Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологические особенности адаптации растений люцерны к водному режиму сезонного развития их в Предбайкалье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические особенности адаптации растений люцерны к водному режиму сезонного развития их в Предбайкалье"

На правах рукописи

ПОЛЕВАЯ Ирина Николаевна

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ ЛЮЦЕРНЫ К ВОДНОМУ РЕЖИМУ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ ИХ В ПРЕДБАЙКАЛЬЕ

03 00 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск 2007

003160772

Диссертационная работа выполнена в Иркутской государственной сельскохозяйственной академии

Кафедра Физиологии растений, микробиологи и агрохимии

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Илли Иван Экидиусович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Родченко ОктябринаПавловна;

кандидат биологических наук, доцент Лукина Инна Арсеньевна.

Ведущая организация:

Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН Лаборатория физиологии устойчивости растений

Защита состоится «31» октября 2007 г в 13 часов на заседании диссертационного совета Д.212.074.07 при Иркутском государственном университете по адресу 664003, г Иркутск, ул Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им профессора ММ Кожова(ауд 219) Факс (3952) 241855, e-mail dekanat@bio isu ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Иркутского государственного университета

Автореферат разослан «27» сентября 2007г

Ученый секретарь диссертационного

совета, кандидат биологических наук Е С Купчинская

Общая характеристика работы

Актуальность работы. Люцерна - растение многолетнее и в этой связи, у ее дикоросов эволюционно решены две ключевые проблемы устойчивости вида к среде обитания Во-первых, это проблемы устойчивости сохранения многолетия у материнского растения Во-вторых, это проблемы устойчивости воспроизводства и сохранения потомства Селекционный процесс введения люцерны в культуру не находится в противоречии с упомянутым генетическим потенциалом устойчивости дикоросов, так как, и величина вегетативной массы, и потенциал плодообразования имеют существенную значимость в растениеводческой практике этой культуры В этой связи устремления селекционера всегда направлены на повышение у создаваемого им сорта урожайности вегетативной массы и семян для конкретного агроклиматического региона возделывания растений Между тем, в Предбайкалье эти устремления селекционера далеко не всегда увенчаны успехом У выведенных здесь сортов люцерны особенно низка семенная продуктивность (Савельев, 1960, Гончаров, 1965, 1975, 1985, Илли, Полевая, Металлов, 2002, Полевая, Металлов, Илли, 2002, Илли, Металлов, Полевая, 2003), что не позволяет этой культуре получить широкое распространение и существенно ограничивает возможность использования ее в практике растениеводства Предбайкалья

В настоящее время мнения большей части исследователей сводятся к тому, что ведущими факторами в повышении семенной продуктивности сортов люцерны являются не биологические особенности опыления соцветий (Син-ская, 1950), а технологические приемы, направленные на выращивание растений с высоким физиологическим статусом (Копержинский, Щибря, 1950) У них хорошо происходит процесс самораскрывания цветков, который неминуемо приводит к перекрестному опылению и тем самым к повышению семенной продуктивности (Савельев, 1960) При этом гидротермический режим среды обитания является ведущим фактором при выращивании растений люцерны с высоким физиологическим статусом (Савельев, 1960) Известно (Родченко, 1961, Пильникова, 1977, Гончаров, Лубенец, 1985), что в Предбайкалье в первой половине периода сезонной вегетации растения люцерны находятся в условиях дефицита почвенной влажности, а во второй период этого сезона они угнетаются в связи с действием почвенного переувлажнения В этой связи в наших исследованиях особое внимание было уделено действию фактора влаго-обеспеченности растений люцерны в условиях Предбайкалья

Цель и задачи исследований. Основной целью наших исследований было изучение эколого-физиологических особенностей реализации семенной продуктивности у растений люцерны в условиях Предбайкалья ^

В этой связи в программу исследований были включены следующие за- Ч^

дачи

1 Для условий Предбайкалья разработать экспериментальную физиологическую модель идеального сорта люцерны, с целью использования ее в качестве объективного контроля при определении гидроустойчивоста и семенной продуктивности сортов люцерны

2 У сортов люцерны различного географического происхождения определить особенности физиологического статуса фотосинтетического аппарата как ключевого механизма регуляции потока ассимилятов в норме и при природных гидрологических неблагоприятных воздействиях

3 Изучить почкообразующую способность у сортов люцерны как потенциал стеблеобразования, сохраняющий статус многолетия материнского растения

4 На основе модели идеального сорта определить сорта люцерны, обладающие высокой устойчивостью как к дефициту, так и к избытку почвенной влаги

5. У сортов люцерны определить физиологическую связь между гидроустойчивостью растений к неблагоприятной почвенной влажности и семенной продуктивностью

Научная новизна работы. Впервые разработан метод создания модели идеального сорта люцерны для условий Предбайкалья На основе модели выявлены эколого-физиологические особенности адаптации растений люцерны у местных и у интродуцированных сортов в этом географическом регионе. Впервые показана принципиальная возможность одновременного присутствия у сорта двух генетических программ адаптации, как к избытку, так и к недостатку гидрообеспеченности растений люцерны в условиях Предбайкалья Показана прямая физиологическая связь между устойчивостью растений к неблагоприятной почвенной влажности и семенной продуктивностью сорта

Теоретическое и практическое значение. Результаты наших исследований направлены на выяснение механизмов адаптации растений люцерны к среде обитания Они также могут служить научной основой при разработке технологии интродукции растений в различных экологических регионах Сибири Предложенную физиологическую модель сорта люцерны можно широко использовать в научно-исследовательской практике при оценке сортов данной культуры с целью интродукции их в этом регионе, либо использования их как исходный материал в селекционной практике Наряду с этим показатели модели могут быть также использованы в качестве физиологического контроля при создании нового сорта, обладающего высокой семенной продуктивностью

Основные положения, выносимые на защиту

1 На основе сравнения физиологических показателей изученных сортов люцерны с таковыми у идеальной модели сорта, получена объективная информация о статусе процессов адаптации растений этой культуры к условиям Предбайкалья

2 В условиях Предбайкалья высокую семенную продуктивность формируют лишь те сорта люцерны, которые обладают одновременной устойчивостью к весенне-летней засухе и почвенному переувлажнению в период второй половины сезонной вегетации

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на ежегодной научной студенческой конференции ИрГСХА, Иркутск, 2002г, на IV Всероссийской научно-практической конференции «Селекция и семеноводство полевых культур», Пенза, 2002, на научно-практической конференции

«Научное обоснование систем земледелия Забайкалья», Чита, 2003, на VIII Всероссийской научно-практической конференции, Пенза, 2004, на научно-практической конференции «Физиологические аспекты продуктивности растений», Орел, 2004, на Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии», Улан-Удэ, 2004, на региональной научно-практической конференции «Актуальные проблемы АПК», Иркутск, 2005, на Международной научной конференции «Плодородие почв, эффективность средств химизации и методы оптимизации питания растений», Иркутск, 2005, на Международной научно-практической конференции «Севообороты, ресурсосберегающие технологии и воспроизводство плодородия почв в адаптивно-ландшафтном земледелии Приангарья», Иркутск, 2005, на научно-практической конференции «Проблемы устойчивого развития регионального АПК», Иркутск, 2006; на научно-практической конференции «Актуальные вопросы развития регионального АПК», Иркутск, 2007

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 печатных работ

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 130 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, общего заключения и общих выводов, списка литературы, состоящего из 127 отечественных и 45 зарубежных источников Текст диссертации иллюстрирован 15 таблицами и 25 рисунками

Содержание работы

Глава 1.0бзор литературы. В главе обсуждается особенность возникновения современных сортов люцерны как генетическая основа образования форм культурных растений, обладающих устойчивостью к природным гидрострессовым условиям Обсуждены данные литературы о системе донорно-акцепторных отношений и сопряженности ее с продуктивностью растений

Экспериментальная часть

Глава 2. Условия, объекты и методы исследований

Условия проведения полевых работ. Полевые исследования проводили в течение трех лет (2001-2003 гг) на экспериментальной базе кафедры физиологии растений, микробиологии и агрохимии ИрГСХА Почва опытного участка - серая лесная, среднесуглинистая Способ закладки опытов - мелкоделяноч-ный. Учетная площадь делянок составляла 21 м2 в четырехкратной повторности Для создания оптимальных условий освещенности посев проводили широкорядным способом (ширина междурядий 70 см) В конце июня растения двухлетнего возраста прореживали культиватором поперек посевов на расстояние 18-20 см Ежегодно весной до и сразу после появления всходов проводили двукратное боронование Междурядную культивацию проводили дважды в мае и июне Для регуляции рН-среды почвы один раз в 3 года проводили известкова-

ние из расчета 4 т/га Ежегодно весной под первую культивацию вносили минеральные удобрения в дозе N30P50K70 в соответствии с принятой здесь в регионе технологией возделывания люцерны Прополку сорняков проводили вручную

Объекты исследований. Объектами исследований служили две экологические группы пестрогибридных сортов люцерны сорта отселектированные в «континентальном» климате (6 сортов) и сорта, выведенные в «приморском» климате (6 сортов) Название сортов представлено в иллюстрациях текста

Методы исследований. Показатели динамики сезонного роста и развития растений изучали на основе отбора растительных проб в фазе отрастания, стеблевания, бутонизации, цветения и плодоношения С каждой из четырех делянок сорта растительные пробы отбирали на заранее выделенных площадках размером 0,28 м2(два куста) в 3-кратной повторности

У всех сортов люцерны перед уходом растений в состояние покоя, в третьей декаде октября ежегодно проводили подсчет количества подземных почек сформированных на корневой шейке Для этого с каждой делянки выкапывали по 3 растения (куста) люцерны в трехкратной повторности Аналогичный подсчет проводили в период выхода растений люцерны из состояния покоя, в первой декаде мая

Пигменты определяли спектрофотометрическим методом (Ермаков и др, 1987) Определение содержания суммарных белков проводиили на свежесобранном материале (Ермаков и др , 1987) из среднего яруса растений

Определение физиологических показателей при создании идеальной модели сорта люцерны для Предбайкалья. Для оценки устойчивости вида дикорастущих растений к среде обитания его физиологические показатели роста и развития обычно сравнивают с таковыми соответствующего вида эндемичного растения Что же касается сортов культурных растений, то их показатели обычно сравнивают со стандартным для данного региона сортом Однако в сельскохозяйственной практике стандартные сорта периодически заменяются новыми более перспективными По этой причине выводы, сформулированные на основе полученных экспериментальных данных, со временем утрачивают свою значимость Для более объективной экологической оценки адаптации сорта к среде обитания нами предпринята попытка, сравнить результаты исследований не со стандартным сортом, а с установленными нами физиологическими показателями модели идеального сорта люцерны Предбайкалья Для этих целей по каждому показателю модели идеального сорта нами был получен большой объем экспериментальных наблюдений (п), который составлял в среднем от 4 до 6 тысяч единиц измерений Например, при определении средней длины стебля для идеального сорта люцерны объем выборки складывался из следующего числа наблюдений Образец для измерения длины стеблевой части растения составлял в среднем 50 стеблей При трехкратной повторности объем выборки (п) соответственно возрос до 150 (50x3=150) У 12 экспериментальных сортов он в общей сложности составил 1800 единиц наблюдений (150x12=1800) После трехлетних наблюдений объем выборки (п) возрос в 3 раза и, на конечном этапе составил 5400 единиц наблюдений (1800x3=5400) На основе этого числа единиц наблюдений нами была построена кривая нормаль-

ного распределения (рис 1) результатов измерения (см Доспехов, стр 168)

Рис 1 Распределение длины стебля люцерны у сортов выращенных в Предбайкалье

На этой кривой нами была выделена зона в области ц ± 8, где сосредоточено почти две третьи (68,26%) всех наблюдений Из этой группы наблюдений была вычислена генеральная средняя (М) и ее доверительные интервалы (±ш) Так, на основе компьютерной программы производился расчет каждого из показателей модели (табл 1)

Экспериментальные данные были обработаны статистически (Плохин-ский, 1970, Лакин, 1973, 1990, Доспехов, 1985) Статистическую обработку экспериментальных данных осуществляли с помощью IBM PC Genuinelntel с использованием статистического пакета программного обеспечения EXEL В таблицах приведены данные в виде средних арифметических со стандартной ошибкой Достоверность различий средних значений оценивали по критерию Стьюдента (tst)

Таблица 1

Физиологические показатели сезонной динамики роста и развития растений у модели идеального сорта люцерны, теоретически адаптированной к условиям Предбайкалья (Илли, Полевая, Металлов, 2006)

Показатель Фаза развития растений люцерны

отрастание стеблевание бутонизация цветение плодоношение

Суммарное содержание хлорофиллов, мкг/г сырого вещества 114,6± 0,60 132,0± 0,93 200,0+ 0,80 138,7± 1,92 118,1+1,38

Хлорофилл а, мкг/г сырого вещества 90,3 ± 0,92 100,5 ± 0,91 156,2 ± 1,26 106,6± 1,44 89,5± 1,29

Хлорофилл Ь, мкг/г сырого вещества 24,7+ 0,50 30,8+ 0,32 42,8+ 0,90 32,2± 0,51 29,2+ 0,22

Индекс содержания хла/хлЬ 3,5+ 0,04 3,3± 0,02 3,7± 0,03 3,3+ 0,02 3,1± 0,02

Каротиноиды, мкг/г сырого вещества 21,1± 0,27 22,9± 0,17 33,9+ 0,30 23,6± 0,49 22,4+ 0,29

Каротин, мкг/г сырого вещества 7,8 + 0,07 8,5 + 0,15 11,4 ±0,08 8,4+ 0,10 6,8± 0,06

Ксантофиллы, мкг/г сырого вещества 13,4+ 0,32 14,2± 0,20 25,2± 0,29 15,4± 0,41 15,6± 0,29

Индекс отношения содержания зеленых пигментов к желтым 5,43 5,76 5,91 5,88 5,27

Листостебельная масса, г 26,1± 0,82 93,1± 1,17 331,7+0,70 382,1± 1,28 344,4± 0,97

Масса стеблей, г 19,6± 0,74 65,2± 1,54 190,3± 0,64 244,6± 1,05 261,3± 0,61

Масса листьев, г 7,3± 0,36 26,3± 0,73 120,0± 1,0 110,1± 0,48 83,0± 0,40

Отношение массы листьев к массе стеблей, % 32,2+ 0,86 40,3± 1,09 62,3+ 0,79 45,8± 0,21 35,3+ 0,80

Содержание белка в листьях, % 11,4+0,16 14,4± 0,30 23,3+ 0,33 17,3± 0,16 19,3± 0,22

Содержание белка в стеблях, % - 1,4+0,04 4,8± 0,15 3,0± 0,06 2,5± 0,04

Семенная продуктивность, мг на куст - - - - 4256,2+1,65

Результаты исследований

Глава 3. Активность накопления пигментов у культурны! растений лкшерны как показатель адаптации их к экологическим условиям

Сезонная динамика содержания пигментов фотосинтеза у растений сортов люцерны «континентального» э кот ни я. Результаты наших исследований показали (рис. 2), что у всех сортов суммарное содержание хлорофиллов в первой половине сезона активной вегетации растений было на уровне контроля (модели) либо ниже его. В отличие от этого процесса в период избытка вла-гообеспеченности динамика накопления хлорофиллов у сортов по сравнению с контролем возрастала, что свидетельствовало о том, что для них эти условия оказались неблагоприятными. Между тем, ответный фотосинтетический процесс при адаптации растений к условиям переувлажнения почвы у изученных сортов был различным и существенно зависел от их географического происхождения.

:—

-модель » ШорТ»нДИ+1с**Л

. К -, ; :

* Токмвкская (Кыргыхстан)

120 1Ю 100

- мвд*л* —■ Км*ру (Турция)

130 120 - . т

- .

*

100

12 3 4 5

■ Югославская местная (Югосп»»ИИ)

Рис.2. Сезонная динамика суммарного накопления хлорофиллов у сортов люцерны «континентального» э коти па, % к модели. Фазы развития; 1 - отрастание; 2 - стеблевание; 3 - бутонизация; 4 - цветение; 5 - плодоношение. Вертикальная пунктирная линия - это условная граница, разделяющая период засухи от периода преувлажнения почвы

Сорта Нижне-Илимская местная и Таежная расположены нами в верхней строке рисунка 2 как сорта отеелектированные в одном и том же географическом регионе - в Предбайкалье. Как и следовало ожидать, они оказались достаточно хорошо приспособленными к дефициту почвенной влаги. Однако они

существенно отличались между собой по уровню адаптации растений к условиям Предбайкалья Так, по показателям суммарного накопления хлорофиллов, сорт Нижне-Илимская местная оказался более приспособленным к условиям Предбайкалья, чем сорт Таежная У сорта Нижне-Илимская местная суммарное содержание хлорофиллов было практически на уровне контроля в течение всего летнего сезона развития растений Сорт Таежная оказался менее приспособленным к длительной весенне-летней засухе Предбайкалья и по этой причине суммарное содержание пигментов в листьях растений у него начинало увеличиваться уже во второй половине периода засухи Оно продолжало увеличиваться и в период переувлажнения почвы

В средней строке рис 2 размещены два сорта как представители типичного «континентального» экотипа Шортандинская и Токмакская Сорт Шортан-динская оказался достаточно хорошо приспособленным к негативному воздействию длительной весенне-летней засухи почвы Об этом свидетельствовал тот факт, что в течение упомянутого периода суммарное содержание хлорофиллов было на уровне контроля Повышение биосинтеза зеленых пигментов происходило лишь в условиях переувлажнения почвы Сорт Токмакская оказался менее приспособленным к длительной засухе по сравнению с сортом Шортандинская, так как повышение суммарного содержания пигментов у него начиналось уже в середине периода засухи Переход из генетической программы устойчивости к засухе к программе адаптации к переувлажнению сопровождался снижением физиологической активности хлорофиллов (индекс хл а/хл Ь)

Близкими по географическому расположению находятся сорта Казеру (Турция) и Югославская местная По динамике суммарного накопления хлорофиллов это типичные сорта «континентального» экотипа, то есть они устойчивы к весенне-летней засухе Однако по сравнению с вышеупомянутыми сортами они не были способны выдерживать длительную весенне-летнюю засуху Об этом свидетельствует тот факт, что активное накопление суммарного содержания хлорофиллов как показатель наступления неблагоприятных условий у этих сортов наблюдалось уже в фазе стеблевания, то есть задолго до завершения засушливого периода Период переувлажнения почвы для них оказался тоже стрессовым фактором В диссертации представлены и подробно обсуждаются данные об особенности динамики накопления отдельных зеленых и желтых пигментов фотосинтеза у сортов «континентального» экотипа

Сезонная динамика содержания пигментов фотосинтеза у сортов люцерны «приморского» экотипа. Результаты сезонной динамики суммарного накопления хлорофиллов у сортов люцерны «приморского» экотипа (рис 3) оказались сходными с динамикой сортов «континентального» экотипа в плане заметно выраженного эффекта перехода из генетической программы засухоустойчивости к генетической программе устойчивости к избыточному переувлажнению почвы

В верхней строке (рис 3) расположены два сорта американской селекции Оказалось, что это типичные представители сортов «приморского» экотипа, так как предбайкальский период переувлажнения они перенесли без особого физиологического нарушения динамики содержания зеленой пигментной систе-

мы.

В средней строке (рис.3) нами размещен одни сорт американской селекции (Колотома), а второй сорт - Китайская местная. Оба эти сорта оказались достаточно устойчивыми к недлительной весенней засухе. Длительная же Предбайкальская засуха для них, как и для двух выше названных сортов оказалась стрессовой. И выход из этого стресса был сопряжен с процессом повышения физиологической активности зеленых пигментов, К процессу переувлажнения почвы оба сорта, равно как и два ранее названных, были достаточно хорошо адаптированы.

Однако сорт Китайская местная был менее адаптирован к переувлажнению почвы по сравнению с сортами американской селекции, что вынуждало его резко повысить физиологическую активность пигментов (индекс хл а/ хп Ь).

Сорта Краснодарская ранняя и Джуна замыкают список сортов «приморского» экотипов. Оба сорта наименее устойчивы к почвенной засухе по сравнению с четырьмя выше перечисленными сортами. Этот для условий Предбайка-лья негативный эффект был особенно выражен у сорта Джуна.

но

100

5» ГСША)

120 110 100

110

\ . - ! :

*

1 2 3 4 $ Пь Крас мод врс мая ранняя

- >

■ . - и»стхая . *I

110 105

а .

Рис.3. Сезонная динамика суммарного накопления хлорофиллов у сортов люцерны «приморского» экотипа, % к модели. Обозначения те же, что и на рис.2

В диссертации представлены и подробно обсуждаются данные об особенности динамики накопления отдельных зеленых и желтых пигментов фотосинтеза у сортов «приморского» экотипа. Таким образом, результаты исследований пигментов показали, что пигментный комплекс у изученных сортов «континентального» экотипа не нарушался в условиях засухи, а нарушался лишь в условиях сезонного почвенного переувлажнения. У сортов «приморско-

го» экотипа пигментный комплекс нарушался в условиях весенне-летней засухи и не нарушался в период сезонного переувлажнения почвы

Глава 4. Почкообразующая способность у подземной части стебля растений люцерны в условиях Предбайкалья. Результаты исследований (табл 2) показали, что типичные сорта «континентального» экотипа (первые четыре в табл 2) обычно перед уходом растений в состояние зимнего покоя закладывают на 30 % больше почек возобновления, чем типичные сорта «приморского» экотипа (первые четыре в табл 2).

Таблица 2

Потенциальная и фактическая стеблеобразующая способность

у культурной люцерны в условиях Предбайкалья

Количество метамеров на одно растение (куст), шт

количество

соотно- использо-

Сорт осенних весенних шение весенних почек к осенним стеблей ванных почек при стеблеоб- разовании, %

почек почек

Сорта «континентального» экотипа

Нижне-

Илимская 700±10,5 1238±19,3 1,8 43±0,6 3,5

месная

Таежная 748±14,9 1263±23,4 1,7 41 ±0,6 3,2

Шортандинская 734±9,8 1024±16,4 1,4 64±1,0 6,3

Токмакская 642±10,3 1462±24,9 2,3 60±0,9 4,1

Казеру 282±4,5 770±14,2 2,7 57±0,9 7,4

Югославская местная 442±7,9 1089±17,1 2,5 59±0,9 5,4

Сорта «приморского» экотипа

Филадельфия 526 498±8,5 810±12,2 1,6 52±0,8 6,4

Филадельфия 532 524±7,9 855±15,4 1,6 54±0,8 6,3

Колотома 375±5,6 634±12,0 1,7 48±0,7 7,6

Китайская местная 523±8,4 825±14,3 1,6 41 ±0,6 5,0

Краснодарская ранняя 574±10,9 1287±25,7 2,2 46±0,7 3,6

Джуна 584±8,8 1181±22,4 2,0 55±0,8 4,7

Нами обнаружено, что в условиях Предбайкалья процесс почкообразова-ния на подземных стеблях происходил осенью в 2 раза меньше, чем весной в период от завершения снегостояния до начала отрастания стеблей Следова-

тельно, существенная доля ассимилятов, накопленных в летний период в корневищах растений, используется ранней весной следующего года для образования почек возобновления По нашим наблюдениям в летний период из всех образовавшихся почек было сформировано всего лишь 40 - 60 стеблей на одно растение, то есть для стеблеобразования использовалось 3,0-7,5 % от всех заложенных почек

Таким образом, почки возобновления растений люцерны по своему количеству таковы, что они создают большой запас надежности сохранения долголетия у материнских растений, а стало быть, в системе донорно-акцепторных отношений «коронка», как система подземной части стеблей является мощным атрагирующим центром ассимилятов в процессе фотосинтеза

Глава 5. Фотосинтетическая продуктивность листостебельной массы у культурных растений люцерны в условиях Предбайкалья

Сезонная динамика вегетативной массы у растений сортов люцерны «континентального» экотипа. Представленные в диссертационной работе результаты исследований показали, что нарушение количественного соотношения пигментов в период перехода из одной генетической программы во вторую было выражено сильнее у сорта Таежная, как менее устойчивого к засухе и, как следствие этого нарушения, продуктивность листостебельной массы в этот период уменьшилась по сравнению с контролем у Таежной на 25 %, а у более устойчивого сорта Нижне-Илимская местная - всего лишь на 10 %

Аналогичный эффект мы наблюдали и у сортов Шортандинская и Казеру По сравнению с сортом Нижне-Илимская местная, они были менее устойчивые, а потому листостебельная продуктивность в этот период была у них на 20 % ниже контроля

Для четырех из шести сортов «континентального» экотипа стрессовым был период обсуждаемого перехода из одного процесса в другой Для сортов Токмакская и Югославская местная переходный период не был стрессовым и листостебельная продуктивность у них сохранялась на уровне контроля Однако период переувлажнения почвы оказался более стрессовым для сорта Югославская местная, чем для сорта Токмакская, что оказало влияние на продуктивность листостебельной массы По этой причине продуктивность растений в период переувлажнения у сорта Югославская местная была на 20 % ниже, чем у контроля В противоположность этому у сорта Токмакская листостебельная продуктивность была на 35 % больше, чем у контроля (рис 4) Таким образом, изменения величины продуктивности надземной вегетативной массы у люцерны всегда были связаны с нарушением у них динамики накопления пигментов в этот период.

Сезонная динамика вегетативной массы у растений сортов люцерны «приморского» экотипа. По результатам исследований динамики пигментов (рис 3) оказалось, что для сортов «приморского» экотипа стрессовым являются два календарных отрезка сезонного времени роста и развития растений период засухи и этап перехода от засухи к периоду переувлажнения почвы В принци-

пе, как стрессовый процесс эти два периода должны ограничивать рост листа-стебельной части по сравнению с моделью, для которой теоретически отсутствуют неблагоприятные условия, связанные с дефицитом или избытком влаги. Этот эффект мы наблюдали лишь у сортов Филадельфия 526, Краснодарская ранняя и Джуна (рис. 5).

■

" Л , "" :

ЧГ - ' ' 1

7 , .

ЯВНм

1 2 3 4 9 —*— модель

Рис.4. Сезонная динамика суммарного накопления массы растений у сортов люцерны «континентального» экотипа, % к модели. Обозначения те же, что и на рис.2

Рис.5. Сезонная динамика суммарного накопления массы растений у сортов люцерны «приморского» экотипа, % к модели. Обозначения те же, что и на рис.2

У остальных трех сортов (Филадельфия 532, Колотома и Китайская местная) подобной закономерности не наблюдалось Напротив, в период стресса у них происходил процесс усиленного образования листостебельной массы Следовательно, у этих сортов в этот период значительная доля ассимилятов фотосинтеза была направлена на образование листостебельной части растений По-видимому, причиной этого эффекта является не ростовая ответная реакция на условия стресса, а устойчивость пигментов к этим неблагоприятным факторам

Глава 6. Содержание белков у растений люцерны в условиях Пред-байкалья. У люцерны листья несут значительно большую функциональную фотосинтетическую нагрузку, чем стебли Возможно, в этой связи в листьях люцерны белка содержалось в 10-15 раз больше, чем в стеблях Отсюда следует полагать, что устойчивость растений люцерны к среде обитания в условиях Предбайкалья во многом будет зависеть от активности белков цитоплазмы Результаты исследований подтвердили наше предположение У сортов «континентального» экотипа, являющиеся представителями устойчивыми к весенне-летней засухе, функциональная нагрузка в период засухи находилась на уровне модели В период перехода растений из генетической программы устойчивости к засухе к генетической программе гидрострессовой толерантности, физиологическая нагрузка на функциональные белки возрастала, и в этой связи содержание белков увеличивалось У большей части сортов уровень содержания белка снижался в период перехода из одной генетической программы в другую, и была в этот период на 10-20 % ниже, чем у модели Этот эффект как и в случае динамики вегетативной массы можно также рассматривать как следствие нарушения в системе донорно-акцепторных отношений В диссертации представлены и обсуждаются данные о динамике содержания белков в стеблях и листьях у растений всех сортов использованных в эксперименте

Глава 7. Семенная продуктивность культурной люцерны в условиях Предбайкалья. Результаты исследований (рис 6 и 7), подтвердили наши предположения о прямой взаимосвязи между физиологическим статусом материнского растения и его семенной продуктивностью Так, у сорта Таежная в условиях Предбайкалья была слабо развита стеблевая масса и масса листьев Это, по-видимому, и обусловило снижение семенной продуктивности растений на 30 % по сравнению с контролем (моделью) Аналогичные данные были получены и для других сортов, представленых на упомянутых рисунках Диаметрально противоположную картину мы наблюдали у тех сортов, у которых листосте-бельная масса и количество стеблей в кусте было меньше, чем в контроле Из всех 12 изученных сортов наибольшая семенная продуктивность наблюдалась у сорта Колотома У этого сорта была наиболее развита листостебельная часть, что, по-видимому, и послужило основой для повышения процесса семяобразо-вания Необходимо отметить, что этот сорт, как уже было сказано, обладает высокой устойчивостью как к недостатку почвенной влаги, так и к ее переувлажнению Аналогичная устойчивость нами обнаружена и у сорта Нижне-

Илимская местная У этого сорта семенная продуктивность была всего лишь на 8 % больше контроля (модели), и на 32 % больше, чем у сорта Таежная, который в Предбайкалье принят за стандарт Еще более убедительные данные получены у сорта Колотома Его семенная продуктивность была на 33 % больше, чем у контроля (модели) и, на 58 % больше, чем у стандартного сорта Таежная

Рис 6 Физиологический статус и семенная продуктивность люцерны «континентального» экотипа На рисунке 1 - суммарное содержание зеленых пигментов, 2 - количество стеблей, 3 - количество весенних почек; 4 - масса стеблей, 5 - масса листьев, 6 - масса семян на одно растение (куст)

Рис 7. Физиологический статус и семенная продуктивность люцерны «приморского» экотипа На рисунке обозначения те же, что и на рис 6

Эти данные убедительно свидетельствуют о том, что в условиях Пред-

байкалья семенная продуктивность растений люцерны физиологически сопряжена с процессами гидроустойчивости этой культуры

Общие выводы

1 На основе результатов наших исследований разработана модель сорта люцерны, идеально адаптированная к предбайкальским условиям весенне-летней засухи и почвенного переувлажнения во второй половине сезонного развития Она позволила нам получить достоверную информацию о степени адаптации местных и интродуцируемых сортов люцерны к условиям Предбай-калья

2 Пигментный комплекс у изученных сортов «континентального» эко-типа не нарушался в условиях засухи, а нарушался лишь в условиях сезонного почвенного переувлажнения У сортов «приморского» экотипа пигментный комплекс нарушался в условиях весенне-летней засухи и не нарушался в период сезонного переувлажнения почвы Нарушение пигментного комплекса проявлялось в резком увеличении содержания пигментов, показатели которого были на 20-40 % выше, чем у модели.

3 В условиях Предбайкалья у сортов люцерны количество использованных почек возобновления в период вегетации не превышало 3,0-7,5 % Большой запас почек возобновления, вероятно, эволюционно сопряжен со степенью надежности сохранения долголетия материнского растения

4. У всех сортов люцерны в системе донорно-акцепторных отношений, наблюдалось нарушение ростовых процессов в период перехода от засухи к почвенному переувлажнению Оно проявлялось в том, что содержание у растений вегетативной массы в этот период было на 20-25 % меньше, чем у модели

5 Динамика накопления в листьях белков снижалась в период перехода га одной генетической программы в другую и была в этот период на 10-20% ниже, чем у модели Этот эффект как и в случае динамики вегетативной массы можно также рассматривать как следствие нарушения в системе донорно-акцепторных отношений

6 Выявлены сорта (Нижне-Илимская местная и Колотома), обладающие высокой устойчивостью, как к засухе, так и к почвенному переувлажнению Они же обладали и наиболее высоким сортовым потенциалом урожайности вегетативной массы и семян В частности, семенная продуктивность у сорта Колотома была на 33 % больше, чем у модели и на 58 % больше стандартного сорта Таежная.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1 Илли И Э , Полевая И Н , Металлов А В Повышение семенной продуктивности люцерны в Восточной Сибири на основе отбора экотипов из современных сортов //VI Всероссийская научно-практическая конференция "Се-

лекция и семеноводство полевых культур" Сборник материалов (г Пенза, 2122 февраля 2002г ) -Пенза, 2002 -С 136-138

2 Полевая И Н, Металлов А В, Илли И Э Влияние сортовых особенностей на семянную продуктивность //Научная студенческая конференция Сборник материалов (Иркутск, 25-29 марта 2002г ) - Иркутск, 2002 - С 24-25

3 Илли И Э , Металлов А В , Полевая И Н Проблема производства семян люцерны в Иркутской области // Научно-практическая конференция Сборник материалов, (г Чита, 24 апреля 2003г) - Чита, 2003 - С 117-119

4 Полевая И Н , Металлов А В , Илли И Э Почкообразующая способность у различных сортов люцерны, адаптированных к условиям Приан-гарья. // VIII Всероссийская научно-практическая конференция "Селекция и семеноводство полевых культур" Сборник материалов (г. Пенза, февраль 2004г.) -Пенза, 2004 -С 95-97.

5. Полевая И Н, Илли И Э. Кормовая продуктивность люцерны в условиях Приангарья //Научно-практическая конференция "Физиологические аспекты продуктивности растений" Сборник материалов - Орел, 2004-С 183-187

6. Полевая И Н, Металлов А В, Илли И Э Почкообразующий статус у растений люцерны различных ареалов произрастания // Всероссийская научная конференция с международным участием "Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии" Сборник материалов (г Улан-Удэ, 7-10 сентября 2004г ) -Улан-Удэ, 2004.-С 83-84

7. Полевая И Н, Илли И Э Активность фотосинтеза у сортов люцерны, адаптированных в Приангарье. //Региональная научно-практическая конференция "Актуальные проблемы АПК". Сборник материалов (г Иркутск, 24-28 января 2005 г.).- Иркутск, 2005 -С 30-31.

8 Полевая И Н, Илли И.Э Фотосинтетическая активность растений люцерны при интродукции сортов в Приангарье//Вестник ИрГСХА- Иркутск, 2005. Вып.27.-С 17-21

9 Полевая И Н, Илли И Э. Фотосинтетическая активность растений люцерны в Приангарье // Интеллектуальные и материальные ресурсы Сибири Сборник научных трудов ИрБГУЭП,- Иркутск, 2005 -С 133-137.

10 Полевая И Н, Металлов А В, Илли И Э Физиологическая особенность образования подземных почек у растений люцерны в условиях Приангарья // Международная научная конференция "Плодородие почв, эффективность средств химизации и методы оптимизации питания растенй". Сборник материалов (8-9 июня 2005г) -Иркутск, 2005 -С 140-141

11 Полевая И.Н , Металлов А В , Илли И Э Фотосинтетическая продуктивность зеленой массы у сортов люцерны в условиях Приангарья // Международная научно-практическая конференция "Севообороты, ресурсосберегающие технологии и воспроизводство плодородия почв в адаптивно-ландшафтном земледелии Приангарья". Сборник материалов (г Иркутск, 19-22 октября 2005г ) -Иркутск, 2005 -С 244-245

12 Полевая И Н , Илли И Э Фотосинтез как показатель сортовой адаптации растений люцерны к дефициту весенне-летней влажности почвы в Приангарье // Научно-практическая конференция "Проблемы устойчивого развития

регионального АПК " Сборник материалов (г Иркутск, 6-9 февраля 2006г ) -Иркутск, 2006 -С 77-78

13 Полевая И H , Металлов А В , Илли И Э Почкообразующая способность у подземной части стебля растений люцерны в условиях Предбайкалья Иркутск гос с-х акад - Москва, 2006 - 20с - Деп в ВИНИТИ 31 05 06 № 725-В2006

14 Илли И Э , Полевая И H, Металлов А В Методика создания физиологической модели сорта люцерны для условий Предбайкалья Иркутск гос. с -х акад - Москва, 2006 - 18с - Деп в ВИНИТИ 31 05 06 № 726-В2006

15 Полевая И H , Илли И Э Возрастные особенности подземной части стебля на формирование почек возобновления у культурной люцерны в условиях Предбайкалья// Научно-практическая конференция "Актуальные вопросы развития регионального АПК " Сборник материалов (г Иркутск, 12-16 февраля 2007г.) -Иркутск, 2007.-С 45-47

16 Полевая И H, Металлов А В , Илли И Э Корневищная почкообразующая способность у растений культурной люцерны в условиях Предбайкалья //Вестник БГУ Химия Биология География Изд-во БГУ - Улан-Удэ, 2007 ВыпЗ-С 182-184

Лицензия ЛР № 070444 от 11 03 98 г

Подписано к печати 19 09 07 г Формат 60 х 84 Тираж 100 экз

664038, Иркутская обл , Иркутский район, п Молодежный

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Полевая, Ирина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История введения люцерны в культуру.

1.2. Виды люцерны и их гибридные группы у культурных растений.

1.3. Люцерна как кормовое растение.

1.4. Семенная продуктивность люцерны.

1.5. Действие факторов среды на рост и развитие растений люцерны.

1.6. Донорно-акцепторная регуляция роста и развития растений.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Условия проведения полевых исследований.

2.2. Объекты исследований.

2.3. Методы исследований.

2.3.1. Характеристика роста и развития растений.

2.3.2. Подсчет количества почек возобновления у растений люцерны.

2.3.3. Методики проведения физиолого-биохимических исследований.

2.3.3.1. Спектрофотометрическое определение количества пигментов.

2.3.3.2. Определение содержания суммарных белков.

2.3.3.3. Определение физиологических показателей при создании идеальной модели сорта люцерны для Предбайкалья.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. АКТИВНОСТЬ НАКОПЛЕНИЯ ПИГМЕНТОВ У КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ ЛЮЦЕРНЫ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ АДАПТАЦИИ ИХ

К ЭКОЛОГИЧЕСКИМ УСЛОВИЯМ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ.

3.1. Сезонная динамика накопления пигментов у модели идеального сорта люцерны.

3.2. Сезонная динамика содержания пигментов фотосинтеза у растений сортов люцерны «континентального» экотипа.

3.3. Сезонная динамика содержания пигментов фотосинтеза у растений сортов люцерны «приморского» экотипа.

Глава 4. ПОЧКООБРАЗУЮЩАЯ СПОСОБНОСТЬ У

ПОДЗЕМНОЙ ЧАСТИ СТЕБЛЯ РАСТЕНИЙ ЛЮЦЕРНЫ

В УСЛОВИЯХ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ.

Глава 5. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНОЙ МАССЫ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ ЛЮЦЕРНЫ В УСЛОВИЯХ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ.

5.1. Сезонная динамика вегетативной массы у растений сортов люцерны «континентального» экотипа.

5.2. Сезонная динамика накопления массы стеблей у растений сортов люцерны «континентального» экотипа.

5.3. Сезонная динамика накопления листьев у растений сортов люцерны «континентального» экотипа.

5.4. Сезонная динамика вегетативной массы у растений сортов люцерны «приморского» экотипа.

5.5. Сезонная динамика накопления массы стеблей у растений сортов люцерны «приморского» экотипа.

5.6. Сезонная динамика накопления листьев у растений сортов люцерны приморского» экотипа.

Глава 6. СОДЕРЖАНИЕ БЕЛКОВ У РАСТЕНИЙ ЛЮЦЕРНЫ В

УСЛОВИЯХ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ.

Глава 7. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ У РАСТЕНИЙ СОРТОВ

ЛЮЦЕРНЫ В УСЛОВИЯХ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические особенности адаптации растений люцерны к водному режиму сезонного развития их в Предбайкалье"

Актуальность работы. Люцерна - растение многолетнее и в этой связи, у ее дикоросов эволюдионно решены две ключевые проблемы устойчивости вида к среде обитания. Во-первых, это проблемы устойчивости сохранения многолетия у материнского растения. Во-вторых, это проблемы устойчивости воспроизводства и сохранения потомства. Селекционный процесс введения люцерны в культуру не находится в противоречии с упомянутым генетическим по. тенциалом устойчивости дикоросов, так как, и величина вегетативной массы, и потенциал плодообразования имеют существенную значимость в растениеводческой практике этой культуры. В этой связи устремления селекционера всегда направлены на повышение у создаваемого им сорта урожайности вегетативной массы и семян для конкретного агроклиматического региона возделывания растений. Между тем, в Предбайкалье эти устремления селекционера далеко не всегда увенчаны успехом. У выведенных здесь сортов люцерны особенно низка семенная продуктивность (Савельев, 1960; Гончаров, 1965, 1975, 1985; Илли, Полевая, Металлов, 2002; Полевая, Металлов, Илли, 2002; Илли, Металлов, Полевая, 2003), что не позволяет этой культуре получить широкое распространение и существенно ограничивает возможность использования ее в практике растениеводства Предбайкалья.

В настоящее время мнения большей части исследователей сводятся к тому, что ведущими факторами в повышении семенной продуктивности сортов люцерны являются не биологические особенности опыления соцветий (Синская, 1950), а технологические приемы, направленные на выращивание растений с высоким физиологическим статусом (Копержинский, Щибря, 1950). У них хорошо происходит процесс самораскрывания цветков, который неминуемо приводит к перекрестному опылению и тем самым к повышению семенной продуктивности (Савельев, 1960). При этом гидротермический режим среды обитания является ведущим фактором при выращивании растений люцерны с высоким физиологическим статусом (Савельев, 1960). Известно (Родченко, 1961; Пильникова, 1977; Гончаров, Лубенец, 1985), что в Предбайкалье в первой половине периода сезонной вегетации растения люцерны находятся в условиях дефицита почвенной влажности, а во второй период этого сезона они угнетаются в связи с действием почвенного переувлажнения. В этой связи в наших исследованиях особое внимание было уделено действию фактора влагообеспечен-ности растений люцерны в условиях Предбайкалья.

Цель и задачи исследований. Основной целью наших исследований было изучение эколого-физиологических особенностей реализации семенной продуктивности у растений люцерны в условиях Предбайкалья.

В этой связи в программу исследований были включены следующие задачи

1. Для условий Предбайкалья разработать экспериментальную физиологическую модель идеального сорта люцерны, с целью использования ее в качестве объективного контроля при определении гидроустойчивости и семенной продуктивности сортов люцерны.

2. У сортов люцерны различного географического происхождения определить особенности физиологического статуса фотосинтетического аппарата, как ключевого механизма регуляции потока ассимилятов в норме и при природных гидрологических неблагоприятных воздействиях.

3. Изучить почкообразующую способность у сортов люцерны, как потенциал стеблеобразования, сохраняющий статус многолетия материнского растения.

4. На основе модели идеального сорта определить сорта люцерны, обладающие высокой устойчивостью, как к дефициту, так и к избытку почвенной влаги.

5. У сортов люцерны определить физиологическую связь между гидроустойчивостью растений к неблагоприятной почвенной влажности и семенной продуктивностью.

Научная новизна работы. Впервые разработан метод создания модели идеального сорта люцерны для условий Предбайкалья. На основе модели выявлены эколого-физиологические особенности адаптации растений люцерны у местных и у интродуцированных сортов в этом географическом регионе. Впервые показана принципиальная возможность одновременного присутствия у сорта двух генетических программ адаптации, как к избытку, так и к недостатку гидрообеспеченности растений люцерны в условиях Предбайкалья. Показана прямая физиологическая связь между устойчивостью растений к неблагоприятной почвенной влажности и семенной продуктивностью сорта.

Теоретическое и практическое значение. Результаты наших исследований направлены на выяснение механизмов адаптации растений люцерны к среде обитания. Они также могут служить научной основой при разработке технологии интродукции растений в различных экологических регионах Сибири. Предложенную физиологическую модель сорта люцерны можно широко использовать в научно-исследовательской практике при оценке сортов этой культуры с целью интродукции их в этом регионе, либо использования ее как исходный материал в селекционной практике. Наряду с этим, показатели модели могут быть также использованы в качестве физиологического контроля при создании нового сорта, обладающего высокой семенной продуктивностью.

Основные положения, выносимые на защиту

1. На основе сравнения физиологических показателей изученных сортов люцерны с таковыми, у идеальной модели сорта получена объективная информация о статусе процессов адаптации растений этой культуры к условиям Предбайкалья.

2. В условиях Предбайкалья высокую семенную продуктивность формируют лишь те сорта люцерны, которые обладают одновременной устойчивостью к весенне-летней засухе и почвенному переувлажнению в период второй половины сезонной вегетации.

Работа выполнена в период с 2001 по 2003 гг. в Иркутской государственной сельскохозяйственной академии, на кафедре физиологии и биохимии растений, микробиологии и агрохимии в соответствии с программой ее научных исследований.

Выражаю сердечную благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Илли И.Э., за регулярную и повседневную помощь при выполнении работы и оформлении диссертации. Автор сердечно благодарен кандидату биологических наук, доценту кафедры Назаровой Г.Д. за регулярную высококвалифицированную помощь при освоении методов биохимического анализа. Автор благодарен всем членам кафедры, принимавшим активное организационное участие и проявившим моральную поддержку при выполнении экспериментальной работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Полевая, Ирина Николаевна

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. На основе результатов исследований разработана модель сорта люцерны, идеально адаптированная к предбайкальским условиям весенне-летней засухи и почвенного переувлажнения. Она позволила нам получить достоверную информацию о степени адаптации местных и интродуцируемых сортов люцерны к условиям Предбайкалья.

2. Пигментный комплекс у изученных сортов «континентального» экотипа не нарушался в условиях засухи, а нарушался лишь в условиях сезонного почвенного переувлажнения. У сортов «приморского» экотипа пигментный комплекс нарушался в условиях весенне-летней засухи и не нарушался в период сезонного переувлажнения почвы. Нарушение пигментного комплекса проявлялось в резком увеличении содержания пигментов, показатели которого были на 20-40 % выше, чем у модели.

3. В условиях Предбайкалья у сортов люцерны количество использованных почек возобновления в период вегетации не превышало 3,0-7,5 %. Большой запас почек возобновления, вероятно, эволюционно сопряжен со степенью надежности сохранения долголетия материнского растения.

4. У всех сортов люцерны в системе донорно-акцепторных отношений, наблюдалось нарушение ростовых процессов в период перехода от засухи к почвенному переувлажнению. Оно проявлялось в том, что содержание у растений вегетативной массы в этот период было на 20-25 % меньше, чем у модели.

5. Динамика накопления в листьях белков снижалась в период перехода из одной генетической программы в другую и была в этот период на 10-20 % ниже, чем у модели. Этот эффект как и в случае динамики вегетативной массы можно также рассматривать как следствие нарушения в системе донорно-акцепторных отношений.

6. Выявлены сорта (Нижне-Илимская местная и Колотома), обладающие высокой устойчивостью, как к засухе, так и к почвенному переувлажнению. Они же обладали и наиболее высоким сортовым потенциалом урожайности вегетативной массы и семян. В частности, семенная продуктивность у сорта Колотома была на 33 % больше, чем у модели и на 58 % больше стандартного сорта Таежная.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Люцерна - многолетнее бобовое растение ярового типа развития (Климова, 2001). Растение люцерны, развиваясь из семядольных почек, образует кау-декс, которое в последующие годы жизни разветвляется в результате образования новых побегов и придаточных корней. На корневой шейке растений в течение всего периода вегетации формируется огромное количество почек возобновления, которые на корневище материнского растения в неблагоприятный период развития уходят в состояние вынужденного покоя. Результаты наших исследований показали (Полевая, Металлов, Илли, 2004 а; Полевая, Металлов, Илли, 2004 б; Полевая, Металлов, Илли, 2005; Полевая, Металлов, Илли, 2006), что в условиях Предбайкалья у изученных нами сортов к периоду зимнего покоя формируют в зависимости от сорта от 300 до 750 почек. Из них 30 - 50 % почек находятся в состоянии начала вегетативного роста. Все они по нашим данным (Полевая, Металлов, Илли, 2004а; Полевая, Металлов, Илли, 2004 б; Полевая, Металлов, Илли, 2005) в зимний период погибают. Весной же до начала отрастания стеблей происходит формирование основного количества почек возобновления. В этот период в зависимости от сорта их закладывается на корневище от 650 - 1500. Из них в период вегетации растений в зависимости от сорта отрастает в среднем от 40 до 60 стеблей, что составляет не более 3-7,5 % от всех заложенных почек возобновления. Таким образом, уже весенний запас почек возобновления достаточен, по крайней мере, для трех генераций. Такой запас, по-видимому, у дикоросов эволюционно закреплен в связи с возможной вероятностью отчуждения вегетативных стеблей животными. Следовательно, у растений люцерны процесс образования почек возобновления направлен на сохранение статуса многолетия материнского организма и в сезон вегетации он не оказывает существенного влияния на процесс формирования и сохранения потомства.

Люцерна - растение теплолюбивое, но в то же время и холодостойкое.

Для получения оптимального урожая зеленой массы требуется сумма эффективных температур (выше 10°) 800-850°, для получения семян 900-1300° (Тарковский, 1959; Гончаров, 1975; Хуснидинов, 2000). По природно-климатическим особенностям Иркутская область делится на три экологические зоны: остепненную, лесостепную и подтаежно-таежную. Сумма эффективных температур остепненной зоны составляет 1400 -1600°, лесостепной зоны - 1500 - 1700°, подтаежно-таежной - 1300 - 1500° (Полномочнов, 2004; Илли, Полномочное, 2005). Таким образом, температурный режим Предбайкалья позволяет здесь успешно возделывать люцерну не только на зеленую массу, но и на семена в любой из трех экологических зон.

Между тем, для условий Предбайкалья характерны, длительная весенне-летняя засуха и существенное переувлажнение почвы во второй половине периода вегетации.

Общеизвестно, что в практике земледелия возделывают сорта люцерны, адаптированные к конкретным условиям возделывания в определенной экологической зоне. Однако, у современных сортов, отселектированных в условиях Предбайкалья, наблюдается достаточно высокая урожайность зеленой массы, но крайне низкая урожайность семян (Илли, Полевая, Металлов, 2002; Полевая, Металлов, Илли, 2002; Илли, Металлов, Полевая, 2003).

Исходя из вышеупомянутых экологических особенностей Предбайкалья, можно предположить, что здесь ведущим фактором, негативного влияния на семенную продуктивность, является не температурный режим, а режим влаго-обеспеченности растений. На этой основе нами была предпринята попытка изучить физиологические механизмы реализации семенной продуктивности в предбайкальских условиях неблагоприятной влагообеспеченности растений люцерны.

В связи с тем, что сорта местной селекции мало продуктивны, то в качестве контроля для более объективной экологической оценки адаптации сорта к предбайкальской среде обитания, нами предпринята попытка, сравнить результаты исследований не со стандартным сортом, а с установленными нами физиологическими показателями модели идеального сорта Предбайкалья (глава 2, рис. 1, табл. 2), включающая количественные значения 15-ти основных показателей роста и развития растений люцерны. На основе этой модели нами была предпринята попытка, определить устойчивость сортов люцерны к стрессу вызванному избытком почвенной влаги при интродукции их в условиях Предбайкалья (Полевая, Илли, 2005; Полевая, Илли, 2006). Установлено, что показатели фотосинтетической активности пигментов у сортов «континентального» экотипа соответствовали модели лишь в весенне-летний период вегетации, а в период переувлажнения почвы их активность была существенно выше модели. В противоположность этому, показатели фотосинтетической активности пигментов у сортов «приморского» экотипа соответствовали модели лишь в период переувлажнения, а в период весенне-летней засухи они были выше уровня характерного для модели. Таким образом, результаты изучения сезонных показателей фотосинтеза, показали, что все использованные в эксперименте сорта люцерны «континентального» экотипа обладали четко выраженной устойчивостью к дефициту почвенной влажности, а все сорта «приморского» экотипа - четко выраженной устойчивостью к переувлажнению почвы.

Этот вывод подтверждается и тем, что у сортов обоих экотипов происходило повышение активности фотосинтетических процессов при переходе из одной генетической программы адаптации в другую. Между тем, среди изученных сортов как «континентального», так и «приморского» экотипов нами были обнаружены сорта, обладающие достаточно хорошей устойчивостью как к периоду весенне-летней засухи, так и к периоду почвенного переувлажнения (НижнеИлимская местная и Колотома) (рис. 2 и 7). В этой связи, упомянутые сорта представляют несомненный интерес для целей использования их в практике интродукции и селекции в условиях Предбайкалья. Наряду с этим полученные нами данные могут служить основанием для разработки критерия определения принадлежности сорта к одному или другому виду экотипа.

Как уже было упомянуто, содержание пигментов фотосинтеза у растений люцерны в условиях Предбайкалья обычно повышалось либо в период засухи, либо в период переувлажнения почвы, либо в период перехода растений из одной генетической программы устойчивости в другую. Это обеспечивало у всех сортов обоих экотипов нормальную динамику накопления листостебельной массы в течение всего периода вегетации (Илли, Полевая, 2005; Полевая, Металлов, Илли, 2005), и подтвердило концепцию донорно-акцепторных отношений (Мокроносов, 1981, 1983, 1992; Роньжина, Мокроносов, 1994) между физиологической функцией аппарата пигментов и ростовыми процессами листостебельной части растений, как один из центров аттракции ассимилятов. Между тем, для нормального роста и развития листостебельной массы наиболее критическим оказался период перехода из одной генетической программы устойчивости в другую. Этот эффект был явно выражен у всех сортов обоих экотипов. Исключение составили два сорта: Токмакская и Китайская местная, у которых этот эффект был слабо выражен. Листостебельная масса у всех изученных сортов была на уровне модели (рис. 24 и 25), либо несколько превосходила ее. Исключение составил сорт Колотома, у которого этот показатель был на 25 - 30 % выше, чем у модели.

Белки листостебельной части растений люцерны не выполняют запасающую функцию, а являются функциональными белками цитоплазмы клетки. В этой связи, содержание белков в листостебельной части находится также в до-норно-акцепторной связи (Мокроносов, 1981, 1983, 1992) с функциональной активностью аппарата фотосинтеза. Результаты наших исследований (Полевая, Илли, 2004) показали, что устойчивость растений люцерны к среде обитания во многом зависела от содержания белков цитоплазмы. Так, у сортов «континентального» экотипа, как представителей устойчивых к весенне-летней засухе, функциональная нагрузка в период засухи находилась на уровне модели. В период перехода растений из генетической программы устойчивости к засухе к генетической программе толерантности/ физиологическая нагрузка на функциональные белки возрастала, и в этой связи содержание белков увеличивалось (глава 6, рис.20). Аналогичную закономерность мы наблюдали у растений «приморского» экотипа, устойчивых к переувлажнению и одновременно толерантные к весенне-летней засухе (глава 6, рис. 21). У них также содержание белка изменялось именно на этапе перехода из одной генетической программы во вторую. Так, растения сорта Китайская местная по сравнению с таковыми у сорта Колотома оказались менее устойчивыми к засухе, и это проявилось в том, что физиологическая нагрузка на белковый комплекс у первого сорта увеличилась по сравнению со вторым. Сорта Краснодарская ранняя и Джуна оказались достаточно устойчивыми к весенне-летней засухе, а потому содержание белков в листьях в этот период у них было на 10 % меньше, чем у модели.

В соответствии с данными модели оптимальная семенная продуктивность растений люцерны составляла 4,3 г на растение, что в пересчете на гектар составляет 3,1 ц. Важно подчеркнуть, что такая величина урожайности в практике Сибири является крайне редкой. Она в лучших случаях составляет не более 1 ц/га. Следовательно, установленная нами экспериментальная модель сорта люцерны предъявляет к реально существующим сортам высокие требования не только к их показателям роста и развития, но и к их показателям семенной продуктивности. Результаты анализа семенной продуктивности люцерны показали, что изученные сорта «континентального» экотипа преимущественно по семенной продуктивности оказались на 11 - 35 % ниже модели. Лишь один сорт Югославская местная превосходил модель на 14 %. Среди сортов «приморского» экотипа особо следует отметить сорт Колотома, который по семенной продуктивности превосходил модель на 33 %. Сорта «приморского» экотипа генетически обладали более высокой семенной продуктивностью, чем сорта «континентального» экотипа. Это может служить косвенным доказательством того, что процессы оплодотворения преимущественно осуществляется за счет скрининга, а не за счет опыления их насекомыми.

Таким образом, результаты проведенных исследований позволили нам выделить сорта устойчивые к экологическим условиям Предбайкалья и обладающие высокой продуктивностью вегетативной массы и урожайностью семян. Среди них наибольший интерес представляет сорт Колотома. Он обладает высокой устойчивостью к засухе и переувлажнению и, вероятно, по этой причине он обладает наивысшей продуктивностью фотосинтеза. В этой связи, он может быть использован в практике интродукции и селекции в условиях Предбайкалья. Наряду с этим он, равно как и сорт Нижне-Илимская местная может быть использован для научно-исследовательских целей при выяснении механизмов сочетания в одном сорте генетически противоположных программ устойчивости к среде обитания.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Полевая, Ирина Николаевна, Иркутск

1. Альгрен Г. Уход за кормовыми угодьями.- В кн.: Лугопастбищное хозяйство США. М., 1956. - 24с.

2. Андреева Т.Ф., Строганова Л.Е., Степаненко С.Ю., Маевская С.Н., Протасова Н.Н., Мурашев И.Н. Физиология растений, 1979. - С. 1156-1162.

3. Андреев Н.Г. Луговодство. М., «Колос», 1966. 511с.

4. Андреев Н.Г. Луговедение. М., «Колос», 1971.- 271с.

5. Аэров И.Л., Лихолат Д. А. Изменение пигментной системы у разных по возрасту и расположению листьев яблони в течение вегетации.- В кн.: Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза. Киев, 1967. С. 176-185.

6. Баврина Т.В. Влияние длины на хлорофилл-белковолипоидный комплекс растений.- Физиология растений, т. 13, вып. 4, 1966.- С. 578-584.

7. Благовещенский Г.В. Использование сенокосов и пастбищ. М., «Московский рабочий», 1967. -104с.

8. Васильченко И.Т. Новые для культуры виды люцерны. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950.-71с.

9. Гапоненко В.И. Влияние внешних факторов на метаболизм хлорофилла. Минск, 1976.-240с.

10. Годнев Т.Н., Судник С.Т. О концентрации хлорофилла в хлоропластах листьев черешни в зависимости от светового режима. Физиол. Раст., т.З, вып.4,1956. - С. 352-354.

11. Годнев Т.Н. Хлорофилл. Его строение и образование в растении. Минск, Академия наук БССР, 1963. 319с.

12. Годнев Т.Н., Арнаутова А.И., Ходасевич Э.В. Об устойчивости пигментной системы озимых растений к воздействию холода в осенне-зимний период.-ДАН СССР, т. 167, №2,1966. С. 451-453.

13. Гончаров П.Л. Люцерна в Восточной Сибири. Иркутск, Восточно

14. Сибирское книжное издательство, 1965.-149с.

15. Гончаров П.Л. Люцерна в Иркутской области. Восточно-Сибирское книжное издательство, 1965.-106с.

16. Гончаров П.Л. Люцерна в Восточной Сибири. Иркутск: Вост.-Сиб. изд-во, 1975.-231с.

17. Гончаров П.Л., Лубенец П.А. Биологические аспекты возделывания люцерны / Институт цитологии и генетики; СО ВАСХНИЛ; Сиб. НИИ растениеводства и селекции; Отв. Ред. В.К. Шумный.- Новосибирск: Наука, 1985.-255с.

18. Гончаров П.Л. Кормовые культуры Сибири: Биолого-ботанические основы возделывания. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1992. 264с.

19. Гюббенет Е.Р. Растение и хлорофилл. М.-Л., Академия наук СССР, 1951. -213с.

20. Денисова P.P., Рыбакова М.М. О некоторых показателях состояния фотосинтетического аппарата озимых культур в связи с зимостойкостью.- Биол. Науки., №2, 1974.-С. 81-87.

21. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.- М.: Колос, 1985. 416с.

22. Дорохов Б.Л., Баранина И.И. Фотосинтез озимой пшеницы при различном минеральном питании. Кишинев, 1976. 203с.

23. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.П. и др. (ред.) Методы биохимического исследования растений. Л.: Агропромиздат, 1987. 430с.

24. Жакотэ А.Г. Минеральное питание и активность фотосинтетического аппарата растений. Кишинев, 1974. 155с.

25. Жаринов В.И., Клюй B.C. Люцерна. К.: Урожай, 1983.-240с.

26. Забоева И.В. (ред.) Физиология и биохимия многолетних трав на севере. Л.: Наука, 1982. 142с.

27. Зимина Т.А. Особенности биологии овощных культур на Сахалине. Новосибирск, 1976. -445с.

28. Иванов А.И. Люцерна. /Под ред. академика ВАСХНИЛ Брежнева Б.Д. М.:1. Колос, 1980.- 349с.

29. Илли И.Э., Полевая И.Н., Металлов А.В. Методика создания физиологической модели сорта люцерны для условий Предбайкалья. Иркутск, гос. С.-х. акад. Иркутск, 2006. - 18с. - Деп. в ВИНИТИ 31.05.06 № 726-В2006.

30. Илли И.Э., Полномочнов А.В. Биологические основы агроландшафтной системы семеноводства и сортовой контроль в Иркутской области Иркутск; 2005.- 224с.

31. Ильина Е.Я., Медведева Л.Г. Строение семян и почек возобновления некоторых видов клеверов. В кн.: Интродукция цветения и морфогенез моно-карпических побегов травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1975. -С. 34-40.

32. Каджюлис Л.Ю. Выращивание многолетних трав на корм. Л., «Колос» , 1977. 246с.

33. Кефели В. И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1974. 253с.

34. Климова Э.В. Полевые культуры Забайкалья. Чита: Поиск, 2001.- 408с.

35. Константинов П.Н. Люцерна и ее культура на Юго-Востоке европейской России. В кн.: Библиотека земледельца. М., 1923.-72с.

36. Копержинский В.В. и Щибря А.А. Люцерна., Сельхозгиз. 1950.- 352с.

37. Кочубей С.М. Организация пигментов фотосинтетических мембран как основа энергообеспечения фотосинтеза. Киев: Наукова думка, 1986. 190с.

38. Кузнецова А.И., Гаврилов М.К. (ред.). Полевые культуры Иркутской области. Иркутское книжное издательство, 1960. 475с.

39. Кузнецова А.И., Капитонова А.И. Многолетние травы в Восточной Сибири. Иркутск, 1966. 277с.

40. Кулешов Н.Н. Люцерна в Восточной Сибири.-Иркутск: Кн. Изд-во, 1938. -46с.

41. Кумаков В.А. В кн.: Теоретические основы фотосинтетической продуктивности / Под ред. А.А. Ничипоровича. М.: Наука, 1972. С. 500-503.

42. Курасов А.А. Транспорт ассимилятов в растении М.: Наука, 1976. 647с.

43. Кушниренко М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости плодовых растений. Кишинев, 1975. 216с.

44. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 343с.

45. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352с.

46. Ларин И.В. Материалы по динамике растительной массы и химических веществ травостоев в течение вегетационного периода в различных зонах СССР.- //«Труды Ин-та физической географии», вып.21,1936. -48с.

47. Ларин И.В. и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.-Л., Сельхозгиз, 1956. 544с.

48. Лебедев С.И. Физиологическая роль каротина в растении. Изд-во АН УССР, Киев, 1953.- 159с.

49. Лебедева Т.С., Сытник К.М. Пигменты растительного мира. Киев: Наукова думка, 1986. 87с.

50. Лубенец П.А. Люцерна Medicago Ь.Краткий обзор рода и классификация подрода Falcago (Rchb. Grossh). - //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, т. 47, вып. 3, 1972. - С.3-68.

51. Лубенец П.Л. Люцерна. М.-Л.: Сельхозгиз, 1956. 240с.

52. Лукошавичус И. Производство травяной муки и обеспечение сырьем сушильных агрегатов в хозяйствах разных типов.- //В кн.: Сб. научных трудов Эстонской сельскохозяйственной академии. №59, 1968. С. 188-199.

53. Маслова Т.Г. Извлекаемость хлорофилла петролейным эфиром из листьев растений разных систематических групп.- //Ботан. Журн., т. 44, №3, 1959. -С. 389-394.

54. Макарова Г.И. Многолетние кормовые травы Сибири. Западно-Сибирское книжное издательство. Омское отд-ние, 1974. 246с.

55. Мокроносов А.Т. Физиология растений. 1978. - С. 939-951.

56. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981.- 196с.

57. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука, 1983. - 64с.

58. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста //Фотосинтез и продукционный процесс /А.А. Ничипорович. М.: Наука, 1988. - 275с.

59. Мокроносов А.Т. Гавриленко В.Ф. Фотосинтез: Физиол.-экол. и биохим. аспекты Учеб. Для биол. Спец. вузов.- М.: Изд-во МГУ, 1992. 319с.: ил.

60. Мусийко А.С. Добавочное искусственное опыление сельскохозяйственных культур. М., Сельхозгиз, 1947. 223с.

61. Мухамеджанов М. Пути к повышению плодородия почв. //Сельское хозяйство Узбекистана, №11,1978. - С. 16-19.

62. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев: Доложено на XV ежегод. Тимирязевском чтении. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 93с.

63. Ничипорович А.А. (ред.) Теоретические основы фотосинтетической продукции. М.: Наука, 1972. 535с.

64. Ничипорович А.А. (ред.) Теоретические основы продуктивности растений: Итоги науки и техники. Физиология растений. М.:ВИНИТИ, т.З, 1977. -135с.

65. Ничипорович А.А. Физиология растений, 1980,27. С.942-961.

66. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза. М.: Изд-во Наука, 1982.316с.

67. Осипова О.П., Тимофеева И.В. К вопросу о хлорофилл-белковом комплексе,- ДАН СССР, т. 74, № 5, 1950. С. 176-981.

68. Овеснов A.M. Продолжительность жизни люцерны в зависимости от способов использования ее посевов в Молотовской области. //«Изв. Естественнонаучного ин-та при Молотовском ун-те», вып. 13, № 9, 1956. - С. 4150.

69. Павлова И.Е. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С. //Физиология растений, №1, 1978. - С.97-10.

70. Паршина З.С. Динамика зеленых и желтых пигментов в онтогенезе озимой пшеницы.- В кн.: Фотосинтез и продуктивность озимой пшеницы на юго-востоке Казахстана. Алма-Ата, 1976. С.83-94.

71. Петербургский А.В. Агрохимия и урожай. //Наука и жизнь, №3, 1957. С. 5-9.

72. Пейве Я.В. Участие микроэлементов в азотном обмене растений и фиксация молекулярного азота в клубеньках бобовых растений. В кн.: Микроэлементы и продуктивность растений. Рига, 1954. - 151с.

73. Пильникова З.Н. (ред.) Агроклиматические ресурсы Иркутской области. JL: Гидрометеоиздат, 1977. 208 с.

74. Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 1980. -495 с.

75. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970.- 337с.

76. Полевой В.В. Физиология растений: Учеб. для биол. спец. вузов.- М.: Высш. шк, 1989.- 464 с.

77. Полевая И.Н., Металлов А.В., Илли И.Э. Влияние сортовых особенностей на семенную продуктивность люцерны // Сборник статей по материалам научной студенческой конференции (г. Иркутск, 25-29 марта 2002 г.).- Иркутск, 2002. С. 24-25.

78. Полевая И.Н., Илли И.Э. Кормовая продуктивность люцерны в условиях Приангарья.//Научно-практическая конференция "Физиологические аспекты продуктивности растений". Сборник материалов.- Орел, 2004. -С. 183187.

79. Полевая И.Н., Илли И.Э. Активность фотосинтеза у сортов люцерны, адаптированных в Приангарье. //Региональная научно-практическая конференция "Актуальные проблемы АПК". Сборник материалов (24-28 января 2005 г.).- Иркутск, 2005. С. 30-31.

80. Полевая И.Н., Илли И.Э. Фотосинтетическая активность растений люцерны в Приангарье. // Интеллектуальные и материальные ресурсы Сибири: Сборник научных трудов ИрБГУЭП.- Иркутск, 2005.-С. 133-137.

81. Полевая И.Н., Металлов А.В., Илли И.Э. Почкообразующая способность у подземной части стебля растений люцерны в условиях Предбайкалья. Иркутск. гос. С.-х. акад. -Иркутск, 2006. 20с. - Деп. в ВИНИТИ 31.05.06 № 725-В2006.

82. Полномочное А.В. Семеноводство и семенной контроль полевых культур Иркутской области. Иркутск, 2004. 160с.

83. Попов И.С. Кормление сельскохозяйственных животных. М., Сельхозгиз, 1957. 472с.

84. Попов В.М., Тарковский М.И. Люцерна. М., Сельхозгиз, 1939. 272с.

85. Проворов Н.А. Взаимосвязь между таксономией бобовых и специфичностью их взаимодействия с клубеньковыми бактериями //Ботан. Журн. Т.77. №8,1992.-С.21-32.

86. Протасова Н.Н., Кефели В.И., Коф Э.М., Частухина Е.А.- В кн.: Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972, С. 385391.

87. Проценко Д.Ф., Власюк П.А., Колоша О.И. Зимостойкость зерновых культур. М., 1969.-368с.

88. Работнов Т.А. Значение запасных веществ для формирования урожая при отрастании многолетних травянистых растений.- В кн.: Сб. научных трудов Эстонской с.-х. академии. № 59, 1968. С. 3-14.

89. Работнов Т.А. Луговедение. М., Изд-во МГУ, 1974. 384с.

90. Работнов Т.А., Смелов С.П. Сенокосообороты.//Земледелие , №8, 1957.- С. 77-84.

91. Родченко О.П. Зимостойкость клевера и люцерны в Иркутской области. Иркутск: Кн. изд-во, 1961. 95с.

92. Роньжина Е.С., Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения и участие цитокининов в регуляции транспорта и распределения органических веществ в растениях. //Физиология растений, Т. 41, № 3, 1994, С. 448-459.

93. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. Л.: Гидрометеоиздат. 1975. 342с.

94. Рубенис А.Я., Эйдеманис Р.И., Кисис А.Д. Получение высоких урожаев семян многолетних трав. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 82с.

95. Савельев Н.М. Биологические основы возделывания семенной люцерны в Западной Сибири. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1960. 351с.

96. Сергеев П.А. Клевер. М., Сельхозгиз, 1963. 423с.

97. Сивцев М.В. Влияние различных факторов на содержание пигментов у растений.- //Физиология и биохимия культурных растений, т. 5, вып. 3,1973. -С. 239-242.

98. Синская Е.Н. Люцерна. Культурная флора СССР. Многолетние бобовые травы. T.XIII, вып. 1, М.-Л., 1950

99. Соколов А.А., Овчинников Б.Ф., Макас М.Ф. Люцерна. М.-Л., 1934.

100. Сорокин М.А., Шамуратов А.А, Курочкин В.Е. Влияние кормовых культур на накопление кормовых культур на накопление корневых остатков в почве. -Тр. СоюэНИХИ, 1977, вып. 36, С. 89-98.

101. Смелов С.П. Биологические основы луговодства. М., Сельхозгиз, 1947.-232с.

102. Смелов С.П. Теоретические основы луговодства. М., «Колос», 1966.- 367с.

103. Сметанникова А.И. Люцерна на северо-западе СССР. Л., «Наука», 1967.-223с.

104. Тарковский М.И. Люцерна в нечерноземной полосе. М.: Сельхозгиз, 1959. -160с.

105. Тарковский М.И., Константинова A.M. и др. Люцерна. М.: «Колос», 1964,-391с.

106. Тарковский М.И., Константинова A.M., Гладкий М.Ф. и др. Люцерна. Изд. 2-е. М.: Колос, 1974. -240с.

107. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожаев. Л.: Гидроме-теиздат, 1977. 200с.

108. Томмэ М.Ф. Корма СССР. Изд. 4-е М., «Колос», 1953. 448с.

109. Туркина М.В., Павлинова О.А. Транспорт ассимилятов как фактор интеграции физиологических процессов в растении // Физиология растений. Т. 28. Вып. 1,1981.-С.184.

110. Филимонов П.Н. Люцерна в Ленинградской области //Животноводство, № 3,1964.-С. 58-61.

111. Хасанов О.Х. Дикорастущие люцерны Северной Азии. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1972. 172с.

112. Харьков Г.Д. Люцерна. М.: Агропромиздат, 1989. 61с.

113. Хит О. Фотосинтез (физиологические аспекты). Перевод. С англ. Под ред. и с предисл. Белла Л.Н. М.: Мир, 1972. 316с.

114. Холл Д., Рао К. Фотосинтез. М.: Мир (перервод с англ.), 1983. 132с.

115. Хуснидинов Ш.К., Долгополов А.А., Покровская Г.И. и др. Растениеводство Предбайкалья / Под ред. Ш.К. Хуснидинова 2-е изд. Перераб. и доп. -Иркутск, 2000. - 462с.

116. Цветкова И.В., Вильяме М.В., Иванова И.Е., Алехина Т.П., Дерендяева Т.А. -//Физиологиярастений, 27, №5, 1980. С.1056-1063.

117. Чайлахян М.Х. //Физиология растений, 27, № 5,1980. - С. 917-941.

118. Чижевский М.Г. и др., Земледелие с основами почвоведения. М., Сельхозгиз, 1953. -440с.

119. Шаин С.С. Агротехника многолетних трав. М.: Сельхозгиз, 1959. 263с.

120. Школьник М.Я. Значение микроэлементов в жизни растений и в земледелии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 178с.

121. Школьник М.Я., Макарова Н.А. Микроэлементы в сельском хозяйстве. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. 291с.

122. Alexander W. Observations on lucerne.- Agriculture, V.56, N 8, 1949. - P. 257-271.

123. Bjorkman 0.- Physiol. Plant., 1968. P. 84-99.

124. Bjorkman 0., Holmgren P. Plant Physiol., 1966. - P. 854-889.

125. Boardman N.K. Annu. Rev. Plant Physiol., 1977. - P. 355-377.

126. Bolton J.L. Alfalfa. Botany cultivation and utilization. N.-Y.-L., 1962. P. 1473.

127. Burnett I.H. Functions of carotenoids other then photosynthesis.-In: Chemistry and biochemistry of plant Pigments, ed. by Goodwin T.W., Acad. Press London New York, 1965. - P. 381-403.

128. Cooper C.S. Responce of birdsfooot trefoil and alfalfa to various levels of shade // Crop Science.- N 1,1966. P. 63-66.

129. Davies W. Ellis, Davies R.OJ.Br. Grassld Soc. 11,. Nr. 3,1956.- P. 127-138.

130. Dent J.W. J.Br.Grassld Soc. 14, Nr. 4,1959. P. 261-271.

131. Evans L.T., Dunston R.L. Austral. J. Biol. Sci., 1970. - P. 725-741.

132. Fulkerson A.S. Proc. XI Int. Grassld Congr., Australia, 1966. P. 555-559.

133. Garrison G.A. Proc. X Int. Grassld Congr., Helsinki, 1966. P. 937-940.

134. Goodwin T.W. The biosynthesis and function of the carotenoid pigments.-Advances in Eneymology, 21,1959. P. 295-361.

135. Goodwin T.W. Chemistry, biogenesis and physiology of the carotenoids. Handbuch der Pflanzenphysiologie, 5,1960a.- P. 394-443.

136. Goodwin T.W. Algae carotenoids.- In: Comparative biochemistry of photoreac-tive systems. Ed. Allen M.B., Academic Press, N.Y., 1960 b. P. 1-10.

137. Graber L.F. et al. Univ. Wisconsin Agric. Exp. Sta. Bull. 1927. Nr. 80. 128p.

138. Heuser 0.1931. Die Luzerne. P. Parey, Berlin, 1927. 228p.

139. Humphries E.C., Thorne G.N. The Effect of Root Formation on Photosynthesis of Detached Leaves //Ann. Bot. V. 28. № 11,1964. P.391.

140. Jelinowska A. Acta Universitatis Agriculturae A. Brno, 1967. P.83-89.

141. Jones L.W., Кок B. Plant Physiol., 1966, P. 1044-1049.

142. Klapp E. Moglichkeiten und Nachwirkung der Luzerneschnittnutzung.-Landw. Jahrb. 1934. P. 80.

143. Klapp E. Futterbau und Grunlandnutzung. 6. Aulf. P. Parey, B.-H., 1956. P. 168.

144. Klapp E., Schulse E. Z. Acker-u. PflBau 116, 167-16. Aulf. P. Parey, B.-H., 1957. 168p.

145. Klapp E. Lehrbuch des Acker- und Pflanzenbaues, 6. Aulf. P. Parey, B.-H., 1967.-603p.

146. Krinsky N.I., The protective function of carotenoids pigments.- In: Photophysiology, Ed. Giese, Ap, N.Y.-London. 3,1968. P. 123-195.

147. Krinsky N.I. IX. FUNCTION. In: Carotenoids, Ed.O.Isler. Birkhauser Verl. Basel. 1971. - P. 669-716.

148. MacLeod L.B., Bradfield R. Greenhouse evalution of the relative importance of lime and potassuim for the establishment and maintenance of alfalfa and orchard grass seedlings // Agronomy J. Vol. 56, N 4,1964. P. 381-386.

149. Matches A.G., Mott G.O., Bula R.J. Vegetative development of alfalfa seedlings under varying levels of shading and potassium fertilisation.- Agron. J., V. 54, N 6,1962. P. 541-543.

150. Nehring K. Lehrbuch der Tierernahrung und Futtermittel kunde, 8 Aufl., Rade-beul und Berlin, 1964. P. 522.

151. Nielsen H.J.M., Lysgaard Chr. P. Royal Vet. And Agric. Coll. Yearbook, 1956.1. Р.77-107.

152. Nittler L.M., Renny T.I. Testing birdfoot trefoil, Lotus corniculatus L., for varietal purity. The effect of light and temherature conditions on plant growth habit //Crop Sciense. Vol. 5, N 3,1965. P. 219-222. •

153. Rasmussen F. Tidsskr. Planteavl. 66,1960. P.365-385.

154. Roder W. Die Luzerne unser wichigster Eiweisslieferant. VEB DLV, Berlin, 1961.-P. 216.

155. Riper G.E. Influence of soil moisture of the herbage of two legumes and three grasses as related to dry matter yields, crude protein and botanical cjmposition // Agronomy J. Vol. 56, N 1,1964.-P. 45-50.

156. Sestak Z.Photosynnthetic characteristics during ontogenesis of leaves. I. Chlorophylis.- Photosyntheticf, 1977, V. 11, N4, P. 367-448.

157. Simon U. Acta Universitatis agriculturae A. Brno, 1967. P. 75-81.

158. Sprent J.I. Knobs, knots and nodules the renaissance in legume smbiosis research //New Phytologist. V. 153. Is. 1,2001. - P. 2-9.

159. Szembek J. Z. Acker-u. PflBau 104,1957. P. 215-224.

160. Szczygielski T. Acta Universitatis Agriculturae A. Brno, 1967. P. 35-43.

161. Sweet G.B. A comparison of the reats of growth and photosynthesis in first -year seedlinngs of four provenances of Pinus concorta Dougl. / G.B.Sweet, P.F.Wareing//Ann. Bot. Vol.32,1968. P. 735-751.

162. Sweet G.B. Role of plant growth in regulation photosynthesis / G.B.Sweet, P.F.Wareing // Nature. Vol. 210. N 5031,1966. - P. 77-79.

163. Van Riper G.E., Owen F.G. Effect of Cutting Height on Alfalfa and Two Grasses as Related to Production, Persistence and Available Soil Noiisture.-Agron. J., V. 56 N3,1964. P. 291-295.

164. Wendy В., Bidwell R.C.S. Rates of Photosynthesis in Attached and Detached Leaves // Plant Physiol. V. 40. № 3, 1965. 446p.

165. Wilkinson S.R., Gross C.F. Cjmpetition for light, soil moisture and nutrients during Ladino clover establishment in orchardgrass sod// Agronomy J. Vol. 56, N 4,1964.-Р. 389-392.

166. Селье Г. Стресс без дистресса / Общ. ред. Е.М. Крепса; Предисл. Ю.Ю. Са-арма; Шеревод с англ. А.Н. Лука, И.С. Хоролг. М.: Прогресс, 1982. -125с.