Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-трофические функции микроорганизмов мхов и подстилок сосняков Приангарья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-трофические функции микроорганизмов мхов и подстилок сосняков Приангарья"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт леса и древесины им. В.Н. Сукачева

На праиах рукописи УДК 634.0.114.351:634.0.114.66 + 582.34

БУГАКОВА Татьяна Михаиловна

Эколого-трофические функции микроорганизмов мхов и подстилок сосняков Приангарья

03. 00. 16— экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск 1992

Работа выполнена в лаборатории лесной микробиологии Ин стптута леса н древесины им. В. Н. Сукачева СО РАН.

Научные руководители:

Оф и ц и а л ьи ы е о пи он ен ты:

Ведущее учреждение:

доктор оиологнчесиих наук профессор А. Б. Гукасян

кандидат сельскохозяйственных наук, с.н.с. А. П. Вузыкнн

доктор онологических наук профессор Н. Н. Наплекова

кандидат биологических наук, доцент Т. II. Громовых

Новосибирский институт почвоведения и агрохимии

Защита диссертации состоится « год^

часов на заседании специализированного Совета

К002. 70. 01 в Институте леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО РАН по адресу: 660036, г. Красноярск, Академгородок. Институт леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО РАН.

Автореферат разослан « / 1992 году

Ученый секретарь специализированного совета доктор сельскохозяйственных наук, ведущий научный

сотрудник Р. М. Бабинцева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ

Актуальность темы. Задача сохранения и рационального веления лесного хозяйства в сосновых лесах Приангарья требузт комплексного подхода, основанного на изучение всех структурных элементов лесного биогеоценоза в биологического круговорота в них.

До последнего времени при изучении микробиологических свойств элементов вертикальной структуры лесного биогеоценоза наиболее полно анализировались почвенные горизонты, фрагментарно-подстилка и, как правило, исключался из общей схемы экологического анализа моховой покров.

В связи с этим, отсутствует развернутое представление о биогеоценотической значимости лесных мхов. Недостаточно полно изучены биологические свойства и процессы в подстилках ненарушенных биогеоценозов, не разработаны критерии для суздешш о наличии и степени их повреждений* При функциональной оценке лесных почв не учитывается информативность органогенного горизонта. Вследствие этого представляются своеврелшннши эколого-михробиологячесхие исследования процессов деструкции растительных остатков на уровне фзялосферя глхов и подстилок в наиболее распространенных типах хвойных лесов Приангарья.

Цель таботы. Установить биологическую активность фпляосфе-ры напочвенных мхов и подстилок таёжных лесов Приангарья; характеризовать интенсивность обменных процессов между исследуемыми компонентами и почвой соответстзуюцих типов леса.

Основные задачи исследования: I. Изучить структуру мякроб-ных сообществ (количественный и качественный состав) лесных подстилок (по генетическим слоям) и мхов в основных типах леса Среднего ж Нижнего Приангарья; 2. Дать анализ сезонных изменений численности микроорганизмов подстилок и мхов; 3. Дифференцировать микрофлору мхов и подстилок, на типичные и случайные виды; 4. Изучить антимикробные свойства мхов по отношению к сапрофитной ьшфойлоре; 5. Исследовать биохшяическую активность микроорганизмов подстилок и мхов.

Научная новизна. Епервые определена биологическая активность филлосферы зеленых мхов.Показано, что одной из важных функций бкокошлекса мхов и микроорганизмов в биогеоценозе является участие в деструкции растительных остатков. Установлено,

I

что в биогеоценозах зеленомошных типов-мхи выступают в качестве очагов биодеградации растительного спада.

Для подстилок различных типов сосновых лесов Приангарья определены параметра биологической активности. Выявлен более высокий уровень биологической активности подстилок сосняков Нижнего Приангарья, по сравнению со Средний.

Практическая значимость. Полученные показатели биологической активности характеризуют подстилка и флллосферу мхов ненарушенных биогеоценозов и могут учитываться как исходные данные для последующего учета антропогенней нагрузки, а также при разработке дийюерешщровочнше шкал оценки биологической активности подстилок и почв Приангарья.

Результаты экологических исследований включены в курс лекций по микробиологии на биологическом факультете Красноярского государственного университета.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на Всесоюзном совещании "Роль подстилка в лесных биогеоценозах" [Красноярск, 1983], на конференции молодых ученых и специалистов [Красноярск, 1984], на Всесоюзной конференции "Биогеоценоз в природе и промышленных условиях" [Пущино, 1985 ], на УН съезде Всесоюзного Микробиологического Общества [Алма-Ата, 1985], на Всесоюзной конференции "Хемосинтез" [Москва, 1986], на Всесоюзном совещании "Общие проблемы биогеоценологии [ Москва, 198б], на Всесоюзной конференции "Биотехнология и биофизика микробных популяций" [Альа-Ата, 1991 ], на Всесоюзной конференции "Биологические ресурсы Бурятской ССР" [Улан-Удэ, 1991].

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 240 страницах, состоит из введения, 8 глав, списка литературы из 329 названий (из них 69 на иностранных языках) и приложений. Текст иллюстрирован 40 таблицами (18 в приложении) и 20 рисунками.

КРАТКОЕ СОДНШНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Рассмотрены вопросы значения и функций мхов в лесном биогеоценозе, экологические особенности развития микрофлоры растений на примерах микробных популяций трав, кустарников, хвойных и лиственных пород деревьев. Отмечена слабая изученность вопроса. Намечены пути решения проблемы.

Изложены сведения об истории и современном состоянии иссле-

2

дований ло биологическим свойствам подстилок хвойных древостоев.

ГЛАЕА II. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ И МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Природные условия района исследований

В геоморфологическом отношении исследуегая территория Среднего Приангарья принадлежит 1ено-Ангарскому шгато, а Нижнеангарский полотой расположен в районе Приангарского понижения, разделяющего Енисейский кряк на северную и пешую части [Адамен-ко Д971].

Климат в Приангарье - резко-континентальный. В течение летнего периода здесь выпадает 58-51% годового количества осадков с максимумом в шше (51-71ш). Модность снежного покрова в Среднем Приангарье достигает 33-47см. Среднегодовая температура составляет (-2,6°С), среднгашлъская (17,6°С) и среднеянварсяая (-23,8°С). Район работ в Нижнем Приангарье характеризуется большей обеспе- . ченностью термическими ресурсами. Среднегодовая температура воздуха составляет (-1,8°С), средне шаль екая (18,8°С), среднеянварская (-21,8°С). В течение зимнего периода здесь формируется снешшй покров мощностью 50-70см и более. Глубина промерзания почв неглубока и составляет 60см, в Среднем Приангарье 140 -186см [Лещиков, 1978; Кореуков,Ведрова, 1982J. Сумма активных температур в Нижнем Приангарье составляет I6I7-I7II, в Среднем-1500-1660. Нижнее Приангарье отличается большей продолжительностью безморозного периода (II9-I24 дня против 74-99 дней в Среднем).

Среднее Приангарье является районом распространения юда>-таекных сосновых лесов послепожарного происхождения. Сосняки отличаются высокой производительностью, класс бокитега Ш [шиманюк, 1962; Попов, 1982]. В Низшем Приангарье преобладают хжнотаёжные пихтовые леса [Брицана, 1962]. Сосновые леса представлены зеле-ношшой и разнотравной группами типов леса. Класс бонитета преимущественно Ш [Аткин и др., 1985].

2.2. Объекты исследований

Объектами исследований слузяшш подстилки пяти наиболее распространенных типов сосновых лесов Среднего Приангарья - ба-гульниково-брусничного (180 лет, ЮС, бонитет Ш, подрост сосновый, моховой покров пятнистый), брусничяо-зеленомошного (100 лет, 8С1ПБ, бонитет Ш, подрост еловый, подлесок как ярус не выражен, моховой покров сплошной), бруснично-разнотравного (80 лет, 6С2Л2Б, бонитет II, подлесок отсутствует, моховой покров не еы-

3

ратсен), разнотравного (60 лог, ТОСед.ЛцБ, 6онитет I, подлесок состоит из илповняка иглистого и берэзн бородавчатой, моховой покров не выражен), рододендроново-брусничного (8Q лет, IQG + ЛБ, бонитет Ш, подлесок состоит из рододендрона даурского, моховой покров не выражен), а также эдифккаторше синузш мхоз сосняка брусничко-зеленосошного - íleurozium schreberi Сьюх Шребера), Hylocomium splendrais (эташНЙ мох), Polytriohura ccmmune (политряхум обыкновенный).

В Нижнем Приакгарье биологические свойства подстилок изучала в типичных для данного района сосняках хвощево-крупнотравном (100 лет, 8С2Б, бонитет II, подлесок как ярус не выраяен, моховой покров не выражен), осочково-разнстравном (60 лет, 8С2Б, болите г 111, подлесок как ярус не выражен, моховой покров не выражен), чернично-разнотравноы (160 лет, 9СЗБ, бонитет 111, подлесок не выражен, моховой покров пятнистый), брусякчно-зеленомош-коп (100 лет, ЮС, бонитет И, подлесок отсутствует, покрытие мх21.ш достигает 802). В последней типе леса объектом микробиологических исследований служил мох Шребера, имеющий здесь наибольшее распространение, а также мхи зтааный и аулакоший болотный ( Aulaoonaiivm palustre ), участвующие в сложении напочвенного покрова пихтарника келкотравко-осочково-зеленомошного (80 лег, 7ÍI2EIK, бонитет Ш, подлесок отсутствует).

В районе работ Среднего Приангарья под сосняками бруспич-но-зеленомошнш, бруснично-раэнотравным и багульннксво-брусннч-шм сформируются таённые осолоделые почвы. Подзолистые почвы развиваются на песчаных и супесчаных отложениях в прибрежной полосе Братского водохранилища (сосняк рододендроново-брусничннй). Сосняк разнотравный расположен на серой лесной оподзоленной почве.

Наибольшее расгпзостранеяиб в почвенно!.' покрове района работ в Никнем Бриангарье и^еют дерново-глубоьоподзолистые почвы (сосняки осочково-разнотравннй, чзрнично-разнотравный, пихтарник келкотразно-осочхово-зеленотЕНый), ьтенее распространены супесчаные и пссчаные подзолистые и дерново-подзолистые почвы (сосняк бруснично-зеленокошный), дая пойм рек и ручьев характерны аллювиальные луговые высокогумусные почвы (сосняк хвощево-крупно-травнкй).

Подстилки сосняков Среднего Приангарья классифицируются как фрагментарно полноразвитые, расчлененные на два подгоризон-за 01 и 02, выраженные четко и стабильно во времени; перегной-

но-гумусовый подгоризонт 03 - эфемерен и фрагментарен. Подстилки груборазложенные: растительные остатки измельчены мало. Переход от органогенного горизонта к ниаелеяащеку контрастный или частично развдтый. Подстилки сосняков Нижнего Приангарья -полноразвитые, имеют хсрепо выраженное трёхслойное строеш*е с устойчивым во времени тонким перегнойно-гумусовнм иодгоризонтом ОЗ. Подстилки уплотнены с заметной слоеватостью, среднеразложен-ные: состоят из средне- и сильноизыельченнкх растительных остатков. Граница отделения собственно подстилки от нижележащего горизонта диффузная, ке контрастная.

Образцы лесной подстилки отбирали от двух псдгоризонтов в сосняках Среднего Приангарья и от трех - в лесных фитоценозах Низшего Приангарья.

Характер микробиологических процессов изучали в надземной части (мощность 15-20см) мхов. Её подразделяли на кавую (зеленую ассимллирувдук) и мертвуэ (бурую по .цвету), по сохранившую связь с живой. Зеленое тело мхов составляет, примерно, 1/3 от общей мощности надземной чаем.

Исследуе?,нй материал отбирали в I декаде июня, II декаде июля и I декаде сентября на протяжении вегетационных периодов 1981-84гг (Среднее Прианхарье, Братский стационар Института леса и древесины СО АН СССР), 1906г (Нздаее Приангарье, Новоангарский ОЭП).

2.3. Методы изучения биологической активности микрофлоры лесных подстилок и мхов

Для микробиологического, биохимического, химического исследования образцов применялись общепринятые методики, все внесенные изменения и оригинальные эксперименты оговорены в диссертации в какдом конкретном случае. Приводимые статистические данные достоверны при 5^-ном уровне существенности.

Кигг"лиалыше грибы идентифицировала по определителям М.А.Литвинова [1967] , Н.М.Пддопличко [19^2] , Л.Н.Егоровой [1986], актиномицеты - по Г.Ф.Гаузе и др. [198з], бактерии -по Берги [ Ве^еу'э , 1974].

ГЛАВА Ш. ШККШОРА МХОВ ЛЕСШХ БИОЦЕНОЗОВ ПРИАНГАРЫ

Результаты исследований показали, что по насыщенности микроорганизмами (от десятков млн до млрд/г субстрата) фидяосфера мхов сравнима с такима биогенными образованиями как лесная подстилка и почва. Структурно-функциональная организация микробного

сообщества мхов аналогична последним и нацелена на мобилизацию энергетических ресурсов растительных остатков, депонированных в толще мохового слоя. Общей чертой строения микробного комплекса филлосферы мхов,'подстилок и почв хвойных лесов Приангаръя являзтся низкое абсолютное содержание актиномицетов и бацилл (исчисляемых в тыс/г) и высокое (до нескольких шгрд/г) аспоро-генннх бактерий, при доминирозанш ашгментных форм. В составе эпифитной микрофлоры мхов мезойнлъные формы дроагей и нитрифицирующие бактерии не выявлены, отмечается высокая доля грибов (до 30$).

За период вегетации в деструктивной зоне мхов (зона интенсивной микробной переработки растительных остатков) распад уг-леродсодерхащих соединений (льняное полотно) составил 9-13$, азотсодержащих - 10-15...30-38^ (желатин). За ^ри года компостирования сосновый спад в толще мхов разложился на 30-35$. Полученные данные соответствуют уровню деструктивной активности микроорганизмов подстилки, сформированной без участия мхов, что позволяет считать синузии напочвенных мхов очагами деструкции растительных остатков, а их эпифачную микрофлору - биоредуцентами. Редуцирующая активность микроорганизмов мхов зависит от специфики разлагающегося опада, поступающего на моховой покров. Так, в составе микрофлоры мхов сосняка бруснично-зеленомошного Среднего Прлакгарья, произрастающего на таёжной осолоделой почве с неблагоприятным гщгротермичесиш реки,гам, возрастает роль олигонит-рсфильной макрофлоры, соотношение микроорганизмов на КАА/МПА не превышает 0,4-0,5, что слукат показателем незавершенности процессов минерализации и труднодоступное™. растительного опада для микробного освоения. Большая доступность опада для микробной деструкции в лесах Нижнего Приангарья сопровождается возрастанием общего количества микроорганизмов и,что особенно важно, растущих на КАА, а также бацилл, актиномицетоз и грибов - энергичных минерализаторов органического вещества. Высокая численность аммонифицирующей микрофлоры способствует интенсивному разложению сложных азотсодержащих соединений (КАА/МПА=1,3-2,7) и снижению коэффициента олитотрофнэста к азоту (Эшби/ША=0,5-0,7). Почза под пихтарником характеризуется лучшими лесорастительными свойствами, чем под сосняком брусшгаю-эеленомошным Дсшного района; опад пихты, по сравнению с сосновым, больше обогащен азотом и зольными элементами. Эти факторы способствуют тому, что растительные остаткл, сконцентрированные в аулакомниевой и гшюкомни-

езой синузиях, характеризуются большей степенью разложенности (С/к = 24,9-29,7), чем в плевроциевой (С/5г = 44,3-54,4;.

Биологические показатели филлосфери мхов достаточно хорошо индицируют условия местообитания отдельных видов. Исходя из ряд,а параметров, политриховая синузия в Среднем и аулакомниевая в Низшем Приакгарье занимают наиболее плодородные участки леса.

Особенностью динамики численности микроорганизмов филло-сферы мхов Нижнего Приангарья является большая выраженность показателей максимумов и минимумов в течение вегетационного периода, по сравнению с мхами Среднего Приангарья. Также, отличительной чертой динамики микробных процессов во мхах Нижнего Приангарья является отсутствие летней депрессии, вызванной во мхах Среднего Приангарья резким снижением к середине лета влагообес-печенности и уровня доступности элементов питания. Неразложив-шееся с осени органическое гещество з начале лета интенсивнее вовлекается в биологический круговорот микрофлорой мхов Среднего Приангарья. Однако, увеличение в микробоценозах мхоз Нижнего Приангарья доли бацилл и актиномицетов в этот период (а также в начале осени) свидетельствует о более глуоокой переработке органического вещества я довольно интенсивной его минерализации. Колебания численности отдельных групп микроорганизмов носят однотипный характер в янзой и мертвой частях мхоз.

В целом, по всем изученным микробиологическим и биохимическим показателям микроорганизмами мхов в биологический круговорот энергичнее вовлекается органическое вещество спада хвойных дре-востоев Нижнего Приангарья.

ГЛАВА 1У. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МИКРООЕГАНИЗГОВ ФШШОСФЕРЫ МХОВ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ПРИАНГАРЬЯ. АКЕШШШЗЫЙ СПЕКТР ДЕЙСТВИЯ НАПОЧВЕННЫХ МХОВ СОСНЯКОВ СРДЩЕГО ПРИАНГАРЫ

На протяжении периода исследований с филлосйеры напочвенных мхов было выделено 400 штаммов микроорганизмов, которые отнесли к известным в настоящее время 9 родам бактерий, 5 родам грибов и I роду актиномицетов. Общий спектр видов включает 14 наименований бактерий, 9 грибов, 6 актиномицетов.

В составе сапротрофных микроорганизмов мхов наиболее часто (60% и более) встречаются неспорообразутацие формы бактерий, которые являются физиологическими доминантами (коэффициент ассимиляции А= 0,4-0,6). В цепи сукцессяонных превращений органического вещества они относятся к микроорганизмам с высоким темпом

размножения, резким изменением численности во времени и преобладают на ранних этапах трансформации органического Еещества. Для мхов сосняков брусничко-зеленошшшх и пихтарника мелкотрав-но-осочкозо-зеленоыошюго в качестзе видов, имеющих индикаторное значение, монно указать Paeudcmonaa fluoreacens, P. stutzeri, P.saccharophila (Среднее Приангарьэ), 'Pseudomonas naltopbilia, Alcaligsnea faecalie, Acinetobacter вр, (Нижнее Приан-

гарье). Бактерии мхов энергично обтаивают моносахара Ж органические кислоты (А = 0,5-0,6), а такие сахароспирты и дисахаридн (А - 0,3-0,4). Их ферментный аппарат адаптирован и к сложным органическим соединениям типа белков и полисахаридов. Из общего числа видов асаорогеякых бактерий 96% обладают протеолитической, а 60% - амилолитическоы активностью. Сиорообразующим бактериям отведена второстепенна! роль в функционировании микробного сообщества. Частое присутствие бацилл б виде спор ограничивает их участие в обедах десгрукгвюнных процессах.

Микологическое обследование филлосферы ыхоз показало наличие шкромицетов темно-окрасэншх форм родов Cephalosporin, Pénicillium, tue ог. Экологическими доминантами и основными участниками разложения растительных остатков являются вида Cephalosporin roseun (частота встречаемости 75,9$), с. terricola (69 ,В%) (Среднее Бриангарье), Pénicillium chemesium (72,1), р, Bteckii(68,7^), р. lajiosuia (66 ,45?) (Нижнее Приал-гарье). Это виды, которые обычно приурочены к подстилкам и почвам хвойных биогеоценозов с кислы,! трудноразлагаемым опадом.

Обе экологические группировка мхов отличаются узким набором актиномнцетов, Единственным и доминирующим в микробоценозе -ïxob Нижнего Приакгарья является Streptomycea aindenenais представитель секции Albus. Актиномицеты лесных мхов Среднего При-ангарья принадлежат к трем группам - Albus, Cinersua, Rosaus. Наиболее разнообразна группа белых стрептомицетов, включаяцая S. piriàomyceticua, S, almquestii, S» epinosporua, S. astero-sporus. Два первых вида обладают активными гидролитическими свойствами и относятся к редким, но типичным представителям микробного комплекса.

Биологические процессы, осуществляете микрофлорой обеих группировок, мхов'одни и тэ же - участие в межклеточное обмене с растением-хозяином и общих деструкдаонных процессах растительного опада, но в зависимости от климатических условий и почвен-но-экологичеекдх факторов они осуществляются разным набором ви-

8

дав. Б ИХ составе присутствуют - Pseudomonas flucrescens, Enterobacter aerogenes, Erwiaia carotovora, E.stewartii, Micrococ-cus luteus, Sarcina ventriculi, Bacillus megathsrium, Botrytis vulgaris, Pénicillium echinattas, Pénicillium hunuli - типичные для эдифптной микрофлоры, а также виды, характерные для подстилок И ПОЧВ умеренного пояса - Bacillus firmua, В, sphae-ricus, B.larvae, p, Cephalosporins . Многие ВИДЫ микроорга-НИЗМ0В - Pseudomonas maltcphilia, P. stutzeri, P. saccharophila, Alcaligenes faecalis, Acinetobacter calcoaceticus, Acinetobac-ter зр., Spicaria decuiabens, Streptcoyces piridcmyceticus, S. alüqusstii, Streptomyce3 asterosporua ранее не упоминались В работах, каса!зщихся эпвфитной микрофлоры растений.

В системе лесного биогеоценоза зеленые мхи относятся к растениям с выраженной фитонцидной активностью. Биохимически активные вещества мхов наряду с другими факторами участвуют в формировании структуры микробного комплекса филлосферц мхов, подцер-zusaET его видовой состав. Основную часть доминирующих и часто встречакцихся видов составляют микроорганизмы, толерантные к фитонцидам мхоз. Их отличает высокая степень верности автотрофно-му ядру биокомшгекса и приспособленности к совместной жизни друг с другом. Наличие у мхов фитонцидов, ограничивающих развитие в их филлосфере таких условно патогенных форм как Botrytis ■ vulgaris, Erwinia carotovora, В. stewartii следует рассматривать как механизм автозащиты, что является прогрессивной чертой в процессе развития приспособлений у организмов (мхов и микроорганизмов) к совместному существованию в условиях менявшейся среды.

ГЛАВА У. БИОХИМИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ШКР00ЕГАНИЗЮЕ ФМЖШ-МНА ЛЕСНЫХ МХОВ

Исследование эязиматической активности фнллосферы различных видо^ мхов показало наличие в них определенного количества свободных экзоферментов. Ферментный пул филлосферы мхов Нижнего Приангарья накапливает больше в 3-4 раза инвертазы (27-38 мг глнкозц/г, 24 час.) и в 25-37 раз ьяеклеточной уреазы (32-223мг

/Юг, 24 час.), что увеличивает в среде количество мономеров, необходимых .для выживания микробных клеток.. Отсвда, количество микроорганизмов филлосферы мхов Нижнего Приангарья от 3 до 13 раз превышает численность микройшоры мхов Среднего Приангарья. Соотношение активностей инвертаза/каталаза для мхов Ния-

9

него Приангарья значительно шире (1,5-3,3) величин, полученных для мгав Среднего Приангарья (0,6-0,8), что свидетельствует о завершенности здесь процессов минерализации, сопровождающихся высоким выходом конечных продуктов распада (62,0-81,4мл С02/Юг субстрата). Преобладание окислительных реакций (активность ка-талазы П-17см302/г,1мин.) в общей сумме биохимических процессов, связанных с деструкцией, органического вещества,во мхах Среднего Приангарья наряду с низким выходом С02 (23,9-30,Змл) следует расс^/атривать как признак ненасыщенноети субстрата доступными для микроорганизмов источниками питания в связи с вялой динамикой гидролитических процессов. В данном случае по активности каталазы нельзя судить о глубине и интенсивности деструк-ционшх процессов. Более достоверную информацию о скорости обменных процессов несут показатели активности уреазь, кнвертазы, продукции С02.

Мобилизация органофосфатов в 2,5-8,4 раза выше в филлосфе-ре мхоз Среднего Приангарья (4,0-5,Омг Р205/10г,1час.). Возрастание роли фосфатазн в ферментном комплексе имеет большое значение для поддержания гомеостага микробе- и фитоценоза мхов Среднего Приангарья, в которых недостаток подвижного фосфора ощутил острее.

Результаты определения ферментативной активности позволили выявить в деструктивной зоне филлосферы мхов наличие двух уровней биологической активности: первый соответствует живой части мхов, обладающей более высокой степенью насыщенности ферментами с активными каталитическими свойствами, второй - отмирающей части мхов, обладающей менее интенсивным уровнем биохимических процессов, связанных с трансформацией органического вещества.

Биологические процессы, протекающие в моховых синузиях, неотделимы от процессов, происходящих в лесной подстилке. Как показали данные, гидролиз и окисление органического вещества интенсивнее протекает в деструктивной зоне мхов, чем подстилках соответствующих типов леса.. В районе работ Нижнего Приангарья в филлосфере мхов к подстилке пихтарника мелкотравно-осочково-зеленомошного наличие высокоактивных иквертазы, каталазы, уре-азы обеспечивают интенсивный ферментативный распад растительных остатков. Показатели продукции С02 в 2-4 раза превышает уровень "дыхания" подстилок и мхов бруснично-зеленомошных типов леса. Высокая скорость деструкционных процессов ведет к снижению запасов подстилки пихтарника до 9 т/га, по сравнению с 15-31т/га

сосняков бруснично-зелеяомошных. Таким образом, для напочвенных мхов а подстилок хвойных лесов Приангарья интенсивность продукции углекислоты коррелирует со скоростью биологического круговорота. Мхи и подстилки с активно протекающими процессами превращения органического вещества имеют и более высокую скорость выхода конечных продуктов минерализации.

ГЛАВА. У1. СТРУКТШЮ-ДЩШИЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МИКРОБОЦВ-Н030Е ПОДСТИЛОК СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ПШАНГАРЬЯ

По количеству опадредуцирунцей микрофлоры подстилки сосняков Нижнего Приангарья располагаются в следующий нисходящий рад (.млрд/г): хвощево-крупнотравный (6,1) - осочково-разнотравный (5,0) - чернично-разнотравный (3,6) - бруснично-зеленомошный (1,6). Пересчет количества микроорганизмов на 1см? поверхности подстилок показал более низкую их биогенкосгь (мян/см2): хво-щево-крулнотравный (301) - осочково-разнотравный (235) - брус-нично-зеленошшннй (196) - чернично-разнотравный (172). Запас микроорганизмов на единицу площади подстилки сосняка бруснично-зеленомошного выше, чем в подстилке сосняка чернично-разнотрав-ного, за счет большей мощности биологически активного слоя, в сложении которого принимает участие моховой опад. Расчет биомассы бактерий показал, что она колеблется от 0,88 мг/см?* в сосняке чернично-разнотравном до 6,06 мг/сыР в сосняке хвощево-крупнотравном. Для исследуемых подстилок характерно преобладание численности бактерий над численностью грибов от 18 до 25 раз.

Характер распределения микроорганизмов по профилю подстилки коррелирует со степенью разлаженности органического вещества, которая возрастает в 02 и 03 подгоризонтах, где отношение С/ в составляет 32-41 в сосняках осочково-разнотравном, бруснично-зеленошшном, чернично-разнотравном и 17-39 в сосняке хвощево-крупно траЕном. Здесь же сосредоточено до 50-90% азот-, углерод-и фосформобилизувдих микроорганизмов.

Сезонная динамика численности микрофлоры совпадает с динамикой разложенности подстилки, возрастающей от ишя к сентябри. Колебания численности микроорганизмов в генетических подгоризон-тах подстилки коррелируют друг с другом.

Опыты по определению скорости разложения древесного опада в природных условиях Среднего Приангарья показали, что максимальная минерализация органического вещества происходит в первый период компостирования (первые 50 дней) - 11,1-30,6$, а в nocir

ледувдие 50 дней (до конца опыта) - 1,1-4,5$. Выше скорость разложения опадов более производительных сосняков - разнотравного (27.3%) и бруснично-разнотравного (31,7$), чему способствует благоприятные мезофильные условия экотопов, менее кислая среда разложения и более высокая "стартовая" биологическая активность опадов. Интенсивность минерализации древесного опада всех типов леса при оптимальных условиях температуры (26-27°С) и влажности (60-80$) намного выше и составляет 35-47$ от исходного веса опада за 3 месяца компостирования.

В подстилках сосняков Среднего Приангарья вклад бактерий и грибоз в процессы деструкции становится приблизительно равным (отношение бактерии:грибы«1,1), что указызает на возрастание трудногидролизуемости субстрата и, одновременно, положительно влияет на скорость разрушения углеродсодерзащих соединений. В сосняках разнотравном и бруснично-зеленомошном интенсивность разрушения льняного полотна за сезон сильная (57,8-76,40, средняя - в сосняке бруснично-разнотравном и минимальная - в сосняках рододендроново-брусничном и багульншсово-брусничном.

ГЛАВА. УЛ. ВДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ШККЮЕГАНИЗШВ ПОДСТИЛОК СОСНЯКОВ ПРИАНГАРЬЯ

Генетические подгоризонты подстилок исследуемых сосняков прочно заселены бактериальной флорой родов Pseudomonas, Micrococcus, Alcali genes, Artiirobacter, грибами рода Pénicillium, актиноыицетами рода streptomyces, Часто в составе микробных ассоциаций встречаются представители родов бактерий Xanthaao-паа, Acinetobacter, Erwinia, Listeria, Sarcina , Bacillus, грибов Uucor, Demathiuia, Cephalosporium.

В Среднем Приангарье виды Pseudomonas aeruginosa, P.sac-charophila, Arthrobacter terregens, Xiisteria monocytogenes, В Нижнем - Pseudomonas fluoreeoens, P.Kaltophilia, P. putida, Arthrobacter terregens, Alcaligenes faecalia встречались во все . сроки анализа (частота пространственной и временной встречаемости 60$ л болое).

В процессе дезинтеграции соснового опада в Среднем Приангарье широкое участие принимают грибы, в которых доля леницил-лов составляет 64$. Распределение грибов по слоям подстилки носит следующий характер: 23$ - истинные сахаролиты, среда них доминирует P. cïiermeeium (63$). Переходные форда - 23$, совмещающие функции деструкторов легкогдцролизуемых углеводов и

полимеров растительного происхождения ( P« notatun, Р. nigricans, Р. canesoens ) я имеющие высокий порог доминирования: (3548%). Пенищшш, использующие в качестве основного источника углерода целлплсзу, составляют 54$, среди них преимущественное развитие получают ?. radulatum и Р. raciborsitii . Изолированные из подстилок сосняков Среднего Приангарья ахтиномицетн принадлежат к Белой: и Серой грушам. Штаммы характеризуются высокой активностью гидролитических ферментов, среди них физиологическим довликантом является s. ignorabilis (Серея группа).

Особенности химического состава элементов опада, экологические условия местопроизрастания имеют важное значение в процессе формирования микрофлоры подстилок. Так, показатель общности микроорганизмов сосновых подстилок двух географических районов Приангарья, рассчитанный по модифицированному коэффициенту Соренсена [озерская, 1980] с учетом частоты встречаемости. каждого вида, равен 0,2, что свидетельствует о разном наборе видов, участвующих в деструкции подстилок наследуемого ряда. Общими ДЛЯ НИХ ЯВЛЯЮТСЯ! М. luteus, Р. серасеа, А. calcoaoeticua, А. terregec.3, L. monoiytogenes, В. sphaericua, Р. cheimeaium, Р. raeiberskii, Р. frequentans, ramannianua.

Сосновые леса Среднего Приангарья формируется в экстремальных климатических условиях длительной мерзлоты. Микробный ценоз подстилок таких биогеоценозов характеризуется повышенным количеством актияо- и микофяоры, что положительно влияет ра процессы трансформации детрита а не дает ему накапливаться на поверхности почвы в больших количествах. В результате формируются груборазлокенные обедненные азотом подстилки с заторможенным обменом. Сосняки Нижнего Приангарья произрастают в условиях большей тешхообеспеченности. Здесь в составе подстилочной микрофлоры преобладают бактериальные формы, что способствует фэр-мированию (треднеразложенных подстилок с более активными биохимическими свойствами.

ГЛАВА. У1!1. БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВЮСТЬ ПОДСТИЛОК СОСНЯКОВ ПРИАНГАРЬЯ

Количественная оценка ферментативной активности показала высокий уровень азотного д углеводного обмена в подстилках хво-щево-крулногравкого к осочково-разнотравного сосняков (121,0— 175,0 мг 1Ш3/1г, 24ча.с; 27,0-61,Омг глюкозыДг, 24час.) Нижнего Приангарья. Это происходит за счет опада травянистой рас-

тотальности, который поступает здесь в больших размерах, разлагается быстрее и способствует создании благоприятных условий для минерализации опада древесной растительности. По сравнению с наш, в других типах леса уреазная активность вике в 12-14, а инвертазная в 3-4 раза. Дефицит легкоусвояемого фосфора в подстилках сосняков Среднего Приакгарья стимулирует работу фосфа-тазы, обеспечивающей нормальное протекание обменных процессов, связанных с затратой фосфора. Интенсивность освобождения фосфора из органофосфатов в подстилках сосняков Нижнего Приан-гарья з 2-3 раза (2,2-2,Змг Р205/1Сг, 1час.) ниже. Исключение представляет подстилка сосняка бруснично-зеленомошного, где скорость минерализации органофосфатов соответствует подстилкам сосняков Среднего Приангарья (5,7мг Р205/10г, 1час.). Активность каталазы в 4-6 раз выше в подстилках сосняков Среднего Приан-гарья (11,0-18,0 с;л302/1г, I мин.). Накопление данного фермента в энзиттическом пуле отражает общее неудовлетворительное состояние хода гидролитических процессов при распаде органического вещества в подстилках данного района. Менее благоприятные условия разложения растительных остатков в Среднем Приангарье от 3 до 7 раз снижают здесь интенсивность продукции углекислоты, которая в подстилках сосняков Нижнего Приангарья составляет от 30 до 70 СО?. Отмечена тесная связь '.тродукции С02 с бактериальной частью микробного комплекса подстилок в Нижнем Приангарье ( г = 0,77) и лишь на 1% интенсивность продукции. С02 подстилками Среднего Приангарья обусловлена колебаниями численности бактериальной флоры, биомасса которой в 1,5-3,0 раза превосходит данный показатель сравниваемого района. Следовательно, в процессах переработки растительных остатков сосняков Среднего Приангарья участвует сравнительно небольшая часть приспособленных и функционально активных бактерий, так как чем более экстремальны физико-химические характеристики среда, тем меньше разнообразие обитающих в ней видов. Неадекватность численности микроорганизмов и их биохимической активности следует учитывать при выборе критериев оценки биологического состояния подстилок сосновых биогеоценозов Приангарья.

Как показали исследования, из двух интегральных показателей - численности подстилочной микрофлоры и интенсивности продукции углекислоты, последний - наиболее достоверно отракает скорость минерализационных процессов в подстилке.

Наличие тесной корреляции меяду выделением С02 подстилками 14

и уровнем обеспеченности почв органическим веществом в Среднем ( г = 0,98±Q,ÍI) и Нижнем ( г = 0,84±0,20) Приапгарье, позволяет использовать данный показатель в качестве параметра опенки гу-мусного состояния почв.

Оценка биологического состояния подстилок. ненарушенных биогеоценозов Приангарья показала, что активность инвертазы является менее (Cv<25£), а уреазы, фосфатазн, каталазы более (Су >25^) чувствительным индикаторов смены экологических ситуаций в лесном биогеоценозе.

Периоды преимущественного развития изученных ферментативных процессов в течение вегетационного сезона приходятся на различные сроки и не совпадают медду собой.

Проведенные исследования показали частое отсутствие корреляция меяду достоверными сезонными колебаниями ферментативной активности и отдельны.® экологическими параметрами. Это связано с тем, что состояние ферментной системы определяется не только численностью микроорганизмов и гидротериическим режимом, но и общей функциональной активностью биоты подстилки, поступлением спада, его питательной ценностью и другими физико-химическими факторами, комплексное действие которых разделить достаточно трудно.

Установлено наличие достоверных различий в ферментативной активности отдельных генетических слоев подстилки, что указывает на неоднозначную способность их к аккумуляции энзимов. Для всех типоз подстилок характерно закономерное увеличение с глубиной активности каталазы и зреазн, что коррелирует о содержанием общей и азотпревращагадей микрофлоры. Роль инвертазы в 01 подгоризонте значительнее, чем уреазы и каталазы. Менее четкая дифференциация наблюдается в отношении активности фосфатазы.

ВЫВОДЫ

I. Филлосфера напочвенных мхов (achreberi, р. сдашипе, Н. spleadens, A. palustre ) таежных биогеоценозов Приан-

гарья является высокобиогенным образованием, микробный комплекс которого состоит из основных эколого-трофических груш микроорганизмов, участвующих в переработке органического вещества растительных остатков. Микрофлора мхов обладает активными опадредуци-рунзцими свойствами, что позволяет считать сияузии мхов очагаш биодеградации лесного опада. Полученные биологические характеристики могут использоваться в качестве дополнительных критериев оценки интенсивности биогенной деструкции растительных остатков в моховых

типах леса.

2. Микробным ассоциациям мхов присущи черты "незрелого" микробного комплекса, характеризующегося преобладанием быстрорастущих форм бактерий и грибов над бациллами и актиясмицетами. Качественное своеобразие биологического круговорота в рамках оинузпй мхов Среднего Приангарья определяют - Р. ГХиогеБсепа, р. аигЬге-г1, Р. вассЬагорЫ1а, Е. саго^тгога, Е. s'tewartii, С. гозеит,

С. teгricola, Б. р1г1дотусе^сив, 8. аЭдздиеа^З., в Ниж-

нем Приангарье - Р. та!-ЬорМИа, А. £вес&11в, Aci.net оЬа^ег ер., Р. сЬеклазгша, Р. stscЪii, Р. 1ааовша, 5. з1п4епепз1в»

3. В системе лесного биогеоценоза зеленые мхи относятся к растениям с выраженной фитонцидной активностью, которая у неповрежденных тканей мхов значительно слабее, чем действие летучих фракций поврежденных тканей и водных экстрактов. Основную часть доминирующих и часто всгречавдяхся микроорганизмов филлосферы мхов составляют виды, толерантные к действию фитонцидов.

4. В деструктивной зоне филлосферы мхов выделено два уровня биологической активности: первый соответствует живой части мхов, обладающей более высокой степенью насыщенности ферментами с активными каталитическими свойствами, второй - отмиравдей части мхоз обладаыцей менее интенсивным уровнем биохимических процессов, связанных с трансформацией органического вещества.

5. Специфика и активность биохимических процессов, протекающих в толще мохового слоя, зависит от типа леса и экологических условий. Интенсивность деструкционных процессов выше в толще мхов А. ра1иа^е и Н, вр1епс1еп8 пихтарника мелкотравно-осочково-зеленомошного, чем Р. всЬгеЪега, Р. сошлите. К, вр1еп-д.епв сосняков брусяично-зеленомошных. С изменением экологических параметров (температуры, влажности, реакции среды) наиболее тесно связана активность инвергазн; активность уреазы в наибольшей степени сопряжена с кислотностью среды; активность фосфатазы, ка-талазы, продукции СО2 в зависимости от гвдротермических условий

и рН среда изменяется незначительно.

6. Распределение микроорганизмов-редуцентов по профилю подстилок сосновых лесов Приангарья тесно связано со степенью разло-женносги органического "вещества отдельных подгоризоктов и заключается в нарастании численности микроорганизмов от опадного (01) подгоризонта к гумусовому (03).

7. Видовой состав типичных видов микроорганизмов в подстил-

ках сосняков Среднего и Нижнего Приангарья различен: наиболее высокое видоЕое разнообразие микрошцетов и актиыомидетоз наблюдается в Среднем Приангарье, бактерий, в том числе бациллярных форм, - в Нижнем.

8. Способность генетических слоев подсталок к аккумуляция энзимов неоднозначна. В слое 01 накапливаются инвертаза и фосфа-таза, в слое 02 - уреаза. наталаза, в слое 03 - уреаза, фоссбата-за, каталаза.

9. Высокая напряженность общих деструкционных процессов в подстилках сосняков Нижнего Приангарья обеспечивает сравнительно быстрое разложение и гумификацию опада. Это способствует накоплению в почвах гумуса с высоким содержанием азота, низким отношением углерода к азоту и свидетельствует о потенциально высоком уровне плодородия лесных почв Нижнего Приангарья.

Трансформация органического вещества подстилок сосняков Среднего Приангарья менее интенсивна и носит отчасти незавершенный характер, о чем свидетельствуют более низкие показатели их биохи-игоеской активности. Превалирование окислительных процессов над гидролитическими в общей сумме обменных реакций указывает на слабую степень гутгайщирозанности растительных остатков, что ведет к накоплению грубогумусяых соединений л снижению плодородия почв Среднего Приангарья.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

I .Ферментативная активность и функционирование микробных ассоциаций подстилок сосновых лесов Среднего Приангарья //Роль подстилки в лесных биогеоценозах.- М.: Наука, 1983.- С.29-30.

2. Микрофлора и биологическая активность подстилок сосновых лесов Приангарья // Микробные ассоциации в лесных биогеоценозах,- Красноярск: И1иД, 1983.- С.101-114 (в соавторстве с А.И.Бузыкиным).

3. Биологическая активность микрофлоры зеленых мхов // Исследование структурных элементов лесов Сибири.- Краснояоск: ШВД, 1984.- С.II.

4. Микробные ассоциации деструкторов подстилок сосняков // Достижения микробиологии - практике.- Алма-Ата: Наука, 1985.-С.25.

5. Микроорганизмы подстилок сосновых биогеоценозов // Биологическая активность лесных почв.- Красноярск: ИЛиД, 1985.-

С.64-73.

6. Состав и биохимическая активность микроорганизмов фал-лосферы зеленых мхов // Микроорганизмы - как объект лесного мониторинга.- Красноярск: ШяЛ, 1986.- С.80-84.

7. Ферментативная активность микроорганизмов как показатель интенсивности круговорота веществ в сосновых биогеоценозах // 00' те проблемы биогеоценологш.- М.: Наука, 1986,- С.249-250.

8. Микробные ассоциации мхов как деструкторы полимеров растительного происхождения // Биотехнология и биофизика микробных популяций,- Алма-Ата, 1991,- С.40.

9. 1есная подстилка как индикатор плодородия лесных почв // Биологические ресурсы Бурятской ССР.- Улан-Удэ, 1991.- С.16-17.