Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционно-генетический аспекттвердосемянности у люцерны и его практическое использование

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетический аспекттвердосемянности у люцерны и его практическое использование"

ГГ5 Ой 2 1 ЛЗГ Ш

На правах рукописи

БОЛХОВИТИНА Татьяна Николаевна ^

Селекционно-генетический аспект

твердосемянности у люцерны н его практическое использование

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Белгород 2000

Работа выполнена на кафедре ботаники и методики биологии БелГУ, в селекционном отделе Белгородского НИИСХ

Научные руководители:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры ботаники и методики биоло-ии БелГУ Иван Константинович Ткаченко,

кандидат биологических наук, заведующий кафедрой ботаники и методики биологи зелГУ Анатолий Федорович Колчанов

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, академик Российской сельскохозяйственной академии наук, заведующий отделом селекции озимой ржи НИИ Центральных районов Нечерноземной зоны Гончаренко Анатолий Алексеевич,

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, заведующий кафедрой общеэкономических дисциплин и семеноводства Павлов Михаил Иванович

Ведущее предприятие: Курская государствегшая сельскохозяйственная академия.

Защита состоится « 2000 г. в часов на заседании диссертаци-

онного совета К 120.62 02 при Белгородской государственной сельскохозяйственной академии

Адрес академии-

308503, Белгородская область. Белгородский район, п. Майский, ул. Вавилова, д.1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Белгородской государственной сельскохозяйственной академии

Авюрефераг разослан «/65> ¡.-СССкЛ- 2000г.

Ученый секретарь

Н.С Добудько

1. Общая характеристика работы

Актуальность теми. В сложившейся в настоящее время ситуации в АПК по-новому рассматриваются бобовые травы. В условиях истощенна почв, недостатка минеральных удобрений, гербицидов, ядов эти культуры комплексно позволяют решать две задачи: создают прочную кормовую базу для животноводства и восстанавливают естественные почвообразовательные процессы в агроэкосистеме в целом. Решение проблемы кормового белка возможно путем использования адаптированных сортов.

По-прежнему одной из приоритетных бобовых культур остается люцерна. Однако, посевные, площади под иен в последние годы по области и региону не стабильны. Прежде всего, это связано с острым дефицитом семян. Почти все распространенные в производстве сорта, полученные в основном путем различных видов отбора, оказались хорошо отселекти-рованшлми по признакам вегетативной массы. При соответствующей агротехнике они могут ЬаИ> П-ЫСОКИС урОЖЗЛ КОрМСР-ПЙ М£СС" ОТЛ1"1'!СГО К^ЧССТЗЗ. НО I? пог?ялкэ !.5 —

2,0 ц/га, дают только в годы с благоприятным сочетанием многих факторов внешней среды, хотя потенциал семенной продуктивности люцерны в 10 -15 раз выше. Совершенствование районированных сортов на фоне общего адаптационного направления в земледелии ориентирует на параллельную работу с вегетативной и генеративной сферами люцерны.

Опасность снизить урожай вегетативной массы сортов способствует усилению работы по выявлсшпо и изучению морфологических, физиологических, биохимических и других наследуемых признаков, связывающих и кормов)то и семенную продуктивность.

По многим причинам (сложность искусственной гибридизации, полиморфность популяций люцерны как следствие перекреста, многодетность, полиплондность и другие) классические генетические подходы в изучении растений люцерны значительно затруднены. Поэтому приход(гтся обращаться к готовой внутривидовой изменчивости, выбирая среди нее более стабильные признаки для их использования. В селекционной теории и практике обозначен ряд признаков-маркеров: форма куста, опушенность листьев и стеблей, ангоциановая окраска листьев и стеблей, облиствешюсть, твердосемянность, фертилыгость и другие. Ввиду приспособительного значения твердосемянность является уникальным критерием на пути адаптационного улучшения районированных сортов. Осуществление селекционно-генетического подхода предполагает, прежде всею, изучение наследственности и изменчивости признака. Эффективность проводимых отборов будет во многом определяться соотношением гснотигапеского и фенотппического факторов. Правильное проведение отборов, необходимость предвидешы их последствий требует тщательного изучения сопряженности свойств и признаков в ходе онтогенетического развития

Исходя из этого, целью работы является, всесторошюе изучение биологии твердо-семянности и обоснование ее ипгегрир)тощего характера в селекционной работе с люцерной.

В соответствии с целью поставлены следующие задачи.

1) обобщить и систематизировать имеющиеся сведения о твердоссмянности как одном из видов покоя:

2) изучить рост и развитие различных по степени твердоссмянности образцов люцерны:

3) изучить генетику твердоссмянности, в том числе: оценить полиморфизм фенотипов по данному признаку, определить долю наследственного фактора в его фенотнпическом проявлении, выявить механизмы, приводящие к вариационной изменчивости твердосе-мяиности;

4) подтвердить селекционную ценность твердых семян по массе, силе начального роста, засухоустойчивости, продуктивности.

5) сравнить вегетативную и семенную продуктивность образцов люцерны, различающихся по степени твердосемянности, и выявить перспективный для селекции исходный материал:

6) с точки зрения сельскохозяйственной практики обосновать использование твердосемян-иости как интегрирующего свойства, которое позволяет весш отбор одновременно на кормовую и семенную продуктивность.

Научная новизна и практическая ценность исследований. На основе многолетних исследований дано теоретическое и экспериментальное обоснование ценности твердо-семянных биотипов в селекции люцерны на одновременное повышение кормовой и семенной продуктивности. Проведено сравнительное изучение твердосемянных и мягкосемянных образцов по массе тысячи семян, силе начального роста, засухоустойчивости. По результатам фенологических наблюдений н их статистической обработки выявлена зависимость генеративных фаз развития, а также продолжительности всего вегетационного периода от твердосемянностн Научно обоснована необходимость оптимального сочетания твердосемянных и мягкосемянных биотипов б сортах люцерны для повышения их адаптнрованности к различным стрессовым факторам.

Выявлены отличившиеся по кормовой и семенной продуктивности твсрдосемянные образцы. Отобранный материал используется для дальнейшей селекционной проработки.

Определены основные корреляционные связи вегетативной и семемой продуктивности, составляющих их элементов и степени твердосемянностн в зависимости от способа посева.

Применен комплексный подход к углубленному изучению изменчивости и наследственности твердосемянностн. Обобщен и систематизирован большой материал по твердосемянностн как одному из видов покоя. Методами статистического анализа определена доля наследственного фактора в фенотииическом проявлении признака. Впервые для его обоснования в ходе онтогенеза и характера варьирования признака использована теория эколого-генетичсской организации признака (Драгавцев В.А., Литуи П.П., 1988). Исследовалось варьировать степени твердосемянностн в зависимости от метеоусловий года проведения опьгга, фитоценотичсских условий выращивания люцерны.

Работа выполнена на кафедре ботаники и методики преподавания биологии ЬГУ, в селекционном отделе Белгородского НИИСХ в период обучения в аспирантуре в 1997-1999 годах.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на научной конференции «Флора и растительность средней России» (г. Орел,1997), на пятой международной открытой межвузовской иаучпо-практической конферешши «Региональные проблемы прикладной экологии» (г. Белгород, 1998), на региональной научно-практической конференции «Белгородская область вчера и сегодня» (г. БслгородД999), на кафедральных конференциях университета в 1997-1999 годах

По материалам результатов исследований опубликовано семь работ.

Объем и С1 руюгура диссертации. Диссертация изложена на 149 страницах, вклгоча-ег пять глав, иллюстрирована 18 таблицами, десятью рисунками, в том числе пятью графиками, шестью фотографиями, а также имеет четыре таблицы в приложении Список литературы включает 241 наименование, в том числе 47 на иностранных языках.

На защиту выносятся следующие положения:

1. В фенотипнческом проявлении твердоссмятюсти велика доля наследственного фактора, который определяет норму реакции признака. Тип наследования - полшенный.

2. Модифицирующими факторами при формировании твердосемянностн выступают метеоусловия года исследования, фитоценотнчсские условия, которые по этапам органогенеза рассеивают наследственную информацию.

3. Твердосемяшюсть является интегрирующим признаком в селекции на совмещение вегетативной и семенной продуктивности и может служить объективным критерием при отборе соответствующих форм и биотипов люцерны.

4. Твердосемянные растения имеют преимущества перед мягкосемянными по засухоустойчивости, скороспелости, вег етативной и, особенно, семенной продуктивност и, а сами твердые семена при равной с мягкими массе имеют лучшие посевные показатели к моменту прорастания и, как результат, более высокую силу начального роста.

5. Оптимальное сочетание твердосемянных и мягкосемянных биотипов в сорте повышает не только продуктивность, но и обеспечивает устойчивость популяциям люцерны при различных условиях среды.

2. Исходный материал, методика, условия проведения исследования

В качестве исходного материала использовались сорта и различные формы селекции Г>ГСХЛ, Полтавской опытной станции и других научно-исслсдоватсльских учреждений, а также образцы из мировой коллекции ВИРа, различающиеся по степени твердосемягаюсти.

Основным методом исследований служили лабораторно-полевые опыты В селекционном отделе Белгородского НИИСХ был заложен двухфакторный опыт. Первым фактором выступило разнообразие форм люцерны по признаку твердосемяшюсти, а вторым - способы посева. Посев проведен квадратно-гнездовым способом 50x50 см и рядовым с шириной междурядий 15 см. Площадь делянки в первом случае 5 м2, а во втором - 5,6 м2. Опыт включал четыре повторности по 20 вариантов. Расположение вариантов рецдомизированное. Предшественником был черный пар. Закладка опыта проводилась в соответствии с методикой Б.А. Доспехова(1985).

Степень генетических различий по твердосемяшюсти определена в контрастных условиях среды, различные способы посева, укосы, года исследования. 11аследствснность была рассмотрена по коэффициенту наследуемости (II2), вычисляемому по формуле

Н2 = —, где ^рЬ

Орь - фсиотиническая варнанса, характеризующая общую изменчивость признака; это и есть дисперсия:

С. - генотшшческая варнанса, обусловленная различиями в генотипе организмов; она рассчнтыв&тась но схеме дисперсионного анализа как влияние вариантов, то есть наследственного фактора, в общей изменчивости признака.

Но каждой делянке велся учет зеленой массы, массы семян и определяющих их показателей. Оценена корреляционная связь элементов структуры продуктивности и самой продуктивности с твердоссмянностыо

Предпринята попытка составления модели признака на основе теории системно-структурной организации признака (Драгавцев, Лнтун.1982). Она включает а себя статистические параметры: среднее арифметическое, дисперсию, коэффициент вариации и коэффициенты корреляций между признаками.

Ценность твердосемянных образцов обосновывалась по следующим признакам: масса тысячи семян, засухоустойчивость, сила начального роста. Для этого проводилась оценка семян каждого изучаемого образца, а также отобранных из них при проращивании только твердых семян. Сила роста и засухоустойчивость определялись на проростках, поэтому полученные за время проращивания проростки считались развившимися из мягких семян. Все пепроросише семена рассматривались как твердые и подвергались обязательной термо-

скарификации, а затем вновь проращивались Полученные таким образом проростки считались твердосемянными.

Масса тысячи семян определялась в соответствии с ГОСТом 12042-80, сила роста -методом морфофизиологической оценки проростков, засухоустойчивость - методом, основанным на определении степени гидролиза статолитного крахмала в кончике корня.

Математическая обработка экспериментальных данных проводилась при помощи ЭВМ "Pentium ММХ166".

Фенологические наблюдения, биометрические измерения, учеты осуществлялись в соответствии с рекомендациями, изложенными в "Методических указаниях по селекции многолетних трав" (1985).

3. Результаты исследований

3 ] Современное представление о твепдосемянности

Твердосемянность как вид покоя семян. В покое семян значительную роль играет семенная оболочка, которая иногда из-за водо- и воздухонепроницаемости приводит к образованию твердых семян, не прорастающих даже при идеальных условиях. В контрольно-семенном деле для обозначения такого явления принято название «твердосемянность» (ГОСТ 12038-84). Твердые семена жизнеспособны. Они постепенно становятся мягкими и прорастают.

«Мягкие» и «твердые» семена в сельскохозяйственной практике представляют собой сборные понятия (Ракова М.В. 1973). Семена, набухающие и прорастающие в благоприятных условиях, считаются мягкими. В биологическом смысле мягкими (набухающими) являются свежие недозрелые и спелые семена с влажностью выше 14%, а также семена, уже вышедшие из состояния покоя. В группу мягких попадают также семена, имеющие микроповреж-дення кожуры при транспортировке, вибрации, импакции, в результате машинной обработки. Кроме того, в мягкие попадают семена, имеющие ряд вирусных и грибковых заболеваний, нарушающих целостность кожуры. То есть в группу «мягкие» в пределах вида попадают разные по качеству семена. Но в биологическом смысле это семена, которые или еще не приобрели покой, или уже вышли из этого состояния. Неоднородна группа и твердых семян. Покой семян является определенным закономерным состоящим вызревших семян, приобретается он семенами в норме постепенно, при естественном их высыхании В группу твердых попадают также и недозрелые, очень высохшие семена (ниже 9% влажности).

Мы будем употреблять термин «твердосемянность» для обозначения процентного содержания твердых семян в урожае, также имея в виду свойства данных семян, их стойкость но отношешпо к факторам, нарушающим твердость. Кроме того, будем называть особый тип экзогенного покоя, возникающий в результате водонепроницаемости кожуры. И, наконец, твердосемянность будет использоваться для характеристики биотипов, сортов, обладающих более выраженным этим свойством.

Твердосемянность - полезное, целесообразное приспособление бобовых растений, в том числе и люцерны, выработанное ими в процессе длительной эволюции растительного мира. Можно выделить, по меньшей мере, пять преимуществ твердых семян (Шаии С.С.,1950; Тихенко А В., 1951; Попцов A.B., 1976).

Главное состоит в том. что у них блокируется несвоевременное прорастание, грозящее гибелью проростку и всему виду в естественных условиях. Особую ценность приобретает свойство в областях умеренно-континентального климата с циклически меняющимися условиями влажности, температуры, света. При таких условиях созревание и прорастание семян, как правило, от делены по времени о г периода, наиболее благоприя гиого для следующих за прорастанием роста и развития растений

Твердосемянность позволяет прорасти только в определенной среде: почве, условиях водо- и воздухоснабжишя, при которых возможность выживания наибольшая.

Благодаря герметичности семенной кожуры в твердых семенах снижены до минимума окислительные процессы, поэтому такие семена имеют более высокие стартовые показатели, связанные с прорастанием. Одновременно условия гипоксии (кислородного голодания) тормозят мутационные процессы в ходе длительного хранения семян.

Кроме того, часть семян, не успевающая закончить период покоя и прорасти, образует в почве резервный фонд, который в дальнейшем служит дополнительной гарантией для восполнения численности вида в случае возможных нарушений процесса семенного размножения.

И, наконец, эволюционное значение. Семена, сформировшиеся на определенном климатическом фоне, в условиях перекрестного опыления, при наличии покоя ежегодно вносят разнообразие в популяцию. Образуется одна возрастная группа, состоящая из различных генераций, что дает больше элементов эволюционного материала.

Прияч^ениг покоя у ятцерны. Твердые семена встречаются V Представителей разнообразных семейств. Mimosaceae, Caesalpiniaceae, Papilionaeeae, Malvaceae, Convoivulaceae, Cuscutaceae, F.uphorbiaeeae, Cistaceae, Tiliaceae, Stereuliaceae, Cannaceae и другие Однако наибольшее хозяйственное -значение твердосемянность имеет среди представителей бобовых. Так, в роду Medícago, представленном в нашей местности четырьмя видами, наблюдаются значительные различия по рассматриваемому признаку. Наименее выражено свойство твердосемянносги у М. sativa, (среднее значение но многолетним наблюдениям составляет 10-20%), что связано с окультуриванием вида, бессознательным отбором с элиминацией растений. выросших го твердых семян. M. lupulina образует наибольшее количество твердых семян, в отдельные годы достигает 99%. M. falcata содержит в семенном материале до 80% твердых. M. varia Mart, как гибридная форма посевной и серповидной люцерны, имеет промежуточное проявление признака.

Качественные различия твердых и мягких семян. Семя люперны_ как и других бобовых, состоит го зародыша, двух семядолей, одетых семенной кожурой. Последняя довольно толстая и имеет сложное строение, в пей и заключены различия между твердыми и мягкими семенами.

Семенная кожура в процессе созревания подвергается разнообразным структурным изменениям, различным в зависимости от таксономического положения растений и экологических условий выращивания семян. Семенная кожура люцерны, как и других бобовых, имеет сложное cTpoemie. Однако различий в строении семенной кожуры твердых и мягких семян не выявлено. Не определена также превалирующая роль какого-либо одного элемента семенной кожуры в проявлении твердосемянносги.

Значительные различия твердые и мягкие семена имеют по количеству и качеству води. Твердые семена имеют меньше воды, причем вода в них малоподвижна. Ее количество в семяпочке составляет 80-90% от сырой массы. По мере созревания семян идет постепенное снижение воды. Метаболическое обезвоживание происходит даже тогда, когда воздух полностью насыщен водяными парами. Часть воды из семян выделяется в семенные гнезда, а оттуда испаряется через стенку завязи. Другая часть поступает в материнское растение, а третья (меньшая) используется в обмене веществ. Пока семена не достигнут известного уровня влажности, они остаются мягкими и могут легко сохранить это состояние, если прекратить их дальнейшее высыхание, что может быть осуществлено при поддержании относительной влажности воздуха 70%. Семенная кожура их остается проницаемой. При дальнейшем высыхании семена постепенно становятся твердыми Примерно при 50% атмосферной относительной влажности и соответствующей влажности самих семян состоять твердости обратимо В этом интервале образуются «полутвердые» семена. Их семенная кожура становится твердой, а водообмен осуществляется только через гигроскопически-активную створку

в области рубчика При 45% влаги и ниже ссмена становятся твердыми настолько, что только через длительный промежуток времени становятся мягкими

Герметичность обеспечивает также изменение газообмена твердых семян с окружающей средой но сравнению с нормально прорастающими. Это связано с тем, что в процессе дыхания накапливается много углекислого газа. Избыточная углекислота, не имеющая выхода наружу, приводит к приостановлению дыхания и связанных с ним биохимических процессов. По отношению к зародышу углекислый газ выступает анестезирующим веществом, под влиянием которого зародыш находится в состоянии глубокого анабиоза, пока оболочка семени герметична.

Определенную роль в возникновении и проявлении твердосемянности играют отдельные ионы или (и) химические соединения (Майср А М., 1982).

Причины и условия образования твердых семян. Твсрдосемяшюсть - наследуемый признак. В то же время он зависит от многих факторов среды, которые можно объединить в группы, обеспечивающие разно качественность семян вообще и по признаку твердосемянно-С1И, в частносш Ьо-первых, условия определяю! Iснсшчсскук) рагшокачествешшсгь еемлн, так как сливающиеся гаметы в наследственном отношении неравнозначны. Они влияют на наследсгвешюсть, обусловливая полиморфизм по изучаемому признаку. Разнокачествепны пыльца и проводящие ткани пестика, семяпочки и зародышевые мешки. Слияние гамет происходит не случайно, а носит черты избирательности. Оплодотворение у люцерны происходи! смесью пыльцы. В формирующихся семенах физиологические процессы протекают с неодинаковой интенсивностью, что способствует различному накоплению метаболитов в семенах и иному их морфологическому строению. Таким образом, в процессе оплодотворения создаются генетические предпосылки для возникновения наследственно обусловленной твсрдосемяшюсти. Отсюда сортовая обусловленность твердосемянности.

Следующие условия определяют более сложное влияние на семсна репродуктивных органов родительских организмов, находящихся в различных экологических условиях. Это не наследственно обусловленная причина, тяк называемая материнская разнокачествен-ность. Сюда входит зависимость твердосемянности от укоса, яруса нахождения цветка, а затем и семени, места семени в бобе и т.д.

Третья группа причин непосредственно определяет экологическую среду, в которой происходит образование семян. Это влажность и температура почвы и воздуха, условия возделывания, характер минерального питания, географическая широта, высота над уровнем моря и т.д. Наконец, особую группу составляют условия послеуборочного дозревания и хранения семян. Это факторы, действующие в последнюю очередь. Механизм формироватя твердосемянности мы попытались представить в виде сферической схемы (рис. 1).

Выход твердых семян из покоя. Одновременно с возиикповепием и совершенствованием покоя шло развитие механизмов возвращения семян в активное состояние Естественное прерывание твердосемянности происходит с течением времени, под влиянием температуры, воды, свойств почвы или совокупности этих и других факторов, изменяющих эластичность гитроскошгчески активной створки, ведущей к необратимому процессу превращения полутвердых семян в мягкие. В истинно твердых семенах выход из этого состояния связан только с образованием трещин в семенной кожуре.

Использование в полеводстве и садоводстве культур, имеющих твердые семена, способствовало разработке приемов повышения их всхожести. Наличие в посевном материале 15% твердых семян уже требует предпосевной обработки. Все эти способы были направлены на то. чтобы разрушить герметичность семенной кожуры и обеспечить доступ внутрь семени воды и кислорода. Наиболее известны следующие способы: 1 - физические (механическое повреждение кожуры, скарификация, стратификация, действие электромагнитным полем), 2 - химические (обработка концентрированными кислотами, щелочью, кипящей перекисью водорода), 3 - биологические (использование биостимуляторов, чеканка побегов, оптимиза-

пня техники посева), 4 - селекционные (снижите твердоссмянности путем отбора мягкосе-мяиных биотипов).

Рис. 1. Схема реализации наследственной информации по признаку «твердосемянность».

Сравнительная оценка эффективности мехагшческих и химических способов обработки показала, что наряду с желаемым результатом эти методы оказывают существенное вредное воздействие. В производственных условиях для ускорения прорастания в основном применяют методы скарификации Химические методы стимуляции признаны достаточно эффективными, но биолопгчески и экологически небезупречными. В последние годы внимание исследователей привлекают биологические методы

3.2. Рост 1! развитие люцерны

Люперна по типу развития относится к группе двуручек Из двенадцати этапов органогенеза особо рассматриваются в работ е некоторые. Первые три этапа органогенеза имеют важное значение для закладки элементов вегетативной продуктивности. Переход к четвертому этапу органогенеза означает переориентацию на генеративную сферу растения люцерны.

В ходе дссятого-двенадцатого этапа органогенеза, начиная с фазы зеленых бобов, идет дифференциация семян по степени ггокоя.

К концу сентября растение люцерны постепенно погружается в почву и утолщается нижняя часть стебля. К концу вегетации корневая шейка обычно имеет диаметр 0,3 - 0,5 см, а зона кушения (коронка) формируется достаточно полно. Эта зимующая часть растения имеет очень большое значение для вегетативного возобновления, обеспечивая ему зимостойкость, морозоустойчивость. Причем у М^аПуа, окультуренного вида, глубина погружения составляет 2-5 см, а у МТа1саи - вида с более характерными признаками «дикости», например, повышешюй твердосемжпюстыо, почки возобновления опускаются до 10 см. Из этого следует вывод о существовании связи между твердосемяшюстыо и зимостойкостью.

По всей схеме полевого эксперимента были проведены наблюдения за образцами люцерны. Были отмечены основные фенологические датьг начало весеннего отрастания, полное отрастание, начало бутонизации, начало цветения, полное цветение, завязыватше бобов, побурешге бобов, полное созреваггие. Установлено, что из всех межфазных периодов но мере повышения тосрдосемяшюсти наблюдается сокращение продолжительности четырех: «начало отрастания - полное отрастание», «начало цветения — полное цветение», «полное цветение - завязывание бобов», «завязыватше бобов - побурешге бобов» (табл.1). В эти фс-нопериоды закладываются основные элементы семетшой продуктивности, и из них складывается продолжительность вегетации. За счет них идет, в основном, сокращение продолжительности периода «начало весеннего отрастания - полное созреваггие» по мере увеличения твердосемянности. Такое сокращение вегетациошюго периода имеет много положительных моментов. Прежде всего, раннеспелые формьг - самые мобильные растения в природе, они успевают уйти от поздтшх весенних и ранних осешшх заморозков и дать потомство. Они обеспечивают дружное протекание основных этапов органогенеза, что позволяет собрать более полный урожай семян. Это благоприятствует механизированной уборке.

Таблица 1

Зависимость продолжительности межфазных периодов у люцерны от твердоссмяпностн при различных способах посева (среднее значение коэффициента корреляции за 1997-1999 и ).

Межфазные периоды Квадратно-гнездовой посев Рядовой посев

начало отрастания - полное отрастание -0,77 -0,63

полное отрастание - начало бутонизации -0,04 -0,24

начало бутонизации - начало цветегшя + 0,22 + 0,04

начало цветения - полное цветение -0,76 - 0,77

полное цветение - завязывание бобов -0,71 -0,79

завязывание бобов - побурешге бобов -0.78 -0.86

побурение бобов - полное созреваггие -0,41 + 0,01

начало отрастания - начато цветения -0,55 - 0,35

начало отрастания - полное созревание бобов -0,60 -0.85

Кроме того, чем быстрее происходит семяобразоваиие, тем меньше вариаций привносится факторами окружающей среды, тем четче прослеживается большая доля наследственного фактора в фенотипическом проявлении признаков у растении, развивающихся из этих семян.

Период «начало весеннего отрастания - начало цветения» характеризует скорость наступления времени укоса, то есть связан с кормовой продуктивностью. На квадратно-гнездовом посеве и на рядовом значение коэффициента корреляции (г=-0,55; г=-0,35) показывает среднюю зависимость продолжительности данного периода от твердосемянности. т.е. вступления твердосемянных образцов люцерны в технологическую фазу.

Выявлено, что по всем фенологическим этапам на узкорядном посеве наблюдалось торможение в развитии по сравнению с квадратно-гнездовым посевом. Но есть и такие межфазные периоды, продолжительность которых не изменялась в зависимости от способа посева. Это «завязывание бобов - побурение бобов», где на квадратно-гнездовом посеве продолжительность составила 24-26.3 дня, а на узкорядном - 23-26,6 дней; а также «начало весеннего отрастания - полное созревание», прололжшельноечь коюрою - 120.5-129 и ¡22-131.5 соответственно, то есть изменялась незначительно - на 1,5 - 2,5 суток.

В ходе проведения наблюдений было выявлено также, что на рядовом посеве более четко прослеживается зависимость как продолжительности межфазных периодов, играющих важную роль в семяобразованни, так и продолжительности всего вегетапиошюго периода от уровня твердосемянности.

Таким образом, не смотря на то, что резкого контраста между изучаемыми номерами по твердосемянности не имелось (от 20% до 84% твердых семян), все же удалось установить существенную разницу между ними по продолжительности отдельных фаз и всего периода вегетации. То, что только по визуальным наблюдениям отмечали отдельные исследователи, подтверждено тщательными полевыми опытами и статистическими подсчетами. Они свидетельствуют о том, что чем выше процент твердосемянности, тем менее продолжительны периоды .межфазного развггшя растений, особенно связанные с непродуктивной с(Ьег>пй

Довольно тесная связь этих критериев позволяет заменять их друг другом. В данном случае визуальные определения продолжительности отдельных межфазных периодов (как и всего вегетационного периода) намного упрощает и шгтенсифшшрует кропотливую работу при осуществлении масштабных отборов твердосемяганлх биотипов при селекции па повышение семенной продуктивности люцерны.

3.3.Генетические особенности твердосемянности у люцерны

Многочисленные исследования указывают на многофакторную зависимость твердосемянности от среды, что характеризует признак как сложный. Известные работы по генетике, в которых признак рассматривался как качественный, проводились через гибридизацию контрастных форм (Щербина ДМ., Сахно О.И.,1973) Однако природа самого явления противоречит сути примененной теории. В интерпретации наследования нет места факторам среды, а, как указывалось выше, фенотипическое проявление признака в значительной мере зависит ог экологических условий К тому же, речь идет о такой многолетней, полиморфной, самонесовместичой, гетерозиготной культуре, как люцерна.

Нами предпринята попытка описания твердосемянности с точки зрения эколого-генетнческой теории организации признаков (Драгавцев В.Л., Литун П.П ,1988) Существенными составными этой теории являются: 1) переопределение спектра генов при смене лимитирующего фактора (ЛФ) внешней среды. 2) модульная организация сложного количественного признака. 3) характеристики самого ЛФ (имеет ли он собственную дисперсию или нет. сила и продолжительность его действия, моменты всплеска ЛФ в онтогенезе и закладка компонентных признаков по фазам онтогенеза).

с

•е- к и •е- - о ^ я ^

5 и

^ э "8

= 5 с

Ч к

"7 а. ж >з

2 К 5 а

К И (-

о ш

& о

и ¡£

Ж К

= 3

Ч к

Н з >

>

X

Общее число побегов

X =25,2

V =27.2% сг = 47,30

Число генеративных побегов х = ю,з

V = 35,1 % (Г = 13,00

Число соцветий на

К =28,0% ег = 54469,00

Число цветков на растении

Х = 12709,2 25,6 % сг = 10618496,70

Число завязавшихся бобов на растении X = 865,1 К =33,3% с'= 83217,20

Ч исло семян на растении

.V = 2251,7 (' = 26,7% сР = 360267,90

/■ = 0.50

/•=0,30

г = -0,64

Число твердых семян

Доля фертильных побегов А'= 0,43 У= 19,4% сг = 0,007

Число соцветий па пооеге Х = 92,3 У= 14,3% сг = 174,80

Число цветков в соцветии

X = 18,0 V=8,7% сг = 2,50

оля оплодотворенных цветков X = 0,09 ('=29,7% с? - 0,0009

Число семян в бобе

1 = 3,5 ('=8,7% сг = 0,092

Доля твердых семян

Л'= 354,7 Г - 29.4 % сг = 10868,44

Л' ==0,24 V = 30,1 % сг = 0,0053

Л' -среднее значение признака, (--коэффициент вариации, а -дисперсия, /-коэффициент корреляции

Р и с 2. Граф-схема. Фенстческая структура признака твсрдосемянности у люцерны

а

Этот подход показывает распределение признака по некоторому вероятностному закону, который можно охарактеризовать обычными статистическими параметрами: средней величиной, средним квадрагическим отклонением и дисперсией - мерой изменчивости признака в иоггуляшт. Ценность его для селекции состоит в изучении не контрастных морфологических признаков, а всей палитры переходных форм.

Система морфогенетических эффектов по признаку «твердосемянность» может быть представлена в виде иерархической граф-схемы, отражающей запись, передачу, реализацию и преобразовать наследственной информации в период онтогенетического развития признака (рис 2).

Система имеет сложную генетическую организацию. На пути реализации наследственной информации лежат шесть модулей, первичные продукты каждого из которых влияют на экспрессию генов, обусловливающих проявление одного из компонентных признаков последующих.

Основу граф-схемы составляет общее число побегов и доля генеративных побегов как компонентные признаки результирующего числа итеративных побегов. Это низший модуль. Он представляет собой начальные этапы органогенеза - фазу дифференциации побегов. В свою очередь число генеративных побегов вместе с числом соцветий на побеге являются компонентными признаками более высокого модуля, результирующим признаком которого является число соцветий на растешш. Развитие этого признака - это 3 и 4 этапы онтогенеза и так далее. На каждом этапе влияют определенные условия, которые приводят к реализации только части наследственной информации. Часть информации не получает фенотншгческого проявления под влиянием факторов среды, а также продуктов метаболизма более высокого модуля (предшествующего по развитию признака).

Генотип включает в себя сведения о норме реакции признака, которые корректируются по этапам органогенеза. Зависимость твердосемянности от условии среды закладывается задолго до формирования самого семени, начиная с фазы дифференциации побегов. С этого момента идет рассеивание генетической ¡¡¡¡форма:;;;;;, су;:се:п:г ¡тормы реакщп:. Уже в стадии зиготы на генотип оказывают влияние условия, определяющие родительскую разнокачест-венность. Затем, по мере формирования, семена испытывают влияние факторов, обеспечивающих экологическую разнокачественность, послеуборочного дозревания и хранишя. Каждый из факторов приводит к частичной потере твердосемянности.

Твердосемянность и мягкоссмянность это крайние проявления одного признака - водонепроницаемости семенной кожуры. Поэтому один и тот же генотип может дать и одну, и другую формы. Определенным образом сложившиеся условия способствуют образованию мягких семян и одновременно блокируют проявление твердосемянности. Реализация наследственной информации в популяциях люцерны по признаку твердосемянности представляет собой биологическое явление, проявление которого носит статиспгееский характер.

По вопросу изменчивости в рамках опыта рассматривается три варианта" 1 - изменчивость по образцам, 2 - изменчивость в зависимости от способа посева, 3 - изменчивость по годам

Выявлено, что общей чертой для всех изучаемых сортов и форм является существование в них большого разнообразия по этому признаку Границы варьирования признака колеблются от 8% до 55%, в большинстве случаев около 20%. Не выявилось ни одного образца, у которого варьирование значений по твердости семян отсутствует. Стабильность генотипа в роде ^ledicago была определена методом дисперсионного анализа и получила численное выражение через коэффициенты наследуемости (табл. 2). В нашем случае среднее значение показывает сильную (Н2-+77,67) генотшнтческую обусловленность твердосемянности. Однако результаты выявили неоднозначную зависимость фенотнпичеекого проявления признака от наследственного фактора как по годам, так и по различным способам посева Разброс значений коэффициентов наследуемости от среднего (58,68%) до высокого (86.62%) может быть объяснен на основе современных представлении о фенотипической изменчивости, полу-

чившсй название «онтогенетической» или «вариационной» изменчивости Она связана с динамикой формирования фенотипа и отражает выработку индивидуальных адаптаций в конкретных условиях среды.

Таблица 2

Значения коэффициентов наследуемости твердосемянности у образцов люцерны в зависимости от способа посева ( %)

Год исследования Квадратно-гнездовой Рядовой

посев посев

1997 86,62 86,40

1009 76,2?. 85,04

1999 58,68 73,08

среднее 73,8 ± 14,12 81,5 ±7,33

среднее по опыту 77,67 ± 10.90

В наслсдствешгой структуре выделяют два взаимосвязанных компонента: облигат-ный компонент (ОК) и факультативный компонент (ФК) (Хесии,1984). ОК включает в себя совокупность генов ядра и цитоплазмы, локализованных в хромосомах и органоидах цитоплазмы: плазмидах, эписомах. ФК образуют последовательности нуклеотидов, количество, топография которых в нуклеогиде и цитоплазме может свободно варьировать у разных особей вида и даже отсутствовать в некоторых клетках. Здесь ведущая роль отводится ФК, который трансформируется под влиянием устойчивых изменений в цишнлазмагичсских процессах и. встраиваясь в ОК, фактически производит перезапись внешней информации на генетические матрицы. Твердосемяшюсть является примером вариационной изменчивости, поскольку представляет собой проявление модификационных или генотишгчсских разлшшй между особями Обозначеиная как вариационная изменчивость она характеризуется следующими основными свойствами этого типа наследственной изменчивости: 1) проявление изменений происходит под влиянием внутриклеточной регуляции, онтогенетической адаптации и биоценотических связен, 2) появление новых нзменешш носит случайный, массовый характер, 3) наследование в ряду поколений идет по, менделевскому или неменделевскому тину (цитоплазмагическое наследование или по типу длительных модификаций).

Роль биоценоза в проявлении твердосемянности подтвердилась и результатами нашего эксперимента. Во всех вариантах, во все годы непроницаемость семян, полученных с рядового посева, выше, чем с квадратно-гнездового посева. Вероятно, это связано с тем, что освещенность, влажность, аэрирусмость. питание на квадратно-гнездовом посеве способствуют образованию большего количества и разнокачественных семян, в то время как на рядовом - меньше и более выровненных семян

На рядовом посеве коэффициент наследуемости несколько выше, чем на квадратно-гнездовом. Это позволяет предположить более консервативный характер наследуемости в генотип-средовых отношениях, сложившихся в условиях рядового посева. Фитоценогиче-ские условия квадратно-гнездового посева внесли изменения в соотношение компонентов наслед)емости так, что ФК стал оказывать большее влияние на феноттшнчсское проявление твердосемянности

Онтогенетическая адаптация наблюдается при варьировании твердосемянности по годам исследования. Среднее значение ее по опыту варьирует от 21,5% до 47.4%. Так как ос-

иовными призиакоформирующими факторами являются температура и влажность, то сопоставим их изменения с проявлением признака по годам. Так, в 1997 году среднегодовая температура была на уровне многолетней, а вот осадков выпало на 149,5 мм больше, то есть год был более влажным. В этот год твердосемягаюсть проявилась сходным образом с предыдущим годом, который тоже был влажным. Средние значения по всем вариантам с квадратно-гнездового посева и почти по всем с рядового оказались выше, чем в последующие годы. 1998 год отличался значительным превышением температуры и уменьшением годового количества осадков, распределение которых было очень неравномерно в году. Условия года, в сравнении с нашей зоной, имеют некоторое приближение к климату Средней и Передней Азии: сухое, жаркое лето и достаточное увлажнение зимой. Среднее значение твердосемян-ности по опыту в этот год значительно снизилось. Погодные условия 1999 года имели характерные черты среднеазиатского климата: более теплая и влажная зима и жаркое, сухое лето. Твердосемянность оказалась еще ниже.

Семена люцерны обладают, скорее всего, комбинированным покоем. Ярусное расположение ссыяй кз растении п неравнозначное распределение веществ между ними, неодновременное созревание приводит к разнообразию твердых семян. Это семена с водонепроницаемой кожурой, семена с недоразвитым зародышем, семена с эндогенным покоем химической природы, различные сочетания этих случаев. Дублирующая система контроля покоя имеет особое биологическое значение. Для растений, обитающих в районах с резко выраженными сезонными явлениями, важно, чтобы они были своевременно подготовлен!,! к периоду неблагоприятных условий. Вхождение в состояние покоя позволяет растению заранее, задолго до наступления неблагоприятных условий, переключить обмен веществ на подготовку к ним. Сложную природу покоя семян у люцерны, которая в свою очередь имеет сложный механизм наследования свойств и признаков, невозможно изучить ни гибридологическим методом, ни с помощью полигешюй теории. Только интерпретация статистических параметров с учетом условий среды позволяет проникнуть в тайну покоя семян и дает возможность учитывать при дальнейшей селекционной работе с люцерной.

Таким образом, в фепотипическом проявлении твердосемяшюсти велика доля наследственного фактора, который определяет норму реакции признака. Tini наследования — полигенный. Модифицирующими факторами при формировании твердосемяшюсти выступают метеоусловия года исследования, фитоценотические условия, которые по этапам органогенеза рассеивают наследственную информацию. Знание генетических особенностей твер-досемянности у люцерны имеет большое селекционное, семеноводческое и семеноведенче-ское значение. Для селекционной практики очень важно, что твердосемянность - наследуемый признак, поэтому может быть использован в качестве маркерного. Работа с ним не требует специального оборудования, больших средств и сил. Знание закономерностей реализации наследственной информации при различных способах посева, условиях среды позволяет в семеноводстве повысить или понизить твердосемянность в зависимости от времени использования посевного материала.

3.4. Селекционная ценность твердых семян

Долгое время твердосемшшость считалась существенным недостатком культурных растений, поскольку мешала получагь дружные всходы при закладке травостоев. К тому же наличие твердых семян в посевном материале вызывает дополнительные трудности: приводит к увеличению норм высева, требует предпосевной скарификации Это ведет к дополнительным расходам. материальных и трудовым и создает напряжение в период полевых работ. Кроме того, после скарификации твердые семена быстро теряют жизнеспособность.

Однако в работах Шаина С С. (1950), Тихенко A.B. (1961), Филимонова М.А. (1961), Ткаченко И.К (1978, 1982) указывается на ряд положительных сторон гвердосемяных растений. как: повышенная продуктивность, зимостойкость, скорость весеннего отрастания, ус-

топчпвоеть к болезням. В практическом аспекте важна твердосемяпность при формировании устойчивого травостоя многолетних кормовых трав. За счет твердых семян из резервного фонда идет восполнение выпавших растений.

Сравните массы тысячи семян (М ГС) у люцерны не выявило разшпш между массой общего образца и твердосемяиной фракцией. Среднее значение в твердосемянной фракции составляет 1,94 г, а в общей - 1,91 г (t факт=0,83, что меньше tos = 2,04). Результаты опыта выявили снижение МТС по мере увеличения твердосемянности образцов (г = -0,70 для общей пробы, г = -0,64 для твердосемянной). Объяснением выявленной зависимости может быть проявление биологического закона: по мере увеличения количества семян масса отдельного семени уменьшается. Замечена корреляционная связь семенной продуктивности с твердосемянностыо. Это согласуется с эволюционным значением семенного размножения. Твердосемяпность вырабатывалась в дикой природе и здесь же имеет большее значение, чем у культурных растений. Сопряженная с семенной продуктивностью, она решает противоречие размножения. Естественный отбор идет не по пути укрупнения семян, а по пути увеличения числа семян, дающих нормальные проростки, пусть это и связано с уменьшением их размеров. Одновременно, растягивая во времени прорастание, твердосемяпность снижает внутривидовую борьбу за сущест вование

Масса тысячи семян - это номинал, потенциальный признак, характеризующий здоровье семян. Оценить полноценное здоровое семя, а также способность сохрашггь на высоком уровне посевной потенциал возможно с помощью силы начального роста.

Сила начатыюго роста - это совокупность свойств, которые определяют способность к бысфому и дружному прорасташпо семени или партш! семян в ходе прорастания и быстрому росту проростков в полевых условиях.

Сильными считались проростки с хорошо развитым и целым гипокотилем без повреждения покровных тканей, с норматыюй верхушечной почкой, двумя семядолями и длиной ростка более двух сантиметров. Доля таких проростков в общем числе проросших семян составляет силу роста, выраженную в процентах.

Рсзульташ опыта подтверждают предположения ряда исследователей о более высокой силе роста у твердых семян (сравните средних по t-крпгершо подтвердило существенность различий toooi = 3,73 < t>)> — 4,19).

Следовательно, мягкие п твердые семена имеют одинаковые номинальные запасы питательных веществ на момент созревания, и они более экономно расходуются твердыми семенами при хранении.

Для подтверждения повышенной засухоустойчивости растений люцерны, развивающихся из твердых семян, был поставлен эксперимент, основанный на определении степени гидролиза етатолитного крахмала в кончике корня

Сравнение содержания сшшлнтного крахмала в кинике корня у твердосемянных и мяг-косемянных групп проростков по t-кригершо показало существенность различий на 5%-ном уровне значимости. В твсрдоссмяпных проростках содержится больше статолишого крахмата. А, следовательно, его больше останется после расхода в засуху.

В кончпке корпя после термообработки сто содержание значительно варьирует, особенно в мяткоссмянной труппе Так. здесь значения в зависимости от обращов варьируют в пределах 0,7-1,2 баллов, а степень гидролизовашюго крахмала - от 8% до 59% В твердосемянной - значения колеблются от 1.1 до 1.7 башов. а степень гидролизовашюго крахмата от 6% до 39%. Сравнение проростков двух трупп выявило больший расход етатолитного крахмала в мягкосемянпой группе, а. следовательно, они обладают пониженной жаростойкостью

Содержание сгагодитного крахмата в кончике корня после обезвоживания в мяткоссмянной группе изменяются от 0.8 батлов до 1,4 баллов, а в твердосемянной - от i Л до 1.6 Степень устойчивости растений к перенесению недостатка воды также выше в твердосемянной группе, поскольку при обезвоживании потери статолнтцого крахмата составляют 0-33,4%. а в мягкосемянпой - 8-47%. Следует подчеркнуть, что распределение устойчивости

к перегреву и обезвоживанию по образцам сходно. Выявлено, что изучаемые образцы более устойчивы к обезвоживаншо, чем к перегреву.

Изучите корреляционных связей твердосемянности с критериями засухоустойчивости г го качало значимую положительную зависимость содержания статолитного крахмала от колшества твердых семян в образце (табл.3).

Таблица 3

Корреляционная связь твердосемянности с элементам» засухоустойчивости

Критерии засухоустойчивости Мягкоссмянная группа Твердосемянная группа

1) оценка содержания +0,47» + 0,71*

статолитного крахмала. 1т = 2,24 1 г = 4.18

2)устойчивость к -0,16 +0,17

перегреву. 1г = 0.70 и = 0,74

3)устойчивость к -0,06 ти.ОЗ

обезвоживанию и 0,25 и = 0 ,35

Причем, в мягкосемящюй группе корреляционная связь умеренная, а в твердосемяшюй группе - сильная. Устойчивость к перегреву и устойчивость к обезвоживанию, по результатам нашего опыта, имеет слабую связь с твердосемяшгоетыо. Однако, значения коэффициентов корреляций в твердосемянной группе низкие, но положительные, в сравнении с отрицательными в мягкосемянной группе.

Изучена зависимость вегетативной и семенной продуктивности от степени твердосемянности (табл. 4). Анализ коэффициентов корреляшш позволил выявить достоверную сильную связь между твердоссмянностыо и массой семян с растения (г=+0,78). А поскольку разброс значений по годам и способам посева незначительный (коэффициент вариации 10,3%), то можно говорить об устойчивой связи. Выявилась незначтельная связь тверлосе-мяшгости с числом генеративных побегов: на квадратно-гнездовом посеве связь оказалась достоверной умеренной (г=+0,50 - +0,57), а на рядовом - слабой (г=+ 0.22 - +0,28). Что подтверждает важность фитоцснотичсских условий для формирования генеративного габитуса растения люцерны. Твердосемянность с числом цветков в соцветии имеет достоверную сильную связь (г=+0.82), а с числом соцветий на стебле - умеренную (г=+0,44). Однако важно, что варьирование значений этих признаков по голам слабое, поэтому, ведя сслскншо по признаку «твердосемянность», можно увеличить число цветков на соцветии, сохранив па прежнем уровне пли немного увеличив число соцветий на побеге, что в итоге поднимет семенную продуктивность.

Результаты опыта показали достоверную значительную устойчивую связь твердосемянности и зеленой массы с растения (г=+0,64). Значения коэффициентов корреляции компонентов вегетативной продуктивности и твердосемянности сильно варьируют. Наибольший разброс данных наблюдается по признакам «число вегетативных удлиненных побегов», «об-листвснность». «длина стебля». Однако важно, что нет достоверных отрицательных значений корреляций, рассматриваемых признаков с твердосемянностыо Такое поведение взаимосвязи позволяет более жестко контролировать другие элементы продуктивности без серьезного опасения за снижение этих важных показателей. С друг ой стороны, возникает вопрос поиска причин, которые вызывают изменение связи.

Таблица 4

Цмнмосвян, твсрдосемядиости с другими пршнаками __

... Признаки Квадратно-гнездовой посев Рядовой посев Среднее значение Коэффициент вариации %

1997 1998 1999 1997 1998 1999

зеленая масса +0,62 И-3,26 +0,54 0=2,7 + 0,60 ог=з,1б +0,67 0=3,94 +0,69 11=4,06 +0,69 0=4,06 +0,64 9,0

масса семян +0,70 0=4,12 +0,74 0=4,63 +0,71 гг=4,1 +089 Ц=8,09 +0,83 1=6,38 +0,84 0=6,46 +0,78 10,3

общее число побегов +0,42 0=2,00 +0,61 0=3,21 +0,39 0=1,77 +0,28 11=1,22 +0,28 1г=1,22 +0,24 0=1,04 +0,37 37,8

число вегетативных побегов +0,06 О=0.25 +0,19 №=0,83 -0,20 О=0,87 +0,20 №=0,87 +0,31 4=1,41 +0,07 0=0,25 +0,11 81,8

ичзлпетвеп-ность + 0,1/ 1г=0,74 + 0,09 П=0,39 +0,24 1г= 1,04 +0,21 О=0,91 +0,30 0=1,36 10,05 О=0,22 +0,18 50,0

длина стебля +0,07 О=0,25 -0,40 гг=1,82 +0,24 0=1,04 +0,11 О=0,48 +0,03 1г=0,13 +0,13 О=0,57 +0,18 81,8

число генеративных побегов +0,57 0=3,00 +0,55 1г=2,75 +0,50 о=2,50 +0,22 О=0,96 +0,23 «т=1,00 0,28 0=1,22 +0,39 43,6

число цветков в соцветии +0,81 0=5,79 +0,82 0=5,86 +0,82 0=5,86 +0,82 0,9

число соцветий на стебле +0,43 0=2,05 +0,41 0=1,95 +0,48 0=2,29 --------- --------- +0,44 9,1

шггснеив-ность весеннего отрастания -0,59 0=3,11 -0,65 0=3,61 -0,84 0=6,46 -0,46 0=2,19 -0,46 «=2,19 -0,67 (г=3,94 -0,61 23,0

I у ~ . ¡.-и.;::... _ |

105=2,10 Ю]-2,88 1001=3,92

Таблица 5

Дифференциация образцов люцерны пи кормовой и семенной продуктивности (квадратно-гнездовом посев, средние значении за 1997-1999гг)

Распределение образцов Образцы, сочетающие вегетативную и семенную продуктивность

вегетативная продуктивность, г/раст, кг/м2 семенная продуктивность, г/раст, г/м2

высокая продуктивность, >450 г/раст >1.8 кг/м2 12, 13, 14. 16, 18, 19 высокая продуктивное! ь, >4,0 г/раст >16 г/м2 12, 13. 14 12, 13. 14

средняя продуктивность, 350 - 450 г/раст 1,4 - 1.8 ы/м2 4, 9, 10, 15, 17,20 средняя продуктивность, 2,3 - 4.0 г/раст 9,2-16 г/м2 ! 4. 10, 11, 15, I 4, 10. 15, 16, 18, 19 16,18,19 1 ;

низкая продуктивность, <350, г/раст <1,4кг/м2 1. 2, 3. 5. 6, 7. 8, 11 низкая продуктивность, <2.3 г/раст <9.2 г/м2 1, 2, 3. 5, 6. 7, 1 8,9,17,20 1

По результатам параллельного изучения исходного материала в селекции на совмещение в одном генотипе высокого урожая зеленой массы и массы семян все образцы были разделены условно по степени продуктивности на три группы (табл.5, табл. 6).

Таблица 6

Дифференциация образцов люцерны по вегетативной н семенной продуктивности (рядовой посев, средние значения за 1997-1999 гг)

Распределение образцов по Образцы, сочетайте вегетативную и . семенную продуктивность

вегетативной продуктивное™, кг/м2 семенной продуктивности, г/м2

Высокая продуктивность, >5 кг/м2 12, 13, 16, 18, 19 Высокая продуктивность, >13 г/м2 11, 12, 13, 14 12, 13

Средняя продуктивность, 4 -5кг/м2 4, 8, 9, 10, 11, 14, 15, 17, 20 Средняя продуктивность, 8-13 г/м2 15, 16, 17,20 11, 14, 15, 16, 17. 20

Низкая продуктивность, <4кг/м2 1, 2, 3, 5, 6,7 Низкая продуктивность, <8 г/м2 1,2, 3,4, 5, 6, 7, 8, 9 10

На квадратно-гнездовом посеве зеленая масса в высокопродуктивной группе составила более 450 г с растения ми 1,8 кг/м2, что превысило значение в шокопродуктивной более чем на 25%. При этом способе посева с растения в высокопродуктивной группе было собрано более 4,0 г семян, в среднепродуктивной - 2,3-4,0 г, а в низкопродуктивной - до 2,3 г. Следует отметить, что годы исследования были неблагоприятны для семенной продуктивности: в 1997 году дожди помешали оплодотворению, в 1999 году засуха вызвала опадение большей части завязавшихся бобов. Только в 1998 году погодные условия благоприятствовали образованию семян. В итоге 12, 13, 14 образцы отличились по урожаю семян и зеленой массы. Это более твердосемянные биотипы. На рядовом посеве по вегетативной продуктивности разница между высокопродуктивной и низкопрод)т<тивной группами оказалась тоже более чем на 25%, а по семенной продуктивности преобладание составило более 62%. Итоговый же результат но образцам мало отличался. Тс же твердосемянные образцы: 12,13 — выделились по плодовитости и вегетативной продуктивности.

След) ег заметить, что готовых форм, которые бы удачно сочетали целый ряд хозяйственно-полезных признаков (особенно кормовую и ссмеш[ую продуктивность), очень мало. Приводимые в таблицах 5 и 6 образцы - 12 и 13 - называются высокопродуктивными условно, исходя из рассматриваемого набора образцов. Это исходный материал для дальнейшей кропотливой селекционной проработки различными методами.

4. Выводы

1 Частная селекция люцерны направлена па накопление в исходном материале большего количества положительных свойств и признаков, которые способствовали бы повышению урожая вегетативной массы и семян и в совокупности повышали устойчивость растений к стрессам окружающей среды Одним из таких признаков выступает твсрдосемяшгость

2. Классические методы изучения наследования признаков люцерны существенно затруднены по ряду причин: сложность искусственной гибридизации, полиморфность популяций люцерны как следствие перекреста, многодетность, иолиплоидность и другие - особенно при работе с таким сложным, полигенным признаком как твердосемяшюсть. Поэтому стати-

стические методы более точно позволяют представить характер его наследования. Многофакторная обусловленность признака предполагает при описании варьирования твердосе-мянности учет условий среды. Исходя из этого, наиболее целесообразно интерпретацию статистических параметров лап. на основе эколого-генетической теории количественных признаков (Драгавцев В.А., Литун П П.).

3 В результате проведешюго статистического анализа установлено, что:

а) твердоссмянность - наследуемый признак (коэффициент наследуемости 77,7%). Тип наследования - полигенный. Генотип включает в себя сведения о норме реакции признака, которая сужается по этапам органогенеза под влиянием факторов внешней среды Твердосемян-ность и мягкоссмянносгь — это крайние проявления одного признака - водонепроницаемости семешюй кожуры, поэтому один и тот же генотип может давать различные по степени твердости семена,

б) исследование изменчивости растений по степени твердоссмянности люцерны по годам и способам посева показало их сходный характер. В среднем твердосемягаюсгь составила ¿0,2% на квадратно-гнездовом поеевс и ¿8,5% на рядовом, причем, л годы с повышенной влажностью доля твердых семян оказалась выше, чем в засушливые Разреженное стояние растений на квадратно-гнездовом посеве способствовало снижению степени твердоссмянности в сравнении с загущенным рядовым посевом.

4. Твердоссмянность имеет большое приспособительное значение на различных уровнял организации живой материн. Конкретное твердое семя, как орган, переносит неблагоприятные условия среды и обеспечивает выживание и нормальное развитие отдельного организма. Соотношение твердых и мягких семян повышает экологический потенциал популяции, вида, одновременно гарантирует стабильность биоценоза.

5. Наблюдения за ростом и развитием растений люцерны показа.™, что твсрдосемян-ные формы отличаются более высокой скороспелостью (=-0,85 на рядовом и =-0,60 на квадратно-гнездовом посеве). Сокращение сроков развития идет за счет репродуктивных меж-(Ьnj.iv пепн0п0Е таких как: «начало весеннего отрастания — полное отрастание» «начало цветения - полное цветение», «полное цветение - завязывание бобов», «завязывание бобов -побурение бобов».

6. Сравнение твердосемянных и мягкосемянных форм по массе тысячи семян не выявило существенной разницы, то есть и мягкие, и твердые семена содержат одинаковые стартовые запасы питательных веществ

7. Изучение силы начального роста у мягкосемянных и твердосемянных групп люцерны показало достоверное преобладание значения в последней группе. Так, в твердосемянной группе сила начального роста составила 81,0%, а в мягкоссмянной - 68,0%, то есть твердые семена, имея с мягкими равную массу, более экономно расходуют питательные вещества в процессе хранения.

8. Сравнение твердосемянных и мягкосемянных групп люцерны по устойчивости к засухе подтвердило предположение ряда исследователей, основанное на многолетних наблюдениях. что твсрдосемянные растения обладают повышенной засухоустойчивостью.

9. Подтверждена сильная достоверная зависимость семешюй продуктивности от твер-досемяниости(+0,78) Результаты опытов показали достоверную зависимость вегетативной продуктивности от твердоссмянности (+0,64). Причем, степень сопряженности и в первом, п во втором случаях определяется погодными и фитоценотическими условиями.

10. По итогам исследования выделились твсрдосемянные образцы 12, 13. 14. обладающие высоким индексом продуктивности.

11. Твердоссмянность в селекции люцерны может выступать интегрирующим свойством, с одной стороны, увеличивающим приспособленность растешш, экологический потенциал популяции, сорта вида, а с другой стороны - повышающим продуктивность, особенно семенную.

12 Почвенно-климатические условия Белгородской области и зоны не позволяют в полной мере проявиться свойству твердосемяпности у люцершл. Только в отдельные годы, когда наблюдалась повышенная влажность и пониженная температура воздуха, она может повышаться с обычной (15-40%) до 70-85% твердых семян в отдельных образцах

Предложения производству

1. Для создания сортов люцерны, сочетающих высокую вегетативную и семенную продуктивность, целесообразно использовать в селекционной практике твердосемянность, поскольку она имеет высокий коэффициент наследуемости, связана с семенной и вегетативной продуктивностью и является приспособительным признаком в условиях ЦЧЗ.

2. Для снижешш степени твердосемяшюстн в посевном материале возможно использование разреженного способа посева что одновременно позволит увеличить семенную продуктивность.

3. Выделившиеся номера 12, 13, 14 могут быть использованы для дальнейшей селекционной проработки как образцы, сочетающие высокую кормовую и семенную продуктивность.

По материалам диссертации опубликованы и находятся в печати следующие работы:

1. Ткаченко И К., Болховггтина Т.Н. Использование дикорастущей флоры для обогащения генофонда рода Medicago L. // Флора и растительность средней России: Мат-лы науч. конф. - Орел, 1997. - С.75.

2. Болховитина Т.Н., Ткаченко ИХ, Колчанов А.Ф. Твердосемянность как признак экологической приспособленности // Регнонат. пробл. приклад, эк-ологни: Докл. 5 междунар. откр., межпуз. научн.-практ. конф. - Белгород, 1998. - С 62.

3. Болховитина Т Н., Ткаченко И.К., Колчанов А.Ф. Свойство твердосемяшюстн и селекция на повышение кормовой и семенной продуктивности люцерны// Белгородская область вчера и сегодня: Мат-лы регнонат. Науч.-практ. конф. - Белгород, 1999. - С. 12-13.

4. Болховитина Т Н. Селекционно-генетичесыш аспект твердосемяпности (обзор)// С.-х. биол. - 1999. - №1. - С.98-102.

5. Болховитина Т.Н., Ткаченко И.К., Колчанов А.Ф. К природе 1вердосемяшюсги у люцерны // Растительность и флора лесостепи и их охрана: Межвуз. науч. конф. -Курск,2000 (находится в печати).

6. Ткаченко И.К., Ионов К.А., Болховитина Т.Н. Использование признаков в селекции люцерны на повышение семенной продуктивности // Сельские зори - Краснодар, 2000 (находится в печати).

7. Болховитина Т.Н., Ткаченко И.К., Колчанов А.Ф. Ускоренное развитие твердосе-| мянных растений люцерны // Кормопроизводство (находится в печати).