Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционно-генетический аспект твердосемянности у люцерны и его практическое использование

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Болховитина, Татьяна Николаевна

Введение.

Глава 1. Современное представление о твердосемянности.

1.1. Твердосемянность как вид покоя семян.

1.2. Проявление покоя у люцерны.

1.3. Качественные различия твердых и мягких семян.

1.4. , Причины и условия образования твердых семян.

1.5. Естественный и индуцированный механизм вывода твердых семян из покоя.

Глава 2. Условия, исходный материал и методика проведения опытов.

2.1. Агроклиматические условия района.

2.2. Исходный материал.'.Г.

2.3. Методика исследования.

Глава 3. Рост и развитие люцерны.

3.1. Формирование семян по этапам органогенеза.

3.2. Фенологические наблюдения.

Глава 4. Генетические особенности твердосемянности у люцерны.

4.1. Эколого-генетическая организация твердосемянности и природа индивидуальной изменчивости.

4.1.1. Системная организация генетической формулы признака.

4.1.2. Механизм реализации наследственной информации.

4.1.3. Граф-схема реализации наследственной информации по признаку «твердосемянность».

4.2. Изменчивость люцерны по твердосемянности.

4.3. Глубина покоя у семян люцерны.

Глава 5. Селекционная ценность твердых семян.

5.1. Различие по массе тысячи семян.

5.2. Сила начального роста.!.

5.3. Устойчивость твердосемянных образцов к засухе.

5.4. Вегетативная и семенная продуктивность растений, выросших из твердых семян.

Выводы.

Предложения производству.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционно-генетический аспект твердосемянности у люцерны и его практическое использование"

Сложившаяся в настоящее время ситуация в АПК по-новому рассматривает бобовые травы. В условиях истощения почв, недостатка минеральных удобрений, гербицидов, ядов эти культуры комплексно позволяют решать две задачи: создают прочную кормовую базу для животноводства и восстанавливают естественные почвообразовательные процессы в агроэкосистеме в целом. Решение проблемы кормового белка возможно путем использования адаптированных сортов.

По-прежнему одной из приоритетных бобовых культур остается люцерна. Однако, посевные площади под ней в последние годы по области и региону не стабильны. Прежде всего, это связано с острым дефицитом семян. Почти все распространенные в производстве сорта, полученные в основном путем различных видов отбора, оказались хорошо отселектированными по признакам вегетативной массы. При соответствующей агротехнике они могут давать высокие урожаи отличного качества, но урожаи семян, порядка 1,5— 2,0 ц/га дают только в годы с благоприятным сочетанием многих факторов внешней среды, хотя потенциал семенной продуктивности люцерны в 10 -15 раз выше. Совершенствование районированных сортов на фоне общего адаптационного направления ориентирует на параллельную работу с вегетативной и генеративной сферами люцерны.

Опасность снизить урожай вегетативной массы сортов способствует усилению работы по выявлению и изучению морфологических, физиологических, биохимических и других наследуемых признаков, связывающих и кормовую и семенную продуктивность.

По многим причинам (сложность искусственной гибридизации, полиморфность популяций люцерны, как следствие перекреста, многолетность, полиплоидность и другие) классические генетические подходы в изучении растений люцерны значительно затруднены. Поэтому приходится обращаться к готовой внутривидовой изменчивости, выбирая среди нее более стабильные признаки для их использования. В селекционной теории и практике обозначен ряд признаков-маркеров: форма куста, опушенность листьев и стеблей, антоциановая окраска листьев и стеблей, облиственность, твердосемянность, фертильность и другие. Ввиду приспособительного значения твердосемянность является уникальным критерием на пути адаптационного улучшения районированных сортов. Осуществление селекционно-генетического подхода предполагает, прежде всего, изучение наследственности и изменчивости признака. Эффективность проводимых отборов будет во многом определяться соотношением генотипического и фенотипического факторов. Правильное проведение отборов, необходимость предвидения их последствий требует тщательного изучения сопряженности свойств и признаков в ходе онтогенетического развития.

Исходя из этого, целью работы является: всестороннее изучение биологии твердосемянности и обоснование ее интегрирующего характера в селекционной работе с люцерной.

В соответствии с целью поставлены следующие задачи:

1) обобщить и систематизировать имеющиеся сведения о твердосемянности, как одном из видов покоя;

2) изучить рост и развитие различных по степени твердосемянности образцов люцерны;

3) изучить генетику твердосемянности, в том числе: оценить полиморфизм фенотипов по данному признаку, определить долю наследственного фактора в его фенотипическом проявлении, выявить механизмы, приводящие к вариационной изменчивости твердосемянности;

4) подтвердить селекционную ценность твердых семян по массе тысячи семян, силе начального роста, засухоустойчивости, продуктивности;

5) сравнить вегетативную и семенную продуктивность образцов люцерны, различающихся по степени твердосёмянности и выявить перспективный для селекции исходный материал;

6) с точки зрения сельскохозяйственной практики обосновать использование твердосемянности, как интегрирующего свойства, которое позволяет вести отбор одновременно на кормовую и семенную продуктивность.

Научная новизна и практическая ценность исследований. На основе многолетних исследований дано теоретическое и экспериментальное обоснование ценности твердосемянных биотипов в селекции люцерны на одновременное повышение кормовой и семенной продуктивности. Проведено сравнительное изучение твердосемянных и мягкосемянных образцов по массе тысячи семян, силе начального роста, засухоустойчивости. По результатам фенологических наблюдений и их статистической обработки выявлена зависимость генеративных фаз развития, а также продолжительности всего вегетационного периода от твердосемянности. Научно обоснованна необходимость оптимального сочетания твердосемянных и мягкосемянных биотипов в сортах люцерны для повышения их адаптированности к различным стрессовым факторам.

Выявлены отличившиеся по кормовой и семенной продуктивности твердосемянные образцы. Отобранный материал используется для дальнейшей селекционной проработки.

Определены основные корреляционные связи вегетативной и семенной продуктивности, составляющих их элементов и степени твердосемянности в зависимости от способа посева.

Применен комплексный подход к углубленному изучению изменчивости и наследственности твердосемянности. Обобщен и систематизирован большой материал по твердосемянности, как одному из видов покоя. Методами статистического анализа определена доля наследственного фактора в фенотипическом проявлении признака. Впервые для обоснования доли наследственного фактора в ходе онтогенеза и приобретения вариаций использована теория эколого-генетической организации признака (Драгавцев В.А., Литун П.П.). Исследовалось варьирование степени твердосемянности в зависимости от метеоусловий года проведения опыта, фитоценотических условий выращивания люцерны.

Реализация результатов исследований. Работа выполнена на кафедре ботаники и методики преподавания биологии БГУ, в селекционном отделе Белгородского НИИСХ в период обучения в аспирантуре в 1997-1999 годах.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены: на научной конференции: «Флора и растительность средней России» (г. Орел, 1997), на пятой международной открытой межвузовской научно-практической конференции: «Региональные проблемы прикладной экологии» (г. Белгород, 1998), на региональной научно-практической конференции: «Белгородская область вчера и сегодня» (г. Белгород, 1999), на кафедральных конференциях университета в 1997-1999 годах.

По материалам результатов исследований опубликовано семь работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 149 страницах, включает пять глав, иллюстрирована 18 таблицами, десятью рисунками, в том числе пятью графиками, шестью фотографиями, а также имеет четыре таблицы в приложении. Список литературы включает 241 наименования, в том числе 47 на иностранных языках.

На защиту выносятся следующие положения:

1) В фенотипическом проявлении твердосемянности велика доля наследственного фактора, который определяет норму реакции признака. Тип наследования - полигенный. 8

2) Модифицирующими факторами при формировании твердосемянности выступают метеоусловия года исследования, фитоценотические условия, которые по этапам органогенеза рассеивают наследственную информацию.

3) Твердосемянность является интегрирующим признаком в селекции на совмещение вегетативной и семенной продуктивности и может служить объективным критерием при отборе соответствующих форм и биотипов люцерны.

4) Твердосемянные растения имеют преимущества перед мягкосемянными по засухоустойчивости, скороспелости, вегетативной и, особенно, семенной продуктивности, а сами твердые семена при равной с мягкими массе имеют лучшие посевные показатели к моменту прорастания и, как результат, более высокую силу начального роста.

5) Оптимальное сочетание твердосемянных и мягкосемянных биотипов в сорте повышает не только продуктивность, но и обеспечивает устойчивость популяциям люцерны при различных условиях среды.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Болховитина, Татьяна Николаевна

Выводы

Результаты полевого и лабораторного эксперимента 1997-1999 гг по изучению селекционно-генетического аспекта твердосемянности у люцерны и возможности использования его в селекционной практике позволяют сделать следующие выводы:

1. Частная селекция люцерны направлена на накопление в исходном материале большего количества положительных свойств и признаков, которые способствовали бы повышению урожая вегетативной массы и семян и в совокупности повышали устойчивость растений к стрессам окружающей среды. Одним из таких признаков выступает твердосемянность.

2. Классические методы изучения наследования признаков люцерны существенно затруднены по ряду причин: сложность искусственной гибридизации, полиморфность популяций люцерны, как следствие перекреста, многодетность, полиплоидность и другие - особенно при работе с таким сложным, полигенным признаком как твердосемянность. Поэтому статистические методы более точно позволяют представить характер его наследования. Многофакторная обусловленность признака предполагает при описании варьирования твердосемянности учет условий среды. Исходя из этого, наиболее целесообразно интерпретацию статистических параметров дать на основе эколого-генетической теории количественных признаков (Драгавцев В.А., Литун П.П.).

3. В результате проведенного статистического анализа установлено, что: а) Твердосемянность - наследуемый признак (коэффициент наследуемости 77,7%). Тип наследования - полигенный. Генотип включает в себя сведения о норме реакции признака, которая сужается по этапам органогенеза под влиянием факторов внешней среды. Твердосемянность и мягкосемянность —это крайние проявления одного признака - водонепроницаемости семенной кожуры, поэтому один и тот же генотип может давать различные по степени твердости семена. б) Исследование изменчивости растений по степени твердосемянности люцерны по годам и способам посева показало их сходный характер. В среднем твердосемянность составила 20,2% на квадратно-гнездовом посеве и 28,5% на рядовом, причем, в годы с повышенной влажностью доля твердых семян оказалась выше, чем в засушливые. Разреженное стояние растений на квадратно-гнездовом посеве способствовало уменьшению степени твердосемянности в сравнении с загущенным рядовым посевом.

4. Твердосемянность имеет большое приспособительное значение на различных уровнях организации живой материи. Конкретное твердое семя, как орган, переносит неблагоприятные условия среды и обеспечивает выживание и нормальное развитие отдельного организма. Соотношение твердых и мягких семян повышает экологический потенциал популяции, вида, одновременно гарантирует стабильность биоценоза.

5. Наблюдения за ростом и развитием растений люцерны показали, что твердосемянные формы отличаются более высокой скороспелостью (=-0,85 на рядовом и =-0,60 на квадратно-гнездовом посеве). Сокращение сроков развития идет за счет репродуктивных межфазных периодов таких как: «начало весеннего отрастания - полное отрастание», «начало цветения - полное цветение», «полное цветение - завязывание бобов», «завязывание бобов - побурение бобов».

6. Сравнение твердосемянных и мягкосемянных форм по массе тысячи семян не выявило существенной разницы, то есть и мягкие, и твердые семена содержат одинаковые стартовые запасы питательных веществ.

7. Изучение силы начального роста у мягкосемянных и твердосемянных групп люцерны показало достоверное преобладание значения в последней группе. Так, в твердосемянной группе сила начального роста составила 81,0%, а в мягкосемянной - 68,0%, то есть твердые семена, имея с мягкими равную массу, более экономно расходуют питательные вещества в процессе хранения.

8. Сравнение твердосемянных и мягкосемянных групп люцерны по устойчивости к засухе подтвердило предположение ряда исследователей, основанное на многолетних наблюдениях, что твердосемянные растения обладают повышенной засухоустойчивостью.

9. Подтверждена сильная достоверная зависимость семенной продуктивности от твердосемянности(+0,78).Результаты опытов показали достоверную зависимость вегетативной продуктивности от твердосемянности (+0,64). Причем, степень сопряженности и в первом и во втором случаях определяется погодными и фитоценотическими условиями.

10. По итогам исследования выделились твердосемянные образцы 12, 13, 14, обладающие высоким индексом продуктивности.

11. Твердосемянность в селекции люцерны может выступать интегрирующим свойством, с одной стороны увеличивающим приспособленность растений, экологический потенциал популяции, сорта, вида, а с другой стороны повышающим продуктивность, особенно семенную.

12. Почвенно-климатические условия Белгородской области и зоны не позволяют в полной мере проявиться свойству твердосемянности у люцерны. Только в отдельные годы, когда наблюдалась повышенная влажность и пониженная температура воздуха, она может повышаться с обычной (15-40%) до 7085% твердых семян в отдельных образцах.

149

Предложения селекционной практике и производству

1. Для создания сортов, сочетающих высокую вегетативную и семенную продуктивность люцерны, целесообразно использовать в селекционной практике твердосемянность, поскольку она имеет высокий коэффициент наследуемости, связана с семенной и вегетативной продуктивностью и является приспособительным признаком в условиях ЦЧЗ.

2. Для снижения степени твердосемянности в посевном материале возможно использование разреженного способа посева, что одновременно позволит увеличить семенную продуктивность.

3. Выделившиеся номера 12, 13, 14 могут быть использованы для дальнейшей селекционной проработки, как образцы, сочетающие высокую кормовую и семенную продуктивность.

150

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Болховитина, Татьяна Николаевна, Белгород

1. Абдуллаев X. Влияние осенне-весеннего посевов и разных укосов на урожайность и посевные качества семян люцерны: Дис. . канд. с.-х. наук. Ташкент, 1973. - 120 с.

2. Агроклиматический атлас мира/ Под ред. И.А.Гольцберга. М.-Л.: Гидрометиоиздат,1972. - 113 с.

3. Агроклиматические ресурсы Белгородской области. Л., Гидрометиоиздат,1972. - 90 с.

4. Алманиязов A.A. Биология цветения и плодообразования синей люцерны в условиях Средней Азии: Дис. . канд. биол. наук. М.,1952. - 225 с.

5. Антонова Н. Посевные качества семян люцерны в зависимости от почвенно-метеорологических условий//Растениеводческие науки, 1984, - №3. - С.21-24.

6. Аскоченская H.A. Состояние воды в семенах: Дис. . канд. биол. наук,. -М.,1971.- 168 с.

7. Аскоченская H.A. Водный режим в покоящихся семенах// Биохимические и физиологические исследования семян, Иркутск, 1979. - С.94-100.

8. Ахламов Ю.Д. Исследование процесса скарификации семян бобовых культур: Дис. . канд. техн. наук. М.,1965. - 118 с.

9. Ахтырцев Б.В., Соловиченко В.Д. Почвенный покров Белгородской области: структура, районирование и рациональное использование. -Воронеж, 1984.-260 с.

10. Баданова К.А., Левина В.В. Диагностика засухо- и жароустойчивости растений по изменению содержания статолитного крахмала // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды Л.:Колос,1976. С.43-45.

11. Байрамов А. Влияние осеннего и весеннего посевов и разных сезонов вегетационного периода на урожай и посевные качества семян люцерны: Дис. . канд. с.-х. наук. Ашхабад,1970. - 122 с.

12. Бартон JI. Хранение семян и их долговечность.- М.:Колос,1964. 240 с.

13. Батлуцкая И.В. Закономерности меланизированных покровов полужесткокрылых: Дис. . канд. биол. наук-Екатеринбург, 1993.- 105 с.

14. Башинов М.Н. Всхожесть семян донника и некоторые приемы ее повышения на солонцах Омской области: Дис. .канд. с.-х. наук -Омск,1967. 155 с.

15. Башинов М.Н. О всхожести и твердосемянности донника// Сб. науч. тр. -М.:Россельхозиздат. 1968. - С. 146-149.

16. Биоклиматология бобовых и злаковых трав/ Под ред. И.Г. Грингофа Д.: Гидрометиоиздат,1981. - 128 с.

17. Биология семян и семеноводство/ Под ред. Г.Ф.Никитенко. М.:Колос,1976. 460 с.

18. Благовещенский A.B. Биохимическая эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1966. 320 с.

19. Буряк Ю.И. Влияние ретардантов на посевные качества семян люцерны// Теория и практика предпосевной обработки семян,- Киев, 1984. С.115-119.

20. Важов В.М. Кормовые культуры. Бийск: НИЦ Б и ГПИД997. - 295 с.

21. Ведров Н.Г. Некоторые проблемы стратегии в селекции растений// Сел. и сем-во. -1997. -№1. С.28-33.

22. Веселовский В.А., Веселова Т.В. Старение семян и кислород/ Надежность и элементарные события процессов старения биологических объектов Киев: Наукова думка, 1986. С. 182-198.

23. Возный И.Д. Качества и наследственные свойства семян многолетних кормовых трав в зависимости от возраста семенников// Сел. и сем-во -1948. -№2. -С.31-34.

24. Володарский Н.И. Основные направления исследований онтогенеза растений // Науч. тр. ВСГИ. 1974. - Вып.11. - С.3-13.

25. Галстян Г.З. Влияние минеральных удобрений на урожай и твердокаменность семян люцерны// Докл. ВАСХНИЛ. 1968 -№12. -С.9-11.

26. Гамзикова О.И., Гудинова Л.Г. Ранняя диагностика засухо- и жароустойчивостью семян люцерны// Физиол. и биохим. культ, раст. -1979. т.11. -№1. - С.27-28.

27. Генкель П.А., Баданова К.А., Левина В.В. О новом лабораторном способе диагностики жаро- и засухоустойчивости для селекции // Физиол. раст . -1970.-Вып.2. -№17.-С.431-435.

28. Генкель К.П. Физиологические особенности семян различной жизнеспособности: Дис. . канд. биол. наук. -М.Д977. 120 с.

29. Голдовский A.M. Основы учения о состояниях организмов. Л.: Ленинское отд.,1977. - 115 с.

30. Голодковский В.Л., Ибрагимова Х.И., Азимов Х.У. Биология семенной люцерны. Ташкент, 1971. - 182 с.

31. Головина Е.А. Роль состояния воды в активации метаболизма на начальных этапах прорастания семян: Дис. . канд. биол. наук. М.,1983. 180 с.

32. Голубовский М.Д. Организация генотипа и формы наследственной изменчивости эукариот/ Молекулярные механизмы генетических процессов М.: Наука,1995. - С.146-162.

33. Гончаров П.Л. Использование генофонда Сибири в селекции кормовых трав// Сел. и сем-во. -1993. №3. - С.31-34.

34. Гончаров П.Л., Лубенец П.А. Биоаспекты возделывания люцерны. -Новосибирск, 1985. -253 с.

35. Горшенин В.П. Посевные качества семян люцерны и приемы их улучшения: Дис. .канд. с.-х. наук. Омск,1955. - 172 с.

36. Горшенин В.П., Кожевников А. Условия образования и качество твердых семян синегибридной люцерны// Сельск. хоз-во Сибири. 1958. - №7. -С.29-32.

37. Григорьев Г.Н. География Белгородской области. Уч. пособие для уч-ся ср. шк. Белг. обл. Белгород: БГУД996. - 143 с.

38. Губайдулин Х.Г., Еникеев P.C. Люцерна на корм и семена. М.: Россельхозиздат,1982. - 76 с.

39. Гужов Ю.Л., Виджесиривардана С.Э., Балашов Т.Н. Значение анализа модификационной изменчивости в селекции растений// Вестн. с.-х. наук. 1981. -№3. - С.49-55.

40. Гужов Ю.Л., Патирана Р. Взаимосвязь семенной продуктивности сои с хозяйственно важными признаками при разных типах изменчивости// Изв. АН СССР, Сер. Биологическая.- 1981. №1. - С.66-76.

41. Даскалюк А.П., Тома O.K. Стратификация семян растений //Физиол. и биохим. культ, раст.- Киев, 1994. Т.26. - №1. - С. 12-17.

42. Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. Справочник биохимика: Пер. с англ.-М., 1991.-540 с.

43. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. -М.:Колос,1973. 336 с.

44. Драгавцев В.А. Эколого-генетическая модель организации количественных признаков растений// С.-х. биол. 1995. - №5. - С.20-30.

45. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. Механизмы взаимодействия генотип-среда и гомеостаз количественных признаков растений// Генетика. 1983. -Т. 19. - №11. - С. 1806-1810.

46. Жаринов В.И. Формирование урожая семян люцерны под действием отдельных экологических факторов// Докл. ВАСХНИЛ. 1977. - №2. -С.11-15.

47. Жаринов В.И. Корреляционные связи количественных признаков у семенной люцерны// С.-х. биол. 1978. - №3. - С.387-390.

48. Жаринов В.И. К методике оценки исходного материала при селекции люцерны на повышение семенной продуктивности// Новые методысоздания и использования исходного материала для селекции растений. -Киев: Наукова думка. 1979. - С.233-242.

49. Жизнеспособность семян/ Под ред. М.К.Фирсовой М.: Колос,1978. -415 с.

50. Жученко A.A. Адаптивное растениеводство: эколого-генетические основы. Кишенев,1990.

51. Захаров И. А. Факторы надежности и стабильности передачи генетической информации// Надежность биологических систем. Киев: Наукова думка, 1985. - С.73-98.

52. Замостный Н., Марич Г., Шевчук Ю. Твердосемянность озимой вики мохнатой// Сел. и сем-во, Киев,1978. - Вып.39. - С.85-89.

53. Зеленцов C.B. Формирование посевных качеств семян сои в зависимости от биологических особенностей растений и условий внешней среды: Дис. . канд. с.-х. наук. Краснодар, 1995. - 142 с.

54. Зыков Ю.Д. Водообеспеченность люцерны и ее продуктивность // Вестн. с.-х. наук. 1982. - №1. - С.79-81.

55. Ибрагимова К.А., Мусаев A.M. Внутрипопуляционные различия в прорастании семян видов вики и донника // Генетические ресурсы и интродукция кормовых и пищевых растений в Дагестане -Махачкала, 1988. С.124-130.

56. Иванов А.И. Люцерна. М.: Колос, 1980. - 347 с.

57. Иванова И.П. Изменение азотистых веществ при стратификации семян Дис. .канд. с.-х. наук. -М., 1954. 134 с.

58. Ивановская Т.Л. Изменение проницаемости оболочек и свежеубранных семян ячменя при выдерживании их во влажной среде // Реф. н.-и. работы за 1944. М.-Л.: Изд. АН СССР. - 1945. - С. 84-89.

59. Ижик Н.К. Полевая всхожесть семян. Киев, 1976. - 200 с.

60. Ильина Е.Я. Динамика формирования побегов и продуктивность люцерны посевной: Дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1968. - 158 с.

61. Иоффе P.K. Использование свежеубранных семян люцерны// Докл. ВАСХНИЛ. 1950. - Вып.7. - С.26-28.

62. Иоффе Р.К. Особенности дозревания и прорастания семян эспарцета// Сел. и сем-во. 1950. - №12. - С.47-50.

63. Исмоилов М.И. Эколого-генетический анализ количественных признаков тритикале: Дис. .канд. биол. наук. Душанбе, 1988. - 187 с.

64. Казарян С.С. К вопросу о физиологии разнокачественности семян люцерны: Автореф. дис. . .канд. биол. наук. Ташкент,1979. - 30 с.

65. Казарян С.С. Изменение химического состава и качества семян люцерны посевной нового урожая под влиянием предпосевной обработки// Докл. ВАСХНИЛ. 1982. - №2. - С.20-22.

66. Кайнива Л.И., Кулик А.Г., Рубель П.С. и др. Твердосемянность и другие посевные качества вики мохнатой после длительного хранения// Вест, с.-х. науки. 1990. - №10. - С.133-134.

67. Карташова Е.Р., Терешкин С.Д., Бурашкин Ю.М. Продление жизнеспособности семян условиями гипоксии// Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье: Мал-лы 4-й междунар. науч.-практ. конф. Севастополь, 1997. - С.69-70.

68. Кирхнер Р., Эндрю В. Факторы, определяющие твердосемянность люцерны// Сельское хозяйство за рубежом. 1972. - №8. - С.34-35.

69. Клочко H.A., Аникеева Н.Ф., Кривцов И.И. Эффективность различных способов скарификации твердых семян люцерны// Изв. ТСХА. 1984. -Вып.7. - С.54-55.

70. Клыков А.П. Новые формы сои из медленно набухающих семян// Докл. ВАСХНИЛ. 1956. - Вып. 1. - С. 13.

71. Кобцева Л.И. Семенная продуктивность люцерны в зависимости от густоты стояния, равномерности распределения растений в рядках и режимов использования в условиях ЦЧЗ: Автореф. дис. . с.-х. наук. -Воронеж,!994.-24 с.

72. Козловский М.И. Хранение и послеуборочная обработка семян люпина и подсолнечника . М.,1937. — 80 с.

73. Колокольцева J1.C. Особенности образования твердых семян у люцерны и пути повышения их всхожести: Дис. .канд. с.-х. наук. Ташкент, 1973. -147 с.

74. Колокольцева JI.C. Влияние минеральных удобрений и сроков уборки на всхожесть и твердосемянность люцерны/ Мировые растительные ресурсы в Средней Азии.- Ташкент, 1977. Вып.З. - С.59-63.

75. Колокольцева JI.C. Варьирование твердосемянности у люцерны посевной // Кормопроизводство. 1980. - №1. - С.33-34.

76. Константинов П.Н. Люцерна и ее культура на юго-востоке европейской части СССР. М.-Самара,1932. - 64 с.

77. Корякина В.Ф. Действие № S 04 на всхожесть семян бобовых // Записки по семеноведению. 1932. - Т.6. - Вып.2. - С.20-24.

78. Косарев М.Г., Ювенская С.И. О твердокаменных семенах люцерны// Сел. и сем-во. 1948. - №7. - С.57-60.

79. Краевой С.Я., Олимпиенко Г.С., Титов А.Ф. Генетические исследования кормовых растений: проблемы и перспективы // Успехи совр. ген-ки. -М.: Наука. 1983.- Вып.11. - С.158-161.

80. Крокер В., Бартон Л. Физиология семян. М.,1955. - 397 с.

81. Крупнова Э.В., Федорова Г.А., Анохина B.C. и др. Полиморфизм популяций растений желтого и узколистного люпина и его использование в селекции //Генетические основы интродукции и селекции растений -Саранск, 1987. С. 19-22.

82. Кузнецова O.A., Язенок Л.В. Твердосемянность у клевера гибридного сорта Рабитицкий местный// Исследования по генетике, селекции и семеноводству. Л.-Пушкин,1978. - Т.346. - С.70.

83. Куперман Ф.М. Морфофизиологические правила онтогенеза побегов цветковых растений// Научн. тр. ВСГИ. 1974. - Вып.11. - С.51-58.

84. Купцов А.И. Элементы общей селекции растений М.: Наука, 1981.- 95 с.85