Фотосинтетическая активность хвойных деревьев в условиях юга Средней Сибири

Суворова, Галина Георгиевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фотосинтетическая активность хвойных деревьев в условиях юга Средней Сибири
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Фотосинтетическая активность хвойных деревьев в условиях юга Средней Сибири"

На правах рукописи

Суворова Галина Георгиевна

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ХВОЙНЫХ ДЕРЕВЬЕВ В УСЛОВИЯХ ЮГА СРЕДНЕЙ СИБИРИ

03.00.12 — физиология и биохимии растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Иркутск, 2006

Работа выполнена в лаборатории биоиндикации экосистем Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН

Научный консультант: член-корреспондент РАН

Саляев Рюрик Константинович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Слемнев Николай Николаевич

доктор биологических наук Михайлова Татьяна Алексеевна

доктор биологических наук, профессор Моложников Владимир Николаевич

Ведущая организация

Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Защита диссертации состоится 9 февраля 2006 г. в 10 час на заседании диссертационного совета Д 003.047.01 при Сибирском институте физиологии и биохимии растений СО РАН.

Адрес:

664033, Иркутск, а/я 1243, ул. Лермонтова, 132. Факс (3952)51-07-54 E-mail: matmod@sifibr.irk.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН

Автореферат разослан 20 декабря 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

d/wJvf- Г.П. Акимова

¿CP6-4 ПМШ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Исследованиями разнообразия и генезиса растительности Средней Сибири и Забайкалья показано, что особенности структуры, а также динамику продуктивности лесных насаждений на этой территории определяют холодные (длительно сезонно-мерзлотные) почвы, высокий уровень инсоляции и дефицит влажности (Шиманюк, 1962; Побединский, 1965; Смирнов, 1969; Попов, 1982; Малышев, Пешкова, 1984). В этих условиях растения должны обладать пластичностью физиологических функций, позволяющей им выживать и успешно произрастать, занимая большие территории.

Отдельные стороны фотосинтетической активности хвойных деревьев были подробно исследованы в связи с их продуктивностью (Малкина и др., 1970; Цельникер, 1978; Молчанов, 1983; Забуга, 1985; Кайбияйнен, 1986; Ко-бак, 1988; Щербатюк и др., 1991; Тужилкина и др., 1998; Шибистова и др., 2002; Болондинский, 2005; Schulze et al., 1977; Troeng, Linder, 1981). У травянистых растений и листопадных древесных видов изучались особенности фотосинтетического процесса, определяющие устойчивость к экстремальным условиям, а также географическое распространение видов, их фито-ценотические и экологические особенности и участие в сукцессионных сменах (Пьянков, 1980; Слемнев, 1990; Климов, 1996; Дроздов, Курец, 2003; Воронин и др., 2003; Kuppers, 1984; Koike; 1988). Однако у хвойных деревьев ключевые преобразования фотосинтеза, связанные с адаптацией к экстремальным условиям изучены недостаточно.

Таким образом, актуальность изучения видоспецифической адаптации фотосинтетической активности хвойных к экстремальным условиям Сибири очевидна, на основании чего сформулированы цель и задачи данной работы.

Цель работы: В природных условиях провести сравнительное изучение фотосинтетической активности разных видов хвойных, являющихся доминантами и эдификаторами лесных экосистем Северной Азии, и выявить видоспе-цифические адаптивные особенности этого процесса.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выяснить характерные черты внутри- и межсезонной динамики фотосинтетической продуктивности, детерминирующие экологические и фитоценотические особенности сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.).

2. Определить условия, обеспечивающие максимальную дневную продуктивность фотосинтеза в отдельные периоды вегетации.

3. Выявить проявление экологических свойств разных видов хвойных в динамике дневной фотосинтетической продуктивности.

4. Установить связь между показателями реализации фотосинтетического потенциала и фотосинтетической проду£грвдовд^,.

СИБЛИОТЕ» " СП •э

'fWJúbi

5. Изучить изменение оптимумов интенсивности фотосинтеза в течение вегетации и в отдельные годы.

6. Оценить суммарное воздействие факторов среды на максимальную интенсивность, а также дневную и сезонную продуктивность фотосинтеза.

7. Выявить основные черты адаптивной стратегии фотосинтетической активности хвойных деревьев в условиях юга Средней Сибири.

8. Создать компьютерную базу данных фотосинтеза хвойных и факторов среды для целей исследования динамики депонирования углерода в древостоях.

Положения, выдвигаемые на защиту:

• Межсезонные и внутрисезонные колебания фотосинтетической продуктивности хвойных являются проявлением адаптивного механизма, который обеспечивает существование лесных сообществ в жестких климатических условиях Сибири.

• Дневная фотосинтетическая продуктивность у вечнозеленых хвойных характеризуется двумя стратегиями - весенней и летне-осенней, в то время как для лиственницы характерна одна стратегия с температурной регуляцией фотосинтетической продуктивности. Высокая дневная фотосинтетическая продуктивность оптимально соответствует экологическим условиям типичных лесных сообществ Сибири.

• Фотосинтетический потенциал хвойных реализуется в широкой амплитуде оптимальных диапазонов, обеспечивая приспособленность видов к природным условиям юга Средней Сибири.

• В годы с ограниченным почвенным увлажнением фотосинтетическая продуктивность хвойных изменяется пропорционально комплексному воздействию факторов среды, которое описывается коэффициентом использования ресурсов среды (КИРС).

Научная новизна. Впервые на территории юга Средней Сибири проведено комплексное эколого-физиологическое исследование фотосинтетической активности у разных видов хвойных. Получены оригинальные данные о всех, в том числе начальных и завершающих этапах фотосинтетической деятельности в сезоне. Показано, что по отношению к комплексу факторов среды основные показатели фотосинтетической активности хвойных видоспецифичны. Выявлена активная регуляция фотосинтетического поглощения СОг в оптимальных диапазонах факторов среды.

Впервые разработан и введен в анализ экспериментального материала новый показатель - коэффициент использования ресурсов среды (КИРС) С использованием изученных параметров фотосинтетической активности разработано представление об адаптивной стратегии фотосинтеза хвойных. Показана возможность определения экологического оптимума вида по характеристикам нетто-фотосинтеза. Выдвинута и экспериментально обоснована концепция об определяющей роли фотосинтеза в детерминации экологических и фитоцено-

тических свойств основных доминантов и эдификаторов лесной растительности юга Средней Сибири.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные обобщения вносят вклад в развитие теории адаптации растений, в том числе к условиям резко континентального климата. Оригинальные данные о видоспецифичности основных показателей фотосинтеза могут быть исполыованы при выяснении взаимосвязи генезиса и эколого-физиологических свойств изучаемых хвойных, выявлении механизмов, способствующих выживанию хвойных на границах их ареалов, объяснении особенностей отдельных этапов онтогенеза хвойных, а также для характеристики приуроченности растительных сообществ к различным местоположениям в ландшафте. Сведения о регуляпии фотосинтетического потенциала и фотосинтетической продуктивности в огтимальных диапазонах факторов среды служат теоретической основой для создания высокопродуктивных искусственных древостоев при лесовозобновлении и облесении территорий.

Результаты проведенных исследований послужат информационным базисом при разработке количественных критериев адаптации хвойных к экстремальным условиям произрастания. Накопленные сведения о фотосинтетической активности хвойных в природных условиях могут быть использованы для моделирования и прогноза хода роста лесных насаждений как в современном климате, так и при его изменении ближней и дальней перспективе. Создана база данных по фотосинтезу хвойных и климату юга Средней Сибири, которая может быть встроена в более общую автоматизированную базу данных продуктивности хвойных лесов и использована для решения разнообразкых задач практической направленности.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены и обсуждены на следующих отечественных совещаниях:

Всесоюзной конференции «Проблемы физиологии и биохимии древесных растений» (Красноярск, 1982), Всесоюзном совещании «Стабильность и продуктивность лесных экосистем» (Тарту, 1985), Всесоюзной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1988), Всесоюзной конференции «Проблемы физиологии и биохимии древесных растений» (Петрозаводск, 1989), Всесоюзном совещании «Экология лесов Севера» (Сыктывкар, 1989), Всесоюзном совещании «Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах» (Сыктывкар, 1992), ежегодном симпозиуме «Физико-химические основы физиологии растений» (Пенза, 1996), чтениях памяти Л.М. Черепнина «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1996), X съезде Русского ботанического общества «Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков» (Санкт-Петербург, 1998), Всероссийской конференции «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998), чтениях памяти профессора М.М. Кожова «Проблемы сохранения биоразнообразия» (Иркутск, 1998), научно-технической конференции «Теоретические и практические проблемы безопасности сибирского региона» (Иркутск, 1999), IV съезде физиологов растений РАН (Москва, 1999), Всероссийском совещании «Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды»

(Иркутск, 2000), заседании эколого-физиологической секции РБО (Санкт-Петербург, 2001), XI съезде Русского ботанического общества (Барнаул, 2003), V съезде Общества физиологов растений России (Пенза, 2003), региональной научно-практической конференции «Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири» (Улан-Удэ, 2003), Всероссийской конференции «Проблемы сохранения растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004), Всероссийской конференции «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004), Всероссийской научно-практической конференции «Моделирование географических систем» (Иркутск, 2004), Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005); на международных совещаниях:

Международной конференции IUFRO «Эколого-физиологические аспекты ксилогенеза хвойных» (Красноярск, 1996), Международной конференции «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья» (Чита, 1997), Международном междисциплинарном симпозиуме IUFRO «Larix-98: World Resources for Breeding, Resistance and Utilization» (Красноярск, 1998), Международном совещании «Assessment methods of forest ecosystem status and sustainabilty» (Красноярск, 1999), XI Международной конференции IBFRA и рабочем совещании GOFC «Boreal forests and environment:1 ocal, regional and global scales» (Красноярск, 2002), Международной конференции «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы» (Сыктывкар, 2003), Международной конференции «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004), 12-ой ежегодной научной конференции международной ассоциации исследований бореальных лесов «Climate disturbance interactions in boreal forest ecosystems» (Fairbanks, Alaska, U.S. A., 2004).

Публикации. Основное содержание и защищаемые положения отражены в 75 работах, в том числе 1 коллективной монографии и в 10 статьях в центральных журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 298 страницах, состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка литературы (300 наименований), иллюстрирована 30 рисунками, содержит 16 таблиц и 2 приложения.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю чл.-корр. РАН Р.К. Саляеву, д.б.н., проф. А.С. Плешанову, зав. лабораторией биоиндикации экосистем В.И. Воронину, к.б.н. |А.С. Щербатюку), JI.C. Яньковой, к.б.н. В.А. Осколкову, к.б.н. Л.Д. Копытовой, А.К. Филипповой, Л.В. Русаковой за их неоценимую помощь- Автор признателен А.Т. Деловерову, О. Сухбат, М.В. Оскорбиной, их техническая помощь была необходима в работе. Большое значение имели полезные советы д.б.н. Ю.Л. Цельникер и д.б.н. А.К. Черкашина на завершающем этапе, автор искренне благодарен им за это.

Глава 1. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ОСНОВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА

Воздействие факторов среды на активность фопсинтетического аппарата хвойных деревьев осуществляется через основные регулирующие механизмы. К ним относятся структурные изменения (на уровге кроны, хвои, хлоропласта) и физиологические (устьичная и мезофильная прогодимости, активность карбоксилирующих ферментов и фотохимические реаыщи). В главе дается анализ литературных сведений об особенностях изменения регулирующих механизмов у разных видов хвойных под «»действием основных факторов среды — освещенности, температуры и влажности воздуха и почвы.

Сделан вывод, что в условиях юга Средней Сибири, при продолжительном воздействии неблагоприятных факторов (например, глубокой точвенной засухе), снижающем у хвойных сезонное поглощение С02 в несколько раз, регулирующее взаимодействие основных механизмов должно быть напр!влено на сохранение ассимиляционной способности и перераспределение шсокого уровня фотосинтетической активности на наиболее благоприятные для каждого вида периоды. При этом видоспецифические особенности фотосинтеза хаойных должны найти свое отражение в сезонной динамике ассимиляции СОг, выраженной в терминах баланса углерода (фотосинтетической продуктивности) и реализации фотосинтетического потенциала (максимальной дневной интенсивности фотосинтеза). Избирательность условий, благоприятных для фотосинтеза каждого вида, может быть охарактеризована оптимальными диапазонами факторов среды и комплексным показателем (коэффициентом), характеризующим использование ресурсов среды. Фотосинтетическая активность каждого вкда должна быть направлена на поддержание биологической продуктивности и сохранение их в составе растительных сообществ. Для более глубокого понимания основ видоспецифической адаптивной стратегии фотосинтетической актиг-ности хвойных в экстремальных условиях необходима систематизация результатов многолетних экспериментальных исследований в виде базы данных.

Таким образом, видоспецифическая адаптация фотосинтетической активности хвойных к экстремальным условиям произрастания является приоритетной проблемой эколого-физиологических исследований. Нами в условиях юга Средней Сибири были исследованы видоспецифические адаптивные особенности фотосинтетической активности сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb).

Глава 2. ОСОБЕННОСТИ ПРОИЗРАСТАНИЯ ХВОЙНЫХ В УСЛОВИЯХ ДЛИТЕЛЬНО СЕЗОННО-МЕРЗЛОТНЫХ ПОЧВ

В главе кратко охарактеризованы эволюционное происхождение и экологические особенности сосны обыкновенной, ели сибирской и лиственницы

сибирской. Дана характеристика природно-климатических условий и геоботаническое описание района исследований. Описаны погодные условия в годы наблюдений (1995-2003 гг.).

По количеству осадков, ежедекадным изменениям запасов почвенной влаги и максимальной дневной температуры характеризовали влаго- и тепло-обеспеченность текущего периода и сезона вегетации в целом. Годы 1995,1999, 2000-2003 охарактеризованы нами как жаркие и засушливые, 1996 г. как прохладный и влажный, 1998 г. - теплый и влажный, 1997 г. - теплый и умеренно влажный. По динамике в течение вегетации климатических показателей и этапов сезонного развития хвойных (Елагин, 1976) - начала дыхательной активности ствола сосны, начала регистрации у каждого вида видимого фотосинтеза, начала распускания почек, роста побегов, хвои и ствола, осеннего расцвечивания хвои - выделены периоды: 1 апреля-15мая - ранневесенний период, 16 мая-15 июня - весна, 16 июня-31 августа - лето, 1 сентября-10 ноября - осень. Анализ зависимости фотосинтеза от факторов среды проведен с учетом этих сроков.

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Характеристика экспериментального насаждения. Исследования углекислотного газообмена сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.) ели сибирской {Picea obavata Ledeb.) и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) проводили на протяжении 1995-2003 гт. в насаждении, заложенном на окраине Иркутска в 1985 г. Оно расположено на пологом склоне (2-3°) восточной экспозиции, почва серая лесная неоподзоленная суглинистая, сформированная на юрских углистых суглинках, подстилаемых песком. Грунтовые воды залегают на значительной глубине (11-50 м) и не оказывают заметного влияния на режим влажности почв. Экспериментальное насаждение в сентябре 1999 г. характеризовалось следующими показателями: породный состав 4СЗЕЗ Л, сомкнутость крон 0.5-0.6, средняя высота деревьев сосны 4.45 м, ели - 3.95 м, лиственницы 5.13 м, средний диаметр ствола на высоте 1.5 м у сосны - 68.8 мм, ели - 43.2 мм, лиственницы - 50.4 мм.

До 1995 г. экспериментальные исследования в лаборатории экологии фотосинтеза СИФИБР в течение десятилетия проводились на стационаре, расположенном в лесостепном районе Предбайкалья, в естественном лесном насаждении I класса возраста. Одновременно проводились исследования зависимости составляющих углекислотного газообмена (истинного фотосинтеза, нетго-фотосинтеза, светового и темнового дыхания хвои) на деревьях из насаждения I класса возраста, расположенного на окраине г. Иркутска (Щербатюк и др., 1991). Сравнительный анализ данных с разных экспериментальных участков показал идентичность фотосинтетической реакции на факторы среды. Это позволяет делать вывод об однотипном проявлении нормы реакции фотосинтетической активности исследуемых хвойных в условиях естественных и искусственных насаждений. На основании этого был сделан вывод о возможности распространения результатов о

фотосинтезе хвойных, полученных в условиях экспериментального насаждения, на естественные лесные насаждения южной части Средней Сибири.

Исследование углекислотного газообмена хвойных. Эксперименты по изучению фотосинтеза хвойных начинали ранней весной (первые числа апреля) во время появления первых признаков положительного газообмена и заканчивали в первой декаде ноября при завершении процесса. Наблюдения проводили круглосуточно в течение трех дней каждой недели. Поглощение углекислого газа охвоенными побегами прошлого года регистрировали многоканальной установкой, смонтированной на основе ИК-газоанализатора "Инфра-лит-4" (Щербатюк, 1990). Армированные проволочным каркасом полиэтиленовые ассимиляционные камеры устанавливали с южной стороны средней части крон. В опытах использовали три дерева каждого вида. Показания углекислотного газообмена непрерывно регистрировались на самописце Э1111-09. С учетом паспортных данных, номинального значения шкалы прибора и диапазона изменения определяемой величины (Киприн, 1972), ошибка показаний прибора не превышала 10%.

Регистрация факторов среды. Температуру почвы на глубине 5 см и далее до глубины 100 см, с шагом 20 см, наружного воздуха, а также в одной ассимиляционной камере измеряли медными термодатчиками с регистрацией многоточечным мостом КСМ-4. Интенсивность радиации над пологом измеряли пиранометром Янишевского с регистрацией показаний потенциометром КСП-4. При пересчете показаний пиранометра в энергетических единицах (Вт м"2) на количество фотонов (мкмоль m'V) использовали коэффициент 4,5 (Лонг, Холлгрен, 1989; Bauer et al., 1983). Доля фотосинтетически активной радиации (ФАР) в наших условиях близка к определенной в работах (Тооминг, 1977; Тооминг, Гуляев, 1967) и в середине вегетационного периода при ясной погоде составляет 46-52%. Ошибка показаний пиранометра не превышала 5%. Относительную влажность воздуха определяли недельным гигрографом М—21 АН, ежедневно проверяя его показания по психрометру Ассмана. В зависимости от температуры воздуха, ошибка показаний гигрографа в интервале относительной влажности 20-100% составляла 2-11%. Влажность почвы в отдельных слоях (через 10 см до глубины 100 см) в течение вегетации определяли ежедекадно термостатно-весовым методом. Запас влаги в почве определяли по общепринятой методике - на основании массы единицы объема почвы (Федоровский, 1975). Недоступную влагу рассчитывали с учетом максимальной гигроскопичности, используя коэффициент 1,5 (Николаев, 1948). При анализе данных использовали показания суммарного запаса доступной влаги в слое почвы 0-50 см.

Расчеты экспериментальных значений фотосинтетической активности. Значения видимого фотосинтеза за каждый час дня рассчитывали для светового периода всех суток, в течение которых проводились наблюдения (Лонг, Холлгрен, 1989). Продолжительность наблюдений фотосинтеза в разные годы составляла 75-90 суток. Максимальную дневную интенсивность

фотосинтеза определяли по кривым дневного хода фотосинтеза. Для каждого дневного максимума фотосинтеза отбирали значения соответствующих параметров среды - температуры и относительной влажности воздуха, интенсивности радиации, температуры почвы на глубине 5 см в 13 часов, а также запаса доступной влаги в верхнем 50-сантиметровом слое почвы. Дневную фотосинтетическую продуктивность определяли как сумму всех часовых значений интенсивности видимого фотосинтеза. Сезонную (годичную) продуктивность фотосинтеза определяли по суммарной продуктивности фотосинтеза за все месяцы вегетации. Месячную величину фотосинтетической продуктивности рассчитывали как произведение среднедневной продуктивности фотосинтеза (определяемой на основе экспериментальных дней) на количество дней в месяце. При анализе экспериментального материала учитывали, что максимальные показатели, характеризующие потенциальные возможности фотосинтетического процесса, как и его минимальные значения, проявляющиеся в условиях жесткого лимитирования условиями среды, являются крайними в амплитуде изменчивости (в норме реакции) фотосинтеза и следовательно отражают присущие данному виду черты и свойства процесса (Заленский, 1961; Вознесенский, 1977; Слемнев, 1990).

Использованные в обсуждении данные по истинному фотосинтезу, световому и темновому дыханию хвойных получены ранее в факторостатных условиях по методу О.Д. Быкова (1962, 1963) сотрудниками лаборатории экологии фотосинтеза СИФИБР СО РАН А.С. Щербапоком, JI.C. Яньковой и JI.B. Русаковой (Щербатюк и др., 1991).

Определение оптимальных диапазонов факторов среды. Для графического определения оптимальных диапазонов факторов среды использовали метод огибающих кривых, согласно которому зависимости фотосинтеза от данного фактора соответствуют значения, расположенные непосредственно на огибающей кривой (Cartellieri, 1940; Webb, 1972). Оптимальными диапазонами считали те показания факторов среды, при которых значения интенсивности ассимиляции С02 достигали более 80% абсолютного сезонного максимума. Границы оптимального диапазона обозначали перпендикулярами, проведенными от показаний интенсивности фотосинтеза на ось фактора.

Регрессионную зависимость максимальной интенсивности фотосинтеза от температуры почвы и температуры воздуха в ранневесенний и осенний периоды анализировали с использованием программы Microsoft Excel.

Максимально возможная (теоретическая) дневная ассимиляция С02 сосны обыкновенной рассчитывалась за каждый час дня с учетом параметров экологической световой кривой - угла наклона, плато световой кривой и коэффициента, характеризующего дыхательную активность.

Графические поверхности, отражающие зависимость максимальной дневной интенсивности фотосинтеза от двух наиболее значимых факторов среды - температуры почвы и запасов влаги, строили с использованием сплайн-функций по программе «3D XYZ Graphs» (Боровиков, 2001). Область

оптимумов на графических поверхностях определяли по значениям максимального фотосинтеза из 20%-ного интервала абсолютного сезонного максимума.

Глава 4. СЕЗОННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА

Межсезонные изменения фотосинтетической продуктивности были проанализированы сопоставлением показаний сезонной фотосинтетической шодуктивности и климатической обстановки вегетационных сезонов. Показам, что у каждого из исследованных видов хвойных возрастание сезонной продуктивности фотосинтеза обусловлено определенным типом погодных условий. У сосны максимально высокая продуктивность фотосинтеза проявляется в условиях жаркого, сухого вегетационного сезона с высокими ранневесенними запасши почвенной влаги, у ели - в прохладный, влажный сезон, у лиственницы - в теплый, умеренно влажный (табл.1). Приуроченность наиболее высокой сезонной продуктивности фотосинтеза сосны обыкновенной, ели сибирской и лиственницы сибирской к вегетационным сезонам с определенным типом погодных условий согласуется с экологической характеристикой этих видов как ксерофита, мезофита и мезоксерофита (Коропачинский, 1983).

Ташм образом, при чередовании контрастных погодных условий в следующие одан за другим вегетационные сезоны получают преимущество для высокого уровня фотосинтеза, и следовательно, для усиленного роста и плодоношения последовательно один за другим разные виды хвойных. Из этого следует, что сезонную продуктивность фотосинтеза можно рассматривать как эко-системный фактор, способствующий существованию многокомпонентных растительных сообществ.

Таблица 1

Сезонная фотосинтетическая продуктивность в различные по климатическим условиям годы

Год Климатическая характеристика вегетационного периода Фотосинтетическая продуктивность

сосна ель лиственница

МССЪкГ2 % М СОг м~2 % М С02 м"2 %

1995 Жаркий, сухэй 9.2 66 3.1 46 3.1 50

1996 Прохладный, влажный 8.7 62 6.8 100 4.9 79

1997 Теплый, умер, влахный 13.9 100 6.8 100 6.2 100

1998 Теплый, влажный 7.6 55 6.3 93 5.5 89

1999 Жаркий, сухой 5.3 38 2.8 41 2.5 40

Примечание. М СОг м-2 - мол СОз м"2

Внутрисезонные тменеиия фотосинтетической продуктивности.

Сезонная фотосинтетическаи деятельность хвойных проанализирована за четыре периода - ранневесенндй, весенне-летний, летний и осенний, различающиеся зависимостью этого гроцесса от определенного сочетания факторов среды и вкладом в итоговую продуктивность фотосинтеза.

В ранневесенний период (1 апреля-15 мая) вечнозелеными хвойными усваивается от 20 до 40% суммарного сезонного поглощения С02 (табл. 2). Благоприятным для начала фотосинтетической деятельности ели сибирской является сочетание умеренной температуры воздуха с обилием влаги в подстилке, для сосны обыкновенной - высокий уровень интенсивности радиации и быстрое прогревание верхних слоев почвы. Экстремальными для углеродного питания вечнозеленых хвойных являются условия летнего периода: растения плохо переносят высокую температуру, почвенную и атмосферную засуху. Сокращение запасов почвенной влаги в верхнем пятидесятисантиметровом слое ниже критического уровня (30 мм), высокая температура и низкая влажность воздуха приводят к понижению фотосинтетической продуктивности за месяц у сосны и лиственницы на 20-40%, у ели - на 65% относительно фотосинтеза в оптимальных условиях. И напротив, умеренные температуры, оптимальное почвенное увлажнение весеннего и осеннего периодов активно используются вечнозелеными сосной и елью для достижения высоких значений фотосинтетической продуктивности. Доля ассимилированного углерода за эти периоды у них достигает 55-75%. Вместе с тем, у листопадной лиственницы до 70% ассимилированного углерода приходится на летнее время.

Таблица 2

Продуктивность фотосинтеза в разные периоды вегетации (% от сезонной продуктивности)

Апрель - 16 мая - 16 июня- 1 сентября -

Порода 15 мая 15 июня 3I августа конец сезона

1997 год д

Сосна 39 25 26 10

Ель 27 19 35 19

Лиственница - 31 54 15

1998 год

Сосна 20 19 47 14

Ель 20 14 45 21

Лиственница - 19 66 15

1999 год

Сосна 20 22 45 13

Ель 29 21 39 11

Лиственница - 38 54 8

Примечание. Прочерк означает отсутствие данных: фотосинтез у лиственницы начинается после 15 мая.

Видовые особенности преобладающей весенней и осенней фотосинтетической активности позволяют, на наш взгляд, объяснить такие фитоценотиче-ские свойства вечнозеленых хвойных, как: 1 - длительное существование подроста ели под пологом листопадных растений. Исходя из представленных выше данных, ель способна накапливать значительное количество ассимилятов в периоды осветления полога весной до полного распускания листьев у деревьев верхнего яруса, и осенью после их листопада; 2 - характерное преобладающее распространение сосны на легких по составу почвах, быстрое возобновление

сосны на гарях, пустошах, вдоль магистралей. Сосна исполюует высокий уровень интенсивности радиации и быстрое прогревание почвн в ранневесенний период для достижения наивысших за вегетацию значений фетосинтетической активности. Весенние ассимиляты используются для усиленного роста этой быстрорастущей породы; 3 - сосуществование хвойных и листогадных видов на разных стадиях развития в смешанных сообществах. Особенности «нелетнего» фотосинтеза и его преобладающая доля в годичной фотосинтети теской продуктивности у вечнозеленых хвойных способствуют поддержанию гетерогенности лесных фитоценозов и, следовательно, сохранению их устойчивости как целостных самовоспроизводящихся структур; 4 — современное сущеггвование на ограниченных территориях в нехарактерных условиях реликтовыг растительных сообществ, сформировавшихся в периоды локальных потеплешй в плейстоцене и голоцене. Это ельники на карбонатных породах в долине р Лены и ее притоков (Уткин, 1965; Щербаков, 1975, Тимофеев, 1980), сосновье сообщества озерных сплавин Курганской области и болотных рямов Барабинской лесостепи (Кац, 1971; Стариков и др., 1989; Лисс и др., 1981; Валуцюгй, 1991), лиственничные тундровые редколесья с участием Larix sibirica на торфянистых почвах Юго-Западного Ямала (Александрова, 1971, 1978; Телятников, При-стяжнюк, 1996). Сохранение этих сообществ до настоящего времени, на наш взгляд, происходит благодаря особенностям фотосинтеза хвойных. Несмотря на изменившиеся рельеф и климат, в этих районах сохраняются условия, преимущественно эдафические, обеспечивающие высокий уровень фотосинтеза в отдельные периоды, вероятнее всего, в ранневесенний и осенний, а для сообществ Заполярья - в весенне-летний и летний, и следовательно, создаются пулы запасных питательных веществ, необходимых для адаптации и воспроизводства новых поколений.

Теоретически возможная фотосинтетическая продуктивность рассмотрена на примере сосны (рис. 1). Она рассчитана по параметрам световой кривой и использована в качестве показателя фотосинтетической продуктивности, не лимитированной никакими факторами среды, кроме освещенности Наибольшие различия (до 75%) рассчитанной и реальной дневной фотосинтетической продуктивности сосны отмечены при высокой температуре воздуха на фоне промороженной почвы ранней весной и при сочетании почвенной засухи с высокими температурами воздуха летнего времени. Значительно меньше по величине отрицательное влияние отдельно температурной депрессии фотосинтеза и атмосферной засухи на фоне оптимальных запасов почвенной влаги и кратковременных осадков (25-50%). Сравнение рассчитанной и реальной сезонной фотосинтетической продуктивности сосны (рис. 2 а, б) показало хорошую сходимость величин в год с высоким уровнем сезонной фотосинтетической продуктивности (1995 г.). Из этого следует, что солнечная радиация в благоприятных для вида условиях на 90% определяет фотосинтетическое поглощение С02. При засухе различия между возможной и реальной фотосинтетической продуктивностью превышают 40%.

Рис. 1. Теоретически возможная и реальная ассимиляция СО? в течение дня при разных сочетаниях факторов среды. Особенности погодных условий: 18 июля - высокая температура и почвенная засуха, 19 сентября - низкая температура и облачность. 1 -освещенность, 2 - температура воздуха, 3 - относительная влажность, 4 - максимально возможная ассимиляция СОг, 5 - реальный дневной ход интенсивности фотосинтеза сосны обыкновенной. Тп - температура почвы, - запас доступной почвенной влаги, Фэ, Фм -экспериментальная и модельная дневная продуктивность фотосинтеза.

Рис. 2 а. Сезонные изменения экспериментальных (Фэ) и модельных (Фм) значений дневной продуктивности фотосинтеза сосны в 1995 г.

т '

5 -ю -13 4 21 л 115 255 86 22-4 4,7 2в-7 3-8 178 149 28-9 12-ю 2« ю

а -20

Рис 2 б. Сезонные изменения экспериментальных (Фэ) и модельных (Фм) значений дневной продуктивности фотосинтеза сосны в 1999 г.

Глава 5. ДНЕВНАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ И МАКСИМАЛЬНАЯ ИНТЕНСИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА

Изменения дневной фотосинтетической продуктивности у лиственницы, ели и сосны проанализированы для выявления ее связи с экологическими особенностями изучаемых видов растений.

Лиственница. Максимальные значения дневной фотосинтетической продуктивности наблюдались после прошедшего накануне (в предыдущие сутки, или накануне ночью, или рано утром) дождя, в условиях полного солнечного освещения (в безоблачный день), оптимальной влажности воздуха (около 60%) и сильного, зачастую холодного ветра. В условиях обеспеченности почвенной влагой диапазон оптимальных для продуктивности фотосинтеза значений температуры и освещенности (рис. 3 в, г) у лиственницы существенно расширяется. Эта типичная для хвойных реакция у лиственницы выражена в наибольшей степени и, очевидно, обусловлена более эффективными механизмами охлаждения кроны. В условиях холодного влажного лета дневное поглощение С02 у лиственницы ограничивалось снижением температуры почвы (рис. 4), освещенности и температуры воздуха. Подобная реакция у вечнозеленых хвойных не отмечалась.

Ель. Максимальные значения фотосинтетической продуктивности у ели отмечаются весной при средней дневной освещенности (рис. 5 а), в оптимальном видоспецифическом (Суворова, 1992) диапазоне температуры воздуха (рис. 5 б), при низкой температуре верхнего слоя почвы (рис. 5 в) и при чрезвычайно высокой влажности почвы (рис. 5 г). Среди изучаемых хвойных у ели раньше всех в условиях юга Средней Сибири начинается фотосинтез ранней весной.

°°<9оо ^

о о

сР Ъ>

150

«о

«Ч

30 20 10

А.»

•••

10 20 30

ТишфПЛа.'С

во

70 -

60 -

ч ад -

40 -

О и 30 ■

л ч 20 -

1 10 -

о 4

А^ №

о ^о о о% °<Ь0 ° о <*Ъ<&

50 100

Освещенность, июль м~ я

150

10 20 30

Температура, С

Рис. 3. Зависимость дневной фотосинтетической освещенности и температуры воздуха при засухе 1995 увлажнении 1997,1998 гг. (в, г).

продуктивности лиственницы от г. (а, б) и оптимальном почвенном

й 90 Ё 80

| 70

% ~ч 60

¿30 §20 £ю

У = 2,77ж

5 10 15 20 Температура, *С

Рис. 4. Зависимость дневной фотосинтетической продуктивности лиственницы от температуры почвы в условиях прохладного влажного сезона вегетации 1996 г.

При этом температура почвы на пятисантиметровой глубине равна нулю, а верхний слой подстилки максимально насыщен талой водой. Фотосинтез отмечается при полном солнечном освещении и лишь в той хвое, куда попадают прямые солнечные лучи. В летний период максимально высокая фотосинтетическая продуктивность протекает при условиях, полностью снимающих перегрев кроны: после дождя накануне, сплошной высокой или средней облачности, повышенном атмосферном увлажнении или низкой температуре воздуха. В сентябре высокая дневная фотосинтетическая продуктивность осуществляется при полном солнечном освещении после заморозка или снега с дождем накануне, т.е. также при активном охлаждения кроны. За сентябрь при оптимальном почвенном увлажнении ель ассимилирует

Освещенность, моль м* д*

//V

5 1« 15

Температура, *С

• 8 % •

• 9+Ь \ т

10 20 Температур«, *С

<Ъ О

О О

♦ ♦ ♦

90 100

Запас влага (№50 см), мм

Рис. 5. Зависимость дневной фотосинтетической продуктивности ели от освещенности (а) в 1996 г., температуры воздуха (б), температуры почвы (в) и влажности почвы (г) в 1997 г. Черными ромбами обозначены значения фотосинтеза весеннего периода (9 апреля - 20 мая), круглыми - летне-осеннего периода.

СОг до величины весеннего или летнего месяца. У светолюбивых сосны и лиственницы фотосинтетическая продуктивность в этих условиях ниже.

Сосна. В аномально ранний теплый и влажный весенний период у сосны выявляются уникальные особенности фиксации атмосферного углерода: с 1 апреля по 15-20 мая необычайно высокие значения фотосинтетической продуктивности отмечаются в области умеренной и высокой освещенности (рис. 6 а), в диапазоне низкой для сосны температуры воздуха (рис. 6 б), высокой, но не предельной, в сравнении с елью, влажности почвы (рис. 6 в) и с высокой степенью связи с температурой почвы на глубине 5 см в диапазоне низких температур (рис. 6 г). В целом за 1,5 ранневесенних месяца сосна ассимилирует около 40% поглощенного за вегетационный сезон углекислого газа. Выявленная способность сосны увеличивать фотосинтетическую продуктивность в ранневесенние периоды в значительной степени объясняет ее свойства как быстрорастущей породы - сосна использует «свежие» ассимиляты для усиленного роста кроны. В летний период максимальные значения дневной фотосинтетической продуктивности зарегистрированы после прошедшего накануне дождя, при высокой или средней за день освещенности и резком перепаде дневной относительной влажности воздуха в сторону понижения.

Таким образом, у каждого вида хвойных проявляются видоспецифиче-ские особенности поддержания высокой дневной фотосинтетической продуктивности. Для лиственницы в условиях оптимального почвенного увлажнения

50 100 а ( 150

Освещенность, моль м~ день'

400 350 300 250 200 150 100 50

10 20 Температура, *С

400

1 350 8'„300

250

200 150

I«

50 100

Запас влягн (0-50 см), ми

5 10 15

Температура, оС

Рис. 6. Зависимость дневной фотосинтетической продуктивности сосны от освещенности (а), температуры воздуха (б), влажности почвы (в) и температуры почвы (г) в 1997 г. Обозначения как на рис. 5.

характерны широкие оптимальные диапазоны температуры и освещенности, в холодный сезон - выраженная зависимость от температурного фактора. У вечнозеленых сосны и ели проявляется две различных стратегии реализации высокого уровня фотосинтеза, приуроченных к весеннему и летне-осеннему периодам. Весенняя стратегия у ели выражается в способности достигать высоких значений фотосинтетической продуктивности за счет обилия почвенной влаги и высокого уровня освещенности, у сосны - при быстром прогревании верхнего слоя почвы. При летне-осенней стратегии высокий уровень фотосинтеза сосны достигается в условиях высокой освещенности и умеренной сухости, ели - при умеренной освещенности, высокой увлажненности или низкой температуре воздуха.

Анализ литературных сведений об экологии коренных лесных экосистем, доминантами или эдификаторами в которых являются изучаемые хвойные, показывает, что, как правило, продуктивные сосновые сообщества располагаются на легких прогреваемых почвах (Крылов, 1961; Поздняков, 1961; Таран, 1973; Щербаков, 1975; Ермаков, 1987). Согласно нашим данным, именно быстрое прогревание почвы в ранневес'енний период обеспечивает сосне высокую ассимиляционную способность. Для еловых сообществ характерна приуроченность к дренированным почвам, почвам с проточным типом увлажнения, с поверхностным или надмерзлотным стоком (Уткин, 1965; Лапшина, 1975; Пешкова, 1985; Бойков, 1990). Как было показано выше, для обеспечения высоких значений дневной фотосинтетической продуктивности ели необходимо

эффективное охлаждение кроны и отсутствие перегрева, которое обеспечивается в местоположениях с подобным режимом почвенного увлажнения. Лиственнице сибирской требуются оптимальные запасы почвенной влаги, высокая освещенность и ветреная погода. Очевидно, лиственница сибирская относится к видам, у которых за счет положительной реакции устьиц на скорость ветра осуществляется эффективное охлаждение кроны, стимуляция транспирацион-ного тока и повышение концентрации С02 в подустьичных полостях (Mansfield, Davies, 1985). Коренные лиственничные насаждения предгорных районов сформированы на тяжелых влажных или среднеувлажненных, а северных районов - на хорошо дренированных почвах (Лащинский, 1957, Поздняков, 1961; Речан, 1969; Смагин и др., 1980), что также является условием, обеспечивающим высокий фотосинтез лиственницы. В смешанных насаждениях кроны деревьев лиственницы возносятся над пологом леса, омываясь воздушными потоками, что создает условия для повышения скорости фотосинтеза. Таким образом, высокая дневная фотосинтетическая продуктивность проявляется в условиях, соответствующих экологии изучаемых видов хвойных. Особенности дневной фотосинтетической продуктивности позволяют более полно охарактеризовать экологический статус вида.

Связь фотосиитетической продуктивности с максимальной дневной интенсивностью фотосинтеза (рис. 7). Дневная продуктивность и максималь-

Рис. 7. Связь максимальной дневной интенсивности фотосинтеза и дневной фотосинтетической продуктивности сосны (а, в) и ели (б, г) в аномально ранний, теплый 1997 г. и засушливый 1999 г.

нал дневная интенсивность фотосинтеза проявляли высокую степень связи, хотя в засушливый 1999 г. значения фотосинтеза были в 3-4 раза ниже у сосны и в 2-3 раза у ели, по сравнению с благоприятным 1997 г. При этом тип связи показателей существенно не изменился.

Из этого следует, что в условиях Сибири изменение уровня реализации фотосинтетического потенциала у сосны и ели в процессе вегетации сопровождается адекватным изменением дневной фотосинтетической продуктивности. Полученные регрессионные уравнения связи показателей фотосинтетического потенциала и фотосинтетической продуктивности можно использовать для расчета стока углерода в хвойные древостой. Вместе с тем, наличие выявленной связи позволяет использовать показатель максимальной дневной интенсивности фотосинтеза для более детального анализа зависимости процесса от факторов среды.

Графические максимумы интенсивности фотосинтеза хвойных. Выявлены типы зависимости максимальной интенсивности фотосинтеза от двух наиболее значимых факторов - температуры почвы и запасов влаги. Для «оптимального» типа характерны два сезонных максимума фотосинтетической активности (рис. 8): в ранневесенний период, с чередованием оттепелей и кратковременных похолоданий, и в летний период, с оптимальными после дождей запасами доступной влаги в почвенном горизонте.

Второй тип максимумов фотосинтеза - «аномальный» (рис. 9), характерен для вегетационных сезонов с аномально теплым ранневесенним периодом, без сильных ночных заморозков и возврата холодов. Ранневесенние запасы доступной влаги верхнего полуметрового слоя превышают 100 мм. При этом фотосинтетическая активность у сосны увеличивается в 3-4 и у ели в 1,5-2 раза, достигая самых высоких за сезон значений. Летний максимум фотосинтетической активности располагается значительно ниже и графически не выявляется.

Третий, «экстремальный» тип локализации фотосинтетических максимумов (рис. 10), проявляется при иссушении почвы в предыдущий вегетационный период, невосполнении почвенной влаги осадками осени и засушливости ранневесеннего периода текущего года, продолжительными летними периодами с температурой воздуха 25-30 °С, низкой атмосферной влажностью и почвенной засухой. В этих условиях наблюдается сокращение максимальной области. У ели ее составляют лишь значения фотосинтеза ранневесеннего периода.

Области максимальной фотосинтетической активности имеют разную конфигурацию и различную тенденцию изменения при нарастании экстремальных условий, что обусловлено видоспецифической устойчивостью фотосинтетического аппарата изучаемых хвойных к внешним воздействиям.

Рис 9 Аномальный тип локализации максимумов интенсивности фотосинтеза хвойных за вегетацию (1997 г.): а - сосна, б - ель.

Рис 10 Экстремальный тип локализации максимумов интенсивности фотосинтеза хвойных за вегетацию (1999 г.). а - сосна, б - ель.

Глава 6. ДИАПАЗОНЫ ОПТИМАЛЬНЫХ ПАРАМЕТРОВ МАКСИМАЛЬНОЙ ДНЕВНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ ФОТОСИНТЕЗА ХВОЙНЫХ

Изменение максимальной дневной интенсивности фотосинтеза в зависимости от температуры. Климатические условия районов юга Средней Сибири характеризуются продолжительной зимой с промерзанием почвенной толщи до 2-х метров, неравномерным выпадением осадков и засушливостью летнего периода, резким понижением температуры воздуха осенью. В этих условиях в весенний и осенний периоды у вечнозеленых хвойных, а также в прохладный и блажный год у лиственницы реализация высоких значений фотосинтетического потенциала находится под контролем температуры почвы (рис. 11).

Внутри- и межсезонные изменения диапазонов оптимальных параметров. В течение сезона границы температурных диапазонов изменяются -начиная с ранневесеннего периода, повышаются от весны к лету и, постепенно снижаясь к осени, следуют за изменением теплообеспеченности в течение вегетации (табл. 3, 4). В периоды высокой влажности воздуха и почвы оптимальные диапазоны становятся существенно шире. Так, широкий диапазон оптимальной температуры почвы наблюдался у сосны весной 1995 г. при высоких запасах почвенной влаги. Широкие диапазоны температуры воздуха как у сосны! так й у лиственницы отмечены при йптимальной влажности воздуха летом 1998 г. Широкие диапазоны относительной влажности воздуха отмечались у сосны в период высокого запаса почвенной влаги весной 1995 г, у лиственницы - в период оптимальной атмосферной влажности летом 1998 г. (табл.3,4).

Изменчивость оптимальных диапазонов у хвойньк сохраняется и в разные по погодным условиям годы. Оптимальные диапазоны температуры воздуха и интенсивности радиации значительно сокращаются в засушливые вегетационные периоды и, напротив, увеличиваются при делимитирующем почвенном увлажнении (рис. 12).

При анализе многолетних наблюдений выявлены вщоспецифические черты оптимальных диапазонов. У вечнозеленых сосны и ели, в отличие от лиственницы, оптимальные диапазоны температуры возду» не включают высоких значений этого фактора (30° С). Нижние пределы диапазонов оптимальной температуры почвы у лиственницы, как правил», выше 10°, у сосны - выше 5 а у ели достигают 0 °С (табл. 5, 6, 7). У ели и шственницы в благоприятные по увлажненности годы (1996-1998 гг.) максимально высокие значения интенсивности фотосинтеза распространены в областл низких (до 1000 мкмоль м"2с-1), средних (1000-3000 мкмоль м~2с~') и высоких (3000-4300 мкмоль м~2с~') значений интенсивности радиации. Напротив, максимальная дневная интенсивность фотосинтеза сосны всегда наблюдается прж средней и высокой освещенности.

Температура, °С

Рис. 11. Зависимость максимальной интенсивности фотосинтеза от температуры почвы на глубине 5 см: а - у ели (у=0,12х+0,10, R2=0,55), в - у лиственницы 0=0,11г+0,28,1^4),86) в весенний (17 мая - 15 июня) и осенний (5 - 27 сентября) периоды 1995 г.; от температуры почвы на глубине 5 см: б - у ели, г - у лиственницы за вегетационный период (15 мая - 26 октября) 1996 г.

Таблица 3

Максимальные значения интенсивности фотосинтеза и соответствующие им диапазоны оптимальных параметров в отдельные периоды засушливого ' вегетационного сезона 1995 г.

Перио д А макс.,' мкмоль СО, mV Интенсивность радиации, мкмоль м~3с~' >гносительная влажн. воздуха, % Температура воздуха,'С Температура почвы, 'С Запас доступной почвенной влаги (0-50 см), мм

Сосна

Всея* 2,97-3,71* 1373-1879 1639* 48-91 48* 10,0-16,6 16,6* 5,0-16,2 1W* 104,»-116,1 104,0*

Лето 2,98-3,73* 1816-4297 2304* 46-83 83* 16,2-21,5 17,5* 12,0-16,6 12,6* 62,9-123,0 70,7*

Осень 2,14-2,68* 1063-3367 2525* 60-94 94* 7,5-16,5 12,1* 9,1-123 11,7* 58,9-68,5 58,9*

Лиственница

Весна 1,42-1,77* 1329-2026 2026* 64-81 81* 12,7-18,7 16,0* 15,3-16,2 15,3* 105,0-109,4 109,4*

Лето 1,30-1,63* 665-3101 3101* 56-92 85* 15,9-22,0 22,0* 12,6-21,5 20,1* 37,2-78,0 49,6*

Осеяь 0,73-0,91* 1595-3588 1595* 83-91 91* 8,0-15,0 9,9* 10,3-12 JS 103* 61,0-65,9 61,0*

Примечание■ Здесь и далее в таблицах. В 1995 и 1996 гг. наблюдения в ранневесенний период не проводились. Звездочкой отмечены максимумы интенсивности фотосинтеза (А макс.) и соответствующие им параметры среды.

Таблица 4

Максимальные значения интенсивности фотосинтеза и соответствующие им диапазоны оптимальных параметров в отдельные периоды влажного вегетационного сезона 1998 г.

Период А макс., мкмоль C02 mV Интенсивность радиации, мкмоль M~V Относительная влажн. воздуха, % Температура воздуха, "С Температура почвы, "С Запае доступной почвенной влаги (0-50 см), мм

Сосна

Ран.-вес. 1,82-2,28* 1240-3721 1240* 17-48 39* 5,0-11,0 5,0* 0,0-53 0,0* 68,№-84,0 78,0*

Весна 2,52—2,90* 1240-3766 1905* 78-92 92* 10,5-15,5 153* 7,0-13,0 13,0* 32,0-45,0 45,0*

.Лето 2,08-2^4* 1108-3101 1108*- 74-99 99* 9,5-21,5 16,5* 10,0-173 17,5* 61,0-83,0 48,0*

Осень 130-1,63* 1108-3234 2924* 56-94 92* 83-21,5 21,5* 6,5-15,0 15,0* 38,0-56,0 53,0*

Лиственница

Весна 2,25* 4253* 26* 15,0* 6,0* 49,0*

Лето 1,76-2,20* 1772-3411 3101* 37-93 68* 10,0-30,0 113* 10,0-17,5 10,0* 47,0-74,0 65,0*

Осень 1,79-2,03* 3101-3455 3455* 40-63 63* 18,0-24,0 24,0* 10,0-15,0 15,0* 53,0-56,0 53,0*

«• , б

3 2! f о\з

2,3 L р .

2 •

13 О*

04 0< <ь - О | * ---1-г-

фО

3«

/А дД д

¡лД

22,0

Температуря, °С

Рис. 12. Диапазоны оптимальной температуры воздуха: ели (а) и лиственницы (в) во влажный 1998 г., ели (б) и лиственницы (г) в засушливый 1995 г. 1 - абсолютный сезонный максимум интенсивности фотосинтеза (100%), 2, 3 - 80%-ные максимальные значения интенсивности фотосинтеза, определяющие нижний и верхний пределы диапазона. Цифры курсивом обозначают границы температурного диапазона.

Выявлено, что в период засухи происходит сдвиг всех значений интенсивности фотосинтеза в область высокой относительной влажности воздуха (рис. 13). Этот факт свидетельствует, что фотосинтетический аппарат хвойных растений может быть защищен от перегрева в широком диапазоне температур как за счет эффективного транспирационного охлаждения кроны,

Относительная влажность. %

Рис. 13. Зависимость максимальной интенсивности фотосинтеза лиственницы от относительной влажности воздуха в засушливый 1995 г. (а) и оптимальный по влажности 1998 г. (б). 1 - абсолютный сезонный максимум интенсивности фотосинтеза (100 %), 2, 3 -80%-ные максимальные значения интенсивности фотосинтеза, определяющие нижний и верхний пределы оптимального диапазона.

так и в результате адаптивного сдвига максимума интенсивности фотосинтеза в область более высокой атмосферной влажности.

Определенных закономерностей при сравнении диапазонов оптимальных запасов почвенной влаги не выявлено. Но тот факт, что эти диапазоны различны во все годы исследований, указывает на наличие видоспецифических избирательных реакций корней хвойных на изменение этого фактора. Известно, что оптимальные для роста корней сосны и лиственницы параметры температуры и влагообеспеченности почвы различны: оптимум роста корней лиственницы располагается в зоне более низкой температуры и относительно более высокой влажности почвы (Коротаев, 1991).

Широкие оптимальные диапазоны свидетельствуют об эффективном атмосферном (на нижних границах оптимальных диапазонов) и транспирационном (на верхних границах оптимальных диапазонов) охлаждении ассимиляционных тканей и высоком уровне истинного фотосинтеза по отношению к дыхательной активности хвои. Вместе с тем, для лиственницы характерна нестабильная в течение вегетационного сезона зависимость истинного фотосинтеза от температуры воздуха (Щербатюк и др., 1991), что свидетельствует о чувствительности листового аппарата лиственницы к перегреву и требовательности ее к транспирационному и атмосферному охлаждению. В то же время, судя по величине оптимума температуры почвы, лиственнице необходимо прогревание верхнего пятисантиметрового слоя почвы. Этот показатель характеризует как доступность почвенной влаги для растения (Лопко, 1970), так и гормональную активность его корневой системы (ЬеЛат, Ра1ш, 1983). Приуроченность лиственницы в природных условиях к экотопам с влажными холодными почвами соответствует ее потребности прежде всего в транспирационном и воздушном охлаждении хвои и в меньшей степени - в высоком уровне гормональной активности корневой системы, обеспечивающем рост надземной части растения. Для сосны характерно эффективное использование воды в условиях оптимального увлажнения и экономное ее расходование при нарастании засухи, что обеспечивает устойчивость фотосинтетического аппарата к действию температурного и водного стресса. Сосна отличается высоким уровнем истинного фотосинтеза и значительными дыхательными затратами, связанными с ростом. У ели существенное снижение уровня реализации фотосинтетического потенциала в экстремальных условиях обусловлено большим, по сравнению с другими хвойными, ограничением транспирационного охлаждения кроны, возрастанием дыхательной активности хвои и депрессией истинного фотосинтеза (Щербатюк и др., 1992; Баирова, 1995). Вместе с тем, судя по величине оптимальных диапазонов, ель, обладая невысокой интенсивностью фотосинтеза, в оптимальных условиях использует ресурсы среды в более широких пределах, чем сосна.

Диапазоны оптимальных параметров фотосинтеза хвойных в аномальные годы. Аномальны* периоды вегетации в условиях Средней Сибири характеризуются быстрым поогреванием воздуха и почвы в ранневесенний период, отсутствием возвратахолодов, высокой влажностыб почвы, нелимити-рующим уровнем атмосферной влажности. Как правило, такие сезоны благоприятны в наибольшей степени для фотосинтетической активности двух, а иногда всех видов хвойных. При этом у одного вида проявляются черты «над-видового» уровня - присущие фтгосинтетической активности других видов. В результате такого «расширения» свойств вид способен использовать ресурсы среды в диапазонах температуры г интенсивности радиации значительно более широких, чем в тех, в которых о* максимально фотосинтезирует в обычных условиях. Так, у сосны в аномальнс ранний, теплый вегетационный сезон 1997 г. была выявлена способность достижения значений интенсивности фотосинтеза, в 2,5-3 раза превосходящих абсолютные максимумы прошлых лет (рис. б а). В этот год сосна использовала весь спектр интенсивности радиации - от низких значений, присущих ели, до сшых высоких, характерных для лиственницы (табл. 5). В теплый, влажный вегетационный сезон 1998 г. у лиственницы проявились свойства, присущие сосне - более низкие, чем обычно, опти-мумы температуры почвы и относите/ьной влажности воздуха (табл. 6). В этих же условиях у сосны проявились свойства ела - высокий уровень ранне-весеннего фотосинтеза при температуре почвы на глубине пять сантиметров, близкой к нулю (табл. 7).

Этот факт указывает на существование у хвойных широкой нормы реакции фотосинтеза на изменение условий среды. В условиях юга Средней Сибири модификационные измененю интенсивности фотосинтеза исследуемых хвойных существенно подавляются воздействием климатических условий и наиболее полно проявляются линь в аномально теплые и влажные годы.

«Ложные» оптимальные диапазоны фотосинтетической активности хвойных. В этом разделе проанализированы случаи «ложно-широких» диапазонов в условиях почвенной засухи и «ложно-узких» диапазонов при с оптимальном увлажнении.

«Ложно-широкий» тип диапазона проявился у ели в условиях экстремально засушливого вегетационного сезона 1999 г.: ранневесенние значения 4 максимальной интенсивности фотосинтеза ели, соответствующие оптимальному диапазону температуры воздуха, интенсивности радиации и относительной влажности воздуха оказались самыми высокими за вегетацию и располагались по всей шкале факторов среды (рис. 14, 15). На рис. 14 а и 15 а представлены для сравнения широкие диапазоны освещенности и температуры у ели и сосны при оптимальном увлажнении. У сосны обыкновенной во влажный

' прохладный 1996 г. отмечался «ложно-узкий» диапазон: сезонный максимум и 20% максимумов интенсивности фотосинтеза располагались в области

средних и самых высоких значений интенсивности радиации (рис. 14 в).

Таблица 5

Диапазоны оптимальных параметров среды фотосинтетической активности

сосны обыкновенной

Год А макс., мкмоль СОг и-2 с1 Интенсивность радиации, мкмоль м""3 с"' Относительная влажн.воздуха, % Температура воздуха, •с Температура ПОЧВЫ, •с Запас продукт, почвенной влаги, (0-50см), мм

1995 3,73*-2,98 1373 - 4297 46-83 12,1-23,7 5,0-20,1 62,9 -123,0

2304* 83* 17,5* 12,6* 70.7*

1996 3,37* - 2,70 2658 - 4430 4209* 30-86 70* 13,1 - 26,2 ,18,3* 8,4 -1М ИД* 39,0 - 97,6 71,6*

1997 11,69*-9,35 1418 - 4253 42-98 8,5-16,0 5,0-7,0 104,0 -124,5

Раи.вес. 1418* 42* 11,0* 7,0* 104,0*

Весна- 3,31* -2,65 797 - 3943 48-98 .6,3-20,0 8,0-14,5 42,0 - 89,0

Осень 3943* 48* 20,0* 14,5* 75,0*

1998 2,90* -2^0 1108 - 3776 74-99 9,5-21,5 7,0-17,5 32,0 - 74,0

1905* 92* 15,5* 13,0* 45,0*

1999 2,01* -1,61 1285 - 3145 62-97 7,0-22,0 5,8-17,8 39,6 - 84,3

1683* 82* 16,5* 13,5* 47^*

Таблица 6

Диапазоны оптимальных параметров среды фотосинтетической активности лиственницы сибирской

А макс., мкмоль С02 м-3 с"1 Интенсивность радиации, мкмоль м-3 с""' Относительная влажн.воздуха, % Температура воздуха, •с Температура ПОЧВЫ) •с Запас продукт, почв, влага, (0-50см), мм

1995 1,42-1,77* 1196-3101 2026* 64 - 90 ' 81* 12,7-22,0 16,0* 153-21,0 153* 38,9-109,4 109,4*

1996 1,87 -2,34* 665 - 3854 2437* 55-98 96*-98 11,8-273 18,1* 12,8 -20,8 17,1* 55,9 - 97,6 91,0*

1997 239-2,86* 665 - 3367 2658* 70-98 74* 13,0-29,0 183* 11,5-18,0 17,5* 38,0 - 53,0 46,0*

1998 1,80 - 2,25* 1172 - 4253 4253* 26-93 26* 10,0 -30,2 15,0* 6,0-173 6,0* 47,0 - 74,0 49,0*

1999 1,61-2,01* 2791-2968 2924* 32-53 32^32* 20,0 - 25,0 20,0* 123-15,0 123 45,6 - 48,0 48,0*

Таблица 7

Диапазоны оптимальных параметров максимальной интенсивности фотосинтез'а ели сибирской

Год А макс., мкмоль С02 м Зс-' Интенсивность радиации, мкмоль м~3 с"1 Относительная влажн.воздуха, % Температура воздуха, •с Температура почвы, °С Запас доступной почвенной влаги (0-50см), мм

1995 2,57 -3,21* 665 - 3943 1329* 62-99 92* 11,6-173 133* 12,0-20,2 16,6* 55,0-124,5 55,0*

1996 2,05-236* 522*-4209 1994* 36-98 52*, 65* 9,0-253 16,0*, 20,1* 7,9-17,2 11,8*, 13,9* 46,5 - 99,0 55,9*, 88,0*

1997 3,05-331* 1949 - 3101* 3101* 60-98 60* 63-18,5 183* 5,0-113 113* 42,0-144,5 86,0*

1998 1,99-2,49* 576 - 3455 1196* 40-99 99* 4,0-26,0 143* 0,0-173 14,0* 32,0 - 84,0 53,0*

1999 1,18-1,47* 620 - 4430 3101* 28-92 43* 6,0-16,6 ИД* 0,0-15,0 2.0* 39,6 - 843 58,7*

8 «1

♦ 3

5 2,5-

Ш 2

¡1,5 1 Ч о о

В 0,5 Н 0 о

0 1000

■г.л

Интенсивность радиации, мкмоль м с

Рис. 14. Зависимость максимальной интенсивности фотосинтеза от интенсивности радиации: ели (а), сосны (в) - во влажный (1996 г.) и ели (б), сосны (г) - в засушливый (1999 г.) сезоны вегетации. 1 - абсолютный сезонный максимум интенсивности фотосинтеза (100 %), 2, 3 - 80%-ные максимальные значения интенсивности фотосинтеза, определяющие нижний и верхний пределы оптимального диапазона.

6 и

д ! о

Температуря, "С

20 40 «0 10 100 Относительная алпошп воздуха. %

Рис. 15. Зависимость максимальной интенсивности фотосинтеза сосны (а) и ели (б) от температуры воздуха, а также ели (в) от относительной влажности воздуха в засушливый (1999 г.) сезон вегетации.

В этом случае фактором, лимитирующим ширину оптимального диапазона, была не низкая влажность почвы, а преобладающая пасмурная погода, приводящая к дефициту освещенности. Для сравнения, в засушливый 1999 г., когда отмечался характерный для засухи узкий диапазон освещенности, его границы смещались в нижнюю часть средней (1000-3000 мкмоль м~2с-1) области значений интенсивности радиации (рис. 14 г).

Главная причина проявления «ложных» широких и узких оптимальных для фотосинтеза хвойных деревьев диапазонов - это разная устойчивость ассимиляционного аппарата к экстремальному воздействию факторов и разная способность использовать ресурсы среды в оптимальной области факторов.

Выявленные закономерности могут быть положены в основу представлений о реализации фотосинтетического потенциала хвойных в различных природных условиях.

Глава 7. ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ ЛОКАЛИЗАЦИИ МАКСИМУМОВ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ

Коэффициент использования ресурсов среды (КИРС) и показатели фотосинтетической активности хвойных. Основное свойство оптимальных диапазонов - динамичность, положено нами в основу разработки комплексного показателя, характеризующего суммарное использование ресурсов среды при фотосинтезе - КИРС (коэффициент использования ресурсов среды). Численное значение коэффициента - это область, ограниченная на пятилепестковой диаграмме максимальными и минимальными концами оптимальных нормированных диапазонов освещенности, температуры воздуха, температуры почвы, влажности почвы и влажности воздуха (рис. 16).

База данных фотосинтеза хвойных и климатических показателей. На основе всего систематизированного объема экспериментальных данных, включающего часовые значения интенсивности фотосинтеза, соответствующие значения интенсивности радиации, температуры и влажности воздуха, температуры почвы, запасов влаги и описаний погодных условий, сформирована база данных (более 40 тыс. числовых значений). Накопленная информация значима при исследовании динамики депонирования углерода в древостоях в зависимости от климатических факторов, при изучении проблемы видоспецифичной регуляции фотосинтеза отдельных видов хвойных и взаимосвязи роста ствола дерева с фотосинтетической активностью кроны, а также при прогнозировании распространения лесных сообществ с участием хвойных в районах Северной Азии. Возможные варианты использования базы данных представлены ниже (см. схему).

1998

1999

Рис. 16. а - КИРС сосны обыкновенной, б — ели сибирской, в — лиственницы сибирской.

Оси диаграмм: 1 - интенсивность радиации, 2 - температура воздуха, 3 -температура почвы, 4 - запас доступной почвенной влаги, 5 - относительная влажность воздуха.

Адаптивная стратегия фотосинтеза хвойных деревьев.

Результаты проведенного анализа свидетельствуют о пластичности фотосинтетической функции в природных условиях, ее способности изменяться в зависимости от сочетания климатических условий. Фотосинтетическая активность хвойных в условиях юга Средней Сибири «настраивается» на реализацию высоких значений в течение дня, в различные по погодным условиям периоды вегетации и в целом за вегетацию. Принцип избирательности погодно-климатических условий при реализации наиболее высоких значений фотосинтетической активности просматривается при анализе динамики сезонной продуктивности фотосинтеза. Высокая дневная фотосинтетическая продуктивность проявляется при погодно-климатических условиях, соответствующих экологии коренных сообществ с их участием на территории Сибири. Два направления стратегии проявления высоких значений дневной фотосинтетической продуктивности у сосны и ели подтверждают выявленную особенность ассимиляционного аппарата хвойных.

Таблица 8

Соотношение основных показателей фотосинтеза хвойных и коэффициентов использования ресурсов среды (КИРС)

Р сезон. Р. дневн. • А макс.,

Год моль СОг м'2 г"1 ммоль СОгм2 д"1 мкмоль СОг м-2 с" i КИРС

СОСНА

1995 9,2 121,7 3,73 12775

1996 8,7 92,8 3,37 11639

1998 7,6 80,1 2,9 9801

1999 5,3 55,4 2,01 9413

К. корр. с КИРС 0,88 0,95 0,91

ЕЛЬ

1995 3,1 59,8 3,21 11500

1996 6,8 77,2 2,56 13359

1998 6,3 68,8 2,49 12458

1999 2,8 37,2 1,47 11091

К. корр. с КИРС 0,96 0,91 0,31

ЛИСТВЕННИЦА

1995 3,1 56,5 1,77 9445

1996 4,9 71 2,34 12461

1998 5,5 72,6 2,25 12565

1999 2,5 58,2 2,01 1697

К. корр. с КИРС 0,87 0,96 0,48

Примечание- Р сезон. - сезонная фотосинтетическая продуктивность, Р дневн. -максимальная дневная продуктивность фотосинтеза, А макс. - абсолютный сезонный максимум интенсивности фотосинтеза. Коэффициент корреляции выше 0,30 значим при Р=0,90.

Приуроченность высокой интенсивности фотосинтеза к периодам с определенным сочетанием погодных условий показана методом графических поверхностей. Максимально высокие значения интенсивности фотосинтеза хвойных проявляются в видоспецифических изменчивых диапазонах факторов среды.

Показано наличие связи между максимальной дневной интенсивностью фотосинтеза и дневной фотосинтетической продуктивностью, на основании чего можно говорить, с одной стороны, об ограничении реализации фотосинтетического потенциала и фотосинтетической продуктивности хвойных в условиях исследуемого региона, с другой стороны - о их взаимосвязанном видоспе-цифическом изменении. Из этого следует; что любому уровню реализации фотосинтетического потенциала соответствует определенный уровень дневного усвоения СОг- В то же время, у каждого вида все основные показатели фотосинтетической активности - абсолютный сезонный максимум, максимальная дневная и сезонная продуктивность фотосинтеза изменяются в соответствии с комплексным использованием ресурсов среды (КИРС), оцененным по реализации фотосинтетического потенциала.

Регуляция формврсмявя структуры годичного сольца

Изучение гомология (взаимоподобия) хвойных методами теории фракгаяьиостн

Все вышеперечисленные особенности позволяют выделить основные черты адаптивной стратег™ фотосинтеза хвойных, произрастающих в условиях длительно сезонно-мерзлсгных и засушливых почв юга Средней Сибири. Они заключаются в следующем:

• адаптивная стратеги* фотосинтеза хвойных видоспецифична;

• адаптивная стратеги.! фотосинтеза реализуется наиболее полно в условиях, соответствующих экологии видов;

• адаптивная стратегия фотосинтеза хвойных может детерминировать фитоценотические свойства видов,

• адаптивная стратегия фотосинтеза обеспечивает высокий уровень реализации фотосинтетического потенциала хвойных в видоспецифических изменчивых оптимальных диапазонах факторов среды,

• адаптивная стратегия фотосинтеза хвойных определяет связь основных показателей фотосинтетической активности с комплексным использованием ресурсов среды.

При комплексе погодных условий, наиболее полно соответствующих экологическим свойствам данного вида, ассимиляционная активность стремится к реализации наивысших значений интенсивности и продуктивности фотосинтеза в любом временном интервале (ден

. период

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ 1 БИБЛИОТЕКА I С-Вм—д,, { М М МГ '

в течение вегетации, в целом сезон вегетации). Это позволяет прогнозировать уровень интенсивности и продуктивности фотосинтеза хвойных и возможное распространение сообществ с участием хвойных в пределах исследуемого региона при доминировании любого типа погодно-климатических условий. Так, при похолодании и повышении уровня влажности получат преимущественное распространение еловые леса. При сохранении высокого уровня инсоляции и перемежающихся периодах засушливости, высокой температуры воздуха и умеренного увлажнения устойчивые позиции в, ландшафте будут сохранять сосняки и лиственничники. При чередовании погодных условий с обильным и экстремально низким увлажнением получат распространение смешанные лесные насаждения с преобладанием отдельных видов в характерных элементах рельефа с условиями микроклимата, обеспечивающими высокие уровни фотосинтетической активности того или другого вида хвойных.

Вероятнее всего, эволюция современных видов хвойных в северных районах Азии была направлена на отбор форм, устойчивых к определенному спектру экологических условий и к сосуществованию хвойных и листопадных видов растений в смешанных сообществах, т.е. на приобретение видоспецифических свойств как экологических, так и фитоценотических. При этом, очевидно, отбор шел одновременно через совершенствование и структуры, и особенностей функционирования фотосинтетического аппарата. В результате такого направления эволюции появились формы, у которых фотосинтез имеет видоспецифических преимущества в определенном спектре экологических условий. В то же время, растительные сообщества формируются по принципу дополнительности, иначе говоря, таким образом, чтобы спектры использования ресурсов среды для фотосинтеза видов, входящих в их состав, существенно не перекрывались. Именно поэтому растительные сообщества Сибири, где хвойные являются доминантами и эдификаторами, приурочены к комплексу соответствующих их экологии природных условий, а по составу являются смешанными, включающими большое количество покрбггосеменных видов.

ВЫВОДЫ

1. Климатические условия юга Средней Сибири отличаются рядом специфических черт: высокий уровень инсоляции, антициклональный тип погодных условий, длительно сезонно-мерзлотные и одновременно засушливые почвы. В этих условиях изменение фотосинтетической продуктивности сосны обыкновенной, ели сибирской и лиственницы сибирской зависит весной от скорости прогревания почвы, а осенью - от снижения освещенности и температуры воздуха. В летний период фотосинтетическая активность определяется уровнем влажности почвы. >

2. Высокая сезонная (годичная) фотосинтетическая продуктивность сосны отмечается в сухие, жаркие сезоны вегетации, ели - в прохладные или теп} ч,. . 34

лые и влажные, лиственницы - в теплые, при умеренном почвенном увлажнении. До 70% годичного углерода вечнозелеными сосной и елью усваивается весной и осенью. Способность реализовывать высокую фотосинтетическую продуктивность в благоприятные периоды является проявлением адаптивного механизма, обеспечивающего существование вечнозеленых хвойных в растительных сообществах Средней Сибири.

3. В течение вегетации у вечнозеленых сосны и ели выявлено две стратегии реализации фотосинтетической продуктивности - весенняя и летне-осенняя. Для лиственницы характерна одна стратегия с температурной регуляцией процесса. Высокие показатели дневной фотосинтеттеской продуктивности отмечаются в условиях, соответствующих экологии типичных сообществ с участием этих хвойных на территории Сибири.

4. Наличие прямой корреляционной связи между продуктивностью фотосинтеза и дневными максимумами интенсивности фотосинтеза указывает на принципиальную возможность использования показаний интенсивности процесса для расчета стока углерода в хвойные древостой.

5. Типы максимумов интенсивности фотосинтеза определяются особенностями распределения тепла и влаги в течение вегетации. Оптинальный тип характерен для вегетации с благоприятным увлажнением и равномерным прогреванием почвенного слоя. Аномальный тип отмечается в годы с теплым и влажным ранневесенним периодом. Экстремальный тип интенсивности фотосинтеза отмечается в крайне засушливые годы.

6. Оптимальные диапазоны факторов среды, при которых реализуются максимальные дневные интенсивности фотосинтеза, изменяются в зависимости от увлажнения. Широкие оптимальные диапазоны характерны для влажных периодов, узкие - для экстремально засушливых. Широкие оптимальные диапазоны видоспецифичны. Приуроченность высоких показаний интенсивности фотосинтеза к определенному для каждого вида диапазону факторов среды определяется регуляцией активности фотосинтетического аппарата на уровне организма и видоспецифическими особенностями истинного фотосинтеза.

7. В крайне экстремальных, а также аномальных условиях диапазош могут быть «ложно-широкими», «ложно-узкими» или перекрывающимися что характеризует избирательность фотосинтетического аппарата хвойных г условиям ассимиляции СОг. Разнообразие оптимальных диапазонов обеспечивает высокий уровень приспособленности хвойных к условиям Средней Сибири.

8. Разработан комплексный коэффициент использования ресурсов среды (КИРС), оценивающий воздействие на максимальную интенсивность фотосинтеза одновременно пяти факторов среды - температуры воздуха и почвы, интенсивности радиации, относительной влажности воздуха и запасов почвенной влаги. Для каждого вида величина КИРС и его отдельных компонентов (границ оптимальных диапазонов) коррелирует со всеми основными показателями фотосинтетической активности.

9. Видоспецифичность адаптивной стратегии фотосинтетической активности хвойных направлена на реализацию наиболее высокой интенсивности и продуктивности фотосинтеза, а следовательно, на поддержание биологической продуктивности видов и сохранение их в составе многокомпонентных растительных сообществ.

10. В рамках разработки динамического подхода для изучения стока углерода в хвойные древостой создана база данных, включающая около 40 тыс. значений фотосинтеза хвойных, факторов среды и описаний погодных условий.

11. Результаты проведенных исследований могут быть использованы для прогноза биологической продуктивности хвойных и возможного их распространения на территории Средней Сибири при изменении климата, а также для создания высокопродуктивных искусственных древостоев при лесовозобновлении и облесении территорий.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монография:

1. Щербйтюк A.C., Русакова Л.В., Суворова Г.Г., Янькова Л.С. Углекислот-ный Газообмен хвойных Предбайкалья. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,1991. -135 с.

Рецензируемые журналы, рекомендованные ВАК:

2. Бузыкин А.И., Исмагилов A.M., Суворова Г.Г., Щербатюк A.C. Оценка продуктивности деревьев и древостоев // Лесоведение. - 1991. - № 6. - С. 16-25.

3. Щербатюк A.C., Суворова Г.Г., Янькова Л.С. Русакова Л.В., Копытова Л.Д. Видовая специфичность реакции фотосинтеза хвойных на факторы

;среды // Лесоведение. - 1999. - № 5. - С. 41-49.

4. i Щербатюк A.C., Русакова Л.В., Суворова Г.Г., Янькова Л.С., Копытова

Л.Д. Фотосинтез хвойных как индикатор их экологических особенностей // Ботанический журнал. - 1999. - Т. 84, № 11. - С. 117-124.

5. Суворова Г.Г., Щербатюк A.C., Янькова Л.С., Копытова Л.Д. Фотосинтетическая продуктивность Pinns sylvestris, Picea obovata и Larix sibirica // Ботанический журнал. - 2002. - Т. 87, № 9. - С. 99-109.

6. Суворова Г.Г., Щербатюк A.C., Янькова Л.С., Копытова Л.Д. Максимальная интенсивность фотосинтеза ели сибирской и лиственницы сибирской в Прибайкалье // Лесоведение. - 2003. - № 6. - С. 58-64.

7. Суворова Г.Г., Щербатюк A.C., Янькова Л.С. Особенности изменения дневной фотосинтетической продуктивности у хвойных. I. Лиственница сибирская // Сибирский экологический журнал. - 2004. - № 1. - С. 67-72.

8. Суворова Г.Г., Щербатюк A.C., Янькова Л.С. Особенности изменения дневной фотосинтетической продуктивности у хвойных. II. Ель сибирская и сосна обыкновенная // Сибирский экологический журнал. - 2004. - № 1. -С. 73-79.

9. Суворова Г.Г., Янькова JI.C., Копытова Л.Д., Филиппова А.К. Оптимальные факторы среды и интенсивность фотосинтеза сосны обыкновенной и лиственницы сибирской в Предбайканье // Сибирский экологический журнал. - 2005. - № 1. - С. 85-96.

10. Суворова Г.Г., Янькова Л.С., Копытова Л.Д., Филиппова А.К. Максимальная интенсивность фотосинтеза сосны обыкновенной и ели сибирской в Байкальской Сибири // Сибирский экологический журнал. - 2005. - № 1. -С. 97-109.

11. Суворова Г.Г., Воронин В.И., Янькова Л.С., Копытова Л.Д., Филиппова А.К. Динамический подход к расчету годичного депонирования углерода в древостоях // Лесное хозяйство. - 2005. - № 5. - С. 32-33.

Другие издания:

12. Суворова Г.Г., Щербатюк А.С., Русакова Л.В., Янькова Л.С., Копытова Л.Д. Проявление экологического статуса хвойных в регуляции фотосинтеза факторами среды // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. Материалы межд. конф. - Чита, 1997. - С. 162-163.

13. Shcherbatyuk A.S., Suvorova G.G., Rusakova L.V., Yankova L.S., Kopytova L.D. СОг-exchange in Siberian larch as a mechanism of its resistance // Larix-98: World Resources for Breeding, Resistance and Utilization. Abstracts. -Krasnoyarsk, 1998. - P. 88.

14. Щербатюк A.C., Суворова Г.Г., Янькова J. С., Русакова Л.В., Копытова Л.Д. Роль фотосинтеза в определении видс- ого статуса растений // Проблемы сохранения биоразнообразия. Чтения памяти профессора М.М. Кожова. Материалы конф. - Новосибирск: Раука, 1998. - С. 183-187.

15. Суворова Г.Г., Щербатюк А.С., Янькова Л.С., Русакова Л.В., Копытова Л.Д. Адаптивные черты фотосинтетической активности у хвойных // Проблемы сохранения биоразнообразия. Чтения памяти профессора М.М. Кожова. Материалы конф. - Новосибирск: Наука, 1998. - С. 187-190.

16. Suvorova G.G., Shcherbatyuk A.S., Yankova L.S. Specific COr-gain in conifers // Assessment methods of forest ecosystem status and sustainability. Abstracts. - Krasnoyarsk, 1999. - P. 164.

17. Суворова Г.Г., Щербатюк A.C., Янькова Л.С., Копытова Л.Д. Анализ условий, обеспечивающих высокую сезонную фотосинтетическую продуктивность хвойных II Классификация и динамика лесов Дальнего Востока. Материалы Межд. конф. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - С. 121123.

18. Суворова Г.Г., Щербатюк А.С., Янькова Л.С., Копытова Л.Д. Оптимальные параметры фотосинтетической активности хвойных Байкальской Сибири // Биологические ресурсы и устойчивое развитие. Материалы Все-росс. конф. - Пущино, 2001. - С. 206-207.

19. Sherbatyuk A.S., Yankova L.S., Kopytova L.D., Suvorova G.G. Pecularities of realization of coniferous photosynthetic potential in anomalous years // Boreal forest and environment: local, regional and global scales. Abstracts. - Krasnoyarsk, 2002. - P. 78-79.

20. Suvorova G.G., Sherbatyuk A.S., Yankova L.S., Kopytova L.D. Maximal intensity of photosynthesis as an index of realization of photosynthetic potential of coniferous under natural conditions // Boreal forest and environment: local, regional and global scales. Abstracts. - Krasnoyarsk, 2002. - P. 88.

21. Yankova L.S., Sherbatyuk A.S., Kopytova L.D., Suvorova G.G. Dynamics of optimums of scots pine photosynthesis in Baikal Siberia // Boreal forest and environment: local, regional and global scales. Abstracts. - Krasnoyarsk, 2002. -P. 102.

22. Суворова Г.Г., Янькова Л.С., Копытова Л.Д., Филиппова А.К. Фотосинтетическая активность вечнозеленых хвойных в Средней Сибири // Ботанические исследования в Азиатской России. Т.2. Материалы XI съезда Русского ботанического об-ва. - Барнаул, 2003. - С. 272-273.

23. Суворова Г.Г., Янькова Л.С., Копытова Л.Д., Филиппова А.К. Факторы среды, необходимые для реализации высокого фотосинтетического потенциала лиственницы сибирской в Предбайкалье // Стационарные лесо-экологические исследования: методы, итоги, перспективы. Материалы и тез. докл. Межд. конф. - Сыктывкар, 2003. - С. 147-148.

24. Суворова Г.Г., Янькова Л.С., Копытова Л.Д., Филиппова А.К. Максимальная интенсивность фотосинтеза сосны обыкновенной и ели сибирской в Предбайкалье // Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы. Материалы и тез. докл. Межд. конф. - Сыктывкар, 2003.-С. 148-149.

25. Суворова Г.Г., Янькова Л.С., Копытова Л.Д., Филиппова А.К. Изменчивость оптимальных параметров среды для фотосинтетической активности сосны обыкновенной // Структура н функционирование экосистем Байкальской Сибири. Материалы Межд. конф. - Улан-Удэ, 2003. - С. 56-57.

26. Суворова Г.Г., Янькова Л.С., Копытова Л.Д., Филиппова А.К. Изменение структурных и функциональных признаков фотосинтетического аппарата сосны обыкновенной при техногенном загрязнении // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения. Ч. 2. Материалы Межд. конф. - Апатиты, 2004. - С. 91-92.

27. Суворова Г.Г., Янькова Л.С., Копытова Л.Д., Филиппова А.К. Анализ комплексного влияния факторов среды на фотосинтез хвойных // Проблемы сохранения растительного покрова Внутренней Азии. Материалы Межд. конф. - Улан-Удэ, 2004. - С. 155-157.

28. Suvorova G. Photosynthetic productivity of three coniferous species in Baikal Siberia // Climate disturbance interactions in boreal forest ecosystems. International boreal forest research association. 12 annual scientific conference. Abstracts. - Fairbanks. Alaska (U.S.A), 2004. - P. 190.

29. Shcherbatyuk A.S., Suvorova G.G., Yankova L. S., Kopytova L. D. Role of photosynthesis in determination of wooden plants species status // Academic Open Internet Journal, http://www.acadioumal.com/2005/vl4/part2/p5/.

30. Suvorova G.G., Yankova L. S., Kopytova L. D., Phylippova A. K. Two parameters of photosynthetic activity of Siberian conifers (Russia) // Academic Open Internet Journal, http://www.acadiournal.com/2005/vl5/part2/p2/.

Подписано в печать 02.12.2005. Формат 60x84'/, Бумага офсетная. Печать трафаретная. Гарнитура "Птев. Усл. печ. л. 2,07 Уч.-изд. л. 2,22. Тираж 200 экз. Заказ № 3042

Отпечатано в Глазковской типографии. 664039, г.Иркутск, ул. Гоголя, 53.Тел. 38-78-40.

ч 2 6 О 7 3

РНБ Русский фонд

2006-4 28317

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Суворова, Галина Георгиевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ОСНОВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Освещенность.

1.1.1. Морфологическая адаптация фотосинтетического аппарата к условиям освещения.

1.1.2. Фотосинтез хвойных в зависимости от освещенности местообитания.

1.2. Температура.

1.2.1. Сохранение фотосинтетического аппарата в зимних условиях.

1.2.2. Влияние низкой температуры на фотосинтетическую активность.

1.2.3. Изменение ультраструктуры хлоропластов под воздействием низкой температуры.

1.2.4. Реакция ассимиляционного аппарата на температурные условия летней вегетации.

1.3. Влажность воздуха и почвы.

1.3.1. Взаимосвязь структуры и функции водопроводящей системы хвойного растения.

1.3.2. Осмотическая и устьичная регуляция водного режима побега.

1.3.3. Гидравлическая проводимость ствола.

1.3.4. Связь водного режима древесного растения с фотосинтетической фиксацией углерода.

1.3.5. Современные представления о координации транспирационных потерь воды и роста.

1.3.6. Фотоингибирование в условиях засухи.

1.3.7. Молекулярные механизмы устойчивости фотосинтетического аппарата к засухе.

Глава 2. ОСОБЕННОСТИ ПРОИЗРАСТАНИЯ ХВОЙНЫХ В УСЛОВИЯХ ДЛИТЕЛЬНО СЕЗОННО-МЕРЗЛОТНЫХ ПОЧВ

2.1. Эволюционное происхождение и экологические особенности сосны обыкновенной, ели сибирской и лиственницы сибирской.

2.2. Характеристика природно-климатических условий района исследований.

2.3. Геоботаническое описание района исследований.

2.4. Погодные условия в годы наблюдений.

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Характеристика экспериментального насаждения.

3.2. Исследование углекислотного газообмена хвойных растений в полевых условиях.

3.2.1. Регистрация факторов среды.

3.2.2. Расчеты экспериментальных значений фотосинтетической активности.

3.2.3. Определение истинного фотосинтеза.

3.3. Оптимизационные методы в исследовании экологических особенностей фотосинтеза хвойных.

3.3.1. Графический метод выделения оптимальных диапазонов фотосинтетической активности.

3.3.2. Метод расчета максимально возможной ассимиляции.

3.3.3. Метод сглаживающих поверхностей.

Глава 4. СЕЗОННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА

4.1. Межсезонные изменения фотосинтетической продуктивности.

4.2. Внутрисезонные изменения фотосинтетической продуктивности.

4.3. Максимально возможная фотосинтетическая продуктивность.

Глава 5. ДНЕВНАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ И МАКСИМАЛЬНАЯ ИНТЕНСИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА

5.1. Лиственница.

5.2. Ель.

5.3. Сосна.

5.4. Связь фотосинтетической продуктивности с реализацией фотосинтетического потенциала.

5.5. Графические максимумы интенсивности фотосинтеза хвойных.

Глава 6. ДИАПАЗОНЫ ОПТИМАЛЬНЫХ ПАРАМЕТРОВ МАКСИМАЛЬНОЙ ДНЕВНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ ФОТОСИНТЕЗА ХВОЙНЫХ

6.1. Изменение оптимальных диапазонов в зависимости от увлажнения (на примере ели и лиственницы).

6.2. Внутри- и межсезонные изменения оптимальных диапазонов (на примере сосны и лиственницы).

6.3. Диапазоны оптимальных параметров фотосинтеза хвойных в аномальные годы.

6.4. Нетипичные оптимальные диапазоны фотосинтетической активности хвойных (на примере сосны и ели).

6.5. Соотношение механизмов, определяющих динамику оптимальных для фотосинтеза диапазонов среды.

Глава 7. ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ ЛОКАЛИЗАЦИИ МАКСИМУМОВ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ

7.1. Температурные кривые истинного фотосинтеза хвойных с несколькими оптимумами.

7.2. Коэффициент использования ресурсов среды (КИРС) и показатели фотосинтетической активности хвойных.

7.3. База данных фотосинтеза и климатических показателей хвойных.

7.4. Адаптивная стратегия фотосинтеза хвойных деревьев.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фотосинтетическая активность хвойных деревьев в условиях юга Средней Сибири"

При разработке принципов длительного непрерывного неистощи-тельного лесопользования, обеспечивающего сохранение экологической роли лесов в условиях глобального изменения климата, особое значение должно придаваться изучению влияния экологических факторов на все компоненты лесных экосистем, обмену вещества и энергии в таежных экосистемах, биопродукционному процессу. В связи с этим особую актуальность приобретает концепция о роли фотосинтеза в системе комплексного изучения растительности. Основные положения ее заключаются в следующем. Углекислотный газообмен - одно из основных внешних проявлений жизнедеятельности растений и их реакции на изменение окружающих условий и поэтому является индикаторным процессом. Вместе с тем, фотосинтетический газообмен и его зависимость от внешних факторов определяют биологическую продуктивность растений и в целом растительных экосистем. Результаты экологических исследований фотосинтеза являются фундаментом для объяснения основ (особенностей) метаболизма и отдельных составляющих его реакций в природных условиях.

Таежные леса занимают значительные территории в северном полушарии. Лесные сообщества участвуют во многих биосферных процессах: сохранении стабильности температурного и газового состава атмосферы, круговорота воды и основных биогенных элементов. Таежные леса - это основной экологический компонент, обеспечивающий стабильное существование многих видов растений и животных, и в том числе человека на обширных территориях северной части Евроазиатского континента.

Климатические режимы Сибирского региона отличаются рядом характерных особенностей. Из них основные - холодные почвы, высокий уровень инсоляции и дефицит увлажнения.

В этих условиях растения, входящие в состав растительных сообществ, должны обладать пластичностью физиологических функций, позволяющих им выживать и успешно произрастать, занимая большие терри-Ф тории.

Проблема регуляции фотосинтетической активности хвойных факторами среды подробно исследована в работах в связи с особенностями светового режима в растительном пологе (Малкина и др., 1970; Цельникер, 1978; Молчанов, 1983; Цельникер, 1994, 1995, 1997; Fuchs et al., 1977), в связи со структурно-возрастными изменениями хлоропластов и возрастом хвои (Ковалев, Антипова, 1983; Ладанова, Тужилкина, 1992), в связи с ростом ствола и побегов (Забуга, 1985; Цельникер и др., 1993), в связи с ® изучением составляющих углекислотного газообмена и определением оптимальных для фотосинтеза факторов среды (Вознесенский, 1977; Голомазова, 1978; Лукьянова, Булычева, 1983; Щербатюк и др., 1987, 1991; Hari et al., 1985), с особенностями водного режима, структуры и фотосинтетической активностью кроны хвойного дерева (Кайбияйнен, Хари, 1985; Кайбияйнен, 1986; Хари и др., 1986; Сазонова, Кайбияйнен, 1994), при исследовании градиентов СОг в лесном пологе и расчете баланса углерода в древесном растении и растительном сообществе (Молчанов, 1983; Кобак, 1988; Цельникер, Малкина, 1994; Кайбияйнен, • Болондинский, 1995; Малкина, 1995; Тужилкина и др., 1998; Мартынюк и др., 1998; Щербатюк, 1999; Шибистова и др., 2002; Schulze et al., 1977; Troeng, Linder, 1981).

Все вышеперечисленные исследования относятся к классическим , положениям теории фотосинтетической продуктивности (Ничипорович,

1988) и подробно характеризуют отдельные стороны фотосинтетической активности хвойных растений в связи с их продуктивностью.

Наряду с этим в исследованиях, проводимых как на травянистых, так и на древесных древесных видах, рассматривается проблема видоспецифичности характеристик фотосинтеза, адаптации ассимиляционного процесса и структурных элементов листового аппарата к экстремальным условиям, особенностей фотосинтеза в связи с генезисом, а также фито-ценотическими свойствами и экологическим статусом растений. При этом оценивается терморезистентность отдельных сортов и видов растений в связи с фотосинтезом и ультраструктурой хлоропластов и клеток (Климов, 1996, 1997; Дроздов, Курец, 2003). Выявляются видоспецифические черты интенсивности фотосинтеза и фотосинтетической продуктивности отдельных видов (Щербатюк и др., 1999; Суворова и др., 2002). Обсуждаются особенности структуры листа, первичного метаболизма и фотосинтетической активности в связи с географическим распространением, фитоцено-тическим статусом и участием в сукцессионных сменах отдельных видов растений (Слемнев, 1990, 2000; Пьянков, 1980; Пьянков и др., 1992; Пьян-ков, Васьковский, 1994; Воронин и др., 2003; Bazzaz, 1979; Kuppers, 1984; Koike; 1988).

Этим кругом исследований открывается новое направление, которое можно рассматривать в качестве нового этапа развития теории фотосинтетической продуктивности и которое можно назвать индикационным направлением (Слемнев, 1990). Суть его заключается в интерпретации разных аспектов жизнедеятельности растений на основе всестороннего анализа изменений фотосинтеза на фоне широкого градиента природных факторов.

Исследованиями разнообразия и особенностей исторического формирования растительности Средней Сибири и Забайкалья показано, что особенности структуры и динамику продуктивности лесных насаждений на этой территории определяют холодные (длительно сезонно- мерзлотные) почвы, высокий уровень инсоляции и дефицит влажности (Шиманюк, 1962; Побединский, 1965; Смирнов, 1969; Попов, 1982; Малышев, Пешкова, 1984). Однако сведений об адаптации фотосинтеза хвойных к климатическим условиям Сибири явно недостаточно. Несмотря на значительные успехи в изучении отдельных аспектов фотосинтеза в связи с продуктивностью хвойного дерева, еще мало известно о роли фотосинтеза в адаптации ф хвойных растений к условиям Сибири.

Наибольший интерес представляет рассмотрение особенностей дневной и сезонной (годичной) продуктивности фотосинтеза как характеристик продукционного процесса, а также максимальной интенсивности фотосинтеза как показателя реализации фотосинтетического потенциала и одновременно индикатора внешних воздействий на хвойное растение.

В связи с этим, изучение особенностей фотосинтетической активности основных доминантов и эдификаторов таежной растительности -® вечнозеленых сосны обыкновенной и ели сибирской, а также листопадной лиственницы сибирской в условиях юга Средней Сибири заслуживает особого внимания.

Актуальность изучения адаптации фотосинтеза хвойных к условиям Средней Сибири позволила нам сформулировать цель и задачи данной работы.

Цель работы: В природных условиях провести сравнительное изучение фотосинтетической активности разных видов хвойных, являющихся доминантами и эдификаторами лесных экосистем Северной ® Азии, и выявить видоспецифические адаптивные особенности этого процесса.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1. Выяснить характерные черты внутри- и межсезонной динамики фотосинтетической продуктивности, детерминирующие экологические и фитоценотические особенности сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.).

4. Установить связь между показателями реализации фотосинтетического потенциала и фотосинтетической продуктивности.

5. Изучить изменение оптимумов интенсивности фотосинтеза в течение вегетации и в отдельные годы.

Положения, выдвигаемые на защиту:

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Суворова, Галина Георгиевна

ВЫВОДЫ

2. Высокая сезонная (годичная) фотосинтетическая продуктивность сосны отмечается в сухие, жаркие сезоны вегетации, ели - в прохладные или теплые и влажные, лиственницы — в теплые, при умеренном почвенном увлажнении. До 70% годичного углерода вечнозелеными сосной и елью усваивается весной и осенью. Способность реализовывать высокую фотосинтетическую продуктивность в благоприятные периоды является проявлением адаптивного механизма, обеспечивающего существование вечнозеленых хвойных в растительных сообществах Средней Сибири.

3. В течение вегетации у вечнозеленых сосны и ели выявлено две стратегии реализации фотосинтетической продуктивности - весенняя и летне-осенняя. Для лиственницы характерна одна стратегия с температурной регуляцией процесса. Высокие показатели дневной фотосинтетической продуктивности отмечаются в условиях, соответствующих экологии типичных сообществ с участием этих хвойных на территории Сибири.

5. Типы максимумов интенсивности фотосинтеза определяются ^ особенностями распределения тепла и влаги в течение вегетации. Оптимальный тип характерен для вегетации с благоприятным увлажнением и равномерным прогреванием почвенного слоя. Аномальный тип отмечается в годы с теплым и влажным ранневесенним периодом. Экстремальный тип интенсивности фотосинтеза отмечается в крайне засушливые годы.

Э характерны для влажных периодов, узкие - для экстремально засушливых.

Широкие оптимальные диапазоны видоспецифичны. Приуроченность высоких показаний интенсивности фотосинтеза к определенному для каждого вида диапазону факторов среды определяется регуляцией активности фотосинтетического аппарата на уровне организма и видоспецифическими особенностями истинного фотосинтеза.

7. В крайне экстремальных, а также аномальных условиях диапазоны могут быть «ложно-широкими», «ложно-узкими» или перекрывающимися что характеризует избирательность фотосинтетиф ческого аппарата хвойных к условиям ассимиляции СОг- Разнообразие оптимальных диапазонов обеспечивает высокий уровень приспособленности хвойных к условиям Средней Сибири.

8. Разработан комплексный коэффициент использования ресурсов I среды (КИРС), оценивающий воздействие на максимальную интенсивность фотосинтеза одновременно пяти факторов среды — температуры воздуха и почвы, интенсивности радиации, относительной влажности воздуха и запасов почвенной влаги. Для каждого вида величина КИРС и его отдельных компонентов (границ оптимальных диапазонов) коррелирует со всеми основными показателями фотосинтетической активности.

207

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В данной работе представлены результаты многолетних исследований особенностей фотосинтеза основных лесообразующих видов Средней Сибири - сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.), ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) и лиственницы сибирской {Larix sibirica Ledeb.). Выявлены адаптивные черты фотосинтетической активности этих видов в климатических условиях, характеризующихся холодными почвами, дефицитом увлажнения и высоким уровнем инсоляции.

В процессе исследований установлено, что при чередовании контрастных погодных условий в следующие один за другим вегетационные щ сезоны получают преимущество для фотосинтеза разные виды хвойных.

Колебания сезонной фотосинтетической продуктивности в природных условиях могут достигать 2,5, 3 и 5 раз у лиственницы, сосны и ели соответственно. Столь значительные колебания сезонной фотосинтетической продуктивности в терминах баланса углерода нами показаны впервые.

Нами выявлены значительные внутрисезонные колебания фотосинтетической продуктивности. У вечнозеленых хвойных происходит перераспределение высокого уровня фотосинтетической продуктивности с неблагоприятного летнего периода, когда из-за засухи и высоких темпера-Ф тур потери углерода за месяц достигают 65%, на весну и осень. В сумме в течение весны и осени (4,5 мес.) сосной и елью ассимилируется около 75% годичного углерода. У лиственницы такое количество фотосинтетически усвоенного углерода приходится на летнее время (2,5 мес.).

Способность к значительным межсезонным и внутрисезонным колебаниям фотосинтетической продуктивности позволяет объяснить некоторые фитоценотические особенности хвойных, и в частности, длительное существование ели под пологом листопадных видов, сохранение реликтовых сообществ с участием хвойных в нехарактерных условиях, сосущест-• вование хвойных и листопадных видов в смешанных сообществах и т.д.

Это позволяет сделать вывод, что меж- и внутрисезонные колебания фотосинтетической продуктивности обеспечивают адаптацию хвойных Сибири на экосистемном уровне, р Определены характерные для каждого вида изменения дневной фотосинтетической продуктивности. У вечнозеленых сосны и ели выявлено две различных стратегии фотосинтетической продуктивности - весенняя и летне-осенняя. Весенняя стратегия ели характеризуется способностью достигать высоких значений фотосинтетической продуктивности за счет обилия почвенной влаги и высокого уровня освещенности, у сосны - за счет быстрого прогревания верхнего слоя почвы. При летне-осенней стратегии высокие значения фотосинтетической продуктивности у сосны проявля-Ш ются в условиях высокой освещенности и слабой ксерофитности, у ели — при оптимальной почвенной увлажненности в сочетании с умеренной освещенностью или низкой температурой воздуха.

У лиственницы максимальная за вегетацию дневная фотосинтетическая продуктивность отмечается в условиях оптимальной влажности почвы и в широких диапазонах температуры воздуха и освещенности. В холодные сезоны выражена линейная зависимость фотосинтеза от температуры почвы.

Анализ литературных сведений по экологии коренных лесных эко-# систем, доминантами и эдификаторами в которых являются изучаемые нами хвойные, позволил установить определенное соответствие в избирательности условий среды, обеспечивающих максимальную продуктивность фотосинтеза хвойных, и комплекса условий среды (экологии) харак-и терных для растительных сообществ с их участием. На основании этого можно утверждать, что в регионе проведения исследований дневная продуктивность фотосинтеза обеспечивает стабилизацию экологической ниши вида.

Максимальную дневную интенсивность видимого фотосинтеза мы определяем как меру реализации фотосинтетического потенциала данного вида в конкретных условиях и одновременно как показатель изменчивости фотосинтетической способности данного вида.

Нами графически выявлены разные типы максимумов интенсивности фотосинтеза, наблюдаемые в течение вегетации. Первый тип максимумов, оптимальный, характерен для влажных лет. Второй, аномальный тип максимумов фотосинтеза, характерен для уникального ранневесеннего сочетания высокой влажности почвы и активного прогревания. Последний тип максимумов - экстремальный, проявляется в вегетационные периоды с продолжительной летней засухой. По конфигурации и приуроченности к определенным значениям факторов среды выявленные максимумы видоспецифичны.

Результаты этого исследования привели нас к необходимости проанализировать оптимальные диапазоны факторов среды отдельно как самостоятельные характеристики фотосинтетического потенциала каждого вида хвойных. Принято, что оптимальные диапазоны характеризуют степень использования ресурсов среды для реализации самых высоких за вегетацию значений интенсивности фотосинтеза.

Было установлено, что оптимальные диапазоны факторов среды у хвойных могут быть широкими, узкими, «ложно-широкими» и «перекрывающимися». Широкие оптимумы характерны для периодов оптимального увлажнения, а узкие и ложно-широкие — для экстремально-засушливых условий. Широкие диапазоны видоспецифичны: у лиственницы они захватывают область высокой температуры воздуха (до 30 °С) и всю шкалу освещенности, у ели - область низкой температуры воздуха (до 0 °С), всю шкалу освещенности и высокой влажности почвы, у сосны - высокой и средней освещенности и достаточно высокой температуры почвы.

Перекрывающиеся» оптимальные диапазоны - это в определенном смысле уникальное в условиях Сибири явление, когда в аномально теплые и влажные годы оптимальные диапазоны становятся широкими как у нескольких видов одновременно. Это позволяет всем видам повышать не только реализацию фотосинтетического потенциала, но и фотосинтетическую продуктивность за день и в целом за сезон. «Перекрывающиеся» широкие диапазоны свидетельствуют о фотосинтетических адаптивных свойствах межвидового уровня.

Привлечение результатов проведенных в СИФИБР СО РАН исследований A.C. Щербатюка и коллег (Щербатюк и др., 1991) позволяет с уверенностью утверждать, что динамика оптимальных диапазонов факторов среды, в которых проявляются наивысшие значения фотоситнте-тической активности, в условиях Сибири в значительной степени определяется видоспецифическим изменением истинного фотосинтеза и дыхательной активности хвои.

В целом можно с определенностью утверждать, что разноообразие и динамичность оптимальных диапазонов, в которых реализуется фотосинтетический потенциал хвойных, обеспечивают широкую амплитуду их экологической пластичности в природных условиях.

Основное свойство оптимальных диапазонов - динамичность, положено нами в основу разработки комплексного показателя, характеризующего суммарное использование ресурсов среды на фотосинтез - КИРС (коэффициент использования ресурсов среды). Численное значение коэффициента — это область, ограниченная на пятилепестковой диаграмме максимальными и минимальными концами оптимальных нормированных диапазонов освещенности, температуры воздуха, температуры почвы, влажности почвы и влажности воздуха.

Выявлена корреляционная зависимость от величины КИРС максимальной за сезон дневной фотосинтетической продуктивности, сезонной фотосинтетической продуктивности, абсолютного сезонного максимума интенсивности фотосинтеза. Приведенные данные свидетельствуют, что в годы с ограниченным почвенным увлажнением все основные показатели £ фотосинтеза определяются суммарным использованием ресурсов среды, и эта связь может быть выражена в виде линейных регрессионных уравнений. С введением данных за оптимальные годы выявленная связь «КИРС-фотосинтез» становится нелинейной и описывается в другом виде.

На основе всего систематизированного объема экспериментальных данных, включающего часовые значения интенсивности фотосинтеза, соответствующие значения интенсивности радиации, температуры и влажности воздуха, температуры и почвы, запасов влаги и описаний ® погодных условий, сформирована база данных (более 40 тыс. числовых значений), позволяющая исследовать проблемы регуляции фотосинтеза, роста, депонирования углерода и распространения видов хвойных на северо-востоке Азии.

Результаты проведенных исследований позволили выявить основные черты адаптивной стратегии фотосинтеза хвойных. В целом, адаптивная стратегия фотосинтетической активности хвойных видоспецифична, проявляется в оптимальных диапазонах факторов среды и направлена на реализацию наиболее высоких значений интенсивности и ® продуктивности фотосинтеза, а следовательно, на поддержание наиболее высокого для суровых условий Сибири уровня биологической продуктивности и сохранения хвойных в составе многокомпонентных растительных сообществ. ► Вероятнее всего, эволюция современных видов хвойных в северных районах Азии была направлена одновременно на отбор форм, устойчивых к определенному спектру экологических условий и к сосуществованию разных видов хвойных и покрытосеменных растений в смешанных сообществах, т.е. на приобретение видоспецифичных как экологических, так и фитоценотических свойств. При этом очевидно, отбор шел одновременно через совершенствование и структуры, и особенностей функционирования фотосинтетического аппарата. В результате такого направления эволюции были выработаны формы, у которых фотосинтез имеет видоспецифичные преимущества в определенном спектре экологических условий. В то же время, виды, входящие в состав растительных сообществ, подбираются по принципу дополнительности, иначе говоря, таким образом, чтобы спектры использования ресурсов среды для фотосинтеза существенно не перекрывались. Именно поэтому растительные сообщества Средней Сибири, где хвойные являются доминантами и эдификаторами, приурочены к комплексу соответствующих их экологии природных условий, а по составу являются смешанными, включающими большое количество покрытосеменных видов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Суворова, Галина Георгиевна, Иркутск

1. Алексеев В.А. Световой режим леса. М.: Наука, 1975. - 227 с. Антонов A.C. Основы геносистематики высших растений. - М.: МАИК Наука/Интерпериодика, 2000. - 135 с.

2. Антонова Г.Ф. Рост клеток хвойных. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1999.-232 с.

3. Баирова Р.И. Водный режим хвойных /Фотосинтез в жизнедеятельности и продуктивности хвойных (Заключительный отчет лаборатории экологии фотосинтеза СИФИБР СО РАН). Шифр 2.28.6.1. Иркутск, 1986.-С. 45-71.

4. Белов A.B. Растительность юга Восточной Сибири: Карта: Масштаб 1:1500000.-М.:ГУГК, 1972.-4 л.

5. Белоус В.К. О температурной зависимости фотосинтеза у хвойных древесных растений // Физиол. раст. 1986. - Т. 33. Вып. 3. - С. 477483.

6. Берри Д.А., Даунтон У. Зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды // Фотосинтез. Под ред. Говинджи. М.: Мир, 1987. - Т. 2.-С. 273-364.

7. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц / XXV Комаровские чтения. Л., 1972. - 96 с.

8. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1978.- 187 с.

9. Бойков Т.Г. Уникальные фитоценозы Западного Забайкалья //Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд.- ние, 1990. - С. 130- 133.

10. Болондинский В.К. Динамика СОг-газообмена побегов сосны обыкновенной в условиях среднетаежной зоны: Автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 2004. - 28 с.

11. Болондинский В.К. Экофизиологические исследования динамики фотосинтеза у сосны обыкновенной / Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск. СИФИБР СО АН СССР, 1983 - С. 27- 37.

12. Боровиков В. STATISTICA: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб., 2001. - 656 с.

13. Быков О.Д. К анализу кинетики газообмена растений на свету (теория вопроса) // Физиол. раст. 1963. - Т. 9. Вып. 3. - С. 325- 333.

14. Быков О.Д. К анализу кинетики газообмена растений на свету. Экспериментальная часть //Физиол. раст. 1962. - Т. 9. Вып. 4. - С.408-414.

15. Валуцкий В.И. Лесостепные рямы Восточной Барабы как объекты охраны природы. Новосибирск, 1991. Деп. ВИНИТИ № 2448-В91. - 21 с.

16. Васильев А.Е., Васильева Г.В. Ультраструктура устьичного аппарата голосеменных (в связи с проблемой устьичных движений) // Ботан. журн. 1976. -Т.61. № 4. - С. 449^65.

17. Ващук JI.H., Попов Л.В., Красный Н.М. и др. Леса и лесное хозяйство Иркутской области. Под ред. Л.Н. Вашука. Иркутск, 1997. - 288 с.

18. Вийль Ю., Иванова X., Пярник Е., Пярсим Э. Определение концентрации активных центров рибулозо- 1,5- бисфосфаткарбоксилазы (Рубиско) in vivo II Физиол. раст. 2001. - Т. 48. № 6. - С. 137-142.

19. Вознесенский В.Л. Фотосинтез пустынных растений (Юго-Восточные Каракумы). Л.: Наука, 1977. - 256 с.

20. Вознесенский В.Л. Фотосинтез пустынных растений. Л.: Наука, 1977. -256 с.

21. Гамалей Ю.В. Фотосинтез и экспорт фотосинтатов. Развитие транспортной системы и донорно-акцепторных отношений // Физиол. раст. 1998. -Т. 45. № 4. - С. 614-631.

22. Гире Г.И. Физиологические процессы у древесных пород на юге Минусинской котловины в зависимости от состояния корневых систем / Физиологическая характеристика древесных пород Средней Сибири. -Красноярск, 1965. С. 59- 76.

23. Голомазова Г.М. Оптимальные условия фотосинтеза лиственницы сибирской // Физиолого-биохимнческие процессы у хвойных растений. -Красноярск, 1978. С. 24- 34.

24. Городков В.Н. Вечная мерзлота и растительность. 1930. Цит. по: Попов Л.В. Южнотаежные леса Средней Сибири. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та. 1982.-30 с.

25. Гурцев А.И., Цельникер Ю.Л. Фрактальная структура ветви дерева // Сиб. экол. журнал. 1999. - №4. - С.431- 441.32.

Информация о работе

Суворова, Галина Георгиевна
доктора биологических наук
Иркутск, 2006
ВАК 03.00.12

Диссертация

Фотосинтетическая активность хвойных деревьев в условиях юга Средней Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы