Тол СК - толстые скелетные корни; Тон СК -тонкие скелетные корни КО - корневые окончания „

(дм2 и гасм) с использованием экспериментально установленных соотношений поверхности и массы органов. Как оказалось, у сосны имел место хорошо выраженный вертикальный градиент изменения интенсивности дыхания. В ряду осевых органов скорость дыхания закономерно снижалась от наземных апикальных меристем к толстым скелетным корням и увеличивалась от тонких скелетных корней по направлению к подземным апикальным меристемам.

Глава 5. Дыхание и фотосинтез сосны обыкновенной в расчете на дерево

Дыхание растений можно рассматривать «...как фотосинтез, пролонгированный в ночь или в гетеротрофные ткани и органы .. » (Мокроносов, 1983). С одной стороны, его количественная оценка характеризует долю фотосинта-тов, которые были затрачены в дыхании как одном из главных процессов жизнедеятельности растений. С другой, оценка дыхания в связи с исследованием продукционного процесса - это определение эффективности использования в дыхании ассимилятов на создание их структурной биомассы.

5.1. Оценка дыхания ствола

Расчет выделения СО? дыхания с поверхности ствола. Дыхание ствола сосны рассчитывали как сумму произведений интенсивности углекислотного газообмена верхнего (на свету) и нижнего его участков и площади хлорофилло-носной и нехлорофиллоносной поверхности. При этом использовали выражение (2):

К.-КГ'-^-^+К^), (2)

где Я, - дыхание ствола за вегетацию, кг СО2, Яу - интенсивность дыхания нижнего участка ствола (1Л м), г ССУдм2, вхл, Знхл - площадь хлорофиллоносной и нехлорофиллоносной поверхности ствола; Кг -коэффициент, характеризующий соотношение интенсивности дыхания верхнего (в кроне) к дыханию нижнего участка ствола.

Суммарное количество выделившегося с поверхности ствола сосны С02 изменялось при целочисленных значениях его диаметра при расчете по зависимости дыхания от температуры в пределах 6,6-15,3 и при расчете по зависимости дыхания от КуМ у.к - 6,3-17,6 кг С02.

Суммарное выделение С02 стволами деревьев разного развития. Дыхание ствола деревьев сосны, отличающихся по своему развитию, рассчитывали по формуле (2). В каждый из вегетационных периодов (1977-1980 гг.) общее количество С02, выделенного в процессе дыхания, снижалось от I к IV классу роста в 1,5-5,7 раза. Наибольший вклад в общее количество выделившегося углекислого газа с поверхности ствола в расчете на 1 га насаждения в эти годы наблюдений приходился на деревья сосны II класса роста. Выделение С02 со стволовой поверхности насаждения изменялось в пределах от 7118 до 9729 кг/га, или 1,9-2,6 т С/га.

5.2. Оценка затрат на дыхание кроны

В ряде работ дыхание ветвей считалось малым (Лир и др., 1974; Цельни-кер и др., 1993), включалось в дыхание «стеблей» (Лархер, 1978), не отделялось от дыхания других скелетных оргС^в^нщ^^^ствота (Кайбияйнен и

I библиотека'" 'I Г оСЛвург

V '9 30»

др., 1999; Xu Ming et al., 2005), не рассматривалось в балансе газообмена С02 (Молчанов, 1990). Однако, по некоторым оценкам, дыхание ветвей по своей величине могло существенно превышать дыхание всех других органов дерева (Kinerson, 1975; Damesin et al., 2002).

Суммарное выделение СО? хвоей. Ночное дыхание хвои кроны сосны моделировали, используя следующую формулу:

R„-10 \J„b-mb+Jna-ma), (3)

где Rx, - ночное дыхание хвои кроны за вегетацию, кг CCV, J„b - удельное ночное выделение до 20 июля, г COj/r,CM, ть - масса хвои до 20 июля, г; J„ - удельное ночное выделение после 20 июля, г CCVr. с.«; т. - масса хвои после 20 июля, г

Общее выделение углекислоты в ночном дыхании ассимилирующих органов рассчитывали по сумме ночных эмиссий С02 двулетней хвои за отдельные месяцы, начиная с апреля по октябрь, и общей массе хвои в кроне. При этом использовали интенсивность ночного дыхания, которую находили графически по его температурной зависимости. Расчеты показали, что величина ночного дыхания хвои в течение всего периода наблюдений изменялась в пределах от 3,8 до 6,2 кг С02.

Выделение СОг ветвями кроны. Определение суммарного выделения С02 кроной опиралось на связь, установленную между изменчивостью дыхания и ширины годичного кольца стеблей ветвей средней части кроны сосны, которая была выражена эмпирическим уравнением экспоненциальной функции:

J[w= 0,138-e3'2677G^, (4)

где' J~ интенсивность дыхания ветвей средней часта кроны на свету, мг ССУ(дм2сут), С/2 - ширина годичного кольца в мм, используемая как показатель степени (для тонких ветвей - 1,48, толстых -1,37); ЦП- верхний индекс для обозначения фракций тонких и толстых ветвей соответственно

Интенсивность дыхания (J2 w) использовали для расчета удельных дыхательных затрат (выделения С02 в расчете на 1 мм радиального прироста) и определения интенсивности дыхания ветвей верхней и нижней частей кроны (J(i,3j,(И>)- По интенсивности дыхания и площади поверхности ветвей, определяли выделение С02 скелетной основы кроны сосны:

Rb-lO^T-f; (J,/(//)-5/(//>), (5)

;=1

где Rb - дыхание, кг С02, J,Inl) - интенсивность дыхания ветвей кроны на свету, мг СО/(дмг сут),

S!Ui) - площадь поверхности ветвей разных частей кроны, дмг; Т - продолжительность периода вегетации, сут; 1 - нижний индекс для обозначения уровня кроны (2 - средний, 1 - верхний, 3 - нижний)

Дыхание побегов первого года жизни оценивали отдельно. В годы с целочисленными значениями диаметра ствола на высоте груди молодые побеги выделяли 0,7-1,1, ветви кроны - 2,9-5,7, а с учетом ночного дыхания хвои -7,0-11,4 кг С02.

5.3. Оценка затрат на дыхание корневой системы

Выделение СО? скелетными корнями. По интенсивности дыхания и площади поверхности соответствующей фракции скелетных корней рассчитывали общее выделение С02 в их дыхании:

Ra=Rcrh+R<:rt=0,0023•(Jcrh'Scrh+Jcrt'So,), (6)

где Reh, Rq, - дыхание толстых и тонких скелетных корней, кг С02, J„ti, Jen - расчетная интенсивность выделения С02 толстыми и тонкими скелетными корнями, мг/дм1 ч, S» - площадь поверхности толстых и тонких скелетных корней, дм2, 0,0023 - коэффициент, учитывающий изменение физиологической активности скелетных корней в течение вегетации.

При значении диаметра ствола на высоте 1,3 м 18 см выделение углекислого газа скелетными корнями составляло 2,4, а при диаметре 24 см: 13,9 (в засушливую вегетацию) и 8,8 кг С02 (в вегетацию с оптимальным увлажнением). Эти оценки, полученные через расчетные интенсивности дыхания скелетных корней, отчасти согласуются с данными JI.K. Кайбияйнена с соавт. (1999), которые показали, что скелетные корни сосны выделяли за вегетацию 70,2±5,2 ц/га, что при 1068 деревьев на 1 гектаре составляло 6,6 кг С02 на одно дерево.

Расчет выделения СО; корневыми окончаниями. В основу расчетов были положены данные В.В. Мамаева (Мамаев, 1987). При этом учитывали возможное влияние на интенсивность дыхания тонких корней различий в концентрации С02 в почве и атмосфере (Qi et al., 1994; Vose, Ryan, 2002). В итоге дыхание тонких корней сосны оценивали:

Rfr=l,36-mfr, (7)

где trif, - массатонких корней, кгас„, 1,36 - удельное выделение СО?, кг/кг,с„ за вегетацию (учитывает физиологическую активность корней и концентрацию углекислоты)

При целочисленных значениях диаметра ствола на высоте груди выделение С02 фракцией тонких корней увеличивалось от 4,2 (диаметр 18 см) до 11,3 кг (диаметр 24 см). Рассчитывая дыхание скелетных и тонких корней, на одну основу (а.с.м.), получили, что общее выделение С02 корневой системой сосны модельного дерева сосны при крайних целочисленных значениях диаметра ствола было равным 7,3 и 22,6 кг С02 за вегетацию (табл. 6).

Таблица 6

Дыхание органов и модельного дерева сосны обыкновенной

5.4. Дыхание дерева в целом

Дыхание модельного дерева сосны показано в табл. 6. Доля выделения С02 подземными органами в общей его величине увеличивалась, а у надземной части модельного дерева сосны - уменьшалась (табл.6). При этом доля дыхания ствола в суммарном дыхании дерева оставалась наиболее высокой. Дыхание модельного дерева сосны с возрастом увеличилось более чем в два

раза, что было обусловлено увеличением его высоты (на 10 м), диаметра (на 6 см), поверхностных и массовых показателей. При этом доля дыхания ствола в суммарном дыхании дерева оставалась наиболее высокой (примерно 35%).

Диаметр ствола на 1,3 м Скелетные корни (CK) Мочки (М) Корневая система Ветви (В) Ночное дыхание хвои (НД)

18 зд 4,2 7,3 2,6 5,3

19 4,8 5,4 ¡ОД 2,8 3,8

20 5,8 6,4 12,2 3,7 5,2

21 6,9 и 14,1 4,4 5,1

22 8,4 8,6 17,0 4,7 6,1

23 9,9 9,9 19,8 4,9 6,2

24 11,3 1U 22,6 5,2 5,7

Диаметр ствола на 1,3 м Крона Ствол (С) R. Доля от суммарного дыхания дерева, %

подземные органы надземные органы

18 7,9 8,2 23,4 31 69

19 6,4 10,0 26,6 38 62

20 8,9 12,0 33,1 37 63

21 9,5 12,5 36,1 39 61

22 10,8 14,4 42Д 40 60

23 11,1 17,2 48,1 41 59

24 10,9 18,1 51,6 44 56

Примечание При расчете дыхания использовали его интенсивности в расчете на абсолютно сухую массу, которые получили с помощью соответствующих псресчетных коэффициентов (в г1сы/дм2)

5.5. Фотосинтез и фотосинтетическая продуктивность кроны

В основу расчета фотосинтетической продуктивности (ФП) кроны сосны была положена зависимость дневной ФП двулетней хвои от запаса доступной почвенной влаги и коэффициента увлажнения. При этом для построения зависимостей использовали результаты регистрации сезонных изменений скорости видимого фотосинтеза двулетней хвои в течение одиннадцатилетнего периода (1976-86 гг.). Изменения фотосинтетической активности разновозрастной хвои по вертикальному профилю ее полога также учитывали при расчете ФП кроны. У сосны обыкновенной скорость ассимиляции С02 с возрастом

хвои падала, что соответствует данным литературы (Matyssek, Schulze, 1988; Цельникер и др., 1993; Mediavilla, Escudero, 2003), а наиболее высокая интенсивность фотосинтеза была в средней части кроны. ФП кроны рассчитывали для периода, когда новая хвоя еще не сформировалась и периода, когда она закончила свой рост. В качестве временной границы между двумя периодами брали 20 июля. Многолетняя средняя величина фотосинтетического поглощения углекислого газа кроной сосны составляла 57715±409 г С02.

Дыхание органов от ФП кроны сосны составляло: ночное дыхание хвои примерно десятую часть, дыхание ветвей и кроны в целом 5-12 и 14-22% соответственно. В целом доля дыхания надземных органов по мере увеличения диаметра ствола сосны от ФП изменялась с 30 до 58%. При сравнении с фотосинтетической продуктивностью кроны дыхание скелетных корней составляло от нее 6-23, а корневой системы соответственно D, 3 18 и 24 см - 13 и 45%. При этом доля дыхания увеличивалась в засушливые вегетации, когда отмечалось снижение фотосинтетической продуктивности кроны. По фотосинтетической продуктивности кроны и дыханию дерева рассчитали величину его гросс-фотосинтеза. По мере роста соснового насаждения доля дыхательных затрат от гросс-фотосинтеза увеличивалась с 30 до 51%, что согласуется с данными литературы (Âgren et al., 1991; Ryan, 1991; Harmon et al., 2004).

Глава б. Продукционный процесс сосны обыкновенной в лесостепном

Предбайкалье

6.1. Распределение углерода в биомассу и ее прирост

Рассмотрели распределение углерода в живой биомассе сосны за период наблюдений (ствол - 66-68, ветви - 7-8, хвоя от 11 до 4%). При этом емкость углеродного резервуара модельного дерева увеличилась в три раза (до 155 кг). Полученные данные отчасти согласуются с литературой (Семечкина, 1978; Ярмишко, 1998, 1999). С увеличением высоты и диаметра ствола отношение прироста биомассы (AW) к общей массе (W) деревьев уменьшалось с 9,3 до 2,9%, в ежегодном приросте биомассы сосны преобладало распределение углерода в ствол. Получили, что в исследуемых природно-климатических условиях складывалась такая систем роста и развития сосны, при которой основная часть потока С, образуемого в фотосинтезе, распределялась в стволовую древесину. Это согласуется с данными (Callaway et al. 1997; Carey et al., 1998), где показано, что в аридных условиях также больше углерода распре^ делялось в заболонную древесину ствола исследуемых видов сосен.

6.2. Эффективность использования углерода на образование биомассы и

дыхание

Показано, как изменялись на протяжении периода наблюдений доли затрат С в дыхании исследуемых органов от его количества в их биомассе: у ствола -

5-6, ветвей - 10-11, подземной части - 20-23% углерода. В целом для всех органов была характерна стратегия постоянной доли дыхания от биомассы органа, а ее различия были связаны с различиями их физиологической активности. В расчете на модельное дерево сосны масса гетеротрофных органов дерева во многом определяла ежегодные потери углерода в его дыхании, что характерно для древесных растений (Воронин и др., 2003). Доля дыхания модельного дерева свидетельствовала о том, что биомасса, сформированная сосной, ежегодно акцептировала для поддержания своих нужд С ассимилятов примерно в размере одной десятой от его количества, заключенного в ней самой (R/W=0,1).

Дыхание определяло эффективность роста органов и дерева в целом (K3P=AW/(AW+R)). Как видим (рис.11), наиболее низкая по сравнению с дыханием доля углерода, распределяемая в прирост биомассы, была у тонких корней. Это, по-видимому, соответствовало их значительной функциональной нагрузке и относительно низкой концентрации углерода по сравнению с другими элементами (N, Р) (Gordon, Jackson, 2000). В отличие от тонких корней, доля углерода в структурной биомассе молодых побегов была выше, чем используемая в дыхании, что соответствовало основному преимуществу древесной жизненной формы - лучшее улавливание света (Millet, 1997). У ствола и скелетных корней доли углерода в биомассу и на дыхание были сходными, что было связано с функциональным статусом этих органов, доминированием у них транспортной и запасающей функций (Дерлиева и др., 1994; Судачкова и др., 1990; Lippu, 1998). В целом полученная нами для сосны обыкновенной

Рис 11 Ежегодное распределение углерода в прирост биомассы (светлые стояли а и, КЭР) ■ дыхание (таив столбшш) хвои (ХВ), побега* (ГЩ ствола (СТ), скелетных (СК) и тоихих (ГК) корней модеяыюга дерева сосны обыкновенной. Представлены средние за период наблюдекнй величины коэффициента эффективное» роста (КЭР), вары погашают ошибку срашаго арифметического

величина коэффициента эффективности роста соответствовала CUE для хвойных бореальной зоны (0,34-0,36) (Ryan, 1997).

Аллокация углерода у сосны была рассмотрена согласно представлением С.М. Litton et al. (2003) с учетом не только углерода «дыхания» и «прироста биомассы», но и С «малых» компонент, или углерода NPP, и представлена в виде долей от их суммы (GPP) (Ryan, 1991; Ryan et al., 2004). Как видим (рис. 12), затраты, связанные с жизнедеятельностью ассимиляционного аппарата были существенно меньше, чем гетеротрофной части деревьев сосны.

6.3. Фонд запасных ассимилятов как функциональная система продукционного процесса

Дыхание и прирост модельного дерева сосны представили в виде их долей от фотосинтетической продуктивности кроны (Рц) и количества экспортируемого ею углерода (PN3kc)- Последний параметр рассчитан по И.С. Малкиной (1995) Изменчивость ежегодных PN, Р№к, с одной стороны, и дыхания и прироста биомассы - с другой, свидетельствовала об отсутствии их прямой регуляции со стороны фотосинтеза и подтверждала тип ДАО, определенный для древесных растений (Мокроносов, 1981).

Донорно-акцепторные отношения, которые складывались на уровне охвоен-ных побегов (рис. 7), в конечном итоге, определяли их характер и на уровне дерева. Ежегодные показатели прироста биомассы сосны оставались в годы наблюдений примерно на одном уровне, скорее всего, наиболее характерном для рассматриваемой стадии развития соснового насаждения (кульминации текущего прироста). Снижение прироста биомассы, обычно, отмечали в неблагоприятные по погодным условиям вегетации с почвенно-воздушными засуха-

Рис 12 Доли валовой первичной продуктивности модельного дерева сосны

Обозначения1 в скобках показаны нэиншия соответствующих долей от начала к концу периода наблюдений

ми. По мере нарастания общей массы сосны ее дыхание увеличивалось. При этом фотосинтетическая продуктивность кроны

(Р8=Рм+Яи) в отдельные вегетации (последействия и непосредственного действия почвенной засухи) была меньше суммы дыхания и прироста биомассы и баланс С становился отрицательным.

В вегетационный период, характеризующийся сильной почвенной засухой, величина ежегодного С-бапанса была отрицательной (рис. 13А). В вегетацию с увлажнением близким к оптимальному (рис. 13Б) разность между

2500

18 19 20 21 22 23 24 Диаметр ствола (1.3 м). см

Рис 13 Ежемесячные изменения ФП кроны и суммы дыхания и прироста биомассы в годы с экстремальным (А) и близким к оптимум (Б) увлажнением и динамика компонент С-баланса сосны обыкновенной при целочисленных значениях диаметра ствола (В), Обозначения ФП - фотосинтетическая продуктивность кроны (Рм - А, Б; Рв - В), - сумма прироста и дыхания В прямоугольниках величина расходной и приходной статей баланса С.

углеродом, поглощенным в фотосинтезе, и его количеством, выделенным в дыхании и затраченным на прирост биомассы, составляла более 3 кг. Эти результаты показали, что даже при положительной ежегодной величине С-баланса на промежуточных этапах сезонного развития сосны в периоды максимальной ростовой активности его величина могла быть отрицательной. В таком случае реализация программы роста и развития в условиях временно складывающегося отрицательного баланса углерода обеспечивалась «запасом», который, по-видимому, правомерно рассматривать как самостоятель-

ную функциональную систему, интегрированную с другими функциями древесного растения.

Выводы

1. Ростовые процессы у исследуемых модельных деревьев сосны обыкновенной были скоординированы. Сигнал запуска роста следовал базипетально, поскольку на высоте ствола 1,3 м новообразование трахеид начиналось на декаду позднее, чем у его участка в кроне и на две декады раньше, чем у скелетного корня с диаметром 40-50 мм. Минимальная продолжительность периода роста отмечалась у скелетного корня (5,0 декад), а максимальная - у ствола (1,3 м) (7,8 декад); у хвои она составляла 7,0, а у побега - 5,5 декад.

2. Факторы влагообеспеченности имели большее, чем тегоюобеспеченность среды значение для роста вегетативных органов сосны. С учетом суммы осадков сентября прошлого года доля множественного влияния изменчивости средних за период роста факторов внешней среды увеличивалась у хвои с 55 до 59, у побегов с 37 до 46, а у ствола с 35 до 38%. При этом изменчивость ширины слоя ранних трахеид ствола и скелетного корня зависела от действия факторов внешней среды на 34-58%.

3. Острый дефицит запаса доступной почвенной влаги в корнеобитаемом слое почвы существенно отклонял величину ежегодного линейного и радиального прироста исследуемых органов сосны. Однако их рост не прекращался, хотя его скорость значительно падала. В этих условиях у сосны формировалось примерно 50% ежегодного прироста биомассы, обычно образуемого в благоприятных условиях почвенного увлажнения.

4. В условиях лесостепной зоны Предбайкалья формировалась биосистема со значительной площадью водопроводящего слоя ксилемы на высоте ствола 1,3 м (2,0-3,2 мм2 на 1 гасм хвои) и диапазоном изменения отношения Бя/Б«, (от 57,4 до 34,9 дм2/см2). Характер изменения последнего показателя был обусловлен значительным за период наблюдений ростом сосны в высоту, увеличением доли поздней древесины в ежегодно формирующихся годичных кольцах ствола и их влиянием на гидравлическую проводимость деревьев.

5. Вклад ветки в суммарную величину газообмена С02 охвоенного побега верхней и средней частей кроны сосны в отдельные фенофазы периода вегетации был значительным. Поэтому при расчете интенсивности ночного и тем-нового дыхания, а также фотосинтетической продуктивности разновозрастной хвои верхней половины кроны сосны учитывали долю дыхания ветки. По своей природе углекислотный газообмен ствола сосны был внешним проявлением дыхания комплекса его наружных живых тканей. Кора нелистовых над-

земных органов содержала пигменты и реассимилировала часть С02 дыхания (у ствола сосны от 9 до 22% в отдельные месяцы вегетации).

6. Факторы внешней среды «корректировали» масштабы потребления асси-милятов в дыхании, снижая его интенсивность и характер изменения температурной зависимости в условиях дефицита почвенного увлажнения. Максимальных интенсивностей дыхание достигало в периоды роста кронообразую-щих и скелетных органов, о чем свидетельствовали суточные и сезонные динамики их углекислотного газообмена. Тесная связь дыхания и радиального роста ствола послужила основой расчета дыхания скелетных корней по их радиальному приросту.

7. По углекислотному газообмену отдельных метамеров и модели оценили дыхание и фотосинтетическую продуктивность кроны сосны. В дыхании целого дерева преобладало суммарное дыхание его надземных органов. Аллокация углерода была направлена в прирост надземной биомассы и, прежде всего, в стволовую древесину, что, по-видимому, было связано с недостаточным увлажнением местообитания сосны, которое проявлялось в виде засушливых периодов, особенно в первую половину вегетации.

8. Доля углерода в структурной биомассе надземных апексов превышала его количество, используемое в дыхании, что в принципе соответствовало стратегии развития сосны, которая направлена на освоение надземного пространства и размещения в нем ассимилирующих С02 (С) органов. У ствола и скелетных корней потоки углерода, идущие в биомассу и на дыхание, оказались сходными по величине их долей, что было обусловлено сходством функций. В целом полученная для сосны обыкновенной средняя величина коэффициента эффективности роста соответствовала CUE для хвойных бореальной зоны (0,35).

9. Статистическая связь между ежегодными изменениями PN и AW, Р0 и AW, по-видимому, отражала характерный для системы древесного растения тип донорно-акцепторных отношений, отличающийся тем, что прирост биомассы не был линейной функцией текущего фотосинтеза кроны, а тесная обратная статистическая связь между изменчивостью PN и AW/PN, PG и AW/PG (r=-0,85), по-видимому, указывала на возможную зависимость изменчивости доли С от нетто- и гросс-фотосинтеза, предназначенной для прироста биомассы, в меньшей мере от изменчивости количества ассимилятов текущего вегетационного периода, а в большей - от их запасных форм. При этом, судя по силе статистической связи, можно также предполагать, что, скорее всего, преобладала направленность фотосинтетического потока углерода в «запас», сосредоточенный в биомассе древесного растения.

10. Ежегодный баланс углерода деревьев сосны при неблагоприятных условиях среды был отрицательным. Изменения фотосинтетической продуктивности кроны и затрат углерода в дыхании и на прирост биомассы в ежемесячной динамике, показали, что даже при положительной ежегодной конечной величине С-баланса на промежуточных этапах сезонного развития сосны в периоды максимальной ростовой активности его величина могла быть отрицательной. В таком случае рост и развитие при временно складывающемся отрицательном балансе углерода обеспечивались «запасом», который, по-видимому, можно рассматривать как самостоятельную функциональную систему, интегрированную с другими функциями древесного растения и, прежде всего, фотосинтезом, дыханием и ростом.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Содержание пигментов и ассимиляция углекислоты в коре ветвей и ствола сосны обыкновенной // Лесоведение - 1981. - № 6 -С.24-31.

2. Забуга В.Ф., Забуга Г.А., Зиновьева В.П. Экологические особенности дыхательного газообмена С02 растущего ствола сосны обыкновенной // Физиология растений - 1982 - Т.29. - Вып. 6 - С.1212-1218.

3. Забуга В.Ф., Забуга Г.А., Солдатов С.В.Радиапьный рост сосны обыкновенной в лесостепных районах Предбайкалья//Лесоведение- 1983-№3. С. 83-86.

4. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Фотосинтетическая активность кроны сосны обыкновенной // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима в полевых условиях / Труды Всес. Совещ. - Иркутск, 1983. - С. 44-51.

5. Забуга Г.А., Забуга В.Ф., Солдатов C.B. Влияние фотосинтетической и ростовой активности кроны на радиальный рост сосны обыкновенной // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима в полевых условиях / Труды Всес. Совещ. - Иркутск, 1983. - С. 71-77.

6. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Определение ростовой компоненты дыхания ствола сосны обыкновенной // Лесоведение - 1986 - № 1 - С.23-30.

7. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Взаимосвязь дыхательного газообмена С02 и радиального роста ствола сосны обыкновенной Н Физиология растений. - 1985 -Т.32 - Вып.5, С. 942-947.

8. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Эколого-физиологические особенности дыхания ствола сосны обыкновенной //Лесоведение- 1987 -№ 6 - С. 46-52.

9. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Экологические особенности сезонного радиального прироста сосны обыкновенной в лесостепных районах Предбайкалья // Экология- 1988-№5-С. 27-32.

* - 7 1 2 7

ютовой активности кроны с ради-

I , , _ .

10. ЗабугаВ.Ф., Забуга Г.А. Взаимосвязь ростовой активности кроны с радиальным приростом ствола сосны обыкновенной//Лесоведение - 1990.-№ 4. С. 19-24.

11. ЗабугаВ.Ф., Забуга Г.А. О природе С02 газообмена ствола сосны обыкновенной // Физиология растений - 1990. - Т.37. - Вып.6 - С. 1162-1170.

12. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. О методах измерения радиального роста ствола сосны обыкновенной в экофизиологических исследованиях // Лесоведение. -1991.- №3.-С. 63-67.

13. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Фотосинтез хвои разного возраста сосны обыкновенной // Лесоведение - 1991. - № 1. - С. 20-30.

14. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Сезонный рост сосны обыкновенной в лесостепи Предбайкалья // Экология - 1992 - № 2. - С. 11-18.

15. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Дыхание ствола деревьев разных классов роста сосны обыкновенной//Лесоведение - 1992-№ 1 - С.59-66.

16. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Использование запасных ассимилятов в стволе сосны обыкновенной // Физиология растений. - 1992. - Т. 39 - Вып.З - С. 473479.

17. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Оценка общих затрат на дыхание стволов соснового древостоя//Лесоведение - 1993- №1,-С. 60-66.

18. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Зависимость радиального прироста ствола и скелетного корня сосны обыкновенной от факторов внешней среды в лесостепном Предбайкалье // Лесоведение. - 2003. - № 5. - С. 30-37.

19. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Оценка затрат на дыхание ветвей кроны сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по их радиальному росту И Ботан. ж. - 2005 - №12 -С. 1867-1878.

20. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Дыхание растущих побегов сосны обыкновенной // Физиология растений. - 2006. - Т.53.- №1.- С. 75-82.

Изд. Лиц. ИД № 06003 от. 10.2001. Подписано в печать 15.03.06. Формат 60*84/16. Печать офсетная. Усл.печ. л. 2,8. Уч.печ. л. 2,8. Тираж 100 экз. Заказ 617.

Ангарская государственная техническая академия 665835, Ангарск, ул. Чайковского, 60

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Забуга, Галина Алексеевна

Глава 1. Эколого-физиологические аспекты продукционного процесса растений.

1.1. Актуальность проблемы исследования.

1.2. Современное состояние проблемы.

1.3. Цель и задачи исследования.

Глава 2. Район, объект исследований, методы измерения и погодные условия в годы наблюдений.

2.1. Район исследований.

2.2. Объект исследований.

2.3. Методы измерения.

2.3.1. Измерение прироста вегетативных органов.

2.3.2. Определение содержания пигментов.

2.3.3. Учет биомассы вегетативных и репродуктивных органов сосны

2.3.4. Аппаратура и камеры для измерения газообмена СО2.

2.4. Погодные условия в годы наблюдений.

Глава 3. Формирование структуры ассимилирующих и не ассимилирующих СОг органов сосны обыкновенной

3.1. Сезонный рост и развитие кронообразующих органов.

3.1.1. Динамика и экологическая зависимость роста побегов.

3.1.2. Содержание пигментов в хвое и коре нелистовых органов.

3.1.3. Площадь поверхности и масса хвои и ветвей кроны.

3.2. Сезонный рост и развитие скелетных органов.

3.2.1. Выбор метода измерения радиального прироста.

3.2.2. Динамика и экологическая зависимость роста скелетных органов.

3.2.3. Особенности структуры годичных колец ствола и скелетных корней.

3.3. Структура модельного дерева сосны в системе донорно-акцепторных отношений.

3.3.1. Скоординированность линейного и радиального роста.

3.3.2. Соотношение размеров, поверхности и массы органов.

Глава 4. Углекислотный газообмен сосны обыкновенной.

4.1. Газообмен СО2 кронообразующих органов.

4.1.1. Динамика СОг-газообмена и факторные зависимости дыхания побегов.!.

4.1.2. Баланс потоков углерода кронообразующих органов.

4.2. Газообмен СО2 скелетных органов.

4.2.1. О природе СОг-газообмена ствола.

4.2.2. Динамика газообмена СО2 скелетных частей дерева. ft' 4.2.3. Динамика СОг-газообмена деревьев разного развития.

4.2.4. Факторные зависимости дыхания ствола.

4.3. Дыхательный газообмен СО2 в период роста органов.

4.3.1. Изменение динамики дыхания органов в период их роста.

4.3.2. Функциональные составляющие дыхания органов.

4.3.3. Расчет дыхания скелетных корней.

Глава 5. Дыхание и фотосинтез сосны обыкновенной в расчете на модельное дерево.:.

5.1. Оценка дыхания ствола.

5.1.1. Расчет выделения СО2 дыхания с поверхности ствола.

5.1.2. Суммарное выделение СО2 стволами деревьев разного развития.

5.2. Оценка затрат на дыхание кроны.

5.2.1. Суммарное выделение СОг хвоей.

5.2.2. Выделение СО2 ветвями кроны.

5.3. Оценка затрат на дыхание корневой системы.

5.3.1. Выделение СО2 скелетными корнями.

5.3.2. Расчет выделения СО2 корневыми окончаниями.

5.4. Дыхание дерева в целом.

4 5.5 Фотосинтез кроны.

Глава 6. Продукционный процесс сосны обыкновенной в лесостепном Предбайкалье.

6.1. Распределение углерода в биомассу и ее прирост.

6.2. Эффективность использования углерода на образование биомассы и дыхание.

6.3. Фонд запасных ассимилятов как элемент стратегии жизнедеятельности сосны.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические аспекты продукционного процесса сосны обыкновенной в лесостепном Предбайкалье"

1.1. Актуальность проблемы исследования

Продукционный процесс растений как сложное явление может быть представлен на разных уровнях организации биосистем, включая и уровень отдельно взятого организма. Его содержание в характерных экологических условиях местообитания раскрывают пути превращения углерода и его потоки, которые связывают все органы растения в рамках единой «динамической интеграции функциональных физиологических систем» [122]. Принадлежность растительного организма к той или иной жизненной форме обусловливает специфику его продукционного процесса. У древесных растений она определена их большими размерами и длительностью отдельных этапов онтогенетического развития. Это делает изучение продукционного процесса деревьев трудоемким и поэтому не столь частым и прежде [86, 98, 101, 106, 125], и в настоящее время [15, 50, 66-68, 206].

При формировании продуктивности фотосинтезирующие органы растений выступают донорами, а нефотосинтезирующие - акцепторами ассимилятов. Представления о системе донорно-акцепторных отношений у растений сформировались во второй половине прошлого века [95, 121, 466, 467]. При этом донорно-акцепторные отношения (ДАО), которые складываются в системе древесного растения, были выделены в особый тип [121], характеризующийся тем, что образование и использование продуктов фотосинтеза в процессах жизнедеятельности разделены во времени. Хотя исследования продукционного процесса древесного организма как системы экспорта и импорта ассимилятов проводятся в течение длительного периода времени с использованием разных методов и подходов [83, 84, 207, 218, 309, 355, 370, 374], тем не менее, система донорно-акцепторных отношений у разных пород деревьев, включая ее пространственную, фенологическую и онтогенетическую организацию, изучена недостаточно.

У древесных растений с их многолетней формой существования система ДАО в течение каждой вегетации проходит через ряд характерных своих состояний, опосредованных экологическими условиями среды. В начале вегетационного периода распределение углерода ассимилятов обусловлено, как правило, уровнем дыхательного метаболизма, благодаря которому обеспечиваются сначала насущные потребности органов (дыхание поддержания). Затем появляются дыхательные затраты, обусловленные разными функциями, в первую очередь ростом метамеров (дыхание роста), благодаря которому дыхание и вся система ДАО дерева получает импульс к своему изменению. Наконец, на завершающем этапе сезонного роста и развития дыхание становится в значительной мере связанным с поддержанием жизнедеятельности биомассы дерева, включая вновь сформировавшиеся и закончившие рост ее части. Таким образом, дыхание присутствует во всех элементах системы ДАО при любых ее изменениях [36]. По-видимому, не случайно в зарубежной литературе последнего времени отмечается большой интерес к изучению различных аспектов дыхания древесных растений: от оценки его функциональных составляющих до рассмотрения дыхания как регулятора продуктивности лесных экосистем, включая и те, которые образованы хвойными рода Pinus [259, 265, 360, 379, 441, 480,504, 505].

Для характеристики состояния системы ДАО растений используют баланс углекислотного газообмена [106, 206]. Однако балансовый подход имеет специфические особенности. Так, он не позволяет выявить в полной мере ту долю ежегодного прироста биомассы, которая образована за счет углерода, поглощенного в текущем фотосинтезе, отделив ее от части прироста биомассы, образованного за счет углерода ассимилятов, накопленных в дереве в прошлые вегетации. Возможно, что по этой причине продуктивность, как ежегодный прирост биомассы, полученная балансовым (расчетным) и прямым (весовым) методом давала существенные различия [66, 227, 474, 475]. Исходя из этого, повидимому, необходимо учитывать функциональную сезонную и онтогенетическую активность «запаса», связанную с его собственной донорно-акцепторной природой, при исследовании продукционного процесса и главных его составляющих: фотосинтеза, дыхания и роста у основных лесообразующих пород, к числу которых относится и сосна обыкновенная.

Подчеркнем, что без должного понимания особенностей и всей картины продукционного процесса, в конечном итоге, невозможно решать задачи, связанные с управлением продуктивностью при лесовосстановлении, плантационном лесоразведении или разработке биотехнологий выращивания ценных пород древесных растений. В связи с этим представляется актуальным изучение эколого-физиологических аспектов продукционного процесса сосны обыкновенной как наиболее эксплуатируемой древесной породы в лесостепной зоне Предбайкалья и как системы донорно-акцепторных отношений со встроенной в нее функциональной подсистемой запасных ассимилятов, с участием которой также идет формирование продуктивности и аллокация углерода в занимаемом ею пространстве фитоценоза.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Забуга, Галина Алексеевна

Заключение

Древесные растения представляют собой значительный резерв углерода и их способность депонировать С - ключ к пониманию проблем и инструмент регулирования глобальных процессов [276, 298, 500]. К тому же, роль лесов в углеродном цикле, связанная с их продукционным процессом, может иметь экономические выгоды и частично возмещать то, что было вызвано климатическими изменениями. Именно эти соображения и необходимость понять реакцию деревьев и разных их органов на изменение различных факторов привлекают, особенно в последние десятилетия, внимание к исследованию физиологических процессов у разных видов древесных растений, непосредственно связанных с углеродным циклом. К их числу относится в первую очередь фотосинтетическое поглощение углерода и его «сток» в биомассу деревьев, выделяющих при этом образующийся в дыхании С02.

Анализ литературы показал, что исследования экологических аспектов функциональных физиологических систем, лежащих в основе продукционного процесса древесных растений, которые проведены непрерывно в течение длительного периода времени и затрагивают этапы онтогенеза, когда деревья приобретали значительные размеры, немногочисленны. Это связано с методологическими и методическими трудностями их изучения.

Основным методом исследования углекислотного газообмена остается инфракрасный газовый анализ, позволяющий создавать высокопроизводительные установки для измерения поглощения и выделения углекислоты, как на уровне биосистемы отдельного организма, так и на уровне их сообществ. Поэтому для реализации цели и задач работы использовалась 12-канальная газометрическая установка на базе газоанализатора Infralit-III ("Junkolor", Германия), а также были разработаны конструкции камер, позволяющие в условиях близких к естественным измерять газообмен С02 интактных побегов и метаме-ров ствола сосны обыкновенной. При этом измерение углекислотного газообмена осуществлялось с одновременным исследованием роста линейных и радиальных размеров, а также биомассы и биометрических показателей у вегетативных органов сосны с параллельной и непрерывной регистрацией факторов внешней среды.

Существование древесного растения как явления природы отличает специфика освоения им жизненного пространства, которое оно занимает благодаря деятельности апикальных меристем (над- и подземных). В результате роста и развития побегов и корневых окончаний с годами формируется довольно протяженная и неоднородная система древесного организма. Его надземная часть состоит из кроны, которая включает в себя морфологически и функционально разнородную хвою разных ее биогоризонтов, ствола, кора метамеров которого содержит пигменты или лишена их, а подземная часть дерева представлена многочисленными фракциями корней. Таким образом, у деревьев реализуется вариант использования пространства и его ресурса более сложный, чем у травянистых растений, отличающийся значительными размерами и гетерогенностью формируемой в нем биосистемы. Поэтому результат исследования функциональных систем продукционного процесса во многом зависит от того, насколько корректно выбраны критерии для количественной оценки состояния исследуемых физиологических процессов метамеров отдельных органов и древесного организма в целом. В связи с этим выбору критериев и способам оценки, например, радиального прироста и углекислотного газообмена метамеров ствола и ветвей или газообмена С02 охвоенных побегов было уделено особое внимание, поэтому специально были выполнены методические работы.

Одна их них связана с разделением газообмена С02 охвоенного побега верхней и средней частей кроны сосны, в результате чего был количественно оценен вклад ветки в его суммарную величину в разные фенофазы периода вегетации. При расчете интенсивности ночного и темнового дыхания, а также фотосинтетической продуктивности разновозрастной хвои верхней половины кроны сосны учитывали долю дыхания ветки.

Специально был исследован углекислотный газообмен ствола, имеющего признаки массивного органа, и показано, что по своей природе он являлся внешним проявлением его дыхания, прежде всего комплекса наружных живых его тканей, причем ход температуры именно этих тканей близко отражал температуру воздуха в стволовой камере. Результаты методических работ также показали, что кора нелистовых надземных органов содержала пигментный слой, а величина реассимиляции существенно изменялась, сокращая, например, выделение С02 дыхания со всей поверхности ствола сосны по месяцам вегетации от 9 до 22%. Динамику радиального роста ствола сосны независимо от обеспеченности среды влагой достаточно полно отражал микроскопический метод, а метод наружного обмера, характеризовал не только рост, но и в значительной мере колебания оводненности его тканей.

При рассмотрении организации и интеграции физиологических процессов, определяющих продуктивность сосны, опирались на методологическую основу углеродного баланса, складывающегося между процессами ассимиляции углерода в фотосинтезе, формирования из него структурной биомассы и диссимиляции фотосинтатов в дыхании. Согласно современным представлениям о растении как системе, регулируемой донорно-акцепторными отношениями, изучать интеграцию главных элементов продукционного процесса сосны начали с ее роста. Это обусловлено тем, что у сосны, как и других древесных растений, с течением времени в результате процессов линейного и радиального роста формировалась структура и соотношение показателей, характеризующих размеры, поверхность и массу ассимилирующих и не ассимилирующих СО2 органов, которая была отражением их донорно-акцепторных отношений (ДАО) и особенностей распределения ассимилятов.

Для сосны обыкновенной была характерна отчетливая ежегодная фенологическая последовательность ростовой активности, которую открывал рост побегов (набухание почки, линейное удлинение стебля и рост хвои) и апикальных меристем корней. Само проявление ростовой активности апикальных меристем (ростовых центров) было сигналом, формирующим запрос на ассимиляты и ориентирующим их поток на себя. К этому моменту, по-видимому, существовала готовность ресурса пластических веществ к его использованию и переводу (преобразованию) части фотосинтатов в соответствующие структуры молодых органов, увеличивающих размеры и поверхность энерго- и массообмена дерева с окружающей средой.

Как оказалось, формирующиеся побеги и хвоя сосны обладали разной чувствительностью по отношению к факторам внешней среды, прежде всего, ее влагообеспеченности. При этом изменчивость влажности воздуха, сумм осадков текущего и прошлых периодов вегетации сильнее влияла на линейный рост хвои, чем побегов. Несмотря на то, что факторы среды в засушливых условиях существенно уменьшали массу органов-доноров ассимилятов, внутренняя программа роста и развития деревьев сосны, реализуемая в виде увеличения высоты и количества мутовок живых ветвей, во многом стабилизировала ее изменения ежегодным приростом 2,1-3,3 кга.с.м. новой хвои в расчете на модельное дерево. Судя по соотношению масс хвои и ветвей кроны на протяжении рассматриваемого периода наблюдений, в верхней ее части больше ассимилятов распределялось в хвою. В средней в начале доминировало распределение вещества в хвою, затем оно постепенно сменялось распределением его в ветви, а в биомассу ветвей нижней части кроны по сравнению с их хвоей акцептировалось больше вещества. К концу периода наблюдений систему донорно-акцепторных отношений характеризовало уменьшение охвоенности кроны деревьев сосны, снижение ИЛП насаждения и, по-видимому, приближение структуры к оптимуму светового довольствия.

За началом роста побегов следовала активизация латеральной меристемы скелетных органов (ствола и скелетных корней) и формирование (достройка уже имеющихся) новых восходящих и нисходящих путей доставки необходимых для полноценной жизнедеятельности дерева веществ. При этом молодые побеги и хвоя вели себя не только как растущие, но и метаболитные центры. Как оказалось, сигнал запуска следовал базипетально и на высоте 1,3 м радиальный рост ствола начинался на декаду позднее, чем у его участка в кроне и две декады раньше, чем у скелетного корня на расстоянии 0,4-0,6 м от комля ствола.

Ствол и скелетные корни на протяжении всего периода наблюдений выступали как самые значимые по массе, хотя и имеющие минимальную по сравнению кронообразующими органами поверхность, акцепторы ассимилятов. Их сезонный и ежегодный радиальный прирост имел различия в откликах на изменчивость факторов внешней среды. Так, на уровне биосистем органов и тканей ствола и скелетных корней значимы были тепло- и влагообеспеченность, а на клеточном уровне - в основном теплообеспеченность среды. При этом действие экстремальных условий среды регистрировали не только в уменьшении ширины годичных колец скелетных органов, но и объема клеточных стенок трахеид, и, следовательно, масштабов депонирования в них вещества.

В итоге ежегодной ростовой активности кроны и распределения потоков субстрата в условиях лесостепного Предбайкалья к концу стадии кульминации текущего прироста сосны формировалась биосистема с целым рядом характерных соотношений и динамик показателей ее структуры. Например, площадь водопроводящего слоя ксилемы, которая требовалась для поддержания 1 г хвои составляла 2,0-3,2 мм ; ежегодная величина 8хв/8сеч с увеличением возраста сосны снижалась примерно в 1,5 раза, а коэффициента охвоения с 50 до 31 г/см . При этом последние два показателя, хотя и снижались, но оставались в диапазоне значений, характерных для хвойных древесных пород. Характер изменения этих соотношений был обусловлен значительным ростом деревьев сосны в высоту и, как следствие, необходимостью поддерживать их механическую прочность за счет увеличения доли поздней древесины в ежегодно формирующихся годичных кольцах, снижающей гидравлическую проводимость ксилемы, а вместе с ней массу и поверхность хвои кроны, поддерживаемой единицей площади заболонной древесины ствола.

Исследование вегетативных органов сосны показало, что их рост - это не только совокупность процессов, которые приводят к приросту биомассы дерева, но и мощный регулятор всей системы ДАО и балансовых отношений (углеродного баланса). Как оказалось, даже в крайне экстремальных погодных условиях (почвенно-воздушные засухи) ростовые процессы вегетативных органов сосны не прекращались, хотя их скорость значительно падала. Если зависимости роста вегетативных органов от количества осадков экстраполировали к началу координат, то на оси ординат получали минимальные величины прироста, которые для побега, хвои и скелетного корня составляли соответственно более 50, а ствола примерно 25% от величин их среднего многолетнего прироста. В экстремальных условиях среды сосна формировала примерно 50%» ежегодного прироста биомассы, обычно формируемого в благоприятных условиях. По-видимому, этот итог был возможен только при наличии «страховки» роста, роль которой, по нашему мнению, выполняла функциональная система запасания фотосинтатов («запас»).

Поэтому результаты изучения роста вегетативных органов, были проанализированы с точки зрения возможности системного участия в продукционном процессе сосны запасных ассимилятов. Во-первых, на это указывала временная динамика роста исследуемых органов: доминирование в первой половине фе-нофазы роста побегов их прироста в дневные часы (возможно, более благоприятные для переработки запасных фотосинтатов и удлинения) по сравнению с ночным временем суток; наличие в ежедекадной скорости роста побегов одного пика по сравнению с несколькими у ствола и скелетных корней, скорее всего, отражающими динамику поступления ассимилятов в ответ на запрос радиального роста. Во-вторых, изменчивость роста органов и факторов внешней среды, прежде всего, ведущих в условиях Предбайкальской лесостепи (осадки и запасы доступной почвенной влаги). Так, отметили слабое влияние вариабельности среднемесячных значений факторов влаго- и теплообеспеченности, коэффициента увлажнения или вообще отсутствие значимого множественного влияния вариабельности исследуемых факторов на изменчивость ежегодного прироста побегов, что, скорее всего, отражало приоритет влияния изменчивости внутренних факторов на их ростовые процессы, среди которых мы выделили ресурс запасных ассимилятов, создающий определенную защищенность от резких флуктуаций внешних условий. При этом влияние изменчивости фактоА ров внешней среды на прирост было меньше у скелетных органов (II =35-48%), чем у хвои (Я =55-59%). Это, возможно, свидетельствовало о более значительной величине запасного ресурса, используемого для роста органов-акцепторов по сравнению с органами-донорами ассимилятов. Учет количества осадков и коэффициента увлажнения за сентябрь прошедшей вегетации увеличивал влияние их изменчивости на рост исследуемых органов в следующий вегетационный период и однозначно указывал на особое место осеннего периода в сезонном развитии сосны как периода формирования (пополнения) фонда запасных ассимилятов.

В-третьих, изменение ряда показателей в период последействия экстремальных условий. Так, наблюдали восстановление линейного и радиального прироста, объема клеточных стенок трахеид до уровня предшествовавшего засухе в течение нескольких лет после нее, когда погодные условия практически не лимитировали полномасштабную текущую ассимиляцию углерода.

Дыхание органов растений является постоянным акцептором ассимилятов. Максимальное их потребление в дыхании сосны было связано с растущими ме-тамерами ее органов, что показали суточные и сезонные динамики их дыхательного углекислотного газообмена. Факторы внешней среды корректировали масштабы потребления ассимилятов в дыхании, снижая его интенсивность в условиях дефицита почвенного увлажнения и высоких температур.

Динамика и факторные зависимости дыхания органов также свидетельствовали о возможности использования в нем не только текущих, но и запасных фотосинтатов. Например, первые проявления дыхания сосны в сезонной динамике дыхательной активности ее органов отмечались еще задолго до регистрации видимого фотосинтеза хвои, когда температура почвы по всему исследуемому профилю (0-320 см) чаще всего была отрицательной. Далее высокая интенсивность дыхания именно апикальных меристем и производимых ими ме-тамеров, более высокая по сравнению с «дыханием роста» ствола доля дыхательных затрат, обусловленных ростом новых побегов; наличие и характер вертикального градиента изменения интенсивности дыхательного газообмена С02 скелетных частей сосны при разной основе его расчета, которые свидетельствовали о вероятном использовании запасных фотосинтатов растущими побегами подобно прорастающему стеблю или корешку семени. Наконец, отрицательный баланс углерода однолетнего побега верхней части кроны сосны, обусловленный высокими затратами ассимилятов на формирование новых элементов структуры кронообразующих органов, который сопровождался изменением массы двулетней и более старой хвои. Согласно расчетам, потребность растущего однолетнего побега в импорте углерода ассимилятов (мг С/г С за вегетацию) составляла около 20% от того, что ассимилировала молодая хвоя.

Следует отметить, что независимо от источника ассимилятов, используемого в дыхании, в системе древесного растения с течением времени развивались и действовали механизмы, сдерживающие прямо пропорциональное массе увеличение его дыхательных затрат. К их числу относится реассимиляция части СО2 пигментным слоем коры ствола и ветвей, отмирание живого содержимого клеток древесины сосны. Следует также подчеркнуть, что с увеличением средней за вегетацию температуры воздуха ежегодное суммарное выделение СО2 стволом падало и это указывало на существование в системе интеграции элементов продукционного процесса сосны такого состояния балансового механизма, проявляющегося на долгосрочной основе, которое свидетельствовало о субстратном ограничении дыхания.

Для определения балансовых отношений на уровне биосистемы древесного растения необходимо было перейти от изучения углекислотного газообмена отдельных метамеров к оценке его составляющих в масштабе целого дерева. Для этого была разработана специальная модель расчета дыхания органов и фотосинтетической продуктивности кроны сосны. В ней определение дыхания отдельных органов сосны опиралось не только на его связь с температурой воздуха (хвоя, ствол), но и ростом (ветви кроны, ствол, скелетные корни). Для оценки выделения СО2 стволом были получены эмпирические уравнения, по которым рассчитывали интенсивность дыхания нижнего стволового участка, характеризующего дыхание нехлорофиллоносной поверхности, в зависимости от температуры воздуха и коэффициента увлажнения. Его величину использовали как базовую и с помощью ее и реассимиляции С02, от которой зависело соотношение интенсивности дыхания единицы хлорофиллоносной и нехлоро-филлоносной поверхности ствола, площади этих поверхностей (или массы) вычисляли дыхание ствола в целом. При оценке выделения С02 скелетной основы кроны сосны пользовались эмпирическим уравнением, устанавливающим зависимость интенсивности дыхательного газообмена толстых и тонких ветвей средней части кроны от ширины их годичных колец, а также ШГК этих фракций ветвей в других частях кроны, площадью их поверхности (или массой). Оценка выделения С02 дыхания скелетными корнями опиралась на расчетные интенсивности дыхания, полученные для фракции толстых и тонких скелетных корней, площадь их поверхности (массу). Оценку ночного дыхательного газообмена С02 хвои кроны в основном проводили по результатам изучения угле-кислотного газообмена двулетней хвои.

Фотосинтетическая продуктивность (ФП) кроны была рассчитана исходя из возраста и положения хвои в кроне, ее массы до и после окончания формирования молодой хвои. Хвоя кроны сосны в процессе ночного дыхания затрачивала примерно десятую, а вместе со скелетной основой, как и ствол - пятую часть от того количества С02, которое связывалось в процессе фотосинтеза сосны. Дыхание корней составляло примерно треть от ФП кроны сосны.

В итоге получили, что в дыхании надземной части сосны его доли у хвои и ствола были ближе в начале кульминации текущего прироста (примерно 33 и 51%), чем в конце (20 и 62% соответственно), а в дыхании целого дерева преобладало суммарное дыхание его надземных органов.

Дыхание сосны вместе с приростом ее биомассы представляло собой главные компоненты расходной статьи углеродного баланса. При этом прирост биомассы рассчитывали по сумме прироста ствола, побегов и хвои текущего года жизни, корней, учитывая оборачиваемость фракции тонких корней. Исследование биомассы и ее прироста показало, что аллокация углерода была направлена в прирост надземной биомассы и, прежде всего, в стволовую древесину, что, по-видимому, было связано с недостаточным увлажнением лесостепной зоны и проявлялось в виде засушливых периодов, особенно в первую половину вегетации. В этих условиях древесное растение вынуждено было формировать больше заболони, удерживая воду для обеспечения ассимиляционного аппарата.

Анализ компонентов расходной статьи углеродного баланса через расчет коэффициента эффективности роста показал, что доля углерода в структурную биомассу надземных апексов превышала его количество, используемое в дыхании, что в принципе соответствовало стратегии развития сосны, которая направлена на освоение надземного пространства и размещения в нем ассимилирующих СОг (С) органов. У ствола и скелетных корней потоки углерода, идущие в биомассу и на дыхание, оказались сходными по величине их долей, что было обусловлено функциональным статусом этих органов, доминированием сходных функций. В целом полученная для сосны обыкновенной средняя величина коэффициента эффективности роста соответствовала CUE для хвойных бореальной зоны (0,35).

Сумма основных и «малых» компонентов расходной статьи углеродного баланса соответствовала валовой первичной продуктивности (GPP), а ее различные доли характеризовали аллокацию углерода древесного растения как элемента их сообщества. При учете не только «больших» компонентов расходной статьи баланса углерода (прирост биомассы и дыхание), но и «малых» получили, что затраты на жизнедеятельность хвои кроны сосны в виде доли от валовой первичной продуктивности в 24-14% являлись необходимыми, поскольку обеспечивали жизнедеятельность потребляющих органов в пределах 76-86% от GPP. Как оказалось, вместе с опадом и массой репродуктивных органов (шишек) другие «малые» компоненты [153, 180] С-баланса увеличивали сумму основных затрат углерода всего на 3-5%.

Продукционный процесс сосны характеризовали как распределение углерода его первоисточника - видимого фотосинтетического поглощения углерода кроной (Pn), или j величины экспортируемого углерода из кроны (Рэкс).

Между ежегодными изменениями Рм и AW, РЭксИ AW были получены. слабые статистические связи ? которые, по-видимому, отражали характерный для системы древесного растения тип донорно-акцепторных отношений, отличающийся тем, что прирост биомассы не был линейной функцией текущего фотосинтеза кроны. Тесная обратная статистическая связь, полученная между изменчивостью Рц и ДW/PN (РЗКс, Рс) (г=-0,71- -0,85}, по-видимому, указывала на возможную зависимость изменчивости доли С от нетто- и гросс-фотосинтеза, предназначенной для прироста биомассы, в меньшей мере от изменчивости количества ассимилятов текущего вегетационного периода, а в большей - от их запасных форм. При этом, судя по силе статистической связи, можно также предполагать, что, скорее всего, преобладала направленность фотосинтетического потока углерода в «запас», сосредоточенный в биомассе древесного растения.

Исследования показали, что в условиях непосредственного действия и последействия почвенной засухи распределение углерода в системе древесного растения существенно изменялось, и компоненты расходной статьи С-бюджета превышали его приходную статью. Очевидно, что засуха снижала" фотосинтетические усилия дерева" и тогда для поддержания запроса на ассимиляты со стороны ростовых процессов и связанного с ними дыхания, использовались их резервы. Рассмотрев изменения фотосинтетической продуктивности кроны и затрат углерода в дыхании и на прирост биомассы в ежемесячной динамике, получили, что даже при положительной ежегодной конечной величине С-баланса на промежуточных этапах сезонного развития сосны в периоды максимальной ростовой активности его величина могла быть отрицательной. В таком случае рост и развитие при временно складывающемся отрицательном балансе углерода обеспечивались «запасом», который, по-видимому, правомерно рассматривать как самостоятельную функциональную систему, интегрированную с другими функциями древесного растения и, прежде всего, фотосинтезом, дыханием и ростом.

Итак, как показало исследование баланса С, фотосинтетическая деятельность сосны могла протекать в широком диапазоне изменения условий, связанных с недостаточным увлажнением среды. Скорее всего, это оказалось возможным потому, что в процессе эволюции из-за увеличения расстояния между органами донорами ресурса и его акцепторами и невозможности у древесной жизненной формы мгновенной переброски ресурса органу-потребителю, стала оправдывать себя стратегия запасания, придав большую надежность и жизнеспособность биосистеме дерева в условиях меняющейся среды. Благодаря этой стратегии резерв фотосинтатов мог быть использован и в случае экстремальных, стрессовых по внешним условиям ситуаций. Именно этот, с формированием «запаса», механизм ресурсообеспечения (через разделение фотосинтатов на текущую и запасную часть) таких важных физиологических функций как рост и дыхание, позволил хвойным, в том числе и роду сосен, существовать в крайне контрастных погодно-климатических условиях внешней среды, а сосне обыкновенной реализовать себя как эвритопный вид. По-видимому, в первую очередь с помощью «запаса» практически полностью страховался рост метамеров тех органов, которые заполняли над- и подземную среду обитания, поддерживая выполнение жизненно важных функций. Частичному страхованию с помощью запаса подлежало и формирование ранних трахеид годичных колец древесины ствола и новой хвои, так как это обеспечивало задел на будущее по ассимилирующей С02 массе и транспортным путям, связывающим систему древесного растения в единое целое. В рамках проведенного исследования и сложившихся на его основе представлений о системе донорно-акцепторных отношений можно утверждать, что продукционный процесс сосны реализуется на стадии кульминации текущего прироста как интеграция фотосинтеза, дыхания, роста и запасания части ресурса, причем не только ресурса фотосинтатов, но и воды, а существование в условиях Предбайкальской лесостепи с ее недостаточным увлажнением, сопровождалось развитием скелетных органов (в первую очередь ствола), - основы транспортной и запасающей функциональных физиологических систем.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Забуга, Галина Алексеевна, Ангарск

1. Автоматические газоанализаторы. М.: Изд-во ЦИНТИ Электротехнической промышленности и приборостроения, 1961. - 559 с.

2. Алексеев A.C. Балансовая макромодель продукционного процесса в лесной экосистеме // Экология. 1992. - № 2. - С.35-40.

3. Антонова Г.Ф. Формирование ксилемы хвойных. II. Сезонная динамика процессов формирования годичного слоя древесины / Г.Ф. Антонова, В.В. Шебеко // Лесоведение. -1981. № 5. - С. 10-17.

4. Антонова Г.Ф. Сезонная динамика камбиальной активности и дифференциации трахеид в стволе сосны обыкновенной / Г.Ф. Антонова, В.В. Шебеко, Е.С. Малютина// Химия древесины. 1983. - № 1. - С. 16-22.

5. Антонова Г.Ф., Стасова В.В. Сезонная динамика накопления биомассы в стенках трахеид лиственницы сибирской / Г.Ф. Антонова, В.В. Стасова // Лесоведение. 1998. - № 3. - С. 19-27.

6. Антонова Г.Ф. Влияние условий произрастания на структуру годичного слоя древесины и продуктивность сосны обыкновенной / Антонова Г.Ф., В.Д. Пере-возникова, В.В. Стасова // Лесоведение. 1999. - № 6. - С. 45-53.

7. Антонова И.С. Развитие побеговых систем у Р. sylvestris / И.С. Антонова, P.A. Тертерян // Ботан. ж. 1997. - Т.82. - № 9. - С. 39-53.

8. Антонова И.С. К вопросу о структурной организации кроны Pinus sylvestris (Pinaceae) / И.С. Антонова, P.A. Тертерян // Бот. журн. 2000. - Т. 85. - № 1. - С. 39-52.

9. Аткин A.C. Фитомасса и обмен вещества в сосновых лесах. Красноярск: Ин-т леса и древесины. - 1984. - 134 с.

10. Атлас Иркутской области. М. - Иркутск, 1962. - 182 с.

11. Бабиков Б.В. Экология сосновых лесов осушенных болот. СПб: Наука, 2004.- 166 с.

12. Балыков Н.Г. Ритмы роста сосны и температура / Термический фактор в развитии различных географических зон. М., 1979. - С. 35-36.

13. Барская Е.И. Изменение хлоропластов и вызревание побегов в связи с морозоустойчивостью древесных растений. М.: Наука, 1967. - 223 с.

14. Болондинский В.К. Система автоматической регистрации процесса С02-газообмена у древесных растений / Биофизические методы исследований древесных растений. JL: Наука, 1979. - С. 35-49./2/

15. Болондинский В.К. Динамика фотосинтеза в сосновых древостоях / В.К. Болондинский, JI.K. Кайбияйнен // Физиология растений. 2003. - Т. 50. - № 1.С. 105-114.

16. Борзенкова P.A. Содержание абсцизовой кислоты и цитокининов у дикорастущих видов с разными типами экологических «стратегий» / P.A. Борзенкова, М.Ю. Яшков, В.И. Пьянков // Физиология растений. 2001. - Т. 48. - № 2. -С. 229-237.

17. Бояркин В.М. География Иркутской области. Очерки по физической географии Иркутской области.- М., 1972. 294 с.

18. Бузыкин А.И. Фитомасса и особенности ее продуцирования деревьями раз-, ного ценотического положения // Продуктивность сосновых лесов / А.И Бузыкин, JI.C. Пшеничникова // М.: Наука, 1978. С. 69-89.

19. Ваганов Е.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец / Е.А. Ваганов, И.А. Терсков // Новосибирск: Наука, 1977. 94 с.

20. Ваганов Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е.А. Ваганов, A.B. Шашкин // Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2000. 233 с.

21. Ваганов Е.А. Роль дендроклиматических и дендрогидрологических исследований в разработке глобальных и региональных экологических проблем (на примере азиатской части России) / Е.А. Ваганов, С.Г. Шиятов // Сиб. экол. журн. 1999. - №2. - С.111-116.

22. Ваганов Е.А. Дендоклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике / Е.А. Ваганов, С.Г. Шиятов, B.C. Мазепа // Новосибирск: Наука,1996.-246 с.

23. Вартапетян Б.Б. Молекулярный кислород и вода в метаболизме клетки. -М.: Наука, 1970.-256 с.

24. Ващук JI.H. Леса и лесное хозяйство Иркутской области / Л.Н. Ващук, Л.В. Попов, Н.М. Красный / Под редакцией Л.В. Ващука // Иркутск, 1997. 288с.

25. Ведрова Э.Ф. Баланс углерода в сосняках Средней Сибири // Сиб. экол. ж.1997.-№4/4.-С. 375-383.

26. Верзунов А.И. Влияние экологических условий на сезонный рост побегов лиственницы и сосны в Казахском мелкосопочнике // Лесоведение. 1982. - № 5.-С. 21-28.

27. Вихров В.Е. Изменение крепости древесины в зависимости от процента поздней части годичного слоя и влажности // Труды Архангельского лесотехн. ин-та. 1949. - Т. -13. - С. 175-178.

28. Вихров В.Е. Строение и физико-механические свойства древесины дуба в связи с условиями произрастания. М.: Изд-во АН СССР, 1954. - 263 с.

29. Вознесенский В.Л. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений / В.Л. Вознесенский, О.В. Заленский, O.A. Семихатова // Л.: Наука, 1965. 305 с.

30. Вознесенский В.Л. Фотосинтез пустынных растений. (Юго-Восточные Каракумы). Л.: Наука, Ленинградское отд-ние, 1977. - 256 с.

31. Воронин П.Ю. Фотосинтез лимитирует сток углерода в таежной зоне Европейского Северо-востока / П.Ю. Воронин, П.В. Коновалов, Мао Цзи-Цзюнь // Физиология растений. 2003. - Т. 50. - № 1. - С. 118-122.

32. Гамалей Ю.В. Отток фотоассимилятов в природных и экспериментальных условиях // Физиология растений. 1996. - Т. 43. - № 3. - С. 328-343.

33. Головко Т.К. Изучение дыхания как фактора продуктивности растения (на примере клевера красного) / Т.К Головко, O.A. Семихатова // Физиол. ибиох. культ, раст. 1980. - Т. 12. - № 1. - С. 1005-1017.

34. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты). СПб.: Наука, 1999.-204 с.

35. Горячев В.М. К оценке взаимосвязей морфометрии деревьев с их размещением в лесных биоценозах // Экология. 1986. - № 3. - С. 83-85.

36. Громадин A.B. Влияние климатических факторов на радиальный прирост пихты кавказской //Докл. ТСХА. 2000. - № 272. - С. 152-153.

37. Гуляев Б.И. Влияние света на дыхание растений в различных условиях / Б.И. Гуляев, В.Д. Мануильский, A.C. Оканенко // Физиология и биохимия культ, растений. -1970. Т. 2. - № 6. - С. 581-586.

38. Джансеитов Ю.К. Моделирование формирования годичных колец у древесных растений. Математические модели и методы их исследования: Тр. Между-нар. конфер. Красноярск, 2001.- С. 227-229.

39. Джапаридзе Л.И. Практикум по микроскопической химии растений. М.:-Советская наука, 1953. - 152 с.

40. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М.: Мир, 1965. - 377 с.

41. Елагин И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов. Новосибирск: Наука, 1976.-230 с.

42. Жолкевич В.Н. Энергетика дыхания высших растений в условиях водного дефицита. М.: Наука, 1968. - 230 с.

43. Жуховицкий A.A. Физическая химия / A.A. Жуховицкий, JI.A. Шварцман // М.: Металлургия, 1968. 520 с.

44. Журавлева О.В. Реакция лиственницы сибирской на изменение теплообес-печенности в высокогорье Алтая. Тезисы докл. 7-го научного совещанияпо прикладной географии, Иркутск, 2001, с. 59-61.

45. Заварзин Г.А. Международные экологические конвенции // Природа. 1992.-№12.-С. 3-9.

46. Загирова C.B. Камбиальная активность и углекислотный газообмен ствола Pinus sylvestris / C.B. Загирова, С.Н. Кузин // Физиол. раст. 1998. - Т.45. - № 5. - С. 778-783.

47. Загирова C.B. Структура ассимиляционного аппарата и СОг-газообмен хвойных. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1999. - 108 с.

48. Загреев В.В. Изменение толщины годичного кольца по высоте ствола / В кн.: Новое в лесной таксации. M.: Лесная промышленность, 1964. - С. 50-58.

49. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза. (Тимирязевские чтения, XXXVII). Л.: Наука, 1977. - 56 с.

50. Заленский О.В. Методы применения радиоактивного углерода С14 для изучения фотосинтеза/О.В. Заленский, В.Л. Вознесенский, O.A. Семихатова//М.: Изд-во АН СССР, 1965. 90 с.

51. Зандерман В. Природные смолы, скипидары, таловое масло (химия и технология). М.: Лесная промышленность, 1964. - 576 с.

52. Захаров В.К. Лесная таксация. М.: Высшая школа, 1961. - 360 с.

53. Зюбина В.И. Температура стволов сосны и березы / Физиологическая характеристика древесных пород Средней Сибири. Красноярск, 1965. - С. 100-105.

54. Иванов Л.А. Фотосинтез и урожай / Сб. работ по физиологии растений памяти К.А. Тимирязева // М.: Изд-во АН СССР, 1941. С. 29-41.

55. Иванова Т.И. Об адаптации дыхания растений к условиям Арктики и пустыни / Т.И. Иванова, О.С. Юдина / В кн.: Дыхательный газообмен растений в посевах и природных фитоценозах. Сыктывкар, 1988. - С. 56-63.

56. Иерусалимов E.H. Оценка запаса листвы как резерва устойчивости насаждения: Междунар. Науч. конф. «Влияние атмосфер, загрязнения и др. антропог. и природ, факторов на дестабилизацию состояния лесов Центр, и Вост. Европы». М., 1996. - С. 19-20.

57. Исаев A.C. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фито-массе лесных экосистем России / A.C. Исаев, Г.Н. Коровин, А.И. Уткин, A.A. Пряжников, Д.К. Замолодчиков // Лесоведение. 1993. - № 5. - С. 3-10.

58. Исаев A.C. Углерод в лесных экосистемах // Природа. 1994. - №7.-С. 18-21.

59. Исаев A.C. Задача лесной службы и реализация Киотского протокола // Экос-информ. 2002. - № 9. - С. 38-40.

60. Кабанов C.B. Влияние погодных условий на радиальный прирост некоторых интродуцированных древесных пород: Тез. Междунар. науч. конф. «Развитие науч. наследия акад. Н.И. Вавилова» / C.B. Кабанов, C.B. Арестова. Саратов. 1997.-С. 109-110.

61. Кайбияйнен JI.K. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. IV. Общие характеристики водного режима в разных экологических условиях //Лесоведение. 1986. - № 4. - С. 70-75.

62. Кайбияйнен Л.К. Дыхание и динамика газообмена в скелетных частях Pinus sylvestris (Pinaceae) / Л.К. Кайбияйнен, Г.И. Софронова, Е.Е. Ялынская // Пробл. ботан. на рубеже 20-21 вв. Тез. докл., представл. 2 (10) съезду РБО. СПб, 1998. С. 169.

63. Кайбияйнен Л.К. Баланс углекислого газа в средневозрастном сосняке черничном / Л.К. Кайбияйнен, Е.Е. Ялынская, Г.И. Софронова // Экология. 1999. -№ 4.-С. 271-275.

64. Кайбияйнен Л.К. Роль ксилемы скелетных частей в динамике газообмена сосны обыкновенной / Л.К. Кайбияйнен, Е.Е. Ялынская, Г.И. Софронова // Важнейшие результаты научных исследований Карельского НЦ РАН (19941999 гг.). Петрозаводск, 1999. - С. 82-83.

65. Кайбияйнен Л.К. Роль транспортной системы в регуляции донорно-акцепторных отношений у Pinus sylvestris / Л.К. Кайбияйнен, Г.И. Софронова // Физиология растений. 2003. - Т. 50. - № 1. - С. 136-143.

66. Кайбияйнен Л.К. Эколого-физиологические исследования сосны и сосновых древостоев // Тр. Карел, науч. центра РАН. 2003. - № 5. - С. 65-73.

67. Казенс Д. Введение в лесную экологию. М.: Лесная промышленность, 1982.- 144 с.

68. Каменецкая И.В. Изменение массы и морфологии хвои разных возрастов в кронах сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) по годам в разных типах леса.

69. Продуктивность и структура растительности молодых сосняков. М.: Наука, 1973.-С. 64-87.

70. Карпушкин JI.T. Применение инфракрасного газоанализатора для изучения С02-газообмена растений / Биофизические методы в физиологии растений. -М.:Наука, 1971.-С.44-71.

71. Карпушкин Л.Т. Газометрический метод изучения С02-газообмена высших надземных растений: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1972. 32 с.

72. Катрушенко И.В. О соотношении фотосинтеза и дыхания у теневыносливых древесных видов // Ботан. ж. 1983. - Т.68. - № 5. - С. 669-671.

73. Киприн В.И. Схема многоканальной установки с ИК-газоанализатором для исследования фотосинтеза и дыхания растений // Сельскохозяйственная биология. -1972. Т. 7.-С. 285-290.

74. Кищенко И.Т. Влияние погодных условий на сезонный рост хвои в условиях Карелии // Лесоведение. 1978. - № 5. - С. 36-43.

75. Кищенко И.Т. Сезонный рост побегов и хвои сосны в разных частях кроны // Лесоведение. 1983. - № 3. - С. 27-32.

76. Кищенко И.Т.Формирования годичного кольца сосны в зависимости от положения дерева в пологе леса / В кн.: Адаптация растений при интродукции на Севере. Петрозаводск, 1985.-С. 10-23.

77. К ищенко И.Т. Влияние температуры воздуха на развитие представителей рода Pinus (Pinaceae) в условиях интродукции // Экология. 2000. - № 5. - С. 390-392.

78. Кищенко И.Т. Сезонный рост хвои некоторых видов Pinus L., интродуциро-ванных в Южную Карелию // Раст. ресурсы. 2000. - Вып. 2. - С. 53-61.

79. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла. Л.: Гидрометиз-дат, 1988. - 248 с.

80. Козина JI.B. Особенности оттока и запасания ассимилятов у растений Picea jezoensis и Pinus koraiensis // Физиология растений. 1986. - Т. 33.-Вып.1.-С.56-65.

81. Козина JI.B. Метаболизм фотоассимилятов и передвижение веществ у хвойных. Владивосток: Дальнаука, 1995. - 128 с.

82. Кокорин А.О. Анализ и экспериментальная оценка параметров прироста бореальных лесов при потеплении // Пробл. экол. мониторинга и моделир. эко-сист.- 1996.-№ 16.-С. 72-85.

83. Крамер П.Д. Физиология древесных растений / П.Д. Крамер, Т.Т. Козловский // М.: «Лесная промышленность», 1983. 464 с.

84. Круговорот углерода на территории России. Глобальные изменения природной среды и климата. Избранные труды по проблеме: «Глобальная эволюция биосферы. Антропогенный вклад». М., 1999. 329 с.

85. Кудеяров В.Н. Выделение углекислого газа почвенным покровом России // Природа. 1994. - № 7. - С. 37-43.

86. Кудеяров В.Н. Оценка дыхания почв России / В.Н. Кудеяров, Ф.И. Хаки-мов, Н.Ф. Деева, A.A. Ильина, Т.В. Кузнецов, A.B. Тимченко // Почвоведение. -1995.-№ 1.-С. 33-42.

87. Кулл О. О дыхании ствола ели европейской / О. Кулл, Т. Фрей // Лесоведение. -1984.-№ 6. С. 47-52.

88. Кулл О.Л. Экофизиология СОг-обмена у ели европейской: Автореф. дис. канд. биол. наук. Тарту, 1987. 16 с.

89. Куперман И.А. Минеральное питание, дыхание и продуктивность растений: Автореф. . дис. д-ра. биол. наук. Новосибирск, 1984. 37 с.

90. Куперман И.А. Дыхательный газообмен как элемент продукционного процесса растений / И.А. Куперман, Хитрово Е.В. // Новосибирск: Наука, 1977.-183 с.

91. Купревич В.Ф. Об усвоении растением углекислоты почвенного раствора в процессе фотосинтеза // Советская ботаника. 1940. - № 1. - С. 70-74.

92. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976.-647 с.

93. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания листа Сз растений. М.:1. Наука, 1977.- 196 с.

94. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1968. - 288 с.

95. Лархер В. Экология растений. М.: «Мир», 1978. - 384 с.

96. Лебеденко Л.А., Яценко-Хмелевский A.A. Динамика размножения камбиальных клеток у некоторых хвойных: Тез. докл. съезда ВБО. Л.: Наука, 1978. -С. 105-106.

97. Литвак П.В.Летучие выделения сосны обыкновенной в Полесье Украины / П.В. Литвак, Н.И. Ляшенко // Изв. вузов, лесн. ж. 1993. - № 1. - С. 113-115.

98. Лир X. Физиология древесных растений / X. Лир, Г. Польстер, Г.-И. Фид-лер // М.: Лесная промышленность, 1974. 424 с.

99. Лобжанидзе Э.Д. Камбий и формирование годичных колец древесины. -Тбилиси: Изд-во АН СССР, 1961. 159 с.

100. Лопушанский П.И. Интенсивность дыхания метамерных образований грецкого ореха и явление полярности / П.И. Лопушанский, Т.Х. Молотковский //ДАН СССР. 1955. -Т. 100.-№6. С. 1179-1182.

101. Луганский H.A. Фитомасса крон сосновых древостоев на Среднем Урале / В кн.: Повышение продуктивности лесов Урала / H.A. Луганский, З.Я. Нагимов //Свердловск, 1986.-С. 85-91.

102. Макаревский М.Ф. Закономерности роста растений / В кн.: Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. Л.: Наука, 1985. -С. 12-29.

103. Малкина И.С. Фотосинтез и дыхание подроста / И.С. Малкина, Ю.Л. Цельникер, A.M. Якшина // М.: «Наука», 1970. 184 с.

104. Малкина И.С. Газообмен и образование ассимилятов в разновозрастной хвое сосны обыкновенной // Лесоведение. 1984. - № 6. - С. 29-33.

105. Малкина И.С. Обмен С02 молодых деревьев лиственницы // Лесоведение.- 1995.-№5.-С. 59-66.

106. Мамаев B.B. Дыхание древесных корней в сосняке и березняке кислично-черничном // Лесоведение. 1984. - № 6. - С. 53-60.

107. Мамаев В.В. Дыхание корней сосны в разных типах леса // Лесоведение. -1987.-№4.-С. 46-50.

108. Мамаев В.В. Экологическая характеристика корневых систем в высокопродуктивных насаждениях сосны и березы в подзоне Южной тайги: Автореф. дис. канд. биол. наук. Днепропетровск, 1987. 17 с.

109. Мамонов Д.Н. Фитомасса крон сосны в условиях Иркутской области // Изв. Вузов лесной журн. 1988. - № 6. - С. 115-116.

110. Мартынюк З.П. Оценка баланса углерода лесного фитоценоза / З.П. Мар-тынюк, К.С. Бобкова, В.В. Тужилкина // Физиология растений. 1998. - Т. 45. -№6. -С. 914-918.

111. Медведева A.A. Сезонная динамика прироста культур сосны и лиственницы в южной тайге Красноярского края // Изв. СО АН СССР, сер. биол. 1969. -№ 10. - Вып.2. - С. 25-29.

112. Масягина О.В. Эмиссия С02 напочвенным покровом и почвой лиственничников криолитозоны Средней Сибири: Автореф. дисс.канд. биол. наук. Красноярск, 2003. 17 с.

113. Мелехова Т.А. Формирование годичного слоя сосны в связи с лесорасти-тельными условиями // Труды АЛТИ. 1954. - Т. 14. - С. 123-138.

114. Меняйло Л.Н. Гормональная регуляция ксилогенеза хвойных. Новосибирск: Наука, 1987. -184 с.

115. Милютина И.Л. Изменение запасающей функции луба хвойных в мери-дианальном направлении. Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: Мат-лы междунар. конф. Владивосток, 2001. - С. 253-254.

116. Митруков А.Е. Сезонный рост побегов, хвои и радиальный прирост ствола в сосняках лишайниковых Южной Карелии // Лесоведение. 1976. - № 3. - С. 44-49.

117. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука,1981.- 196 с.

118. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука, 1983. - 64 с.

119. Молдау Х.А. Компоненты темнового дыхания фасоли при водном дефиците воды / Х.А. Молдау, Я.Х. Сыбер, М.О. Рахи // Физиология растений. -1980. -1.21. № 1. - С. 5-11.

120. Молчанов A.A. Методика изучения прироста древесных растений / A.A. Молчанов, В.В. Смирнов // М.: Наука, 1967. 100 с.

121. Молчанов А.Г. Экофизиологическое изучение продуктивности древостоев. -М.: Наука, 1983.- 136 с.

122. Молчанов А.Г. Баланс углекислого газа в сосновом насаждении южной тайги // Лесоведение. 1990. - № 1. - С. 47-53.

123. Морозов Г.Ф. Очерки по возобновлению сосны. М.-Л., 1930. - 160 с.

124. Москалева В.Е. О формировании трахеид сосны // Труды Ин-та леса АН СССР. 1958. - Т.27. - С. 254-265.

125. Мусаев Е.К. Сезонный рост и строение годичных колец сосны обыкновенной в зоне Чернобыльской катастрофы // Лесоведение. 1996. - № 1. - С. 16-28.

126. Надеждин Б.В. Объяснительная записка к почвенной карте Усть-Ордынского Бурятского национального округа Иркутской области / Б.В. Надеждин, И.Н. Рынке // Иркутск, 1960. 32 с.

127. Нарышкин М.А. Прибор для определения прироста деревьев / М.А. Нарышкин, В.В. Смирнов // Журн. Лесное хозяйство. 1959. - № 7. - С.76.

128. Наумов H.A. Основы ботанической микротехники / H.A. Наумов, B.C. Козлов // М.: Наука, 1954. 312 с.

129. Наумов A.B. Дыхательный газообмен и продуктивность степных фитоце-нозов. Новосибирск: Наука, 1988. - 94 с.

130. Новицкая Ю.Е. Особенности физиолого-биохимических процессов в хвое и побегах ели в условиях Севера. Л.: Наука, 1971. -116 с.

131. Новицкая Ю.Е. Транспирация растений сложнейший физиолого-биохимический процесс // Вопросы селекции, семеноводства и физиологиидревесных пород Севера. Петрозаводск: ИЛ КФ АН СССР, 1967. - С. 15-30.

132. Обыденный П.Т. Автоматическая регистрация газообмена С02 растений в полевых условиях и перспективы ее применения / Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. - С. 116-128.

133. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - 704 с.

134. Онучин A.A. Опыт таксации фитомассы сосновых древостоев / A.A. Ону-чин, А.Н. Борисов //Лесоведение. 1984. - № 6. - С. 66-71.

135. Орлов А .Я. Значение отмирающих сосущих корней деревьев в круговороте веществ в лесу // Журн. общ. биологии. 1966. - Т. 27. - Вып. 1. - С. 40-47.

136. Орлов А.Я. Метод определения массы корней деревьев в лесу и возможность учета годичного прироста органической массы в толще лесной почвы // Лесоведение. 1967. - № 1. - С. 64-70.

137. Орлов А.Я. Почвенная экология сосны / А.Я. Орлов, С.П. Кошельков // М.: Наука, 1971.-322 с.

138. Орлов И.И. Ядрообразование у сосны обыкновенной // Лесное хозяйство. -1951.-№ 12.-С. 55-58.

139. Осипов В.И. Гидроароматические кислоты в жизнедеятельности хвойных. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. - 111 с.

140. Паламарчук И.А. Изучение растительной клетки / И.А. Паламарчук, Т.Д. Веселова//М.: Просвещение, 1969. 143 с.

141. Петренко М.М. Запасы углерода в искусственных насаждениях сосны Полесья Украины // Сб. науч. трудов Ин-та леса HAH Беларуси. 2001. - № 53. -С. 179-181.

142. Петренко A.B. Распределение годичного прироста фитомассы между надземными органами у молодых деревьев сосны / A.B. Петренко, Е.А. Ваганов // Лесоведение. 2003. - № 2. - С. 65-73.

143. Петров П.И. О температурном режиме древесных стволов // Ботан. ж. -1955.-Т. 40.-№4.-С. 584-587. ,

144. Поздняков JI.K. Биологическая продуктивность лесов Средней Сибири и Якутии / JI.K. Поздняков, В.В. Протопопов, В.М. Горбатенко // Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1969 156 с.

145. Польстер Г. К вопросу об измерении фотосинтеза при помощи URSA и некоторые примеры его применения в исследованиях древесных растений / Проблемы фотосинтеза. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - С. 448-452.

146. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. М., 1964. - 191 с.

147. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. -206 с.

148. Прокушкин С.Г. Минеральное питание сосны. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1982. - 190 с.

149. Прокушкин С.Г. Корневые экзометаболиты и сапролины сосны обыкновенной / С.Г. Прокушкин, Л.Н. Каверзина // Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1988.- 130 с.

150. Протопопов В.В. Фитонцидные свойства некоторых типов леса Средней Сибири / В.В. Протопопов, Г.И. Перышкина, Г.Н. Черняева // В сб.: Средообра-зующая роль леса. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1974. - С. 155-180.

151. Пугачевский A.B. Анализ динамики радиального прироста ели в связи с дифференциацией деревьев // Лесоведение. 1983. - № 3. - С. 71-79.

152. Рахманкулова З.Ф. Энергетический баланс целого растения в норме и при неблагоприятных внешних условиях //Ж. Общ. Биол. 2002. - Т. 63. - № 3. - С. 239-248.

153. Репин E.H. Влияние термического фактора на вегетацию сосен в дендрарии Горнотаежной станции // Биол. исслед на горнотаежн. ст. ДВО РАН. -1996.-№3.-С. 66-78.

154. Репин E.H. Состав пластидных пигментов, содержание воды и транс-пирация у Pinus densiflora и Pinus Funebris (Pinaceae) // Ботан. ж. 2001. - T. 88. -№3.-С. 85-89.

155. Ригель Д. Энергия, жизнь и организм. М.: Мир, 1967. - 168 с.

156. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

157. Роде A.A. Методы изучения водного режима почв. М., 1960. - 243 с.

158. Росс Ю.К. Основы математического моделирования продукционного процесса растений: Тез. докл. съезда ВБО. Л.: Наука, 1978. - С. 271.

159. Сапанов, М.К. Влияние погодных условий на радиальный прирост дуба в полупустыне Северного Прикаспия // Лесоведение. 1984. - № 2. - С. 59-64.

160. Семечкина М.Г. Структура фитомассы сосняков. Новосибирск, 1978. -166 с.

161. Семихатова O.A. О воздействии температуры на дыхание листьев растений / O.A. Семихатова, Е.И. Денько // Тр. Ботан. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. Сер. 4. - 1960. - Вып. 14. - С. 113-137.

162. Семихатова O.A. Дыхательный коэффициент и превращения дыхательного материала в условиях различной температуры / O.A. Семихатова, Е.И. Денько, Г.Д. Леина// Труды БИН. Сер. IV, экспериментальная ботаника. 1963. - № 16. -С. 178-193.

163. Семихатова O.A. Энергетика дыхания растений при повышенной температуре. Л.: Наука, 1974. - 112 с.

164. Семихатова O.A. Об изучении газообмена в исследованиях продукционного процесса растений / O.A. Семихатова, О.В. Заленский // Ботан. журн 1979. -Т.64.-№ 1.-С. 3-10.

165. Семихатова O.A. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе. Доложено на 48 ежегодном Тимирязевском чтении 3 июня 1987 г.- Л.: Наука, 1990.- 72 с.

166. Семихатова O.A. Дыхательная способность высших растений. Таксономический обзор / O.A. Семихатова, М.Г. Николаева // Физиология растений.1996.-Т. 43. № 3. - С. 450-461.

167. Семихатова O.A. Эколого-физиологические исследования темнового дыхания растений: прошлое, настоящее и будущее // Ботан. журн. 2000. - Т. 85. -С. 15-32.

168. Сергеева Е.П. Пробуждение камбия и формирование древесины сосны обыкновенной и крымской в Нижнеднепровье // Науч. Труды Моск. Лесотехн. ин-та. 1976. - № 88. - С. 24-26.

169. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.

170. Сидельник H.A. Исследование сезонного «прироста» ствола по окружности в лесах степной зоны / Проблемы ботаники. 1968. - Т. 10. - С. 120-124.

171. Смирнов В.В. Сезонный рост главнейших пород древесины. М.: Наука, 1964.- 167 с.

172. Смирнов В.В. Органическая масса в некоторых лесных фитоценозах европейской части СССР. М.: Наука, 1971. - 362 с.

173. Соловьев В.А. Дыхательный газообмен древесины. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1983. - 300 с.

174. Софронова Г.И. Динамика углеводов в период развития вегетативных почек и перехода их в состояние покоя / В кн.: Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. Л.: Наука, 1985. - С. 30-42.

175. Степень P.A. Летучие выделения сосны / P.A. Степень, С.П. Чуркин // Красноярск: Институт леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1982. -138 с.

176. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины. Новосибирск: Наука, 1977. - 230 с.

177. Судачкова Н.Е. Анализ регуляторных механизмов ксилогенеза // Лесоведение. -1984.-№ 6. С.3-9.

178. Судачкова Н.Е. Физиология сосны обыкновенной / Н.Е. Судачкова, Г.И. Гире, С.Г. Прокушкин, Г.Ф. Антонова, Т.Н. Вараксина, Л.Н. Каверзина, H.H. Кожевникова, Л.Н. Козлова, P.A. Коловский, Ф.Н. Кудашова, Л.Н. Меняйло,

179. И.Л. Милютина, В.И. Осипов, Л.И. Романова, Г.П. Семенова, В.В. Стасова, И.В. Шеин, Л.П. Александрова // Новосибирск: Наука, 1990. 248 с.

180. Судачкова Н.Е. Состояние и перспективы изучения влияния стрессов на древесные растения // Лесоведение. 1998. - № 2. - С. 3-9.

181. Судачкова Н.Е. Физиолого-биохимические аспекты регуляции продуктивности лесов // Лесоведение. 2001. - № 4. - С. 32-37.

182. Титлянова A.A. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах. Новосибирск: «Наука», 1977. - 222 с.

183. Токин Б.П. Явление фитонцидов предмет экологических исследований / Летучие биологически активные соединения биогенного происхождения // М.: Изд-воМГУ, 1971.-С. 7-13.

184. Торнли Дж. Г. М. Математические модели в физиологии растений //Киев: Наукова Думка, 1982. 310 с.

185. Тужилкина В.В. Фотосинтетическая активность сосны и ели в условиях средней подзоны тайги Коми АССР (двухъярусный сосново-еловый древостой): Автореф. дисс.канд. биол. наук. Воронеж, 1984. 19 с.

186. Тыртиков А.П. Деятельность камбия в корнях и стволах деревьев на северном пределе лесов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1956. - Вып.5. - Т. 61.-С.59-66.

187. Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов (методы изучения и результаты) / Под ред. Ничипоровича A.A. Итоги науки и техники. Серия лесоведение и лесоводство. М.: ВИНИТИ, 1975. - 113 с.

188. Уткин А.И. Биологическая продуктивность 40-летних высокопродуктивных древостоев сосны и березы / А.И. Уткин, Н.Ф. Каплина, А.Г. Молчанов // Лесоведение. 1984. - № 3. - С. 28-36.

189. Уткин А.И. Таксономическое разнообразие древесных пород и продукционная инвариантность / Биол. разнооб. лес. экосистем: Матер. Всерос. совещ., Москва, 1995. С.44-47.

190. Уткин А.И. Углеродный цикл и лесоводство // Лесоведение. 1995. - № 5. - С. 3-20.

191. Уткин А.И. Леса России как резерв органического углерода биосферы // Лесоведение. 2001. - № 5. - С. 8-23.

192. Филиппова Л.А. Об использовании в дыхании продуктов фотосинтеза / Л.А. Филиппова, В.Л. Вознесенский, В.Ф. Богаткина // Физиол. раст. 1964. -Т. П.-№2.-С. 43-50.

193. Филипчук А.Н. Вклад лесов России в углеродный баланс планеты / А.Н. Филипчук, Б.Н. Моисеев // Лесохоз. инф. 2003. - № 1. - С. 27-34.

194. Харук В.М. Внелистовые пигменты древесных растений / В.М. Харук, И.А. Терсков // Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1982. 88 с.

195. Харук Е.В. Биологические основы, определяющие проницаемость древесины хвойных пород жидкостями и газами: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. 1964.-22 с.

196. Харук Е.В. Проницаемость древесины некоторых хвойных пород. Красноярск, 1969. - 92 с.

197. Харук Е.В .Проницаемость древесины газами и жидкостями. Новосибирск: Наука, 1976. - 190 с.

198. Хочачка П. Стратегия биохимической адаптации / П. Хочачка, Д. Сомеро //М.: Мир, 1977.-398 с.

199. Цветкова Е.С. К вопросу о формировании годичного кольца у сосны // Труды ЛТА им. С.М. Кирова. 1948. - № 64. -С. 43-55.

200. Цельникер Ю.Л. Проблемы изучения синтеза органического вещества / В сб. Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса // М.: «Наука», 1967. -С.5-14.

201. Цельникер Ю.Л. Упрощенный метод определения поверхности хвои сосны и ели // Лесоведение. 1982. - № 4. - С. 85-88.

202. Цельникер Ю.Л. Рост и газообмен С02 у лесных деревьев / Ю.Л. Цельникер, И.С. Малкина, А.Г. Ковалев, С.Н. Чмора, В.В. Мамаев, А.Г. Молчанов // М.: Наука, 1993.-256 с.

203. Цельникер Ю.Л. Баланс С у разновозрастных ветвей ели/ Ю.Л. Цельникер, И.С. Малкина // Лесоведение. 1994. - № 5. - С. 16-25.

204. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных. JL: Наука, Ленингр. отд-ние, 1979. -192 с.

205. Чернобровкина Н.П. Экофизиологическая характеристика использования азота сосной обыкновенной. СПб: Наука, 2001. - 175 с.

206. Шарков В.И. Изменение химического состава древесины в процессе ее роста / В.И. Шарков, Е.С. Цветкова // Труды ВНИИГС. 1950. -Т. 3. - С. 69-84.

207. Шлык A.A. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев / Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971.-С. 154-170.

208. Шебеко В.В. Морфологические параметры трахеид годичного слоя древесины сосны обыкновенной и особенности их развития: Тез. докл. Всесоюзн. конф. «Проблемы физиологии и биохимии древесных растений» / В.В. Шебеко, Г.Ф. Антонова//Красноярск, 1982. С. 145.

209. Щербаков И.П. Применение полупроводникового электротермометра для измерения температур в тканях дерева // Физиология растений. 1955. - Т. 2. -№ 4. - С. 392-396.

210. Щербатюк A.C. Углекислотный газообмен хвойных Предбайкалья / A.C. Щербатюк, Л.В. Русакова, Г.Г. Суворова, Л.С. Янькова // Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.- 135 с.

211. Эдвардз Дж. Фотосинтез Сз и С4 растений: механизмы и регуляция / Дж. Эдвардз, Д. Уокер // М.: Мир, 1986. 600 с.

212. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. Т. 1. - 226 с.

213. Юшков В.И. Отток из фотосинтезирующих органов и распределение С14-ассимилятов у модельных деревьев сосны обыкновенной и березы пушистой / Биогеоценологические исследования на Урале / В.И. Юшков, П.И. Юшков // Свердловск, 1982. С.78-98.

214. Яншина A.M. Состояние подроста дуба под пологом леса в связи с Балансом органического вещества // Ботан. ж. 1965. - Т. 50. - № 6. - С. 861-867.

215. Якшина A.M. К методике определения дыхания у лесного подроста // Ботан ж.-1966.-Т. 51.-С. 83-92.

216. Якшина A.M. Структура кроны дуба в связи с расходом органического вещества на дыхание / В кн.: Световой ражим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. - С. 200-219.

217. Якшина A.M. О газообмене ствола сосны обыкновенной в Подмосковье / A.M. Якшина, Е.А. Аветисян // Лесоведение. 1982. - № 6. - С. 47-54.

218. Ялынская Е.Е. Взаимосвязь СОг-газообмена ствола сосны с внешними условиями. Пробл. Ботан. на рубеже 20-21 вв. / Е.Е. Ялынская, Г.И. Софронова // Тез. Докл, представл. 2(10) съезду РБО. Санкт-Петербург, 1998. - С.216.

219. Ярмишко В.Т. Особенности роста и формирования биомассы деревьев и древостоев сосны в условиях изменяющейся окружающей среды на Европейском Севере, пробл. ботан. на рубеже 20-21 вв.: Тез. докл., представл. 2(10) Съезду РБО. СПб, 1998. Т. 1. С. 328.

220. Яшков М.Ю. Баланс эндогенных фитогормонов в онтогенезе дикорастущих видов Среднего Урала с разным характером донорно-акцепторных связей / Горизонты физ.-хим. Биол.: Шк.-конф / М.Ю. Яшков, Р.А. Борзенкова // Пущи-но,2000. -С. 166-168.

221. Agren G. Annual carbon budget for a young Scots pine / G. Agren, B. Axels-son, J. Flover-Ellis, S. binder, H. Persson, H. Staf, E. Troeng // Ecol. Bull. 1980. -N32.-P. 307-317.

222. Agren G. State-of-the-art models of production-decomposition linkages in conifer and grassland ecosystems / G. Agren, R.E. McMurtrie, W.J. Parton, J. Pastor, H.H. Shugart // Ecological Applications. 1991. - Vol. 1. - P. 118-138.

223. Airhart D.L. The structure of processed pine bark / D.L. Airhart, N.J. Natarella, F. Pokorny // J. Amer. Soc. Sci. 1978. - Vol. 103. - N 3. - P. 404-408.

224. Amthor J.S. Respiration and crop productivity. Berlin: Springer-Verlag, 1989. -215 p.

225. Amthor J.S. Scalling COí-photosynthesis relationships from the leaf to the canopy // Photosynthesis Research. 1994. - Vol. 39. - P. 321-350.

226. Amthor J.S. The McCree-de Wit-Penning de Vries-Thornley Respiration Paradigms: 30 Years Later // Ann. Bot. (London). 2000. - Vol. 86. - P. 1-20.

227. Anekonda T.S. Genetics of dark respiration and its relationship with drought hardiness in coastal Douglas-fir /T.S. Anekonda, W.T. Adams // Thermochim. acta.- 2000. Vol. 349. - N 1-2. - P. 69-74.

228. Antonova G .F. E ffects o f e nvironmental f actors o n w ood f ormation in S cots pine stems / G.F. Antonova, V.V. Stasova // Trees Structure and Function. - 1993. -Vol. 7. - P. 462-468.

229. Arneth A. Net ecosystem productivity, net primaiy productivity and ecosystem carbon sequestration in a Pinus radiate plantation subject to soil water deficit / A. Arneth, F.M. Kelliher, T.M. McSeveny // Tree Physiol. 1998. - Vol. 18. - P. - 785793.

230. Aschan G. Age-dependent bark photosynthesis of aspen twigs / G. Aschan, C. Wittmann, H. Pfanz // Trees Structure and Function. - 2001. - Vol. 15. - N 7.-P.431-437.

231. Barber V. Climate stress in white spruce / V. Barber, G. Juday // Agroborealis.- 1999. -Vol. 31. N 2. - P. 19.

232. Berninger F. Foliage area sapwood area relationships of Scots pine (H. sylves-tris L.) trees in different climate / F. Berninger, E. Nikinmaa // Can. J. Forest Res. -1994. Vol. 24. - N 11. - P. 2263-2268.

233. Berninger F. Optimal control of gas exchange during drought: empirical evidence / F. Berninger, A. Makela, P. Hari // Ann. Bot. 1996. - Vol. 77. - N 5. - P. 469-476.

234. Berninger F. Modelos ecofisiológicos para los bosques de plantaciones:

235. I.Congreso Forestal Centroamericano / F. Berninger, M. Kanninen // San José, Impresos Belén. Heredia. Costa Rica, 1997. P. 125-127.

236. Bidel L.P.R. Massflowdyn I: a carbon transport and partitioning model for root system architecture / L.P.R. Bidel, L. Pagès, L.M. Rivière, G. Peiioux, J.Y. Loren-deau // Ann. Bot. 2000. - Vol. 85. - N 6. - P. 705-940.

237. Bolstad P.V. Component and whole-system respiration fluxes in northern deciduous forests / P.V. Bolstad, K.J. Davis, J. Martin, B.D. Cook, W. Wang // Tree Physiology. 2004. - N 24. - P. 493-504.

238. Bond-Lamberty B. Contribution of root respiration to soil surface C02 flux in a boreal black spruce chronosequence / B. Bond-Lamberty, C. Wang, S.T. Gower // Tree Physiology. 2004. N 24. - P. 1387-1395.

239. Bormann F.H. Measurement of the ring growth with dial dendrometer and vervier ring bands / F.H. Bormann, T.T. Kozlowski // Ecology. 1962. - Vol. 43. - N 2. - P. 289-294.

240. Bosc A. Variability of stem and branch maintenance respiration in a Pinus pinaster tree / A. Bosc, A. de Grandcourt, D. Loustau // Tree Physiol. 2003. - Vol. 23. - N 4. - P. 227-236.

241. Botkin D.B. Forest productivity estimated from dioxide uptake / D.B. Botkin, G.M. Woodwell, N. Tempel // Ecology. 1970. - Vol. 51. - N 6. - P. 1057-1060.

242. Boysen-Jensen P. Die Stoffproduktion der Pflansen. Jena, 1932. - 108 s.

243. Boysen-Jensen P. Respiration i Stamme og Grene of Traeer // Svenska Skogssu Fôren. Tidsskr. 1933. N 31. - S. 53-134.

244. Bréda N. J.J. Ground-based measurements of leaf area index: a review of methods, instruments and current controversies // J. Exptl. Bot. 2003. - Vol. 54. - N. 392. -P. 2403-2417.

245. Brossaud J. Field measurements of carbon dioxide efflux from soil and woody tissues in a Norway spruce forest stand / J. Brossaud, M.V. Marek // Ekologia (Bratislava). 2000. - Vol. 19.-N 3. - P. 245-250.

246. Brown S. Rootbiomass allocation in the World's upland forests / S. Brown, M.A. Cairns, E.H. Helmer, G.A. Baumgardner// Oecologia. 1997. - Vol. 111. - Nl.-P. 1-11.

247. Burian K. Phragmites communis. Trin. im Röhricht des Neusiedler Sees. Wachstum / Produktion und Wasserverbrauch. Ökosystem Forschung Heidelberg. -1973.-S. 61-78.

248. Burkes E.C. Biomass partitioning and growth efficiency of intensively planting densities / E.C. Burkes, R.E. Will, G.A. Barron, R.O. Teskey, B. Shiver // For. Sei. -2003. Vol. 49. - N 2. - P.224-234.

249. Burton A.J. Root respiration in north American forests: effects of nitrogen concentration and temperature across biomes / A.J. Burton, M.F. Allen, R.L. Hendrick, K.S. Pregitzer, R.W. Ruess // Oecologia. 2002. - Vol. 131. - N 4. - P. 559-568.

250. Burton A.J. Measurement carbon dioxide concentration does not affect root respiration of nine tree species in the field / A.J. Burton, K.S. Pregitzer // Tree Physiology. 2002. - Vol. 22. - P. 67-72.

251. Callaway, R. M. Biomass allocation of mountain and desert ponderosa pine: an analog for response to climate change / R. M. Callaway, E. H. DeLucia W. H. Schlesinger//Ecology. 1994. - Vol. 75. -N 5. -P. 1474-1481.

252. Callaway R.M. Stem respiration of ponderosa pines grown in contrasting climates: implications for global climate change / R.M. Callaway, E.H. DeLucia, E.V. Carey // Oecologia. 1997. - Vol. 111. - N 1. - P. 19-25.

253. Cannell M.G.R. Modelling the components of plant respiration: some guiding principles / M.G.R. Cannell, J.H.M. Thornley // Ann. Bot. 2000. - Vol. 85. - P. 4554.

254. Carey E. Increased photosynthesis offsets costs of allocation to sapwood in an arid environment / E. Carey, R.M. Callaway, E. DeLucia // Ecology. 1998. - Vol. 79.-P. 2281-2291.

255. Carrara A. Net ecosystem C02 exchange o f mixed forest in B elgium over 5 years / A. Carrara, A.S. Kowalski, J. Neirynck, I.A. Janssens, J.C. Yuste, R. Ceule-mans // Agricultural and Forest Meteorology. 2003. - Vol. 119. - N 3-4. - P. 209227.

256. Cernusak L.A. C02 diffusion in Douglas fir bark: Implications for measuringwoody-tissue respiration with removable cuvettes / L.A. Cernusak, N.G. McDowell, J. Marshall // J. Sustainable Forest. 2000. - Vol. 10. - N 1-2. - P. 107-113.

257. Chen X. Dongbei linye daxue xuebao (Микроклиматическое влияние хвойных насаждений на западных склонах Чжангуанкай) / X. Chen, Z. Wei, W. Cao, Y. Wu, G. Zhang // J. North-East Forest Univ. 1995. - Vol. 23. - N 5. - P.29-36.

258. Chung H.-H. Photosynthate allocation in Pinus taeda. I. Substrate requirements for synthesis of shoot biomass / H.-H. Chung, R.Z. Barnes // Can. J. For. Res. -1977.-Vol. 7.-N1.-P. 106-111.

259. Clark D.A. Measuring net primary production in forests: concepts and field methods / D.A. Clark, S. Brown, D.W. Kicklighter, J.Q. Chambers, J.R. Thomlinson, J. Ni // Ecol. Appl. 2001. -Vol. 11. - P. 356-370.

260. Clinton B.D., Vose J.M. Fine root respiration in mature eastern white pine (Pinus strobus) in situ: the importance of CO2 in controlled environments / B.D. Clinton, J.M. Vose //Tree Physiology. 1999. - Vol. 19. - P. 475-479.

261. Comeau P.G. Above-ground and below-ground biomass and production of lodgepole pine on sites with differing soil-moisture regimes / P.G. Comeau, J.P. Kimmins // Can. J. Forest Res. 1989. - Vol. 19. - P. 447-454.

262. Cropper Jr. W.P. SPM2: A simulation model for slash pine (Pinus elliottii) forest // Forest Ecology and Management. 2000. - Vol. 126. - N 2. - P. 201-212.

263. Cui X. Yingyong shengtai xuebao / X. Cui, G. Zhao, S. Liu // Chin. J. Appl. Ecol. 2002. - Vol. 13. - N 4. - P. 505-509.

264. Damesin C. Stem and branch respiration of beech: from tree measurements to estimations at the stand level / C. Damesin, E. Ceschia, N.L. Goff, J.-M. Ottorini, E. Dufrene // New Phytologist. 2002. - Vol. 153. - N 1. - P. 159-172.

265. DeBell J.D. Effect of ring width / J.D. DeBell, H.C. Tappeiner, R.L. Krahmer // Can. J. Forest res. 1994. - Vol. 24. - N 3. - P. 638-641.

266. Denne M.P. Daylength effects on growth, tracheid development and photosynthesis in seedlings of Picea sitchensis and Pinus sylvestris / M.P. Denne, C.I. Smith //J. Exptl. Bot. -1971. Vol. 22. - N 71. - P. 347-361.

267. Denne M.P. Effect of light intensity on tracheid dimensions in Picea sitchensis

268. Ann. Bot. -1974. Vol. 38. - N 155. - P. 337-345.

269. Denne M.P. Wood structure and production within the trunk and branches of Picea sitchensis in relation to canopy formation // Can. J. For. Res. 1979. - Vol.9. -P. 406-427.

270. Denne M.P. The environmental control of xylem differentiation / M.P. Denne, R.S. Dodd // Xylem Cell Development / Ed. J.R. Barnett. Kent: Castle Hause Publ., 1981.-P. 237-255.

271. Deslauriers A. Cellular phenology of annual ring formation of Abies balsamea in Quebec boreal forest (Canada) / A. Deslauriers, H. Morin, J. Begin // Can. J. Forest Res. 2003. - Vol. 33. - N 2. - P. 190-200.

272. Dhôte J.F. Modifications à long terme déjà constatées, de la productivité des forêts françaises / J.F. Dhôte, J.-L. Dupouey, L. Bergès // Rev. forest, fr. 2000. - P. 37-48.

273. Dick J.M. Respiration rate of male and female cones of Pinus concorta / J.M. Dick, R. Smith, P.G. Jarvis // Trees Structure and Function. - 1990. - Vol. 4. - N 3.-P. 142-149.

274. Dils R.E. The effect of precipitation and temperature upon the radial growth if red pine / R.E. Dils, M.W. Day // Amer. Midi. Nat. 1952. - Vol. 48. - P. 730-734.

275. Dobler D. Trieblângen-Messungen an Buchen. Anwendung der Methode von A. Roloff im Forsfbezirk Reutlingen / D. Dobler, K. Hohloch, B. Lisbach, M. Saliari // Allg. Forstz. 1988. - B. 43. - H. 29. - S. 811-812.

276. Eamus D. A cost-benefit analysis of leaves of eight Australian tree species of differing leaf life-span / D. Eamus, B. Myers, G. Duff, R. Williams // Photosyn-hetica. 1999. - Vol. 36. - N 4. - P. 575-586.

277. Eckmullner O. Crown condition, needle mass and sapwood area relationships of Norway spruce / O. Eckmullner, H. Sterba// Can. J. Forest Res. 2000. - Vol. 30. -N3.-P. 1646-1654.

278. Falge E. A model of the gas exchange response of Picea abies to habitat conditions / E. Falge, W. Graber, R. Siegwolf, J.D. Tenhunen // Trees. 1996. - Vol. 10. -N 5. - P. 277-287.

279. Fang J. Shengtai xuebao (Измерение количества дыхания у деревьев в сообществе Quercus liaotungensis) / J.Fang , X. Wang, G. Liu, D. Kang // Acta ecol. sin. 1995. - Vol. 15. - N 3. - P.235-244.

280. Fayle D.C.F. Growth and development of Sugar maple as revealed by stem analysis / D.C.F. Fayle, G.B. MacDonald // Canad. J. For. Res. 1977. - Vol. 7. - N 3.P. 526-536.

281. Feliksik E. The influence of thermal and pluvial conditions on the radial increment of the Scots pine (Pinus sylvestris L.) from the area of Donly Slarsk / E. Feliksik, S. Wilczynski // Folia forest pol. A. 2000. - N 42. - P. 55-66.

282. Fischer C. Food reserves of Scots pine (Pinus sylvestris L.) / C. Fischer, W. Holl // Trees Structure and Function. -1991. - Vol. 5. - P. 187-195.

283. Fogel R. Root turnover and productivity of coniferous forests includes my-corrhizae biomass // Plant and Soil. 1983. - Vol. 85. - P. 71-75.

284. Foote K.C. A stem cuvette for bark photosynthetic and respiratory studies / K.C. Foote, M. Schaedle //Photosynthetica. 1976. - Vol. 10. - N 3. - P. 307-311.

285. Foote K.C. Diurnal and seasonal patterns of photosynthesis and respiration by stem of Populus tremuloides Michx. / K.C. Foote, M. Schaedle // Plant Physiol. -1976.-Vol. 56.-P. 651-655.

286. Foote K.C. The contribution of aspen bark photosynthesis to the balance of the stem / K.C. Foote, M. Schaedle // For. Sci. 1978. - Vol. 24. - N 4. - P. 569-573.

287. Ford M. Effect of atmospheric humidity on plant growth / M. Ford, G. Thorne // Ann. Bot. 1974. - Vol. 38. - 155. - P. 441-452.

288. Ford M. Influence of environmental factors on cell production and differentiation in the early wood of Picea sitchensis / M. Ford, A.W. Robards, M.D. Piney // Ann. Bot. 1978. - Vol. 42. - N 179. - P. 683-692.

289. Fritts H.C. Tree rings and climate. L., N.-Y., San Francisco: Academic Press, 1976.-567 p.

290. Fukuda H. Tracheary element differentiation // Plant cell. 1997. - Vol. 9. - N 7. -P. 1147-1156.

291. Gansert D. A new type of cuvette for the measurement of daily variation of C02 efflux from stems and branches in controlled temperature conditions // Trees Structure and Function. - 2004. - Vol. 18. - N 2. - P. 221-229.

292. Gartner B.L. Gas in stems: abundance and potential consequences for tree biomechanics / B.L. Gartner, J.R. Moore, B.A. Gardiner // Tree Physiology. 2004. -Vol. 24. - P.1239-1250.

293. Gavrikov V.L. Shoot-based three-dimensional model of young Scots pine growth / V.L. Gavrikov, O.P. Secretenko // Ecol. Modell. 1996. - Vol. 88. - N 1-3.-P. 183-193.

294. George K. Fine-root respiration in a loblolly pine and sweetgum forest growing in elevated C02 / K. George, R.J. Norby, J.G. Hamilton, E.H. DeLucia // New Phi-tologist. 2003. - Vol. 160. - N 3. - P. 511-522.

295. Geurten I. Untersuchung ilber den Gaswechsel von Baumrinden // Forstwiss. Cbl. 1950. -B. 69. -S. 704-743.

296. Goodwin R.H. The oxygen consumption of isolated woody tissues / R.H. Goodwin, D.R. Goddard // Amer. J. Bot. 1940. - Vol. 27. - N 40. - P. 234-237.

297. Gordon W.S. Nutrient concentrations in fine roots / W.S. Gordon, R.B. Jackson // Ecology (USA). 2000. - Vol. 81. - N 1. - P. 275-280.

298. Gregory S.G. Valve action of bordered pits in conifers / S.G. Gregory, J.A. Petty//J. Exptl. Bot. 1973. - Vol. 24. -P. 763-767.

299. Grier C.C. Leaf area of mature northwestern coniferous forests: relation to site water balance / C.C. Grier, S.W. Running // Ecology. 1977. - Vol. 58. - N 4. - P. 893-899.

300. Griffin K.L. Variations in dark respiration and mitochondrial numbers within needles of Pinus radiata grown in ambient or elevated C02 partial pressure / K.L.

301. Griffin, O.R. Anderson, D.T. Tissue, M.H. Turnbull, D. Whitehead // Tree Physiology. 2004. - Vol. 24. - P. 347-353.

302. Gutknecht J. Diffusion of carbon dioxide through lipid bilayer membranes. Effect of carbonic anhydrase, bicarbonate and unstirred layers / J. Gutknecht, M.A. Bisson, F.C. Tosteson // J. General Physiology. 1977. - Vol. 69. - N 6. - P. 779-794.

303. Hansen P. Seasonal influences on storage and mobilization // Physiol. Plant. -1967. Vol. 20. - N 4. - P. 1103-1 111.

304. Hansen J. The fate and path of assimilation products in the stem of 8-year-old Scots pine (Pinus sylvestris L.) trees / J. Hansen, E. Beck // Trees Structure and Function. - 1990. - Vol. 4. - N 1. - P. 16-21.

305. Hansen J. Assimilation, allocation and utilization of carbon by 3-year-old Scots pine (Pinus sylvestris L.) trees during winter and early spring / J. Hansen, G. Vogg, E. Beck // Trees Structure and Function. - 1996. - Vol. 11. - N 2. - P. 83-90.

306. Hansen D. Bleeding sap, exchange and water regime of Alnus rubra and Acer macrophyllum // Amer. J. Bot. 1998. - Vol. 85. - N 6. P.l.

307. Harmon M.E. Within-stem variation of respiration in Pseudotsuga menziesii (Douglas-fir) trees / M.E. Harmon, B.L. Gartner, M.L. Pruyn // New Phytologist. -2002. Vol. 154. - N 2. - P.359-372.

308. Harmon M.E. Stem respiratory potential in six softwood and four hardwood tree species in the central cascades of Oregon / M.E. Harmon, B.L. Gartner, M.L. Pruyn //Oecologia.-2003.-Vol. 137.-N1.-P. 10-21.

309. Harmon M.E. Production, Respiration, and Overall Carbon Balance in an Old-growth Pseudotsuga-Tsuga Forest Ecosystem / M.E. Harmon, K. Bible, M.G. Ryan, D.C. Shaw, H. Chen, J. Klopatek, X. Li // Ecosystems. 2004. - Vol. 7. - N 5. - P. 498-512.

310. Hatiya K. Respiratory losses in Pinus densiflora stands / K. Hatiya, J. Takeuchi,

311. K. Tochiaki //1. Seasonal changes of respiration rate in stem: Transact 83-rd annual meeting Jap. For. Soc. 1972. - P. 232-233.

312. Havranek W.M. Gas exchange and dry matter allocation in larch an the alpine timberline on mount Patscherkofel // Ber. Eidgenöss. Aust. Forstl. Versuchsw. -1985.-N 270.-S. 125-142.

313. Helms J.A. Diurnal and seasonal patterns of net assimilation in Douglas fir, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, as influenced by environment // Ecology. -1965. Vol. 46. - N 5. - P.697-708.

314. Helms J.A. Environmental control of net photosynthesis in naturally growing Pinus ponderosa laws // Ecology. 1972. - Vol. 53. - N 1. - P. 92-102.

315. Hesketh J.D. Simulation of growth and yield in cotton: respiration and carbon balance / J.D. Hesketh, D.N. Baker, W.G. Duncan // Crop Sei. 1971. - Vol. 11. - N 3.-P. 394-398.

316. Hiller C.H. Comparison of dimensions and fibril angles of Loblolly pine tra-cheids formed in wet or dry growing seasons / C.H. Hiller, R.S. Brown // Amer. J. Bot. 1967. - Vol. 54. - N 4. - P. 453-460.

317. Hodges J.D. Photosynthesis in seedlings of six conifer species under natural environmental conditions / J.D. Hodges, D.R.M. Scott // Ecology. 1968. - Vol. 49. - N 5. P. 973-981.

318. Hoffmann C.W. Modelling root biomass distribution in Pinus sylvestris forests of the Turgai Depression of Kazakhstan / C.W. Hoffmann, V.A. Usoltsev // Forest Ecology and Management. 2001. - Vol. 149. - N 1-3. - P. 103-114.

319. Högberg P. Carbon allocation between tree root growth and root respirationin boreal pine forest / P. Högberg, A. Nordgren, G.I. Agren // Oecologia. 2002. -Vol. 132.-N4.-P. 579-581.

320. Holl W. Zur Physiologie verholzter Achsen // Naturwissenschaften. 1994. - B.81. -H 6. -S. 250-258.

321. Hook D.D. Aeration in trees / D.D. Hook, C.L. Brown, R.H. Wetmore // Bot. Gas. 1972. - Vol. 133. - N 4. - P. 443-454.

322. Huber B. Die GefalMeitung : In Encyclopedia of plant physiology. Edited by W. Ruhland. Springer, Berlin, Gttingen, Heidelberg, 1956. Vol. 3. - P. 541-582.

323. Iivonen S. Scots pine seedlings in relation to shoot phenology, carbohydrate status and nutrient supply / S. Iivonen, R.Rikala , E. Vapaavuori // Can. J. Forest Res. 2001.-Vol. 31.-N9.-P. 1569-1578.

324. Jach M.E. Short- versus long-term effects of elevated C02 on night-time respiration of needles of Scots pine (Pinus sylvestris L.) / M.E. Jach, R. Ceulemans // Photosynthetica. 2000. - Vol. 38. - N 1. - P .57-67.

325. Janssens I.A. The carbon cost of fine root turnover in a Scots pine forest / I.A. Janssens, D.A. Sampson, J. Curiel-Yuste, A. Carrara, R. Ceulemans // Soil Biology and Biochemistry. 2004. - Vol. 36. - N 4. - P. 731-734.

326. Jenkins P.A. Influence of temperature on cambial activity and cell diameter in Pinus radiate D. Don / P.A. Jenkins, K.R. Shepherd // J. Inst. Wood. Sci. 1972. -Vol. 6. - P. 36-39.

327. Jensen K.F. Oxygen and carbon dioxide concentration in sound and decaying red oak trees // Forest Sci. 1969. - Vol. 15. - N 3. - P. 246-251.

328. Jinxing L. Significant overestimation of needle surface area estimates based on needle dimensions in Scots pine (Pinus sylvestris) / L. Jinxing, D.A. Sampson, G. Deckmyn, R. Ceulemans // Can. J. Bot. 2002. - Vol. 80. - N 9. - P. 927-932.

329. Johansson N. The relation between the tree-stem's respiration and its growth // Svensk. Skogsvardsforen. Tidskr. 1933. - Vol. 10. - P. 53-134.

330. Jones C.G. Defoliation effects on isoprene emission from Populus deltoids / C.G. Jones, M.T. Lerdau, J.L. Funk // Oecologia. 1999. - Vol. 118. - N 3. - P. 333339.

331. Kellomaki S. Modelling the structural growth of Scots pine with implications for wood quality / S. Kellomaki, V-P. Ikonen, H. Peltola, T. Kolstrom // Ecological Modelling. 1999. - Vol. 122. - N 1-2. P. 117-134.

332. Kellomäki S. Short-term environmental controls on carbon dioxide flux in a boreal coniferous forest: model computation compared with measurements by eddy co-variance / S. Kellomäki, K.-Y. Wang // Ecological Modelling. 2000. - Vol. 128. -Nl.-P. 63-88.

333. Kim M.H. Effects of flow rate and chamber position on measurement of stem respiration rate with an open flow system in a Japanese red pine / M.H. Kim, K. Na-kane // Agricultural and Forest Meteorology. 2000. - Vol. 100. - N 4. - P. 337-347.

334. Kinerson R.S. Relationships between plant surface area and respiration in loblolly pine//J. Appl. Ecol. -1975.-Vol. 12. P. 965-971.

335. Kinerson R.S. Carbon cycling in a loblolly pine plantation / R.S. Kinerson, C.W. Ralston, C.G. Wells // Oecologia. 1977. - Vol. 29. - P. 1-10.

336. Klymas F. Sezonowy przbieg szynnosci miazgi u sosny swyczajney (Pinus sylvestris L.) // Prace komis. nauk roln. i komis. nauk lesn. 1969. - B. 28. - S. 143165.

337. Koike T. Measurement of the height growth of trees and C02 concentration in Eastern Siberian Taiga: Abstr. of 15-th Int. Bot. Congr / T. Koike, R. Tabuchi, S. Ohta, T.C. Maximov, B.I. Ivanov, K. Takahashi. Yokogama, 1993. - P. 269.

338. Körner C. Biomass fractionation in plants: a functions. In: Roy J., Carnier E. A whole plant perspective on carbon nitrogen interactions / SPB Academic. The Hauge, 1994.-P. 173-185.

339. Körner C. Source/sink removal mobile carbohydrates in Pinus cembra at the swiss reline / C. Körner, M.H. Li, G. Hoch // Trees Structure and Function. - 2002. -Vol. 16.-N4-5.-P. 331-337.

340. Kovalev A.G. Development of growth and photosynthetic patterns in pine needles / A.G. Kovalev, I.S. Malkina // Photosynthetica. 1985. - Vol. 19. - N 4. - P. 536-541.

341. Kozlowski T.T. Food relation of woody plants / T.T. Kozlowski, T. Keller // Bot. Rey. 1966. - Vol. 32. - N 4. - P. 293-382.

342. Kramer E.M. A mathematical model of auxin-mediated radial growth in trees // J. Theor. Biol. 2001. - Vol. 208. - N 4. - P. 387-397.

343. Kramer E.M. A mathematical model of pattern formation in the vascular cambium of trees // J. Theor. Biol. 2002. - Vol. 216. - N 2. - P. 147-158.

344. Kreuzwieser J. Elevated atmospheric C02 causes seasonal changes in carbonyl emissions from Quercus ilex / J. Kreuzwieser, H. Rennenberg, C. Cojocariu, V. Jus-sen // New Phytologist. 2002. - Vol. 154. - N 2. - P. 327-333.

345. Künstle E. Photosynthese, Transpiration und Atmung in einem Mischbestand im Schwarzwald / E. Künstle, G. Mitchherlich //Allgem. Forst- und Jagdztg. 1975. -Bd. 146.-N3/4.-S.45-63.

346. Künstle E. Photosynthese, Transpiration und Atmung in einem Mischbestand in Schwarzwald. III. Teil. Atmung / E. Künstle, G. Mitcherlich // Allg. Forst und Jagdzeitung. 1976. - B. 147. - H. 9. - S. 169-177.

347. Larson P.R. A physiological consideration of the springwood summerwood transition in red pine // Forest Sei. 1960. - Vol. 6. - N 2. - P. 110-122.

348. Larson P.R. The indirect effect of drought on tracheid diameter in Red pine // Forest Sei. 1963. - Vol. 10. - N 1. - P. 52-62.

349. L arson P .R. S ome i ndirect e ffects of e nvironment on w ood formation // T he formation in forest trees / M.H. Zimmermann ed. N.Y.: Acad. Press, 1964. - P. 345-365.

350. Larson P.R. The Vascular Cambium. Development and Structure. Berlin; Heidelberg; N.Y.; London; Paris; Tokyo; Hong Kong; Barcelona; Budapest: SpringerVerlag, 1994. - 705 p.

351. Lassoie J.P. Stem dimensional fluctuation in Douglas-fir of different crownclasses // Forest Sci. 1977. - Vol. 25. - N 1. - P. 132-144.

352. Lavigne M.B. Stem growth and respiration of young balsam fir trees in thinned and unthinned stands // Can. J. For. Res. 1988. - Vol. 18. - N 5. - P. 483-489.

353. Lavigne M.B. Growth and maintenance respiration rates of aspen, black spruce and jack pine stems at northern and southern BOREAS sites / M.B. Lavigne, M.G. Ryan // Tree Physiology. 1997. - Vol. 17. - P. 543-551.

354. Lavigne M.B. Estimating stem maintenance respiration rates of dissimilar balsam fir stands / M.B. Lavigne, S.E. Franklin, E.R. Hunt, JR. // Tree Physiology. -1996.-Vol. 16.-P. 687-695.

355. Lavigne M.B. Changes in stem respiration rate during cambial reactivation can be used to refine estimates of growth and maintenance respiration / M.B. Lavigne, C.H.A. Little, R.T. Riding // New Phytologist. 2004. - Vol. 163. - N 1. - P. 81-93.

356. Law B.E. Below-canopy and soil C02 fluxes in a ponderosa pine forest / B.E. Law, D.D. Baldocchi, P.M. Anthoni //Agricultural and Forest Meteorology. 1999. -Vol. 94.-N3-4.-P. 171-188.

357. Ledig F.T. Maintenance and constructive respiration, photosynthesis and net assimilation rate in seedlings of pitch pine (Pinus rigida Mill) / F.T. Ledig, A.P. Drew, J.G. Clark // Ann. Bot. 1976. - Vol. 40. - N 166. - P. 289-300.

358. Leikola M. The influence of environmental factors on the diametral growth of forest trees. Auxanometric study // Ann. Bot. Fenn. 1969. - Vol. 6. - N 2. - P. 174181.

359. Lin J. The effect of crown position and tree age on resin-canal density in Scots pine (P. sylvestris L.) needles / J. Lin, DA. Sampson, R. Ceulemans // Can. J. Bot. -2001. Vol. 79. - N 1. - P. 1257-1261.

360. Linder S. Gas exchange in a 20-year-old stand of Scots pine. II. The variation in stem respiration during the growing season / S. Linder, E. Troeng // Swed. Con. For. Proj. Internal Rep. 1977. - Vol. 57. - P. 1-14.

361. Linder S. The seasonal variation in stem and coarse root respiration of a 20-year-old Scots pine (Pinus sylvestris L.) / S. Linder, E. Troeng / In: Some aspects of the annual carbon balance of Scots pine. Uppsala, 1981. - P. 1-15.

362. Lipp C.C. Role of carbohydrate supply in white and brown root respiration of ponderosa pine / C.C. Lipp, C.P. Andersen // New Phytologist. 2003. - Vol. 160. -N3.-P. 523-531.

363. Lippu J. Redistribution of 14C-Labelled Reserve Carbon in Pinus sylvestris Seedling during Shoot Elongation // Silva fenn. 1998. - Vol. 32. - P. 3-10.

364. Litton C.M. Belowground and aboveground biomass in young post fire lodge-pole pine forests of contrasting tree density / C.M. Litton, M.G. Ryan, D.B. Tinker, D.H. Knight // Can. J. For. Res. 2003. - Vol. 33. - P. 351-363.

365. Litton C.M. Effects of tree density and stand age on carbon allocation patterns in post fire lodgepole pine / C.M.Litton, M.G. Ryan, D.H. Knight // Ecol. Appl. -2004. Vol. 14. - P. 460-475.

366. Liu C.-J. Matter and nutrient dynamics of pine (Pinus tabulaeformis) and oak (Quercus variavilis) litter in North China / C.-J. Liu, C.J. Westman, H. Ilvesniemi // Silva fenn. 2001. - Vol. 35. - N 1. - P.3-13.

367. Loach K. Production, storage and use of photosynthate during shoot elongation in balsam fir (Abies balsamea) / K. Loach, C. H. A. Little // Can. J. Bot. 1973. -Vol. 51.-P. 1161-1168.

368. Lovgahl L. Using a lazar instrument to measure small changes in stem diameter / L. Lovgahl, H. Odin // Scand. J. Forest Res. 1988. - Vol. 3. - N 3. - P. 281-290.

369. Lusk C.H. Relationships of leaf dark respiration with light environment and tissue nitrogen content in juveniles of 11 cold-temperate tree species / C.H. Lusk, P.B. Reich // Oecologia. 2000. - Vol. 123. - N 3. - P. 318-329.

370. Ma Liiyi. Beijing linye daxue xuebao / Ma Liiyi, Wang Hua tian // J. Beijing Forest. Univ. 2002. - Vol. 24. - N 3. - P. 23-27.

371. Maherali H. Influence of climate-driven shifts in biomass allocation on water transport and storage in ponderosa pine / H. Maherali, E. DeLucia // Oecologia. -2001. Vol. 129. - N 4. - P. 481-491.

372. Maier C.A. Stem Growth and Respiration in Loblolly Pine Plantations Differing in Soil Resource Availability // Tree Physiol. 2001. - Vol. 21. - P. 1153-1193.

373. Makela A. Estimation of fine root mortality and growth from simple measurements: a method based on system dynamics / A. Makela, P. Vanninen // Trees -Structure and Function. 2000. - Vol. 8. - P. 316-323.

374. Mákinen H. Seasonal changes in stem radius and production of new tracheids in Norway spruce / H. Mákinen, P. Nojd, P. Saranpáá // Tree Physiology. 2003. -Vol. 23.-P. 959-968.

375. Makkonen K. Fine root biomass and production in Scots pine stands in relation to stand age / K. Makkonen, H.-S.Helmisaari // Tree Physiology. 2001. - Vol. 21. -P. 193-198.

376. Mandre M. The growth of needle and shoots of Scots pine (Pinus sylvestris L.) on a sandy dune / M. Mandre, K. Ots // Forest Stud. 2003. - Vol. 39. - P. 58-64.

377. Matyssek R. Carbon uptake and respiration in above-ground parts of a Larix deciduas leptolepis tree / R. Matyssek, E.D. Schulze // Trees. 1988. - Vol.2.-N4.-P. 233-241.

378. McCree K.J. An equation for the rate of respiration of white clover grown under controlled conditions / In: Prediction and measurement of photosynthetic productivity. Wageningen, 1970. - P. 221-230.

379. McCree K.J. Whole-plant carbon balance during osmotic adjustment to drought and salinity stress // Austral. J. Plant Physiol. 1986. - Vol. 13. - N 1. - P. 33-44.

380. McDowell N.G. Belowground carbon allocation of Rocky Mountain Douglas-fir / N.G. McDowell, N.J. Balster, J.D. Marshall // Can.J. Forest Res. 2001. - Vol. 31. -N 8. -P. 1425-1436.

381. McElrone A. Variation in xylem structure and function in stems and roots oftrees to 20 m depth / McElrone A., Pockman W.T., Martinez-Vilalta J., Jackson R.B. //New Phytologist. 2004. - Vol. 163. - N 3. - P. 507-517.

382. Mediavilla S. Photosynthetic capacity, integrated over the lifetime of a leaf, is predicted to be independent of leaf longevity in some tree species / S. Mediavilla, A. Escudero //New Phytologist. 2003. - Vol. 153. - N 1. - P. 203-211.

383. Mencuccini M. Leaf/sapwood area ration in Scots pine show acclimation across Europe / M. Mencuccini, L. Bonosi // Can. J. Forest Res. 2001. - Vol. 31. - N 3. -P.442-456.

384. Millet A. L'invention des arbres // Recherche. 1997. - N 296. - P. 57.

385. Molchanov A.G. Photosynthetic utilization efficiency of absorbed photosyn-thetically active radiation by Scots pine and birch forest stands in the southern Taiga II Tree Physiology. 2000. - Vol. 20. - P. 837-847.

386. Möller C.M. Graphic presentation of dry matter production in European beeach / C.M. Möller, D. Möller, J. Nielsen // Forstlige Forsoegsvaesen I Danmark. 1954. -B.21. -S. 327-335.

387. Monserud R.A. Allometric crown relations in three northern Idaho conifer species / R.A. Monserud, J.D. Marchall // Can. J. Forest Res. 1999. - Vol. 29. - N 5. -P. 521-535.

388. Mortier F. Dynamique du C02 dans la biosphere et consequences sur la photosynthèse, les arbres et la forêt // Bull. techn./off. Nat. forets. 1995. - N 29. - P. 1-159.

389. Murach D. Feinwurzelwachstum von Fichten beim Dach-Projekt im Solling / D. Murach, A. Parth // AFZ/Wald. 1999. - Vol. 54. - N 2. - S. 58-60.

390. Murmanis L. Structural change in the vascular cambium of Pinus strobes during an annual cycle // Ann. Bot. -1971. Vol. 35. - N 139. - P. 133-141.

391. Nagel L.M. The influence of stand structure on ecophysiological leaf characteristics of Pinus ponderosa in western Montana / L.M. Nagel, K.L. O'Hara // Can. J. Forest Res. 2001. - Vol. 31. - N 12. - P. 2173-2182.

392. Negisi K. Respiration rates in relation to diameter and age in stem or branch sections of young Pinus densiflora trees // Bull. Tokyo Univ. For. 1974. - N 66. - P. 209-222.

393. Negisi K. Diurnal fluctuation of CO2 release from the stem bark of standing young Pinus densiflora trees // J. Jap. For. Soc. 1975. - Vol. 57. - N 11. - P. 375383.

394. Negisi K. Respiration in forest trees // JIBP Synthesis. Primary productivity of Japanese forests. 1977. - Vol. 16. - N 4. - P. 86-99.

395. Negisi K. Daytime depression in bark respiration and radial shrinkage in stem of a standing young Pinus densiflora tree // J. Jap. For. Soc. 1978. - Vol. 60. - N 10. - P.380-382.

396. Negisi K. Bark respiration rate in stem segments detached from young Pinus densiflora trees in relation to velocity of artificial sap flow // J. Jap. For. Soc. -1979. Vol. 61.-N3.-P. 88-93.

397. Negisi K. Diurnal fluctuation of the stem bark respiration in relationship to the wood temperature in standing young Pinus densiflora, Chamaecyparis obtuse and Quercus myrsinaefolia trees // J. Jap. For. Soc. 1982. - Vol. 64. - N 8. - P. 315-319.

398. Nobori Y. The relationship between weather and tree ring information of Picea glehnii Mast, by X-ray densitometry: 15 th Int. Bot. Congr., Yokogama, 1993. P. 331.

399. Oberhuber W. Influence of climate on radial growth of Pinus cembra within the alpine timberline ecotone // Tree Physiology. 2004. - Vol. 24. - P. 291-301.

400. Ogigirigi M.A. Effect of soil moisture depletion on stem shrinkage and photosynthesis of tree seedling / M.A. Ogigirigi, T.T. Kozlowski, S. Sasaki // Plant and

401. Soil.- 1970.-Vol. 32.-P. 33-49.412.0'Hara K.L. Sapwood-leaf area prediction equation for multiage ponderosa pine stands in western Montana and central Oregon / K.L. O'Hara, N.I. Valappil // Can. J. Forest Res. -1995. Vol. 25.-N9.-P.1553-1557.

402. Ohashi M. Contribution of root respiration to total soil respiration in a Japanese cedar (Cryptomeria japonica D. Don) artificial forest / M. Ohashi, K. Gyokusen, A. Saito // Ecol. Res. 2000. - Vol. 15. - N 3. - P. 323-333.

403. Oleksyn J. Genetic and environmental control of seasonal carbohydrate dynamics in trees of diverse Pinus s ylvestris populations / J. O leksyn, R. Zytkowiak, P. Karolewski, P.B. Reich, M.G. Tjoelker // Tree Physiology. 2000. - Vol. 20. - P. 837-847.

404. Ono K. Shinrin ritchi // Jap. J. Fores. Environ. 2002. - Vol. 44. - N 2. - P. 6369.

405. Oohata S. Seasonal changes in respiratory rate of stems and their growth / S. Oohata, T. Shidei // Bull. Kyoto Univ. For. 1972. - N 43. - P. 63-72.

406. Parn H. Growth of Scots pines (Pinus sylvestris L.) on dunes of Southwest Estonia related to climate // Forest Stud. 2003. - Vol. 39. - P. 65-80.

407. Pasanen K. Integrating variations in tree growth into forest planning// Silva fenn. 1998. - Vol. 32. - N 1. - P. 11-25.

408. Pausas J.G. Litter fall and litter decomposition in Pinus sylvestris forests // J. Veget. Sci. 1997. - Vol. 8. - N 5. - P. 643-650.

409. Peltola H. Diameter growth of Scots pine (Pinus sylvestris) trees grown at elevated temperature and carbon dioxide concentration under boreal conditions / H. Pel-tola, A. Kilpelainen, S. Kellomaki // Tree Physiology. 2002. - N 22. - P. 963-972.

410. Penning de Vries F.W.T. Products, reguirements and efficiency of biosynthesis:a quantitative approach / F.W.T. Penning de Vries, A.H.M. Brunsting, H.H. van Laar // J. Theor. Biol. 1974. - Vol. 44. - N 3. - P. 339-377.

411. Pruitt P. A simple unified theory of plant hormones // Amer. J. Bot. 1998. -Vol. 85.-N6. -P.92.

412. Pruyn M.L. Within-stem variation of respiration in Pseudotsuga menziesii (Douglas-fir) trees / M.L. Pruyn, B.L. Gartner, M.E. Harmon // New Phytologist. -2002. Vol. 154. - N 2. - P. 359-372.

413. Pruyn M.L. Stem respiratory potential in six softwood and four hardwood tree species in the central cascades of Oregon / M.L. Pruyn, M.E. Harmon, B.L. Gartner // Ecophysiology. 2003. - Vol. 137. - N 1. - P. 10-21.

414. Qamaruddin M., Dormling I., Eliasson L. Increases in cytokinin levels in Scots pine in relation to chilling and bud burst // Physiologia Plantarum. 1990. - Vol. 79. -N2.-P. 236-241.

415. Qi J. High soil carbon dioxide concentrations inhibit root respiration of Douglas fir / J. Qi, J.D. Marshall, K.G. Mattson // New Phytology. 1994. - Vol. 128. - P. 435-442.

416. Qi J. A preliminary study on soil and respiration in a native Monterey pine stand in California // Monterey pine forest ecology cooperative. Research projects. -2002. October 11,- online.

417. R etzlaff W .A. Whole-tree biomass and c arbon a llocation o f j uvenile trees o f loblolly pine (pinus taeda): Influence of genetics and fertilization / W.A. Retzlaff,

418. J.A. Hadest, D.M. O'Malley, S.E. McKeand, M.A. Тора // Can. J. Forest Res. 2001. -Vol. 31.-N6.-P. 960-970.

419. Richardson A. Coarse root elongation rate estimates for interior Douglas-fir // Tree Physiology. 2000. - Vol. 20. - P. 825-829.

420. Rook D.A. The reaction of radiate pine to drought / D.A. Rook, R.H. Swanson, A.M. Cranswick / In: P roc. Symp. Plant and Soil Water Relations. Palmerston North. N. Z., 1977. - N 126. - P. 55.

421. Rook D.A. Temperature and irradiance and the total daily photosynthetic production of the crown of a Pinus radiata tree / D.A. Rook, M.J. Corson // Oecologia. -1978. Vol. 36.-N 3. - P. 371-382.

422. Rust S. Warum alte Bäume und Zweige geringer Vitalitöt? / S. Rust, A. Roloff // AFZ/Wald. 2001. - B. 56. - N 13. - S. 672-673.

423. Ryan M.G. Growth and maintenance respiration in stems of Pinus concorta and Picea engelmannii / Can. J. For. Res. 1990. - Vol. 20. - P. 48-57.

424. Ryan M.G. A simple method for estimating gross carbon budgets for vegetation in forest ecosystems // Tree Physiology. -1991. Vol. 9. - P. 255-266.

425. Ryan M.G. Woody-tissue respiration for Simarouba amara and Minquartia guianensis, two tropical wet forest trees with different growth habits / M.G. Ryan, R.M. Hubbard, D.A. Clark, Jr. R.L. Sanford // Oecologia. 1994. - Vol. 100. - N 3. -P. 213-220.

426. Ryan M.G. Woody tissue maintenance respiration of four conifer in contrasting climates / M.G. Ryan, S.T. Gower, R.M. Hubburd, R.H. Waring, H.L. Gtolz, W.P. Cropper, S.W. Running // Oecologia. 1995. - Vol. 101. - P. 132-140.

427. Ryan M.G. Foliage, fine-root, woody-tissue and stand respiration in Pinus radiata in relation to nitrogen status / M.G. Ryan, R.M. Hubbard, S. Pongracic, R.J. Raison, R.E. McMurtrie // Tree Physiology. 1996. - Vol. 16. - P. 333-343.

428. Ryan M.G. Annual carbon cost of autotrophic respiration in boreal forest ecosystems in relation to species and climate / M.G. Ryan, M.B. Lavigne, S.T. Gower // J. Geopysic. Res. 1997. -Vol. 102. - P. 28871-28883.

429. Ryan M.G. An experimental test of the causes of forest growth decline with stand age / M.G. Ryan, D. Binkley, J.H. Fownes, C.P. Giardina // Ecological Monographs. 2004. - Vol. 74. - P. 393-414.

430. Saxe H. Tree and forest functioning in response to global warming / H. Saxe, M.G.R. Cannell, 0. Johnsen, M.G. Ryan, G. Vourlitis // New Phytologist. 2001. -Vol. 149.-P. 369-400.

431. Schmid I. Vertical distribution and radial growth of coarse roots in pure and mixed stands of Fagus sylvatica and Picea abies /1. Schmid, M. Kazda // Can. J. Forest Res. 2001. - Vol. 31. - N 3. - P. 539-548.

432. Schulze E.D. Measurement of primary production with cuvettes: Productivity of forest ecosystems / E.D. Schulze, W. Koch // Proceedings of the Brussels Symposium.-Paris, 1971.-P. 141-157.

433. Sevens G.N. Rapid fine root disappearance in a pine woodland: A substantial carbon flux / G.N. Sevens, R.H. Jones, R.J. Mitchell // Can. J. Forest Res. 2002. -Vol. 32.-N12.-P. 2225-2230.

434. Shain L. Seasonal fluctuation in respiration of aging xylem in relation to heart-wood formation in Pinus radiata / L. Shain, J.F.G. MacKay // Can. J. Bot. 1973. -Vol. 51.-N4. -P. 737-741.

435. Skene D.S. The kinetics of tracheid development in Tsuga Canadensis Carr. and its relation to tree vigor // Ann Bot. 1972. - Vol. 36. - N 144. - P. 179-187.

436. Smith D.M. The permeability of wood: Proc. Fifth World Forestry Cong. Seattle, Washington, 1960. - Vol. 3. - P. 15-46.

437. Splawa-Neyman S. Biometruczne parametry budowy drewna Sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.) w aspekcie wiezby sandzenia upraw / S. Splawa-Neyman, W. Pazdrowski, Z. Owczarzak // Folia forest. Pol. B. 1995. - N 26. - C. 73-84.

438. Son Y. Fine root biomass, production and turnover in a fertilized Larix leptole-pis plantation in Central Korea / Y. Son, J.H. Hwang // Ecological Research. 2003. -Vol. -18.-N3.-P. 339-346.

439. Sprugel D.G. Components of woody-tissue respiration in young Abies amabilis (Dougl.) Forbes trees // Trees Structure and Function. - 1990. - Vol. 4. - N 2. -P.88-98.

440. Stahl E. Changes in wood and stem properties of P. sylvestris caused by provenance transfer // Silva fenn. 1998. - Vol. 32. - N 2. - P. 163-172.

441. Stewart C.M. Excretion and heartwood formation in living trees // Science. -1966. Vol. 153. - N 3740. - P. 1068-1074.

442. Stiber J. Wave nature and a theory of cambial activity // Can. J. Bot. 1985. -Vol. 63.-Nil.-P. 1946-1950.

443. Stockfors J. The effect of nutrition on the seasonal course of needle respiration in Norway spruce stands / J. Stockfors, S. Linder // Trees Structure and Function. -1998.-Vol. 12.- N3.- P. 130-138.

444. Stole P. Plant foraging and dynamic competition b etween branches of Pinus sylvestris in contrasting light environments / P. Stole, B. Shmid // J. Ecol. 1998. -Vol. 86. - N 6. - P. 934-945.

445. Strand M. Impacts of seasonal air and soil temperatures on photosynthesis in Scots pine trees / M. Strand, T. Lundmark, I. Soderbergh, P.-E. Mallander // Tree Physiology. 2002. - Vol. 22. - P.839-847.

446. Sundberg B. Radial concentration gradients of endogenous IAA over the cambial region of Pinus sylvestris L. suggests a role in positional during wood development / B. Sundberg, C. Uggla//IAWA Journal.- 1995.-Vol. 16.-N3.-P.18.

447. Sundquist E.T. The global carbon dioxide budget // Science. 1993. - Vol. 259. -N5097.-P. 934-941.

448. Suni T. Interannual variability and timing of growing-season C02 exchange in a boreal forest / T. Suni, F. Berninger, T. Markkanen, P. Keronen, U. Rannik, T. Ve-sala // J. of Geophys. Res. 2003. -Vol. 108. - N 4265. - P. 334-345.

449. Sweet G.B. Role of plant growth in regulation photosynthesis / G.B. Sweet, P.F. Wareing // Nature. 1966. - Vol. 210. - N 5031. - P. 77-79.

450. Sweet G.B. A comparison of the rates of growth and photosynthesis in first-year seedlings of four provenances of Pinus concorta Dougl. / G.B. Sweet, P.F. Wareng //f'

451. Ann. Bot. 1968. - Vol. 32. P. 735-751.

452. Taylor J.H. Maturation of the tracheary elements in the roots of Pinus banksiana and Eucalyptus grandis / J.H. Taylor, C.A. Peterson // Can. J. Bot. 2001. - Vol. 79. -N7.-P. 844-849.

453. Thornley J. H. M. Respiration, growth and maintenance in plants 11 Nature. -? 1970.-N227.-P. 304-305.

454. Thornley J.H.M. Mahematical models on plant physiology. A quantitative approach to problems in plant and crop physiology. London: Academic Press, 1976. -317 p.

455. Thornley J.H.M. Modelling the components of plant respiration: representation and realism / J.H.M. Thornley, M.G.R. Cannell // Ann. Bot. (London). 2000. - Vol. 85.-P. 55-67.

456. Tierney G.L. Fine root turnover in a northern hardwood forest: a direct comparison of the radiocarbon and minirhizotron methods / G.L. Tierney, T.J. Fahey // Can. J. For. Res ./Rev. Can. Rech. For. 2002. - Vol. 32. - N 9. - P. 1692-1697.

457. Tranquillini W. Die Bedeutung des Lichtes und der Temperatur für die Kohlensäureassimilation von Pinus Cembrajungwuchs an einem hochalpinen Standort // Planta. 1955. - B. 46. - H 1. - S. 154-178.

458. Tranqillini W. Über die Rindenatmung einiger Bäume an der Waidgrenze / W. Tranqillini, W. Schütz // Cbl. Ges. Forstw. 1970. - B. 87. - H. 1. - S. 42-60.

459. Vanninen P. Effects of age site quality on distribution of biomass in Scots pine (Pinus sylvestris L.) / P. Vanninen, H. Ylitalo, R. Sievänen, A. Mäkela // Trees. -1996.-Vol. 10.-N4.-P. 231-238.

460. Vanninen P. Carbon budget for Scots pine trees: effects of size, competition and site fertility on growth allocation and production / P. Vanninen, A. Makela // Tree Physiol. 2005. - Vol. 25. - N 1. - P. 17-30.

461. Vogt K. Carbon budget of temperate forest ecosystems // Tree Physiology. -1991.-Vol. 9.-P. 69-86.

462. Vose J.M. Seasonal respiration of foliage, fine roots, and woody tissues in relation to growth, tissue N, and photosynthesis / J.M. Vose, M.G. Ryan // Global Change Biology. 2002. - Vol. 8. - P. 182-193.

463. Waering P.F. Rate limiting processes in photosynthesis at saturating light intensities / P.F. Waering, M.M. Khalifa, K.I. Treharne // Nature. 1968. - Vol. 220. - N 5166.-P. 453-457.

464. Waering P.F. Estimating water flux through stems of Scots pine with tritiated water and phosphorus-32 / P.F. Waering, J. Roberts // J. Exptl. Bot. 1979. - Vol. 30. -N116.-P.459-471.

465. Wang K.-Y. Measuring and simulating crown respiration of Scots pine with increased temperature and carbon dioxide enrichment / K.-Y. Wang, T. Zha, S.Kel-lomäki//Ann. Bot. 2002. - Vol. 90. - P. 325-335.

466. Waring R.H. Application of the pipe model theory to predict canopy leaf area /

467. R.H. Waring, P.E. Schroeder, R. Oren// Can. J. For. Res. 1982. - Vol.12. -P. 556560.

468. Werther F. Effect of nutrient-deficient soil on gas-exchange, chlorophyll fluorescence and C-allocation in young Picea abies (L.) Karst. / F. Werther, W.M. Havranek // Phyton. 2000. - Vol. 40. - N 4. - P. 179-184.

469. Whitmore F.W. Development of the xylem ring in stems of young Red pine trees / F.W. Whitmore, R. Zahner // Forest Sci. -1966. Vol. 12. - N 2. - P. 198-210.

470. Wibbe M.L. Effect of fruiting on carbon budgets of apple tree canopies /M.L. Wibbe, M.M. Blanke, F. Lenz // Trees. 1993. -Vol.8. - N 1. - P. 56-60.

471. Wieser G. Seasonal and spatial variation of woody tissue respiration in a Pinus cembra tree at the alpine timberline in the central Austrian Alps / G. Wieser, M. Bahn // Trees Structure and Function. - 2004. - Vol. 18. - N 5. - P. 576-580.

472. Wilczynski S. The climatic in tree-rings of Scots pine (P. sylvestris L.) from foothills of the Sudetic Mountains (southern Poland) / S. Wilczynski, J. Skrzyszewski // Forstwiss. Cbl. 2002. - B. 121. - N 1. - S. 15-24.

473. Wilson B.F. Mitotic activity in the cambial zone of Pinus strobes // Amer. J. Bot. -1966. Vol. 53. - N 4. - P. 364-372.

474. Wit C.T. de. The stimulation of photosynthetic systems. Prediction and measurement of photosynthetic productivity / C.T. Wit de, R. Brouwer, P.W.T. Penning de Vries // Proc. IBP/PP Tech. Wageningen, 1970. P. 47-70.

475. Woodman J.N. Variation of Net Photosynthesis within the Crown of a Large

476. Forest-grown Conifer. Photosynthetica //1971. Vol. 5. - N 1. - P. 50-54.

477. Wu Zemin. Yingyong shengtai xuebao / Wu Zemin, Huang Chenglin, Ma Qing-shan //Chin.J. Appl.Ecol.-1999.-Vol. 10.-N2.-P. 147-150.

478. Wu Z. Relations between growth of annual rings and climate of Pinus taiwanen-sis // J. Appl.Ecol. 1999. - Vol. 10. - N 2. - P.147-150.

479. Xiao C. Yingyong shengtai xuebao / C. Xiao, G. Zhon // Chin. J. Appl. Ecol. -2001. Vol. 12. -N 5. - P. 692-696.

480. Xu Ming. Ecosystem respiration in a young ponderosa pine plantation in the Sierra Nevada Mountains, California / Xu Ming, T.A. Debíase, Y. Qi, J. Tang, A. Goldstein, Z. Liu // Forest Ecology and Management. 2005. - Vol. 210. - N 1-3. -P. 469-476.

481. Yarie J. Carbon balance of the taiga forest within Alaska: present and future / J. Yarie, S. Billings // Can. J. For. Res./Rev. Can. Rech. For. 2002. - Vol. 32. - N 5. -P. 757-767.

482. Yasue K. The effects of tracheid dimensions on variations in maximum density of Picea glehnii and relationships to climatic factors / K. Yasue, O. Kobavashi, R. Fuñada, J. Ohtani // Trees -Structure and Function. 2000. - Vol. 14. - N 4. - P. 223229.

483. Zagirova S.V. C02 exchange and mesophyll structure in second-year needles of Abies sibirica Ledeb. // Russian J. of Plant Physiol. 2003. - Vol. 50. - N 1. -P. 4143.

484. Zha T. Seasonal and Annual Stem Respiration of Scots Pine Trees under Boreal Conditions / T. Zha, S. Kellomaki, K.Y. Wang, A. Ryyppo, S. Niisto // Ann. Bot. (London). 2004. - Vol. 94. - P. 889-896.

485. Zhang O. Dendroecological studies of tree growth, climate and spruce beetle outbreaks in Central British Columbia, Canada / O. Zhang, R. Alfaro, R. J. Hebda // Forest Ecol. and Manag. 1999. - Vol. 121. - N 3. - P. 215-225.

486. Zanghlin S.B.M. / S.B.M. Zanghlin, A.A.T. Madgwick // Midland Naturalist. 1968. - Vol. 80. - N 2. - P. 547-550.V

487. Zelawski W. Changes in wood respiration during the first days after cutting // Bull. Acad. Polonaise Sci. scibiol. 1960. - Vol. VIII. - N 9. - P. 507-513.V

488. Zelawski W. Respiration intensity of oak wood i n p articular annual rings o f sapwood // Bull. Acad. Polonaise Sci. scibiol. 1960. - Vol. VIII. - N 11. - P. 509516.

489. Zeng X.-P. Zhiwu shengtai xuebao / X.-P. Zeng, S.-L. Peng, P. Zhao // Acta phytoecol. sin. 2000. - Vol. 24. - N 4. - P. 420-424.

490. Zimmerman M.H. Translocation of organic substances in the phloem of trees / In: Physiology of forest trees. New York, 1958. - P. 381-400.