Структурные и функциональные особенности фотосинтетического аппарата хвойных в условиях Верхнего Приангарья

Оскорбина, Мария Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурные и функциональные особенности фотосинтетического аппарата хвойных в условиях Верхнего Приангарья
ВАК РФ 03.01.05, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Структурные и функциональные особенности фотосинтетического аппарата хвойных в условиях Верхнего Приангарья"

На правах рукописи

/МШ:

ОСКОРБИЛА Мария Владимировна

СТРУКТУРНЫЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ХВОЙНЫХ В УСЛОВИЯХ ВЕРХНЕГО ПРИАНГАРЬЯ

03.01.05 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 3 ДЕН 2010

Иркутск-2010

004618939

Работа выполнена в лаборатории биоиндикации экосистем Учреждения Российской академии наук Сибирском институте физиологии и биохимии растений СО РАН, г. Иркутск.

Научный руководитель:

доктор биологических наук

Суворова Галина Георгиевна

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор

Мирославов Евгений Аркадьевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Романенко Анатолий Сидорович

доктор биологических наук, профессор

Саловарова Валентина Петровна

Ведущая организация:

Учреждение Российской академии наук Институт леса им. В.Н. Сукачева

Защита диссертации состоится «27» декабря 2010 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 003.047.01 при Сибирском институте физиологии и биохимии растений СО РАН по-адресу: 664033, Иркутск, а/я 317, ул. Лермонтова, 132. Факс (3952)510754; e-mail: matmod@sifibr.irk.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Сибирском институте физиологии и биохимии растений СО РАН.

Текст автореферата размещен на сайте Института: www.sifibr.irk.ru. Автореферат разослан 25 ноября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

СО РАН

кандидат биологических наук

Акимова Г.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Центральным звеном в изучении механизмов адаптации растений является исследование взаимосвязи структурных и функциональных свойств отдельных органов и тканей растений (Гамалей, 1978, 1990; Пьянков и др., 1992; Шереметьев, 2005). Рядом исследователей показана высокая пластичность фотосинтетической функции в природных условиях, ее способность изменяться в зависимости от сочетания климатических условий (Цельникер, 1978, 1995; Болондинский, 2004; Молчанов, 2007). Установлено, что высокие значения ассимиляционной активности у хвойных проявляются в видоспецифических условиях оптимальных диапазонов факторов среды (Суворова, 2006).

Отдельно от исследований фотосинтеза показано, что динамика таких компонентов, как зеленые пигменты, жирные кислоты и структура мембран хлоропластов в годичном цикле и в течение вегетации определяются уровнем освещенности и температурными условиями (Гамалей, 1975,1980; Новицкая, 1985; Мирославов и др., 1996; Вознесенская, 1996; Котеева, 2002; Кочубей и др., 2005; Lichtenthaler et al., 1982). В лабораторных экспериментах показана связь между динамикой зеленых пигментов и содержанием жирных кислот (Семененко, 1977), в отдельных работах исследована связь между фотосинтетической активностью и содержанием зеленых пигментов (Слемнев, 1990; Lichtenthaler et al., 2004,2007). И практически отсутствуют комплексные исследования, касающиеся взаимообусловленности динамики зеленых пигментов, жирных кислот, структурных преобразований мембран хлоропластов, водного статуса и фотосинтетической активности ассимилирующих органов растений в природных условиях.

Цель работы: изучить структурные и функциональные особенности фотосинтетического аппарата сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.J и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), определяющие устойчивость и продуктивность этих видов хвойных в условиях Верхнего Приангарья (Восточная Сибирь).

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить структурные особенности фотосинтетического аппарата сосны обыкновенной и ели сибирской на уровне мезоструктуры хвои.

2. Установить различия в фото синтетической активности ассимилирующей ткани - мезофилла у двух видов хвойных - сосны и ели.

3. Исследовать связь фотосинтетической активности хвои с содержанием зеленых пигментов при разных уровнях увлажнения.

4. Выявить изменение мембран хлоропластов сосны в годичном цикле.

5. Определить особенности изменения мембран хлоропластов в связи с фотосинтетической продуктивностью хвои.

6. Оценить динамику жирных кислот липидов хвои сосны в годичном цикле.

7. Установить взаимосвязь показателей структуры и функции фотосинтетического аппарата хвойных на примере сосны обыкновенной.

Научная новизна. Впервые оценена фотосинтетическая активность собственно ассимилирующей ткани - мезофилла у двух видов хвойных — сосны обыкновенной и ели сибирской; выявлено два типа регуляции фотосинтетической активности уровнем зеленых пигментов в условиях водного дефицита и при оптимуме почвенного увлажнения. Показано преобладание «светового» типа структуры хлоропластов хвои сосны в Верхнем Приангарье; установлено соответствие структурированности мембран хлоропластов уровню фотосинтетической продуктивности хвои. Показана взаимообусловленность динамики жирных кислот, зеленых пигментов, водного статуса и структурированности мембран хлоропластов хвои сосны обыкновенной в течение вегетации.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты вносят существенный вклад в понимание физиологических основ адаптации растений к экстремальным условиям. Выявленные закономерности позволяют прогнозировать динамику биологической продуктивности и распространения исследованных видов хвойных на территории Северной Азии при глобальных изменениях климата. Экспериментальные данные, полученные в работе, могут быть использованы в лекционных курсах по физиологии, биохимии и экологии растений в вузах биологического профиля.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждены на I Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006 г.), собрании Русского Ботанического Общества (Санкт-Петербург, 20 декабря 2007 г.), Всероссийской научной конференции «Устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды» (Иркутск, 16-19 сентября 2007 г.), Всероссийской научной конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 11-15 октября 2005 г.), VII Международной научно-практической конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики (Тольятти, апрель 2010), Международной конференции «Ecological consequences of biosphere processes in the ecotone zone of Southern Siberia and Central Asia (Ulanbaatar, September 6-8,2010), Международной научной конференции и Международной школе д ля молодых ученых «Проблемы экологии. Чтения памяти профессора М.М. Кожова» (Иркутск, сентябрь, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 3 статьи в журналах из списка ВАК России.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 142 страницах машинописного текста, содержит 36 рисунков, 10 таблиц; состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы (305 наименований).

Автор выражает благодарность научному руководителю д.б.н., в.н.с. Г.Г. Суворовой и научному консультанту д.б.н., профессору Е.А. Мирославову

за неоценимую помощь в выполнении работы. Особую признательность автор выражает зам. директора СИФИБР СО РАН, заведующему лабораторией биоиндикации экосистем д.б.н. В.И. Воронину и всему коллективу лаборатории, а также зам. директора СИФИБР СО РАН, д.б.н., проф. Г.Б. Боровскому, д.б.н. Т.П. Побежимовой, д.б.н. JI.A. Ломоватской, к.б.н. С.П. Макаренко, Т. А. Коненкиной, сотрудникам лаборатории анатомии и морфологии растений БИН РАН за участие и всестороннюю поддержку в проведении экспериментальных исследований.

В главе 1 проанализированы данные литературы об особенностях динамики процесса фотосинтеза в природных условиях. Обсуждаются особенности влияния факторов окружающей среды на структуру фотосинтетического аппарата. Рассмотрена организация фотосинтетических мембран, особенности онтогенеза хлоропластов, роль зеленых пигментов фотосинтетического аппарата, структура и функции липидов биологических мембран и белков фотосинтетического аппарата. Обоснована необходимость изучения структурных и функциональных особенностей фотосинтетического аппарата хвойных в условиях Верхнего Приангарья.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. ПРИРОДНО-

КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования служили сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) и ель сибирская (Picea obovata Ledeb.).

Исследования структуры хвои. Материал для изучения структурных особенностей хвои сосны и ели отбирался на экспериментальном участке, заложенном на территории СИФИБР СО РАН. Мезоструктуру фотосинтетического аппарата изучали анатомо-морфологическим методом, используя хвою второго (прошлого) года жизни (Фурст, 1979). Для шсжцошпшультраструкщры хвои высечки из средней части хвоинки второго года жизни фиксировали 3%-ным раствором глутарового альдегида в фосфатном буфере (pH 7,2) с постфиксацией в 2%-ном растворе 0s04. Материал заливали смесью аралдита и эпона. Срезы получали на ультратоме «Ultracut» («Reichert», Австрия), окрашивали уранила-цетатом и цитратом свинца и просматривали в электронном микроскопе «JEM-100SX» (Япония). Измеряли размеры клеток, парциальные объемы клеточных органелл. На полученных микрофотографиях срезов хлоропластов измеряли протяженность мембран тилакоидов. На основе полученных измерений вычисляли гранальный индекс как отношение протяженностей тилакоидов гран к тилакоидам стромы (межгранным тилакоидам). Измерения проводили на 10-15 хлоропластах для каждого варианта. Достоверность различий оценивалась по t-критерию Стьюдента для 95 % уровня значимости (Лакин, 1980).

Исследование фотосинтетической активности хвойных. Фотосинтетическое поглощение углекислого газа охвоенными побегами второго года жизни регистрировали многоканальной установкой, смонтированной на основе ИК-газоанализатора «Infralyt-4» (Щербатюк, 1990). Площадь поверхности

хвои определяли по таблицам Ю.Л. Цельникер (Цельникер, 1982). Фотосинтетическую продуктивность хвои за месяц рассчитывали как произведение среднедневной фотосинтетической продуктивности, определяемой по числу экспериментальных дней, на количество дней в месяце. Годичную фотосинтетическую продуктивность рассчитывали как сумму показаний фотосинтетической продуктивности за все месяцы вегетации. Фотосинтетическую продуктивность мезофилла рассчитывали с учетом его процентной доли в общем объеме хвои.

Исследование взаимосвязи мезоструктуры фотосинтетического аппарата и его функциональной активности проводили на основе сравнения данных вегетационных периодов 2003 и 2004 гг. Взаимосвязь ультраструктурных перестроек мембран хлоропластов с их жирнокислотным составом, динамикой зеленых пигментов, водным статусом хвои и фотосинтетической продуктивностью исследовали, в 2007-2008 гг.

Определение концентрации зеленых пигментов. Содержание зеленых пигментов в хвое определяли ежедекадно с помощью спектрофотометра СФ 56 в вытяжке с ацетоном (Шлык, 1971). Активность работы зеленых пигментов (хлорофилла а+Ь) оценивали в «хлорофиллоднях» за месяц - как произведение среднемесячной концентрации хлорофилла в хвое на количество дней в месяце (Андриянова, Тарчевский, 2000). Долю хлорофиллов, включенных в состав светособирающих комплексов (ССК) от общей суммы зеленых пигментов, рассчитывали с учетом того, что весь хлорофилл Ь находится в ССК, и соотношение хлорофиллов а/Ь в ССК равно 1,2 (МавЬуа, Ророуа, 1993).

Исследование состава жирных кислот в хвое. Образцы хвои, отобранные одновременно с образцами для исследования ультраструктуры хлоропластов и содержания пигментов, после гомогенизации переносили в делительную колонку объемом 50 мл и экстрагировали липиды смесью хлороформ: метанол: вода (1:2: 0,8) (В^Ъ, 1959). Анализ метиловых эфиров жирных кислот хвои сосны проводили на газожидкостном хроматографе БЫтасЬи СС-9А («БЫтаски», Япония).

Регистрация факторов среды. Параллельно с исследованиями углекислот-ного газообмена и структуры хвои проводили наблюдения за факторами среды —температурой воздуха и почвы, падающей солнечной радиацией и влажностью воздуха, описывали погодные условия дня и измеряли количество осадков.

Климат исследуемого региона резко континентальный, с высоким уровнем инсоляции (Справочник..., 1966а). Количество поступающей солнечной энергии в г. Иркутске за год и за отдельные месяцы совпадает с показателями для г. Самары (Лебедев, 1958). Годовые амплитуды температуры достигают 80 °С, суточные-более 20 °С. Среднегодовая температура равна-2,4 °С (Справочник..., 19666). Среднегодовое количество осадков невелико - 359 мм, наибольшее их количество выпадает во второй половине лета. Характерные особенности кли-

мата - неравномерность увлажнения по годам и на протяжении вегетационного сезона, возврат холодов в весеннее-летний период с заморозками до -8 °С.

Глава 3. ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА СТРУКТУРУ

И ФОТОСИНТЕЗ ХВОИ

Анализ погодных условий 2003-2004 гг. В летний период вегетации 2003 г. отмечался дефицит влагообеспеченности, что негативно отразилось на величине годичного фотосинтетического поглощения С02. Напротив, уникальное для Верхнего Прианагрья сочетание благоприятных температурных условий, увлажнения и высокого уровня солнечной радиации 2004 г. обеспечило высокую фотосинтетическую активность всех видов хвойных и в наибольшей степени - ели (рис. 1).

160

22.0406.0520.0502.0616.0629.0608.0721.0703.0812.0831.0809.0923.0906.1019.1028.10

Рис. 1. Сезонный ход дневной продуктивности фотосинтеза сосны и ели и запаса доступной почвенной влаги верхнего (0-50 см) слоя почвы в 2003 и 2004 гг.

Следует отметить, что такое сочетание погодных условий наблюдалось впервые за предшествующие 7 лет, в течение которых почти все периоды вегетации характеризовались засухой и высокими температурами, крайне неблагоприятными для фотосинтеза хвойных.

Анализ мезоструктуры хвои. Для хвои сосны установлено относительно большее количество структурных тканей, в то время как для хвои ели - значительное преобладание ассимилирующего мезофилла (табл. 1).

Таблица 1

Парциальное соотношение тканей хвои на поперечном срезе сосны обыкновенной и ели сибирской (% от площади поперечного среза, по данным 2004 г.), п = 20

Порода Покровные ткани Центральный цилиндр Смоляные ходы Мезофилл

Сосна 12,1 ± 1,4 28,9 ± 1,4 3,4 ± 0,4 55,6 ± 1,0

Ель 10,3 ±0,7 6,2 ± 0,7 1,2 ±0,1 82,3 ± 0,8

Особенности фотосинтеза хвои. Низкие значения фотосинтетической продуктивности в период вегетации 2003 г. были обусловлены лимитирующим сочетанием факторов среды, что привело к снижению показаний скорости фотосинтеза в течение вегетации и уменьшению оптимальных диапазонов факторов среды. Высокие значения продуктивности фотосинтеза в 2004 г. достигались за счет высоких дневных максимумов скорости процесса и эффективного использования ресурсов среды у ели в более широких оптимальных диапазонах освещенности и запасов почвенной влаги, у сосны - температуры воздуха и относительной влажности.

Сопоставляя структурные и функциональные признаки, рассчитали отдельно фотосинтетическую продуктивность ассимилирующей ткани - мезофилла (хлоренхимы) хвои. Установили, что хвоя сосны обыкновенной содержала в 1,5 раза меньше, по сравнению с елью, мезофилла в объеме хвои, но при этом фотосинтетическая продуктивность его была выше, в зависимости от условий влагообеспеченности вегетации, в 1,3-2,8 раза. При большем объеме мезофилла в хвое ели, эффективность работы его в расчете на 1 м2 за год была значительно ниже, чем у сосны (табл. 2).

Таблица 2

Годичная продуктивность фотосинтеза хвойных при разных единицах расчета

Расчетные единицы фотосинтеза

Порода на массу хвои, г С02 * г"1 на поверхность хвои, моль С02 * м~2 на площадь мезофилла, моль С02 * м~2

2003 2004 2003 2004 2003 2004

сосна 2,0 5,6 4,8 11,7 8,6 20,9

ель 1,4 7,1 2,5 12,8 3,1 15,7

Для исследования предположения, что в течение вегетации регуляция ассимиляции С02 может осуществляться напрямую уровнем фотохимических реакций хвои, провели анализ зависимости изменения содержания зеленых пигментов от факторов среды и водного статуса. Было выявлено, что при дефиците почвенного увлажнения (2003 г.), когда запас доступной почвенной влаги в верхнем полуметровом слое опускался ниже 40 мм, динамика зеленых пигментов была линейно связана с оводненностыо хвои у ели и температурой почвы у сосны. Чувствительностью к воздействию внешних факторов обладал хлорофилл а (рис. 2 А, Б). При оптимальном почвенном увлажнении (2004 г.) содержание зеленых пигментов регулировалось температурой почвы, при этом на воздействие температуры реагировали оба зеленых пигмента (рис. 2 В, Г).

о ш

л о о га

г &

3 А у = 0,07х + 0,93 1

2 ♦ хл а 1Ч2 = 0,79 2

Охл Ь у~=0,04х + 0,09 И2 = 0,49 ПО

1 - 1

0 - 0

£ о. 0) Ч

у= 0,10х- 4,1^ ^ = 0,78

□ □

□ у=0,05х-2,ЗС (Ч2 = 0,40

5 10

Температура почвы, °С

15 50 55 60 65

Содержание свободной воды в хвое, %

5 10 15

Температура почвы, °С

5 10 15

Температура почвы, °С

Рис. 2. Зависимость содержания зеленых пигментов у сосны и ели от температуры почвы и содержания воды в хвое при водном дефиците 2003 г. (А, Б) и оптимальном увлажнении 2004 г. (В, Г), п = 3.

При анализе зависимости максимальной дневной скорости фотосинтеза (как показателя реализации фотосинтетического потенциала) от содержания зеленых пигментов в хвое (рис. 3) оказалось, что при экстремальном почвенном увлажнении эти показатели у сосны и ели изменяются однонаправленно. Динамика максимумов фотосинтеза более согласована с хлорофиллом а (Я2= 0,62-0,65).

При оптимальном увлажнении почвы корреляция фотосинтетической активности с содержанием зеленых пигментов в хвое отсутствует (И2 = 0,14-0,29).

о н

0 г 18

1 i

сосна 2003

у = 2,07х + 0,42

R2 = 0,49 у = 1,51х - 0,99" R2 = 0,£5

♦ хп а □ ХЛ Ь

ель 2003

у = 0,84х + 0,40 у =0,59х -0,17

R2 = 0,47 R2 = 0,62

□ ♦

0 1 2 3

у = 1,87х + 1,37

R2 = 0,14 □

сосна 2004

□ О

у = 0,69х + 1,06 « ♦ R2 = 0,16

Концентрация зеленых пигментов, мг«Г1 сух массы хвои

Рис. 3. Зависимость изменения максимальной дневной интенсивности фотосинтеза от содержания зеленых пигментов у сосны и ели в условиях засухи (2003 г.) и оптимального увлажнения (2004 г.), п = 3.

На основании этого сделан вывод, что реализация фотосинтетического потенциала у хвойных Верхнего Приангарья при экстремальных условиях увлажнения лимитируется уровнем фотохимической активности фотосинтетического аппарата. При оптимальном увлажнении почвы ограничение фотосинтеза динамикой пигментного пула отсутствует.

Глава 4. СОСТОЯНИЕ МЕМБРАН ХЛОРОПЛАСТОВ ХВОИ

СОСНЫ В СВЯЗИ С ФОТОСИНТЕЗОМ И ВЛИЯНИЕМ

ФАКТОРОВ СРЕДЫ

Особенности вегетационных периодов 2007 и 2008 гг. При общем сходстве благоприятных погодных условий с мая по октябрь 2007-2008 гт. следует отметить их главное отличие. Для 2007 г. характерен более высокий уровень освещенности - он превысил среднемноголетние месячные значения с мая по сентябрь. Уровень солнечной радиации вегетационного периода 2008 г., наоборот, был ниже среднемноголетних значений и значений 2007 г. соответственно. Второе существенное отличие относится к состоянию увлажнения верхнего полуметрового слоя почвы этих лет: ранней весной 2008 г. запас доступной почвенной влаги был значительно ниже показаний предыдущего года. Он достиг рекордно низкой величины за последние 5 лет - около 40 мм, что негативно отразилось на фотосинтетической активности хвои сосны в апреле.

Продуктивность фотосинтеза хвои. Оба исследуемых периода являются оптимальными по условиям для фотосинтетической продуктивности.

Основным отличительным факсом бьш У^«^^^ рый позволил соме в 2007 г. максимально использовать ресурс р

фотосинтеза (рис. 4).

2500

2000

о 0) £

О О л С.

о г

Рис. 4.

апрель май июнь июль ав[усТсентя6рЬоктя£.рь

динамика фотосинт^еской продуктивности сосны обыкновенной в условиях

2007 и 2008 гг.

морфометрические показатели

Пр0»™ГаоГ™Ш ^ГС— ди'намико» в течение

нык периодов вегетации (2007 и ¿что п.). ................шмешиотся и в

-пи, периодов обладают лишь мембран^оро™ ых лс, По.

В ГвТоз^—'\ р"^»—мембран

произрастания растении. В ° ^овенной,в усл0ВИях Верхнего

=======

========?

Нами зарегистрировано для марта 2007 г. более высокие значения индекса гранальности мембран хлоропластов - до 1,9 против 1,3 марта 2008 г.

2,5

5 2

1 1.Н

с со

5 1

е-

0,5

□ 2007 02008

февраль март апрель май июль октябрь

Рис. 5. Динамика гранального индекса в условиях 2007 и 2008 гг., п = 15-20.

Сопоставление этих данных с динамикой факторов среды позволяет предположить, что это увеличение могло быть обусловлено реакцией мембран хлоропластов на значительные колебания температуры воздуха в течение суток и связанное с этим весеннее обезвоживание хвои.

Соотношение показателей гранальности и фотосинтетической продуктивности у хвойных в течение вегетации. Было выявлено, что значения гранального индекса и нетто-фотосинтеза в отдельные месяцы 2007 и 2008 гг. имеют четко выраженную обратную сопряженность: большему значению гранального индекса соответствовала меньшая суммарная фотосинтетическая продуктивность за месяц (рис. 6).

2500 т 2000 - -1500 -■ 1000 - ■ 500 -о --

ь»^ проду ктив ность

-гранальныи индекс

2007

ЭД8

1М

о о

Ё 2 &

апрель

2500 т 2000 - -1500 -1000 - ■ 500 -0 --

| Г^УТ-СС-Л_

июль октябрь

2008

х з

-- 2

-- 1 д

Т 3 •■ 2

апрель

октябрь

Рис. 6. Динамика фотосинтетической продуктивности хвои и значений гранального индекса хлоропластов сосны обыкновенной в течение вегетации 2007 и 2008 гг.

Таким образом, при высокой освещенности 2007 г. более «световому» типу организации мембран хлоропластов соответствовали более высокие значения фотосинтетической продуктивности. И, наоборот, при пониженной освещенности 2008 г. менее «световому» типу соответствовали меньшие значения фотосинтетической продуктивности. При формировании более светового типа хлоропластов повышается эффективность фотосинтетического поглощения С02. Нет сомнений, что в течение вегетации эти взаимосвязи структуры и функции фотосинтетического аппарата тоже существуют. Они могут быть более отчетливо продемонстрированы при детальном исследовании структуры мембран тилакоидов в течение всех месяцев вегетации.

Глава 5. ВЗАИМОСВЯЗЬ СОДЕРЖАНИЯ ЖИРНЫХ КИСЛОТ ЛИПИДОВ ХВОИ И СТРУКТУРЫ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО

АППАРАТА В ГОДИЧНОМ ЦИКЛЕ

Жирпокислотный состав липидов хвои сосны. Жирнокислотный состав липидов хвои сосны представлен насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами. В составе насыщенных ЖК, которые участвуют в биосинтезе ненасыщенных ЖК, преобладают пальмитиновая (С 16:0), содержание которой составляет в различные периоды от 10,6 до 31,7 %, и стеариновая (18:0), изменение которой наблюдается от 1,1 до 3,2 %. Содержание других структурообразующих жирных кислот в составе липидов бислоя хлоропластных мембран также изменяется в течение всего вегетационного периода. В составе липидов преобладают ненасыщенные ЖК, среди которых выделяются олеиновая (С 18:1А9), линолевая (С18:2со6) и а-линоленовая (С8:ЗсоЗ). Индекс ненасыщенности составлял от 1,58 в марте и увеличивался до 1,96 в апреле, и затем уменьшался до 1,45 и 1,08 в мае и июне и увеличивался вновь в июле до 1,67 и сентябре и октябре до 2,07 и 1,94, отражая высокую степень «текучести» мембран.

Динамика отдельных фракций полиненасыщенных жирных кислот в годичном цикле. Анализируя динамику содержания ПНЖК липидов хвои сосны в годичном цикле, выявили, что из всех видов ПНЖК только триено-вые, тетраеновые и A5UPIFA ЖК имеют общий характер изменения (рис. 7). Моноеновые ЖК не проявляют общих черт с динамикой ПНЖК. Что касается диеновых ЖК, их динамика несколько опережает динамику содержания три-еновых и тетраеновых ЖК.

Фракции ПНЖК проявляют общую закономерность в течение годичного цикла. Анализ показал, что в динамике ПНЖК (триеновых и тетраеновых фракций) отмечается три максимума - в апреле, июле и октябре, что может быть обусловлено определенным сочетанием внешних и внутренних факторов. Максимумы ПНЖК обусловлены действием ЖК-десатураз. В апреле наиболее активны ацип-липидные соб-десатуразы. Июльскому пику соответствует активность шб- и соЗ-десатураз. В сентябре пик ПНЖК обусловлен, очевидно, преимущественной активностью соЗ-десатураз.

30 -

20 -

и 10 -

* 0 -

» 40

СГ

и 20

Диеновые

100 п

50 -

ПНЖК

март апр май июнь июль авг сент опт март ^р май июньиюль авг сент окт

Триеновые

4 2 •

Тетраеновые

март апр май июньиюль авг сент окт

Рис. 7. Динамика содержания ПНЖК и их отдельных фракций в годичном цикле, и = 3.

Максимум содержания ПНЖК в апреле может быть связан с влиянием комплекса факторов, таких как высокий уровень солнечной радиации, значительные суточные перепады температуры воздуха, характерные для этого времени года, и отрицательные температуры корнеобитаемого слоя почвы. В то же время, этот период является началом фотосинтетической деятельности хвои (Щербатюк и др., 1991; Суворова, 2009) и важнейшим периодом структурных перестроек хлоропластных мембран, связанных с послезимней реорганизацией ФСА. Апрельскому периоду соответствует, при низком содержании хлорофиллов а и Ь, первый максимум светособирающих комплексов фотосинтетических единиц (ССК ФСЕ) (рис. 8). Совпадение максимумов ССК и ПНЖК свидетельствуют о том, что ключевую роль в реорганизации ФСЕ должны играть ненасыщенные ЖК.

иг

X О)

¡5 25

. о

3 т

X ° 1" 13 ?! 8 15 I &

га

2-.

1 ■

га ^

I * 05.

I °

—О—хл а+Ь —О—ССК

■г 60 а

••50 х

-.40

••30

| о

■20 X ш

-.10 л а. а>

ч о

о "

март

апр

июн

окт

Рис. 8. Динамика зеленых пигментов (хл а+Ь) и ССК ФСЕ в течение вегетации 2009 г., и = 3.

Следующее за этим увеличение содержания ПНЖК в июле совпадает с максимальной концентрацией зеленых пигментов в хвое (рис. 8). Максимум содержания хлорофиллов а и А в середине лета неоднократно показан нашими многолетними исследованиями (Щербатюк и др., 1991; Янькова и др., 2005; Оскорбина и др., 2010). Вероятно, в июле ПНЖК участвуют во встраивании зеленых пигментов в тилакоидные мембраны хлоропластов и формировании дополнительных ССК. В данном случае, в отличие от других пиков ПНЖК, логично предположить эндогенную регуляцию этих процессов, связанную в этот период, как и у двудольных растений, с формированием семян.

Очередное возрастание ПНЖК в сентябре совпадает с преобладанием оттока метаболитов из хвои и с подготовкой фотосинтетического аппарата к периоду покоя, который инициируется понижением температур и снижением уровня солнечной радиации в три раза по сравнению с показаниями раннелет-него периода (май). Сентябрьскому максимуму ПНЖК соответствует снижение уровня зеленых пигментов в хвое и процентное увеличение доли ССК в ответ на снижение уровня освещенности. Увеличение «текучести» мембран за счет возрастания ПНЖК в этот период соответствует адаптивным преобразованиям ФСЕ и одновременно связано с сохранением клеточных структур при вхождении хвойных растений в состояние биологического покоя (Кравкина, Котеева, 2002; Чепалов, 2010).

Влияние факторов среды на содержание полинеиасыщенных жирных кислот хвои сосны. При анализе влияния температуры воздуха на концентрацию ПНЖК выяснилось, что обратная корреляция с этим фактором наблюдается в весенне-летний период - с апреля по июнь (Я2 = -0,99). Повышение среднемесячной температуры воздуха соответствует понижению содержания ПНЖК. Высокая обратная зависимость обнаружена у ПНЖК от количества осадков в этот же период - с апреля по июнь (К2 = -0,99). Освещенность оказывает влияние на содержание ПНЖК в течение двух периодов: в переходные периоды - апрель, сентябрь, октябрь (Л2= 0,82) и летний период - май, июнь, июль (Л2 = 0,99). Анализ данных позволяет предположить, что в переходные периоды ранней весны и осени освещенность, наряду с низкими температурами, является агрессивным стрессовым фактором для фотосинтетических мембран, поэтому изменению солнечной радиации соответствует повышение уровня ПНЖК. В весенний и летний период (май, июнь, июль) повышение содержания ПНЖК при повышении уровня солнечной радиации можно объяснить тем, что в данный период повышению освещенности сопутствовало развитие водного стресса с понижением оводненности хвои (рис. 9).

Таким образом, высокая солнечная активность, наряду с низкой температурой и повышением водного дефицита, является стрессовым воздействием, влекущим за собой повышение содержания ПНЖК.

март апрель май июнь июль август сентябрь октябрь

Рис. 9. Динамика содержания ПНЖК и содержания оводненности (общей воды) и свободной воды в хвое сосны обыкновенной в годичном цикле 2008 г., п = 3.

Из анализа данных, представленных на рисунке 9, видно, что динамика содержания ПНЖК имеет сходный характер с динамикой водного статуса хвои в весенний и летний период. Здесь в апреле и июле наблюдается повышение содержания ПНЖК и содержания воды в хвое (как общей, так и свободной фракций). В августе содержание ПНЖК и свободной воды понижается, но повышается уровень оводненности хвои.

Поскольку связь ПНЖК с этими фракциями воды оказалась неоднозначной, мы проанализировали зависимость содержания ПНЖК от содержания связанной («физиологически активной») воды и выявили высокую корреляцию этих показателей (Л2 = 0,87). Основываясь на полученных результатах, мы делаем вывод, что содержание ПНЖК и водный статус хвои взаимообусловлены: структурные преобразования ПНЖК происходят с участием физиологически активной фракции воды мезофилла.

Таким образом, мы выявили, что ЖК липидов фотосинтетических тканей воспринимают воздействие внешних факторов и одновременно взаимодействуют в комплексе с водным статусом и пигментной системой хвойного растения.

Взаимосвязь структурного состояния мембран хлоропластов и содержания полиненасыщенных жирных кислот хвои сосны. Была проанализирована связь динамики ПНЖК со структурными преобразованиями мембран хлоропластов в хвое сосны обыкновенной. Выявлено прямое соответствие изменений гранального индекса и содержания ПНЖК. Данная зависимость проявляется в течении вегетации 2008 г. Этот факт свидетельствует об участии ПНЖК в реорганизации мембран хлоропластов сосны, направленной на повышение устойчивости и высокой продуктивности хвойного растения в экстремальных условиях обитания.

выводы

1. Хвоя ели содержит преимущественно ассимилирующую ткань - мезофилл - и в значительно меньшей степени - структурные ткани. Фотосинтетическая продуктивность собственно ассимилирующей ткани у ели ниже, чем у сосны, и существенно снижается при дефиците увлажнения. Больший процент структурных тканей в хвое сосны соответствует ее большей устойчивости к действию неблагоприятных факторов среды - засухи и высокой температуры.

2. Реализация фотосинтетического потенциала (дневной максимум скорости фотосинтеза) и фотосинтетическая продуктивность хвойных в экстремальных условиях регулируются уровнем зеленых пигментов.

3. В условиях почвенной засухи регуляция фотосинтетической активности хвои у сосны осуществляется через последовательность: температура почвы - хлорофилл - фотосинтез; у ели: водный режим - хлорофилл - фотосинтез. При оптимуме увлажнения у хвойных проявляется один тип регуляции: температура почвы - хлорофилл.

4. Структурированность мембран хлоропластов изменяется под воздействием факторов среды в годичном цикле. Впервые показано, что на территории Верхнего Приангарья у сосны преобладает «световой» тип структуры хлоропластов.

5. Соответствие динамики гранальности и фотосинтетической продуктивности хвои в течение вегетации свидетельствует о том, что факторы среды, через изменение состояния мембран тилакоидов хлоропластов, определяют уровень фотосинтетической продуктивности сосны.

6. Взаимосвязь динамики полиненасыщенных жирных кислот и граналь-ного индекса хлоропластов свидетельствует об участии жирных кислот в преобразованиях фотосинтетического аппарата сосны, связанных с изменением содержания пигментов и реорганизацией ССК.

7. Взаимообусловленность динамики структурных компонентов (мезофилла, содержания и состава зеленых пигментов, жирных кислот, структурированности мембран хлоропластов), водного статуса и фотосинтетической продуктивности ассимиляционного аппарата хвойных является проявлением одного из адаптивных механизмов, лежащих в основе устойчивости и высокой биологической продуктивности хвойных в экстремальных условиях Верхнего Приангарья.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

В изданиях, рекомендованных ВАК:

Оскорбина М.В., Суворова Г.Г., Копытова Л.Д, Осколков В.А., Янько-ва Л.С. Влияние климатических условий на динамику зеленых пигментов и фотосинтетическую продуктивность хвойных // Вестник КрасГАУ. 2010. № 4. С. 25-30.

Оскорбина М.В., Суворова Г.Г., Копытова Л.Д, О сколков В.А., Янько-ва Л.С. Влияние структурных особенностей фотосинтетического аппарата и климатических условий на фотосинтетическую продуктивность хвойных // Вестник КрасГАУ. 2010. № 5. С. 28-34.

Суворова Г.Г., Деловеров А.Т., Оскорбина М.В., Попова Е.В. Использование ГИС-технологий в построении карт фотосинтеза хвойных на больших территориях// Успехи современной биологии. 2010. Т. 130. № 3. С. 275-285.

В прочих изданиях:

Оскорбина М.В., Суворова Г.Г. Влияние факторов среды на содержание пигментов у лиственницы сибирской в условиях засухи и оптимального увлажнения // В мире научных открытий, 2010. № 3 (09). С. 41—46.

Попова Е.А., Оскорбина М.В., Суворова Г.Г., Хмельнов Е.А. Фотосинтетическое поглощение С02 и продуцирование кислорода хвойными лесами Иркутского региона // Матер. VII Междунар. науч.-практ. конф. «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики». Тольятти, 2010. С. 139-146.

Oskorbina M.V., Suvorova G.G., Míroslavov Е.А. Seasonal fluctuations of chloroplasts structure as related to environmental changes and photosynthetic dynamics of conifers // Proceedings of the intern. Conf. «Ecological consequences of biosphere processes in the ecotone zone of Southern Siberia and Central Asia». (Ulanbaatar, September 6-8,2010). Ulanbaatar: Bembi san Publishing House, 2010. Vol. 1. P. 281-282.

Суворова Г.Г., Оскорбина M.B., Попова E.B., Янькова Л.С. Кислородо-продуцирующая роль хвойных древостоев на территории Иркутской области // Тез. докл. Междунар. науч. конф. и Междунар. школы для молодых ученых «Проблемы экологии. Чтения памяти профессора М.М. Кожова» (Иркутск, 20-25 сентября 2010 г.) Иркутск: Изд-во Иркутского гос. ун-та, 2010. С. 182.

Попова Е.А., Оскорбина М.В., Суворова Г.Г., Ружников Г.Б. Динамика фотосинтеза и продуцирования кислорода хвойными древостоями в зависимости от условий вегетации // Матер, третьей Междунар. науч.-практ. интернет-конф. ЛТА, СПб. (апрель 2010 г.). Санкт-Петербург, 2010. С. 21-24.

Оскорбина М.В., Сухбат О., Деловеров А.Т. Соотношение основных показателей фотосинетической активности у лиственницы сибирской в условиях юга Средней Сибири // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Абакан, 2005. Вып. № 9. С. 39-40.

Деловеров А.Т., Суворова Г.Г., Копытова Л.Д., Оскорбина М.В., Янькова Л.С., Осколков В.А., Филиппова А.К. Воздействие экстремальных факторов среды на фотосинтетическую активность хвойных // Матер. Всерос. научн. конф. «Устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды». Иркутск, 2007. С. 74-77.

Оскорбина М.В., Суворова Г.Г. Структурные и функциональные особенности фото синтетического аппарата хвойных в условиях Байкальского региона 18

// Краткие сообщения XXVIII Российской школы. Наука и технологии. Секция 5. Новые технологии. Миасс, 2009. С. 70-72.

Оскорбина М.В., Суворова Г. Г. Структура и функциональные особенности фотосинтетического аппарата хвойных в условиях Средней Сибири // Тез. докл. годичного собрания ОФР и Междунар. научн. конф. «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений». Екатеринбург, 2008. С. 318-319.

Deloverov A., Suvorova G., Kopytova L., Yankova L., Oskorbina M.V., Oskolkov V., Philippova A. Maps of a photosynthetic sink of carbon in coniferous stands of Irkutsk region // Proceedings of 4th international WS on C/H20/energy balance and climate over boreal regions with special emphasis on eastern Eurasia (Yakutsk - Russia, 2008). Nagoya, 2009. P. 57-59.

Коротаева H.E., Оскорбина M.B., Копытова Л.Д., Суворова Г.Г., Боровский Г.Б., Войников В.К. Сезонные изменения в содержании стрессовых белков в хвое сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Матер. Всерос. научн. конф. «Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды» (Иркутск, 24-28 августа 2009 г.). Иркутск, 2009. С. 251-255.

Подписано в печать 23.11.2010. Бумага офсетная. Формат 60х841/16. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1,0 Тираж 100 экз. Заказ № 364-10._

РИО НЦ PBX ВСНЦ СО РАМН (Иркутск, ул. Борцов Революции, 1. Тел 29-03-37. E-mail: arleon@rol.ru)

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Оскорбина, Мария Владимировна

Список принятых сокращений

Введение

Глава 1. Структурные и функциональные особенности фотосинтетического аппарата растений (обзор литературы)

1.1. Фотосинтез: экология и продуктивность

1.2. Влияние факторов окружающей среды на структуру фотосинтетического аппарата растений

1.3. Онтогенез хлоропластов

1.4. Организация фотосинтетических мембран

1.5. Пигменты фотосинтетического аппарата

1.6. Липиды мембран хлоропластов

1.7. Белки фотосинтетического аппарата

Глава 2. Объекты и методы исследования.

Природно-климатические условия Верхнего Приангарья

2.1. Объекты и методы исследования 41 2.1.1. Статистическая обработка данных

2.2. Характеристика природно-климатических условий района исследования

2.3. Геоботаническое описание района исследования

2.4. Почвенный покров района исследований

2.5. Характеристика экспериментального участка

2.6. Биология сосны обыкновенной и ели сибирской

Глава 3. Влияние внешних факторов на структуру и фотосинтез

3.1. Анализ погодных условий 2003-2004 гг.

3.2. Анализ структуры хвои

3.3. Особенности фотосинтеза хвои

3.4. Обсуждение

Глава 4. Состояние мембран хлоропластов хвои сосны в связи с фотосинтезом и влиянием факторов среды

4.1. Особенности вегетационных периодов 2007 и 2008 гг.

4.2. Продуктивность фотосинтеза хвои

4.3. Ультраструктура хвои в годичном цикле >

4.4. Динамика гранального индекса мембран хлоропластов

4.5. Соотношение показателей гранальности и фотосинтетической продуктивности у хвойных в течение вегетации

4.6. Обсуждение

Глава 5. Взаимосвязь содержания жирных кислот липидов хвои и структуры фотосинтетического аппарата в годичном цикле

5.1. Жирнокислотный состав липидов хвои сосны

5.2. Динамика отдельных фракций полиненасыщенных жирных кислот в годичном цикле

5.3. Влияние факторов среды на содержание полиненасыщенных жирных кислот хвои сосны

5.4. Взаимосвязь структурного состояния мембран хлоропластов и содержания полиненасыщенных жирных кислот хвои сосны

5.5. Обсуждение 107 Выводы 110 Список литературы

Список принятых сокращений

ФСА — фотосинтетический аппарат

ЭТЦ — электронтранспортная цепь

ЫРС) — нефотохимическое тушение флуоресценции

ФАР — физиологически активная радиация

ССК - светособирающий комплекс

ФС I — фотосистема I

ФС II — фотосистема II

РЦ — реакционный центр

УФ - ультрафиолетовое излучение

НАДФН - никотинамидадениндинуклеотидфосфат

ВЦ — виолаксантиновый цикл

Р81-СС - коровый комплекс фотосистемы I

ЬНС1 — светособирающий комплекс фотосистемы I

Ртах - максимальная скорость фотосинтеза

С>У - эффективность фотосинтеза

ДАО - донорно-акцепторные отношения

РДФК/О - рибулозодифосфат карбоксил аза/оксигеназа

ИДС — индекс двойных связей

ПНЖК - полиненасыщенные жирные кислоты

Ж К — жирные кислоты

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурные и функциональные особенности фотосинтетического аппарата хвойных в условиях Верхнего Приангарья"

Центральным звеном в изучении механизмов адаптации растений является исследование взаимосвязи структурных и функциональных свойств отдельных органов и тканей (Гамалей, 1978, 1990; Пьянков и др., 1992; Шереметьев, 2005). Устойчивость лесных экосистем Северной Евразии основана на сохранности и воспроизводимости отдельных видов хвойных, выполняющих многообразные средообразующие и защитные функции. Изучение механизмов устойчивости и продуктивности основных лесообразующих видов хвойных заслуживает особого внимания. Исследованиями, проведенными ранее, показана высокая пластичность фотосинтетической функции хвойных в природных условиях, ее способность изменяться в зависимости от сочетания климатических условий (Цельникер, 1978, 1995; Болондинский, 2004; Молчанов, 2007). Исследована регуляция фотосинтеза под воздействием основных факторов среды - освещенности (Цельникер, 1995; Суворова, 2006), температуры (Болондинский, 2004; Суворова и др., 2002, 2003, 2005), влажности воздуха и почвы (Сазонова, Кайбияйнен, 1994; Болондинский, 2004). Установлено, что при комплексе погодных условий, наиболее полно соответствующих экологическим свойствам видов хвойных, ассимиляционная активность стремится к реализации наивысших значений фотосинтеза в любом временном интервале (Суворова, 2006).

Отдельно от исследований фотосинтеза показано, что динамика таких компонентов фотосинтетического аппарата, как зеленые пигменты, жирные кислоты и структура мембран хлоропластов в годичном цикле и в течение вегетации определяются уровнем инсоляции и температурными условиями (Гамалей, 1975, 1980; Новицкая и др, 1985, 1990; Мирославов и др., 1996; Вознесенская, 1996; Фуксман, 1999; Котеева, 2002; Кочубей и др., 2005; Lichtenthaler et al., 1982). Немногочисленными работами выявлена связь между динамикой зеленых пигментов и жирных кислот (Клячко-Гурвич и др., 2000), установлена связь между потенциальной фотосинтетической активностью и содержанием зеленых пигментов (Слемнев, 1996). В то же время, практически отсутствуют комплексные исследования механизмов устойчивости и продуктивности растения, которые основаны на взаимообусловленности динамики зеленых пигментов и жирных кислот, структурных преобразований мембран и фотосинтетической активности ассимилирующих органов растений в природных условиях.

В связи с этим, целью работы было изучение структурных и функциональных особенностей фотосинтетического аппарата сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.J и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), определяющих устойчивость и продуктивность этих видов хвойных в условиях Верхнего Приангарья.

В связи с поставленной целью необходимо было выполнить следующие задачи:

2. Установить различия в фотосинтетической активности ассимилирующей ткани - мезофилла у двух видов хвойных - сосны и ели.

4. Выявить изменение мембран хлоропластов сосны в годичном цикле.

5. Определить особенности изменения мембран хлоропластов в связи с фотосинтетической продуктивностью хвои.

6. Оценить динамику жирных кислот липидов хвои сосны в годичном цикле.

Работа была выполнена в лаборатории биоиндикации экосистем Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН. Автор выражает благодарность научному руководителю д.б.н., в.н.с. Суворовой Галине Георгиевне и научному консультанту д.б.н., профессору Евгению Аркадьевичу Мирославову за неоценимую помощь в выполнении работы. Особую признательность автор выражает зам. директора СИФИБР СО РАН, заведующему лабораторией биоиндикации экосистем д.б.н. В.И. Воронину и всему коллективу, а также зам. директора СИФИБР СО РАН, д.б.н. проф. Г.Б. Боровскому, д.б.н. Л.А. Ломоватской, д.б.н., доц. Т.П. Побежимовой, к.б.н. С. П. Макаренко, Т.А. Коненкиной, сотрудникам лаборатории анатомии и морфологии растений БИН РАН за участие и всестороннюю поддержку в проведении экспериментальных исследований.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Оскорбина, Мария Владимировна

110 выводы

1. Хвоя ели содержит преимущественно ассимилирующую ткань -мезофилл и в значительно меньшей степени - структурные ткани. Фотосинтетическая продуктивность собственно ассимилирующей ткани у ели ниже, чем у сосны, и существенно снижается при дефиците увлажнения. Больший процент структурных тканей в хвое сосны соответствует ее большей устойчивости к действию неблагоприятных факторов среды — засухи и высокой температуры.

2. Реализация фотосинтетического потенциала (дневной максимум скорости фотосинтеза) и фотосинтетическая продуктивность хвойных в экстремальных условиях регулируется уровнем зеленых пигментов.

3. В условиях почвенной засухи регуляция фотосинтетической активности хвои у сосны осуществляется через последовательность: температура почвы - хлорофилл - фотосинтез; у ели: водный режим - хлорофилл — фотосинтез. При оптимуме увлажнения у хвойных проявляется один тип регуляции: температура почвы - хлорофилл.

6. Взаимосвязь динамики полиненасыщенных жирных кислот и гранального индекса хлоропластов свидетельствует об участии жирных кислот в преобразованиях фотосинтетического аппарата сосны, связанных с изменением содержания пигментов и реорганизацией ССК.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Оскорбина, Мария Владимировна, Иркутск

1. Андриянова Ю.А., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. М.: Наука, 2000. 135 с.

2. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен листьев. М.: Наука, 1969. 162 с.

3. Антонов В.Ф. Липиды и ионная проницаемость мембран. М.: Наука, 1982. 150 с.

4. Бассарская Е.М., Гавриленко В.Ф. Действие предварительного освещения, дитиотрейтола и аскорбиновой кислоты на фотоэнергетические реакции хлоропластов с различной активностью синтеза АТФ // Вестник МГУ. Сер. 16. Биология. 2005. № 2. С. 12-18.

5. Белов A.B. Растительность юга Восточной Сибири: Карта: Масштаб 1:1500000. М.: ГУГК, 1972. 4 л.

6. Белоус А.М., Бондаренко В.А. Молекулярные механизмы криоповреждений биомембран / Физико-химические механизмы криоповреждений биологических структур. М.: ВИНИТИ, 1978. С. 80113.

7. Белоус А.М., Бондаренко В.А. Структурные изменения биологических мембран при охлаждении. Киев: Наукова думка, 1982. 255 с.

8. Бендер О.Г. Морфоанатомические и ультраструктурные характеристики хвои сосны сибирской в Горном Алтае: Автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск, 2003. 20 с.

9. Бенькова A.B., Шашкин A.B. Фотосинтез сосны и лиственницы и его связь с радиальным приростом // Лесоведение. 2003. № 5. С. 38-43.

10. Бергельсон Л.Д. Мембраны, молекулы, клетки. М.: Наука, 1982. 183 с.

11. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского Северо-Востока. Л: Наука, 1987. 156 с.

12. Болондинский В.К. Динамика СОг газообмена побегов сосны обыкновенной в условиях среднетаежной зоны: Автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 2004. 28 с.

13. Бурлакова Е.Б., Архипова Г.В., Голощапов Л.Н., Молочкина Е.М., Хохлов А.П. Мембранные липиды как переносчики информации / Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. М.: Наука, 1982. С. 74-83.

14. Бухов Н.Г., Рожковский А.Д., Четвериков А.Г., Воскресенская Н.П. Содержание пигментов, реакционных центров фотосистем и потенциальный фотосинтез у проростков ячменя, выращенных на синем или красном свету различной

15. Бухов Н.Г. Динамическая световая регуляция фотосинтеза // Физиология растений. 2004. Т. 51. С. 825-837.

16. Васильев Б.Р. Системный подход в анатомических исследованиях // Всесоюз. конф. по анатомии растений: Тез. докл. Л., 1984. С. 33-34.

17. Венедиктов П.С., Кренделева Т.Е., Рубин А.Б. Первичные процессы фотосинтеза и физиологическое состояние растительного организма // Физиология фотосинтеза / Под ред. Ничипоровича A.A. М.: Наука, 1982. С. 55-76.

18. Вознесенский B.JI. Фотосинтез пустынных растений. JL: Наука, 1977. 256 с.

19. Вознесенская Е.В. Структура фотосинтетического аппарата у представителей древесных форм высокогорий Восточного Памира. // Физиология растений. 1996. Т. 43. № 3. С. 391-398.

20. Володарский Н.И., Быстрых Е.Е., Николаева Е.К. О реакции фотовосстановления НАДФ в онтогенезе пшеницы в связи с продуктивностью // Физиология растений. 1979. Т. 26. С. 35—40.

21. Воронин П.Ю. Фотосинтетический континентальный сток углерода: физиологический аспект: Автореф. докт. дисс. М.: ИФР, 2006. 50 с.

22. Второва В.Н., Солнцева О.Н. Микроэлементный состав растений и дереворазрушающих грибов как индикатор состояния дубрав московского мегаполиса // Лесоведение. 2003. № 6. С. 20-27.

23. Гамалей Ю.В. Продолжительность жизни хлоропластов в клетках мезофилла//Цитология. 1975. Т. 17. С. 1243-1249.

24. Гамалей Ю.В. Закономерности развития тканей листа: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1978. 18 с.

25. Гамалей Ю.В., Куликов Г.В. Развитие хлоренхимы листа. Л.: Наука, 1978. 194 с.

26. Гамалей Ю.В. Мезофилл // Атлас ультраструктуры растительных тканей. Петрозаводск, 1980. С. 97-127.

27. Гамалей Ю. В. Флоэма листа: развитие структуры и функций в связи с эволюцией цветковых растений. Л.: Наука, 1990. 144 с.

28. Гамалей Ю.В., Похомова М.В., Сюткина A.B. Экологические аспекты оттока ассимилятов 1. Температура // Физиология растений. 1992. Т. 39. Вып. 6. С. 1068-1077.

29. Гамаюнова М.С., Кочубей С.М., Островская Л.К., Рейнгард Т.А., Силаева A.M. Фотохимические системы хлоропластов. Киев: Наукова. Думка, 1975. 206 с.

30. Генкель П.А., Окнина Е.З. Состояние покоя и его значение в жизни растений // Материалы симпозиума по физиологии глубокого покоя древесных растений. Уфа. 1969. С. 9-11.

31. Герасименко Н.И., Бусарова Н.Г., Моисенко О.П. Возрастные изменения в содержании липидов, жирных кислот и пигментов у бурой водоросли // Физиология растений. 2010. Т. 57. № 1. С. 68-75.

32. Герлинг Н.В., Загирова C.B. Структура и фотосинтез хвои Juniperus sibirica (Cupresseae) на Северном Урале // Ботанический журнал. 2009. Т. 94. № u.c. 1672-1680.

33. Гире Г.И., Зубарева О.Н. Изменение зеленых пигментов сосны обыкновенной под действием высоких температур // Физиологобиохимические процессы у хвойных растений. Красноярск, 1978. С. 34— 47.

34. Говинджи Д., Уитмарш Дж. и др. Фотосинтез. М.: Мир, 1987. Т. 1. 728 с.

35. Головко Т.К., Табаленкова Г.Н., Дымова О.В. Пигментный комплекс растений Приполярного Урала // Ботанический журнал. 2007. Т. 92. С. 1732-1741.

36. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений в условиях среды. М.: Наука, 1989. 204 с.

37. Джибладзе Т.Г., Полесская О.Г., Алехина Н.Д., Егорова Е.А., Бухов Н.Г. Редокс-состояния фотосистем I и II при освещении листьев проростков пшеницы, выращенных при различных условиях азотного питания // Физиология растений. 2005. Т. 52. № 2. С. 165-171.

38. Дунаева С.Е., Прохоров С.Т. Возрастные изменения в ультраструктуре хлоропластов ассимилирующих клеток пшеницы / Тез. докл. X Всесоюз. конф. по электронной микроскопии. Ташкент, 1976. Т. 2. С. 348-356.

39. Дымова О.В., Головко Т.К. Состояние пигментного аппарата растений живучки ползучей в связи с адаптацией к световым условиям произрастания // Физиология растений. 2007. Т. 54. № 1. С. 47-53.

40. Егорова Е.А., Бухов Н.Г. Механизмы и функции альтернативных путей переноса электронов в хлоропласте, связанных с фотосистемой I // Физиология растений. 2006. Т. 53. С. 645-657.

41. Елагин И.Е. Сезонное развитие сосновых лесов. Новосибирск: Наука, 1976. 230 с.

42. Жибоедов П.М., Жиров В.К., Руденко С.М. Белковый состав и мембранные липиды интродуцированных растений в Заполярье. Апатиты, 1987. 113 с.

43. Загирова С. В. Структура ассимиляционного аппарата и СОг -газообмен у хвойных. Екатеринбург, 1999. 106 с.

44. Заленский O.B. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза// 37-е Тимирязевское чтение. Л.: Наука, 1977. 57 с.

45. Иванова Л.И., Пьянков В.И. Структурная адаптация мезофилла листа к затенению // Физиология растений. 2002. Т. 49. С. 467-480.

46. Иванова Л.А., Пьянков В.И. Влияние экологических факторов на структурные показатели мезофилла листа // Ботанический журнал. 2002. Т. 87. № 12. С. 17-28.

47. Кайбеяйнен Э. Л. Параметры световой кривой фотосинтеза у Salix dasyclados и их изменение в ходе вегетации // Физиология растений. 2009. Т.56. № 4. С.490-499.

48. Картушин В.М. Агроклиматические ресурсы юга Восточной Сибири. Иркутск, 1969. 100 с.

49. Кахнович Л.В. Фотосинтетический аппарат и световой режим. Минск, 1980. 142 с.

50. Киприн В.И. Схема многоканальной установки с ИК-газоанализатором для исследования фотосинтеза и дыхания растений // Сельскохозяйственная биология. 1972. Т. 7. С. 285-290.

51. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.: Мир, 1978. 368 с.

52. Климат Иркутска. Под редакцией Ч.А. Швер, Н.П. Форманчук. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. 246 с.

53. Климов C.B. Биоэнергетическая концепция устойчивости растений к низким температурам // Успехи современной биологии. 1997. Т. 117. С. 133-154.

54. Клячко-Гурвич Г.Л., Семенова А.Н. Содержание и жирнокислотный состав моногалактозилдиглицеридов в зависимости от освещенности' и фазы роста хлореллы в накопительной культуре // Физиология растений. 1976. №23. С. 726-731.

55. Клячко-Гурвич Г.Л., Семенова А.Н. Изменение содержания и жирно-кислотного состава моногалактозилдиглицеридов (МГДГ) приповышении освещенности клеток хлореллы // Физиология растений. 1977. № 24. С. 75-80.

56. Клячко-Гурвич ГЛ., Пронина H.A., Ладыгин В.Г., Цоглин Л.Н., Семененко В.Е. Разобщенное функционирование отдельных фотосистем. I. Особенности и роль десатурации жирных кислот // Физиология растений. 2000. Т. 47. № 5. С. 688-698.

57. Ковалев А.Г., Антипова О.В. Влияние интенсивности света на анатомо-морфологическое строение хвои сосны // Лесоведение. 1983. № 1. С. 2934.

58. Козлов Ю.П. Свободнорадикальное окисление липидов в биомембранах в норме и при патологии / Биоантиокислители. М.: Наука, 1975. Т. 2. С. 5-14.

59. Козубов Г.М., Муратова E.H. Современные голосеменные (морфолого— систематический обзор и кариология). Л.: Наука, 1986. 192 с.

60. Колесниченко В.Т. Влияние удобрений на урожай и качество зерна озимой пшеницы «Заларинка» в Иркутской области. М.: ООО НПК «Промбезопасность», 2004. 263 с.

61. Копытова Л.Д., Осколков В.А., Янькова Л.С., Суворова Г.Г. Некоторые особенности водного режима древесных и травянистых видов в Прибайкалье // Ботанический журнал. 2007. Т. 92. № 6. С. 884-893.

62. Котеева Н.К. Особенности сезонной ритмики ультраструктуры клеток апикальной меристемы побега и мезофилла хвои Pinus silvestris II Ботанический журнал. 2002. Т. 87. № 11. С. 50-60.

63. Корнеев Д.Ю., Логан Б.А., Ходалей A.C. Оценка скорости рапарации фотосистемы II в полевых условиях // Физиология и биохимия культурных растений. 2005. Т. 37. С. 17—22.

64. Кочубей С.М., Шевченко В.В., Бондаренко О.Ю. Особенности организации гран хлоропластов гороха // Физиология растений. 2005. Т. 52. № 4. С. 499-506.

65. Кравкина И.М., Котеева H.K. Структурные изменения в клетках мезофилла зимнезеленого листа Muscari tubergenianum (Hyacintaceae) в условиях зимних колебаний температур // Ботанический журнал. 2002. Т. 87. № 10. С. 74-79.

66. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Л.: Наука, 1981. 330 с.

67. Курсанов А.Л. Транспорт и утилизация продуктов фотосинтеза // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности / Под ред. Ничипоровича A.A. М.: Наука, 1972. С. 286-300.

68. Ладанова Н.В., Тужилкина В.В. Структурная организация и фотосинтетическая активность хвои ели сибирской. Сыктывкар, 1992. 100 с.

69. Ладейщиков Н.П. Особенности климата крупных озер (на примере оз. Байкал). М.: Наука, 1982. 137 с.

70. Ладыгин В.Д. Спектральные формы хлорофилла мутантов Chlamidomonas с неактивными фотосистемами // Биофизика. 1979. Т. 24. С. 254-259.

71. Ладыгин В.Д. Получение гибридного штамма Chlamidomonas с неактивными ФС1 и ФС II и установление трех типов антенного хлорофилла в клетках in vivo II Генетика. 1980. Т. 16. С. 994—1001.

72. Ладыгин В.Г. Структурно-функциональная организация фотосистем в хлоропластах Chlamidomonas reinhardtii II Физиология растений. 1998. Т. 45. С. 741-762.

73. Ладыгин В.Г., Ширшикова Г.Н. Современные представления о функциональной роли каротиноидов в хлоропластах эукариот // Журнал общей биологии. 2006. Т. 67. С. 163-189.

74. Ладыгин В.Г., Вайшля О.Б. Спектральные свойства и число реакционных центров фотосистем у хлорофильных мутантов Pisum sativum II Физиология растений. 2005. Т. 52. № 2. С. 172-183.

75. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293 с.

76. Лебедев А.Н. Климат СССР. Вып. 1. Европейская территория СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1958. 368 с.

77. Лир X. Физиология древесных растений. М.: Лесная промышленность, 1974. 420 с.

78. Лонг С.П., Холлгрен Д.Е. Измерение ассимиляции С02 растениями в полевых и лабораторных условиях / Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения / Под ред. А.Т. Мокроносова. М.: ВО Агропромиздат, 1989. С. 115-165.

79. Лось Д. А. Структура, регуляция экспрессии и функционирование десатураз жирных кислот // Успехи биологической химии. Т. 41. 2001. С. 163-198.

80. Макаренко С.П., Коненкина Т.А., Саляев Р.К. Жирнокислотный состав липидов вакуолей высших растений // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 4. С. 643-647.

81. Макаренко С.П., Константинов Ю.М., Хотимченко С.В., Коненкина Т.А., Арзиев А.Ш. Жирнокислотный состав липидов митохондриальных мембран у представителей культурных и дикорастущих злаков // Физиология растений. 2003. Т. 50. № 4. С. 548-553.

82. Макаренко С.П., Коненкина Т.А., Путилина Т.Е., Донская Л.И., Музалевская О.В. Жирнокислотный состав липидов эндосперама и зародына семян Pinus sibirica и Р. sylvestris // Физиология растений. 2008. Т. 55. № 4. С. 535-540.

83. Малкина И.С., Цельникер Ю.Л., Яшкина А.М. Фотосинтез и дыхание подроста. М.: Наука, 1970. 184 с.

84. Мерзляк М.Н., Погосян С.И. Деструкция пигментов и липидов в изолированных хлоропластах под действием светового излучения // Молекулярные механизмы биологического действия оптического излучения. М.: Наука, 1988. С. 55-70.

85. Мирославов Е.А., Кравкина И.М., Буболо Л.С. Структурная адаптация пластидома и хондриома к условиям высокогорий Крайнего Севера // Экология. 1990. № 4. С. 36^2.

86. Мирославов Е.А. Вознесенская Е.В. Буболо Л.С. Структура хлоропластов северных растений в связи с адаптацией фотосинтетического аппарата к условиям Арктики // Физиология растений. 1996. Т. 43. № 3. С. 374-379.

87. Мокроносов А.Т., Багаутдинова Р.И. Динамика хлоропластов в листьях картофеля // Физиология растений. 1974. Т. 24. С. 1132-1137.

88. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 196 с.

89. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. 42-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1983. 64 с.

90. Молчанов А.Г. Баланс СОг в экосистемах сосняков и дубрав в разных лесорастительных зонах. Тула: Гриф и К, 2007. 284 с.

91. Надеждина Н.Е., Разнополое О.Н.,. Разнополова Т.Е., Одинцова В.А., Кайбияйнен Л.К. Динамика потоков влаги в ксилеме ствола яблони // Физиология и биохимия культурных растений. 1989. Т. 21. № 4. С. 381387.

92. ЮО.Нестерович Н. Д., Дерюгина Т. Ф., Лучков А. И. Структурные особенности листьев хвойных. Минск: Наука и техника, 1986. 143 с.

93. Николаева М.К., Осипова О.П. Функциональная активность хлоропластов бобов, выращенных при разных интенсивностях света // Физиология растений. 1979. Т. 26. С. 799-807.

94. Николаева М.К., Бухов Н.Г., Егорова Е.А. Активность нециклического и альтернативных путей фотосинтетического транспорта электронов у листьев бобов, выращенных при различных интенсивностях света // Физиология растений. 2005. Т. 52. С. 485^191.

95. ЮЗ.Ничипорович A.A. Продукты фотосинтеза и физиологическая роль фотосинтетического аппарата растений // Тр. ИФР АН СССР. 1953. Т. 8. С. 3-41.

96. Ничипорович A.A. Теория фотосинтетической продуктивности // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. М., 1977. Т. 3. С. 11-54.

97. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // Физиология фотосинтеза / Под ред. Ничипоровича A.A. М.: Наука, 1982. С. 7-33.

98. Новицкая Г.В., Руцкая JI.A., Молотковский Ю.Г. Возрастные изменения липидного состава мембран хлоропластов бобов // Физиология растений. 1977. Т. 24. С. 35—43.

99. Новицкая Г.В., Сальникова Е.Б., Суворова Т.А. Изменение насыщенности жирных кислот липидов растений озимой и яровой пшеницы в процессе закаливания // Физиология и биохимия культурных растений. 1990. Т. 22. С. 257-264.

100. Новицкая Ю.В., Манцирева JT.B. Годичная динамика пигментов пластид у ели в елово-лиственных насаждениях севера / Устойчивость растений к низким положительным температурам и заморозкам и пути ее повышения. Петрозаводск, 1970. С. 110-115.

101. Новицкая Ю.Е. Адаптация сосны к экстремальным факторам среды // Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. JL: Наука. Ленинградское отделение, 1985. С. 113-138.

102. Новицкая Ю.И., Чикина П.Ф., Софронова Г.И., Габукова В.В., Макаревский М.Ф. Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. Л.: Наука, 1985. 156 с.

103. Осколков В.А., Воронин В.И. Репродуктивный процесс сосны обыкновенной в Верхнем Приангарье при техногенном загрязнении. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2003. 140 с.

104. Оскорбина М.В, Копытова Л.Д., Суворова Г.Г., Осколков В.А., Янькова Л.С. Влияние климатических условий на динамику зеленых пигментов и фотосинтетическую продуктивность хвойных // Вестник КрасГАУ. Красноярск, 2010. № 5. № 4. С. 25-30.

105. Оскорбина М.В., Суворова Г.Г., Копытова Л.Д., Осколков В.А., Янькова Л.С. Влияние структурных особенностей фотосинтетического аппарата и климатических условий на фотосинтетическую продуктивность хвойных // Вестник КрасГАУ, 2010. № 5. С. 28-34.

106. Петровская-Баранова- Т.П. Физиология адаптации и интродукция растений. М.: Наука, 1983. 151 с.

107. Побединский A.B. Сосновые леса Средней Сибири и Забайкалья. М.: Наука, 1965. 268 с.

108. Погосян С.И. Состояние растительных организмов в природных условиях и окислительное повреждение фотосинтетического аппарата: Автореф. дисс. докт. биол. наук. М.: МГУ, 2003. 56 с.

109. Полевой В.В. Физиология растений: Учебник для биологов специальных вузов. М.: Высшая школа, 1989. 464 с.

110. Попов Л.В. Леса междуречья-Чуны и Вихоревой. Труды ВСФ СО АН СССР, 1961. Сер. биол. Вып. 39. 142 с.

111. Попов Л.В. Южнотаежные леса Средней Сибири. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1982. 330 с.

112. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон // Экологофизиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений / Под ред. Семихатовой O.A. JL: Наука, 1989. С.115-139.

113. Почвенная карта Иркутской области в масштабе 1: 1 500 ООО (под ред. В.Т. Колесниченко, К.А. Уфимцевой). М.: ГУГК СССР, 1988. 2 л.

114. Прокушкин С.Г. Минеральное питание сосны (на холодных почвах). Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1982. 188 с.

115. Пьянков В.И., Кузьмин А.Н., Демидов Э.Д., Маслов А.И. Разнообразие биохимических путей фиксации СО2 у растений семейств Роасеае и Chenopodiaceae аридной зоны Средней Азии // Физиология растений. 1992. Т.39. Вып. 4. С. 645-657.

116. Пьянков В.И., Мокроносов А.Т. Основные тенденции изменения растительности Земли в связи с глобальным потеплением климата // Физиология растений. 1993. Т. 40. С. 515-531.

117. Растительность юга Восточной Сибири карта. М. 1:1500000 / под ред. A.B. Белова. М.: ГУГК, 1983. 4 л.

118. Рубин А.Б. Биофизика. М.: Университет, 2000. Т. 36. 468 с.

119. Рубин А.Б., Кренделева Т.Е. Регуляция первичных процессов фотосинтеза//Биофизика. 2004. Т. 49. С. 239-253.

120. Сазонова Т.А., Кайбияйнен JI.K. Оценка влагообеспеченности дерева по термодинамическим показателям // Лесоведение. 1994. № 4. С. 77-82.

121. Сергеев Л.И., Сергеева К.А. Структурно-метаболические механизмы адаптации древесных растений к неблагоприятным факторам среды // Сезонные структурно-метаболические ритмы и адаптация древесных растений. Уфа: Изд-во БФ АН СССР, 1977. С. 11-36.

122. Силкина О.В., Винокурова Р.И. Сезонная динамика содержания хлорофиллов и микроэлементов в формирующейся хвое Abies sibirica и Picea abies II Физиология растений. 2009. Т. 56. № 6. С. 864-870.

123. Скупченко В.Б., Ладанова Н.В. Структура однолетней хвои в кроне Picea obovata (Pinaceae) II Ботанический журнал. 1984. Т. 69. № 7. С. 899-904.

124. Слемнев H.H. Особенности фотосинтетической деятельности растений Монголии: эволюционные, экологические и фитоценотические аспекты II Физиология растений. 1996. Т. 43. С. 418-436.

125. Справочник по климату СССР. Вып. 22. Иркутская область и западная часть Бурятской АССР. Ч. I. Солнечная радиация, радиационный баланс и солнечное сияние. Л.: Гидрометеоиздат, 1966 а. 72 с.

126. Справочник по климату СССР. Вып. 22. Иркутская область и западная часть Бурятской АССР. 4.II. Температура воздуха и почвы. Л.: Гидрометеоиздат, 1966 б. 360 с.

127. Суворова Г.Г., Щербатюк A.C., Янькова Л.С., Копытова Л.Д. Фотосинтетическая продуктивность сосны обыкновенной, ели сибирской и лиственницы сибирской // Ботанический журнал. 2002. Т. 87. №9. С. 99-109.

128. Суворова Г.Г., Щербатюк A.C., Янькова Л.С., Копытова Л.Д. Максимальная интенсивность фотосинтеза ели сибирской и лиственницы сибирской в Прибайкалье // Лесоведение. 2003. № 6. С. 5865.

129. Суворова Г.Г., Янькова Л.С., Копытова Л.Д., Филиппова А.К. Оптимальные факторы среды и интенсивность фотосинтеза сосныобыкновенной и лиственницы сибирской в Предбайкалье // Сибирский экологический журнал. 2005. № 1. С. 85-96.

130. Суворова Г.Г. Фотосинтетическая активность хвойных деревьев в условиях юга Средней Сибири: Автореф. дис. докт. биол. наук. Иркутск, 2006. 38 с.

131. Суворова Г.Г. Фотосинтез хвойных деревьев в условиях Сибири. Новосибирск: Изд-во «Гео». 2009 г. 194 с.

132. Судачкова Н.Е., Гире Г.И., Прокушкина С.Г. и др. Физиология сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука, 1990. 248 с.

133. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1964. 198 с.

134. Тарчевский И.А. Регуляторная роль деградации биополимеров и липидов // Физиология растений. 1992. Т. 39. Вып. 6. С. 1215-1223.

135. Тихонов А.Н. Защитные механизмы фотосинтеза // Соросовский образовательный журнал. 1999. № 11. С. 16-21.

136. Тужилкина В.В. Пигментная система хвойных в районе влияния сыктывкарского лесопромышленного комплекса // Вестник института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2001. Т. 47. С. 12-22.

137. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М., 1975. 324 с.

138. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: база данных и география. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. 706 с.

139. Федоровский Д.В. Определение водных и физических свойств почвы при проведении вегетационных опытов // Агрохимические методы исследования почв. М.: Наука, 1975. С. 296-330.

140. Фомин В.В., Шавнин С. А., Марина Н.В., Новоселова Г.Н. Неспецифическая реакция фотосинтетического аппарата хвои сосны на действие аэропромышленных загрязнений и затенения // Физиология растений. 2001. Т. 48. С. 760-765.

141. Фуксман И.Л. Влияние природных и антропогенных факторов на метаболизм веществ вторичного происхождения у древесных растений: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. С-Пб., 1999. 42 с.

142. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. 153 с.

143. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир, 1977. 398 с.

144. Цельникер Ю.Л. Репликация хлоропластов, ее регуляция и значение для фотосинтеза. / Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: Уральский ун-т., 1978. С. 3145.

145. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. 211 с.

146. Цельникер Ю.Л. Упрощенный метод определения поверхности хвои сосны и ели // Лесоведение. 1982. № 4. 85 с.

147. Цельникер Ю.Л. Влияние интенсивности света на параметры структуры кроны ели // Лесоведение. 1995. № 5. С. 73-78.

148. Шавнин С.А. Морфофизиологическая диагностика состояния хвойных в экологическом мониторинге: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1994. 31 с.

149. Шаркова В.Е, Буболо Л.С. Влияние теплового стресса на структуру тилакоидной системы хлоропластов в клетках зрелых листьев пшеницы. // Физиология растений. 1996. Т 43. № 3. С. 409-417.

150. Шаяхметова И.Ш, Трунова Т.И., Цидендамбаев В.Д, Верещагин А.Г. Роль липидов клеточных мембран в криозакаливании листьев и узловкущения озимой пшеницы // Физиология растений. 1990. Т. 37. С. 11 Söll 96.

151. Шереметьев С.Н. Травы на градиенте влажности почвы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 271 с.

152. Шиманюк Ф.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. М.: Учпедгиз, 1957. 331 с.

153. Ширяев А.И. Субмикроскопическая и макромолекулярная организация хлоропластов. Киев: Наукова думка, 1978. 157 с.

154. Ширяев А.И., Рейнгард Т. А., Полищук А.И., Островская JI.K. Субмикроскопическая организация тилакоидов стромы хлоропластов гороха // ДАН СССР. 1972. Т. 204. С. 1237-1240.

155. Шлык A.A. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев / Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. С. 154-169.

156. Шлык A.A., Прудникова И.В., Савченко Т.Е. и др. Центры биосинтеза хлорофилла и регулирование процесса формирования пигментного аппарата фотосинтеза. // Известия АН СССР. Сер. Биол. 1976. № 1. С. 101-120.

157. Шмелева В.П., Иванов Б.Н., Акулова Е.А. Фотофосфорилирование и электронный транспорт в хлоропластах гороха, выращенных при различной интенсивности света // Физиология растений. 1976. Т. 23. С. 869-876.

158. Щербатюк A.C. Многоканальные установки с С02-газоанализаторами для лабораторных и полевых исследований // Инфракрасные газоанализаторы в изучении газообмена растений. М.: Наука, 1990. С. 38-54.

159. Щербатюк A.C., Русакова JI.B., Суворова Г.Г., Янькова Л.С. Углекислотный газообмен хвойных Предбайкалья. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1991. 135 с.

160. Чайка М.Т. Исследование биосинтеза хлорофилла и биогенеза пигмент-белковых комплексов пластидных мембран: Авторефю. дисс. д-ра биол. наук. Минск: Ин-т экспериментальной ботаники АН БССР, 1978. 31 с.

161. Чепалов В.А. Эколого-физиологические особенности пигментного аппарата у растений криолитозоны Якутии: Афтореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск. 2010. 22 с.

162. Черненькова Т.В. Закономерности аккумуляции тяжелых металлов сосной обыкновенной в фоновых и техногенных местообитаниях // Лесоведение. 2004. № 2. С. 25-35.

163. Чернобровкина Н.П., Дорофеева О.С., Ильинова М.К., Робонен Е.В., Верещагин А.Г. Жирнокислотный состав суммарных липидов хвои сеянцев сосны обыкновенной в связи с обеспеченностью бором // Физиология растений. 2008. Т. 55. С. 404—411.

164. Чиков В. И Эволюция представлений о связи фотосинтеза с продуктивностью растений // Физиология растений. 2008. Т.55. № 1. С. 140-154.

165. Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов Европейского Севера / К. С. Бобкова, Э. П. Галенко, В. А. Артемов и др. Л.: Наука, 1981. 232 с.

166. Эсау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. 582 с.

167. Юрина Н.П., Одинцова М.С. Сигнальные системы растений. Пластидные сигналы и их роль в экспрессии ядерных генов // Физиология растений. 2007. Т. 54. № 4. С. 485-498.

168. Abdallah F., Salamini F., Leister D. A predition of the size and evolutionary origin of the proteome of chloroplasts of Arabidopsis II Trends Plant Sci. 2000. V. 5. P. 141-142.

169. Allen J.F. Protein phosphorylation in regulation of photosynthesis // Biochim. Biophys. Acta. 1992. V. 1098. P. 275-335.

170. Anderson J.M. Chlorophyll-protein complexes of higher plant thylakoids distribution, stoichiometry and organisation in the photosynthetic unit // FEBS Lett. 1980. V. 117. P. 327-332.

171. Andersson B., Andersson J.M. Lateral heterogenity in the distribution of chlorophyll-protein complexes of the thylakoid membranes of spinach chloroplasts//Biochim. Biophys. Acta. 1980. V. 593. P. 427-440.

172. Anderson J.M. Photoregulation of the composition, function, and structure of thylakoid membranes // Annu. Rev. Plant Physiol. 1986. V. 37. P. 93-136.

173. Anderson J.M., Chow W.S., Park Y.I. The grand design of photosynthesis: acclimation of the photosynthetic apparatus to environmental cues // Photosynth. Res. 1995. V. 46. P. 129-139.

174. Bauer H., Martha P., Kirchner—Heiss B., Mairhofer I. The CO2 compensation point of C3 plants — are examination. II. Intraspecific variability // Zetschr. Pflanzenphysiol. 1983. V. 109. P. 143-154.

175. Bell P.R., Muhlethaler K. The fine structure of the cell taking part in oogenesic in Pteriium aquilinium (1.) Kuhw. // J. Ultrastruct. Res. 1962. V. 7. P. 452-459.

176. Ben-Shem A., Frolow F., Nelson N. Crystal structure of plant photosystem I // Nature. 2003. V. 426. P. 630-635.

177. Berry J., Bjorkman O. Photosyntetic response and adaptation to temperature in higher plants // Ann. Rev. Plant Physiol. 1980. V. 31. P. 491-534.

178. Biaudet P., Haraux F. ApH-dependent activation of chloroplast coupling factors and external pH effects on the 9-aminoacridine response in lettuce and spinach thylakoids // Biochim. Biophys. Acta. 1987. V. 893. P. 544-556.

179. Bjorkman O., Demmig B. Photon yeld of O2 evolution and chlorophyll fluorescence characteristics at 77 K among vascular plants of diverse origins // Planta. 1987. V. 170. P. 489-504.

180. Bligh E.C., Dyer W.J. F Rapid method of total lipid extraction and pourification // Can. J. Biochem. Physiol. 1959. V. 37. P. 911-917.

181. Boekema E.J., Jensen P.E., Schlodder EJ., van Breemen F.L., van Roon H., Scheller H.V., Dekker J.P. Green plant photosystem I binds light-harvesting complex I on one side of the complex // Biochemistry. 2001. V. 40. P. 10291036.

182. Boichenko Y.A. Action spectra and functional antenna sizes of photosystems I and II in relation to the thylakoid membrane organization and pigment composition //Photosynth. Res. 1998. V. 581. P. 163-174.

183. Brettel K., Leibl W. Electron transfer in photosystem I // Biochim. Biophys. Acta. 2001. V. 1507. P. 100-114.

184. Bukhov N.G., Boucher N., Carpentier R. Loss of the precise control of photosynthesis and increased yield of non-radiactive dissipation of excitation energy after mild heat treatment of barley leaves // Physiol. Plant. 1998. V. 104. P. 563-570.

185. Callahan F.E., Wergin W.P., Nelson N., Edelman M., Mattoo A.K. Distribution of thylacoid proteins between stromal and granal lamellae in Spirodella//Plant Physiol. 1989. V. 91. P. 629-635.

186. Carreau V.P., Dubacq J.P. Adaptation of a macro-scale method to the micro-scale for fatty acid methyl transesterification of biological lipid extracts // J. Chromatogr. 1978. V. 151. P. 348-390.

187. Castellatti S., Morosinotto T., Robert B., Caffarri S., Bassi R., Croce R. Recombinant Lhca2 and Lhca3 subunits of the photo system I antenna system // Biochemistry. 2003. V. 42. P. 4226-4234.

188. Ceulemans R., Impens I., Steenackers V. Variations in photosynthetic, anatomical, and enzymatic leaf traits and correlations with growth in recently selected populus hybrids // Can. J. For. Res. 1987. V. 17. P. 273-283.

189. Ceulemans R., Impens I. Study of CO2 exchange processes, resistances to carbon dioxide and chlorophyll content during leaf ontogenesis in poplar // Biol. Plant. 1979. V. 21. P. 302-306.

190. Chaves M., Maroco J., Pereirs J. Understanding to drought — from genes to the whole plant // Plant Biol. 2003. V. 30. P. 239-264.

191. Chitnis P.R. Photosystem I: function and physiology // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol Biol. 2001. V. 52. P. 593-626.

192. Choudhury N.K., Behera R.K. Photoinhibition of photosynthesis: role of carotenoids in photoprotection of chloroplast constituents // Photosynthetica. 2001. V. 39. P. 481-488.

193. Christie W.W. Equivalent chain lengths of methyl ester derivatives of fatty acids on gas chromatography // J. Chromatogr. 1988. V. 447. P. 305-314.

194. Christie W.W. Preparation of ester derivatives of fatty acids for chromatographic analysis. Advances in Lipid Methodology. Two. Oily Press. Dundee. 1993. P. 69-111.

195. Codingola A., Maffei M., Fusconi A. Preliminary studies on the photosynthetic structures of Trifolium Alpinum L. as related to productivity // Ann. Bot. 1985. V. 55. № 4. P. 509-523.

196. Demmig-Adams B. Carotenoids and photoprotection in plants. A role for the xanthophyll zeaxanthin//Biochem. Biophys. Acta. 1990. V. 1020. P. 1-24.

197. Demmig-Adams B., Adams W.W. III. Photoprotection and other responses of plants to higt light stress // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. V. 43. P.599-626.

198. Duysens L.N.M. The discovery of the two photosynthetic systems; a personal account//Photosynth. Res. 1989. V 21. P. 61-79.

199. Eilam I., Butler R.D., Simon E.W. Ribosomes and polysomes in cucumber leaves during growth and senescence // Plant. Ptysiol. 1971. V. 47. P. 317— 323.

200. Evans J.R. Carbon fixation profiles do reflect light absorption profiles in leaves // Aust. J. Plant Physiol. 1995. V. 22. P. 865-873.

201. Evans J.R., von Caemmerer S. Carbon dioxide diffusion inside leaves // Plant Physiol. 1996. V. 110. P. 339-346.

202. Ganateg U., Strand A., Gustafsson P., Jansson S. The properties of the chlorophyll a/b-binding proteins Lhca2 and Lhca3 studied in vivo using antisense inhibition // Plant Physiol. 2001. V. 127. P. 150-158.

203. Gobet B., van Grondelle R. Energy transfer and trapping in photosystem I // Biochim. Biophys. Acta. 2001. V. 1507. P. 80-99.

204. Goldschmidt-Clermont M. Coordination of nuclear and chloroplast gene expression in plant cells // Int. Rev. Cytol. 1998. V. 177. P. 115-180.

205. Gounaris K., Sundby C., Andersson B., Barger J. FEBS Lett., 1983. V. 156. P. 170-174.

206. Gunther G., Thiele A., Laasch H. A new method for the determination of the transthylakoid pH gradient in isolated chloroplasts: the pH-dependent activity of violaxanthin de-epoxidase // Plant Sei. 1994. V. 102. P. 19-30.

207. Flores S., Graan T., Ort D. R. Fhotobiochem. Photobiophis. 1983. V. 6. P. 293-304.

208. Fork D.C., Govinjee J. Chlorophyll a fluorescence transients of leaves from sun and shade plants // Naturwissenschaften. 1980. V. 67. P. 510-511.

209. Fromme P., Jordan P., Kraus N. Structure of photosystem I // Biochim. Biophys. Acta. 2001. V. 1507. P. 5-31.

210. Harwood J.L. Membrane lipids in Algae // Lipids in photosynthesis: structure, function and genetics. Dordrecht: Kluwer, 1998. P. 53-64.

211. Helmisaary H.-S. Temporal variation in nutrient concentration of Pinus sylvestris needles // Scand. J. For. Res. 1990. V. 5. P. 177-193.

212. Hideg E., Murata N. The irreversible photoinhibition of the photosystem II complex in leaves of Vicia faba under strong light // Plant Sei. 1997. V. 130. P. 151-158:

213. Hitchcock S., Nichols B.W. Plant lipid biochemistry. N.Y.: Acad. Press, 1971. 387 p.

214. Jamorski J.G., Stumpf P.K. Fat metabolism in higher plants. Properties of a soluble stearyl-acyl carrier protein desaturase from maturing Carthamus tinctorius il Arch. Biochem. Biophys. 1974. V. 162. P. 158-165.

215. Jensen P.E., Haldrup A., Rosgaard L., Scheller H.V. Molecular dissection of photosystem I in higher plants: topology, structure and function // Physiol. Plant. 2003. V. 119; P. 1-9.

216. Jiao S., Hilarie E., Guikema J.A. Identification and.differential accumulation of two : isoforms ; of the CF1 subunit under high; light stress in Brassica rapa II Plant PhysioL Biochem. 2004. V. 42. P. 883-890.

217. Jordan P., Fromme P., Witt H.T., Klukas O., Saenger W., Kraup N. Three-dimensional structure of cyanobacterial photosystem-1 at 2.5À resolution II Nature. 2001. V. 411. P. 909-917.

218. Klyachko-Gurvich Cï.L. Adaptive desaturation of fatty acids in microalgal thylacoid lipids // Phycologia (Suppl: Abst. 6th Int; Phycol. Congr.). 1997. V. 36. P. 51. ' ' "

219. Krause G.H., Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basic // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. V. 42. P. 313-349.

220. Kuhlbrandt W., Da Nelg Wang Y., Fujulyoshi Y. Atomic model of plant light-harvesting complex by electron crystallography // Nature. 1994. V. 2. P: 75-■ 82. "

221. Kyle D.J., Staehelin L.A., Arntzen C.J. Lateral: mobility of the light-harvesting complex in chloroplast membranes controls excitation energy distribution in higher plants // Arch. Biochem. Biophys. 1983. V.222. P. 527541.

222. Ladygin V.G., Bil K. Ya. Chlorophyll from absorbing at 684 nm as antenna of photosystem IT in chloroplasts of Copiant leaves // Photosynthetica. 1981. V. 15. p:. 49-54. '

223. Larcher W. Physiological plant ecology: ecophysiology and stress physiology of functional groups. Heidelberg: Springer-Verlag, 2003. 506 p.

224. Lee W.-J., Whitmarsh J. Photosynthetic apparatus of pea thylakoid membranes. Response to growth light intensity // Plant Physiol. 1989. V. 89. P. 932-940.

225. Leister D. Chloroplast research in the genomic age // Trends Genet. 2003. V. 19. P. 47-56.

226. Leon P., Arroyo A., Mackenzie S. Nuclear control of plastid and mitochondrial development in higher plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol Biol. 1998. V. 49. P. 453^180.

227. Lichtenthaler H.K. Influence of environmental factors on composition and function of the photosynthetic apparatus // Advances in Photosynthesis Research. The Hague; Boston, Lancaster: M. Nijhoff, Dr. W. Yunk Publ., 1984. V.IVP. 241-244.

228. Lichtenthaler H.K. Vegetation stress: an introduction to the stress concept in plants // J. Plant Physiol. 1996. V. 148. P. 4-14.

229. Lichtenthaler H.K. Biosynthesis, accumulation and emission of carotenoids, tocopherol, plastoquinone and isoprene in leaves under high photosynthetic irradiance //Photosynth. Res. 2007. V. 92. P. 163-179.

230. Long S.P., Humphries S., Falkowski P.G. Photoinhibition of photosynthesis in nature // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1994. V. 45. P. 633-662.

231. Los D.A., Murata N. Structure and expression of fatty acid desaturases // Biochim. Biophys. Acta. 1998. V. 1394. P. 3-15.

232. Lyons J.M., Wheaton T.A., Pratt Y.K. Relationship between the physical nature of mitochondrial membranes and chilling sensitivity in plants // Plant Physiol. 1964. V. 39. P. 262-268.

233. Lyons J.M. Chilling injury on plants // Ann. Rev. Plant Physiol. 1973. V. 24. P. 455—466.

234. Maslova T.G., Popova I.A. Adaptive properties of the plant pigment systems // Photosynthetica. 1993. V. 29. P. 195-203.

235. Marek J., Hraska S., Petrovic I. Prispevog k otazke degradacie plastidov // Biologia (CSSR). 1976. V. 31. P. 493-500.

236. Markwell J.P., Nakatani N.Y., Barber J., Thornber J.P. Chlorophyll-protein complexes fractionated from intact chloroplast // EWBS Lett. 1980. V. 122. P. 149-156.

237. Mattoo A.K., Edelman M. Intra-membrane translocation and posstranslation palmitoylation of the chloroplast 32 kDa herbicide binding protein // Proc. Nalt. Acad. Sci. USA. 1987. V. 84. P. 1497-1501.

238. Melkozernov A.N., Lin S., Schmid V.H., Paulsen H., Schmidt G.W., Blankenship R.E. Ultrafast excitation dynamics of low energy pigments in reconstituted peripheral light-harvesting complexes of photosystem I // FEBS Lett. 2000. V. 471. P. 89-92.

239. Melkozernov A.N. Excitation energy transfer in photosystem I from oxygenic organisms // Photosynth. Res. 2001. V. 70. P. 129-153.

240. Melkozernov A.N., Blankenship R. Structural modeling of the Lhca4 subunit of LHCI-730 peripheral antenna in photosystem I based on similarity with LHC II // J. Biol. Chem. 2003. V. 278. P. 542-551.

241. Menke W. Uber die chloroplasten von Anthocerus punctatus II Zeitsch. Naturforsch. 1962. V. 16. P. 334-336.

242. Miller N.J., Sampson J., Candeias L., Bramly P.M., Rice-Evans C.A. Antioxidant activities of carotenes and xanthophylls // FEBS Lett. 1996. V. 384. P. 240-242.

243. Muraoka H., Takenaka A., Tang Y., Koizumi H., Washilum I. Flexible leaf orientations of Arisema heterophyllum maximize lihgt capture in a forest undestory and excess irradiance at a deforested site // Ann. Bot. 1998. V. 82. P. 297-307.

244. Napolitano G.E. The Relationship of lipids with light and chlorophyll measurements in freshwater algae and periphyton // J. Phycol. 1994. V. 30. P. 943-950.

245. Nishio N. Sun., Vogelmann T.C. Carbon fixation gradients across spinach leaves do not follow internal light gradients // Plant Cell. 1993. V. 5. P. 953961.

246. Nobel P.S., Walker D.B. Structure of leaf photosynthetic tissue // Photosynthetic mechanisms and environment. Amsterdam, 1985. P. 501-536.

247. Oguchi R., Hikosaka K., Hirose T. Does the photosynthetic light-acclimation need change in leaf anatomy // Plant. Cell Environ. 2003. V. 26. P. 505-512.

248. Oguist G., Huner N.P.A. Photosynthesis of overwintering evergreen plants // Annu. Rev. Plant Biol. 2003. V. 54. P. 329-355.

249. Ohrlogge J., Browse J. Lipid biosynthesis // Plant Cell. 1995. V. 7. P. 957970.

250. Oleksyn J., Zytkowiak R., Reich P.B., Tjoelker M.G., Karolewski P. Ontogenetic patterns of leaf CO2 exchange, morphology and chemistry in Betulapendula trees // Trees. 2000. V. 14. P. 271-281.

251. Osamu M., Iba K. Trienoic fatty acsids and stress responses in higher plants // Plant Biotechnol. 2005. V. 22. P. 423-430.

252. Papachadjopoulos D. Kimelberg H.K. Phospholipid vesicles as models for biological membranes. Progr. Surface Sci. 1973. V. 4. P. 141-232.

253. Pfister V.R., Homann P.H. Intrinsic and artifactural pH buffering in chloroplast thylakoids // Arch. Biochem. Biophys. 1986. V. 246. P. 525-530.

254. Polle J., Melis A. Recovery of photosynthetic apparatus from photoinhibition during dare incubation of the green alga Dunaliella salina II Photosynthesis: Mechanisms and effects. Dordrecht: Kluwer. 1998. V. 3. P. 2261-2264.

255. Portis A.R., McCarty R.E. Quantitative relationships between phosphorylation, electron flow, and internal hydrogen ion concentrations in spinach chloroplasts // J. Biol. Chem. 1976. V. 251. P. 1610-1617.

256. Sarafis V. Chloroplasts: a structural approach // J. Plant Physiol. 1998. V. 152. P. 248-264.

257. Satoh K. Properties of light-harvesting chlorophyll alb protein, and P700 chlorophyll a protein of spinach chloroplast // Plant Cell Physiol. 1979. V. 20. P. 499-512.

258. Scheller H.V., Jensen P.E., Haldrup A., Lunde C., Knoetzel J. Role of subunits in eukaryotic photosystem I // Biochim. Biophys. Acta. 2001. V. 1507. P. 41-60.

259. Schmid V.H.R., Thome P., Ruhle W., Paulsen H., Kuhlbandt W., Rogle H. Chlorophyll b is involved in long-wavelength spectral properties of light-harvesting complexes LHCI and LHCIII IFEBS Lett. 2001. V. 499. P. 27-31.

260. Schmid V.H.R., Potthast S., Wiener M., Bergauer V., Paulsen H., Storf S. Pigment binding of photosystem I light harvesting proteins // J. Biol. Chem. 2002. V. 277. P. 307-314.

261. Schlodder E., Meyer B. pH Dependence of oxygen evolution and reduction kinetics of photooxidized chlorophyll all (P-680) in photosystem II particles from Synechococcus sp. //Biochim. Biophys. Acta. 1987. V. 890. P. 23-31.

262. Strain H.H., Svec W.A. Extraction, separation, estimation and isolation of the chlorophyll // Chlorophyll. 1966. P. 21-66.

263. Strzalka K., Gruszecki W.I. Effect of (3-carotene on structural and dynamic properties of model phosphatidylcholine membrans. I. An EPR spin label study //Biochim. Biophys. Acta. 1994. V. 1194. P. 138-142.

264. Takabe T., Ishikawa H., Niwa S., Itoh S. Electron transfer between plastocyanin and P700 in highly-purified photosystem I reaction center complex. Effects of pH, cations, and subunit peptide composition // J. Biochem. 1983. V. 94. P. 1901-1911.

265. Takahashi Y., Koike H., Katoh S. Multiple forms of chlorophyll-protein complexes from a thermophilic cyanobacterium Synechococcus sp. // Arch. Biochem. Biophys. 1982. V. 219. P. 209-218.

266. Teskey R.O., Grier C.C., Hinckley T.M. Change in photosynthesis and water relations with age and season in Abies amabilis II Can. J. For. Res. 1983. V. 14. P. 77-84.

267. Thiele A., Schirwitz K., Winter K., Krause G.H. Increased xanthophylls cycle activity and reduced D 1 protein inactivation related to photoinhibition in two plant systems acclimated to excess light // Plant Sci. 1996. V. 115. P. 237250.

268. Thompson G.A. Membrane acclimation by unicellular organisms in response to temperature change // J. Bioenerg. Biomembr. 1989. V. 21. P. 43-60.

269. Thompson G.A. The regulation of membrane lipid metabolism // Boca Raton: CRC. 1992. 230 p.

270. Tobias D.J., Ikemoto A., Nishimura T. Leaf senescence patterns and photosynthesis in four leaf flushes of two deciduous Oak (Quercus) species // Photosynthetica. 1995. V. 31. P. 231-239.

271. Todaria N.P., Thapliyal A.P., Purohit A.N. Altitudinal effects on chlorophyll and carotenoid contents in plants // Photosynthetica. 1980. V. 14. № 2. P. 236-238.

272. Todaria N.P. Changes in pigments and total phenolics in Artemisia species grown at different altitudes in the Garhwal Himalaya II Biol. Plant. 1986. V. 28. № 4. P. 307-309

273. Trauble H., Haynes D.N. The volume change in lipid hilayer lamellae at the crystalline phase transition. Chem. Phys. Lipids. 1971. V. 7. P. 324—335.

274. Tremolieres A., Jacques R., Mazliak P. Regulation par la lumieres de 1 accumulation de 1 acide linolenique dans le jeune feuille de pois // Physiol. Veg. 1973. V. 11. P. 239-246.

275. Troeng E., Linder S. Gas exchange in a 20-year-old stand of Scots Pine. I. Net photosynthesis of current and one-year-old shoots within and between seasons //Physiol. Plant. 1982. V. 54. P. 7-14.

276. Vintéjoux C., Dereuddre J. Étude de quelques aspects de l'alternance saisonnière, chez les Végétaux // C. R. Sei. Acad. Sei. Fr. 1981. V. 128 (2). P. 7-21.

277. Vogelmann T.C. Plant tissue optics // Annu. Rev. Plant Mol. Biol. 1993. V. 44. P. 231-251.

278. Wollman F.A., Diner B.A. Arch. // Biochem. Biophys. 1980. V. 201. P. 646659.

279. Wood P.M., Bendall D.S. The kinetics and specificity of electron transfer from cytochromes and copper proteins to P700 // Biochim. Biophys. Acta. 1975. V. 387. P. 115-128.

280. Yang Z., Su X., Wu F., Gong Y., Kuang T. Effect of phosphatidylglycerol on molecular organization of photosystem I // Biophys. Chem. 2005. V. 115. P. 19-25.

281. Young A.J., Frank H.A. Energy transfer reaction involving carotenoids: quenching of chlorophyll fluorescence // J. Photochem. Photobiol. B: Biology. 1996. V. 36. P. 3-15.

Информация о работе

Оскорбина, Мария Владимировна
кандидата биологических наук
Иркутск, 2010
ВАК 03.01.05

Диссертация

Структурные и функциональные особенности фотосинтетического аппарата хвойных в условиях Верхнего Приангарья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы