Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и динамика органического вещества на вырубках в сосняках лишайниковых среднетаежной подзоны Приенисейской Сибири

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика органического вещества на вырубках в сосняках лишайниковых среднетаежной подзоны Приенисейской Сибири"

На правах рукописи

•я-

Панов Алексей Васильевич

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА НА ВЫРУБКАХ В СОСНЯКАХ ЛИШАЙНИКОВЫХ СРЕДНЕТАЕЖНОЙ ПОДЗОНЫ ПРИЕНИСЕЙСКОЙ СИБИРИ

Специальность 03.02.08 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 3 ЛЕН /ею

Красноярск-2010

004618848

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте леса им. В.Н. Сукачёва Сибирского отделения РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник

Онучин Александр Александрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Ведрова Эстелла Федоровна

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

Спицына Наталья Терентьевна

Ведущая организация:

Учреждение Российской академии наук Ботанический сад Уральского отделения РАН (г. Екатеринбург)

Защита состоится «28» декабря 2010 года в 14 — часов на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 в Институте леса им. В.Н. Сукачёва по адресу: 660036, г. Красноярск, Академгородок, 50, строение 28, Институт леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН. Факс: (391)243 36 86, e-mail: institute forest@sksc.krasn.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН

Автореферат разослан «2£» ноября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н., профессор WL Е-Н-Муратова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Рубки главного пользования в лесах Сибири являются одним из наиболее значимых антропогенных факторов приводящих к нарушению структуры лесных экосистем, изменению условий среды и трансформации естественных потоков вещества и энергии, и в первую очередь, углеродного цикла. Одним из главных источников неопределенности в интегральной оценке роли лесных экосистем в глобальном балансе углерода является слабая изученность потоков углерода в фитоценозах, формирующихся на вырубках. Динамика углеродных циклов зависит от интенсивности накопления и разложения органического вещества в экосистемах и определяется характером лесовосстановительных сукцессии. Исследование многолетней динамики углеродных пулов на вырубках, с учетом последующего процесса лесовосстановления, представляет несомненный интерес для объективной оценки экологических последствий хозяйственной деятельности в длительных временных масштабах.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение структуры и динамики органического вещества на разных стадиях восстановления насаждений после сплошно-лесосечной рубки в сосняках лишайниковых среднетаежной подзоны Приенисейской Сибири.

В задачи исследования входило:

1. Определение структуры и запасов фитомассы и фитодетрита на разных стадиях восстановления насаждений после рубки.

2. Оценка состава и запасов наземной части фитодетрита на основных технологических элементах свежих вырубок.

3. Изучение временной динамики органического вещества и роли его компонентов в формировании резервуаров углерода в ходе лесовосстановительной сукцессии после рубки.

4. Выявление особенностей углеродных циклов фитоценозов на разных стадиях послерубочной восстановительной сукцессии.

Научная новизна. Впервые, с целью оценки роли нарушенных экосистем в биосферном цикле углерода была исследована динамика пулов органического вещества в сосняках лишайниковых среднетаежной подзоны в ходе восстановления после сплошной рубки.

Практическое значение. Полученные данные могут быть использованы для оценки роли сосновых древостоев среднетаежной подзоны Приенисейской Сибири на разных стадиях восстановления после рубки в секвестровании атмосферного углерода. Пока это остается преимущественно научной задачей, однако, развитие пост-Киотского международного переговорного процесса существенно сближает традиционные "практические" и "научные" проблемы количественного описания лесов и функций, выполняемых ими в аспекте биосферного цикла углерода. В региональном масштабе полученные данные могут быть использованы при разработке и создании рекомендаций по рациональному лесопользованию с сохранением экологического потенциала лесов и биоразнообразия для сосняков среднетаежной подзоны Приенисейской Сибири.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. На начальном этапе послерубочной сукцессии изучаемые экосистемы являются источниками углерода в атмосферу.

2. Переход лесных экосистем из источников углерода в сток происходит в интервале от 15 до 20 лет после начала формирования молодого поколения леса на вырубках.

3. Момент перехода экосистемы из источника в сток углерода в значительной мере определяется начальным запасом органического вещества фитодетрита на свежих вырубках.

Апробация работы. Результаты и основные положения диссертационной работы послужили материалом для участия в международных, всероссийских и молодёжных конференциях по вопросам биологии и экологии естественных и антропогенно-нарушенных наземных экосистем, проходивших в г. Йена, (Германия) (2008), Фейрбанкс (Аляска) (2004), Екатеринбурге (2007 г.), Красноярске (2005, 2006, 2007, 2008, 2009 гг.). Исследования поддерживались грантами Международного Научного Технического Центра (Москва) (№№ 2770, 2757).

Публикации. Основные результаты диссертационной работы изложены в 13 опубликованных работах, в том числе в 3 статьях согласно перечню ВАК.

Структура и объём диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и списка литературы. Работа изложена на 143 страницах машинописного текста, содержит 11 таблиц, 40 рисунков. Список литературы включает 132 источника, в том числе 34 иностранных.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность научному руководителю д.б.н. A.A. Онучину. Искренняя благодарность выражается к.б.н. Г.К. Зражевской и к.б.н. О.Б. Шибистовой за ценные советы научного и методологического плана при проведении исследований, д.б.н. П.А. Цветкову, к.б.н. A.C. Прокушкину, к.б.н. H.H. Кошурниковой, к.с-х.н. C.B. Верховцу и к.б.н. О.В. Трефи-ловой за ценные консультации при планировании полевых работ и интерпретации полученных результатов.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА 1.1. Баланс углерода в лесных экосистемах бореальной зоны

В многочисленных исследованиях посвященных изучению круговорота углерода лесные биогеоценозы рассматриваются как четко структурированные системы блоков-накопителей органического вещества (OB), взаимодействие которых, посредством углеродного обмена, формирует соответствующую структуру углеродных пулов экосистемы [Ведрова, 1997, 1998, 2002, Ведрова, Стаканов, Плешиков, 2002, Ведрова, Плешиков, Каплунов, 2002, Стаканов, Грешилова, 2002, Ведрова, Мухорто-ва. Стаканов, 2002, Сорокин и др., 2003 и др.]. Оценка круговорота углерода здесь предполагает наличие количественных параметров запасов органического вещества в основных блоках этой системы, таких, как «растительность» и «почва», и интенсивности обменных процессов между ними. Целью исследований углеродного баланса служит оценка величины чистого экосистемного обмена (NEE) между атмосферой и биогеоценозом, который определяет характер функционирования экосистемы в качестве резервуара для атмосферного углерода, или источника С в атмосферу.

По различным оценкам в лесных экосистемах сконцентрировано около 75-90% пула углерода Земли [Кобак, 1988, Алексеев, Бердси, 1994, Исаев и др., 1993, Исаев,

1994, Карелин, Замолодчиков, 2008, Кудеяров и др., 2007, Писаренко, 2001, Уткин,

1995, Уткин и др., 2001, Усольцев, 2007, Lloyd et al.., 2002, Goodale, 2002 и др.], основная часть которого сосредоточена в трех регионах, составляющих около 60% суши: тропическом, умеренном и бореальном. Сравнение их относительной роли в глобальных изменениях показывает, что роль «легких планеты» все более уверенно отводится лесам бореального пояса с их низкой продуктивностью, небольшой надзем-

ной биомассой, медленной сезонно - подавленной деструкцией органического вещества и огромными запасами мертвого органического вещества, сконцентрированного на поверхности и в толще лесных почв. [Ведрова, 1997, 1998, 2002, Замолодчиков, 1994, Уткин и др., 2001 и др.]. Значительные запасы мертвой органики и большая чувствительность этих лесов к изменениям климата обусловливают их особую роль в глобальном балансе углерода и позволяют сторонникам антропогенной природы климатических изменений рассматривать бореальные леса в качестве важнейшего фактора смягчения глобальных климатических изменений [Ведрова, 1997, 1998, 2002, Кобак, 1988, Алексеев, Бердси, 1994, Писаренко, 1997, Уткин и др., 2001, Lloyd et al.., 2002 и др.].

1.2. Влияние рубок главного пользования на обменные процессы в лесных

фитоценозах

Рубки главного пользования являются одним из наиболее значимых антропогенных факторов приводящих к нарушению структуры лесных экосистем и трансформации естественных потоков вещества и энергии, и в первую очередь, к изменению углеродного цикла [Covington, 1981, Abbott, Crossley, 1982, Barber, Van Lear, 1984, Berg, 1984, Federer, 1984, Berg, 1991, Arthur et al., 1993, Keenan, Kimmins, 1993, Мои et al., 1993, Mackensen, Bauhus, 1999, Thuille et al., 2000, Yanai et a)., 2000, 2003, Kowalski et al., 2003 и др.]. В лесах бореальной зоны, где вследствие суровых климатических условий и замедленных биологических процессов лесовосстановление занимает многие десятилетня, рубки являются важным экологическим фактором определяющим состояние и экологические функции таежных лесов. Слабая изученность потоков углерода, в фнтоценозах, формирующихся на вырубках, является одной из главных причин неопределенности в интегральной оценке роли лесных экосистем в глобальном балансе углерода. Изучение многолетней динамики углеродных пулов на вырубках, с учетом последующего процесса лесовосстановления, представляет несомненный интерес для объективной оценки экологических последствий хозяйственной деятельности в длительных временных масштабах.

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ

Район исследований находится в пределах Кеть-Сымской низменности. Рельеф территории представлен хаотичным чередованием уплощённых холмов, валов и грив. Расчленённость рельефа, песчаный характер отложений и наличие под слоем флюви-огляциального песка водоупора из озёрно-ледниковых глинистых (ленточных) отложений обусловливают резкую дифференциацию увлажнения территории, что находит чёткое отражение в растительном покрове [Куваев, 2001].

Климат исследуемой территории - континентальный, с абсолютной амплитудой температур 90- 95° С и годовым количеством осадков 400-650 мм. Среднегодовая температура воздуха составляет -4.7° -^t.5°C.

Структура почвенного покрова изучаемой территории определяется особенностями рельефа и почвообразующих пород. В обширных депрессиях рельефа под кус-тарничково-сфагновыми низкобонитетными сосняками развиты болотно-подзолистые почвы, оторфованные и оглеенные. На выровненных участках, где доминируют кус-тарничково-лишайниково-моховые типы сосняков, и в автоморфных условиях вершин песчаных холмов и верхних частей склонов, занятых лишайниковыми сосняка-

ми, почвенный покров представлен иллювиально-железистыми песчаными подзоламм [Классификация и диагностика..., 1977]. В глубоких западинах мезорельефа присутствуют сфагновые торфяники. На облесенных участках пойм малых рек образуются п( лугидроморфные грунтово-оглеенные подзолистые почвы [Куваев, 2001].

Фитоценотическая структура территории достаточно разнообразна, здесь представлены все основные типы бореалыюй растительности — леса (темнохвойные, светлохвойные), луга и болота. Согласно лесорастительному районированию [Корот ков, 1994], этот район относится к Сымско-Дубческому лесорастительному округ среднетаёжных лесов в пределах Западно-Сибирской равнинной лесорастительно области Западно-Сибирского континентального сектора.

На первой надпойменной террасе Енисея, обособленной по характеру растительности, преобладают темнохвойные леса, представленные, в основном, пихтовс кедрово-еловыми травяно-кустарничково-зеленомошными типами леса. В депрессия мезорельефа встречаются кедрачи-долгомошники, а также заболоченные Кедрове сосновые леса. На верхних террасах Енисея и р. Дубчес, и обширных песчаных воде раздельных пространств этих рек, абсолютно доминируют спелые сосняки лишайш ковые [Куваев, 2001].

Дополнительную мозаичность в биогеоценотический покров территории вноси действие антропогенных факторов (рубки главного пользования и лесные пожары Преобладание рубок главного пользования в сосняках лишайниковой группы типо леса и экологические особенности самих лишайников, способствуют преимуществеу ному распространению в районе исследований лишайниковых типов вырубок [Мел< хов, 1972, Куваев, 2001].

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 3.1. Объекты исследования

Опытным полигоном для исследований служит территория Зотинского лесш чества, где лесозаготовки ведутся с 1950-х годов. Центром работ является с. Зотин Туруханского района (60°55' с.ш., 89°40' в.д.). Район работ расположен в междуречь Тугулана и Дубчеса Тугуланской котловины.

Объектами исследований служили вырубки лишайникового типа на разных стад! ях послерубочной восстановительной сукцессии после сплошной рубки: (свежие, 512-, 15-, 17-, 23- и 40- летней давности). Всего исследовано 15 вырубок, однородны по комплексу лесорастительных условий, включая параметры микроклимата и гидре логического режима почв. В качестве контроля использован 200 летний сосняк л у шайниковый, одновозрастный, подверженный периодическому пирогенному фактор* Все площади приурочены к иллювиально-железистым песчаным подзолам.

3.2. Методы исследования

Для изучения послерубочной восстановительной сукцессии использовался ме тод пространственно-временных аналогий [Covington, 1981, Yanai, et al., 2000, Yana et al., 2003]. Базисным методом при исследовании параметров углеродного цикл служил системный подход [Ведрова, 1997, 1998, 2002]. Для изучения фнтомассы noz роста закладывались учетные площадки размером 2*2 м, на которых проводилс сплошной перечет экземпляров подроста по видам с измерением их высоты и диамет ров у шейки корня. Фракционная структура фнтомассы (хвоя, ветви, стволовая дре весина, корень) определялась с использованием конверсионных коэффициентов г

модельным экземплярам для разновозрастных сосняков [Алексеев, Бердси, 1994]. Описание живого напочвенного покрова проводилось по методике В.Н. Сукачева [Сукачев, Зонн, 1964].

Оценка запасов древесных остатков проведена с использованием методики Брауна - Мак Рея [Валендик и др., 2000]. Учетные площадки отдельно закладывались на каждом из технологических элементов вырубки, давая возможность оценки гетерогенности распределения запасов древесных остатков на вырубке. При учете древесные остатки классифицировались по трехбалльной шкале разложения. На учетных площадках в 12-ти кратной повторности отбирались образцы лесной подстилки на площадках размером 0,20* 0,25м.

Массу живого напочвенного покрова (травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы) определили методом укосов на площадках размером 0,25*0,25 м [Понятовская, 1964]. Используя метод почвенных монолитов (0,20*0,20*0,20 м), определяли запас корневой массы в минеральной части почвенного профиля.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ФИТОМАССЫ НА ВЫРУБКАХ

Накапливаемая на единицу площади в единицу времени фитомасса характеризует активность автотрофного компонента ценоза в аккумуляции солнечной энергии и накоплении органического вещества. Изучение динамики фитомассы на вырубках в ходе лесовосстановительной сукцессии имеет ключевое значение для понимания трансформации потоков углерода в лесных экосистемах в связи с рубками главного пользования.

4.1. Фитомасса древесных растеннй

Молодое поколение леса на свежих вырубках, впоследствии формирующее древостой, является наиболее динамичным элементом в биогеоценотическом процессе и на определенных временных этапах вносит основной вклад в депонирование углерода экосистемой [Астрологова, 1998, Куваев, 2001].

Фитомасса подроста на свежих вырубках не превышает 9*10° т/га (табл. 1). Увеличение общего проективного покрытия (ОПП) травяного покрова в первые годы после рубки служит основным лимитирующим фактором развития молодого поколения леса.

Таблица 1

Фитомасса древесных растений на лишайниковых вырубках, т/га

Компонент фитомассы Давность рубки, лет Контроль

0 5 12 15 17 23 40 200

Крона 0,005 0,012 0,61 1,3 3,22 4,4 10,68 18,7

В т.ч: ветви 0,004 0,009 0,46 0,96 2,08 3,09 8,01 13,6

хвоя 0,001 0,003 0,15 0,34 1,14 1,31 2,67 5,1

Ствол 0,002 0,01 0,40 0,85 4,08 7,73 38,15 184,13

Надземная часть: 0,007 0,018 1,0 2,16 7,3 12,13 48,83 202,83

Корни: 0,002 0,004 0,25 0,54 1,83 3,03 12,21 61,38

Итого: 0,009 0,022 1,26 2,7 9,13 15,16 61,04 264,2

На вырубках 5-12 летней давности запасы органического вещества древеснь растений увеличиваются с 0,02 т/га до 1,26 т/га, и соотношение надземной и подзе! ной частей фитомассы, в среднем, составляет 4:1. В составе подроста доминирует с сна, иногда с незначительной примесью осины и березы. Со временем, стремител ный рост сосновых сеянцев приводит к вытеснению ими других пород и значител ному увеличению запасов фитомассы молодого древостоя, который начинает вноси' основной вклад в депонирование углерода развивающейся экосистемой. Так, к во расту 23 лет пул органического вещества формирующегося древостоя составляет ум порядка 15,2 т/га, а в 40-летнем насаждении достигает 61 т/га, из которых 48,8 т/: приходится на надземную часть, а до 12,2 т/га составляют запасы корневой массы м лодого древостоя. В одновозрастном 200-летнем сосновом древостое основная час фитомассы представлена ОВ древесных растений, запасы которых достигают 264 т/га. В процессе роста и развития древостоев, наряду с изменением общих запас< фитомассы, происходят изменения и в ее структуре (табл. 1). По мере роста древе ных растений увеличивается доля участия стволовой массы в депонировании орган ческого вещества и снижается доля кроны, что не противоречат результатам друп исследователей [Горбатенко, 1972, Онучин, Борисов 1984], согласно которым, в с сняках наибольшая доля в депонировании углерода приходится на ствол, а доля хвс достигает 20 % и уменьшается с увеличением возраста древостоя. Подтверждение этому служат также и результаты наших исследований в пихтарниках подзоны юз ной тайги Приенисейской Сибири. Так установлено, что в процессе послерубочнс сукцессии елово-пихтовых лесов восстанавливающихся без смены породного состав доля стволовой древесины в общей структуре фитомассы с возрастом также увелич вается.

4.2. Фитомасса живого напочвенного покрова

Напочвенный покров на разных стадиях развития фитоценоза играет разли ную роль в продуктивности сообщества. В структуре живого напочвенного покро приоритетную роль играют фитомасса и структурная организация мохов лишайникового яруса (МЛЯ), который по запасам и формированию резервуара орг нического вещества во многом превосходит собой травяно-кустарничковый яр (ТКЯ).

Пул органического вещества, формируемый фитомассой растений МЛЯ, : свежих вырубках составляет порядка 3,5 т/га (рис. 1а), однако, уже в течение первь пяти лет сокращается до 2,0 т/га, а через 15 лет после рубки достигает 1,6 т/га.

Рост древесных растений способствует изменению экологических условий ср ды и постепенному восстановлению исходной структуры напочвенного покрова. 1 вырубках 17-23- летней давности запасы фитомассы МЛЯ увеличиваются до 2,0 т/1 а в 40-летнем насаждении достигают 2,5 т/га. В 200-летнем сосняке запасы органич ского вещества аккумулируемого фитомассой МЛЯ составляют порядка 2,9 т/га.

5.1» 4.00 5 3.00 ■

н

§ 2.00 ■

У 1.00 с

Я о.оо -

■Нг+

0 10 20 30 40 50 Возраст лослерубочной сукцессии. лет А) Мохово-лишайниковый ярус

0.40

0.35

0.30

£ 0.25

^ 0.20 аэ

0 0.15 3 0.10

1 °-05

о.оо ■

10

20

30

40

50

Вочраст послерубочной сукцессии. лет Б) Травяно-кустарничковый ярус

Рис. 1. Фитомасса живого напочвенного покрова в ходе послерубочной сукцессии

Фитомасса растений ТКЯ, на свежих вырубках, составляет 0,28 т/га, но в течение первых пяти лет после рубки резко снижается (более чем на 90%) до 0,02 т/га ОВ (рис. 16), что может свидетельствовать о том, что в целом - сосудистая флора реагирует на рубку наиболее остро. К 15-17 годам после рубки, запасы фитомассы ТКЯ достигают 0,11 т/га, а в 40-летнем сосновом насаждении составляют уже около 0,25 т/га.

4.3. Общие запасы фитомассы на вырубках

В процессе восстановления древостоя на вырубках происходит постепенное увеличение продуктивности и запасов фитомассы (рис. 2) со сменой основных продуцентов растительности.

Вочраст послерубочной сукцессии, лег Рис. 2. Динамика фитомассы в ходе послерубочной сукцессии

Установлено, что структура и приоритет разных компонентов фитомассы в формировании резервуаров аккумулируемого органического вещества существенно изменяются в зависимости от восстановительно-временной стадии насаждения.

В первые 15 лет после рубки резервуар ОВ, формируемый фитомассой, состоит, главным образом, из живого напочвенного покрова (ТКЯ+МЛЯ), запасы которого изменяются от 3,8 до 1,7 т/га. Наибольшее значение в этот период времени имеет раз-

витие нижнего яруса и создаваемый им микроклимат, который в значительной мере определяет процессы естественного возобновления и темпы сукцессий растительности на вырубках. В структуре живого напочвенного покрова приоритетную роль играют фитомасса и структурная организация мохово-лишайникового яруса.

Таблица 2

Структура и запасы фитомассы на вырубках, т/га

Основные компоненты Давность рубки, лет Контроль

0 5 12 15 17 23 40 200

Надземная часть, итого: 3,22 1,82 2,61 3,66 8,89 13,96 51,09 205,79

Древесные растения, в т.ч: 0,007 0,018 1,0 2,16 7,3 12,13 48,83 202,83

Ствол 0,002 0,01 0,40 0,85 4,08 7,73 38,15 184,13

Крона 0,005 0,012 0,61 1,3 3,22 4,4 10,68 18,7

В т.ч: Ветки 0,004 0,009 0,46 0,96 2,08 3,09 8,01 13,6

Хвоя 0,001 0,003 0,15 0,34 1,14 1,31 2,67 5,1

ТКЯ 0,24 0,02 0,07 0,09 0,09 0,12 0,21 0,64

МЛЯ 2,91 1,78 1,54 1,41 1,50 1,71 2,05 2,32

Подземная часть, итого: 0,65 0,22 0,48 0,76 2,06 3,34 12,66 62,12

Корни древесных растений 0,002 0,004 0,25 0,54 1,83 3,03 12,21 61,38

Корни ТКЯ 0,05 0,01 0,01 0,01 0,01 0,02 0,04 0,16

Подземная часть МЛЯ 0,58 0,21 0,22 0,21 0,22 0,29 0,41 0,58

Итого: 3,87 2,04 3,09 4,42 10,95 17,03 63,75 267,9

Через 15-17 лет после рубки, в процессе восстановления древостоя происходи постепенная смена основного блока депонирования ОВ формирующимся фитоценс зом. С возрастом увеличивается продуктивность древесных пород и происходит и: менение структуры фитомассы. Запасы органического вещества фитомассы форм! рующегося древостоя на вырубках 15-17-летней давности возрастают до 9,13 т/га, а возрасту 23 лет составляют уже порядка 15,6 т/га (табл. 2). С этого времени фитома< са древостоя начинает вносить значительный вклад в аккумуляцию углерода разв! вающейся экосистемой. В 40-летнем насаждении, представляющем практически чи< тый сосновый молодняк, фитомассой древостоя аккумулировано до 61 т/га органич< ского вещества, а на запасы органического вещества живого напочвенного покроЕ приходится порядка 2,7 т/га.

Основной блок депонирования органического вещества фитомассы в одновоз-растном 200-летнем сосновом древостое представлен фитомассой древесных растений, запасы которой достигают 264,2 т/га. Фитомассой живого напочвенного покрова аккумулировано порядка 3,7 т/га органического вещества.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ФИТОДЕТРИТА НА ВЫРУБКАХ

I

I

Фитодетрит является наиболее динамичным компонентом углеродного пула, | участвующим в круговороте углерода и выполняющим функцию промежуточного звена в потоках углерода между фитомассой, атмосферой и гумусом [Мухортова, 2001].

5.1. Структура и запасы древесных остатков

Древесные остатки (ДО) в лесных экосистемах являются вторым по величине наземным резервуаром углерода после фитомассы древостоев. Запасы ДО могут быть весьма значительными, особенно в перестойных древостоях, где преобладает накопление детрита за счет отпада и медленного разложения валежа, а также на свежих вырубках, где остаются большие количества порубочных остатков.

На свежих вырубках резервуар органического вещества, формируемый древесными остатками, является наибольшим по величине депонированного органического вещества среди всех других структурных компонентов нарушенной экосистемы и достигает 31,3 т/га (рис. 3 а).

Со временем резервуар ДО сокращается более чем в два раза и через 23 года после рубки не превышает 13,1 т/га, что обусловлено взаимосвязанным воздействием двух первичных факторов: изменением условий минерализации после рубки и резким сокращением темпов годичного отпада растительной массы. Данное снижение не противоречит результатам целого ряда авторов и согласуется с экосистемной парадигмой Ковингтона [Covington, 1981, Abbott, Crossley, 1982, Barber, 1984, Federer, 1984, Arthur et al„ 1993, Mackensen, Bauhus, 1999, Taylor et al., 1999, Thuille et al., 2000, Yanai et al., 2000, 2003].

40.(1 35.0

30.0 - 25-°

| 20.0 15.0 § 10.0 5 5.0

0.0

0 10 20 30 40 50 Возраст послерубочнон сукцессии, лет

А) Запасы древесных остатков

Я 1

5 12 15 17 Давность рубки, лет

23 40

Б) Фракционная структура ДО

Рис. 3. Запасы и фракционный состав древесных остатков на вырубках

Наряду с изменением общих запасов ДО происходят изменения и в структуре (Рис. 3 б), которые свидетельствует о том, что интенсивность деструкции ДО во многом определяется их состоянием и размерами.

5.2. Структура и запасы лесной подстилки

Трансформация экологических условий отражается на запасах и структуре лесной подстилки, которая является наиболее мобильным биогеоценотическим горизонтом, богатым органическим веществом и служит связующим звеном между растительностью и почвой. Запасы лесной подстилки в ходе лесовосстановительной сукцессии после рубки претерпевают значительные изменения (рис. 4 а).

0.0

0 10 20 30 40 50 Возраст иослерубочной сукцессии, лет

А) Запасы лесной подстилки

0 5 12 15 17 23 40 Давность рубки, лет

Б) Фракционная структура подстилки

Рис. 4. Запасы и фракционный состав лесной подстилки на вырубках

Резервуар органического вещества, формируемый лесной подстилкой, достигает на свежих вырубках порядка 18,3 т/га, но уже через 5 лет после рубки снижается до 11,9 т/га, а к 23 годам составляет около 5,1 т/га, т.е. уменьшается более чем на 70% от начального запаса. Кроме того, с увеличением давности вырубки изменяются не только запасы и мощность, но и качественный состав подстилки, за счет различной устойчивости отдельных фракций к процессам разложения (рис. 4 б).

5.3. Структура и запасы корневого детрита

Отмирание корней является важным фактором, обеспечивающим постоянное пополнение запасов органического вещества почвы. Формирование пула подземного (корневого) детрита определяется соотношением процессов нарастания, отмирания и разложения корней [Ведрова, 2005]. Очевидно, что трансформация экологических ус- ' ловий на вырубках приводит к изменениям общих запасов и структуры корневого детрита.

В ходе лесовосстановительной сукцессии на вырубках в составе пула корневого детрита преобладает фракция (около 65-75%), объединенная под названием "прочая мортмасса" и представленная смесью отшелушившихся чешуек коры, корневых

чехликов, сильно разложившихся корней. Запасы корневого детрита наиболее значительны на свежих вырубках, где после рубки древостоя они достигают значений 14,8 т/га (табл. 3). Помимо фракции "прочая мортмасса", составляющей порядка 6,2 т/га, пул корневого детрита здесь формируется, в большей степени, тонкими (0-2мм) и крупными (>5 мм) корнями, запасы которых достигают 3,48 и 3,69т/га, соответственно, и, в меньшей степени, средними корнями (2-5мм) - составляющих 1,42 т/га.

Таблица 3

Запасы и состав корневого детрита на вырубках, т/га

Основные компоненты Вырубки Контроль

0 5 12 15 17 23 40 200

Корни 0-2 мм 3,48 1,85 1,47 1,68 1,53 1,44 0,67 1,06

Корни 2-5 мм 1,42 1,32 0,87 0,61 0,47 0,38 0,93 1,03

Корни >5 мм 3,69 3,12 0,72 0,60 0,36 0,29 1,27 9,57

Мортмасса 6,16 4,43 2,57 2,71 1,54 1,65 2,02 8,18

Итого: 14,75 10,72 5,62 5,60 3,90 3,76 4,89 19,84

Обилие света и элементов минерального питания, освобождающихся в процессе минерализации фитодетрита, создают оптимальные условия, необходимые для жизнедеятельности почвенных микроорганизмов. Это приводит к значительному уменьшению запасов корневого детрита, до 10,7 и 5,6 т/га на вырубках 5 и 15-летней давности, а к 17-23 годам после рубки масса корневого детрита еще более снижается, достигая значений 3,8 т/га.

В дальнейшем, рост древесных растений способствует изменению экологических условий среды, постепенному восстановлению исходной структуры фитоценоза и возобновлению процессов нарастания- отмирания корней, что приводит к постепенному восстановлению пула корневого детрита. Через 40 лет после рубки, наблюдается увеличение запасов корневого детрита до 4,9 т/га, а в 200-летнем сосновом древостое запасы корневого детрита достигают 19,8 т/га.

5.4. Структура и запасы наземной части фитодетрита на основных технологических элементах свежих вырубок

Запасы, структура и распределение фитодетрита на свежих вырубках в значи-ельной степени определяются технологией разработки лесосек.

Наибольшее количество ОВ сосредоточено на погрузочных площадках (валах) зис. 5 а, б), где после обрубки сучьев в процессе лесозаготовки, остаются тонкие и редние ветки, хвоя, запасы которых достигают 70 % от общей массы фитодетрита. десь запасы ОВ достигают 108,7 т/га, из которых около 69,4 т/га приходится на дре-гсные остатки и до 39, 3 т/га представлено лесной подстилкой. По волокам скапли-ается значительное количество ДО, представленных, главным образом, крупномер-ым валежником, запасы которого достигают 26,9 т/га.

8(1.0 70.0 60.0 50.0 40.0 30.0 20.0 10.0 -0.0

ОПасека|... ■ Iton □ Вал__

1

Ol

0 5 12 15 I

Давность рубки, лет А) Древесные остатки

0.0

ИЩИ

О 5 12 15 17 23 Давность рубки, лет

Б) Лесная подстилка

Рис. 5. Структура и запасы фитодетрита на основных технологических элементах вырубок

На пасеках структура и запасы фитодетрита наиболее приближены к таковым : естественных сосновых насаждениях.

5.5. Общие запасы фитодетрита на вырубках [

В первые 15-17 лет после рубки пул фитодетрита является основным резерву >j ром органического вещества развивающейся экосистемы, величина которого в ход. лесовосстановительной сукцессии снижается с 64,4 т/га OB на свежих вырубках ,г,: 28,7 и 25,38 т/га, на вырубках 15- и 17-летней давности соответственно (рис. 6).

SO -1

70 60 50 40 30 20 10

О 10 20 30 40

Вочраст поелерубочной сукцессии, лет

50

Рис. 6. Динамика пула фитодетрита в ходе поелерубочной сукцессии

Обусловлено это снижение резким сокращением поступления опада и отпа,, на поверхность почвы после рубки, а также изменением целого ряда микроклимат..' ческих, гидрологических и биологических факторов, меняющих интенсивность пр цессов разложения. В итоге, темпы деструкции фитодетрита на вырубках высоки, темпы его пополнения низкие, в результате чего накопления ОВ не происходит.

С течением времени снижение ОПП травяно-кустарничкового яруса, и появление молодого поколения леса восстанавливает условия гидротермического режима, характерные для лесных экосистем и оказывает ингибирующее влияние на темпы деструкции фитодетрита на поверхности и в толще почвы. Однако, несмотря на значительное уменьшение резервуара фитодетрита, он продолжает играть приоритетную роль в депонировании атмосферного углерода развивающейся экосистемой. На вырубках 23-летней давности пул фитодетрита все еще значительный и достигает 20,93 т/га органического вещества. В структуре фитодетрита приоритет в формировании пула углерода принадлежит древесным остаткам, и оставшаяся часть пула достаточно равномерно разделена между лесной подстилкой и корневым детритом. К 40 годам после рубки это соотношение сохраняется лишь с незначительной разницей. В сосняках 200 летнего возраста суммарный пул фитодетрита составляет порядка 31,6 т/га, что, вероятно, соответствует его естественному фону характерному для лесных экосистем района исследований не тронутых рубкой.

ГЛАВА 6. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ПУЛОВ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА НА ВЫРУБКАХ

В ходе проведенных исследований установлено, что в первые 17-23 года после рубки пул органического вещества, формируемый фитодетритом, является наибольшим по величине среди всех других структурных компонентов нарушенной экосистемы (рис. 7).

Запасы фитодетрита достигают 64,4 т/га на свежих вырубках и остаются преобладающими на вырубках 5-23 летней давности. Почти 50 % этой величины сосредоточено в ОВ древесных остатков, состоящих из валежника различной давности и упавших в процессе лесозаготовки сухостойных деревьев. Оставшаяся часть легко-минерализуемого органического вещества распределена между лесной подстилкой и корневым детритом.

80 70 60 50 £ 40

130 с

20 10 о

■ Фптомлееа

f • Фптодетрнт ■

в в «

■ >9 i

i ■ ■ ■

о

50

10 20 30 40

Bosp.ncT послерубочной сукцессии, лет Рис. 7. Динамика пулов органического вещества в ходе послерубочной сукцессии

В тоже время, запасы фитомассы в первые 15-17 лет после рубки не значи-:льны, но постепенно увеличиваются от 3,9, на свежих вырубках до 11 т/га, на вы->бках -17 летней давности. При этом пул органического вещества фитомассы в пер-з!е 15 лет формируется, главным образом, живым напочвенным покровом.

В дальнейшем, через 15-23 года после рубки в процессе восстановления фт\ ценоза и увеличения продуктивности древесных пород происходит постепенная см( на основного блока аккумуляции органического вещества, когда фитоклиматическа роль возобновления и его приоритет в качестве главнейшего пула органического в( шества надземной фитомассы становятся определяющими.

Роль фитоценозов в процессах депонирования ОВ различна на разных стадия послерубочной восстановительной сукцессии. В течение первых 15-ти лет после ру( ки сосняки лишайниковые в целом являются источниками углерода в атмосферу, чт связано с резким снижением запасов ассимилирующей фитомассы и уменьшение годичного прироста фитомассы в целом, а также со значительным увеличением ш тенсивности деструкции и разложения фитодетрита (рис. 8). Потеря ОВ за первые лет после рубки составляет порядка 16 т/га (в среднем, до 3,2 т/га год"'). В течет следующих 10 лет теряется до 15,7 т/га ОВ (около 1,6 т/га год'1). В дальнейшем процессе формирования фитоценозов, наблюдается увеличение биомассы растений для 17- 23- летних вырубок отмечается некоторое накопление ОВ экосистемой (л 5,12 т/га - в среднем, 0,6 т/га год'1). В этот период времени начинает наблюдаться 01 ределенная сбалансированность процессов ежегодного прироста, опада и разлож( ния, и хотя имеют место значительные потери углерода за счет эмиссий в атмосфер; данные экосистемы уже могут рассматриваться местом для слабого стока углерода.

Возраст послерубочной сукцессии, лет Рис.8. Аккумуляция/потеря ОВ в ходе послерубочной сукцессии

Период 23-40 лет после рубки характеризуется как этап наиболее интенсивно! депонирования ОВ, когда нарушенная экосистема активно накапливает запас надзег ной фитомассы, стремясь достигнуть исходного состояния. В этот период аккумул ция органического вещества достигает 47 т/га, что свидетельствует о ежегодном н коплении ОВ, в среднем, порядка 2,8 т/га. Зачастую, по свидетельству ряда автор! [Карелин, Замолодчиков, 2008], в этот период первичная продукция нарушенного ф: тоценоза превышает продукцию ненарушенных экосистем.

Выводы:

1. В процессе лесовосстановительных сукцессии на вырубках в сосняках лишайниковых пул фитомассы увеличивается с возрастом вырубок с 3,9 т/га на свежих вырубках до 63,8 т/га на вырубках 40-летней давности. В 200 летнем сосняке нетронутом рубкой запасы фитомассы достигают 267,9 т/га.

2. В течение первых 15 лет после рубки пул фитомассы представлен, главным образом, живым напочвенным покровом, запасы которого по мере развития молодого поколения леса постепенно уменьшаются от 3,8 т/га на свежих вырубках до 1,7 т/га на вырубках 15 летней давности. В структуре живого напочвенного покрова приоритетную роль играет мохово-лишайниковый ярус, который по запасам значительно превосходит травяно-кустарничковый ярус. Запасы фитодетрита в ходе послерубочной сукцессии уменьшаются с 64,4 т/га на свежих вырубках до 22, 5 т/га на вырубках 40-летней давности, что обусловлено несбалансированностью процессов ежегодного прироста, опада и разложения на начальных этапах развития фитоценоза. Несмотря на это, в течение 17-23 лет после рубки, пул фитодетрита является основным блоком депонирования органического вещества развивающейся экосистемы.

От 40 до 60 % пула фитодетрита на вырубках различной давности представлено древесными остатками, оставшаяся часть распределена между ОВ лесной подстилки и корневого детрита. Наибольшее количество наземной части фитодетрита на свежих вырубках сосредоточено на погрузочных площадках, где запасы ОВ достигают 108,7 т/га. По волокам скапливается значительное количество древесных остатков, представленных, главным образом, крупномерным валежником, запасы которого составляют 26,9 т/га. На пасеках структура и запасы фитодетрита близки к таковым в естественных сосновых насаждениях.

Через 15-23 года после рубки в процессе восстановления фитоценоза и увеличения продуктивности древесных пород начинает наблюдаться определенная сбалансированность процессов ежегодного прироста, опада и разложения. Происходит постепенная смена основного блока депонирования органического вещества развивающегося фитоценоза и приоритет в его формировании переходит от фитодетрита к фитомассе древостоя.

В течение 12-15 лет после рубки сосняки лишайниковые являются источниками углерода в атмосферу. Потеря ОВ за первые 5 лет после рубки составляет порядка 16 т/га (в среднем, до 3,2 т/га год") и до 15,7 т/га ОВ (около 1,6 т/га год'1) теряется в течение следующих 10 лет. Вырубки 17-23- летней давности могут рассматриваться местом для слабого стока углерода, здесь отмечается накопление ОВ до 5,12 т/га - в среднем, 0,6 т/га год'1. Период 23-40 лет после рубки характеризуется как этап наиболее интенсивного депонирования ОВ. В этот период накопление органического вещества достигает 47 т/га (порядка 2,8 т/га год"').

Работы, опубликованные по теме диссертации:

1. Панов А.В. Структура и динамика фитомассы на вырубках в сосняках лишайни-

вых Средней Сибири / Онучин А.А., Кошурникова Н.Н. // Вестник КрасГАУ. -

39. - №12. - С. 129-133. (по перечню ВАК)

2. Кошурникова H. H. Запас и структура фитомассы древостоев в производных лесных сообществах Кеть-Чулымского лесорастительного округа (Красноярский край) / Верховец C.B., Панов A.B., Климченко A.B. // Растительные ресурсы, - 2008. - Том 44. - Выпуск 2. - С. 34-43. (по перечню ВАК)

3. Кошурникова H. Н. Продукция мохового яруса в темнохвойных лесах Кеть-Чулымского междуречья / Панов A.B.. Гаек А.О. //Лесоведение. - 2008. - №3. - С.70-76. (по перечню ВАК)

4. Панов A.B. Мониторинг баланса углерода в сосняках лишайниковых Средней Сибири // Материалы XLII международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс", дополнительный сборник, Новосибирск, 2004.-С. 11-12.

5. Панов A.B. Исследование баланса углерода в сосновых древостоях бореальной зоны // Тезисы докладов XI Всероссийской студенческой научной конференции "Экология и проблемы охраны окружающей среды", Красноярск, 2004. - С. 39.

6. Shibistova О. Forest floor mass and soil respiration rates during reforestation after clear-cutting for a Central Siberian Pinns sylvestris stands / Zrazhevskaya. G., Verkhovets S., Evgrafova S., Panov A., Ilyin A., Zolotukhin D., and E.-D. Schulze. // abstracts of 12th annual scientific conference "Climate Disturbance Interactions in Boreal Forest Ecosystems", Fairbanks, Alaska, U.S.A., 2004. - P. 176.

7. Панов A.B. Уровни эмиссии CO2 с поверхности почвы на вырубках в сосняках лишайниковых Средней Сибири. // Материалы конференции молодых ученых "Исследования компонентов лесных экосистем Сибири", Красноярск, Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. 2005. - С. 42-44.

8. Панов A.B. Запасы порубочных остатков, лесной подстилки и уровни эмиссии СО2 с поверхности почвы на вырубках различного возраста в сосняках лишайниковы Средней Сибири. II Материалы межрегиональной научно-практической конференции "Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири", Красноярск, 2005. - С. 84.

9. Панов A.B. Запасы напочвенной мортмассы на вырубках различного возраста сосняках лишайниковых Центральной Сибири. //Материалы Всероссийской конфс ренции молодых ученых "Экология в меняющемся мире", Екатеринбург, 2006. - С 176-182.

10. Панов A.B. Динамика запасов напочвенной мортмассы на вырубках в сосняка лишайниковых Средней Сибири. П Материалы конференции молодых ученых "И< следования компонентов лесных экосистем Сибири", Красноярск, Институт леса и.\ В.Н. Сукачева СО РАН, 2006. - С. 63-65.

11. Панов A.B. Запасы напочвенной мортмассы в ходе послерубочной сукцессии сосняках лишайниковых Средней Сибири. // Материалы конференции молодых уч< ных в КНЦ, Красноярск, 2006. - С. 25-27.

12. Панов A.B. Интенсивность деструкции древесных остатков на вырубках в сс сняках лишайниковых Средней Сибири. // Материалы конференции молодых учены "Исследования компонентов лесных экосистем Сибири", Красноярск, Институт лес им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2007. - С. 59-62.

13. Панов A.B. Структура и динамика фитомассы на вырубках в сосняках лишайш ковых Средней Сибири// Материалы конференции молодых ученых в КНЦ, Красш ярск, 2009. - С. 43-46.

УОП ИЛ СО РАН Заказ № 93, тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Панов, Алексей Васильевич

ВВЕДЕНИЕ.:.«.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

1.1. Баланс углерода в лесных экосистемах бореальной зоны.

1.2. Влияние рубок главного пользования на обменные процессы в лесных фитоценозах.

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Геоморфологическая характеристика.

2.2. Климатические условия.

2.3. Эдафическая характеристика.

2.4. Растительные условия.

2.4.1. Луговая растительность.

2.4.2. Болота.

2.4.3. Леса.

2.5. Краткая характеристика лишайниковых боров и преобладающих типов вырубок.

2.5.1. Кладиновые и кустарничко-кладиновые боры.

2.5.2. Политрихово - лишайниковые боры.

2.5.3. Типы вырубок в лишайниковых борах.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Объекты исследований.

3.2. Методы исследований.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ФИТОМАССЫ НА ВЫРУБКАХ.

4.1. Фитомасса древесных растений.

4.2. Фитомасса живого напочвенного покрова.

4.3. Общие запасы фитомассы на вырубках.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ФИТОДЕТРИТА НА ВЫРУБКАХ.

5.1. Структура и запасы древесных остатков.

5.1.1. Запасы древесных остатков на вырубках.

5.1.2. Фракционная структура древесных остатков.

5.2. Структура и запасы лесной подстилки.:.

5.2.1. Запасы лесной подстилки на вырубках.

5.2.2. Фракционная структура лесной подстилки.

5.3. Структура и запасы корневого детрита.

5.4. Состав и запасы наземной части фитодетрита на основных технологических элементах свежих вырубок.

5.5. Общие запасы фитодетрита на вырубках.

ГЛАВА 6. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ПУЛОВ ОРГАНИЧЕСКОГО

ВЕЩЕСТВА НА ВЫРУБКАХ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и динамика органического вещества на вырубках в сосняках лишайниковых среднетаежной подзоны Приенисейской Сибири"

Актуальность темы

Актуальность исследований углеродного цикла в экосистемах связана с проблемой повышения концентрации парниковых газов в атмосфере за последние десятилетия и ожидаемых в этой связи изменений глобального климата. Вне зависимости от того, будет ли среди множества климатообразующих факторов лидировать концентрация парниковых газов, в особенности С02, потепление приведет к изменению продуктивности растений и интенсивности процессов биотрансформации мертвого органического вещества на поверхности и в толще почв. В особенности это актуально для области высоких широт — зоны господства бореальных лесов.

Леса, среди наземных экосистем — важнейший и наиболее мощный резервуар углерода, однако, различные лесные экосистемы аккумулируют его по-разному [Молчанов, 1990; Уткин, 1995]. Леса бореальной зоны с их медленной и сезонно-подавленной деструкцией органического вещества, по сравнению с тропическими, в большей степени сдерживают возврат СО2 в атмосферу и могут выступать как сток углерода прежде всего за счет того, что аккумулируют углерод не только в фитомассе, но и в фитодетрите [Уткин, 1975; Заварзин, 1999; Добровольский и др., 1999; Уткин и др., 2001].

Бореальные леса, ареал которых довольно велик, характеризуются низкой продуктивностью, небольшой надземной биомассой и огромными запасами мертвого органического вещества, сконцентрированного на поверхности и в толще лесных почв. Значительные масштабы запасов мертвой органики и большая чувствительность этих лесов к изменениям климата обусловливают их особую роль в глобальном балансе углерода и в качестве важнейшего фактора регулирования глобальных климатических последствий: поддержания газового состава атмосферы и ее стабильного состояния. [Кобак, 1988]. Ч

Поскольку около 70% площади бореальных лесов мира приходится на территорию России (из них до 42% сосредоточено в Сибири) и под их контролем находится значительная доля глобального пула углерода поверхности суши, становится очевидной та важная роль, которую играют бореальные леса России в круговороте углерода биосферы.

Повышение концентрации С02 в атмосфере за последнее столетие свидетельствует о потере компенсационных способностей биосферы и, в частности, о снижении аккумулятивного потенциала лесных экосистем. Сокращение площади лесов из-за рубок, пожаров и отчуждения земель, снижают секвестр углерода растительным покровом, еще более усугубляя ситуацию.

Рубки главного пользования в лесах Сибири являются одним из наиболее значимых антропогенных факторов приводящих к нарушению структуры лесных экосистем и трансформации естественных потоков вещества и энергии, и в первую очередь, к изменению углеродного цикла [Covington, 1981; Abbott, Crossley, 1982; Federer, 1984; Arthur et al., 1993; Yanai et al., 2000, 2003]. Одним из главных источников неопределенности в интегральной оценке роли лесных экосистем в глобальном балансе углерода является слабая изученность потоков углерода в фитоценозах, формирующихся на вырубках. Динамика углеродных циклов определяется характером лесовосстановительных сукцессий и зависит от интенсивности накопления и разложения органического вещества в экосистемах. Исследование структуры и динамики органического вещества на вырубках, с учетом последующего процесса лесовосстановления, представляет несомненный интерес для объективной оценки экологических последствий хозяйственной деятельности в длительных временных масштабах.

Цель исследования - изучение структуры и динамики органического вещества на разных стадиях восстановления насаждений после сплошнолесосечной рубки в сосняках лишайниковых-среднетаежной подзоны Приенисейской Сибири.

Задачи исследования.

1. Определение структуры и запасов фитомассы и фитодетрита на разных стадиях восстановления насаждений после рубки.

2. Оценка состава и запасов наземной части фитодетрита на основных технологических элементах свежих вырубок.

3. Изучение временной динамики органического вещества и роли его компонентов в формировании резервуаров углерода в ходе лесовосстановительной сукцессии после рубки.

4. Выявление особенностей углеродных циклов фитоценозов на разных стадиях послерубочной восстановительной сукцессии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. На начальном этапе послерубочной сукцессии изучаемые экосистемы являются источниками углерода в атмосферу.

2. Переход лесных экосистем из источников углерода в сток происходит в интервале от 15 до 20 лет после начала формирования молодого поколения леса на вырубках.

3. Момент перехода экосистемы из источника в сток углерода в значительной мере определяется начальным запасом органического вещества фитодетрита на свежих вырубках.

Научная новизна.

Впервые, с целью оценки роли нарушенных экосистем в биосферном цикле углерода, была исследована структура и динамика пулов органического вещества в сосняках лишайниковых среднетаежной подзоны в ходе восстановления после сплошной рубки.

Практическая значимость. -г

Полученные данные могут быть использованы для оценки роли сосновых древостоев среднетаёжной подзоны Приенисейской Сибири на разных стадиях восстановления после рубки в секвестировании атмосферного углерода. Пока это остается преимущественно научной задачей, однако, развитие пост-Киотского международного переговорного процесса существенно сближает традиционные "практические" и "научные" проблемы количественного описания лесов и функций, выполняемых ими в аспекте биосферного цикла углерода. В региональном масштабе полученные данные могут быть использованы при разработке и создании рекомендаций по рациональному лесопользованию с сохранением экологического потенциала лесов и биоразнообразия для сосняков среднетаежной подзоны Приенисейской Сибири.

Апробация работы.

Результаты и основные положения диссертационной работы послужили материалом для участия в международных, всероссийских и молодёжных конференциях по вопросам биологии и экологии естественных и антропогенно-нарушенных наземных экосистем, проходивших в г. Иена, (Германия) (2008), Фейрбанкс (Аляска) (2004), Екатеринбурге (2007 г.), Красноярске (2005, 2006, 2007, 2008, 2009 гг.).

Исследования поддерживались грантами Международного Научного Технического Центра (Москва) (№№ 2770, 2757).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объём диссертационной работы.

Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и списка литературы. Работа изложена на 143 страницах машинописного текста,

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Панов, Алексей Васильевич

ВЫВОДЫ

1. В процессе лесовосстановительных сукцессий на вырубках в сосняках лишайниковых пул фитомассы увеличивается с возрастом вырубок с 3,9 т/га на свежих вырубках до 63,8 т/га на вырубках 40-летней давности. В 200 летнем сосняке нетронутом рубкой запасы фитомассы достигают 267,9 т/га.

2. В течение первых 15 лет после рубки пул фитомассы представлен, главным образом, живым напочвенным покровом, запасы которого по мере развития молодого поколения леса постепенно уменьшаются от 3,8 т/га на свежих вырубках до 1,7 т/га на вырубках 15 летней давности. В структуре живого напочвенного покрова приоритетную роль играет мохово-лишайниковый ярус, который по запасам значительно превосходит травяно-кустарничковый ярус.

3. Запасы фитодетрита в ходе послерубочной сукцессии уменьшаются с 64,4 т/га на свежих вырубках до 22, 5 т/га на вырубках 40-летней давности, • что обусловлено несбалансированностью процессов ежегодного прироста, опада и разложения на начальных этапах развития фитоценоза. Несмотря на это, в течение 17-23 лет после рубки, пул фитодетрита является основным блоком депонирования органического вещества развивающейся экосистемы.

4. От 40 до 60 % пула фитодетрита на вырубках различной давности представлено древесными остатками, оставшаяся часть распределена между ОВ лесной подстилки и корневого детрита. Наибольшее количество наземной части фитодетрита на свежих вырубках сосредоточено на погрузочных площадках, где запасы ОВ достигают 108,7 т/га. По волокам скапливается значительное количество древесных остатков, представленных, главным образом, крупномерным валежником, запасы которого составляют 26,9 т/га. На пасеках структура и запасы фитодетрита близки к таковым в естественных сосновых насаждениях.

5. Через 15-23 года после рубки, в процессе восстановления фитоценоза и увеличения продуктивности древесных пород начинает наблюдаться определенная сбалансированность процессов ежегодного прироста, опада и разложения. Происходит постепенная смена основного, блока депонирования органического вещества развивающегося фитоценоза и приоритет в его формировании переходит от фитодетрита к фитомассе древостоя.

6. В течение 12-15 лет после рубки сосняки лишайниковые являются источниками углерода в атмосферу. Потеря ОВ за первые 5 лет после рубки составляет порядка 16 т/га (в среднем, до 3,2 т/га год"1) и до 15,7 т/га ОВ (около 1,6 т/га год"1) теряется в течение следующих 10 лет.

Вырубки 17-23- летней давности могут рассматриваться местом для слабого стока углерода, здесь отмечается накопление ОВ до 5,12 т/га — в среднем, 0,6 т/га год"1. Период 23-40 лет после рубки характеризуется как этап наиболее интенсивного увеличения первичной продуктивности

Л 29 нарушенного фитоценоза и депонирования ОВ. В этот, период накопление органического вещества достигает 47 т/га (порядка 2,8 т/га год"1).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В лесах Сибири сплошные рубки являются одним из наиболее значимых антропогенных факторов приводящих к нарушению структуры лесных экосистем и трансформации естественных потоков вещества и энергии, и в первую очередь, к изменению углеродного цикла.

В ходе проведенных исследований структуры и динамики органического вещества на вырубках установлено, что в ходе послерубочной сукцессии, запасы, структура и приоритет разных компонентов фитоценоза в депонировании органического вещества существенно изменяются в зависимости от восстановительно-временной стадии насаждения. Вместе с этим меняется и роль фитоценозов на разных стадиях послерубочной восстановительной сукцессии в биосферном цикле углерода.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Панов, Алексей Васильевич, Красноярск

1. Астрологова J1.E. Изменение структуры и продуктивности растений в процессе восстановления соснового древостоя. - Архангельск, 1998. - 316 с.

2. Багаутдинов Ф.Я. Трансформация меченых по углероду растительных остатков в черноземах типичных и серых лесных почвах. / Ф.Я. Багаутдинов, Ю.Г. Куватов // Почвоведение. 1993. - №3. - С. 25 - 31.

3. Базилевич Н.И. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. / Гребенщикова О.С., Тишков A.A. -М.: Наука, 1986. -296 с.

4. Белов A.B. Растительность Западной Сибири и ее картографирование. -М.: Наука, 1984 г.-121 с.

5. Благо датский, С. А. Вклад дыхания корней в эмиссию С02 из почвы. / С. А. Благо датский, А. А. Ларионова, И.В. Евдокимов // Дыхание почвы. -Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1993. С. 26 - 32.

6. Богатырев Л.Г. Образование подстилок один из важнейших процессов в лесных экосистемах. // Почвоведение. 1996. №4. С. 501-511.

7. Богатырев Л.Г. О классификации лесных подстилок. // Почвоведение. 1990. №3. С. 118-123.

8. Борисенков Е.П., Кондратьев К.Я. Круговорот углерода и климат. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. -320 с.

9. Будыко М.И. Проблема углекислого газа — Л.: Гидрометеоиздат, 1979.-59с.

10. Буторина Т.Н. Биоклиматическое районирование Красноярского края. -Новосибирск, 1979.-231 с.

11. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа B.C. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. Новосибирск: Наука, 1996. -246 с.

12. Вален дик 'и др. Управляемый огонь на вырубках в темнохвойных лесах.' • Новосибирск: Издательство Сибирского отделения Российской академии наук, 2000. -209 с.

13. Ведрова Э.Ф. Интенсивность разложения органического вещества на поверхности и в толще почвы. // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2002. С.231-240.

14. Ведрова Э.Ф. Углеродный цикл в сосняках таежной зоны Красноярского края. // Лесоведение. 1998. №6. С.3-23.

15. Ведрова Э.Ф. Баланс углерода в сосняках Средней Сибири. // Сибирский экологический журнал. 1997. №4. С.375-383.

16. Ведрова Э.Ф. Интенсивность продуцирования углекислого газа при разложении лесных подстилок. / Миндеева Т.Н. // Лесоведение. 1998. №1. С. 30-41.

17. Ведрова Э.Ф. Структура органического вещества северотаежных экосистем Средней Сибири. / Плешиков Ф.И., Каплунов К.Я. // Лесоведение. 2002. №6. С. 3-11.

18. Ведрова Э.Ф. Закономерности изменения пула углерода в бореальных лесах. / Стаканов В.Д., Плешиков Ф.И. // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2002. С.206-221.

19. Ведрова Э.Ф. Углеродный цикл в экосистемах сосновых лесов. // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2002. С.245-248.

20. Векшин В.Н. Анализ особенностей восстановления лесов в Красноярском крае. / Бельков В.В., Овчинников Ф.М., Батин С.Ю., Главацкий С.Г. // Эколого-экономические проблемы Восточно-Сибирского региона / ВСО МЭЭСИ. Красноярск, 2001. 210 с.

21. Волков И.А. Геолого-морфологическая основа ландшафтов центральной части Западной Сибири (на основе использования дистанционных методов132исследования). 7/ . Дистанционные исследования ландшафтов. ■ Новосибирск: Наука, Сиб. Отд-ние, 1987. С. — 64-91.

22. Гавриленко В.Ф. Большой практикум по физиологии растений. / Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. М.: Высшая школа. 1975. —392 стр.

23. Глебов Ф.З. Болота и заболоченные леса лесной зоны Енисейского левобережья. -М.: Наука, 1969.-132 с.

24. Глебов Ф.З.(ред.) Гидроморфные лесо-болотные экосистемы. -Красноярск: ИЛиД, 1986 г.

25. Гордина Н.П. Пространственная структура и продуктивность сосняков нижнего Енисея. Красноярск: Изд-во Красноярского ун-та. 1985. -128 стр.

26. Димо В.Н. Тепловой режим почв СССР.-М.: Колос. 1972.-359 с.

27. Дьяченко А.П. Фотосинтез растений в условиях зимы. // Фотосинтетический метаболизм углерода (сборник научных трудов). -Свердловск. 1983. С. 128-135.

28. Елизарьева М.Ф. К изучению растительности междуречья Чулыма Кети. М., 1957.

29. Ефимова H.A. Продуктивность естественных растительных покровов как элемент круговорота углекислого газа. // Проблемы атмосферного углекислого газа. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. С. 79-85.

30. Загуральская Л. М. Биологическая активность почв как показатель условий роста лесных насаждений. // Лесоведение. 1998. №1. С. 24-29.

31. Заварзин Г.А. Цикл углерода в природных экосистемах России. // Природа. 1994. №7. С. 15-18.

32. Замолодчиков Д.Г. Послепожарные изменения углеродного цикла в южных тундрах. / Карелин Д.В., Иващенко А.И. // Экология. 1998. №4. С. 272-276.л ЪЗ. Замолодчиков Д.Г. Углеродный; баланс тундровой и лесотундровой :зон. // Природа. 1994. №7. С.22-24.

33. Западная Сибирь. М.: Наука, Изд-во АН СССР. - 1963.-234 с.

34. Зайдельман Ф.Р. Эколого-мелиоративное почвоведение гумидных ландшафтов. -М.: Агропромиздат. -1991. 320 с.

35. Иванова Г. А. Типологическая структура вырубок низкогорной части Восточного Саяна и их пожароопасность. / Перевозникова В. Д. // География и природные ресурсы. 1994. № 1. С. 54-60.

36. Ильина И.С. Растительность речных долин. // Растительный покров западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 177 - 210.

37. Ильчуков C.B. Динамика структуры лесного покрова на сплошных вырубках. Екатеринбург: УроРАН, 2003. 119 с.

38. Исаев A.C. Углерод в лесных экосистемах. // Природа. 1994. №7. С. 18-21.

39. Исаев A.C. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России. / Коровин Г.Н., Уткин А.И. и др. // Лесоведение. 1993. №5. С. 3-10.

40. Караваева H.A. Заболачивание и эволюция почв. -М.: Наука. 1982.-256с.

41. Карелин Д.В. Углеродный обмен в криогенных экосистемах./ Замолодчиков Д.Г. -М.: Наука, 2008. 344 с.

42. Классификация и диагностика почв СССР. -М.: Колос, 1977.

43. Климатический атлас СССР,- М.: ГУГК. 1960.-181 с.

44. Кобак К.И. Биологические компоненты углеродного цикла. -Л.: Гидрометеоиздат, 1988, -248 с.

45. Ковда В. А. Основы учения о почвах. М., 1973.

46. Конард С.Г. Дифференцированный подход к количественной оценке эмиссии углерода при лесных пожарах. / Иванова Г.А. // Лесоведение. 1998. №3. С. 28-35.

47. Костина Е.Е. Глобальные изменения климата и его возможные последствия. Владивосток: Дальнаука. 1997. -103 с.

48. Куваев В.Б. Восстановительные сукцессии на вырубках лишайниковых боров в Енисейской тайге (Красноярский край). / Шахин Д.А., Григорьев С.А.// Бот. журн., 1995, т.80, №9.- С.76-95.

49. Куваев В.Б. Естественное восстановление сосновых лесов среднего Енисея после рубок. / Шахин Д.А., Роденков А.Н., Телеснина В.М.- Москва, 2001. 313 с.

50. Кудеяров В.Н. Выделение углекислого газа почвенным покровом России. // Природа. 1994. №7. С.37-43.

51. Кудеяров В.Н. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России/ Заварзин Г.А., Благодатский С.А. и др. М.:Наука. 2007. - 315с.

52. Кудеяров В.Н. Оценка дыхания почв России/ Хакимов Ф.И., Деева Н.Ф., Ильина A.A., Кузнецова Т.В., Тимченко A.B. // Почвоведение. 1995. №1. С. 33-42.

53. Ларионова A.A. Дыхание корней и его вклад в эмиссию С02 из почвы. / А.А Ларионова и др. // Почвоведение. 2003. - №2. - С. 183 - 194.

54. Лащинский H.H. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего Приангарья. Новосибирск, 1981.-С. 188-242.

55. Лесная таксация и лесоустройство. / Под ред. Мошкалева А.Г. -Красноярск. 1985. — 164 с.

56. Макаревский М.Ф. Запасы и баланс органического углерода в лесных и болотных биогеоценозах Карелии. // Экология. 1991. №3. С. 3-10.

57. Маслаков-Е. JL К,вопросу выделения типов сплошных концентрированных вырубок (сосняки средней тайги Зауралья). // Проблемы типологии и классификации лесов. -Свердловск: Тр. Ин-та экологии растений и животных, 1972. С. 177-192.

58. Мезенцев В.З., Карнацевич И.В. Увлажненность Западно-Сибирской равнины. -Л.: Гидрометеоиздат, 1969.-168 с.

59. Мелехов И. С. К типологии концентрированных вырубок в связи с изменениями в напочвенном покрове. // Концентрированные рубки в лесах Севера. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 110-125.

60. Мелехов И. С. Лесоведение и лесоводство. — М.: МЛТИ, 1972. — 176 с.

61. Мокроносов А.Т. Фотосинтез: физиолого-экологические и биохимические аспекты. / Гавриленко В.Ф. М. 1992. -218 с.

62. Мокроносов А. Т. Глобальные изменения природной среды и климата, круговорот углерода на территории России. М.: Министерство общего и профессионального образования Российской Федерации, 1999.

63. Мокроносов А.Т. Фотосинтез и изменение содержания ССЬ в атмосфере. // Природа. 1994. №7. С.25-27.

64. Наумов A.B. Динамика почвенного СО? газообмена в экосистемах различного хозяйственного использования. // Экология. 1991. №6. С. 6-12.

65. Наумов A.B. Сезонная динамика и интенсивность выделения С02 в почвах Сибири. //Почвоведение. 1994. №12. С. 77-83.

66. Онучин A.A. Опыт таксации фитомассы сосновых древостоев. / Борисов А.Н. // Лесоведение .- 1984.- № 6. С.66-71.

67. Онучин A.A. Закономерности изменения массы хвои в хвойных древостоях / Спицына Н.Т. // Лесоведение.- 1995.- № 5. С. 48-58.

68. Орлова В.В. Климат СССР. Вып. 4. Западная Сибирь.- Л.: Гидрометеоиздат, 1962. 360 с.

69. Орлов Д.С. Трансформация органического вещества в гумусе. // Природа. 1994. №7. С.32-36.

70. Орлов Д.С. Устойчивость органических соединений почвы и эмиссия парниковых газов в атмосферу. / Бирюкова О.Н. // Почвоведение. 1998. №7. С. 783-793.

71. Орфанитский Ю.А. Почвенные условия таежных вырубок./ Орфанитская В.Г. // Лесная промышленность. — Москва. 1971. -96 с.

72. Писаренко И.И. Перспективы увеличения депонирования углерода в лесах России. // Лесное хозяйство. 2001. № 1. С.25 29.

73. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в сообществах. М., Л., 1964. С. 209-299.

74. Попова Э.П. Формирование и биологическая активность подстилок под одновозрастными культурами основных лесообразующих пород Сибири. / Шугалей Л.С. // Лесоведение. 2000. №6. С. 26-32.

75. Прокушкин A.C. Водорастворимый органический углерод в лиственничных экосистемах на мерзлотных почвах. / Прокушкин С.Г., Абаимов А.П. // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2002. С.264-274.

76. Постолаке Г.Г. Лесная подстилка в круговороте веществ. — Кишинев: Штиинца. 1976. -178с.

77. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М.: Высшая школа. 1976. —576с.

78. Рубки и лесовозобновление. // Научные труды №127. / под ред. Шишкова И.И. Ленинград: 1970. -104с.

79. Семенова В.Г. Влияние рубок главного пользования на почвы и круговорот веществ в лесу. М.: Лесная промышленность. 1975. - 182с.

80. Смит У.Х. Лес и атмосфера. М.: Прогресс. 1985. - 429с.

81. Сорокин H.Д^Микробиологическая трансформация;растительных-остатков . и динамика углерода в бореальных лесах Сибири. / Прокушкин С.Г., Пашенова Н.В., Евграфова С.Ю., Гродницкая И.Д., Полякова Г.Г. // Лесоведение. 2003. №5. С. 18-24.

82. Сочава В.Б. Растительный покров СССР. М. ; Л., 1956.

83. Справочник по климату СССР. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров.-вып.21.-Л.: Гидрометеоиздат, 1969.- 402 с.

84. Стадницкий Г.В. Экология. Учеб. пособие для вузов, 3-е изд., испр. / Родионов А.И. — СПб.: Химия, 1997. 240 с.

85. Стаканов В.Д. Годичное аккумулирование углерода лесными экосистемами. / Грешилова Н.В. // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2002. С.226-231.

86. Стаканов В.Д. Зависимость накопления углерода в лесах трансекта от среднегодовой температуры воздуха. / Грешилова Н.В., Корец М.А. // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2002. С.221-226.

87. Сукачев В.Н. Методические указания к изучению типов леса. / Зонн C.B. -М., 1961. 1-104.

88. Тюрин И.В. Органическое вещество почвы и его роль в плодородии, М., 1965.

89. Углерод в экосистемах лесов и болот России. / под ред. Алексеева В.А. Бердси P.A. Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. 1994. -170 с.

90. Уткин А.И. и др. Леса России как резервуар органического углерода биосферы. // Лесоведение. 2001. №5. С. 8-23.

91. Фридланд В. М. Структура почвенного покрова, М., 1972.

92. Чупрова В.В. Баланс углерода в агроэкосистемах Средней Сибири. // Сибирский экологический журнал. 1997. №4. С.355-361.

93. Шиханова Т.А. Формирование лесной подстилки в хвойно-мелколиственном насаждении средней тайги. // Лесоведение. 2000. №6. С. 33-39.

94. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Томского ун-та. 1962.- 439 с.

95. Abbott D.T. Woody liter decomposition following clear-cutting. / Crossley D.A. // Ecology. V.63. 1982. P.35-42.

96. Arthur M.A. Dead bole mass and nutrients remaining 23 years after clear-felling of a northern hardwood forest. / Tritton L.M., Fahey T.J. // Canadian journal of forest research. V.23 . 1993. P.305.

97. Barber B.L. Weight loss and nutrient dynamics in decomposing woody loblolly pine logging slash. / Van Lear D.H. // Soil science society of America Journal. V.48 . 1984. P.906-910.

98. Berg B. Decomposition of root litter and some factors regulating the process: long-term root litter decomposition in a Scots pine forest. // Soil Biology and Biochemistry V. 16. 1984. P. 609-617.

99. Berg B. Litter mass-loss rates and décomposition patterns in some needle and leaf litter types. Long-term decomposition in a Scots Pine forest. // Can. J. Bot. V. 69. 1991. P. 1449-1456.

100. Cortina J. Effects of clear felling on forest floor accumulation and litter decomposition in a radiata pine plantation. / Vallejo V.R. // Forest Ecology and Management V.70.1994. P. 299-310.

101. Covington W.W. Changes in forest floor organic matter and nutrient content following clear cutting in northern hardwoods. // Ecology. V.62. 1981. P.41-48.

102. Duvall M.D. Effects of timber harvesting on coarse woody debris in red pine forests across the Great Lakes states, U.S.A. / Grigal D.F. // Can. J. For. Res. V. 29. 1999. P. 1926-1934.

103. Federer C.A. Organic matter and nitrogen content of the forest floor in even-aged northern hardwoods. // Can. J. For. Res. V. 14.1984. P. 763-767.

104. Goodale Christine L. Forest carbon sinks in the northern hemisphere. // Ecological applications. V3. 2002. P. 891-899.

105. Harmon M.E. Coarse woody debris dynamics in two old-growth ecosystems./ Hua C. // Bioscience. V. 41. 1991. P. 604-610.

106. Hely C. Coarse woody debris in the southeastern Canadian boreal forest: composition and load variations in relation to stand replacement. / Bergeron Y., Flannigan M.D. // Can. J. For. Res. V. 30. 2000. P. 674-687.

107. Howard E.A. Effects of logging on carbon dynamics of a jack pine forest in Saskatchewan, Canada. / Gower S.T., Foley J.A., Kucharik C.J. // Global change biology. V. 10. P. 1996. 1267-1284.

108. Hyvonén R. Decomposition and nutrient release from Picea abies. (L.).Karst, and Pinus sylvestris L. logging residues. / Olsson B.A., Lundkvist H., Staaf H. // Forest Ecology and Management. V. 126. 2000. P. 97-112.

109. Kayaw Tha Paw U et al. Carbon dioxide exchange between an old-growth forest and the atmosphere.// Ecosystems. V.7. 2004. P. 513-524.

110. Keenan R.J. The ecological effects of clear-cutting. / Kimmins J.P. // Environmental Reviews. V. 1. 1993. P. 121-144.

111. Kowalski S. The annual carbon budget of a French pine forest {Pinus pinaster) following harvest./ Sartore M., Burlett R., Berbigier P. and Loustau D. // Global change biology. V.9. 2003. P. 1051-1065.

112. Krankina O.N. Nutrient stores and dynamics of woody detritus in a boreal forest: modelling potential implications at the stand level. / Harmon M.E., Griazkin A.V. // Canadian Journal of Forest Research. V. 29. 1999. P. 20-32.

113. Likens G.E. Biogeochemistry of a forested ecosystem. / Bormann F.H. Springer- Verlag, New York. 1995. 159 p.

114. Mackensen J. The decay of coarse woody debris. / Bauhus J. // National carbon accounting system technical report №6. 1999. 51p.

115. Mannerkoski H. Carbon and nitrogen pools in an oldgrowth, Norway spruce- , mixed forest in eastern Finland and changes associated with clearcutting. / Piirainen S., Starr M. // Forest Ecology and Management. V.174. 2003. P. 51-63.

116. Mattson K.G. Decomposition of woody debris in a regenerating, clear-cut forest in the southern Appalachians. / Swank W.T., Waide J.B. // Canadian Journal of Forest Research. V. 17. 1987. P. 712-721.

117. Mou P. Effects of soil disturbance on vegetation recovery and nutrient accumulation following whole-tree harvest of a northern hardwood ecosystem. / Fahey T.J., Hughes, J.W. // Journal of Applied Ecology. V. 30. 1993. P. 661-675.

118. Raich, J.W. and Schlesinger, W.H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate. Tellus, 44B.1992. P. 8199.

119. Shibistova O. Annual ecosystem respiration budget for Pinus sylvestris stand in central Siberia. / Lloyd J., Zrazhevskaya G., Arneth A., Kolle O., Knohl A., Astrakhantceva N., Shijneva I., Schmerler J. // Tellus. 54 B. P. 568-589. 2002. (6)

120. Taylor L.A. Forest floor microbial biomass across a northern hardwood successional sequence./ Arthur M.L., Yanai R.D. // Soil biology and biochemistry. V.31. 1999. P. 431-439.

121. Thuille A. Carbon stocks and soil respiration .rates .during deforestation, grassland use and subsequent Norway spruce afforestation in the Southern Alps, Italy. / Buchmann N., Schulze E. D. // Tree physiology. V.20, P. 849-857. 2000.

122. Waring R.H., Running S.W. Forest ecosystems. Academic press. 1998. 370 P

123. Yanai R. D. Challenges of measuring forest floor organic matter dynamics: Repeated measures from a chronosequence. / Arthur M. A., Siccama T. G., Federer C. A. // Forest ecology and management. V. 138, P. 273-283. 2000.

124. Yanai R. D. Soil carbon dynamics after forest harvest: an ecosystem paradigm reconsidered. / Currie W. S., Goodale C. L. // Ecosystems. V.6, P. 197-212. 2003.

125. Yatskov M. A chronosequence of wood decomposition in the boreal forests of Russia. / Harmon M., Krankina O. // Can. J. For. Res. V.33. 2003. P.1211-122.