Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Трансформация фитодетрита в экосистемах Украинских Карпат

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Трансформация фитодетрита в экосистемах Украинских Карпат"

Днепропетровский государственный университет

На правах рукописи

® 0.1

.. II л ^

чип 1001^

Чернобай Юрий Николаевич

Трансформация фитодетрита в экосистемах Украинских Карпат

03.00.16 — экология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Днепропетровск — 1995

Диссертацией является рукопись. Работа выполнена в отделе экосистемологии Института экологии Карпат HAH Украины (19751988 гг.) и отделе научных фондов и экспозиции Государственного природоведческого музея HAH Украины (1987-1995 гг.)

Научный консультант — академик HAH Украины, д.б.н., проф. М.А. Голубец

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, академик Петровской академии наук и искусств,

г.Санкт-Петербург Ловелиус Николай Владимирович

Доктор биологических наук, академик Украинской экологической академии

наук, г.Ивано-Франковск Парпан Василий Иванович

Доктор биологических наук, главный

научный сотрудник, г.Киев Ткаченко Василий Семёнович

Ведущее учреждение — Центральный ботанический сад им.Н.Н.Гришко HAH Украины, г.Киев

Защита диссертации состоится "29" ноября 1995 г. в 12 час. на заседании специализированного учёного совета Д 03.01.11 по защите диссертаций на соискание учёной степени доктора биологических наук при Днепропетровском государственном университете по адресу:

г Днепропетровск, проспект Гагарина,72, госуниверситет,, биолого-экологический факультет., ауд. 611.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Днепропетровского государственного университета.

Отзывы на автореферат (в 2-х экземплярах, заверенные печатью) просим направлять по адресу: 320625 ГСП, г.Днепропетровск-10, проспект Гагарина, 72, госуниверситет, биолого-экологический факультет, учёному секретарю спецсовета.

Автореферат разослан "......" октября 1995 г.

Учёный секретарь специализированного ученого

совета, кандидат биологических наук, доцент A.A. Дубина

Общая характеристика работы Введение

Актуальность проблемы. Феномен биологического круговорота веществ в природных экосистемах обусловлен взаимодействием двух фундаментальных процессов: синтеза биомассы и деструкции органических веществ. Мёртвое органическое вещество (мортмасса) и функциональный блок детритной трансформации занимают место, равнозначное биомассе и блокам автотрофов или консументов (ЕПепЬегё, 1973; Крауклис, 1979). Особого внимания заслуживает подстилка горных экосистем. Карпаты издревле несут следы человеческой деятельности и наиболее ёмкими носителями информации о последствиях такой деятельности являются растительный покров (Голубец, 1978; Малиновский, 1980; Стойко, 1980; Милкина, 1984) и почвы (Руднева, 1960; Пастернак, 1967; Андрущенко, 1970; Канивец, 1980; 1991).

С одной стороны существует острая потребность в познании внутренних механизмов деструкционного блока. С другой — не затронутой остаётся детрнтная функция вне пределов биогеоценоза, в составе биогеоценотического покрова территориальных комплексов, куда входят разные классы растительных подстилок, образуя своеобразный биохимический компонент ландшафта или некоей другой биогеосистемы.

В прикладном аспекте трансформация фитодетрита занимает чуть ли не важнейшее место в поиске защиты почвенной поверхности и обеспечении стабильности гумусообразования в условиях антропопрессии (Зонн, Травлеев, 1989). Украинские Карпаты и их предгорья считаются одним из наиболее эродированных районов Украины. В то же время существуют функциональные обоснования лесохозяйственной или экологической

оценки земель (Чертов, 1981; Сапожников, 1989) по наличным в экосистемах типам подстилок, их генезису и функциональному состоянию (Богатырёв, 1990).

Цель работы: выявить закономерности трансформации фитодет-рита в структурно-функциональной и эколого-типологической подчинённости экосистем (на примере экосистем Украинских Карпат и прилегающих территорий).

Задачи исследований:

1. Дополнить и адаптировать существующие, сформулировать новые теоретические и эмпирические положения относительно детритного блока в экосистемах разных рангов, его внутренней функциональной и пространственной организации.

2. Разработать методические подходы системной интеграции параметров субстрата, сапротрофной биоты и детритной среды в целях индексации, нормативной инвентаризации и диагностики подстилок.

3. Исследовать типовые режимы трансформации опада и слоев разложения подстилок в коренных и производных экосистемах.

4. Определить ведущие факторы в органохимической динамике фитодетрита.

5. Установить детритные каналы дыхательно-диффузного распределения и эмиссии свободной энергии, ассимилированной в экосистеме.

6. Выявить исходные и завершающие этапы гидрохимических взаимодействий в фитодетрите сообществ и биогеоценотического покрова.

7. Разработать и использовать региональную классификацию подстилок экосистем Карпатского региона Украины.

8. Определить сущность научного направления экологической сапродинамики, как подразделения биогеоценологии, дополняющее

имеющиеся направления экологической динамики продуцентов и консументов.

-----9. Выявить прикладные аспекты введения функциональных

параметров фитодетрита в почвозащитные, лесохозяйственные и природоохранные мероприятия.

Научная новизна. Впервые трансформация флтомассы рассматривается в системном аспекте как структурно организованный процесс с внутренними и внешними связями. Разработаны ноеьш методические подходы изучения трансформации фитодетрита на основании дифференциации экзо- и эндодинамических процессов, количественной оценки смен на уровнях субстратно-вещественном, сапробиотическом и среды.

Введён комплекс специализированных понятий для структурно-функциональных подразделений фитодетрита. Одной системой понятий и определений охвачены деструкционные блоки от элементарной сапроценакулы до фитодетрита высших экосистемных таксонов, включая биогеоценотический покров ландшафтов, бассейновых водосборов и т.д.

Разработана концепция трофических пространств как элементов функциональной структуры подстилки, составлены динамические модели деструкционного хода мортмассы опада и слоёв минерализации в пространстве и времени.

Раскрыто наличие определяющих каналов трансформации и их дифференциации на экзо- и эндодинамические потоки.

Доказан индикационный характер трофикосубстратных связей грибных компонентов с группами неспецифических органических соединений опада и мортмассы подстилки. Определены прогностические возможности интегральной оценки подвижных органических веществ и микроорганизмов в едином комплексе лабильного органического вещества детрита.

Выявлены первичные и вторичные пространственно-функциональные структуры сапрофитов на примере ассоциативных групп гифомицетов в подстилках антропогенных дигрессионных рядов экосистем.

Впервые исследованы сапродинамические смены реакционной способности подстилок в связи с биотическими и абиотическими факторами фитодетрита.

Доказана необходимость стохастической оценки детритных процессов в условиях биогеоценотической анизотропности и использования последней для оценки антропопрессии.

Раскрыта определяющая роль экохимического разнообразия фитодетрита в сохранении биоразнообразия сапрофитной биоты экосистем.

Раскрыты функции детритного блока как биогеохимического барьера в биогеосистемах и ландшафтных элементах бассейнового водосбора в горных условиях.

Доказано функциональное соединение тренда органохимических групп и качественных характеристик условий первичного гумусообразования.

Раскрыты направления эволюционных изменений фитодетрита в условиях высотной поясности горных и зонального распределения предгорных биогеосистем.

Разработаны принципы классификации и классификационная номенклатура подстилок.

Теоретическое и практическое значение. В работе развито отдельное направление экосистемных исследований — экологическая сапродинамика, объектом которой являются процессы детритной трансформации растительных остатков в экосистемах разных рангов, входящих в состав биогеоценозов и превышающих размеры биогеоценоза.

Проведена значительная доработка теоретических основ

морфоструктурного и функционального анализа подстилок.

Создана теоретическая основа для инвентаризации ресурсов

органического углерода, задействованного в транзитном блоке деструкции.

Определены возможности оценки функционального состояния экосистем и их оперативной реакции на внешние природные и антропогенные возмущения, освещены природоохранные, в частности педосозологические, зоосозологические и мониторинговые аспекты использования фитодетрита в экосистемах Карпат и прилегающих к ним территорий.

Декларация личного участия автора. Работа выполнялась в рамках плановых тем отдела экосистемологии Института экологии Карпат HAH Украины (Ж№ госрегистрации 78011633 06. MAP (1978-1982 гг.) и 01.83.0010453 (1983-1987 гг.)), где автор, как ответственный исполнитель, лично участвовал в сборе, обработке и анализе экспериментального материала, теоретической интерпретации и подготовке научных публикаций.

С 1987 по 1995 год работа продолжалась в границах плановых тем отдела научных фондов и экспозиции Государственного природоведческого музея HAH Украины (№№ госрегистрации 01860017100 (1986-1990 гг.) и 01910011522 (1991-1995 гг.)), в которых автор, как научный руководитель тем, соответственно разрабатывал направления и лично выполнял работы по педобиологии и экологии почв на Предкарпатье, западном Волыно-Подолье и в Карпатах. В диссертацию включены работы, опубликованные в соавторстве, доля личного участия в подготовке совместных публикаций составляет 80-90%.

Апробация работы. Материалы работы докладывались: на 3-х республиканских и 2-х Всесоюзных совещаниях по биогеоценологии

(Львов, 1975, 1984; Днепропетровск, 1978 а, б; Москва, 1986), II, III, IY Школах по проблемам и методам биотической деструкции органических веществ почвы (Паланга, 1980; Львов, 1982; Шяуляй, 1989), 9-ом Международном коллоквиуме по почвенной зоологии (Москва, 1985), Всесоюзном совещании "Стабильность и энергетическая эффективность высокопродуктивных лесных биогеоценозов" (Тарту, 1985), IX и X Всесоюзных совещаниях по проблемам почвенной зоологии (Тбилиси, 1987; Новосибирск, 1991), Всесоюзном совещании "Диагностика деградации и воспроизводства лесных почв" (Тарту, 1987), Всесоюзном совещании по экоинформатике и экологическим базам данных (Москва, 1987), VII Чтениях памяти акад. В.Н. Сукачёва (Москва, 1989), XII Объединённом Пленуме национальных комитетов по программе ЮНЕСКО "Человек и биосфера" (Фрунзе, 1990), Общем собрании Отделения общей биологии НАН Украины (Киев, 1991), Межреспубликанской школе "Применение персональных компьютеров в биологии" (Львов, 1991), Международном конгрессе Ассоциации ботанических садов Средиземноморья EURO-MED (Тбилиси, 1991), III Межреспубликанской школе по изучению коллембол (Львов, 1992), Секции экологического мониторинга Международной конференции к 50-летию Института ботаники Польской АН (Краков, 1993), Международных научно-практических конференциях по вопросам заповедного дела (Яремча, 1990; Рахов, 1993; Польские Бещады, 1994), заседаниях Львовского отделения УБТ (1987; 1994), 50-ом съезде Польского ботанического общества (Краков, 1995), Международном симпозиуме IUFRO (Львов, 1995).

Положения, выдвигаемые на защиту:

1. Системное единство принципов структурно-функциональной организации детрита в природных экосистемах разных рангов.

2. Диахроническая и органохимическая сопряжённость

качественных и структурных преобразований фитодетрита.

3. -Пространственно-функциональные особенности первичных (коренных) и вторичных (производных) деструкционных комплексов подстилок в природных экосистемах Украинских Карпат.

4. Типологическая обусловленность главных направлений трансформации органических компонентов, эколого-фитоценотические и субстратно-функциональные основания классификации подстилок в природных экосистемах Украинских Карпат.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 104 работы, в том числе 2 раздела коллективной монографии "Биогеоценотический покров Бескид и его динамические тенденции" (Киев: Наукова думка, 1983) и 3 раздела коллективной монографии "Экология и фауна почвенных беспозвоночных западного Волыно-Подолья" (Киев: Наукова думка, 1995).

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 491 страницах машинописи, состоит из введения, 7 глав, выводов и списка использованной литературы из 460 наименований (94 иностранными языками). Работа иллюстрирована 54 рисунками и 90 таблицами. Также есть два приложения.

Содержание работы

Глава 1. Теоретические и экспериментальные аспекты трансформации фитодетрита

Определяя место детрита в отдельных циклах биосферы и её подразделений — биогеоценозов, устанавливаем (подразделы 1.1. н 1.2.), что детритная форма деструкции органических остатков, интегрируя конечные звенья трофических преобразований со стороны фитопродуцентов и консументов, реализуется лишь на экосистемном уровне организации живого. Расчёты (Родин,

Базилевич, 1965; Одум, 1975; Шипунов, 1980; Ковда, 1985 и др.) свидетельствуют, что основная конверсия растительных остатков происходит в детритных трофических цепях. Детрит, как биогенное тело природы (Богатырёв, 1990 а), имеет достаточно свойств, присущих экосистемам в целом, в частности — дифференциация в окружающей среде, разнообразие и миграция веществ (Ковда, 1980), стабильность поступления и аккумуляции энергии, расширенное воспроизводство биомассы и гомеостатичность (Богатырёв, 1992). В основе такого подхода лежат фундаментальные обобщения В.И.Вернадского (1975) об эволюционном переносе свойств живых организмов на тела биогенного происхождения.

Подстилка считается основной формой детрита среди остальных форм современной фоссилизации органического углерода на суше (Богатырёв, 1990; 1992). Детрит — это органическое вещество, которое вовлечено в процесс разложения (Одум, 1975). Растительные остатки, вовлечённые в процесс разложения мы обозначаем термином "фитодетрит". К фитодетриту относятся все виды растительного опада (Богатырёв, 1990 б), а также подстилки и другие фитогенные некрообразования на поверхности почвы. Понятие подстилки более предметно и ориентирует на детализацию объектов с учётом их строения, структуры, классификации и т.д.

Мёртвое органическое вещество вместе с его консументами и редуцентами, независимо, находится оно на живом организме, попало ли на поверхность почвы, либо в ризосферу, целесообразнее рассматривать как составляющюю часть автотрофной консорции (Голубець, Чорнобай, 1983). Удобным термином для обозначения этой детритной части консорции является "сапроценакула", как элементарная функциональная ячейка более целостного образования — фитоценакулы, по Б.А. Быкову, или дендроценакулы (Стебаев и др., 1993).

При рассмотрении трофического действия редуцентов (подраздел 1.4.) обращено внимание на последовательность в потреблении растительных" остатков и на пространственное распределение-этапов -трансформации по слоям минерализации. Сукцессионные смены деструкционных композиций сапротрофов и детритных субстратов имеют множество вариантов. Однако, неизменным остаётся главный принцип обязательного предварительного освоения субстрата перед последующей стадией разложения. Классическая схема трофических уровней дополняется более универсальной концепцией "трофического пространства" (Cousins, 1980). Каждое из трофических пространств имеет собственную сеть трофических связей, специализированных на трансформацию определённого субстрата до определённой степени изменений. Жёсткая иерархическая подчинённость процессов сопряжена с "сетевым" принципом взаимосвязей между трофическими пространствами детрита. Каждый из них получил наименование по доминирующему процессу (при наличии, в разных соотношениях, других специфических процессов). Рассмотрение эмпирических данных но сапротрофным организмам экосистем Украинских Карпат и прилегающих территорий (§ 1.4.3.) освещает главнейшие изменения в соотношениях групп сапротрофов в зависимости от пысотно-поясного местоположения (Стефурак, 1973; 1974; 1988; Малиновский, 1974; Чернобай, 1978; Голубець, 6втушенко, 1983; Марфенина и др., 1984; Борисова, 1988; Сергиенко, 1970; Царик, 1977; Яворннцкий, 1986; Яворницкий, Меламуд, 1988; Сергиенко и др., 1988). В салротрофной биоте водных экосистем Украинских Карпат (Przybos, Chornobai, 1994) отмечено возрастание трофности речной воды с прибавлением каждого следующего сегмента водосбора. Ненарушенный детрит обладает чрезвычайной влагоёмкостью, которая замедляет прохождение веществ и влечёт

углубление процессов минерализации и перехват мигрирующих элементов.

Обзор проблемы детритной трансформации остатков, а также обращение к существующим материалам по данному вопросу в экосистемах Украинских Карпат и прилегающих территорий, ориентирует сосредоточение внимания на внутренних (эндодинамических) процессах разложения, их распределении в пространстве и времени.

Глава 2. Программа, объекты и методы исследований

Подстилки, как биогеоценотический компонент, включались в комплексные программы экологических исследований в Украинских Карпатах с 70-х годов (Голубець та ш., 1975; Царик, 1977), (Голубец и др., 1989; Чернобай, 1975; 1985 а; 1985 б). Постоянная методологическая система позволила получить сопоставимые материалы по разным карпатским районам (Черногора, Горганы, Стрыйско-Санская верховина, Сколевские Бескиды и Предкарпатье). Непосредственно исследовались подстилки природных экосистем в границах растительных группировок, репрезентирующих ведущие формации высотных поясов и полос растительности Украинских Карпат и прилегающих территорий (Голубец, 1978; Малиновський, 1980; Шеляг-Сосонко, 1977). Геоботанические наименования ассоциаций приведены по классификационным критериям М.А. Голубца и К.А. Малиновского (1967).

Для обозначения типов и разновидностей почв использованы методические указания E.H. Рудневой (1960), П.С. Пастернака (1968) и других почвоведов (Андрущенко, 1970; Канивец, 1980; 1991). Идентификацию подстилок осуществляли по собственной классификационной схеме (Чорнобай, Марискевич, 1994 б).

Описания всех объектов приведены в наших публикациях и

работах других авторов (Малиновський, 1980; Малиновський та int., 1984; Царик, 1975; Попадюк, 1985). Соответствующие ссылки и размещение- объектов" представлены в Приложениях 1" "и"" 2 диссертации.

Методы исследований были преимущественно унифицированы и дополнены. Изучались масса и динамика растительного опада, запасы подстилок, их строение, фракционный состав и механические особенности (Родин и др., 1968; Программа и методика..., 1974). Пространственные и другие параметры анизотропности подстилок определяли, руководствуясь положениями JI.O. Карпачевского (1977).

Общепринятые методики взяты для изучения физико-химических свойств почв (Аринушкина, 1970) и подстилок (Программа и методика..., 1974). Влагоёмкость подстилок измеряли объёмно-весовым методом с дополнениями (Чорнобай, 1976). Органохимическую часть фитодетркта исследовали по схеме ВельчикоЕОЙ-Кононовой (Кононова, 1963). Энергоёмкость субстратов определяли на калориметрической бомбе (ГОСТ — 10062-62), а реакционную способность методом электронно-парамагнитного резонанса (ЭПР) -- по методике С.А. Алиева (1978).

Конечной задачей было определение постоянных величин, отражающих закономерные соотношения компонентов или изменения самих компонентов. Такие формальные константы составляют сущность экологического исследования (Волобуев, 1974; Родин и др., 1968; Иенни, 1947; Olson, 1963; Berg at all., 1980).

Качественные характеристики условий гумусообразования получены по методике соотношения экстинкций гумусовых растворов NaOH и NaF (Hargitai, 1974).

Расчёты ионного стока, химической денудации и других показателей гидрохимического режима участков биогеоцено-

тического покрова с разной степенью нарушенности детрита выполнены по стандартным формулам (Алёкин, Бражникова, 1964; Цыцарин, Шмидеберг, 1973; Самарина, 1977).

Подходы по обобщению и формализации экспериментального материала, а также исходные системологические понятия взяты из трудов методологического характера (Новосельцев, 1978; Флейшман, 1978; Шипунов, 1980; Вавилин, 1986; Голубець, 1994).

Глава 3. Режимы формирования фитодетрита

Существеннейшие стороны структурно-функциональной организации фитодетрита можно расчленить на исходные акты образования массы опада, его включения в процессы деструкции и последующие стадии трансформации веществ, происходящие в структурных подразделениях подстилки.

3.1. Опад и первичные акты формирования подстилки

Ритмика поступления опада, различная для хвои и листьев, определяет характер колебаний по запасам подстилки и жизнедеятельности организмов-децидуофилов.

3.2. Динамические характеристики депонентных свойств подстилок

Расчитаны (Olson, 1963; Golab, 1978; Чертов, 1985; Кылли, 1986) прогностические (условные) модели годичных колебаний пополнения субстратов и их наслоения в зависимости от скорости разложения. После наложения экспоненциальных кривых на структурную ординацию подстилок (слои разложения и годичная цикличность процессов) возникли диагностические (реальные) диаграммы временной структуры (диахронии) процессов разложения в функционально-пространственных подразделениях подстилки.

Диахроническая структура подстилки не имеет абсолютного

совпадения с кинетическими характеристиками разложения опада или даже с подстилочно-опадным коэффициентом. Этого и не должно быть, ведь возраст субстрации и" время образования системы из периодических поступлений этой субстрации — разные характеристики, поскольку первая относится к неформальной структуре, а вторая характеризует собственно детритный процесс на формальном уровне детритной системы. Неформальные параметры жёстко подчинены формальным параметрам колебаний мортмассы слоев разложения. Диахроническую структуру подстилки в свою очередь можно раздробить на микроволновые зоны неформального характера (типа диахронии зольных элементов, органических групп, отдельных веществ и т.д.).

3.3. Пространственная изменчивость фитодетрита

Дигрессионные переходы начинаются со смен анизотропности (§ З.З.1.), когда меняются соотношения микрозон (сапроценакул). Мозаика параметров обусловлена дифференциацией небольших (2-4 м в поперечнике) участков, которые формируют подстилку парцеллы.

Антропогенное влияние на латеральное распределение подстилки (§ 3.3.2.) заключается в упрощении гетерогенной среды лесной экосистемы и усложнении её на производных лугах.

Факторы актуальной устойчивости связаны с латеральной изменчивостью подстилки. Потенциальная устойчивость подстилки усиливается с поступлением свежего опада и обуславливает преимущественно радиальную (вертикальную) изменчивость подстилки.

3.4. Функциональные модели подстилок на основе эндодинамических связей

Усиление актуальной формы устойчивости в подсистемах подстилки в ходе дигрессионных процессов даёт основание для более

тщательного рассмотрения её внутренних (эндодинамических) связей. Они описаны лишь схематически (Ляпунов, Титлянова, 1971; Стриганова, 1980; Ецзаскегэ, геЬпбег, 1990), тогда как экзодинамические связи (внешнего действия), рассмотрены достаточно полно (Травлеев, 1973; Голубец, 1982; Титлянова, Базилевич, 1976; Царик, 1977). На примере наиболее типичных лесных подстилок построены базовые модели, которые дали возможность оценить количественно потоки веществ и энергии между соподчинёнными блоками (слоями разложения), а также получить дополнительную информацию о сроках протекания внутренних процессов.

3.5. Смены режимов трансформации фитодетрита под влиянием антропогенных факторов

Стабилизация деструкционных процессов в производных ценозах, приобретение функциональных черт, свойственных для подстилки коренной группировки — всё это свидетельствует об эффективности адаптивной компенсации циклов разложения и поддержании почвообразующего процесса в границах существующего бурозёмного типа. Именно такие свойства демонстрируют подстилки пастбищно-дигрессионного ряда от пихтово-букового ельника до копированного пастбища (§ З.5.1.). Смены в микробном населении, среди беспозвоночных, биотической активности (дыхание и потенциальные характеристики ферментов), степени высвобождения водорастворимых веществ за пределы детритного пространства свидетельствуют о значительной экологической ёмкости коренного местообитания и сохранении соответствующей нормы реакции до критического уровня, который определяется степенью сохранности гумусового горизонта почвы.

Смена режима трансформации фитодетрита в сукцессионном ряду экосистем на верхней границе леса подтверждает указанные

выводы и освещает главнейшую тенденцию в явлении буферности

подстилок — сохранение стабильности гумусового состояния почвы (§ 3.5.2.)- Па каждой стадии" дигрессии состояние фитодетрита объективно отражает ход биогеоценотических процессов: от стрессовой заторможенности до вторичной стабилизации. Поэтому подстилки коренных и производных экосистем следует рассматривать как наиболее эффективные объекты экологической диагностики.

Глава 4. Органохимическая динамика детритных компонентов

Унификация конечных продуктов разложения до соединений, типичных для бурых почв, при явных отличиях начального состава опада разных сообществ даёт основания допускать наличие индивидуального для каждого типа биогеоценозов режима

трансформации растительных остатков. В первую очередь такое допущение относится к преобразованиям органических веществ неспецифического характера (растительного происхождения водорастворимые сахара, полифенолы, липиды, гемицеллюлозы, целлюлоза и легнин).

4.1. Неспецифические органические компоненты подстилок

На первом этапе преобразований веществ преобладают фитоценотическне факторы, на последующих — постепенно возрастает фактор сапротрофного потребления и биоконверсии (преобразование растительных тканей в ткани биомассы гетеротрофов). На завершающем этапе, гумификации — усиливается участие эдафических факторов (§ 4.1.1.). В сукцессионном ряду первый послелесной этап черничника (МугШШшп Ну1осогто8ит) отмечен накоплением липидов и лигно-целлюлозной фракции. По органическому составу опадный слой Ъ при этом тождествен луговой, а слой ферментации Г и гумификации Н — лесной

подстилке. Функциональная консервативность подстилок, выявленная во вторичных еловых сообществах на месте коренных бучин, в некоторой степени подтверждает допущение М.А. Голубца (1982) о сохранности "коренного биоценотического комплекса" во вторичных сообществах. Такой комплекс, в частности, в детрите, накладывает определённую модуляцию на сукцессионные процессы, формируя условия, благоприятные для возобновления коренного типа сообщества.

Динамика лабильных органических соединений связана главным образом с сезонным и годовым ходом атмосферных осадков (§ 4.1.З.).

Зооредуценты, как биотическая часть лабильного органического вещества (по: Тейт, 1991), при благоприятных эдафических условиях стимулируют органохимическуго динамику уже на старте разложения (§ 4.1.4.). Но с ухудшением показателей трофности, возрастанием влажности спектр популяций редуцентов сужается и эффект стимуляции разложения переносится на следующий год пребывания материала в подстилке. Особенно чувствительны к смене условий мелкие размерные группы фитосапрофагов.

4.2. Распределение и функционирование микроорганизмов в детритном пространстве

Сущность микробиоты кроется в непрерывном обновлении, быстрых темпах оборота веществ, что соответственно обуславливает скоростной перехват лабильных органических веществ, их задержку в трофическом пространстве и трансформацию для дальнейшего потребления другими агентами разложения.

Пространственная изменчивость плотности микробного населения в гумификационно-педотурбационном пространстве (§ 4.2.1.) обусловлена разделением подстилки по приствольным кругам и значительными колебаниями численности и массы самой микрофлоры.

В сапроценакулах ели заметно доминирование грибов, а в пределах сапроценакулы бука их присутствие минимально. Высшее функциональное разнообразие свойственно пихтовой сапроценакуле"," где выявлены аммонифинаторы, потребители минерального азота, олигонитрофилы, олиготрофы и другие. Вероятно, бук и пихта создают в смешанных древостоях определённые стимулирующие градиенты мозаики, которые усиливают гетерогенность среды при ограниченном количестве комбинаций сапроценакул. Структура и функции микрофлоры в подстилках целиком подчинены консорционной структуре экосистем.

Потенциальная продуктивность бактерий наиболее высока (до 4 т-га"1 за 10 дней) в луговой почве (§ 4.2.2.). В лесу этот показатель на порядок ниже. В общей плазме микрофлоры доминирует мицелий, продукция которого достигает за тёплый период года 0,3 т сухой массы на 1 га.

4.3. Субстратио-редуцентные сукцессии и микологическая диагностика состояния детрита

Экологическим преимуществом грибов, по сравнению с бактериями, является мицелиальное разрастание, обеспечивающее более эффективный поиск питания и формирование мощного и мобильного ферментативного аппарата экзодинамического действия. На примере структурных смен в ассоциативных группировках несовершенных грибов (§ 4.3.1.) удалось найти жёстко детерминированные ординации корреляционных родовых плеяд к формам устойчивости подразделений подстилок в коренных п изменённых сообществах (рис. 1). На основании выявленной закономерности делается вывод о наличии коренных и производных деструкционных комплексов в подстилках, подвергнутых антропогенному влиянию. Жёсткая детерминированность

Сукцессионный бореальный ряд

Я <0

II

Я

©-

©-©

©-®

РевЮсеШт гиЬгав уапаЬегЬо$ит

Р/сееШт МуШШит ШгйеШт

тугИЧозит 1)у1осот'ю5ит ¡ур'юит

У 0-©-®

тл

Н, н

Рис. 1. Пространственные перемещения плеяд гифомицетов в ходе изменений бореальной экосистемы. Цифры в кружочках отвечают нумерации идентифицированных родов (Борисова, 1988).

субстратно-редуцентных композиций, их чёткая корреляционная структура (§ 4.3.2.) дают основания для использования их в качестве индикаторов определённого функционального состояния экосистем при воздействии возмущающих (антропогенных или природных) внешних факторов.

4.4. Специфические компоненты подстилок и оценка качества

первичных процессов гумусообразования

Данный класс веществ коренным образом отличается от органики фито- или зоомассы и присутствует в виде гумуса только в подстилке и почве. Интегральную качественную оценку условий первичного образования гумусовых веществ и общего состояния гумусового пула в экосистемах провели методом Л.Харгитаи (Нагё^а^ 1986; Пантош-Деримова, 1990). Согласно этому методу вычислены число стабильности: 0 = Ещр/Е^он и коэффициент

стабильности: К = (З/Н (гумус, %). Конечным в расчётах был индекс качества условий гумусообразования И = К/Сл\ (углерод : азот, %).

Зрелость гумусовых веществ подстилках бучин и пихтачей на порядок ниже, чем в почве (табл. 1). Стабильность специфических органических соединений возрастает в подстилках еловых древостоев, где ход трансформации более длительный и слой гумификации Н чётко отмежёван как от слоя ферментации Р, так и от гумусово-аккумулятивного горизонта почвы (§ 4:4.17).

Таблица 1.

Качественные интегральные характеристики гумусовых веществ в почвах и подстилке лесных экосистем Сколевских Бескид

Подстилка, почва Формализованные показатели

<3 Н | К С:Ы И

Влажная мезотр х( Подстилка (РН) Почва Ш 1Ьр 1р юфная чистая бучина на бурс элодной среднеглубокой почв 0,046 : 25,80 0.001775 0,260 ; 11,22 ; 0,023170 0,230 ^ 7,49 ■ 0,030710 0,250 : 4,00 ; 0,062500 ^ >й горно-лесной е 47,6 0,00003736 14,8 1 0,00156600 13,4 ! 0,00229200 11,1 ■ 0,00563100 _____" _____

кислой торфянисто-подзолистой умеренно теплой неглубокой почве Подстилка (КН) : 0,034 24,20 : 0,001424 22,1 0,00006455 0,250 I 34,20 ; 0,007310 ; 22,1 ! 0,00116800 0,390 I 2,00 I 0,195000 I 16,7 ! 0,00649300

0,400________ 0_,072] 00_ ; _11,1 _0,00б49300

Производный чистий ельник в условиях влажного мезотрофного буково-елового пихтача на бурой горно-лесной кислой оподзоленной

........................................умеренно га почве

Подстилка'(Р1{)..............ГодоГ......23,00.......'.....0^004466 1.....16,7 Г 0,0025820

Почва Не .0,450 8,89 . 0,050620 34,2 0,0014800

ЕЬ 1Ьр

0,390 0,400

5,45 2,70

0,071560

0,148100

20,9 13,5

0,0034240 0,0109700

Гуматы почв под чистыми ельниками стабильнее, чем под широколиственными или смешанными лесами. Высокое содержание гумуса ещё не гарантирует его стабильности. Наоборот, в границах

элювиальных горизонтов с низким содержанием гумуса закрепляются наиболее устойчивые к факторам оподзоливания полициклические соединения.

4.5. Реакционная способность детрита

При взаимодействии органических и минеральных компонентов инициация реакций зависит от наличия свободных радикалов или парамагнитных центров (ПМЦ). Методом (ЭПР) определены концентрации ПМЦ в слоях разложения и отдельных фракциях подстилок (§ 4.5.1.). Стабильность ПМЦ после переработки фитосапрофагами нарушается и вещества способны к более активному взаимодействию в экохимической среде подстилок (§ 4.5.2.). Малые концентрации свободных радикалов свидетельствуют о росте устойчивости новообразованных соединений (табл. 2; § 4.5.З.). Явление расширения спектральной линии Д Н отражает увеличение

I

Таблица 2.

Влияние зооредуцентов на парамагнитные свойства детрита в перезрелом еловом лесу (ПсееМ-АЫеШт охаШоьит, 200 лет).

Показатели парамагнитного состояния Опад еловой хвои Периоды разложения (1984-1686 р.р.)

Х1-Ш| IV-V 1Х-Х1 Х1-1У 1У-Х

Разложение без участия животных

Амплитуда, мм 68 79 204 172 238 219 264

Ширина, ¿Н (Е) 8,3 6,4 6,8 7,1 7,1 6,9 6,4

Усиление, к 68,4 56,8 57,1 56,4 54,0 56,2 53,8

Концентрация ПМЦДО^т"1 2,0 1,4 4,1 4,7 5,5 5,7 12,0

Разложение при участии животных

Амплитуда, мм 68 118 174 131 198 226 177

Ширина, лН (Е) 8,3 6,4 6,8 6,8 6,4 6,4 6,4

Усиление, к 58,4 55,2 56,2 59,5 52,4 56,0 59,3

Концентрация ПМЦ,-1017т"1 2,0 2,2 7,0 13,0 9,5 10,0 15,0

разнообразия взаимодействий ПМЦ на стадиях ферментации — гумификации. Оказалось, что это явление характерно для подстилок

крайних точек дигрессионного ряда, т.е. при значительной ценотической стабилизации. Ход ферментативно-гумификационных реакций функционально отражает устойчивое состояние экосистемы."

Глава 5. Дыхание и общий обмен энергии подстилок

Перепад концентраций диоксида углерода от поверхности почвы до крон деревьев достигает 90-130 ррт, что обуславливает постоянный вектор С02-потока от почвы к верхним биогеогоризонтам. По экспериментальным материалам расчитатго, что хвойная подстилка за год теряет 0,33, а опад — 0,25 части исходного энергосодержания, в широколиственных лесах потери составляют соответственно 0,33 и 0,50 исходного уровня свободной энергии. Эти потери делятся приблизительно поровну — на дыхание и дальнейшую трансформацию. Коэффициент перевода поглощённого диоксида углерода на первичную продукцию составляет в лесах Карпат 0,609. Такому уровню ассимиляции в тёплый период года необходим поток СОо от поверхности подстилки в размере 23,6 кгта'1 в сутки. В буковом лесу суммарный поток С02 из почвы не превышает 86,7 кг га1 в сутки.

В чистых буковых и смешанных лесах до 69% калорийности мортмассы тратится на обеспечение процессов трансформации. На дыхание уходит при этом 44-56% свободной энергии, а остальная часть связывается в гумусовом пуле экосистемы. На формирование потока С02 из почвенного профиля тратится не более 2-4% связанной в гумусе энергии. Поскольку на дыхание корней приходится до 0,33 общего потока С02 из почвы, то в итоге дыхание педобиоты составит — 5-14% энергии, запасённой в почве.

В подстилках еловых лесов трансформация энергии происходит в расширенной амплитуде. Потери калорий при этом остаются примерно в тех же пропорциях — до 57%. Таким образом,

соотношения энергетических эквивалентов по биотической активности и потерь массы подстилок не имеют существенных отличий между экосистемами с разным фитоценотическим составом. Есть основания допустить, что коэффициенты дыхательных энергозатрат (0,440-0,570) носят константный характер, аналогично ассимиляционно-продукционной константе разных природных зон — 0,614 (Moore, 1975; Hager, 1975).

Глава 6. Взаимодействие фитодетрита и природных вод

Высшей водоудерживающей способностью отличаются плотные сильно пронизанные корнями слабо- и среднедеструктивные подстилки. Сильнодеструктивные подстилки способны удержать не более 40-50% потенциально возможного влагозапаса.

В буковых лесах с дождями в подстилку поступает суммарно: Na — до 4, Ca — свыше 6, S и Mg — свыше 10-11 и К — сверх 17 кг-га"1 за тёплый период (май-октябрь).

В дубовых лесах подстилка обогащается за счёт осадков в количествах: NH4 — свыше 5, Р — до 1,3, К и Ca — до 18 и 14, магния — 21, С1 — 26 и S — 33 кг-га-1 за тёплый период. Указанные количества сопоставимы с поступлением элементов вместе с лиственным опадом.

Снеговой покров и снеговая вода также активно влияют на экохимическую среду подстилок. Весенние вспышки биотической активности почвы и подстилки обусловлены в значительной мере поступлением элементов в ходе быстрого снеготаяния. Снеговые осадки обогащают подстилки азотом и сульфат-ионами на уровне летних дождей.

Влияние детритного покрова на химизм природных вод бассейнового водосбора прослеживается посредством изменения параметров ионного стока на отдельных отрезках основного речного

русла. На площадях с высокой степенью антропогенной дигрессии химическая деградация превышает в несколько раз вынос веществ с лесопокрытых и заповедных территорий. Эффективным барьером на пути выноса химических элементов в потоки и главное русло являются верховые и прирусловые болота, аккумулирующие маломинерализованные воды. С понижением гипсометрического уровня детритная трансформация растительных остатков становится более масштабной и минерализованность болотных зод возрастает. Повышенное содержание зольных элементов в аккумулятивных водах низинной части свидетельствует о значительном трофическом потенциале прирусловых болотных экосистем карпатских бассейновых водосборов.

Глава 7. Основные закономерности динамики фитодетрита и особенности его трансформации

Ход эволюционных преобразований подстилок в границах биогеогорнзонтов и, затем сопряженных биогеоценозов, учитывая высотную поясность горных систем, представляет сложный комплекс смен ценотической среды и жизненных стратегий продуцентов и редуцентов.

7.1. Высотная поясность как модельная ситуация экзогенных природных изменений

Сопоставляя соотношения содержания устойчивого в химическом смысле лигнина и неустойчивых аморфных гемицеллюлоз (Л:ГЦ), мы оцениваем общую ориентацию работы детритной подсистемы — в сторону потенциальной или актуальной формы устойчивости (табл. 3). В альпийском поясе эволюциокно выработанной является актуальная форма устойчивости луговых подстилок. В субальпийских сообществах криволесий наоборот — преобладают потенциальные формы устойчивости. В поясе еловых

Таблица 3.

Динамические тенденции форм устойчивости на разных стадиях разложения мортмассы подстилок

Принадлежность подстилки к сообществам Слой минерализации Коэффициент устойчивости (Л:ГЦ) Направление смен форм устойчивости

Альпийский пояс

Трехраэдельноситничник цетраряевый Ь | КН В общем: 3,6 6,5 6,1 ПС -»АС*'

Субальпийский пояс

Сосняк муго чернично-разнотравный Ь 1 К | н 1 Б общем: 8,2 10,1 9,6 9,6 ПС -> АС ПС АС

Пояс еловых лесов

Рамень черничная Ь Г н В общем: 7.1 7,4 7,3 7.2 ПС ->АС ПС и АС

Черничник зелено-моховый 1 Г Н В общем: 3,9 4.4 4,6 4.5 ПС -»АС ПС -»АС

Красноовсянвчник разнотравный Ь га В общем: 3,0 2.4 2.5 ПС АС

Белоусник типичный Ь ГН В общем: 2,8 3,1 3,0 ПС -»АС

Пояс боковых лесов

Пихтач еловый авотрийскопапоротниковый Ь гн В общем: 5,4 7,8 6,6 ПС -> АС

Бунина кислично-ожиковая Ь КН В общем: 8,5 7,5 7,9 ПС АС

ЁЛЫШК кислично-ожиковый Ь И! В общем: 6,5 7,5 7,3 ПС -»АС

Пояс предгорных дьбовых лесов

Дубняк крушиново-трясунковидно-осоковый Ь ГН В общем: 6,7 8,0 7,5 ПС -»АС

*>ПС

— потенциальная форма устойчивости, АС —

актуальная форма устойчивости

лесов обе формы устойчивости подсистем подстилок уравновешены.

Наиболее выработанной способностью депонирования органического углерода наделены лесные биогеоценозы полосы пихтово-еловых и елово-пихтовых бучин. Проявление этой способности заключается в самых больших запасах гумуса в профиле почв среди прочих экосистем региона. Поэтому углеродный пул подстилок коренных смешанных бучин целесообразно считать наиболее резистентным относительно вероятных возмущающих действий природного или антропогенного характера.

7.2. Экологические функции детрита

Под экологическими функциями детрита следует понимать такие, которые обеспечивают потребности экосистемы, как целостного природного образования, в жизненно необходимых

условиях, будь это условия корневого питания растений, гидротермические условия на поверхности почвы или условия среды для сапротрофов и другие.

Функции подстилки разделены на две группы: пассивную и активную. Пассивные обусловлены механическими и физическими свойствами слоя мортмассы (§ 7.2.1.). Изучение пассивных функций имеет большое практическое значение, прежде всего в связи с проблемами эрозии почв.

Среди активных экологических функций подстилок (§ 7.2.2.) выделяются общесистемные и функции подсистем, образующие внутреннюю функциональную структуру детритной системы (Чернобай, 1985). Параметры общего характера находятся на выходе системы (экзодинамические), а внутренние параметры — на выходе подсистем (эндодинамические). Главные пути трансформации фитодетрита представлены как энергетико-вещественные цепи между биомассами сапротрофных агентов для каждого структурно-

функционального подразделения.

Для подстилки феномен среды означает наличие материально-энергетических каналов подключения к общей схеме функциональной структуры экосистемы.

Блоковая схема прохождения преобразований субстратов и среды подстилки елового леса (рис. 2) иллюстрирует типичные соотношения компонентов и потоков, организованных активностью биотических агентов размножения. По сути, их следует рассматривать как материальное проявление сапродинамической среды, которая подлежит аналитическому измерению. В частности, аллелопатический режим — через сумму условных кумариновых единиц, УКЕ (Гродзинський, 1973).

Подобные блок-схемы, систематизированные по

типологическим, фитоценотическим, дигрессионным критериям

Субстратные компонент, ч-п

Общая

масса Органика

Опед

Гор.1

Гор. Г

Гор. И

Потщм ( мгвд V

Почва 0-10 си

—| иг | 51,9 || 1,7 || 0,5 ^ ^ ^

I 48.2 I -»6,0 I I 2.г и 0.7 |-

V ^ ^ у

1-ю,0 | 34,3 | | 5,7 | | 0.7 ^

^ ^ ^ ^

1 | ео,г ) | иг || 1,г |-

8) ^ ф <*?)

* а,2 1 Гумус Углерод Азот | 690,0 340,0 55,0

V' о

Биотические компоненты, ц-га'-х^

Ведущие коьюонеты детртной среды

Лос.уплдние тонов __с осадами,

Продукция: а) мицелия; У г б) баггерий

в)-26,01

к|«;-га4; 61-20,0 \

*\а)-37,8; б)~ 14,01

УКЕ633-1&

1Ж1

рН бадорастаорииыв, ц-га ' сахара | лолмфенольГ

4.1 [ 0,9 | 0.3 |

тт

4,01 о.б | аг~~]

3,9 [ 1,0 | 0, 3 |

Зима лето

0,04 0,04

0.34 0.30

к* 0.12 0.20

На 0,04 0,15

Са" 0,06 0,16

ио" о,07 о.а

—►[ижзсвг-ю'

Кг Я* I

Лизиштртесков аыщалачюа-нж момоа (Аа-А,1.

Зиш Лето

ни; 0,0В 0,02

«О," 0,06 0.20

к' 0,07 0,11

т* 0.07 0.05

Са" 0.06 0.06

МО** о.оа 0.08

Рис. 2. Блоковая модель соотношений ведущих компонентов субстрата, биоты и среды подстилки Я/сеейлл тугМ/овит (Черногара, 1320 м н.у.м.).

1 - интенсивность эндогенного обмена, коэффициент накопления К,;

2 - экзогенные потоки, ц-га''-хгад.

Зола

позволяют составить по безразмерным коэффициентам оценочные шкалы режима средообразующих потоков и их модификаций в случаях экстремальных - природных возмущений или антропопрессии. В таком освещении подстилка выступает как объект экосистемного мониторинга. Через призму детритной трансформации можно проследить состояния экосистем разной степени сложности по всей иерахии — от консорции до биогеоценотического покрова (табл. 4). Отклик на возмущения в разных группах организмов проявляется иногда с паузой в 1-3 года, поэтому сапродинамнческие процессы подчинены законам не химической, а скорее биологической кинетики.

Таблица 4.

Типы моделирования возможных состояний детритной среды

Категория состояния [Временной Пространствен- 1, Уровень моде- 1

веществ в среде | масштаб ный масштаб ) лирования ;

Лабильные вещества, бактериаль- ■суточный- микроаонал ь- консорционно- |

ная плазма, якзометаболиты недельный ныи парцеллярный ;

Природные полимеры, свободны» месячный- локальный нарцеллярно-

циклические соединения, годовой оиогеоцеио- !

метаболиты тический !

Гумусовые соединения, органо- • годовой- локально- био геосистем!) о->

минорялъные комплексы, ;многолет- регионалынли 'ландшафтный 1

газообразные соединения 'ттиГ? ].........................................I

Физико-химические факторы многолетне регионально- 1 формиаионно-

эдафона ;-вековой зональный педосферный

Климатически обусловленные ¡вековой глобальный ;биомно- !

атмосферные компоненты :биогеосферный |

7.3. Возрастные и типологические тренды трансформации фитодетрита.

По графическим изображениям трендов отдельных групп органических веществ прослеживаются смены удельного веса каждой из них в формировании режима трансформации. Если за

лигнином прослеживается консервативная роль инкрустирующего вещества, то целлюлоза стабилизирует подсистемы, подпитывая гидролазные реакции. Тренд липидной фракции отражает состояние актуальной, а водорастворимых веществ и гемицеллюлозы — потенциальной формы устойчивости. На примере типичных ЭГА коренных сообществ пояса чистых раменей проследим тренды органической и зольной частей подстилок (рис. 3). Ослабление актуальной устойчивости зольного пула на фоне аккумуляции органической части в мохово-сфагновых сырых олиготрофных раменях подтверждает предположение о лимитирующем действии низких уровней зольности в субстратах при имеющемся излишке органической фракции. Трендовые переходы содержат важное методическое приложение в оценке процессов трансформации фитодетрита на переходных участках между идентифицированными

Рис. 3. Типологические тренды зольной и органической частей подстилок коренных экосистем пояса еловых лесов.

О - общая масса подстилки, М - зольная часть, У - органическая часть.

См" — РюееШт тугй'Повит, См°— Р-ро^псИовит, Смг — Р.гшбсобшп, Смг — Р.туг1Шозо-са1атадго5йо5ит, См° — Р-ро^псИозо-зрИадповит

группировками; удельный вес таких переходов в биогеоценотичес-ком покрове горных районов очень велик.

7.4. Классификация подстилок

Ознакомление с историей вопроса (§ 7.4.1.) убеждает, что важным моментом является определение цели классификации (§ 4.4.2.), её назначения в какой либо отрасли экологии, охраны природы, мониторинга и других направлениях. По предлагаемой классификационной схеме (рис, 4), детализация таксонов ограничена элементами формальной структуры фитодетрита. В Карпатском регионе разделение подстилок должно бы соответствовать следующим задачам: оценка отличий по

Рис. 4. Схема классификационного распределения фитодетрита по уровням таксономической достаточности.

конкретным и производным сообществам, степени соответствия коренному типу, функциональное состояние отдельной стадии сукцессии и степень её стабильности (длительности), а также элементы прогноза темпов обмена, гумусного состояния верхних горизонтов почвы при вероятных режимах антропопрессии или заповедности.

Классификация подстилок (§ 7.4.3.) опирается на экологическую классификацию растительности Украинских Карпат (Голубец, Малиновский, 1967). Распределение подстилок подчинено субординации растительных сообществ коренного биогеоценотического покрова. Подстилки производных сообществ рассматриваются в пределах надтипа фитодетрита, определенного для формации в целом, что дает возможность проследить эволюционные и сукцессионные едифически-сапротрофные связи с теми коренными ценозами, на месте которых они возникли (табл. 5). Основной классификационной и инвентаризационной (номенклатурной) единицей признаётся вид подстилки, однородной по генезису, эдафическим условиям, элементарным процессам разложения и морфологическим показателям. Следует отметить региональный характер оценочных шкал и морфометрических параметров, поскольку последние в 2-4 раза меньше, по сравнению с подстилками таёжной зоны, и близки к описаниям подстилок Центральной Европы (№1^аг<1, Ьипс^геп, 1977) и среднегорных поясов Кавказа (Джебисашвили, 1983). Предложенное классификационное разделение ключевых типов подстилок открывает возможности дальнейшей разработки горно-лесохозяйственных, природоохранных или горно-сельскохозяйственных классификаций для потребностей инвентаризации, мониторинга, кадастра или прочих мероприятий, обусловленных, потреблением возобновимых природных ресурсов Карпатского региона.

Таблица 5.

Фрагменты номенклатуры ключевых типов подстилок в экосистемах Карпатского региона

Экологичская группа Род, вид Подтип_____ __ | Тип подстилки

ассоциаций I I " "" •

I 2 1 3

Детритный покров альпийского пояса И800-2062 м н.у.мЛ

Надтип I. Фитодетрит мохово-лишайниковых сообществ

влажные олиготрофные мощная, много- грубогумусная (гиг- аккумулятивная мохово-лишайниковые слойная ромор) оторфован-

нуотоши, политриховые, ная

рпкомитриевые и др.

Надтип II. Фитодетрит травяно-осоковых и плотнодернянных (низкотравных) лугод

влажные мсзотрофные маломощная, среднегумусная ферментативная злаково-кустарничковые двуслойная (гигромодер) вечнозеленоосочники

Детритный покров субальпийского пояса (1300...1500- 1800 м п.у.м.)

Надтин I. Фитодетрит плотнодернинных (высокотравных), разнотравных и разнотравно-злаковых лугов

мокрые олиготрофные сфагновые белоусники влажные мезотрофные разнотравные белоус-пики, щучники влажные олиготрофные ниэкотравные сухоцвет-ники с участием мхов

сверхмощная, трехслойная средне- или мощная, двуслойная маломощная, двуслойная

грубогумусная (гид- депонирующая ромор) торфяная среднегумусная (гигромодер)

аккумулятивная

мягкогумусноя (гигромуль)

ферментативная

Надтип II. Фитодетрттт платаотрошшх и ортотропных лотпезеленых кустарничков

Надтип III. Фитодетрит дровссно-кустарпиковых сообществ

сырые и влажные олиго- сверхмощная, трофные сфагновые ро- полиморфная додендронники, горнососновое криволесье

торфяная депонирующая

(верховой торф)

влажные эптрофные раз- деградированная мягкогумусная деструктивная

потравные душскиевннки однослойная (гигромуль)

олиготрофные наскяль- ереднемощная, грубогумусная опадная

но-лишайяиковые партикулярная (гигромор)

сосняки-муго

Продолжение таблицы 5.

Дстритный покров елового пояса (700-1450 м д.у.мЛ

Надтип I. Фитодетрит чистых раменей

сырые олиготрофкые бо- мощная, много-лотные мозотрофиые слойная сфагновые

влажные олиготрофные мощная, трех-моховые слойная

торфяно-грубогу- депонирующая

мусная (торф-

гидромор)

грубогумусная аккумулятивная (гигромор)

влажные мезотрофные среднемощная, средне-грубогу- ферментативная трехслойная муспая (гигромо-дер-мор)

Надтип II. Фитодетрит кедровых раменей Налтип III. Фитодетрит буковых раменей Надтип IV. Фитодетрит пихтово-буковых раменей

сырые мезотрофные

вторичные чистые ельники

влажноватые мезотрофные

влажные эвтрофные

сырые эвтрофные

J

среднемощная, полиморфная

среднемощная, Г трехслойная

' среднемощная, **1 двуслойная

I маломощная, **) двуслойная

' деградированная, однослойная (примитивная)

среднегумусная аккумулятивная (гигромодер)

среднегумусная аккумулятивная (гигромодер)

среднегумусная, ферментативная (ортомодер)

малогумусная (гигромуль)

малогумусная (гидромуль)

деструктивная

онадная

Надтип V. Фитодетрит буково-пихтовых раменей

Детритпый покров букового пояса (250-750 м и.у.м.1)

Надтип I. Фитодетрит пихтово-еловых и елово-пихтовьгх бучин

сырые мезотрофные

^среднемощная, трехслойная

среднс-грубогу-мусная (пдромо-дер-мор)

аккумулятивная

влажные мезотрофные среднемощная, средньогумусная ферментативная *иполиморфная (гигромодер)

влажные эвтрофные I маломощная, мягкогумусная ферментативная **) двуслойная (гигромуль)

Надтип II. Фитодетрит грабовых, яворовых и скальнодубовых бучин

Окончание таблицы 5.

Детритпый покров дубового попса (100-200 м п.у.м.)

Надтип I. Фитодетрит смешанных дубрав вторичные ельники маломощная, среднегумусная аккумулятивная

сырыс и влажные мезотрофные

дпуслоиня

(ортомодер)

срсднемогцная, среднегумусная ферментативная

двуслоипая

(гидромодер)

влажные эвтрофные маломощная, мягкогумусная ферментативная двуслойная (гигромуль)

— вторичные чистые ельники, культуры ели на месте коренных сообществ

Выводы

Трансформация фитодетрита является функциональным признаком экосистемного уровня организации природных комплексов.

Единство принципов структурно-функциональной организации совокупности опада и подстилки (фитодетрита) в экосистемах разных рангов делает возможной интеграцию детритиых трофических пространств от элементарного (сапроценакулы) — в индивидуальной консорции, до биогеосистемного (детритного покрова) — в биогеоценотическом покрове.

Региональные особенности экосистем в условиях вертикальной поясности Украинских Карпат и сложившейся исторически антропопрессин, позволили выявить и проанализировать определяющие эндогенные факторы и связи, формирующие индивидуальные особенности подстилок в разных растительных сообществах и их экологических группах (типах местообитаний).

1. Процессы трансформации мортмассы подчинены системным

принципам организации трофического пространства подстилок в биогеоценозах. Преобразование субстратов происходит на основе сочетания жёсткой субординации стадий размножения с континуальным характером субстратно-редуцентных

взаимодействий, для чего внедрена синтетическая схема трофических пространств детрита. Составляющими этой схемы выявлены децидуофильное, сапрофильно-деструкционное,

деструкционно-конверсионное, конверсионно-гумификационное и гумификационно-педотурбационное трофические пространства.

2. Циклическое поступление растительного опада влияет на дальнейший колебательный характер трансформации мортмассы и стратификационный образ заполнения вертикального сечения подстилок.

Типологические особенности временно-волновой структуры потоков поступления опада и трансформации подстилок чистых еловых, буковых и смешанных лесов описывается графическими методами на основе экспоненциальной зависимости.

3. Степень анизотропности структурных и функциональных параметров подстилок находится в прямой зависимости от степени сложности сообщества и силы влияния экзогенных факторов. Подстилки производных сообществ, как лесных, так и луговых, приобретают доминирующие потенциальные формы устойчивости, тогда как в коренных группировках поддерживается актуальная форма устойчивости, что более соответствует потребностям жизненной стратегии природных экосистем.

Введено понятие о двух типах функциональных связей: эндодинамических (внутрисистемного действия) и экзодинамические (внешнесистемного действия).

Распределение и динамика неспецифических органических компонентов происходят в сложной зависимости от качественных

характеристик опада и последовательности процессов их трансформации. На первых этапах приоритетное место занимают фитоценотические факторы, на последующих — постепенно возрастает влияние сапротрофных организмов — биоконверсантов (преобразующих мортмассу в собственную биомассу либо в специфические гумусовые соединения). На заключительном этапе трансформации, образовании гуматов и минеральных соединений, увеличивается значимость физико-химических процессов типа конденсации, абсорбции, иммобилизации и прочих, благодаря которым усиливается действие эдафических факторов.

5. Гетеротрофный компонент подстилок одновременно является фактором трансформации субстратов. Микрофлора занимает ведущее место в формировании биотической части лабильной органики. Её структурно-функциональная организация полностью подчинена консортивной структуре биогеоценоза. Сапроценакулы древесных пород и границы элементарных единиц фитодетрита идентифицируются по таксономическим и функциональным параметрам микрофлоры. Периметры сапроценакул выступают как зоны взаимодействия индивидуальных консорций на уровне детритной трансформации. В тёплый период года грибная синузия продуцирует за 30 дней до 3,0 цта1 сухого органического вещества, что вполне сопоставимо с растительным опадом. Лабильная биомасса бактерий в почве экосистем Карпат оценивается в пределах 21,0-28,0 т-га'1, а в подстилке — 2,3-3,8 т-га1.

6. Корреляционные плеяды грибов-децидуофилов свидетельствуют о наличии определённой формы ценотических сукцессионных систем низшего ранга. Пространственные перемещения этих систем в вертикальном строении подстилки нацелены на поддержание функциональной устойчивости экосистемы в целом, что следует расценивать как разновидность её экологической адаптации.

7. Влияние трансформации фитодетрита на газовый режим среды экосистемы заключается в продуцировании газообразных экзометаболитов и вмешательстве в прохождение диффузных процессов. Энергетические эквиваленты дыхательной активности свидетельствуют, что в буковых и смешанных лесах до 69% свободной энергии фитомассы, поступающей в детритный блок, преобразуется в ходе деструкции, остаток аккумулируется в экосистеме. При этом на дыхание расходуется от 44 до 56%, а остальная часть калорий связана в гумусово-аккумулятивном горизонте почвы. На формирование потока С02 из почвы затрачивается 2-4% общей энергоёмкости гумуса. Соотношения энергетических эквивалентов в общем обмене (дыхании) и потерях массы подстилок ассоциируются с аналогией общности фотосинтетических констант в экосистемах суши разных широт и разного фитоценотического состава.

8.. Ненарушенный детритный покров, состоящий преимущественно из аккумулятивных и депонирующих подстилок с мощным и сверхмощным профилем, отличается большой влагоёмкостью, обуславливающей медленную инфильтрацию поверхностных вод. Такая замедленность даёт возможность эффективно срабатывать биогеохимическим барьерам как в пределах биогеоценоза — в детритно-ризосферном объёме, так и в границах ландшафта — в аккумулятивных сегментах типа прирусловых болот. С нарушениями детрита соответственно происходит сопряжённое органо-минеральное обогащение природных вод, их экохимическое усложнение, удлинение трофических цепей и другие тенденции, не присущие горным водосборам с пульсирующим гидрорежимом.

9. В условиях антропогенной дигрессии из-за экосистемного стресса (снятия древесного яруса) возрастает мощность подстилки, концентрируются и накапливаются гуматы, резко сужается

соотношение С:М. На последующих стадиях дигрессии реализуются буферные функции подстилки, в частности, гумусное состояние почв приближается к характерным пропорциям питательных веществ, свойственным для коренного сообщества. В пределах нормы реакций экосистемы по отношению к внешним возмущениям (на фиксированной стадии дигрессии) ведущие химические свойства почвы сохраняются за счёт компенсирующего действия динамических перестроек в подстилке. Следовательно, только подстилка пригодна для оперативной диагностики функционального состояния экосистемы на каждой стадии дигрессии — от стрессовой заторможенности до вторичной стабилизации.

10. Вертикальная поясность в биогеоценотическом покрове Карпат служит модельной ситуацией экзогенных природных изменений, учитывая природную и антропогенную инверсию границ растительных поясов. Эволюционно выработанная способность к депонированию органического углерода свойственнее всего лесным биогеоценозам полосы пихтово-еловых и елово-пихтовых бучин. Углеродный пул подстилок коренных смешанных бучин целесообразно считать самым устойчивым к возможным возмущающим природным или антропогенным факторам. Эволюция детрита неразрывно связана с развитием структурно-функциональной организации целой экосистемы. Паритетную роль в этой организации выполняют пассивные и активные экологические функции подстилки. Прогнозирование возможных изменений в реализации экологических функций детрита должно базироваться на законах биологической кинетики, что требует наличия комплексных баз данных, касающихся сапротрофной биоты и условии среды их существования.

11. Генерализация динамических тенденций в природных экосистемах Карпат и прилегающих территорий по общим запасам

подстилок и их оргаиохимических компонентов в виде возрастных и типологических трендов, рассматривается как инструментарий для прогнозирования поведения фитодетрита и его составляющих в случаях экзогенных возмущающих воздействий. На основании данных кривых учитывается континуальный аспект трансформации фитодетрита отдельных территориальных агломераций биогеоценозов, а также экотонов между гетерогенными типами биогеоценозов. Именно характеристики фитодетрита на экотонах могут существенно повлиять на общую оценку ситуации по трансформации растительных остатков в горных ландшафтах, бассейнах, регионах и других.

12. Разработана классификация подстилок природных экосистем Карпат по функционально-морфометрическим принципам. Введены три уровня таксономической достаточности классификационных признаков в пределах биохорологического (агломерация, надтип), функционального (тип, подтип) и морфометрического (род, вид, подвид) состояний. Избранное классификационное распределение ключевых типов подстилок открывает возможности дальнейшей разработки природоохранных и лесохозяйственных классификаций, необходимых для инвентаризации, мониторинга, кадастра или других производственных нужд, вызванных потреблением возобновимых ресурсов Карпатского региона.

13. Теоретические положения и терминологические дополнения относительно процессов трансформации растительных остатков дают основания выделить и углублённо изучать отдельное направление экосиетемных исследований — экологическую сапродинамику. Объектом исследований этого направления является процесс детритной трансформации растительных остатков в экосистемах разных рангов — от консорции до биогеоценотического покрова.

14. Методические подходы, получившие экспериментальное обоснование в ходе выполнения работы, открывают дополнительные возможности оперативной и объективной экспертной оценки мобильных ресурсов биогенного углерода, инвентаризации потенциальных источников гумусообразования, степени противоэрозионной защищённости почв и других.

15. Экспериментальные материалы и интегральные показатели функционального состояния подстилок расцениваются как базовые величины системы мониторпнгп биогеоценотического покрова Украинских Карпат, заповедных и охваченных хозяйственной деятельностью территориях. Методические рекомендации по системному исследованию подстилок, их объективной идентификации и классификации нашли применение в заповедниках, национальных парках и лесных хозяйствах Карпатского региона, а также в научно-образовательной работе высших и средних специальных учебных заведений.

Основные работы, опубликованные но ма те риалам диссертации

1.Биогеоценотический покров Бескпд и его динамические тенденции (ред. М.А.Голубец). — К.: Наукова думка, 1983. — 240 с. (Голубец М.А., Одинак Я.П., Ворсук Д.В. и др.)

2. Экология и фауна почвенных беспозвоночных западного Волыно-Подолья (ред. В.Г.Долин, Ю.Н.Чернобай). — К.: Иаукова думка, 1995. — 344 с. (Чернобай Ю.Н., Ризун В.Б., Меламуд В.В. и др.)

3. Почвы и подстилки основных типов биогеоценозов Росточья и Сколевских Бескид (Рабочие экскурсии III Межресп. школы по изучен, коллембол; Львов-1992). — Львов: Б.И., 1.992. — 43 с.

4.Вивчення та морфометрично-фуцкщональне визначення шдстнлок у природних екосистемах (методичщ вказ1вки). — Льв1в: Вид-во ДПМ HAH Украши, 1995. — 50 с.

5. До вивчення деструкци мертво'1 оргатчио* речовини в бшгеоценоз1 // Бнэгеоценолопчш дослвдження на Украшь — Льв1в: Б.В. — 1975. — С. 43-44.

6. Накопление и разложение подстилки в еловых фитоценозах северных склонов Черногоры (Украинские Карпаты) //

Актуальные вопросы современной ботаники. — К.: Наукова думка, 1976. — С. 157-163. (Царик Й.В.)

7. До вивчення впливу шдстилок на нагромадження вологи у фигоценозах // Укр. ботан. журн., 1976. — № 6. — С. 629-630.

8.0 соотношении организмов-деструкторов подстилок в естественных биогеоценозах Карпат // Учен. зап. Пермск. гос. пединститута. — т. 150. — 1976. — С. 272-273. (Царик Й.В.)

9.Рослинний опад i формування шдстилок в лкювих угрупованнях Чорногори // Укр. ботан. журн., 1977. — № 2. — С. 172-176.

Ю.Динамика микрофлоры и биологическая активность в подстилках и почвах лесных биогеоценозов Черногоры // Актуальные вопросы современной ботаники. — К.: Наукова думка, 1977. — С. 186-189.

11.До класифщацп шдстилок в рослинних угрупованнях Карпат // VI з'хзд УБТ: Тези доповадей. — К.: Наукова думка, 1977. — С. 327-328. (Царик Й.В.)

12.Роль подстилок в биогеохимических циклах основных элементов питания в лесных экосистемах Карпат // Биогеоценология, антропоген. изменен, растит, покрова и их прогнозиров.: Тез. докл. Всес. совещ. — К.: Наукова думка, 1978. — С. 53-54.

13.Определение возраста лесных подстилок // Тез. докл. VI делегат, съезда ВБО. — Л.: Наука. Ленингр. отделен., 1978. — С. 223-224.

14.Особенности аллелопатичеекого режима лесных подстилок в условиях Карпат // Эксперим. биогеоценол. и агроценозы: Матер. Всес. совещ. — М.: Наука, 1979. — С. 71-72.

15.Формирование подстилок и плодородие почв в лесах Карпат // Биологич. продуктивн. почв и ее увелич. в интересах нар. хоз.: Матер. Всес. совещ. — М.: изд. МГУ, 1979. — С. 179-180. (Шевчук А.И., Борсук Д.В., Ямковой В.Т.)

16.Интенсивность биологического круговорота в коренных и производных биогеоценозах Карпат // Лесоведение. — 1981. — № 6. — С. 32-38. (Царик Й.В.)

17.Системный подход к познанию сущности деструкционного процесса в биогеоценозах // Пробл. и методы биотич. деструкции орг. вещ-в в почве естеств. биогеоц-ов и агроценозов: Тез. докл. III Школы по деструкции. — Львов: Б.И., 1982. — С. 5-7. (Голубец М.А., Одинак Я.П., Шевчук А.И.)

18.Бютична деструкщя оргашчних речовин у rpyim природних 6ioreo- та агроценоз1в // Вкник АН УРСР, 1983. — № 4. — С. 96-97.

19.Гифомицеты лиственного опада — важное звено в детритном блоке лесной подстилки // Роль подстилки в лесных биогеценозах: Тез. докл. Всес. совещ. — М.: Наука, 1983. — С. 25-26. (Борисова В.Н.)

20.Материально-энергетические преобразования в микосинузиях лесных подстилок // Там же, с. 45-47. (Голубец М.А., Евтушенко А.И., Д и дух О.Г., Павлюк М.А.)

21.Консор1Ця як елементарна еколопчна система. // Укр. ботан. журн., 1983. — № 6. — С. 23-28. (Голубець М.А.) " " "" ' -

22.Дыхательный газообмен и энергетика детрита в субальпийском поясе Карпат // Пробл. почв, зоологии. Тез. докл. VIII Всес. совещ. — Ашхабад: Б.И., 1984. — кн. 2. — С. 151-152.

23.Ассоциативные системы гифомицетов лиственного опада в лесных биогеоценозах // Биогеоценол. исслед. на Украине. Тез. докл. III респ. совещ. — Львов: Б.И., 1984. — С. 49-50. (Борисова В.Н.)

24.Функциональная характеристика разложения лесных подстилок // Разложен, растит, остатков в почве. — М.: Наука, 1985. — С. 49-67.

25.Участие фитосапрофогов в биохимических превращениях опада листьев дуба и граба // Растительноядные животн. в биогеоц-х суши. — М.: Наука, 1985. — С. 116-120. (Яворницкий В.И., Дидух О.Г., Павлюк М.А.)

26.Эффективность трансформации энергии подстилки в лесных биогеоценозах Карпат и их предгорий // Стабильн. и продуктивн. лесных экосистем. Тез. докл. Всес. совещ. — Тарту: Изд-ео Тартуск. гос. ун-та, 1985. — С. 33-34. (Голубец М.А., Одинак Я.П.)

27.Функщональш модел1 обмшннх процеав у подстилках лкових угруповакь Чорногорп (Укра!нськ1 Карпати) // Укр. ботан. журн.,

1985. — № 2. — С. 28-32.

28.Пространственная изменчивость микробиологических процессов в почвах послелесных лугов // Микробиол. проц. в почвах и урожайн. с.-х. культур: Матер, респ. конф. — Вильнюс: Б.П.,

1986. — С. 381-383. (Евтушенко А.И., Дидух О.Г., Павлюк М.А., Мятликова Е.А., Валагурова Е.В.)

29.Деструкционные комплексы коренных и производных биогеоценозов верховья бассейна Прута (Украинские Карпаты) // Общие пробл. биогеоценол. Тез. докл. II Всес. совещ. — М.: Наука, 1986. — т. 1. — С. 256-257. (Голубец М.А., Дидух О.Г., Евтушенко А.И. и др.)

30.Проблема исходных экологических понятий в связи со стандартизацией сбора и представления информации // Принципы и методы экоинформатики: Матер. Всес. совещ. — М.: Наука, 1986. — С. 197-198. (Голубец М.А.)

31.0 необходимости стандартизации экологической информации // Стандартизация и метрология: Матер. Всес. семинара по пробл. стандартиз. и метрологии. — Ташкент: Изд-во ФАН, 1986. — С. 100-104. (Голубец М.А.)

32.Микологическая индикация детритных звеньев лесных экосистем // VIII съезд УБО: Тез. докл. — К.: Наукова думка, 1987. — С. 59. (Борисова В.Н.)

33.Формирование биохимической среды обитания популяций растений под влиянием подстилок // Динамика ценопопуляций травян. растен. — К.: Наукова думка, 1987. — С. 113-121. (Дидух О.Г., Павлюк М.А.)

34.Математические модели зависимости встречаемости гифомицетов от содержания в лесной подстилке основных ее компонентов и их индикационное значение // Микробиологическая деструкция органич. остатков в биогеоценозе: Тез. докл. Всес. совещ. — М.: Наука, 1987. — С. 11-13. (Борисова В.Н., Садовников Ю.С.)

35.Диагностика детрита в горно-лесных бурых почвах Карпат // Диагностика деградации и воспроизводства лесных почв: Тез. докл. Всес. конф. — Тарту: Б.И., 1987. С. 89-90.

36.Влияние почвенных сапротрофов на биохимический состав дубового опада // Почвенная фауна и почвенное плодородие: Тр. 9-го Межд. коллокв. по почв, зоологии. — М.: Наука, 1987. — С. 298-300. (Яворницкий В.И.)

37.Сукцессии беспозвоночных и биохимическая динамика детрита в дубовых лесах Приднестровья // Проблемы почвенной зоологии: Матер. IX Всес. совещ. — Тбилиси: Мецниереба, 1987. — С. 328-329. (Дидух О.Г,, Козловский Н.П., Яворницкий В.И.)

38.йтоги и задачи исследований антропогенной трансформации растительного покрова Украинских Карпат // Актуальные вопросы ботаники в СССР: Тез. докл. VIII делегат, съезда ВБО. — Алма-Ата: Наука, 1988. — 193-194. (Голубец М.А., Одинак Я.П., Шевчук А.И. и др.)

39.Структурно-функциональные особенности комплексов гифомицетов в детритных звеньях лесных экосистем // Там же, с. 154. (Борисова В.Н., Здоровец JI.M.)

40 .Антропогенная трансформация биогеоценотического покрова Карпатского государственного природного национального парка и ее экологическая оценка // Рациональное использование, охрана, воспроизводство биологических ресурсов и экологическое воспитание: Тез. докл. респ. конф. — Запорожье, 1988. — С. 34-39. (Голубец М.А., Одинак Я.П., Козак И.И. и др.)

41.Кинетика распада органических компонентов в подстилках лесов верхнего Приднестровья // Деструкция органического вещества в почве: Матер. IV Школы по деструкции. — Вильнюс: Б.И., 1989. - С. 182-186.

42.0собенности деструкционных процессов в лесных экосистемах Карпатского региона // Чтения памяти акад В.Н.Сукачева, VII:

Механизмы биотической деструкции органических веществ в почве. — М.: Наука, 1989. — С. 62-88.

43.Фактор биологического разнообразия в детритной биоконверсии // Проблемы изуч. и сохран. биол. разнообр.: -ХП-объед. пленум комитетов по прогр. ЮНЕСКО "Человек и биосфера". Тез. докл. - -Фрунзе: "Илим", 1990. — С. 146.

44.Еталонш детрит Hi комплекси Карпатського национального парку // Нац. парки, ix блгатофункц. знач. i нробл. охор. природи: Тези доп. наук.-практ. конф. — Яремча: Б.И., 1990. — С. 100-101.

15.Мжробне населения грунтов Карпатського державного природного национального парку // Там само, с. 54-55. (Мятлшова К.О.)

46.Запасы подстилок и гумусное состояние бурых горно-лесных почв Карпат // Пробл. лесоведения и лесной экологии: Тез. докл. Всес. совещ. (Минск, 1990). — М.: Б.И., 1990. — т. 2. — С. 498-499.

47.Разложение целлюлозы как функциональный компонент детритной трансформации веществ в горных экосистемах Карпат // Там же, с. 354-356. (Марискевич О.Г.)

48.Антропогенная динамика биогеоценотического покрова верховья бассейна Днестра и ее экологические последствия // Общие проблемы биогеоценологии. — М.: Наука, 1990. — С. 19-32. (Голубец М.А., Одинак Я.П., Шевчук А.И. и др.)

49.Дигрессия детрита в производных экосистемах // Badania biologiczne ekosystemow ladowych i wodnych Roztocza i Karpat Wschodnich w warunkach antropopresji: Lubelsko-Lwovvska Sesja naukowa ( 25-27 wrzesnia 1989 ). — Lublin, 1990. — S. 77. (Марискевич О.Г.)

50.Диагностика антропогенных изменений детрита в бурых горно-лссных почвах Карпат // Деградация и восстановление лесных почв. — М.: Наука, 1991. — С. 163-174. (Марискевич О.Г.)

51.Динамика экстрактивных веществ в подстилках дубовых лесов Верхнего Приднестровья // Почвоведение. — 1991. — № 4. — С. 162-167. (Марискевич О.Г.)

52.Biological diversity and steadiness of the litter transformation in Carpathians ecosystems // Proceedings IV Intern, conf. European-Mediterr. Division of the Intra. Assoc. of Bot. Gardens: Georgia, 1991. — Tbilisi: Publ. Geor. Ac. of Sei., 1991. - P. 13.

53.Исходные задачи музейной БД почвенных эталонов // Применение персональных компьютеров в биологии (Львов, 1991): Тез. докл. Межресп. школы. — Минск: Изд-во "Экоинфо", 1991. — С. 44-45.

54.Комплексы почвенных беспозвоночных в системе репрезентативности объектов природы Волыно-Подолья и Украинских Карпат //

Пробл. почв, зооологии: Мат. докл. X Всес. совещ. — Новосибирск: Б.И., 1991. — С. 106. 55.0ргашчний склад тдстилок у ф1тоценозах Украшських Карпат // Укр. ботан. журн. — 1992. — т. 49. — № 3. — С. 20-25. (Марискевич О.Г.)

56.ТиполоНчн1 особливост! шдстилки рослинних угруповань Карпат та прилеглих територш // IX з'гзд УБТ: Тези доп. — К.: Наукова думка, 1992. — С. 90

57.Фич)детрит у склад1 природно-заповвдних об'ект!в, його мошторинг i методи дослзджень // Еколопчш основи оптилпзацп режиму охорони i використания природно-заповадного фонду: Тези доп. М1жнар. конф. — Paxis: Б.В., 1993. — С. 278-279.

58.Розклад шдстилок в бшгеоценозах л!сового поясу Чорногори // Структура високопрних ф!тоценозхв Украшських Карпат. — К.: Наукова думка, 1993. — С. 103-113.

59.Проблеми детритно! трансформаци бюмаси в умовах урбашзова-нох екосистеми // Урбашзащя як фактор змш бюгеоценотичного покриву: Матер. М1жнар. конф. — Льв1в: Академ1я-Експрес, 1994.

— С. 13-15.

60.Динамша угруповань ф1тосапрофапв в опад1 л1с1в Розточчя // Наук. зап. ДПМ НАН Укра!ни. — Льв1в: Вид-во ДПМ НАН Ук-paiHH, 1994. — т. 11. — С. 86-94. (Харамбура Я.Й., Щербакова О.М.)

б1.0рганох1м1чшш i гумусовий стан падстилок у провадних типах JiiciB Розточчя // Там само, с. 76-85. (Залецька О.Ю.)

62.Розпод1л i перетворення компоненпв у пастилках угруповань високопр'я Карпат // Укр. ботан. журн. — 1994. — т. 51. — № 4.

— С. 11-17. (Марискевич О.Г.)

63.Проф1льний розпод!л i трансформация ф1тодетриту в лкових угрупованнях Карпат // Укр. ботан. журн. — 1994. — т. 51.

— № 5. — С. 75-80. (Марискевич О.Г.)

64.The Paramecium aurelia Species Complex in the Chornoghora Mts (Eastern Carpathians ) // Folia biologica (Krakow). — 1994. — vol. 42.

— № 3-4. — P. 109-114. (Przybos E.)

65-Детритт комплекси як об'ект еколопчного мошторингу // Геоеколопчш досладження: стан i перспективи: 36. наук, праць М1жнар. наук.-практ. конф. 1вано-Франк1вськ, 1995 р. — К.: Б.В., 1995. — Ч. 1. — С. 94-96. 66.Do klasyfikacji prochnic roslinnych w ekosystemach // Szata roslinna Polski w procesie przemian: Mater, konf. i sympos. 50 Zjazdu Pol. Tow-wa Botanicznego. — Krakow: Wyd. Inst. Bot. PAN,

1995. — S. 71.

Chornobai Yu.M. Phytodetritus transformation in ecosystems of the Ukrainian Carpathians

Thesis for a doctorate's degree (biological sciences). Speciality 03.00.16 — ecology. Dnipropetrovsk State University. Dnipropetrovsk, 1995. Thesis is a manuscript.

104 scientific papers which contain theoretical investigations of structural-functional • organisation of vegetation litters and of the whole phytodetritus in ecosystems of thé Ukrainian Carpathians are defended. Experimental material is summarized, basic regularities of vegetation detritus decomposition depending on ecological-typological..... subordination and inner organization of mountain ecosystems are exposed. Natural and anthropogenic trends in providing stability of litters and their subsystems are estimated. The classification of litters has been worked out, applied aspects of detritus transformation of phytomass are given.