Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура населения ногохвосток (COLLEMBOLA) как индикатор состояния коренных и трансформированных лесов Украинских Карпат

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура населения ногохвосток (COLLEMBOLA) как индикатор состояния коренных и трансформированных лесов Украинских Карпат"

Д МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА

^ ^ II ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ

<_ л ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

. и.ме:::1 В. И. Л!'НИНА ^ ч" __

Диссертационный сочет К 053.01.13

Иа правах рукописи

КАНРУСЬ Игорь Ярославович

структура населения ногохвосток (сог.ьемвоьа) как индикатор состояния коренных ii трансформированных ЛЕСОВ украинских карпат

Специальность 03.00.16 — Экология

АВТОР Е ФЕРАТ

.-'месорт.'нпм на ео.чокакш' учешш «.•кчичш кандидата бпологичоекнх наук

Москва 1995

Работа выполнена в Государственном природоведческом музее Национальной Академии Наук Украины (г. Львов) и на кафедре зоологии н экологии Московского педагогического государственного университета им. В. II. Лешша.

Научный руководитель:

доктор биологических паук, профессор II. М. ЧЕРНОВА

Официальные оппоненты:

доктор географических наук А. А. ТИШКОВ, кандидат биологических наук А. Б. БАБЕПКО

Ведущая организация: Институт лесоведения РАН.

Защита состоится ............1995 г. в ............ часов

на заседании Диссертационного Совета К 053.01.10 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Московском ордена Лешша и ордена Трудового Красного Знамени педагогическом государственном университете имени В. II. Ленина по адресу: 129278, Москва, ул. Кибальчича, 6, корн. 5, биолого-химичсский факультет МИГУ, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ км. В. И. Лешша по адресу: 119135, Москва, ул. М. Пироговская, 1.

Автореферат разослан «......!.....г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук С. П. ШАТАЛОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследование. Антропогенные нарушения биогеоцено-тического покрова Земли — одна из важнейших экологических проблем современности. Основные трансформации лесов связаны с рубками и лесокультурами. Рубка леса и последующее создание исскуственных насаждений не приводят к катастрофическим изменениям биогеоценоза, но сильно отражаются на свойствах вторичных ценозов. В ряде случаев они теряют биологическую устойчивость и деградируют. Поэтому становятся важными биоиндикация состояния и прогнозирование развития таких антропогенно измененных лесов. Биоиндикация важна и для разработки систем экологического нормирования.

Как известно, биоиндикация возможна как на организменном уровне, так и на уровнях популяций и сообществ. Структурные перестройки сообществ являются наиболее чуткими и ранними показателями тенденции в изменении свойств экосистемы в целом, при этом разные группы организмов обладают различными информативными возможностями.

Как неоднократно подтверждалось в серии специальных работ (Чернова, 1977; Стебаева и др., 1984; Мелецис, 1985; Кузнецова, 1959; Ster-гупзка, 1991) население почвенных коллембол, как относительно автономный биоценотический комплекс представляет удобную модель для изучения общих законов сложения и динамики сообществ и может успешно использоваться для биоиндикационных и прогностических целей.

Актуальность исследования определяется необходимостью разработки методов биоиндикации состояния экосистем и изучения индикационных возможностей группировки ногохвосток в лесных почвах.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение изменений происходящих в сообществе почвенных ногохвосток при антропогенной смене лесов в Украинских Карпатах и выяснение возможностей биоиндикации этого процесса на основе анализа структуры их населения.

Для достижения этой цели были поставлены следующие конкретные задачи:

1) Изучить особенности группировок ногохвосток в основных типах коренных лесных формаций как эталонных.

2) Изучить вертикально-поясные особенности комплексов коллембол в лесных уровнях растительности Карпат.

3) Выяснить специфику комплексов коллембол в интродуцированных ельниках, учитывая возраст производного древостоя.

4) Оценить изменения в составе и структуре сообщества ногохвосток вызванные сменой эдификаторов и выявить чувствительные к нарушению коренного растительного покрова параметры их группировок.

5) Выяснить возможности типологии населения коллембол горных лесов региона в связи с генетической классификацией растительности.

Научная новизна. Дана общая характеристика видового состава и структуры населения ногохвосток в основных типах первичных лесов Украинских Карпат. Впервые прослежены трансформации группировок коллембол в результате замены коренных формаций вторичными ельниками. Определены параметры сообщества ногохвосток имеющие наибольшую индикационную ценность по отношению к такого рода нарушениям биогеоценотического покрова.

Проведена типология населения ногохвосток горных лесов региона. Показано, что структура группировок почвенных ногохвосток может характеризовать состав и состояние биогеоценоза в целом в зависимости от антропогенного воздействия.

Для исследованной территории впервые указано 56 видов, установлено 27 видов новых для фауны Украины и 5 новых для науки (описан Те^асаШкеИа Ье$сШса Potapov et Каргиз, 1993).

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные результаты подтверждают высокие индикационные возможности сообщества ногохвосток и могут успешно использоваться для целей экологического нормирования и прогнозирования в регионе. Они имеют важное значение для развития теории биоиндикации и практики разработки биологических основ рационального лесохозяйствования. Показано, что привлечение данных по структурной организации населения коллембол при биогеоценотическом подходе в лесной типологии может во многом помочь при построении генетических схем хвойных и широколиственных лесов в Карпатах, а также эффективно для мониторинга режимов лесных почв. Материалы диссертации учтены при инвентаризации фаувы Карпатского биосферного заповедника и могут рекомендоваться для включения в спецкурсы высших учебных заведений.

Апробация работы и публикации. Материалы и основные результаты работы доложены на Всесоюзных совещаниях по проблемам почвенной зоологии (Тбилиси, 1987; Новосибирск, 1991), X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989), Всесоюзной школе "Деструкция органического вещества в почве" (Вильнюс, 1989), 8-ой конференции молодых ученых биологов "Экологические вопросы рационального природопользования" (Рига, 1989), V съезде Украинского энто-

мологического общества (Харьков, 1992), Межреспубликанской школе по изучению ногохвосток (Львов, 1992), Международной конференции "Фауна Восточных Карпат: Современное состояние и охрана" (Ужгород,

1993), на заседаниях ученого совета ГПМ HAH Украины (1992, 1993,

1994), и кафедры зоологии и экологии МПГУ им. В.И. Ленина (1994).

По теме диссертации опубликовано б работ, 2 работы принято к

печати.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 134 страницах машинописного текста; состоит из введения, 7 глав и выводов; содержит 19 таблиц, 22 рисунка и 6 приложений. Список литературы включает 232 названия, из которых 92 на иностранных языках.

Автор искренне благодарен руководителю работы доктору биологических наук, проф. Н.М. Черновой. Автор признателен H.A. Кузнецовой и М.Б. Потапову за промощь и консультации полученные при выполнении работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ. НОГОХВОСТКИ В СИСТЕМЕ БИОИНДИКАЦИИ ЛЕСНЫХ ЦЕНОЗОВ

Обоснованы актуальность, теоретическое и практическое значение диссертации, сформулированы цель и задачи исследования.

Проанализирована литература по использованию ногохвосток в качестве объекта-индикатора при различных направлениях исследований в лесах. Отмечено, что начальный этап развития биоиндикационных исследований, в основном, связан с поиском удобных видов-индикаторов, особенно остро реагирующих на воздействие изучаемого фактора или тесно связанных с определенным местообитанием. На этом пути изучены реакции многих видов на разные факторы среды и составлены списки таксонов для основных типов леса. Оказалось, что при переходе от одних лесных сообществ к другим абсолютной смены видов не наблюдается, а различия часто носят лишь количественный характер. Многие авторы (Гиляров, 1965; 1978; Алейникова, 1976; Мелецис, 1985; Кузнецова, 1989; Сметана, 1993) указывают на региональную специфичность и ограниченность индикационных возможностей разных представителей почвенной биоты в том числе и ногохвосток.

Таким образом, если мы ставим себе задачу выявления сдвигов на уровне экосистем в качестве биоиндикатора необходимо рассматривать

все сообщество и его структуру, а не присутствие-отсутствие отдельных видов. Один из аспектов анализа сложных сообществ — рассмотрение отдельных таксономических группировок совместно живущих видов.

Для биоиндикации состояния коренных и производных лесов Украинских Карпат комплекс ногохвосток специально не привлекался, однако имеющиеся литературные данные по другим территориям убедительно доказывают, что структура группировок ногохвосток отражает изменения широкого спектра почвенно-экологических условий, что делает этих беспозвоночных ценным объектом при осуществлении системного подхода (Grodziriski, Yorks, 1981) в биоиндикационных исследованиях.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ НОГОХВОСТОК УКРАИНСКИХ КАРПАТ

К настоящему времени в пределах Украины по разным литературным источникам известно 356 видов коллембол. Наиболее полно изучены Украинские Карпаты (210 видов), а для остальной территории, включая Крым, известно всего 238 видов ногохвосток!

Первые исследования фауны ногохвосток Восточных Карпат проведены известным польским зоологом Ф. Шилле (Szille, 1912), который сообщил о нахождении 10 видов коллембол в Сколевских Бескидах.

Наиболее значительными работами посвященными изучению систематики, фауны и экологии ногохвосток региона были работы М. Ксене-мана (Kseneman, 1938), Я. Стаха (Stach, 1947-1960), Й. Носека, С.О. Высоцкой ( Nosek, Vysotskaja, 1973), Д. Т. Климовской, Е.В.Рукавец (1988).

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РЕГИОНА

Глава состоит из трех разделов. В первом из них приведены краткие сведения о физико-географических особенностях региона (рельефе и климате). Природно-географическое деление принято по К.И. Геренчуку, М.М. Койнову и П.Н. Цысю (1964).

Второй раздел посвящен характеристике почвенного покрова. Отмечено, что почвообразование в Карпатах протекает в основном по бурозем-ному типу. Дана характеристика химизма почв под буковыми и еловыми лесами.

В третьем разделе описаны закономерности произрастания широколиственных и хвойных лесов в Карпатах. В высотном распределении растительности принято пять поясов (Голубец, Малиновский, 1967; Голубец, 1978). Деление лесной растительности по генезису приведено по Л.И. Милкиной (1993).

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СООБЩЕСТВ НОГОХВОСТОК

Обоснование выбора пробпых площадей в корепньгх и производных фитоиенозах. В настоящее время биогеоценотический покров Украинских Карпат представлен преимущественно измененными лесными биогеоценозами. За последние 200 лет отмечено значительное сокращение площади буковых лесов и увеличение еловых в связи с созданием монокультур ели. В этих условиях становится актуальной оценка состояния коренных и производных лесов Карпат с целью их рационального использования и прогнозирования динамики.

Пробные площади для учета коллембол размещали по следующей схеме — контрольные участки в наиболее характерных ассоциациях коренных лесных формаций (бучинах, ельниках, смешанных пихтачах) и трансформированные участки в граничащих с коренными, производных сообществах разного возраста. Исследовались коренные ельники двух вариантов — литогенного и климатогенного.

Приведена краткая характеристика 16 пробных площадей.

Методы учета, материал. Сбор материала проводили в 1989-1993 гг. в шести природпо-географических районах Украинских Карпат (16 пробных площадей). В общей сложности обследовано 16 лесных растительных ассоциаций, собрапо и обработано 686 почвенных проб. Материал исследования содержит 36739 особей ногохвосток извлеченных из почвенных проб и 8825 особей собранных с помощью качественных методов в тех же горно-лесных сообществах.

Изучение ногохвосток проводили по общепринятым методикам. Пробы объемом 5x5x10 см (подстилка + верхний слой почвы) обрабатывали на эклекторах. На каждой пробной площади повторность учетов 20-35-кратная. Биомассу ногохвосток определяли методом стандартных весов (Численко, 1968). В основу выделения морфо-экологических групп видов коллембол положена классификация С.К. Стебаевой (1970).

Для характеристики сообществ ногохвосток использовали индексы обилия и доминирования, встречаемости, параметры разнообразия (Simpson, 1949; Tischler, 1949; Pielou, 1966; Magurran, 1988). Для формализации компонентов разнообразия использовали также кривые доминирова-ния-разпообразия ( Whittaker, 1972).

При сравнительных анализах группировок коллембол пользовались коэффициентами Жаккара, Наумова, Вайнштейна, индексами специфичности и биотической дисперсии (Чернов, 1975).

Степень сходства и различий сообществ ногохвосток из разных горно-лесных биотопов выявлялась с помощью метода Маунтфорда.

Статистическая обработка результатов исследований осуществлялась на ПЭВМ IBM РС/АТ-286 с помощью программы составленной на языке Basic, некоторые графические работы были сделаны в среде редактора WINWORD 2.0 .

Глава 4. ГРУППИРОВКИ НОГОХВОСТОК В КОРЕННЫХ ЛЕСАХ РЕГИОНА

Видовое богатство ногохвосток, характеризующее экологическое разнообразие среды, в коренных типах леса достаточно высокое, а фаунисти-ческая емкость отдельных лесных фитоценозов поразительно близка. Однократные учеты сериями в 20-25 проб выявляют от 46 до 55 видов ногохвосток (в среднем 50), что составляет 51-77 % от суммарного видового богатства определенного для конкретных биотопов. В отдельных пробах фиксируется от 12 до 16 видов (локальное разнообразие).

Наибольшая общность видового состава отмечена между бучинами и пихтачами (47-51 %), поскольку эти лесные породы близки по эколого-биологическим особенностям. Коренные ельники более обособлены по видовому набору.

В буковых лесах в общей сложности обнаружено 128 видов кол-лембол, в пихтовых — 88, а в еловых — 150. Максимум видового богатства в ельниках связан с тем, что ель в Карпатах произрастает в более широком диапазоне экологических условий чем бук и пихта.

Численность ногохвосток в коренных лесах исследованного региона обнаружила тесную зависимость от типа древостоя. В границах конкретных лесных формаций ее значения подвержены незначительным колебаниям. Максимальные показатели численности зарегистрированы в еловых лесах (в среднем 48,2 тыс. экз./м2), минимальные — в буковых и пихтовых (соответственно 20,1 и 21,2), при этом четкой связи с фактором высотного размещения биотопа не обнаружено.

Структура населения ногохвосток исходных лесов Украинских Карпат характеризуется высокой степенью устойчивости и упорядоченности. Если принять за порог доминирования 6 % от суммарной численности, то конкретные группировки насчитывают от 2 до 6 таких доминантов. Помимо этого сообщества ногохвосток коренных ельников по сравнению с бучинами и пихтачами включают один или два эудоминантных вида (Fol-somla manolachei либо Isotomiella minor), которые в отдельности имеют более 20 % от общей численности. Набор доминантов достаточно постоя-

нен.

Анализ количественного соотношения трех наиболее численных видов ногохвосток в коренных лесах Карпат показал, что в буковых и еловых лесах это три одинаковых вида, которые в большинстве почвенных проб сохраняют четкую количественную иерархию, разную в хвойных и лиственных фитоценозах. В бучинах первым доминантом, как правило, является Protaphorura armata, вторым — Isotomiella minor, третьим — Folsomia manolachei. В ельниках картина распределения видов по обилию иная. Первым доминантом является Folsomia manolachei, вторым и третьим соответственно Isotomiella minor' и Protaphorura armata. В смешанных пихтачах иерархия доминирующих видов изменчива.

Субдоминантами мы считали виды с обилием менее 6 %, но превышающие 3 % от суммарного населения. В коренных лесах Карпат 3-9 субдоминантов. В отличие от доминантных, набор субдоминантных видов более разнородный. Наиболее часты среди них неморальный Pseudoslnella zygophora, карпатский Paronychiurus cf. pseudogranulosus, сибиро-борео-монтанный Tomocerus minutus и экологически пластичные Folsomia quadrioculata, Megalothorax minimus.

Остальные виды, составляющие 75-86 % общих фаупистических списков, малочисленны (рецедентные и субрецедентные).

Немногие массовые виды (Folsomia fimetarioides, Folsomia pseudodip-lophthalma, Hymenaphorura creatricis, Friesea handschini) по видимому, имеют более выраженные экологические ограничения и поэтому строго приурочены к определенным биотопам.

В целом для группировок коллембол коренных лесов Украинских Карпат индексы разнообразия Шеннона (Н') и Симпеона (D) имеют высокие значения, что формализовано отражает и полидоминантность и высокое видовое богатство. Наибольшие значения указанных показателей отмечены в бучинах и пихтачах (в среднем соответственно Н'=3,1 и 3,2; D=15,3 и 17,6), а наименьшие в ельниках (Н"=2,6; D=7,2). Как видно, эти различия максимально выражены по индексу D, который придает обычным видам больший вес. Уменьшение видового разнообразия в коренных ельниках можно объяснить более низкой степенью выровненности структуры сообществ ногохвосток. Неравномерность распределения видов по обилию в ельниках обусловлена повышением уровня доминирования отдельных массовых видов.

По встречаемости (согласно Tischler, 1949) очень обычными видами во всех типах коренных лесов оказались эвритопные иолизональные виды Protaphorura armata, Folsomia manolachei, Isotomiella minor, а также

лесной Тотосегив пйпЫиа.

Соотношение жизненных форм коллембол в границах определенных лесных формаций региона проявляет относительную устойчивость. В бу-чинах и смешанных пихтачах Украинских Карпат по численности преобладают верхнепочвенные и верхнеподстилочные формы коллембол (в среднем соответственно 46 и 44 %), доля которых значительно уменьшается в ельниках (30 %). Подстилочно-почвенные формы доминируют в еловых лесах, подстилки которых отличаются хорошо развитым гумусовым слоем (Аон) и маломощным слоем Аоь- Они составляют здесь 34 % от общей численности населения, тогда как в буковых лесах — 19%, а в пихтовых — 20%.

Глава 5. ГРУППИРОВКИ НОГОХВОСТОК В . ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ЛЕСАХ УКРАИНСКИХ КАРПАТ

Фаунистическая емкость конкретных вторичных ельников Карпат разная, несмотря на высокие значения общего видового богатства ного-хвосток для различающихся по возрасту насаждений. В одной серии почвенных проб регистрируется от 37 до 56 видов коллембол (в среднем 46), что составляет 73-95 % от суммарной биотопической фауны. Минимальное видовое богатство отмечено в средневозрастных монодоминантных ельниках (37-40 видов), максимальное — в зрелых чистых и смешанных ельниках (47-56). Понижение плотности видов в мертвопокровных 35-40-летних ельниках видимо можно связать с их упрощенной ценотической структурой, в результате чего в таких древостоях уменьшается экологическое разнообразие и емкость среды для коллембол.

Отдельные ассоциации 75-90 летних ельников различаются между собой по видовому составу меньше, чем разные варианты более молодых ельников. Фаунистическая общность населения ногохвосток (К^) между зрелыми ельниками в среднем составляет 51%, а между молодым и средневозрастными — 43 %.

Таким образом, с увеличением возраста производных древостоев понижается дифференцированность фауны коллембол по биотопам. Это, вероятно, можно объяснить тем, что в молодых насаждениях ослаблена эдификаторная роль ели. При старении этих культур усиливается эдифи-каторная роль бука, что в результате сказывается на повышении фаунис-тической общности населения ногохвосток в этих ценозах.

Емкость среды в конкретных группировках ели на уровне локального разнобразия также различается. В молодом и средневозрастных ельниках Украинских Карпат отмечено самое низкое локальное разнообразие

(9-13). С увеличением возраста производных древостоев усложняется их горизонтальная и вертикальная структура и увеличивается насыщенность пространства биотопа видами до уровня регистрируемого в коренных лесах (14-16).

Численность населения ногохвосток в производных ельниках Украинских Карпат зависит от возраста древостоя. Общая средняя численность (в тыс. экз./м2) ногохвосток в исследованных фитоценозах колеблется от 15,1 до 50,9. Максимальная средняя плотность отмечена в 75-90-летних культурах ели — 36,9, минимальная — в 10-летнем ельнике (23,9). Различия в численности коллембол между средневозрастными ельниками в целом выражепы сильнее, чем между зрелыми. В исследованных группировках ногохвосток зрелых ельников обычно 3-7 доминирующих вида, в более молодых ельниках - 4-5. При этом в мертво-покровных ельниках (35-40 лет) отмечено по одному эудоминантному виду с численностью 20-27 % от общего обилия группировки.

Количественная иерархия доминантных видов, особенно первых трех, очень динамична в разных биотопах. В группу трех наиболее численных видов, как правило, входят Isotoma notabills, Folsomia miiltiseta, Isotomiella minor, Folsomia manolachei. В некоторых фитоценозах к ним добавляются Onychiurus rectopapillatus, Protaphorura armata и Folsomia pseudodiplophthalma. Конкретные биотопические группировки сильно дифференцированы по составу и количественному соотношению указанных видов. Все это говорит о снижении эдификаторной роли ели на месте бука.

В производных ельниках региона 1-5 субдоминантов. Их состав также очень изменчив в отдельных биотопах. Остальных 76-86 % видов являются рецедентными и субрецедентными.

Значения индексов видового разнообразия хорошо отражают особенности видового богатства и структуры доминирования изученных биотопических группировок коллембол. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются зрелые ельники при близких с остальными вариантами производных древостоев показателями выровненности всего населения ногохвосток. Очень обычными видами коллембол в изученных лесах являются эвритопные полизональные и лесные формы.

Количественное соотношение жизненных форм ногохвосток в производных ельниках Карпат характеризуется низкой устойчивостью. В возрастном ряду исследованных древостоев отмечено уьеличение доли верхнеподстилочных и подстилочно-почвенных обитателей при относительно низком удельном обилии эуэдафических видов.

Глава 6. ОБЩИЕ ТЕНДЕНЦИИ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВА НОГОХВОСТОК ПРИ АНТРОПОГЕННОЙ СМЕНЕ ЛЕСОВ

Анализ плотности видов показывает, что в молодом и средневозрастных вторичных ельниках уменьшается локальное и биотопическое видовое богатство по сравнению с коренными бучинами. В связи с их упрощенной горизонтальной и вертикальной структурой, население ногохвос-ток практически полностью концентрируется в почвенно-подстилочном ярусе. В надземных местообитаниях встречаются лишь единичные виды. При этом в некоторых зрелых ельниках уровень а- и ^-разнообразия (по Whittaker, 1972) может быть даже выше чем в исходных лесах. Увеличение видового разнообразия (и тем более его уменьшение) под воздействием антропогенного фактора отнюдь не благо для стабильности природных систем, а начало их перестройки и потери устойчивости (Безель и др., 1993).

Анализ некоторых характеристик распределения проб с разным числом видов в изученных лесах показал, что экологическая емкость среды для большинства семейств ногохвосток, в том числе и ОпусЫиНйае, больше в бучинах чем в ельниках (коренных и производных). Лишь для изо-томид она немного выше в климатогенных ельниках. Замена буковых лесов на еловые насаждения ведет к уменьшению экологической емкости среды для большинства семейств ногохвосток, особенно ОпусЫиЛйае.

В коренных лесах региона население коллембол менее дифференцировано по биотопах и менее дискретно чем в производных. Об этом свидетельствуют, в частности, такие интегральные показатели как индекс биотической дисперсии (1п) и коэффициенты попарного сходства (Кд, Кп). Их значения всегда выше в серии коренных лесных сообществ и ниже в производных.

Замена эдификаторной синузии коренной породы на интродуциро-ванную ель в Карпатах приводит к увеличению общей численности ногохвосток, в основном за счет повышения относительного обилия изотомид. Характерно, что в разных районах исследованного региона общая картина распределения численности этих беспозвоночных в рассматриваемых рядах фитоценозов единообразна.

Рост показателя численности в производных древостоях не всегда приводит к таким же изменениям массы группировки. Так, например, в производном мертвопокровном ельнике района Скалистых гряд отмечено падение общей биомассы населения ногохвосток по сравнению с исходной бучиной. Это связано с уменьшением размерной гетерогенности популя-

Наиболее численный вид; -А-1 - Protaphorura armata А-2 - Isolomiella minor Folsomia multiseta Isotoma notabilis Isotomiella minor Isotoiniella minor

ill I

A-2 A-1 A-3 A-4 A-5 A-7

ЧЧ Ш H 1 !

гхцщив

20 40 до

Ранжированная последовательность видов

70

Рис.1 .Кривые доминирования-разнообразия коллембол для лесных сообществ Сколевских Бескид. Обозначения: коренные сообщества: А-1 — бучина ожиконо-долосистоосоковая, А-7 — пихтовый ельник моховый; производные группировки ели: А-2 — ельник зеленчуково-кисличный (10 лет), А-3 — ельник мертвопокровный (35 лет), А-4 — буковый ельник кислично-ясменниковый (75 лет), А-5 — ельник кисличный (80 лет).

ций этих животных, особенно за счет выпадения крупных особей.

Антропогенная замена коренных лесов на монодоминантные еловые посадки вызывает заметные перестройки структуры доминирования, которые выражаются в понижении уровня изодоминантности группировок ногохвосток (рис.1). Общая тенденция таких перестроек является результатом сложных смен в относительном обилии массовых видов, имеющих разные биотопические преферендумы и распространение.

Высокий уровень доминирования группировок ногохвосток в производных ельниках за счет нескольких видов сближает их с коренными еловыми лесами Карпат нежели с бучинами, на месте которых они образованы. ,.

Для таких видов как Folsomia multiseta и Isotoma notabilis отмечено наибольшее изменение степени доминирования. В измененных древо-стоях эти формы, как правило, входят в тройку наиболее численных видов наряду с Isotomiella minor и Folsomia manolachei. В культурах ели некоторых районов Карпат повышается класс доминирования у Folsomia pseudodlplophthalma, Folsomia cf. bidentata, Friesea mirabtlis, Mesaphorura macrochaeta.

В отдельных лесонасаждениях на месте буковых и пихтовых лесов отмечено снижение относительного обилия карпатских видов онихиурид (Onychiurus rectopapillatus, Hymenaphorura carpatica, Hymenaphorura cf. carpatlca, Hymenaphorura creatricls),

В производных ценозах, по сравнению с коренными буковыми и пихтовыми, обнаружено также снижение средних значений индексов разнообразия Шеннона (Н') и Симпсона (D), которые отражают особенности структуры доминирования и видового богатства в этих древостоях.

В спектрах жизненных форм отмечено увеличение относительного обилия гемиэдафической группы биоморф за счет нескольких высокопластичных видов изотомид и уменьшение видового богатства и удельной численности эуэдафических ногохвосток, преимущественно онихиурид, имеющих более узкий набор преферендумов.

Глава 7. ВОЗМОЖНОСТИ ИНДИКАЦИИ СОСТОЯНИЯ И ТИПОЛОГИИ ГОРНО-ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ УКРАИНСКИХ КАРПАТ ПО ГРУППИРОВКАМ КОЛЛЕМБОЛ

Известно, что древостой влияет на структуру населения почвообита-ющих животных через эдификаторные особенности пород. Хотя смена эдификатора древостоя и не приводит к катастрофическим изменениям биогеоценоза, однако вполне определенно влияет на свойства эдафотопа,

вследствие чего перестраивается сообщество ногохвосток.

Видовая бедность коллембол в некоторых производных ельниках не только не влечет за собой снижение плотности населения, но наоборот, сопровождается бурным размножением отдельных форм. Источники заселения производных ельников также играют существенную роль в сложении видового разнообразия формирующихся сообществ. Набор видов во многом определяется наличием их в ближайших биотопах. Процесс регенерации сообщества ногохвосток после смены эдификатора древостоя достаточно длительный. Даже в 75-90-летних производных ельниках население коллембол еще значительно отличается по некоторым параметрам от исходного.

Различия в качественном составе группировок ногохвосток коренных и производных фитоценозов находятся в основном на уровне редких видов. Приуроченность видов к определенным типам леса носит количественный характер.

В распределении плотности главных морфо-экологических групп ногохвосток при антропогенной смене лесов наглядно проявляется противоположность реакции на замену эдификатора древостоя у эуэдафических и гемиэдафических видов.

Анализ структуры доминирования и состава массовых видов в исследованных фитоценозах показал, что возможна многовариантность реакции населения этих беспозвоночных на изменения вызванные заменой эдификаторной синузии. Эта многовариантность выражается как в неожиданном увеличении относительного обилия отдельных видов в одном из биотопов так и в динамичности численного соотношения доминирующих форм в разных местообитаниях.

Среди коллембол биоиндикаторами можно считать некоторые верхнепочвенные виды Protaphorura armata, Paronychiurus cf. pseudogranulo-sus, Onychiurus rectopapillatus, которые проявляют отчетливую отрицательную реакцию на смену эдификаторной синузии, а также нижнеподстилочный Isotoma notabllls, подстилочно-почвенный Folsomia multtseta и верхнеподстилочный Friesea mirabilis, проявляющие положительную реакцию.

Различные требования к условиям среды обитания у разных видов обусловливают разнообразие их реакции на замепу коренных ценозов производными, поэтому изменение структуры сообществ коллембол отражает изменения широкого спектра почвенно-экологических факторов, что делает этих беспозвоночных ценным объектом при осуществлении биоиндикации изменений структуры экосистемы.

а >>

80

» М

20

10

30

20

10

Рие. 2 • Дендрограмма сходства группировок ногохвосток различных лесных биотопов Сколевских Бескид и Стрийско-Санской верховипы, полученная по методу Маунтфорда (Mountíord, 19S2) Обозначения. Лесные фитоценозы: А-4 — буковый ельник киоличяо-ясменниковый; А-6 — буково-еловый пихтач папоротниковый: А-1 — бучина ожиково-волосистоосоковая; Б-8 — бучина папоротвиково-кисличная; А-3, Б-9 — ельники мертвопокровные; А-5 — ельник кисличный; Б-10 — буковый ельник папоротниковый; А-2 — ельник аеленчуково-кисличлий; А-7 — пихтовый ельник моховый. К„ — коэффициент Войнштейна.

Q — бук, % ■

■ ель коренная

л

■ ель производная.

Антропогенно измененные леса

Коллемболы как самостоятельный объект типологических исследований в Украинских Карпатах не использовались. Располагая достаточным фактическим материалом мы предприняли попытку типологии населения ногохвосток в связи с классификацией лесной растительности по генезису (Минина, 1993).

В результате проведенного анализа с привлечением ряда императивных коэффициентов (К^, Кп, К№) вся совокупность исследованных сообществ ногохвосток подразделилась на несколько групп (рис.2). Первая — это сообщества ногохвосток коренных типов леса. Она в наибольшей сте-

пени отличается от остальных наборов. Вторая группа — население производных лесов. В некоторых случаях производные сообщества не образуют самостоятельных групп и примыкают на низком уровне сходства к коренным.

В целом проведенный анализ подтвердил достоверность выявленных различий по другим параметрам сообщества ногохвосток. Следовательно, выделенные типы населения коллембол четко согласуются с классификацией лесной растительности по признаку генезиса. Процесс дифференциации сообществ сопряжен не только с исходными эдафическими и це-нотическими условиями, но и с теми, которые определяет сменившийся эдифпкатор древостоя.

ВЫВОДЫ:

1) В исследованных лесных фитоценозах Украинских Карпат в общей сложности обнаружен 181 вид коллембол, из которых 5 являются новыми для науки (описан ТеЬгасапШеиа ЬезсШ1са Ро1ароу et Каргиз, 1993), 27 новыми для фауны Украины и 56 новыми для региона.

2) Структура населения ногохвосток коренных лесов Карпат характеризуется высокой степенью устойчивости и упорядоченности, о чем свидетельствуют большая видовая насыщенность группировок, четкая структура доминирования, устойчивость наборов доминирующих видов и относительного обилия основных биоморф в разных ассоциациях исследованных формаций, большое количество форм с низкой численностью. В коренных буковых и пихтовых лесах отмечены более низкая плотность и равномерное распределение численности между видами чем в еловых. Для последних характерна высокая степень доминирования немногих форм.

3) Вертикально-поясная дифференциация населения коллембол в Украинских Карпатах в большей мере определяется типом древостоя, чем гипсометрическим уровнем. Общие закономерности изменения основных ценотических характеристик сообщества ногохвосток по вертикали такие же как и по горизонтали при замене коренных бучин и пихтачей производными ельниками.

4) Структура группировок коллембол нарушенных лесов характеризуется показателями, характерными для сообществ с низкой степенью устойчивости. Здесь отмечены резкие смены наборов доминирующих видов, сильно выражены пространственные перераспределения численности. Обнаружены значительные перестройки в количественном соотношении жизненных форм по биотопам. Все это говорит о снижении эди-фикаторной роли ели на месте коренных буковых и пихтовых лесов.

5) Антропогенная замена коренных лесов на интродудированные ельники приводит к повышению общей численности и степени доминирования населения ногохвосток, прежде всего за счет нескольких экологически пластичных видов изотомид, наряду с понижением видового разнообразия и биомассы. Выявлены значительные перегруппировки в составе доминантов.

Перестройка структурного разнообразия сообщества этих беспозвоночных выражается в сужении размерной гетерогенности популяций. В спектрах жизненных форм отмечено увеличение относительного обилия гемиэдафических видов наряду с уменьшением удельной численности эуэдафических обитателей. Видовое богатство проявляет тенденцию к снижению лишь в монодоминантных мертвопокровных ельниках с упрощенной ценотической структурой.

в) Основные параметры группировок коллембол (обилие, размерная структура, структура доминирования и набор доминантных видов, видовое разнообразие, спектры жизненных форм) обладают высокой чувствительностью и информативностью для оценки состояния почв под коренной и производной растительностью в Украинских Карпатах. Степень трансформации среды посадками ели определяет величину изменения этих интегральных показателей, которые могут быть использованы для оценки состояния горных лесов.

7) Группировки ногохвосток поддаются самостоятельной'типологии. Выделенные типы населения коллембол четко согласуются с классификацией лесной растительности по генетическому признаку и хорошо отражают антропогенные изменения карпатских экосистем в целом.

8) Привлечение данных по структурной организации сообществ ногохвосток может во многом помочь при построении генетических схем хвойных и широколиственных лесов в Карпатах и выборе биологически обоснованных и наиболее перспективных методов ведения лесного хозяйства.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1) Капрусь И.Я. Некоторые особенности, структуры населения ногохвосток (Collembola) в лесах Сколевских Бескид (Украинские Карпаты) // Проблемы почвенной зоологии: Материалы докладов X Всес. совещ. Новосибирск, 1991. С. 60.

2) Капрусь 1.Я. Фауна i структура населения ногохв!сток коршних букових лняв Скол1вських Бескид (Украшсыи Карпати) // IV 313д Ук-рашського ентомолопчного товариства: Тези доповвдей. XapKis, 1992. С. 71-72.

3) Потапов М. Б., Капрусь И. Я. Виды рода Tetracanthella Schott, 1891 (Isotomidae, Collembola) Украинских Карпат // Зоол. жури. 1993. Т. 72, № 1. С. 30-35.

4) Карпусь I. Я. Видоинц склад i структура населенна ногохшсток (Collembola) в коршних i дохдошх Л1сах Ско-Л1псьт;пх Вескпд // Фауна сччдннх Карпат: Сучасшш стан i охоропа: MaTepiaaii мЬкнародни! копфереицп. Ужгород, 1993. С. 194-197.

5) Iiaprus' J. J., Weiner W. M. Two interesting specics of Onychiunnae (Collembola) from Ukraine and some remarks on Allaphornra franzi (Stach i90) // Acta zool. cracov. 1994. Vol. 37. Д» 2. P. 59-Gi

(i) Капрусь 1. Я. Дояк1 параметри pi3H0MamTii0CTi угрупу-вань noroxBicTOK в коршних i noxicumx Л1'сах УкраТттст.кпх Карпат /'/ Лал^дноукратськпп зоолопчшш огляд. 1995. № 1. С. 9—

09

я

lb.ni. к 1Н'Ч. 1 'i.uii.'Jj. Объем 1 и. л. Зак. 104. Тир. 100

Типография МПГУ им. В. II. Ленина