Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фотосинтез и рост хвойных лесостепного Предбайкалья

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Фотосинтез и рост хвойных лесостепного Предбайкалья"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ СИБИРСКИЙ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ И ЕИО,ЛМИИ РАСТЕНИЙ

На правах рукописи

СУВОРОВА Галина Георгиевна

УДК 581.132.056+581.143.056 ] :582.47 ( 571.531)

ФОТОСИНТЕЗ И РОСТ ХВОЙНЫХ ЛЕСОСТЕПНОГО ПРЕДЕАЙКАЛЬЯ 03.00.12 - физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск - 1992

Работа выполнена в Сибирском институте физиологии и биохиши растений Сибирского отделения РАН, Иркутск.

Научные руководители: кандидат биологических наук

А.С.Щербатюк

доктор биологических наук Л.В.Попов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Г.И.Гирс

доктор биологических наук А.С.Плешанов

Ведущее учреждение: Институт Лесоведения РАН

Защита диссертации состоится " 25~ " А]ОР та 1992 г. в ^ час на заседании специализированного совета К 003.25 по защитам кандидатских диссертаций при Сибирском институте физиологии и биохимии растений СО РАН по адреоу: 664033, Иркутск, ул.Лермонтова, 132, а/я 1243

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института.

Автореферат разослан " /0 " Сре£р$Л/1 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Актуальность темы. Разработка теоретических основ повышения продуктивности наиболее ценных в хозяйственном отношении хвойных леоов является актуальной проблемой экологической физиологии растений. Наиболее перспективной возможностью реализации этой задачи служит оптимизация их фотосиктетической активности путем воздействия хозяйственными мероприятиями на такие факторы как свет, температура, а также влажность воздуха и Почвы. Неиспользование этой возможности повышения продуктивности в значительной степени обусловлено недостаточной изученностью эколого-физиологических особенностей углекислотного газообмена древесных растений. Существенные пробелы в этом отношении характерны для Восточной Сибири - региона, где сосредоточены основные массивы лесоэксплуатационных насаждений. Поэтому проведение здесь, в крайне специфичных природных условиях эколого-физиоЛогических исследований фотосинтеза как одной из основных составляющих продукционного процесса имеет не только научное,.но и практическое значение. Наиболее важными при этом, по нашему мнению, являются вопросы сезонной регуляции фотосинтеза, его связи с факторами внешней среды, ростом и в целом с продуктивностью. Перспективность этого направления исследований в последнее время определяется также возрастанием средозащитных функций лесной растительности, в том числе таких как поглощение в процессе фотосинтеза избыточной (техногенной) углекислоты и продуцирование кислорода.

Цель исследований состояла в сравнительном изучении эколого-физиологических особенностей фотосинтеза и его связи с ростом у трех видов хвойных: сосны обыкновенной, ели сибирской и лиственницы сибирской в условиях лесостепного Предбайкалья.

В соответствии с этим предполагалось решить следующие задачи: I) изучить особенности дневного хода нетто-фотосинтеза в зависимости от погодных условий; 2) исследовать особенности регуляции потенциальных возможностей фотосинтеза хвойных в течение вегетационного сезона; 3) определить оптимальные для фотосинтеза хвойных значения основных параметров внешней среды - температуры и относительной влажности воздуха; 4) охарактеризовать вклад хвои молодых побегов сосны, ели и лиственницы в фотосинтетическую продуктивность кронн; 5) определить характер изменения ассимиляционной активности хвои в онтогенезе дерева; 6) изучить особенности осевого и радиального роста хвойных; 7) исследовать взаимосвязь соотношений сезонной продуктивности фотосинтеза,

осевого и радиального приростов.

Научная новизна результатов исследований. Впервые особенности дневного хода фотосинтеза хвойных проанализированы сочетанием методов кластерного и регрессионного анализа. При этом выделены доминирующие факторы среды, оценена нацравленность и сила их воздействия в различных экологических ситуациях.

На основании многолетних исследований выявлены специфичные черты регуляции потенциальных возможностей фотосинтеза хвойных основными экологическими факторами (температурой и влажностью воздуха и почвы) в условиях лесостепного Предбайкалья. Показано, что они соответствуют особенностям экологии изучаемых хвойных в данном регионе.

Установлены видоспецяфичные оптимуш температуры и относительной влажности воздуха фотосинтеза хвойных.

Выявлены взаимосвязанные изменения показателей фотосинтетической продуктивности, осевого и радиального прироста хвойных. Показано, что проявление этих соотношений детерминируется условиями вегетационного сезона.

Практическое значение работы. Результаты проведенного комплексного анализа особенностей фотосинтеза и роста и их взаимодействия у хвойных могут быть использованы при разработке лесо-хозяйственных мероприятий в регионе, а такие положены в основу концептуальных и функционально-динамических моделей продукционного процесса лесных насаздений.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на П Всесоюзной конференции "Проблемы физиологии и биохимии древесных растений" (Красноярск, 1982), Всесоюзном совещании "Стабильность и энергетическая эффективность высокопродуктивных лесных биогеоценозов" (Торту, 1985), Ш Всесоюзной конференции "Проблемы физиологии и биохимии древесных растешй" (Петрозаводск, 1989), I Всесоюзном совещании "Экология лесов Севера" (Сыктывкар, 1989), I Всесоюзном съезде ВОФР (Минск, 1990), на научных конференциях и сессиях СИФИБР СО ЛИ СССР (Иркутск, 1978, 1982,1983,1987,1990).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы (223 наименования). Текст иллюстрирован 19 таблицами

и 16 рисунками. Работа изложена на 156 страницах машинописного текста.

УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛРЩВАНИЯ

Экопершенталыше исследования фотосинтеза и роста сосны . обыкновенной ( Pinua sylvestrin Ь. ), ели сибирской ( Picea оЪо-vata bdb.) и лиственницы сибирской ( Larix sibirica bdb. ) проводились в 1980-1986 гг. на лесном стационаре СИ'ШБР СО АН СССР, расположенном в 80-км северо-восточнее.г.Иркутска, на территории Усть-Ордынского Бурятского Национального округа. Характерными особенностями климата этих мест являются суровая ыалосненная зима, сезонная мерзлотнооть почв, засушливое лото, поздние весенние и ранние осенние заморозки. Климат района резко континентальный: перепад дневных и ночных температур.монет достигать 20° и более. Средние годовые температуры зоздуха колеблются от -1,1 до -3,0, а среднесуточные июльские - от 16,0 до 18Д°С. Среднемноголетнее.количество осадков составляет 324 мм (Спра-вочшк по климату СССР, 1968). Началу проведения исследований предшествовали экстремально сухие жаркие вегетационные ces ны I977-I979 гг. Периоды вегетации I980-I98I гг. характеризовались неравномерны!.! и недостаточным увлажнением. Напротив, вегетационные сезоны 1982-1986 гг.. были влажными и теплыми.

Исследования выполнены преимущественно на деревьях первого класса возраста, развивающихся под пологом перестойного расстроенного насандения с участием сосны, березы, ели и лиственницы. Изменение интенсивности фотосинтеза в онтогенезе дерева изучали на деревьях сосны, лиственницы и ели в возрасте 10, 40, 100 и более 180 лет.

Регистрацию СО2 - газообмена осуществляли с использованием 12-канальной газометрической установки, созданной на основе ИК-газоанализатора "Инфралит-4", в открытой системе с областью измерения 0,05$ СО^ по объему. Фотосинтетическую активность ин-тактных побегов прошлого года деревьев всех хвойных одновременно измеряли в течение 3-5 дней какдой декады. Изучение особенностей фотосинтеза деревьев разного возраста цроводшш на отделенных ветвях второго года лизни с помощью двух одновременно работающих 12-каналышх газометрических установок. Наряду с этим определяли массу хвои и побегов текущего года и трех предыдущих

лет, а такае общую ассимиляционную массу кроны. Миллиметровой линейкой измеряли осевые приросты. Величину радиальных приро- -стов определяли бинокуляром МБС-3 о использованием бинокулярной линейки (Молчанов, Смирнов, 1967).

Одновременно с этим на протяжении, всех экспериментов регистрировали суммарную радиацию, температуру, а такяе влажность воздуха и почвы.

Проведена методическая работа по выявлению пределов вариабельности показаний интенсивности фотосинтеза хвойных. Установлено, что основная причина увеличения вариабельности этого процесса - засушивость и высокая температура воздуха. При сходных условиях' повышенной вариабельностью отличались деревья 10-20 лет по сравнению о 30-40-летшши. Наибольшая вариабельность фотосинтеза отмечалась у деревьев ели. В течение вегетации точность показаний интенсивности фотооинтеза (без ошибки прибора) у хвойных изменялась в пределах 2,2-8,6/2, о учетом пестроты полога -до 17,3$.

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОБИЕШйЕ ОСОБЕННОСТИ ФОТОСИНТЕЗА ХВОЙШХ

Статистический анализ дневного хода фотосинтеза. Применением регрессионного анализа определили, что в экстремально засушливых условиях изменение дневного хода фотосинтеза сосны и лиственницы прямо коррелировало с абсолютной влааноотьа воздуха, в то время как у еж наблюдалось его ингибирование высокой' температурой воздуха, вызывавшей, очевидно, перегрев хвои. Фото-счнтетическая дневная продуктивность, в подобные дни у ели понижалась в наибольшей степени - до 25-16$.

Максимально высокая продуктивность фотосинтеза отмечалась при благоприятном почвенном увлажнении (рис.1), при этом у сосны (50-60 № СС>2 • г сухой даосы-1) - в ясные дни, когда дневной ход незначительно лимитировался изменением.атмосферного увлажнения. Ель достигала высокий фотоспнтетической продуктивности (30 мг С0^ • г сухой массы""*) во влажные с переменной облачностью дни после дождей. При этом дневной ход ассимиляции СО2 определялся изменением облученности. У лиственницы фотосинтети-чоская активность в наименьшей степени по сравнению с другиг.ш хвойными лимитировалась атмос" зрной влакноотыо. Максщлалышх значений фотосинтетической продуктивности (100-120 мг С0£ • г сухой мае -Г*) лиственница достигала весной - в ясные ветреные

Рис.1. Дневной ход интенсивности фотосинтеза хвойных на фоне недостаточного (А) и оптимального (Б) почвенного увлажнения

I - относительная влажность, 2 - температура . воздуха, 3 - облученность, 4, 5, 6 - интенсивность фотосинтеза лиственнида, сосны, ели

дни о невысокой температурой -оздуха, в период летней вегетации - в дни с оптимальным атмосферным увлажнением и переменной облученностью.

Сезонные изменения максимальных дневных интенсивностей фотосинтеза хвойных. Учитывали, что этот показатель позволяет охарактеризовать потенциальные возможности фотосштетической активности и выявить ее ввдоспещфичные. черты (Вознесенский, 1977; Цлемнев, 1989). На основании анализа экспериментальных данных 1980-1985 гг. установлено, что главным фактором, определяющим в природных условиях реализацию. потенциальных возможностей фотосинтеза хвойных, является температура воздуха. Направленность и сила воздействия этого фактора на разных этапах вегетационного развития могут быть опосредованы изменением температуры и влажности почвы. В ранневесенние и осенние периоды максимальные дневные интенсивности фотосинтеза всех хвойных коррелировали с максимальной дневной температурой воздуха (г= 0,61-0,90), кроме того, в осенние периоды - с температурой почвы на глубине 20 см (г= 0,74-0,95). В прохладные влажные летние периоды также выявлялась корреляция с максимальной дневной температурой

воздуха ( r= 0,50-0,75) (рио.2).

. s

А

Б

'С

О

24

О

VI VII ' VIII ÛP4 VI VII VIII IX Месяцы

Рио.2. Сезонные изменения максимальной дневной

интенсивности.фотосинтеза сосны (3), ели (4) и лиственницы (5) во владные (А) и экстремально засушливые (Б) вегетационные периоды

1 - максимальная дневная температура воздуха,

2 - запасы продуктивной почвенной влаги

Температурная регуляция сезонной фотосинтетической активности определяется механизмами нескольких типов: изменением устьичной проводимости, которая в свою очередь через проводимость корней зависит' ОТ температуры ПОЧВЫ ( Hajxanen, Benecke, 1978; Jurik et al., 1988), сезонным изменением РДЖ-активности ( Geaeliua , Hal"on , 1980), состоянием реакционных центров фотосистем ( Oquist, Martin, 1980; Tsel'ûiker , Chetverikov,I988).

В экстремально засушливые периоды отдельных вегетационных сезонов определяющей по силе воздействия становится влажность почвы. Применением к анализу кривых дневного хода фотосинтеза сосны обыкновенной кластерного и регрессионного анализа установлено, что при уровне запасов продуктивной почвенной влаги

шике п вшив критического уровня (30 нал в слое 0-50 см) наблвда-лиоь различ1ше типы кривых дневного хода фотосинтеза (рис.3).

А

4г у=(2.04+0.74)+(0.44+0.06)х,-

-1

X.

J_I_I_

9

13 17 21ч

х Т

о

Б

5 I у=(0,70+0,22)хг+(0.004+0.0008)х3-й33Г -(0,12+0,03) х,хг 96,-8*0,14

Рис.3. Зависимость интенсивности фотосинтеза сосны

обыкновенной (у) от влашости (хд-), температуры (х2) и облученности (х3) при увлаяненности почвы ниае (А) и выше (Б) критического уровня; I, 2 - эмпирическая и рассчитанная кривые

/

Для кривых первого типа характерно лимитирование интенсивности фотосинтеза уровнем атмосферной влажности и отрицательное воздействие высокой температуры. Интенсивность фотосинтеза кривых второго типа ограничивается уровнем атмосферной влажности, температуры и облученности. Из этого следует, что в засушливые периоды влажность почвы определяет сезонные изменения фотосинтетической активности, в то время как влажность воздуха в сочетании с его температурой и облученностью - отклонения от нор-.мального куполообразного дневного хода.

Каждый из исследованных видов хвойках обладал отличительными чертами регуляции ассшлиляционной активности. У лиственницы и ели сходство этих- черт выратается в соответствии максимальных' дневных интенсивностей фотосинтеза изменению температуры воздуха и почвы. Отличительной особенностью ели является ин-гибирование максимальной интенсивности Фотосинтеза температурой

воздуха на фоне дефицита почвенной влаги (г = -0,66 —0,76). У лиственницы в период роста хвои брахибластов максимальная интенсивность фотосинтеза коррелировала с температурой почвы на глубине 20 см (г = 0,76). Повышение запасов продуктивной почвенной влаги обеспечивало наивысшие значения ее фотосинтеза, которые при этом следовали за максимальной температурой воздуха (г = 0,79). В то не время, повышенное почвенное увлажнение оказалось неблагоприятным фактором для сосны-ксерофита (г = = -0,80). Следует отметить, что наивысшие за сезон показания интенсивности фотосинтеза наблюдались при уровне запасов продуктивной почвенной влаги (в слое 0-50 см) у сосны - до 80 мм, у ели - до ДО мм, у лиственницы верхний ограничивающий предел не обнаружен. Выделенные наш видоспецифичние черты регуляции ассимиляционной активности совпали с особенностями экологии хвойных в данном регионе (Надевдин, 1961; Крылов, 1962; Смирнов, 1.969; Курнаев, 1973; Попов, IS82).

Зоны оптимумов относительной влажности и температуры воздуха фотосинтеза хвойных. Установлено, что средние за пять лет диапазоны оптимальных значений температуры и относительной влажности воздуха, соответствующие абсолютным сезонным максимумам фотосинтеза, были равны: 15-20° и 45-65,1! у сосны, 14-17° и 60-75$ у ели.и 13-19° и 50-60$ у лиственницы. Характерное размещение областей оптимумов, полученных при графическом neper сечении диапазонов (рис.4), позволяет предположить, что в пределах оптимума действия факторов реакция фотосинтетической функ-цли в ответ на изменение температурных условий осуществляется в определенном соответствии с изменением влажности воздуха. В принципе это совпадает с закономерностью, при которой протекает реакция Кована-Фаркыохара (Farquhar et al. , 1980). Из анализа наших дангшх следует, что реакции этого типа протекают в диапазонах температуры и относительной влажности воздуха, специфичных для каждого вида.

Особенности йзтооинтетической деятельности охвоешшх побегов текущего года. Количество вновь образованной ассимиляционной массы в кроне двадцатилетнего дерева у сосны составляло 25$, у ели - 14$, у лиственницы - 8$ относительно кассы хвои на побегах прошлых, лет. С учетом массы побегов количество молодой массы у сосны достигало одной трети, у ели - пятой части, у

22 г

П

j?18 -га о. а» с I 01 I—

14 -

-1-1-1_-1-1

40 60 80

Влажность, %

И Ель t^/yl Сосна ЩЦ Лиственница

Рис.4. Области абсолютных оптиыумов температуры и относительной влажнооти воздуха фотосинтеза у хвойных

лиственницы - четвертой части относительно массы хвои на побегах старших возрастов. Было определено, что'отношение количества углерода, аккумулированного молодыми побегаш в процессе фотосинтеза, к углероду, фиксированному в юс массе, было равно у-лиственницы 93$, у ели и сооны 49 и 46$ соответственно (табл.1). Можно предположить, что у сосны и ели значительные пластические и энергетические затраты на создание структурных компонентов задерживают' формирование ассимиляционного аппарата. Высокий процент восстановления затрат у лиственницы согласуется с основным биологическим свойством - лиотопадностыо. За период с начала ассимиляционной деятельности хвои аунсибластов и до наступления периода пожелтения и постепенного снижения ее ассимиляции (21.06-31.08) почти полностью восстанавливаются затраты на создание аунсибластов кроны. В специфических условиях Предбайкалья высокая скорость восстановления пластических затрат может способствовать успеху продукционного процесса данного вида.-

Фотосинтетическая активность деревьев разного возраста (10 и болев 180 лет) различалась в 1,6 раза у'сосны, 1,3 раза у лиственницы и в 2,4 раза у ели. Различия в интенсивности фо-

Таблица I

Восстановление затрат на образование массы молодых побегов в результате их фотосинтетической деятельности (в расчете на одно модельное дерево) с 21.06 по 31.08.1980 г.

Растение

¡Части мо—I Масса (г) в рас-|Фотооинте-|'Восстановяе-чете на ¡тическая «ние затрат по -1-:-1 продуктов-1С02 (%)

Iлодого ¡побега !

!

СОо

|НОСТЬ . \(г С02}

Сосна

Ель

Лиственница

Хвоя 556 1222 701 57

Побеги 714 1569 45

Хвоя 295 648 440 68

Побеги 405 890 49

Хвоя 19 42 82 195

Побеги 40 88 93

тосинтеза меаду деревьями первой и второй, а такие между третьей и четвертой'возрастными, группами для всех хво&шх были статистически' не. достоверными. Синхронное уменьшение содержания пигментов и интенсивности фотосинтеза наблюдалось лишь у сосны. У деревьев лиственницы и ели первой возрастной группы количество хлорофилла (а + в) в 1,5 и 2,0 раза выше, чем у деревьев 100 лет (рис.5). Это соответствует представлению, что у подроста этих хвойных адаптация к условиям существования под пологом связана с усилением функции фотосинтетического аппарата за счет увеличения количества зеленых пиментов (Ходасевич, 1982).

Сопоставление данных по интенсивности фотосинтеза деревьев различных возрастных групп с данными по продуктивности древо-стоев близкого возраста (Шиманш, 1957; Казимиров и др., 1977; Верхунов, 1979; Бобкова, Галенно, 1981) позволило установить, . что выделенный наш период наиболее активной ассимиляционной деятельности (30-40 лет) у исследованных видов совпадает по времени с периодом наиболее интенсивного роста в высоту, максимального развития ассимилирующей поверхности и общего накопления фитомассы и, очевидно, связан с началом репродукционного

Лиственница

-j

с "

5 5

'S

I II III IV

йю.б. Интенсивность фотосинтеза (2) и содержание зеленых пигментов (I) в двухлетней хвое деревьев разного возраста 1-1У - группы возраста деревьев 10, 40, 100, более IÖQ лет

периода.

ОСОБЕННОСТИ РОСТА И ЕГО СВЯЗЬ О ФОТОСИНТЕЗОМ ХВОЙНОГО ДЕРЕВА

Экологические особенности роста хвойных. Врет начала роста побегов у сосны приходится на вторую половину - конец мая, у ели - на первую декаду июня, у лиотвенницы ~ на конец июня -начало июля. По наблюдениям 1984-1985 гг., начало роста побегов сосны отмечалось при прогревании почвы на глубине 10 см до 4-5°, ели - до 10-12°, лиственницы - до 12-16°.

С помощью регрессионного анализа выявлено, что прирост побегов сосны в первой половине периода роста положительно зависел от температуры воздуха предыдущих и текущих оуток. Прирост •лиственницы был также положительно связан с температурой воздуха предыдущих оуток и влажностью воздуха предыдущего дня, но тип этой связи достоверно не установлен. У ели выявлена Положительная связь прироота с относительной влажностью воздуха текущего дня и отрицательная - о температурой воздуха предыдущих суток. У сосны выявлялась корреляционная связь годичного осевого прироста с количеством осадков июля прошлого вегетационного

сезона (г = 0,82). У ели корреляционная зависимость между этими показателями такие была достаточно высокой (г = 0,83), в то ке время, с радиальным приростом несколько ниже (г = 0,72).

В неблагоприятные по увлажненности вегетационные сезоны максимальный.суточный прироот осевых побегов достигал у сосны 13-16, у ели 3-5, у лиственницы 6-7 мм, в то время как во влажные вегетационные периоды эти показатели составили у сосны 18-20, у ели 12-14, у лиственницы 10-12 мм. Продолжительность периода роста при этом у сосны увеличилась в 1,2-1,5, у ели в 1,4-1,6 и у лиственницы в 1,1-1,4 раза.

Соотношение показателей роста и фотосинтеза было проанализировано по разности за каждые два последующих года радиального ( Rg-R^ и осевого цриростов ствола (Hg-Hj) и фотосинтетической сезонной цродуктивности охвоенного побега второго года жизни (Fg-F.j) за период 1980-1986 гг. (рис.6). Определено, что закономерное изменение этих показателей прослеживалось на фоне чередования благоприятных по увлажненности и экстремально засушливых вегетационных оезонов: 1979 г. - экстремально сухого жаркого, 1980 г. - теплого, с■неравномерным увлажнением, 1981 г. -теплого, сухого, 1982 г. - теплого, влажного. У сосны и ели увеличение фотосинтетической продуктивности в 1980 и 1982 гг. сопровождалось одновременным увеличением радиального прироста и увеличением осевого прироста в последующие 1981 и 1983 гг. У лиственницы увеличение.линейного и радиального приростов совпадало с увеличением сезонной продуктивности фотосинтеза в 1980 и 1982 гг. (исключением явилось увеличение осевого прироста в 1983 г.).

На фоне благоприятного почвенного увлажнения 1983-1986 гг. увеличение приростов хвойных произошло не в соответствии с увеличением фотосинтеза, а в вегетационные сезоны, благоприятные по температурным условиям: без заморозков и весенней засухи для роста побегов и теплые с периодами жары для радиального роста.

На основании выявленных связей была составлена схема соот-ноиений показателей роста и фотосинтеза хвойных (табл.2). Из анализа-схемы следует, что изменение процессов роста хвойных осуществляется под воздействием фотосинтетической активности кроны. Это выражается в закономерном соотношении' их показателей, ¿есткая детерминация роста в экстремальных условиях шнишлыш-

г 30

1978 1980 1982 1984 1986

Рис.6. Относительные изменения сезонной продуктивности фотосинтеза (I), осевого (2) и радиального (3) приростов сосны (А), ели (Б) и лиственницы (В) .

ми пулами доступных ассимлятов, очевидно, сменяется при наступлении благоприятной ситуации во влажные вегетационные сезоны гормональной регуляцией, активность которой опосредована изменением температуры воздуха и почвы. :

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенных исследований свидетельствуют о том, что фотосиктетическая и ростовая активность хвойных лесостепного Предбайкалья находятся под жестким воздействием факторов среда. Изучение характера этого воздействия на исследуеша процессы осложняется тем, что оно по природе«своей комплексное, с раз-

Таблица 2

Теоретические и наблюдаемые пики относйтельного изменения фотосинтеза (Л Р), радиального ( Лй) и осевого ( Ан) приростов сосны, ели и лиственницы (контурами ввделены наиболее характерные зависимости)

Бег. сезон. Сосна Ель Лиственница

теоретический наблюдаемый теоретический наблюдаемый теоретический наблюдаемый

дГ дЯ дН дГ дР дН дР д1? дН дР д(? дН дР дЯ дН дР дй дН

1980 Г+ + "1 ь 1 + + 1+ + 1 + + [± + +] + ч+ +

1981 ¡±1 + 'л.1 1 + 1 +

1982 + + + + + + + + + + + + +

1983 + + + + +

1984 + + + + + +

1985 + + + + + + + + +

1986 + + + +

нонаправленно действующими, меняющими направление и силу воздействия факторами среда. Последовательное применение кластерного и регрессионного анализа позволило выявить особенности влияния факторов среды на дневной ход фотосинтеза хвойных при. различных погодных ситуациях.

Многолетние исследования сезонной динамики максимальных дневных пнтенсивностей фотосинтеза показали сходотво черт ассимиляционной активности с особенностями экологии хвойных в изучаемом регионе. Зидоспецифичнне облаоти оптимальных значений температуры и относительной влажности воздуха соответствовали этой закономерности. Диапазоны оптимальной температуры не противоречили данным, полученным на хвойных в других регионах (Hari et al., 1985; Higsins et al., 1987; Carter , Smith , 1988).

Определено, что закономерные ежегодные изменения фотосинтетической сезонной продуктивности, радиальных и осевых приростов, особенно при чередовании экстремально засушливых и влажных вегетационных сезонов, проявляются как результат детерминации роста фотосштетической активностью кроны. Выявленные соотношения совпадали с выводами о распределении -^С-ассимилятов в хвойном растении (Shiroya et al., 1966; Gordon ■ , laraon , 1968; Ursino et al. , 1968; loaoh , Little, 1973) и соответствовали принципу оптимальности ( Cohen, I97Í; Paltridge , 1972; Рачко, 1979). Из этого следует, что возрастные изменения хвои и дерева приводят через понижение фотосинтетической активности к уменьшению резервных пулов и последовательному снижению ростовой активности. Вместе с тем, видоспевдфичные черты регуляции фотосинте-тичеокой активности указывают на проявление эволвдтанно закрепленных механизмов, определяющих особенности продукционного процесса и адаптации каждого вида хвойных в конкретных условиях произрастания.

ВЫВОДЫ

I. В условиях лесостепного Прздбайкалья в первой половине вегетационного сезона часто создаются экстремальные условия дая ассимиляции углерода хвойными. Из трех исследованных видов в наибольшей степени при этом подвергается депрессии фотосинтез ели, в наименьшей - сосни. Лиственница в этом отношении зашагает промежуточное положение. Экстремальными следует считать погодные условия, когда па фоне понижения запасов продуктивной почвенной влага в верхнем полуметровом слое ниже 30 мм темпера-

тура воздуха поднимается выше 25-28°, а относительная влажность воздуха опускается до 15-20$.

2. Каздый из изучаемых видов хвойных обладает собственными чертами регуляции ассимиляционной активности: у ели и лиственницы изменение максимальной дневной интенсивности фотосинтеза в процессе вегетациг жестко лимитируется температурными условиями, у сосны проявляется отрицательное реагирование ча повышенное почвенное увлажнение.

3. Абсолютные максимумы фотосинтеза достигались в специфичных для каждого из исследованных видов интервалах температуры и относительной влажности воздуха: 15-20° и 45-65$ у сосны, 14-17° и 60-75$ у ели, 13-19° и 50-60$ у лиственницы. Кат: правило, эти максимумы наблюдаются на фоне оптимального почвенного увлажнения и самой высокой за вегетационный сезон температуры почвы.

4. Высокая ассимиляционная активность молодых охвоенных побегов в значительной мере возмещает затраты на создание их собственной массы. Процент восстановления затрат, рассчитываемый как отношение ассимилированного утлерода к его общему количеству в молодой массе, у хвойных не одинаков. Наиболее высок он у листопадной лиственницы (93$ конечной массы) и значительно меньше у вечнозеленых ели (49$) и сосны (45$).

5. Наиболее высокой ассшляционной активностью обладают деревья 30-40 лет, что соответствует началу их вступления в репродукционный период развития. В дальнейшем интенсивность фотосинтеза хвойных деревьев постепенно снижается.

6. Закономерное изменение годичных осевых и радиальных приростов вечнозеленых сосны и ели и листопадной лиотвеншщц происходит в соответствии с изменением сезонной фотосцнтетической продуктивности, что свидетельствует о детерминации роста фотосинтетической активностью кроны. Характер соотношений показателей этих процессов опосредован погодными условиями вегетационного сезона.

7. Фотосинтетическая активность хвойных находится во взаимодействии с условиями среды и ростовыми процессами кроны. Вместе с тем, регуляция фотосинтетической активности осуществляется ввдоспецифично, и следовательно, в конечном итоге направлена на обеспечение выживания вида в данных условиях.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЖСОВАНШХ. ПО Ш£В ДИССЕРТАЦИИ ■

I. Суворова Г.Г., Цербатак A.C. Статистический анализ кривых дневного хода фотосинтеза сосна обыкновенной Ц Тезисы дом.'

Всесоюз, коиф. - Красноярск, IS82. - С.102.

2. Щербатюк A.C., Насрудинова Р.И., Суворова Г.Г. Интенсивность фотосинтеза хвойных //Тез. докл. Всесоюз. конф. - Красноярск, 1982. - С.106.

3. Суворова Г.Г., Щербатюк A.C. Статистический анализ сезонной продуктивности фотосинтеза сосны обыкновенной // Физиология растительной клетки, минерального и светового питания / Оперативные информационные материалы. - Иркутск, 1984. - С.31-34.

4. Щербатюк A.C., Баирова Р.И., Суворова Г.Г. Влияние факторов внешней среды на углекислотшй газообмен хвойных пород ■ Прибайкалья // Стабильность и продуктивность лесных экосистем /Тез. докл. Всесоюз. совещ. - Тарту, 1985. - C.I6I-I63.

5. Суворова Г.Г., Щербатюк A.C. Расчет сезонной продуктивности фотосинтеза сосны обыкновенной /'Стабильность и продуктивность лесных экосистем /Тез. докл. Всесоюз. совещ. - Тарту, 1985. - С,132-134.

6. Суворова Г.Г., Щербатюк A.C. Интенсивность роста верхушечных побегов хвойных в зависимости от температуры и вланности воздуха /! Эколого-физиологические основы повышения продуктивности фитоценозов /Оперативные информационные'материалы. - Иркутск, ж987. - С.32-34.

7. Суворова Г.Г., Щербатюк A.C. Особенности фотосинтеза и роста хвойных лесостепного Предбайкалья I/Тез. докл. Всесоюз. конф. - Петрозаводск, 1989. - С.126-127.

8. Суворова Г.Г., Щербатюк A.C. Взаимосвязь фотосинтеза и прироста хвойных с погодными условиями // Эколого-физиологические основы повышения цродуктивности фитоценозов /Оперативные информационные материалы. - Иркутск, 1987. - 0.35-38.

9. Щербатюк A.C., Суворова Г.Г. Возрастные изменения фотосинтеза хвойных //Проблемы физиологии и биохимии древесных растений /Тез. докл. Всесоюз. коиф. - Петрозаводск, 1989. - С.148-

10. Щербатюк A.C., Суворова Г.Г. Изменчивость скорости фотосинтеза хвойных и точность его определения в полевых условиях /'Экология лесов Севера /Тез. докл. Всесоюз. совещ. - Сыктывкар, 1989. - С.99-100.

11, Щербатюк A.C., Русакова Л.В., Суворова Г.Г., Янькова Л.С. Углекиолотный газообмен хвойных Предбайкалья. - Новосибирск, Наука. Сиб. отд-ние (в печати).

Подписано к печати 24.01.92. Объем I п.л. Т^раж 100 экз. Заказ № 10 Ротапринт ИГСО НШ.

149