Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности адаптации у сортов люцерны в условиях Предбайкалья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности адаптации у сортов люцерны в условиях Предбайкалья"



МЕТАЛЛОВ Алексей Владимирович

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ У СОРТОВ ЛЮЦЕРНЫ В УСЛОВИЯХ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ

03.00Л6 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

, - п

Улан-Удэ, 2009

003466192

Работа выполнена в Иркутской государственной сельскохозяйственной академии

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Иван

Экидиусович Илли

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Владимир Капсимович Кашин

Ведущая организация: СИФИБР СО РАН

Защита состоится « 29 апреля» 2009 г. в 14:00 часов

на заседании диссертационного совета Д.212.022.03 по защите докторских

диссертаций при Бурятском государственном университете по адресу: 670000,

г. Улан-Удэ ул. Смолина, 24а, конференц-зал.

Факс: (3012) 210588, e-mail: d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан « » марта 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук, доцент Иннокентий Павлович Быков

кандидат биол. наук

Н.А. Шорноева

Общая характеристика работы

Актуальность работы. Люцерна — растение многолетнее и в этой связи, у ее дикоросов эволюционно решены две ключевые эколого-биологические проблемы адаптации вида к среде обитания, а именно, это проблемы сохранения многолетия у материнского растения, а также воспроизводства и сохранения потомства. Селекционный процесс введения люцерны в культуру не находится в противоречии с упомянутым эволюционным потенциалом устойчивости дикорастущего вида, так как, и величина вегетативной массы, и потенциал плодообразования имеют существенную значимость в растениеводческой практике этой культуры. В этой связи основные задачи селекционера всегда направлены на повышение, у создаваемого им сорта, урожайности вегетативной массы и семян для конкретного агроклиматического региона возделывания растений. Между тем, в Предбайкалье эти желаемые задачи селекционера далеко не всегда увенчаны успехом. У выведенных здесь сортов люцерны особенно низка семенная продуктивность, что свидетельствует о незавершенности адаптации сортов и не позволяет этой культуре получить широкое распространение в практике растениеводства Предбайкалья.

В настоящее время,мнения большей части исследователей сводятся к тому, что ведущими факторами в повышении семенной продуктивности сортов люцерны являются не биологические особенности перекрестного опыления соцветий, а технологические приемы, направленные на выращивание растений с высоким биологическим статусом. У них процесс самораскрывания цветков происходит регулярно, и он неминуемо приводит к перекрестному опылению и тем самым к повышению семенной продуктивности (Савельев, 1960; Копержинский, Щибря, 1950). При этом гидротермический режим среды обитания является ведущим фактором при выращивании растений люцерны с высоким биологическим статусом (Савельев, 1960). Известно (Гончаров, Лубенец, 1985), что для роста и развития культурной люцерны в Предбайкалье почвенная влагообеспеченность является ограничивающим фактором. В частности рост растений угнетает недостаток почвенной влаги в первый период сезонной вегетации растений и избыток почвенной влажности во второй период летнего сезона. В этой связи в наших исследованиях особое внимание было уделено проблеме изучения потенциальной продуктивности семян у сортов люцерны различного географического происхождения.

Цель и задачи исследований. Основной целью наших исследований было экспериментальное выяснение эколого-биологических особенностей адаптации у сортов люцерны в условиях Предбайкалья.

В этой связи были поставлены следующие задачи.

1. Для условий Предбайкалья разработать экспериментальную модель оптимального сорта люцерны адаптированного к данной среде обитания и использовать ее как объективный контроль при выяснении причины низкой семенной продуктивности.

2. Выявить у сортов люцерны особенности динамики зеленых и желтых пигментов фотосинтетического аппарата и устойчивости его при природных гидрологически неблагоприятных воздействиях.

3. Изучить почкообразукяцую способность как показатель адаптации к среде интродукции.

4. Выявить у сортов люцерны, относящихся к «континентальному» и «приморскому» экотипам особенность формирования метамеров стебля как способ генетической реализации потенциала кормовой и семенной продуктивности растений.

5. Установить сортовой потенциал стеблевой продуктивности растений и их кормовые качества.

6. Определить сортовой потенциал семенной продуктивности растений и посевные качества семян.

Научная новизна работы. Впервые показано, что в условиях Предбайкалья высокую семенную продуктивность могут формировать лишь те сорта, которые обладают одновременной устойчивостью, как к дефициту почвенной влажности, так и к ее переувлажнению. Впервые разработан экспериментальный метод создания модели оптимального сорта люцерны, который позволяет определить и объективно оценить устойчивость сорта к условиям Предбайкалья. На основе показателей модели выявлены эколого-биологические особенности продуктивности растений люцерны у сортов относящихся к «континентальному» и «приморскому» экотипам. Выявлены сорта Колотома и Нижне-Илимская местная с высокой кормовой и семенной продуктивностью, то есть имеющие завершенный тип адаптации.

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследований позволили выявить экологическую причину низкой семенной продуктивности, которой является весенне-летняя засуха и почвенное переувлажнение во второй половине сезонной вегетации, у сортов люцерны, при выращивании их в Предбайкалье. Они также могут служить научной основой при разработке технологии интродукции сортов люцерны в различные экологические регионы Сибири. Предложенную модель можно широко использовать в научно-исследовательской практике при оценке сортов с целью интродукции их, либо использования их как исходный материал в селекционной практике. Основные положения, выносимые на защиту.

1. Динамика содержания зеленых и желтых пигментов как статус фотосинтетического аппарата является объективным тестом устойчивости сорта к среде обитания.

2. Объективную информацию об устойчивости сорта в условиях Предбайкалья можно получить лишь только на основе сравнения биологических показателей сортов люцерны с таковыми у оптимальной модели сорта.

3. Сорта способны в условиях Предбайкалья обладать одновременно высокой кормовой и семенной продуктивностью лишь в том случае, когда они обладают одновременно генетической программой устойчивости к весенне-

летней засухе и почвенному переувлажнению во второй половине сезонной вегетации.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на ежегодной научной конференции ИрГСХА, Иркутск, 2002г.; на IV Всероссийской научно-практической конференции «Селекция и семеноводство полевых культур», Пенза 2002; на научно-практической конференции «Научное обоснование систем земледелия Забайкалья», Чита, 2003; на VIII Всероссийской научно-практической конференции, Пенза 2004; на научно-практической конференции «Физиологические аспекты продуктивности растений», Орел, 2004; на Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии», Улан-Удэ, 2004; на Международной научно-практической конференции «Плодородие почв, эффективность средств химизации и методы оптимизации питания растений», Иркутск, 2005; на Международной научно-практической конференции «Севообороты, ресурсосберегающие технологии и воспроизводство плодородия почв в адаптивно-ландшафтном земледелии Приангарья», Иркутск, 2005.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе одна статья в изданиях, рекомендованных ВАК России.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 123 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы, состоящего из 118 отечественных и 45 зарубежных источников. Текст диссертации иллюстрирован 20 таблицами и 17 рисунками.

Содержание работы Глава 1. Обзор литературы

В главе обсуждается межвидовая особенность возникновения современных сортов люцерны как генетическая основа образования форм культурных растений, обладающих устойчивостью к природным гидрострессовым условиям. Обсуждены данные литературы о семенной продуктивности растений люцерны и зависимости ее от факторов внешней среды.

Экспериментальная часть Глава 2. Условия, объекты и методы исследований

Условия проведения полевых исследований. Полевые исследования проводили в течение трех лет (2001-2003 г.г.) на экспериментальной базе кафедры физиологии растений, микробиологии и агрохимии ИрГСХА. Почва опытного участка - серая лесная, среднесуглинистая. Мощность пахотного горизонта 20-22 см. Содержание гумуса 2 %, рНсол = 5,7. В слое почвы 0-20 см. подвижного фосфора содержится - 29,3; легко гидролизу емого азота - 11,4; обменного калия - 7,0 мг/100 г почвы. Способ закладки опытов -мелкоделяночный. Учетная площадь делянок составляла 21 м2 в четырехкратной повгорности. Для создания оптимальных условий освещенности посев проводили широкорядным способом (ширина междурядий 70 см).

Объекты исследований. Объектами исследований служили две

Таблица 1

_Сорта люцерны, использованные нами в эксперименте_

Сорт люцерны «Континентального» экотипа Сорт люцерны «Приморского» экотипа

страна оригинатор страна оригинатор

Нижне-Илимская местная Россия, Иркутская область Филадельфия 526 США

Таежная Россия, Иркутская область Филадельфия 532 США

Шортандинская Казахстан Колотома США

Токмакская Киргизия Китайская местная Китай

Югославская местная Югославия Краснодарская ранняя Россия

Казеру Турция Джуна Германия

экологические группы пестрогибридных сортов люцерны (табл.1): сорта отселектированныс в «континентальном» климате (6 сортов) и сорта, выведенные в «приморском» климате (6 сортов).

Методы исследований. Показатели динамики сезонного роста и развития растений изучали на основе отбора растительных проб в фазе отрастания, стеблевания, бутонизации, цветения и плодоношения. С каждой из четырех делянок сорта растительные пробы отбирали на заранее выделенных площадках размером 0,28 м2 (два куста) в 3- кратной повторности.

У всех сортов люцерны перед уходом растений в состояние покоя, в третьей декаде октября ежегодно проводили подсчет количества подземных почек сформированных на корневой шейке. Для этого с каждой делянки выкапывали по 3 растения (куста) люцерны в трехкратной повторности. Аналогичный подсчет проводили в период выхода растений люцерны из состояния покоя, в перовой декаде мая.

Определение содержания пигментов и белков проводили методом спектрофотометрии (СФ-26) (Ермаков и др., 1987) на свежесобранном материале, взятом из среднего яруса растений.

Определение биологических показателей при создании оптимальной модели сорта люцерны для Предбайкалья. Обычно, при изучении перспективности сорта для конкретного региона его возделывания в качестве контроля используют наиболее хозяйственно ценный районированный сорт, принятый здесь за стандарт. Между тем, хорошо известно, что даже самый превосходный стандартный сорт на практике со временем заменяют новым. Следовательно, при таком подходе к выбору контроля выводы, сделанные на основе полученных экспериментальных данных, носят временный характер. По этой причине мы сочли целесообразным в качестве контроля использовать модель оптимального сорта люцерны для экологических условий

Предбайкалья, созданная на основе результатов выполненных нами исследований. К созданию и использованию модели нас понуждал еще и тот факт, что сорта люцерны, отселектированные в Предбайкалье обладают низкой семенной продуктивностью и, стало быть, в наших исследованиях не могут претендовать на роль контрольного варианта.

Для цели создания модели по каждому ее биологическому показателю нами был получен большой объем экспериментальных наблюдений (п), который составлял в среднем от 4 до 6 тысяч единиц измерений. На основе числа единиц наблюдений нами была построена кривая нормального распределения (рис. 1) результатов измерения (см. Доспехов, стр. 168). Аналогичные кривые нами были получены и по остальным биологическим показателям модели.

-ОО-Н I— -36 -25 -5 ц +5 +25 +35—II—►+«> Рис. 1. Распределение величины каждого биологического показателя, использованного при создании модели сорта люцерны для условий Предбайкалья.

При создании модели нами для каждого показателя была выделена зона в области ¡1 ± 5, где сосредоточено почти две третьи (68,26 %) всех наблюдений. Из этой группы наблюдений вычисляли генеральную среднюю (М) и ее доверительные интервалы (±гп). Так, на основе компьютерной программы производился расчет каждого из показателей модели (табл. 2).

Экспериментальные данные были обработаны статистически (Плохинский, 1970; Лакин, 1973, 1990; Доспехов, 1985). Статистическую обработку экспериментальных данных осуществляли с помощью IBM PC Genuinelntel с использованием статистического пакета программного обеспечения EXCEL. В таблице приведены данные в виде средних арифметических со стандартной ошибкой. Достоверность различий средних значений оценивали по критерию Стьюдента (tst)

Таблица2

Биологические показатели сезонной динамики роста и развития растений у модели оптимального сорта люцерны, теоретически адаптированной к условиям Предбайкалья (Илли, Полевая, Металлов, 2006)

Показатель Фаза развития растений люцерны

отрастание стеблевание бутонизация цветение плодоноше ние

Суммарное содержание хлорофиллов, мкг/г сырого вещества 114,6±0,60 132,0± 0,93 200,0± 0,80 138,7+1,92 118,1+1,38

Хлорофилл а, мкг/г сырого вещества 90,3 + 0,92 100,5 ±0,91 156,2+1,26 106,6+1,44 89,5+ 1,29

Хлорофилл Ь, мкг/г сырого вещества 24,7+0,50 30,8+0,32 42,8+0,90 32,2+0,51 29,2+0,22

Индекс содержания хл а/хл Ь 3,5± 0,04 3,3+0,02 3,7+0,03 3,3+0,02 3,1+0,02

Каротиноидьг, мкг/г сырого вещества 21,1+0,27 22,9± 0,17 33,0,30 23,6+0,49 22,4± 0,29

Каротин, мкг/г сырого вещества 7,8 ±0,07 8,5 ±0,15 11,4 + 0,08 8,4+0,10 6,8+0,06

Ксантофиллы, мкг/г сырого вещества 13,4+0,32 14,2+0,20 25,2+0,29 15,4+0,41 15,6+0,29

Индекс отношения содержания зеленых пигментов к желтым 5,43 5,76 5,91 5,88 5,27

Листостеблевая масса, г 26,1±0,82 93,1± 1,17 331,7+0,70 382,1+1,28 344,4+ 0,97

Масса стеблей, г 19,6± 0,74 65,2± 1,54 190,3+0,64 244,6+1,05 261,3+0,61

Масса листьев, г 7,3+0,36 26,3+0,73 120,0+1,0 110,1+0,48 83,0+0,40

Отношение массы листьев к массе стеблей, % 32,2+0,86 40,3+ 1,09 62,3+0,79 45,8+0,21 35,3+0,80

Содержание белка в листьях, % на 1 г сухого вещества 11,4+0,16 14,4±0,30 23,3+0,33 17,3+0,16 19,3+0,22

Содержание беяка в стеблях, % на 1 г сухого вещества 1,4+0,04 4,8+0,15 3,0± 0,06 2,5+0,04

Семенная продуктивность, мг на куст - 4256,2+1,65

Результаты исследований

Глава 3. Активность накопления пигментов у культурных растений люцерны как показатель адаптации их к экологическим условиям

Прсдбайкалья

В диссертационной работе приведены данные по сезонной динамике накопления хлорофиллов и каротиноидов у 12 сортов люцерны при интродукции их в условиях Прсдбайкалья. Показано, что и сорта «континентального», и сорта «приморского» экотипов существенно отличаются друг от друга по динамике накопления хлорофиллов и каротиноидов. Между тем, имеется ряд общих закономерностей в накоплении пигментов, который позволяет распределить сорта на устойчивые и неустойчивые к среде обитания. Здесь, на рисунке 2 и в дальнейшем нами представлены наиболее типичные представители среди устойчивых и неустойчивых сортов, а также сорта, занимающие промежуточное значение.

Сезонная динамика суммарного содержания хлорофиллов у растений сортов «континентального» экотипа. Результаты наших исследований показали (рис. 2А), что включенные в эксперимент, сорта люцерны «континентального» экотипа, по-видимому, обладают достаточно высокой устойчивостью к дефициту влагообеспеченности. Наше предположение основано на том, что у этих сортов суммарное содержание хлорофиллов в первой половине сезона активной вегетации растений была на уровне контроля (модели) либо ниже его. В отличие от этого процесса в период избытка влагообеспеченности, динамика накопления хлорофиллов у сортов возрастала, что свидетельствовало о том, что для них эти условия оказались стрессовыми. Между тем, ответная биоэнергетическая реакция адаптации к условиям переувлажнения почвы у изученных сортов была различной и существенно зависела от их географического происхождения.

На рисунке 2А, здесь и в дальнейшем, представлены три наиболее типичных сорта из шести изученных: Нижне-Илимская местная, Таежная и Югославская местная. Как и следовало ожидать, они оказались достаточно хорошо приспособлены к дефициту почвенной влаги, свойственное сорту люцерны «континентального» экотипа. Однако они существенно отличались между собой по уровню адаптации растений к условиям Предбайкапья. Так, по показателям суммарного накопления хлорофиллов, сорт Нижне-Илимская местная оказался более приспособленным к условиям Предбайкапья, чем сорт Таежная, а Югославская местная оказалась менее адаптированная. У сорта Нижне-Илимская местная суммарное содержание хлорофиллов было практически на уровне контроля в течение всего летнего сезона развития растений. Сорт Таежная оказался менее приспособленным к длительной весенне-летней засухе Предбайкапья и по этой причине суммарное содержание пигментов в листьях растений у него начинало увеличиваться уже во второй половине периода засухи. Оно продолжало увеличиваться и в период переувлажнения почвы. У наименее устойчивого сорта Югославская местная повышение содержания хлорофиллов в условиях переувлажнения было

наибольшим. Это означает, что данный сорт оказался менее адаптированным к условиям Предбайкалья. Остальные три сорта «континентального» экотипа занимали промежуточное положение по характеру динамики накопления хлорофиллов. Их особенность в динамике подробно обсуждена в диссертации.

Сезонная динамика суммарного содержания хлорофиллов у растений сортов люцерны «приморского» экотипа. Результаты сезонной динамики суммарного накопления хлорофиллов у сортов люцерны «приморского» экотипа оказались сходными с сортами «континентального» экотипа в плане заметно выраженного эффекта перехода из генетической программы засухоустойчивости к генетической программе устойчивости, к избыточному переувлажнению почвы. Это проявилось в том, что переход из одной программы в другую сопровождался тем, что кривая динамики содержания хлорофиллов непременно пересекала линию этого же показателя у модели. Как и следовало ожидать, сорта «приморского» экотипа оказались более приспособленными к переувлажнению почвы, чем к дефициту этого фактора. Между сортами «приморского» экотипа, также обнаружено существенное различие в уровне устойчивости растений люцерны к среде интродукции.

На рисунке 2Б представлены три сорта «приморского» экотипа: Колотома Краснодарская ранняя и Джуна. Они наиболее значимо отличаются друг от друга по динамике хлорофиллов как показатели устойчивости растений к среде интродукции. Так, сорт Колотома был наиболее устойчив как к недостатку влаги, так и к почвенному переувлажнению. Об этом свидетельствует тот факт, что в условиях переувлажнения почвы у него содержание хлорофиллов было намного ниже, чем у контроля, то есть, для этого сорта эти условия не были стрессовыми. Для сорта Краснодарская ранняя условия переувлажнения оказались стрессовыми, а потому содержание хлорофиллов приближалось к контролю. Наименее устойчивым оказался сорт Джуна. Остальные три сорта «приморского» экотипа занимали промежуточное положение по этому показателю. Таким образом, у неустойчивых сортов содержание хлорофиллов резко нарушалось в условиях неблагоприятной среды. Для неустойчивых сортов «континентального» экотипа неблагоприятным был период переувлажнения почвы, а для неустойчивых сортов «приморского» экотипа неблагоприятным был период засухи.

Сезонная динамика суммарного содержания каротиноидов у растений сортов «континентального» экотипа.

Сезонная динамика накопления каротиноидов (рис. 2А) у сортов «континентального» экотипа также свидетельствовало о том, что они оказались относительно устойчивыми к дефициту почвенной влажности. Как и у зеленых пигментов, здесь подтвердился наш вывод о том, что сорт НижнеИлимская местная более приспособлен к длительной засухе, чем сорт Таежная. Сорт Югославская местная оказался наименее устойчивым. Подтвердилось и предположение о том, что сорт Нижне-Илимская местная более устойчив к переувлажнению почвы, чем сорта Таежная и Югославская местная. В

частности, в период переувлажнения почвы в фазе цветения у сорта НижнеИлимская местная повышение содержания каротиноидов происходило лишь на 5% по сравнению с контролем. Примерно на такой же уровень было повышено содержание зеленых пигментов. Как уже выше упоминалось сорта Таежная и Югославская местная были менее устойчивы к переувлажнению почвы, чем сорт Нгокне-Илимская местная. Остальные три сорта занимали промежуточное положение. Эти данные обсуждаются в диссертации.

Сезонная динамика суммарного содержания каротиноидов у растений сортов «приморского» экотипа. Как уже упоминалось, на рисунке 2Б приведены три сорта «приморского» экотипа отличающиеся по устойчивости к условиям Предбайкалья. У устойчивого сорта Колотома содержание зеленых пигментов незначительно отличалось от контроля, то есть мы не обнаруживали резкого повышения их содержания. Содержание желтых пигментов всегда было

Нижис-Илнмсмя и«ст>мя |Роескн, Лрфдбайки а —б -»-В —■—Г

Таежная (Россия, Предбайкалье)

——-б ----в ——г

Ю госпавская местная (Югославия) I 0 __ 8 _— г

Колотома (США) — б —»- в —■—г

Краснодарская ранняя(Россия) -•—б —«г- В —-— г

2 3 4 Джуна (Германия}

~_б —в

Рис. 2. Сезонная динамика накопления пигментов и белка у сортов люцерны «континентального» А и «приморского» Б экотилов, где а - суммарное содержание хлорофиллов, б - суммарное содержание каротиноидов, в -суммарное содержание белка, г - модель, % к модели. Фазы развития: 1 -отрастание; 2 - стеблевание; 3- бутонизация; 4 - цветение; 5 - плодоношение. Вертикальная пунктирная линия - это условная граница, разделяющая период засухи от периода переувлажнения почвы.

меньше чем содержание зеленых. Это свидетельствовало о том, что фотосинтетический аппарат у указанного сорта хорошо адаптирован к

условиям Предбайкалья. У менее адаптированного сорта Краснодарская ранняя содержание желтых пигментов было либо на уровне, либо выше содержания зеленых пигментов. У неадаптированного сорта Джуна наблюдалась такая же тенденция в динамике этих пигментов. О том, что этот сорт наименее устойчив, по сравнению с остальными свидетельствует тот факт, что у него переход из одной программы во вторую сопровождался резким повышением содержания зеленых и желтых пигментов. Таким образом, на большом наборе сортов люцерны нами показано, что при гидрострессовых условиях у них наблюдалось резкое повышение биосинтеза пигментов фотосинтеза, что, по-видимому, можно рассматривать как надежный тест при изучении устойчивости этой культуры к среде интродукции.

Содержание белков у растений люцерны в условиях Предбайкалья. Белки -это комплекс биологически активных молекул ферментов, белков-переносчиков и рецепторов. В этой связи белки регулируют активность накопления пигментов и проявления их биологической активности. Отсюда логично следует полагать, что устойчивость растений люцерны к среде обитания в условиях Предбайкалья во многом будет зависеть также и от количества белков цитоплазмы. Результаты исследований подтверждают наше предположение (рис. 2). У сортов «континентального» экотипа, как представителей устойчивых к весенне-летней засухе, функциональная нагрузка в период засухи находилась в пределах модели. В период перехода растений из генетической программы устойчивости к засухе к генетической программе толерантности, биологическая нагрузка на функциональные белки возрастала, и в этой связи содержание белков увеличивалось. Аналогичную закономерность мы наблюдали у растений «приморского» экотипа, устойчивых к переувлажнению и одновременно толерантные к весенне-летней засухе. У них также содержание белка изменялось именно на этапе перехода из одной программы устойчивости во вторую.

Глава 4, Почкообразующая способность у подземной части стебля растений люцерны в условиях Предбайкалья

В диссертации представлены экспериментальные данные о том, что в условиях Предбайкалья процесс почкообразования на подземных стеблях происходит осенью в 2 раза меньше, чем весной в период от завершения снеготаяния до начала отрастания стеблей. Следовательно, существенная доля ассимилятов, накопленных в летний период в корневищах растений, используется здесь ранней весной следующего года для образования почек возобновления. По нашим наблюдениям в летний период из всех образовавшихся почек было сформировано, всего лишь 40-60 стеблей на одно растение, то есть для стеблеобразования использовалось всего лишь 30% от всех заложенных почек.

В этой связи, в обсуждаемом разделе не было необходимости в определении сортовых особенностей этого показателя, и мы ограничились видовой особенностью почкообразования в условиях Предбайкалья. Существенный запас ночек возобновления у растений люцерны, вероятно, обусловлен не только гарантией сохранения в природе многолетней формы

материнского растения, но и гарантия сохранения его жизни в случае отчуждения стеблей.

Отсюда следует что, стеблеобразующая способность у сортов люцерны не отражает устойчивость растений к среде обитания в условиях Предбайкалья (рис. 3). У сортов «континентального» экотипа это количество было примерно равным независимо от их устойчивости к среде обитания. Такая же закономерность наблюдалась и у сортов «приморского» экотипа. Однако, следует отметить, что сорта «приморского» экотипа формируют в условиях Предбайкалья значительно больше стеблей чем сорта «континентального» экотипа.

Глава 5. Сортовой потенциал продуктивности растений и их кормовые качества

Сезонная динамика содержания стеблевой массы у сортов люцерны «континентального» и «приморского» экотипов. У растений люцерны количество стеблей и их разветвленность - это косвенный показатель потенциала семенной продуктивности растений. В этой связи, продуктивность стеблевой массы необходимо рассматривать как акцептор ассимилятов фотосинтеза формирующего генеративное воспроизводство растений. Отсюда становится ясным, что изучение аспектов этой проблемы сопряжено с семенной продуктивностью растений люцерны. Результаты изучения динамики нарастания стеблевой массы представленные в диссертации показали, что процесс роста и развития стеблей тесно связан с биологической активностью работы фотосинтетического аппарата. В стрессовых условиях и в условиях перехода генетической программы из одного стрессового состояния в другое у пигментной системы наблюдалось нарушение соотношения различных пигментов в листе. Это нарушение приводило либо к снижению, либо к повышению продуктивности в стеблевой массе.

В заключении следует отметить, что показатель массы стеблей в расчете на одно растение (куст) существенно зависел от устойчивости сорта к среде интродукции (рис. 3). У устойчивых сортов он был значительно выше, а у неустойчивых сортов - всегда ниже, чем у модели. Так, у наиболее устойчивого сорта «континентального» экотипа - Нижне-Илимская местная этот показатель был больше модели. У менее устойчивого сорта Таежная он оказался меньше модели, а у наиболее неустойчивого сорта Югославская местная этот показатель был наименьшим. Аналогичная картина наблюдалась и у сортов «приморского» экотипа. Особенно наглядно это было у сорта Колотома, то есть у наиболее устойчивого сорта. Стеблевая масса у него была на 60% больше, чем у модели. Как будет показано в дальнейших наших исследованиях, именно этот показатель является определяющим в формировании продуктивности растений как кормовой, так и семенной.

Сезонная динамика содержания сырой массы листьев у сортов люцерны «континентального» и «приморского» экотипов. Можно предположить, что наблюдаемые в эти периоды увеличение накопления

пигментов в листьях является для некоторой части сортов «приморского» и «континентального» экотипов процессом далеко не достаточным для адаптации фотосинтетического аппарата как к весенне-летней засухе, так и к почвенному переувлажнению. И в этой связи возникает компенсационный эффект, который связан с увеличением площади листовой поверхности. Несомненно, что некоторые сорта (30% от общей численности в эксперименте) существенно отличались от других сортов по формированию листовой массы на этапе весеннего отрастания стеблей. Эти показатели изложены и обсуждены в представленной нами диссертации.

В целом, общая закономерность формирования массы листьев в расчете на одно растение (куст) не зависела от устойчивости сорта к среде обитания. Она чаще всего была ниже, чем у модели (рис. 3).

Это было связано с тем, что продуктивность растений люцерны не зависела от суммарной плошади листьев. Исходя из этого, можно предположить, что устойчивость фотосинтетического аппарата у растений люцерны к неблагоприятной среде обитания регулируется за счет изменения соотношения различных форм зеленых и желтых пигментов, а не за счет нарастания площади листовой массы. По этой причине суммарная площадь А

У-Ч

Е5 Нижне-Илимская О модель

Таежнзя Р модель__® Югославская □ модель

ш.

3 Колотома □ модель

{а Краснадарскэя ранняя £3 модель

Рис. 3. Количество стеблей, масса стеблей, масса листьев, листостеблевая масса на фоне показателей биологического статуса у устойчивых и неадаптированных сортов люцерны «континентального» (А) и «приморского» (Б) экотипов в фазе цветения. 1 - суммарное содержание хлорофиллов, 2 - суммарное содержание каротиноидов, 3 - суммарное содержание белка, 4- количество стеблей, 5 -масса стеблей, 6 - масса листьев. 7- листостеблевая масса.

листьев на одно растение не является фактором регуляции активности пигментной системы. Отсюда следует, что выбор сортов по признаку увеличения массы листьев на одно растение не может быть перспективным, так как этот показатель не определяет продукционный процесс плодообразования у

растений. Результаты наших дальнейших исследований подтверждают это положение.

Сезонная динамика содержания листостеблевой массы у растений сортов люцерны «континентального» и «приморского» экотипов. Более подробно результаты сезонной динамики суммарного накопления надземной массы растений у сортов люцерны «континентального» и «приморского» экотипов представлены в диссертации. Для четырех из шести сортов «континентального» экотипа стрессовым был период обсуждаемого перехода из одного процесса в другой. Для сорта Токмакская переходный период не был стрессовым и листостеблевая продуктивность у него сохранялась на уровне контроля. Для сортов «приморского» экотипа стрессовым являются два календарных отрезка сезонного времени роста и развития растений: период засухи и этап перехода от засухи к периоду переувлажнения почвы. В принципе, как стрессовый процесс эти два периода должны ограничивать рост листостеблевой части по сравнению с моделью, для которой теоретически отсутствуют стрессы, связанные с дефицитом влаги или переувлажнения. Этот эффект мы наблюдали лишь у сорта Филадельфия 526. У сортов (Филадельфия 532 и Китайская местная) подобной закономерности не наблюдалось. На основе представленных в диссертации результатов исследований можно заключить, что показатель листостеблевой массы был значительно выше у устойчивых сортов, чем у неустойчивых. В частности, у наиболее устойчивого сорта «континентального» экотипа - Нижне-Илимская местная (рис. ЗА) этот показатель превышал контроль. У менее устойчивого сорта Таежная он был меньше контроля, а у неустойчивого сорта Югославская местная он был наиболее низким. Таким образом, прослеживается четкая связь между устойчивостью сорта и показателем листостеблевой массы. Аналогичную картину мы наблюдали и у сортов «приморского» экотипа (рис. ЗБ). Так, у сорта Колотома, как наиболее устойчивого, этот показатель был на 58% больше, чем у модели. У менее устойчивого сорта Краснодарская ранняя этот показатель был всего лишь на 25% больше, чем у контроля. У неустойчивого сорта Джуна он был меньше контроля.

Глава 6. Сортовой потенциал семенной продуктивности растений люцерны и посевные качества семян

Плодообразующая способность у растений люцерны в условиях Предбайкалья. В диссертации представлен детальный анализ потенциальной плодообразующей способности растений люцерны в разных частях стебля. Показано, что плодообразующая способность растений люцерны находится в прямой связи с устойчивостью сорта к среде интродукции.

В частности, у наиболее устойчивого сорта «континентального» экотипа Нижне-Илимская местная (рис. 4А) количество продуктивных плодов было наибольшим. У менее устойчивого сорта Таежная этот показатель был на 20% ниже контроля и самым низким он был у неустойчивого сорта Югославская местная. Аналогичная картина наблюдалась и у сортов

«приморского» зкотипа. Так, у наиболее устойчивого сорта Колотома количество продуктивных плодов в расчете на одно растение было на 46% больше, чем в контроле. У менее устойчивого сорта Краснодарская ранняя этот показатель был значительно меньше, чем у сорта Колотома. А у неустойчивого сорта Джуна он был меньше, чем у контроля.

Семенная продуктивность растений люцерны в условиях Предбайкалья. В диссертации показано, что в Предбайкалье формируются семена с высокой всхожестью. Разница между сортами лишь в семенной продуктивности. Общая семенная продуктивность прямо зависела от устойчивости сорта к среде интродукции.

А

3 Колотома О модель

® Краснодарская ранняя О модель

Ж й

1 X I

Ш Джуна О модегь

Рис.4. Количество стеблей, масса стеблей, масса листьев, листостеблевая масса, количество продуктивных бобов, семенная продуктивность на фоне показателей биологического статуса у устойчивых и неадаптированных сортов люцерны «континентального» А и «приморского» Б экотипов. 1 - суммарное содержание хлорофиллов, 2 -суммарное содержание каротиноидов, 3 -суммарное содержание белка, 4- количество стеблей, 5- масса стеблей, 6- масса листьев, 7- листостеблевая масса, 8 - количество продуктивных плодов, 9 -семенная продуктивность.

Так, у наиболее устойчивого сорта «приморского» экотипа Колотома (рис. 4Б), семенная продуктивность была на 67% больше, чем у модели, а у менее неустойчивого сорта Краснодарская ранняя этот показатель был значительно меньше, чем у сорта Колотома. У неустойчивого сорта Джуна этот показатель был меньше модели. Так как сорт Колотома в условиях Предбайкалья способен формировать высокую семенную продуктивность, то

ш Нижие-Илимская О Модель

это дает нам основание утверждать, что данный сорт является единственным, который обладает завершенным процессом адаптации к условиям данного региона.

Выводы

1. Модель сорта люцерны, разработанная нами, оптимально адаптированна к предбайкальским условиям весенне-летней засухи и почвенного переувлажнения. Она позволяет получить достоверную информацию о степени адаптации местных и интродуцируемых сортов люцерны к условиям Предбайкалья.

2. Пигментный комплекс у изученных сортов «континентального» экотипа не нарушался в условиях засухи, а нарушался лишь в условиях сезонного почвенного переувлажнения. У сортов «приморского» экотипа пигментный комплекс нарушался в условиях весенне-летней засухи и не нарушался в период сезонного переувлажнения почвы. Нарушение пигментного комплекса у неустойчивых сортов проявлялось в резком увеличении содержания пигментов, показатели которого были на 20-40% выше, чем у модели. Следовательно, показатели пигментов фотосинтетического аппарата могут быть использованы как надежный тест при определении устойчивости сорта к среде интродукции.

3. В условиях Предбайкалья у сортов люцерны количество использованных почек возобновления в период вегетации не превышало 30%. Большой запас почек возобновления, вероятно, эволюционно сопряжен со степенью надежности сохранения долголетия материнского растения. По этой причине количество стеблей на одно растение (куст) не зависело от устойчивости сорта к среде обитания.

4. В условиях Предбайкалья, независимо от экотипа сорта, на стебле люцерны формируются практически одинаковое количество междоузлий равное 18, что не отличается от других сортов. По этой причине, данный показатель не зависел от устойчивости сорта к среде обитания и не оказал существенного влияния ни на кормовую, ни на семенную продуктивность.

5. Выявлен сорт (Колотома), обладающий наиболее высокой устойчивостью, как к засухе, так и к почвенному переувлажнению. Он же в Предбайкалье обладал наиболее высоким сортовым потенциалом реализации урожайности кормовой массы и семенной продуктивности растений. Эти показатели были больше чем у модели соответственно на 50,0 и 66,5%.

6. Показано, что в Предбайкалье семенная продуктивность не зависит от экотипа сорта. Она тесно связана с устойчивостью сорта, как к засухе, так и к почвенному переувлажнению. В частности, у сорта Колотома эти показатели устойчивости были наиболее ярко выражены и тем самым позволили сорту формировать наиболее высокой урожай семян, превосходящий контроль (модель) на 66,5%.

7. По отношению к дикоросам принято считать, что в пространстве вид занимает окончательно дополнительно новую экологическую нишу лишь

только после того, когда материнское растение в новых условиях способно формировать полноценное потомство (семена). Исходя из этого положения, можно считать, что сорт Колотома обладает завершенным процессом адаптации к условиям Предбайкалья.

Список работ опубликованных по материалам диссертации

1. Полевая И.Н., Металлов A.B., Илли И.Э. Корневищная почкообразующая способность у растений культурной люцерны в условиях Предбайкалья. // Вестник БГУ. Химия. Биология. География. Изд-во БГУ .-Улан-Удэ, 2007. Вып.3.-С. 182-184.

2. Илли И.Э., Полевая И.Н., Металлов A.B. Повышение семенной продуктивности люцерны в Восточной Сибири на основе отбора экотипов и современных сортов. // VI Всероссийская научно-практическая конференция «Селекция и семеноводство полевых культур». Сборник материалов (г. Пенза, 21-22 февраля 2002г.). -Пенза, 2002.-С. 136-138.

3. Полевая И.Н., Металлов A.B., Илли И.Э. Влияние сортовых особенностей на семенную продуктивность. // Научная студенческая конференция. Сборник материалов. (Иркутск, 25-29 марта2002г.). -Иркутск, 2002.-С. 24-25.

4. Илли И.Э., Металлов A.B., Полевая И.Н. Проблема производства семян люцерны в Иркутской области. // Научно-практическая конференция. Сборник материалов, (г. Чита, 24 апреля 2003г.). -Чита, 2003.-С. 117-119.

5. Полевая И.Н., Металлов A.B., Илли И.Э. Почкообразующая способность у различных сортов люцерны, адаптированных к условиям Приангарья. // VIII Всероссийская научно-практическая конференция «Селекция и семеноводство полевых культур». Сборник материалов (г. Пенза, февраль 2004г.). -Пенза, 2004.-С 95-97. '

6. Полевая И.Н., Металлов A.B., Илли И.Э. Почкообразующий статус у растений люцерны различных ареалов произрастания. // Всероссийская научная конференция с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии». Сборник материалов (г. Улан-Удэ, 7-10 сентября 2004г.). -Улан-Удэ, 2004.-С. 83-84.

7. Металлов А,В., Илли И.Э. Семенная продуктивность растений люцерны в Приангарье. // Научно-методическая конференция «Физиологические аспекты продуктивности растений». Сборник материалов (в 2 частях, ч. 2). -Орел, 2004.-С 164-169.

8. Полевая И.Н., Металлов A.B., Илли И.Э. Физиологическая особенность образования подземных почек у растений люцерны в условиях Приангарья. // Международная научная конференция «Плодородие почв, эффективность средств химизации и методы оптимизации питания растений». Сборник материалов (8-9 июня 2005). -Иркутск, 2005.-С. 140-141.

9- Полевая И.Н., Металлов A.B., Илли И.Э. Фотосинтетическая продуктивность зеленой массы у сортов люцерны в условиях Приангарья. // Международная научно-практическая конференция «Севообороты, ресурсосберегающие технологии и воспроизводство плодородия почв в

даптивно-ландшафтном земледелии Приангарья». Сборник материалов (г. Иркутск, 19-22 октября 2005г.). -Иркутск, 2005.С. 244-245.

10. Полевая И.П., Металлов A.B., Илли Н.Э. Почкообразующая способность у подземной части стебля растений люцерны в условиях Предбайкалья.

ркутск. гос. с.-х. акад- Иркутск. 2006. -20с. - Деп. в ВИНИТИ 31.05.06 №7252006.

11. Илли И.Э., Полевая И.Н., Металлом A.B. Методика создания изиологической модели сорта люцерны для условий Предбайкалья. Иркутск, ос. с.-х. акад - Иркутск. 2006. -18с. - Деп. в ВИНИТИ 31.05.06 №726-В2006.

Лицензия на издательскую деятельность ЛР № 070444 от 11,03.98г. Подписано в печать 24.03.09г. Тираж 100 экз.

Издательство Иркутской государственной сельскохозяйственной академии 664038, Иркутская обл., Иркутский р-н, пос. Молодежный

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Металлов, Алексей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История введения люцерны в культуру.

1.2. Виды люцерны и их важнейшие особенности.

1.3. Люцерна как кормовое растение.

1.4. Семенная продуктивность у люцерны.

1.5. Действие факторов среды на рост и развитие растений люцерны.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Экологические условия Предбайкалья.

2.2. Условия проведения полевых исследований.

2.3. Объекты исследования.

2.4. Методы исследования.

2.5. Методическое обоснование создания оптимальной модели сорта люцерны для условий Предбайкалья.

2.6. Определение числа подземных почек возобновления.

2.7. Определение показателей массы листьев и стеблей.

2.8. Определение у стеблей отрастания числа междоузлий.

2.9. Определение семенной продуктивности.

2.10. Определение содержания пигментов фотосинтеза.

2.11. Определение содержания суммарных белков.

ГЛАВА 3. АКТИВНОСТЬ НАКОПЛЕНИЯ ПИГМЕНТОВ И БЕЛКОВ У КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ ЛЮЦЕРНЫ КАК ПОКАЗАТЕЛИ АДАПТАЦИИ ИХ К ЭКОЛОГИЧЕСКИМ УСЛОВИЯМ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ.

3.1. Сезонная динамика содержания пигментов фотосинтеза у сортов люцерны «континентального» экотипа.

3.2. Сезонная динамика содержания пигментов фотосинтеза у сортов

ГЛАВА 4. ПОЧКООБРАЗУЮЩАЯ СПОСОБНОСТЬ У ПОДЗЕМНОЙ ЧАСТИ СТЕБЛЯ РАСТЕНИЙ ЛЮЦЕРНЫ В УСЛОВИЯХ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ.

ГЛАВА 5. СОРТОВОЙ ПОТЕНЦИАЛ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ И ИХ КОРМОВЫЕ КАЧЕСТВА.

5.1. Сезонная динамика содержания стеблевой массы у сортов люцерны «континентального» и «приморского» экотипов.

5.2. Сезонная динамика содержания сырой массы листьев у сортов люцерны «континентального» и «приморского» экотипов.

5.3. Сезонная динамика содержания листостеблевой массы у растений сортов люцерны «континентального» и «приморского» экотипов.

5.4. Урожай и кормовые достоинства зеленой массы у сортов люцерны в условиях Предбайкалья.

ГЛАВА 6. СОРТОВОЙ ПОТЕНЦИАЛ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ ЛЮЦЕРНЫ И ПОСЕВНЫЕ

КАЧЕСТВА СЕМЯН.

6.1. Сортовые особенности формирования междоузлия у стеблей растений люцерны в условиях Предбайкалья.

6.2. Плодообразующая способность у растений люцерны в условиях Предбайкалья.

6.3. Семенная продуктивность растений люцерны в условиях Предбайкалья.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности адаптации у сортов люцерны в условиях Предбайкалья"

Актуальность работы. Люцерна — растение многолетнее и в этой связи, у ее дикоросов эволюционно решены две ключевые эколого-биологические проблемы адаптации вида к среде обитания, а именно, это проблемы сохранения многолетия у материнского растения, а также воспроизводства и сохранения потомства. Селекционный процесс введения люцерны в культуру не находится в противоречии с упомянутым эволюционным потенциалом устойчивости дикорастущего вида, так как, и величина вегетативной массы, и потенциал плодообразования имеют существенную значимость в растениеводческой практике этой культуры. В этой связи основные задачи селекционера всегда направлены на повышение, у создаваемого им сорта, урожайности вегетативной массы и семян для конкретного агроклиматического региона возделывания растений. Между тем, в Предбайкалье эти желаемые задачи селекционера далеко не всегда увенчаны успехом. У выведенных здесь сортов люцерны особенно низка семенная продуктивность (Савельев, 1960; Гончаров, 1965, 1975, 1985; Полевая, Металлов, Илли, 2002; Илли, Полевая, Металлов, 2002; Илли, Металлов, Полевая, 2003), что свидетельствует о незавершенности адаптации сортов и не позволяет этой культуре получить широкое распространение в практике растениеводства Предбайкалья.

В настоящее время мнения большей части исследователей сводятся к тому, что ведущими факторами в повышении семенной продуктивности сортов люцерны являются не биологические особенности перекрестного опыления соцветий, а технологические приемы, направленные на выращивание растений с высоким биологическим статусом. У них процесс самораскрывания цветков происходит регулярно и он неминуемо приводит к перекрестному опылению и тем самым к повышению семенной продуктивности (Савельев, 1960; Копержинский, Щибря, 1950). При этом гидротермический режим среды обитания является ведущим фактором при выращивании растений люцерны с высоким биологическим статусом

Савельев, 1960). Известно (Гончаров, Лубенец, 1985), что для роста и развития культурной люцерны в Предбайкалье почвенная влагообеспеченность является ограничивающим фактором. В частности рост растений угнетает недостаток почвенной влаги в первый период сезонной вегетации растений и избыток почвенной влажности во второй период летнего сезона. В этой связи в наших исследованиях особое внимание было уделено проблеме изучения потенциальной продуктивности семян у сортов люцерны различного географического происхождения.

Цель и задачи исследований. Основной целью наших исследований было экспериментальное выяснение эколого-биологических особенностей адаптации у сортов люцерны в условиях Предбайкалья. В этой связи были поставлены следующие задачи.

1. Для условий Предбайкалья разработать экспериментальную модель оптимального сорта люцерны, адаптированного к данной среде обитания и использовать ее как объективный контроль при выяснении эколого-биологической причины низкой семенной продуктивности.

2. Выявить у сортов люцерны особенности динамики зеленых и желтых пигментов фотосинтетического аппарата и устойчивости его при природных гидрологически неблагоприятных воздействиях.

3. Изучить почкообразующую способность как показатель адаптации сорта к среде интродукции.

4. Выявить у сортов люцерны, относящихся к «континентальному» и «приморскому» экотипам особенность формирования метамеров стебля как способ генетической реализации потенциала кормовой и семенной продуктивности растений.

5. Установить сортовой потенциал стеблевой продуктивности растений и их кормовые качества.

6. Определить сортовой потенциал семенной продуктивности растений и посевные качества семян.

Научная новизна работы. Впервые показано, что в условиях Предбайкалья высокую семенную продуктивность могут формировать лишь те сорта, которые обладают одновременной устойчивостью, как к дефициту почвенной влажности, так и к ее переувлажнению. Впервые разработан экспериментальный метод создания модели оптимального сорта люцерны, который позволяет определить и объективно оценить устойчивость сорта к условиям Предбайкалья. На основе показателей модели выявлены эколого-биологические особенности продуктивности растений люцерны у сортов относящихся к «континентальному» и «приморскому» экотипам. Выявлены сорта Колотома и Нижне-Илимская местная с высокой кормовой и семенной продуктивностью, то есть имеющие завершенный тип адаптации.

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследований позволили выявить экологическую причину низкой семенной продуктивности, которой является весенне-летняя засуха и почвенное переувлажнение во второй половине сезонной вегетации, у сортов люцерны, при выращивании их в Предбайкалье. Они также могут служить научной основой при разработке технологии интродукции сортов люцерны в различные экологические регионы Сибири. Предложенную модель можно широко использовать в научно-исследовательской практике при оценке сортов с целью интродукции их, либо использования их как исходный материал в селекционной практике.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Динамика содержания зеленых и желтых пигментов как статус фотосинтетического аппарата является объективным тестом устойчивости сорта к среде обитания.

2. Объективную информацию об устойчивости сорта в условиях Предбайкалья можно получить лишь только на основе сравнения биологических показателей сортов люцерны с таковыми у оптимальной модели сорта.

3. Сорта способны в условиях Предбайкалья обладать одновременно высокой кормовой и семенной продуктивностью лишь в том случае, когда они обладают одновременной устойчивостью к весенне-летней засухе и почвенному переувлажнению во второй половине сезонной вегетации.

Работа выполнена в Иркутской государственной сельскохозяйственной академии на кафедре физиологии растений, микробиологии и агрохимии.

Выношу сердечную благодарность своему научному руководителю д.б.н., профессору И.Э. Илли за постоянную повседневную помощь в процессе выполнения исследований и оформления диссертационной работы. Я сердечно благодарен к.б.н., доценту кафедры Г.Д. Назаровой за постоянную высококвалифицированную консультацию при освоении методов биохимического анализа. Выношу благодарность коллективу кафедры, принимавшем активное участие и проявлявшем постоянную моральную поддержку в период выполнения работы.

Многолетние бобовые травы служат важнейшим кормовым продуктом в животноводстве. Им принадлежат доминирующая роль при планировании правильных севооборотов, с целью улучшения физических, химических и биологических свойств почвы. Иными словами многолетние бобовые травы являются не только ценным кормом в животноводстве, но и служат мощным агротехническим средством в земледелии для улучшения почвенного плодородия и повышения урожаев всех сельскохозяйственных культур. Люцерна - ценная кормовая культура, занимающая ведущее место среди многолетних бобовых трав.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Металлов, Алексей Владимирович

Заключение

Для изучения устойчивости растений люцерны к дефициту, либо к избытку почвенной влаги нами в качестве объекта было использовано по 6 сортов «континентального» и «приморского» экотипов.

Полагаем уместным напомнить также и о том, что в Предбайкалье в первой половине сезона активной вегетации растения люцерны подвержены существенному воздействию дефицита почвенной влажности, который продолжается до фазы бутонизации. Во второй период активной вегетации растений люцерны наблюдается диаметрально противоположный эффект: стресс дефицита почвенной влажности заменятся на стресс избытка влагообеспеченности растений. Таким образом, для успешного роста и развития растений люцерны в условиях Предбайкалья геном их должен одновременно обладать двумя биологически диаметрально противоположными программами регуляции устойчивости к действию стрессовой влагообеспеченности. Общеизвестно, что процесс реализации генетических программ роста и развития биологически сопряжен с биоэнергетикой растений на уровне донорно-акцепторных отношений (Осипова, Тимофеева, 1950; Годнев, 1956, 1963; Сивцев, 1973; Гапоненко, 1976; Мокроносов А.Г., 1983; Мокроносов А.Г., Гавриленко В.Ф., 1992). В этой связи активность накопления пигментов в клетках листовой ткани люцерны, в известной степени, может служить показателем устойчивости растений к среде обитания.

Результаты наших исследований показали (рис. 3), что, включенные в эксперимент, сорта люцерны «континентального» экотипа, по-видимому, обладают достаточно высокой устойчивостью к дефициту влагообеспеченности. Наше предположение основано на том, что у всех сортов суммарное содержание хлорофиллов в первой половине сезона активной вегетации растений была на уровне контроля (модели) либо ниже его. В отличие от этого процесса в период избытка влагообеспеченности, динамика накопления хлорофиллов у сортов возрастала, что свидетельствовало о том, что для них эти условии оказались стрессовыми. Между тем, ответная биоэнергетическая реакция адаптации к условиям переувлажнения почвы у изученных сортов была различной и существенно зависела от их географического происхождения.

В эксперименте сорта люцерны «континентального» экотипа обладали четко выраженной генетической программой устойчивостью к дефициту почвенной влажности. Между тем, большая часть сортов люцерны здесь обсуждаемого экотипа не обладала четко выраженной устойчивостью к избытку влажности почвы. Для обеспечения процессов роста и развития растений в условиях переувлажнения им, по-видимому, был необходим дополнительный резерв ассимилятов, что и было сопряжено с наблюдаемым нами, повышением содержания пигментов фотосинтеза как результат увеличения у них биологической нагрузки. Важно отметить, что один из шести изученных нами сортов (Нижне-Илимская местная) обладал генетической программой устойчивости, как к дефициту, так и к избытку влажности почвы. Переход из программы в программу у растений этого сорта был плавный и не сопровождался периодом предварительной адаптации. Этот факт свидетельствует о принципиальной возможности присутствия в одном геноме сорта двух диаметрально противоположных программ стрессовой гидроустойчивости.

Сорта «приморского» экотипа оказались более приспособленными к переувлажнению почвы, чем к дефициту этого фактора

Таким образом, результаты исследований пигментного аппарата фотосинтеза однозначно показали сходство динамики накопления пигментов у сортов определенного экотипа. Полагаем, что этот эффект можно использовать как тест для определения принадлежности сорта к одному или другому экотипу. Показано, что сорта «континентального» экотипа устойчивы к весенне-летней засухе, у сортов «приморского» экотипа это биологическое свойство отсутствует.

По содержанию белка у сортов «континентального» экотипа, как представителей устойчивых у весенне-летней засухе, функциональная нагрузка в период засухи находилась в пределах модели. В период перехода растений из генетической программы устойчивости к засухе к генетической программе толерантности, биологическая нагрузка на функциональные белки возрастала, и в этой связи содержание белков увеличивалось. Аналогичную закономерность мы наблюдали у растений «приморского» экотипа.

Почкообразующую способность у растений люцерны можно рассматривать как потенциал ассимилятов фотосинтеза, реализующий стеблеобразование и семенную продуктивность.

Результаты исследований (табл. 7) показали, что типичные сорта «континентального» экотипа (первые четыре в табл. 7) обычно перед уходом растений в состояние зимнего покоя закладывают на 30% больше почек возобновления, чем типичные сорта «приморского» экотипа (первые четыре в табл. 7). Нами обнаружено, что в условиях Предбайкалья процесс почкообразования на подземных стеблях происходило осенью в 2 раза меньше, чем в весенний период от завершения снеготаяния до начала отрастания стеблей. Следовательно, существенная доля ассимилятов, накопленных в летний период в корневищах растений, используется здесь ранней весной следующего года для образования почек возобновления.

По нашим наблюдениям в летний период из всех образовавшихся почек было сформировано всего лишь 40-60 стеблей на одно растение, то есть для стеблеобразования использовалось 13-30% от всех заложенных почек. Характерно, что у сортов «континентального» экотипа прослеживалась четкая прямая биологическая связь между процентным количеством использованных почек возобновления и устойчивостью растений к весенне-летней засухе. Аналогичную закономерность мы наблюдали и у сортов «приморского» экотипа.

Таким образом, почки возобновления растений люцерны по своему количеству таковы, что они создают большой запас надежности, а стало быть, в системе донорно-акцепторных отношений «коронка», как система подземной части стеблей является мощным аттрагирующим центром ассимилятов в процессе фотосинтеза.

Результаты изучения динамики нарастания стеблевой массы показали, что процесс роста и развития стеблей тесно связан с биологической активностью работы фотосинтетического аппарата. В стрессовых условиях и в условиях перехода генетической программы из одного стрессового состояния в другое у пигментной системы наблюдалось нарушение соотношения различных пигментов в листе. Это нарушение приводило к снижению продуктивности в стеблевой массе. Кормовые достоинства растений люцерны оценивали по трем показателям, полученным нам в эксперименте, а именно, по степени облиственности растений, содержанию в них белка и каротина.

В фазе бутонизации наиболее продуктивными оказались сорта Токмакская, Краснодарская ранняя и Колотома. По продуктивности зеленой массы они превосходили контроль соответственно на 38, 40 и 50%. Непревзойденным лидером по урожайности зеленой массы был сорт Колотома. Он превосходит контроль и по показателям кормового достоинства растений (накопление массы, содержание белка и каротина).

Сорта устойчивые к засухе обладали и наибольшей семенной продуктивностью. Так, среди сортов «континентального» экотипа наиболее засухоустойчивым был сорт Нижне-Илимская местная. Во все годы наблюдений урожайность семян у нее была либо на уровне контроля либо на 15-20% выше, чем у контроля. Среди набора сортов «приморского» экотипа наиболее устойчивым к засухе был сорт Колотома. Характерно, что даже в засушливый 2002 г урожайность семян у него была 15% выше, чем у контроля. В относительно благоприятные годы урожайность семян была более чем на 60% выше контроля. В этой связи можно заключить, что в Предбайкалье высокой семенной продуктивностью обладают лишь те сорта, которые устойчивы к весенней засухе.

1. Модель сорта люцерны, разработанная нами, оптимально адаптированна к предбайкальским условиям весенне-летней засухи и почвенного переувлажнения. Она позволила нам получить достоверную информацию о степени адаптации местных и интродуцируемых сортов люцерны к условиям Предбайкалья.

2. Пигментный комплекс у изученных сортов «континентального» экотипа не нарушался в условиях засухи, а нарушался лишь в условиях сезонного почвенного переувлажнения. У сортов «приморского» экотипа пигментный комплекс нарушался в условиях весенне-летней засухи и не нарушался в период сезонного переувлажнения почвы. Нарушение пигментного комплекса у неустойчивых сортов проявлялось в резком увеличении содержания пигментов, показатели которого были на 20-40% выше, чем у модели. Следовательно, показатели пигментов фотосинтетического аппарата могут быть использованы как надежный тест при определении устойчивости сорта к среде интродукции.

3. В условиях Предбайкалья у сортов люцерны количество использованных почек возобновления в период вегетации не превышало 30%. Большой запас почек возобновления, вероятно, эволюционно сопряжен со степенью надежности сохранения долголетия материнского растения. По этой причине количество стеблей на одно растение (куст) не зависело от устойчивости сорта к среде обитания.

4. В условиях Предбайкалья независимо от экотипа сорта на стебле люцерны формируются практически одинаковое количество междоузлий равное 18 и не отличается от других сортов. По этой причине, данный показатель не зависел от устойчивости сорта к среде обитания, и не оказал существенного влияния, ни на кормовую, ни на семенную продуктивность.

5. Выявлен сорт (Колотома), обладающий наиболее высокой устойчивостью, как к засухе, так и к почвенному переувлажнению. Он же в Предбайкалье обладал наиболее высоким сортовым потенциалом реализации урожайности кормовой массы и семенной продуктивности растений. Эти показатели были больше чем у модели соответственно на 50,0 и 66,5%.

6. Показано, что в Предбайкалье семенная продуктивность не зависит от экотипа сорта. Она тесно связана с устойчивостью его, как к засухе, так и к почвенному переувлажнению. В частности, у сорта Колотома эти показатели устойчивости были наиболее ярко выражены и тем самым позволили сорту формировать наиболее высокой урожай семян, превосходящий контроль (модель) на 66,5%.

7. По отношению к дикоросам принято считать, что в пространстве вид занимает окончательно дополнительно новую экологическую нишу лишь только после того, когда материнское растение в новых условиях способно формировать полноценное потомство (семена). Исходя из этого можно считать, что сорт Колотома обладает завершенным процессом адаптации к условиям Предбайкалья.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Металлов, Алексей Владимирович, Иркутск

1. Альгрен Г. Уход за кормовыми угодьями.- В кн.: Лугопастбищное хозяйство США. М., 1956.-24с.

2. Андреева Т.Ф., Строганова Л.Е., Степаненко С.Ю., Маевская С.Н., Протасова H.H., Мурашев И Н. Физиология растений, 1979. - С. 1156-1162.

3. Андреев Н.Г. Луговодство. М., «Колос», 1966. 511с.

4. Андреев Н.Г. Луговедение. М., «Колос», 1971.-271с.

5. Аэров И.Л., Лихолат Д. А. Изменение пигментной системы у разных по возрасту и расположению листьев яблони в течение вегетации,- В кн.: Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза. Киев, 1967. -С. 176-185.

6. Благовещенский Г.В. Использование сенокосов и пастбищ. М., «Московский рабочий», 1967. -104с.

7. Васильченко И.Т. Новые для культуры виды люцерны. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950.-71с.

8. Гапоненко В.И. Влияние внешних факторов на метаболизм хлорофилла. Минск, 1976. 240с.

9. Годнев Т.Н., Судник С.Т. О концентрации хлорофилла в хлоропластах листьев черешни в зависимости от светового режима. Физиол. Раст., т.З, вып.4,1956.-С. 352-354.

10. Годнев Т.Н. Хлорофилл. Его строение и образование в растении. Минск, Академия наук БССР, 1963. 319с.

11. Годнев Т.Н., Арнаутова А.И., Ходасевич Э.В. Об устойчивости пигментной системы озимых растений к воздействию холода в осенне-зимний период. -ДАН СССР, т. 167, №2,1966. С. 451-453.

12. Гончаров П.Л. Люцерна в Восточной Сибири. Иркутск, Восточно-Сибирское книжное издательство, 1965.-149с.

13. Гончаров П.JI. Люцерна в Иркутской области. Восточно-Сибирское книжное издательство, 1965.-106с.

14. Гончаров П.Л. Люцерна в Восточной Сибири. Иркутск: Вост.-Сиб. изд-во, 1975.-231с.

15. Гончаров П.Л., Лубенец П.А. Биологические аспекты возделывания люцерны / Институт цитологии и генетики; СО ВАСХНИЛ; Сиб. НИИ растениеводства и селекции; Отв. ред. В.К. Шумный.- Новосибирск: Наука, 1985.-25 5с.

16. Гончаров П.Л. Кормовые культуры Сибири: Биолого-ботанические основы возделывания. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1992. -264с.

17. Гюббепет Е.Р. Растение и хлорофилл. М.-Л., Академия наук СССР, 1951. 213с.

18. Денисова P.P., Рыбакова М.М. О некоторых показателях состояния фото синтетического аппарата озимых культур в связи с зимостойкостью.- Биол. Науки., №2, 1974.-С. 81-87.

19. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.- М: Колос, 1985. 416с.

20. Дорохов Б.Л., Баранина И.И. Фотосинтез озимой пшеницы при различном минеральном питании. Кишинев, 1976. 203с.

21. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.П. и др. (ред.) Методы биохимического исследования растений. Л.: Агропромиздат. 1987. -430с.

22. Жакотэ А.Г. Минеральное питание и активность фотосинтетического аппарата растений. Кишинев, 1974. 155с.

23. Жаринов В.И., Клюй B.C. Люцерна. К.: Урожай, 1983.-240с.

24. Иванов А.И. Люцерна. /Под ред. академика ВАСХНИЛ Брежнева Б.Д. М.: Колос, 1980.-349с.

25. Илли И.Э., Полевая И.Н., Металлов A.B. Повышение семенной продуктивности люцерны в Восточной Сибири на основе отбора экотипов из современных сортов // VI Всероссийская научно-практическая конференция. «Селекция и семеноводство полевых культур».

26. Сборник материалов (г.Пенза, 21-22 февраля 2002 г.).-Пенза, 2002а.-С. 136-138.

27. Илли И.Э., Полевая И.Н., Металлов A.B. Методика создания физиологической модели сорта люцерны для условий Предбайкалья. Иркутск, гос. с.-х. акад. Иркутск, 2006. - 18с. - Деп. в ВИНИТИ 31.05.06 № 726-В2006.

28. Илли И.Э., Полномочное A.B. Биологические основы arpo ландшафтной системы семеноводства и сортовой контроль в Иркутской области Иркутск; 2005.-224с.

29. Ильина Е.Я., Медведева Л.Г. Строение семян и почек возобновления некоторых видов клеверов. В кн.: Интродукция цветения и морфогенез монокарпических побегов травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1975.-С. 34-40.

30. Каджюлис Л.Ю. Выращивание многолетних трав на корм. JI., «Колос», 1977.-246с.

31. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1974.-253с.

32. Климова Э.В. Полевые культуры Забайкалья. Чита: Поиск, 2001.- 408с.

33. Константинов П.Н. Люцерна и ее культура на Юго-Востоке европейской России. В кн.: Библиотека земледельца. М., 1923.-72с.

34. Копержинский В.В. и Щибря A.A. Люцерна., Сельхозгиз. 1950.- 352с.

35. Кочубей СМ. Организация пигментов фотосинтетических мембран как основа энергообеспечения фотосинтеза. Киев: Наукова думка, 1986. -190с.

36. Кузнецова А.И., Гаврилов М.К. (ред.). Полевые культуры Иркутской области. Иркутское книжное издательство, 1960. 475с.

37. Кузнецова А.И., Капитонова А.И. Многолетние травы в Восточной Сибири. Иркутск, 1966. 277с.

38. Кулешов H.H. Люцерна в Восточной Сибири.-Иркутск: Кн. Изд-во, 1938. -46с.

39. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении М.: Наука, 1976. 647с.

40. Кушниренко М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости плодовых растений. Кишинев, 1975. 216с.

41. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973-;- 343с.

42. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352с.

43. Ларин И.В. Материалы но динамике растительной массы и химических веществ травостоев в течение вегетационного периода в различных зонах СССР.- //«Труды Ин-та физической географии», вып.21, 1936. 48с.

44. Ларин И.В. и др. Кормовые растения сенокосов-пастбищ СССР. М.-Л., Сельхозгиз, 1956. 544с.

45. Лебедев СИ. Физиологическая роль каротина в растении. Изд-во АН УССР, Киев, 1953.-159с.

46. Лебедева Т.С., Сытник K.M. Пигменты растительного мира. Киев: Наукова думка, 1986.-87с.

47. Ловенецкий A.C. Как разводить многолетние травы и Иркутском округе. Иркутск, 1929.

48. Ловенецкий A.C. Как разводить многолетние травы и Иркутском округе. Иркутск, 1930

49. Ловенецкий A.C. Культура многолетних трав. Москва Иркутск, 1932.

50. Ловенецкий A.C. Культура многолетних трав применительно к условиям Восточной Сибири. Иркутск, 1931.

51. Лубенец П.А. Люцерна. М.-Л.: Сельхозгиз, 1956. -240с.

52. Лубенец П.А. Внутривидовая и межвидовая гибридизация люцерны. «Вестник с.-х. науки», 1959, №4.

53. Лубенец П.А. Люцерна Medicago Ь.Краткий обзор рода и классификация подрода Falcago (Rchb. Grossh). - //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, т. 47, вып. 3, 1972. - С.3-68.

54. Лукошавичус И. Производство травяной муки и обеспечение сырьем сушильных агрегатов в хозяйствах разных типов.- //В кн.: Сб. научных трудов Эстонской сельскохозяйственной академии. №59, 1968. С. 188-199.

55. Максимович М.М. Селекция и семеноводство полевых культур. М.: 1962.

56. Макарова Г.И. Многолетние кормовые травы Сибири. Западно-Сибирское книжное издательство. Омское отд-ние, 1974. 246с.

57. Мокроносов Л.Т. Физиология растений. 1978. - С. 939-951.

58. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981.- 196с.

59. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука, 1983. - 64с.

60. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функции роста //Фотосинтез и продукционный процесс/А.А. Ничипорович. М.: Наука, 1988. -275с.

61. Мокроносов А.Т. Гавриленко В.Ф. Фотосинтез: Физиол.-экол. и биохим. аспекты Учеб. для биол. спец. вузов.- М.: Изд-во МГУ, 1992. 319с: ил.

62. Мусийко A.C. Добавочное искусственное опыление сельскохозяйственных культур. М, Сельхозгиз, 1947. -223с.

63. Ничипорович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев: Доложено на XV ежегод. Тимирязевском чтении. М.: Изд-во АН СССР, 1956.-93с.

64. Ничипорович A.A. (ред.) Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972. 535с.

65. Ничипорович A.A. (ред.) Теоретические основы продуктивности растений: Итоги науки и техники. Физиология растений. М.:ВИНИТИ, т.З, 1977. -135с.

66. Ничипорович A.A. Физиология растений, ,1980, 27. С. 942-961.

67. Осипова О.П., Тимофеева И.В. К вопросу о хлорофилл-белковом комплексе.- ДАН СССР, т. 74, № 5, 1950. С. 176-981.

68. Овесиов A.M. Продолжительность жизни люцерны в зависимости от способов использования ее посевов в Молотовской области. //«Изв. естественнонаучного ин-та при Молотовском ун-те», вып. 13, № 9, 1956. - С. 41-50.

69. Пейве Я.В. Участие микроэлементов в азотном обмене растений и фиксация молекулярного азота в клубеньках бобовых растений. В кн.: Микроэлементы и продуктивность растений. Рига, 1954. — 151.

70. Пильникова З.Н. (ред.) Агроклиматические ресурсы Иркутской области. JL: Гидрометеоиздат, 1977. 208 с.

71. Писарев В.Е. Краткая сводка данных полевых опытов Тулунского и Баяндаевского опытных полей. Иркутск, 1922.

72. Писарев В.Е. Травосеяние в Иркутской губернии. Иркутск, 1918. Листовка №3.

73. Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 1980.- 495 с.

74. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970.- 337с.

75. Полевой В.В. Физиология растений: Учеб. для биол. спец. вузов.- М.: Высш. шк, 1989.-464 с.

76. Полевая И.Н., Металлов A.B., Илли И.Э. Влияние сортовых особенностей на семенную продуктивность люцерны // Сборник статей по материалам научной студенческой конференции (г. Иркутск, 25-29 марта 2002 г.).- Иркутск, 2002. С. 24-25.

77. Полевая И.Н., Металлов A.B., Илли И.Э. Почкообразующая способность у подземной части стебля растений люцерны в условиях Предбайкалья. Иркутск, гос. с.-х. акад. -Иркутск, 2006. 20с. - Деп. в ВИНИТИ 31.05.06 №725-В2006.

78. Полномочнов A.B. Семеноводство и семейной контроль полевых культур Иркутской области. Иркутск, 2004. 160с.

79. Попов И.С. Кормление сельскохозяйственных животных. М., Сельхозгиз, 1957.-472с.

80. Попов В.М., Тарковский М.И. Люцерна. М, Сельхозгиз, 1939. 272с.

81. Прянишников Д.Н. Частное земледелие. M.JL, 1929.

82. Работнов Т.А. Значение запасных веществ для формирования урожая при отрастании многолетних травянистых растений.- В кн.: Сб. научных трудов Эстонской с.-х. академии. № 59, 1968. С. 3-14.

83. Работнов Т.А. Луговедение. М., Изд-во МГУ , 1974. 384с.

84. Работнов Т.А., Смелов СП. Сенокосообороты.// Земледелие , №8, 1957.-С.77-84.

85. Родченко О.П. Зимостойкость клевера и люцерны в Иркутской области. Иркутск: Кн. изд-во, 1961.- 95с.

86. Роньжина Е.С., Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения и участие цитокининов в регуляции транспорта и распределения органических веществ в растениях. //Физиология растений, Т. 41, № 3, 1994, С. 448-459.

87. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. Л.: Гидрометеоиздат. 1975. 342с.

88. Рубенис А .Я., Эйдеманис Р.И., Кисис А.Д. Получение высоких урожаев семян многолетних трав. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 82с.

89. Савельев Н.М. Биологические основы возделывания семенной люцерны в Западной Сибири. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1960. 351с.

90. Сергеев П.А. Клевер. М, Сельхозгиз, 1963. -423с.

91. Сивцев М.В. Влияние различных факторов на содержание пигментов у растений.- //Физиология и биохимия культурных растений, т. 5, вып. 3,1973. -С. 239-242.

92. Синская E.H. Межвидовая гибридизация у люцерны. «Вестник гибридизации», 1941, №1.

93. Синская E.H. Люцерна. Культурная флора СССР. Многолетние бобовые травы. Т.Х1П, вып. 1, M.-JL, 1950.

94. Советов A.B. О разведении кормовых трав на полях. Избранные сочинения, 1950.

95. Соколов A.A., Овчинников Б.Ф., Макас М.Ф. Люцерна. М.-Л., 1934.

96. Смелов С.П. Биологические основы луговодства. М., Сельхозгиз, 1947.-232с.

97. Смелов С.П. Теоретические основы луговодства. М., «Колос», 1966.-367с.

98. Сметанникова А.И. Люцерна на северо-западе СССР. Л., «Наука», 1967.223 с.

99. Тарковский М.И. Люцерна в нечерноземной полосе. М.: Сельхозгиз, 1959- 160с.

100. Тарковский М.И., Константинова A.M. и др. Люцерна. М.:,«Колос», 1964.-391с.

101. Тарковский М.И., Константинова A.M., Гладкий М.Ф. и др. Люцерна. Изд. 2-е. М.: Колос, 1974. -240с.

102. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожаев. Л.: Гидрометеиздат, 1977. 200с.

103. Томмэ М.Ф. Корма СССР. Изд. 4-е М., «Колос», 1953. 448с.

104. Филимонов П.Н. Люцерна в Ленинградской области //Животноводство, № 3, 1964.-С. 58-61.

105. Хасанов О.Х. Дикорастущие люцерны Северной Лит. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1972. 172с.

106. Харьков Г.Д. Люцерна. М.: Агропромиздат, 1989. 61с.

107. Холл Д., Pay К. Фотосинтез. М.: Мир (перевод с англ.), 1983. 132с.

108. Хуснидинов Ш.К., Долгополов A.A., Покровская 1.И. и др. Растениеводство Предбайкалья / Под ред. Ш.К. Хуснидинова 2-е изд. Перераб. и доп. - Иркутск, 2000. - 462с.

109. Чижевский М.Г. и др., Земледелие с основами почвоведения. М., Сельхозгиз, 1953. 440с.

110. Шаин С.С. Агротехника многолетних трав. М.: Сельхозгиз, 1959. 263с.

111. Шаин С.С. Повышение устойчивости и урожайности многолетних бобовых трав путем использования твердосемянности. В кн.: «Травосеяние и семеноводство многолетних трав», М., 1950.

112. Школьник М.Я. Значение микроэлементов в жизни растений и в земледелии. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1950. 178с.

113. Школьник М.Я., Макарова Н.А. Микроэлементы в сельском хозяйстве. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1957.-291с.

114. Alexander W. Observations on lucerne- Agriculture, V.56, N 8, 1949. -P.257-271.

115. Bjorkman O. Pigments structure of some communities // Physiol. Plant., 1968.-P. 84-99.

116. Bjorkman O., Holmgren P. Comparisons of chlorghill content and leof strycture alpine grasses // Plant Physiol., 1966. P. 854-889.

117. Boardman.N.K. Daily changes in the concentration of chlorophyll in growing leawes //Plant Physiol., 1977. P. 355-377.

118. Bolton J.L. Alfalfa. Botany cultivation and utilization. N.-Y.-L., 1962. P. 1473.

119. Burnett I.N. Functions of carotenoids other then photosynthesis.-In: Chemistry and biochemistry of plant Pigments, ed. by Goodwin T.W Acad. Press London New York, 1965. - P. 381-403.

120. Cooper C.S. Responce of birdsfoot trefoil and alfalfa to various levels of shade // Crop Science.- N 1, 1966. P. 63-66.

121. Davies W. Ellis, Davies R.OJ.Br. Grassld Soc. 11,. Nr. 3, 1956.- P. 127-138.

122. Dent J.W. J.Br.Grassld Soc. 14, Nr. 4, 1959. -P. 261-271.

123. Evans L.T., Dunston R.L. Austral. J. Biol. Sci., 1970. - P. 725-741.

124. Fulkerson A.S. Proc. XInt. Grassld Congr., Australia, 1966. P. 555-559.

125. Garrison G.A. Proc. Xlnt. Grassld.Congr., Helsinki, 1966. P. 937-940.

126. Goodwin T.W. The biosynthesis and function of the carotenoid pigments.-Advances in Eneymology, 21,1959. P. 295-361.

127. Goodwin T.W. Chemistry, biogenesis and physiology of the carotcnoids. Handbuch der Pflanzenphysiologie, 5, 1960a.- P. 394-443.

128. Goodwin T.W. Algae carotenoids.- In: Comparative biochemistry of photoreactive systems. Ed. Allen M.B., Academic Press, N.Y., 1960 b. P. 1-10.

129. Graber L.F. et al. Univ. Wisconsin Agric. Exp. Sla. Bull. 1927. Nr. 80. 128p.

130. Heuser O. 1931. Die Luzerne. P. Parey, Berlin, 1927. 228p.

131. Humphries E.C., Thornc G.N. The Effect of Root Formation on Photosynthesis of Detached Leaves //Ann. Bot. V. 28. № 11, 1964. P.391.

132. Jelinowska A. Acta Universitatis Agriculturae A. Brno, 1967. P.83-89.

133. Jones L.W., Kok B. Some anatomical adaptation of desert plants // Plant Physiol., 1966, P. 1044-1049.

134. Klapp E. Möglichkeiten und Nachwirkung der Luzerneschnittnutzung.-Landw. Jahrb. 1934. P. 80.

135. Klapp E. Futterbau und Grunlandnutzung. 6. Aulf. P. Parey, B.-H., 1956. -P.168.

136. Klapp E., Schulse E. Z. Acker-u. PflBau 116, 167-16. Aulf. P. Parey, B.-H.,1957. 168p.

137. Klapp E. Lehrbuch des Acker- und Pflanzenbaues, 6. Aulf. P. Parey, B.-H.,1957. -168p.

138. Krinsky N.I., The protective function of carotenoids pigments,- In: Photophysiology, Ed. Giese, A'p, N.Y.-London. 3, 1968. -P. 123-195.

139. Krinsky N.I. IX. FUNCTION. In: Carotenoids, Ed.O.Isler. Birkhauscr Verl. Basel. 1971.-P. 669-716.

140. MacLeod L.B., Bradfield R. Greenhouse evalution of the relative importance of lime and potassuim for the establishment and maintenance of alfalfa and orchard grass seedlings I I Agronomy J. Vol. 56, N 4, 1964. P. 38 1-386.

141. Matches A.G.,. Molt G.O., Bula RJ. Vegetative development of alfalfa seedlings under varying levels of shading and potassium fertilisation.- Agron. J., V. 54, N6, 1962.-P. 541-543.

142. Nehring K. Lehrbuch der Tierernahrung und Futtermitiel kunde, 8 Aufl., Rade-beul und Berlin, 1964. P. 522.

143. Nielsen H.J.M., Lysgaard Chr. P. Royal Vet. And Agric. Coll. Yearbook, 1956. P.77-107.

144. Nittler L.M., Renny T.I. Testing birdfoot trefoil, Lotus corniculatus L., for varietal purity. The effect of light and temherature conditions on plant growth habit //Crop Sciense. Vol. 5, N 3, 1965. P. 219-222.

145. Rasmussen F. Tidsskr. Planteavl. 66, 1960. P.365-385.

146. Roder W. Die Luzerne unser wichigster Eiweisslieferant. VEB DLV, Berlin, 1961.-P.216.

147. Riper G.E. Influence of soil moisture of the herbage of two legumes and three grasses as related to dry matter yields, crude protein and botanical cimposition // Agronomy J. Vol. 56, N 1, 1964.-P. 45-50.

148. Sestak Z.Photosynnthetic characteristics during ontogenesis of leaves. I. Chlorophylis.- Photosyntheticf, 1977, V. 11, N 4, P. 367-448.

149. Simon U. Acta Universitatis agriculturae A. Brno, 1967. P. 75-81.

150. Sprent J.I. Knobs, knots and nodules the renaissance in legume smbiosis re search//New Phytologist. V. 153. Is. 1, 2001. - P. 2-9.

151. Szembek J. Z. Acker-u. PflBau 104, 1957. P. 215-224.

152. Szczygielski T. Acta Universitatis Agriculturae A. Brno, 1967. P. 35-43.

153. Sweet G.B. A comparison of the reats of growth and photosynthesis in first -year seedlinngs of four provenances of Pinus concorta Dougl. / G.B.Sweet, P.F.Wareing// Ann. Bot. Vol.32, 1968. P. 735-751.

154. Sweet G.B. Role of plant growth in regulation photosynthesis / G.B.Sweet, P.F.Wareing//Nature. Vol. 210. N 5031, 1966. - P. 77-79.f ©

155. Van Riper G.E., Owen F.G. Effect of Cutting Height on Arf&lfa and Two Grasses as Related to Production, Persistence and Available Soil Noiisture.-Agron. J., V. 56 N3,1964. P. 291-295.

156. Wendy B., Bidwell R.C.S. Rates of Photosynthesis in Attached and Detached Leaves // Plant Physiol. V. 40. № 3, 1965. 446p.

157. Wilkinson S.R., Gross C.F. Cjmpetition for light, soil moisture and nutrients during Ladino clover establishment in orchardgrass sod// Agronomy J. Vol. 56, N 4, 1964.-P. 389-392.