Динамика CO2-газообмена побегов сосны обыкновенной в условиях среднетаежной зоны

Болондинский, Виктор Константинович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика CO2-газообмена побегов сосны обыкновенной в условиях среднетаежной зоны
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Динамика CO2-газообмена побегов сосны обыкновенной в условиях среднетаежной зоны"

На правах рукописи

БОЛОНДИНСКИЙ ВИКТОР КОНСТАНТИНОВИЧ

ДИНАМИКА СО2-ГАЗООБМЕНА ПОБЕГОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕТАЕЖНОЙ ЗОНЫ

03.00.12 — физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск 2004

Работа выполнена в лаборатории физиологии и цитологии древесных растений Института леса Карельского НЦ РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Кайбияйнен Лев Константинович

Официальные доктор биологических наук,

оппоненты: профессор

Курец Владимир Константинович кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, Тужилкина Валентина Васильевна

Ведущая организация: Институт Лесоведения РАН

Защита диссертации состоится 21 декабря 2004 г. в 14.15 часов на заседании Диссертационного совета К 002.035.01 в Институте биологии Карельского научного центра РАН по адресу: 185910. Петрозаводск, Пушкинская, 11. факс (8142) 769810

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Карельского научного центра

Автореферат разослан "_" ноября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л.В. Топчиева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Интерес к биогенному циклу углерода обусловлен глубокой озабоченностью мирового сообщества ростом концентрации углекислого газа в атмосфере и угрозой изменения климата. Поэтому получение новых и уточнение существующих оценок компонентов глобального цикла углерода является актуальной задачей (Исаев и др., 1993). Измерения СОг-газообмена позволяют не только оценить депонирование углекислоты в лесных ценозах в результате фотосинтеза, но и с помощью моделирования провести прогнозирование стока СО2 в связи с глобальным повышением температуры и концентрации СО2 (Мокроносов, 1994).

Сосна обыкновенная является основной лесообразующей породой Европейского севера. Несмотря на большое количество исследований до сих пор нет однозначного ответа насколько леса могут сбалансировать мощные промышленные выбросы углекислого газа в атмосферу. Одна из причин этого — недостаточность наших знаний о поглощении углекислоты деревьями в естественных условиях и влиянии на этот процесс основных факторов среды.

Цели и задачи исследований. Цель работы - исследовать динамику СО2-газообмена побегов сосны в течение вегетационного периода в условиях южной Карелии.

В задачи работы входило:

1. Исследовать суточную динамику СОг-газообмена побегов сосны обыкновенной и влияние на нее внешних и внутренних факторов.

2. Создать модель потенциального СОг-газообмена побега как функцию факторов внешних среды.

3. Изучить эколого-физиологические особенности СОг-газообмена сосны обыкновенной и определить оптимальные для фотосинтеза сосны обыкновенной интервалы освещенности и температуры воздуха в сезонном ходе вегетации.

4. Исследовать сезонный ход СОг-газообмена на протяжении вегетации в различных типах леса. Дать оценку годового стока углерода на модельное дерево в сосняке черничном свежем в условиях южной Карелии.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ | БИБЛИОТЕКА 1

3 ¡ЯОРИЯ

•«мнммшмммммами/

Научная новизна. Впервые для условий северо-запада средней подзоны европейской тайги проведены длительные непрерывные исследования СО2-газообмена у побегов сосны обыкновенной в различных типах леса.

Произведена оценка потенциальных возможностей фотосинтеза как функции факторов внешней среды при естественной концентрации СО2.

Осуществлены синхронные измерения СО2-газообмена в течение вегетации в 3 типах леса и рассчитан сток СО2 на протяжении летних и осенних месяцев.

Дана оценка чистого поглощения СО2 и расхода на ночное дыхание за вегетацию у однолетних побегов и текущего прироста в сосняке черничном свежем для двух лет.

Практическая значимость работы. Результаты комплексного изучения СО2-газообмена могут быть положены в основу концептуальных и функционально-динамических моделей продукционного процесса.

Результаты по годовому стоку СО2 требуются для составления регионального баланса углерода.

Ряд методических приемов, опробованных в работе, может быть применен как при измерении СО2-газообмена, так и при математической обработке материала.

Данные о сезонной динамике СО2-газообмена, о влиянии на него низких температур, взаимосвязи фотосинтеза и водного режима могут быть использованы при преподавании спецкурсов в ВУЗах.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на международных конференциях: Проблемы физиологии растений Севера (Петрозаводск, 2004)., V Съезд о-ва физиологов растений и международная конференция «Физиология растений - основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003), Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы (Сыктывкар, 2003), Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии (г. Пущино, Московская область 2003), Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке (Сыктывкар, 2001), Лесные стационарные исследования:

Методы, результаты, перспективы (Москва, 2001), Годичное собрание Всероссийского общества физиологов растений (Уфа, 2001), Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды (Иркутск, 2000), Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии (Пущино, 2000), Физиология растений - наука III тысячелетия (Москва, 1999), Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии (Петрозаводск, 1999), а также на других Всесоюзных и региональных конференциях 1980-1990 годов.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 50 научных работ, включая 12 статей.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 274 источника, в том числе 128 на иностранных языках. Работа изложена на 199 страницах, содержит 43 рисунка, 24 таблицы, приложение.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы.

История изучения фотосинтеза и дыхания древесных растений насчитывает более 100 лет. С 1891 по 1981 г.г. опубликовано свыше 600 статей по СО2-газообмену хвойных (binder, 1979, 1981). За последние 20 лет это количество возросло более чем в 3 раза. Анализ литературных данных по СО2-газообмену сосны и других хвойных пород показал, что сравнительно мало работ выполнены в полевых условиях длительное время (Polster, Fuchs, 1963; Tranquillini, 1959a, 19596; Neuwirth, 1974; Künstle, Mitscherlich, 1975, 1976; Troeng, binder, 1982a, 19826, Korpilahti, 1988, Hari et al., 1999). Подавляющее большинство исследований последнего десятилетия проводились при повышенной концентрации СО2 (Ceulemans, Mousseau, 1994; Tissue et al, 1997, Jach, Ceulemans, 2000). В России длительные комплексные исследования СО2-газообмена сосны проводились в Ярославской и Иркутской областях (Молчанов, 1983, 1993, Щербатюк и др., 1991, Суворова и др., 2002), в республике Коми (Бобкова и др., 1993, Тужилкина и др., 1998, Загирова, 1999,2003).

За малым исключением результаты исследований СО2-газообмена фрагментарны и трудно сопоставимы. Недостаток сведений о суточной и сезонной динамике фотосинтеза сосны обыкновенной и других видов в значительной мере вызван сложностью проведения длительного автоматизированного эксперимента, дающего наиболее полную и достоверную информацию (Кайбияйнен, 1979). Влияние внешних и внутренних факторов на динамику СО2-газообмена сосны в растительном сообществе остается до сих пор слабо изученным вопросом, как и общая картина углеродного баланса на уровне лесного фитоценоза.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Исследования проводились на базе полевого стационара Института леса КНЦ РАН, расположенного в 50 км к северу от г. Петрозаводска (62°13' с.ш. и 34° 10' в.д.). Район исследований относится к средней подзоне европейской тайги и имеет следующие климатические характеристики (Романов, 1961): среднегодовая температура воздуха +2,4 °С, 105 дней имеют температуру выше + 10 °С. Годовое количество осадков 680 мм.

Изучение СО2-газообмена проводилось в сосняках, входящих в экологический ряд сосновых древостоев с различным уровнем залегания грунтовых вод (Казимиров и др., 1977). Сосняк черничный свежий по производительности относится ко П-Ш классу бонитета. Уровень грунтовых вод (И) колебался от 0,9 м (май) до 1,9 м (август-сентябрь). Средний возраст, высота и диаметр составляют соответственно 60 лет, 16 м и 18 см. Исследуемое 55-летнее дерево имело высоту 14 м, диаметр 16 см, хорошо развитую корневую систему с якорными корнями, достигающими водоносных слоев. Сосняк вересковый по производительности относится к IV классу бонитета. Средний возраст 35 лет, И=2,3-2,5 м. Экспериментальное дерево имело возраст 20 лет, высоту 2,3 м, диаметр 4 см и поверхностную корневую систему в слое почвы 0-30 см. Сосняк кустарничково-долгомошный относится к IV классу бонитета. Средний возраст 80 лет, И=0.4-0.8 м. Экспериментальное дерево имело возраст 55 лет, высоту 7 м, диаметр 8 см. Сосняк лишайни-

ковый относится к V классу бонитета. Средний возраст, диаметр и высота составляют соответственно 30 лет, 7,3 см, 5,2 м. Уровень грунтовых вод ниже 6 м. Исследования проводили на 6 деревьях 20-35-летнего возраста, занимающих разное положение в пологе древостоя.

Для непрерывной автоматической регистрации СО2-газообмена побегов сосны использовалась 6-канальная автоматическая установка на базе инфракрасного газоанализатора. Для быстрого получения точных газовых смесей для градуировки газоанализатора было сконструировано устройство, представляющее собой упрощенный вариант (Болондинский, 1987) измерительного комплекса В.М. Оя и Б.Х. Расулова (1981). По каждому каналу снималось примерно 10 показаний в час. В 1977 г. рассчитывались средние получасовые значения СО2-газообмена. В 1978 г. и последующие годы усреднение осуществлялось за час. Расчет велся на сухую массу хвои в мг CО2/г*час. Относительная погрешность измерений составляла около 12 %. Ассимиляционные камеры полуоткрытого типа устанавливали с южной стороны кроны на побегах 4-5-ой мутовок, а в сосняке черничном также на побегах 15-16 мутовок. Синхронно с фотосинтезом автоматически регистрировали интенсивность падающей солнечной радиации над пологом леса и на уровнях установленных камер. Микрометеорологические исследования в фитоценозе проводили по стандартным методикам. В 1990-2003 гг. СО2-газообмен исследовался в указанных типах леса также с помощью портативной системы LI-6200 (фирма LI-COR, США).

Длительные исследования СО2-газообмена побегов сосны обыкновенной проводились нами с 1977 по 1995 гг. Наиболее тщательно с минимальным количеством пропусков, не превышающими 1-2 суток в месяц, СО2-газообмен измерялся в 1977 году с 18 апреля по 30 октября, в 1978 году с 4 апреля по 28 ноября и в 1979 году с 20 марта по 20 октября в сосняке черничном свежем, с июня по сентябрь 1982-1984 г.г. - в сосняке лишайниковом. Синхронные измерения в сосняках черничном свежем, вересковом и кус-тарничково-долгомошном осуществлялись в 1989-1990 г.г. с мая по ноябрь.

Глава 3. Суточная динамика фотосинтеза.

Зависимость СО2-газообмена от внешних факторов среды

Изучение суточной динамики СО2-газообмена показало, что суточный ритм фотосинтеза тесно скоррелирован с ритмами освещенности (I), температуры (Т) и дефицита водяного пара в воздухе (D). Для анализа зависимости СО2-газообмена побегов от внешних факторов среды был применен метод огибающей кривой, характеризующей оптимальные возможности фотосинтетического аппарата при различных значениях фактора (Webb, 1972, Вознесенский, 1977).

Моделирование световых кривых фотосинтеза производили методом нелинейного регрессионного анализа с использованием функции Микаэлиса-Ментен (Кайбияйнен и др., 1995): P(I(t)) = R + Pmax-I(t)/(I(t) + b) (1)

где R — дыхание побега; Ртах - интенсивность фотосинтеза при насыщающем свете; b - параметр, характеризующий скорость насыщения световой кривой; t - время.

Рассчитанные экологические световые кривые характеризуют потенциальную ассимиляционную способность в конкретный период вегетации. В весенний период параметр «Ь», характеризующий наклон световой кривой, наименьший, т. е. хвоя более эффективно использует свет, особенно в ранние утренние часы.

Таблица 1

Параметры световых кривых фотосинтеза и внешние условия для различных периодов второго года измерений СО2-газообмена однолетних побегов в сосняке черничном свежем (1978 г.).

Период N Т 1 соед Dm Параметры моделей

измерений °с Па R Ртах b г2

5.04-28.04 304 1,3 940 -0,10 1,47 27,8 0,94

4.05-20.05 182 5,8 1671 -0,21 9,13 33,6 0,96

21.05-8.08 721 13,2 1773 -0,19 15,4 29,7 0,96

9.08-9.09 335 10,8 565 -0,20 10,2 28,1 0,95

10.09-17.10 543 3,7 511 -0,20 5,11 53,6 0,95

Примечание. N - количество отобранных наблюдений для построения модели, Цп - максимальный дефицит водяного пара в воздухе, г2 коэффициентдетерминации.

Уровень плато (Ртах) тесно связан с фенофазами развития сосны и имеет наибольшее значение в период интенсивного роста. Весной и осенью Ртах световой кривой снижается (табл. 1). Показано более эффективное использование света побегом в нижней части кроны при низкой освещенности (до 20 Вт/м2) В диапазоне солнечной радиации 20-800 Вт/м2 квантовый выход фотосинтеза выше у световой хвои. Исследование параметров световых кривых у побегов деревьев, разных классов роста в несомкнутом сосняке лишайниковом показало повышение эффективности использования света с ухудшением световых условий побега, что свидетельствует об адаптации фотосинтетического аппарата к условиям произрастания. Средние величины светового компенсационного пункта (КП) у сосны в черничнике свежем составляют в верхней части кроны 3,7-13,8 Вт/м2 (ФАР 6,5-24,3 мкмоль/м2*с), в нижней части кроны - 3,1-22,1 Вт/м2 (ФАР 8,7-61,9 мкмоль/м2*с). Величины КП сильно зависят от темнового дыхания. Наименьшие величины утреннего КП у световой и темновой хвои составили 3,5 и 3 Вт/м2 соответственно. Период положительного СОг-газообмена у световой хвои в зависимости от температуры и фазы развития на 1-1,5 часа длиннее, чем у теневой хвои. Характер световых кривых фотосинтеза отражает результат адаптации растений как к условиям обитания, так и существующему режиму солнечной радиации (Цельникер, 1978).

Температурный минимум СО2-газообмена зафиксирован в апреле при -8 °С. Зависимость фотосинтеза от температуры искали в виде:

(2)

Наблюдается сильная зависимость фотосинтеза от температуры в интервале от -5 до 5 °С. Ночные заморозки оказывают тормозящее воздействие на СО2-газообмен. Рассчитанная температурная зависимость СО2-газообмена на протяжении всей вегетации имеет вид кривой с насыщением в области высоких для нашего региона температур. Уменьшение фотосинтеза в ряде случаев при температуре 22-28 °С было обусловлено засухой или внутренними факторами.

В экспериментах с контролируемыми условиями (КогрПаШ, 1988) температурная кривая близка к полученной нами.

Исследование ночного дыхания показывает, что его можно описать экспоненциальной функцией от температуры. Параметры зависимости Я(Т) могут сильно изменяться от фенофазы развития сосны. Наиболее сильное дыхание наблюдается в периоды наиболее интенсивного роста побегов. Коэффициенты корреляции при расчете зависимостей дыхания от температуры составляли 0,64-0,79. Трудно получить приемлемую зависимость даже для несколько суток, что говорит о сильном влиянии на дыхание метаболических процессов.

Метод срезов поверхности бикубической сплайн-функции Р(1,Т) позволил уточнить температурный и световой оптимумы фотосинтеза у побегов сосны обыкновенной (рис.1). Световой и температурный оптимумы СО2-газообмена достаточно широки и изменяются на протяжении вегетации. Для весеннего периода световой оптимум лежит в пределах 180-760 Вт/м2, температурный - 5,5-25,5 °С. В летний период происходит некоторое сужение зоны оптимумов. Световой оптимум имеет границы 280-640 Вт/м2, температурный — 8,2-24 °С. В осенний период верхняя граница светового оптимума не достигается. У температурного оптимума она составляет 14 °С. Нижняя граница температурного оптимума находится за пределами -2 °С, то есть фотосинтетический аппарат в осенний период эффективно функционирует при низких температурах. Изменение светового и температурного оптимумов на протяжении вегетации свидетельствует об адаптации фотосинтетического аппарата к изменяющимся факторам внешней среды.

В весенний и летний периоды при значениях Б более 2000 Па фотосинтез снижался почти в три раза по сравнению с максимальными величинами. Максимальные значения фотосинтеза наблюдаются в весенний период при 350-450 Па, в летний период при 50-150 Па, осенью - при 300-400 Па. Для аппроксимации Р(Б) мы использовали фунцию:

С1 = Ро=о = Ртах5 с2 - параметр, имеющий размерность Па"1.

Рис. 1. Экспериментальные значения фотосинтеза, поверхности сплайн-функций Р(^Т) и контуры срезов этих поверхностей. Верхний срез - область температуры воздуха (Т) и освещенности (I), в которой фотосинтез (Р) достигает оптимальных значений. Однолетний побег в верхней части кроны в сосняке черничном свежем. Измерения 1978 г.

В сосняке черничном свежем не удалось выявить зависимости СО2-газообмена от влажности почвы на протяжении трех сезонов измерений. Влажность почвы в слое 0-20 см до 4% по весу не приводит к явному снижению фотосинтеза, так как снабжение дерева влагой берут на себя корни, находящиеся в водоносных слоях. В сосняках лишайниковом и вересковом у подроста наблюдается сильное снижение СО2-газообмена в период почвенной засухи. Избыток влаги в почве (сосняк кустарничково-долгомошный) также отрицательно сказывается на СО2-газооб-мене и ведет к снижению суточной продуктивности фотосинтеза.

На основе полученных экологических зависимостей фотосинтеза от освещенности, температуры и дефицита водяного пара в воздухе для трех периодов вегетации были созданы модели потенциального фотосинтеза (КогрПаМ, 1988): Рпот. = Ш) • Г2(Т,1) • ГзфД) (4),

- функции, описывающие зависимость ассимиляции от солнечной радиации, температуры и дефицита водяных паров воздуха соответственно (уравнения 1-3).

Наблюдаемый фотосинтез описывали уравнением:

Р = Рпот*£*(\У0),Т0)) (5),

где - описывает внутренную регуляцию

которая в наибольшей мере определяется температурой и водным дефицитом в стволе дерева.

Анализ суточной динамики наблюдаемого фотосинтеза на фоне рассчитанного потенциального (РПОт) показал, что эффективное поглощение СО2 (90-100% от РПОт) имеет место в весенний период (28% от всего периода в 31 день), в летний -9% (71 день) и в осенний — 12% (56 дней). Причиной значительного снижения наблюдаемого фотосинтеза является воздействие эндогенных факторов, в частности устьичного ограничения. Оценка внутренней регуляции СОг-газообмена на протяжении вегетационного сезона показала, что средняя величина w для весеннего, летнего и осеннего периодов составляет соответственно 0,57, 0,49 и 0,42.

Глава 4. Суточная динамика СО2-газообмена.

Влияние внутренних факторов.

Анализ временного хода СО2-газообмена в различных типах леса на протяжении нескольких сезонов вегетации позволил выявить 3 типа суточной динамики. В первом случае наблюдается хорошая корреляция фотосинтеза и освещенности (пасмурные дни, солнечные дни осенью). Второй тип динамики с утренним подъемом и последующим длительным спадом фотосинтеза реализуется при засухе, преимущественно в суходольных сосняках. Третий тип характеризуется появлением новых максимумов после утреннего падения фотосинтеза и фиксировался у высоких деревьев в сосняке черничном свежем большей частью в мае-июне в дни с большими перепадами ночных и дневных температур. Предутренние температуры около О °С у сосны относятся к зоне закалки (Курец и др., 2000) Закаливающим температурам свойственно стимулирующее воздействие на метаболизм растения. Оно направлено на повышение устойчивости и усиливает активность аттрагирующих центров (Дроздов и др., 1984). Под воздействие солнечных лучей при переходе в фоновую зону, температура уже не ограничивает скоростей реакций, и увеличение «запроса» стимулирует фотосинтез. Именно в это время наблюдались очень высокие для сосны значения фотосинтеза (15-18 мг). В возникновении колебаний определенную роль может играть и взаимозатенение хвои на побеге (Hari et al., 1996), при уменьшении освещенности в затененной области, может происходит индуцированная реакция устьиц и у освещенной части листа (Beyschlag, Eckstein, 1998, Kup-persetal., 1999).

Проведенный при исследовании ритмической структуры процесса фотосинтеза спектральный и Фурье анализ показал наличие значимой гармоники с периодом 12 часов. Так как данная гармоника отсутствует в суточных ритмах освещенности, температуры и относительной влажности воздуха, это говорит об эндогенной природе дневного угнетения фотосинтеза. Для количественной оценки степени . согласованности ритмов СО2-газообмена с ритмами внешней среды по их фазам и амплитудам

мы использовали взаимокорреляционный анализ временных рядов (Бокс, Дженкинс, 1974). Величины текущих коэффициентов взаимной корреляции Р и I, Р и Т, Р и Н для дней без видимых трендов процессов были довольно высоки и лежали в пределах от 0,7 до 0,85. Анализ текущих коэффициентов взаимной корреляции и акрофаз ритмов показал, что максимум СО2-газообмена реализуется в среднем на 2 часа раньше, чем максимум солнечной радиации, на 3-4 часа раньше, чем дневной температурный максимум. Небольшие вариации сдвигов акрофаз во времени у физиологических процессов являются свидетельством циркадности их ритмов (Кайбияйнен, 1979).

Наиболее тесно связан СО2-газообмен с водным режимом дерева. Проводилось исследование динамики фотосинтеза и водного потенциала побегов Несмотря на то, что в сосняке черничном свежем в условиях достаточного почвенного увлажнения Ч'почвы не опускался ниже -0,05 МПа (Кайбияйнен, Сазонова, 1993), во время атмосфернной засухи деревья испытывали легкий водный стресс 0Ршах колебался от -0,35 до -0,68 МПа). По мере снижения 'Ртах, а т а кжСпЛе р в ы й максимум фотосинтеза сдвигается на более ранние часы и уменьшается вероятность появления второго послеполуденного максимума. В первой половине дня обычно наблюдалась достаточно сильная отрицательная корреляционная связь Р и но начиная с 1,0±0,1 МПа происходило устойчивое снижение СО2-газообмена. Как правило это было связано с ростом устьичного сопротивления (Веселков, Тихов, 1986). Для наших условий не опускается во всех типах леса ниже -1,6 МПа (Сазонова, Власкова, 1987, Кайбияйнен, Сазонова, 1993) - величины, за пределами которой у побегов происходит кавитация и значительно возрастает возможность эмболии (Бреггу, 2000). Таким образом, устьичное ограничение фотосинтеза начинается задолго до достижения этих критических значений.

Анализ изменений СО2-газообмена в дневные часы при малых флюктуациях внешних условий показывает, что далеко не во всех случаях их можно объяснить снижением или увеличением устьичного сопротивления (г8). Эксперименты по изучению

газообмена у деревьев разного класса роста, внешних и внутренних факторов в сосняке вересковом в конце августа 1990 г. показали, что фотосинтез при освещенностях выше 100 Вт/м2 в основном определялся величиной и динамикой изменения мезофильного сопротивления (гт), которое более чем в 5 раз превосходило г (табл. 2).

гт = (Са-Сх)/Р-(га + г5), (6),

где Р -фотосинтез, Са и Сх - концентрации углекислого газа в атмосфере и в хлоропластах соответственно; га - диффузионное сопротивление для молекул СО2 в пограничном слое хвоинки не превышало 0,5 с/см.

Наблюдается тенденция к постоянству отношений межклеточной концентрации СО2 к концентрации СО2 в окружающем воздухе, а также показателя продуктивности транспирации, что подтверждает теорию оптимизации фотосинтеза. При восходе и заходе солнца основную роль играло устьичное сопротивление.

Оценка значений устьичного и мезофильного сопротивлений при освещенности, близкой к насыщающей, на протяжении вегетации в сосняке черничном свежем показала, что в весенний период доля устьичного сопротивления в общем сопротивлении диффузии СОг (г8 + гт) составляет 35%, в летний период - 44% и осенний период - 31%. На протяжении каждого пе риода встречаются дни, когда среднедневное значение больше чем среднедневное В летний период в 25% случаев среднедневные значения г8 больше чем гт. Это говорит о том, что устьичная регуляция даже в хорошо снабжаемом влагой сосняке черничном свежем значительную часть времени является основной в управлении процессом фотосинтеза. По мере ухудшения условий водоснабжения (сосняк лишайниковый, вересковый) доля усть-ичной регуляции увеличивается.

Обнаружена положительная корреляция устьичного и мезофильного сопротивлений на протяжении длительного летнего периода. Коэффициент корреляции растет с уменьшением интервала максимальных значений фотосинтеза. Для величин фотосинтеза, превосходящих 12 мг СО2/гчас связь

становится практически линейной (г2=0,97). Характер зависимости устьичной и мезофильной проводимости экспериментально подтверждает модельные расчеты ряда авторов (Лайск, 1977, Цельникер, 1998).

Таблица 2.

Средние значения фотосинтеза, транспирации и внутренних параметров при ФАР>100 Вт/м1 у 7 побегов в сосняке вересковом в конце августа 1990 г.

п N ФАР Р с, и Е Гт

Вт/м2 мг СОг/г-час ррт с/см мг Н20/гчас с/см

1 46 254 5,3 240 6,5 590 32,7

2 68 265 3,4 251 7,1 477 51,1

3 66 261 3,5 244 5,6 468 41,2

4 6 270 5,1 234 4,9 722 24,5

5 56 295 3,5 252 4,6 483 36,0

6 36 319 4,2 230 7,4 598 33,9

7 28 263 4,3 221 7,4 672 30,5

все 306 274 3,9 243 6,3 530 39,0

Примечание. п — номер побега, N - количество измерений, ФАР -фотосинтетически активная радиация, Р - фотосинтез, Е - транспирация, С, - межклеточная концентрация С02 (1 ррш = 1 мкмоль/моль), г,иги -устьичное и мезофильное сопротивления.

Таким образом, метаболическая регуляция процессов СО2-газообмена при оптимальных факторах внешней среды направлена на поддержание стабильного уровня общего сопротивления диффузии и высокого фотосинтеза.

Глава 5. Сезонная динамика СО2-газообмена у сосны. Влияние экзогенных и эндогенных факторов.

Фотосинтетическая и дыхательная деятельность у сосны в условиях южной Карелии начиналась почти за месяц до первой фенофазы развития сосны (набухание генеративных и вегетативных почек). В первые дни дыхание превышает фотосинтез настолько, что в некоторые часы даже на свету

наблюдается выделение СО2. Уже на третий день после пробуждения от зимнего покоя в нижней части кроны был зафиксирован положительный СО2-газообмен - 0,53 мг СО2/г*час. По мере восстановления фотосинтетического аппарата СО2-газообмен в верхнем ярусе устойчиво фиксировался выше, чем в нижнем ярусе (рис. 2, 3). Среднесуточные балансы СО2-газообмена в верхней и нижней частях кроны за начальный 40-дневный период близки друг к другу и составляют 1,976 и 1,984 мг СО2/г*сутки соответственно.

В весенний период сильным лимитирующим фактором СО2-газообмена являются низкие температуры воздуха и почвы. Наряду с прямым воздействием они оказывают тормозящее влияние на скорость восстановления хвои после зимних повреждений (binder, Flower-Ellis, 1992, Ottander et al., 1995). Максимальная суточная продуктивность фотосинтеза приурочена к периоду интенсивного роста дерева и контролируется температурой воздуха. Снижение месячного баланса СО2-газообмена в сосняке черничном свежем в августе вызвано в основном факторами эндогенной природы и подтверждает тесную связь фотосинтеза с ростовыми процессами.

В сосняке вересковом почвенная и атмосферная засухи привели к значительному снижению суточных сумм СО2-газообмена (табл. 3). Поскольку засуха пришлась на период интенсивного роста, месячные балансы СО2-газообмена летом были снижены. Наблюдалось уменьшение приростов побегов, длины хвои, ее сухого веса и поверхности, а также отмирание тонких корней. В период восстановления корневых систем после улучшения водоснабжения в сентябре была зафиксирована значительная среднедекадная величина продуктивности фотосинтеза в сосняке вересковом на фоне снижающегося СО2-газообмена в сосняке черничном свежем. Увеличение поглощения СО2 побегами может быть не обязательно связано с увеличением прироста сухого вещества, если наблюдается высокая гибель тонких корней и последующее их восстановление.

Рис. 2. Суммарные за сутки значения фотосинтеза (а), темнового дыхания (б) и суточная температура воздуха (в) в марте-апреле 1979 г.; а и б: 1 и 2 - СО2-газообмен побегов в верхней и нижней части кроны соответственно; в: 1, 2, 3 - максимальная, средняя и минимальная температура воздуха соответственно.

Рис. 3. Сезонный ход среднесуточных величин СО2-газообмена и внешних факторов среды в сосняке черничном свежем (1977 г.). нижний график: 1, 2 и 3 - С02-газообмен в верхней, нижней частях кроны у однолетних побегов и у побега текущего года соответственно; 1ь освещенность над кроной; D - дефицит водяных паров в воздухе; верхний график: 1,2 и 3 - максимальная, средняя и минимальная за сутки температура воздуха соответственно.

Таблица 3.

Средние за декады значения суточной фотосинтетической продуктивности однолетних побегов в сосняках вересковом (Рж), кустар-ничково-долгомошном (Рк), черничном свежем (Рс)

декады I тга Нщ Р« Рк Рс

1989 МДж/м2 °с % мг С02/г

11-20.06 18,1 13,4 72,1 69,1 67,6 94,2

21-30.06 18,9 19,9 69,4 28,7 43,3 98,6

1-10.07 18,9 17,5 71,8 91,8 52,3 78,9

11-20.07 12,1 15,5 83 93,3 45,3 85,7

21-30.07 16,8 16,2 74,7 77,1 58,9 87,8

1-10.09 7,9 11,3 82,3 51,2 19,3 17,9

11-20.09 7,0 6,7 74,8 46,6 18,1 15

21-30.09 • 4,3 13 83,5 33,9 10,6 15,1

1-10.10 2,9 3,8 82,4 26,1 8,1 9,3

21-30.10 8,1 1,8 90,1 13,3 2 4,1

Примечание. I - среднедекадные суточные суммы солнечной радиации; Тт и Нт - среднедекадная температура воздуха и относительная влажность воздуха соответственно. Измерения 1989 г.

Фиксация углерода у сосны обыкновенной в наших условиях происходит на протяжении 7 месяцев - с апреля по октябрь. У хорошо освещенных побегов положительный суточный баланс фотосинтеза регистрируется и в теплые дни ноября, но его доля в общегодовом стоке СО2 не превышает 0,2%. Основное поглощение СО2 деревом приходится на четыре месяца (май-август) и составляет более 90% от всего стока СО2 (Табл. 4). Вечнозеленая сосна обыкновенная, хотя и фотосинтезирует почти на три месяца дольше листопадных деревьев, поглощение СО2 за этот дополнительный период не превышает 7-8% от годовой продуктивности фотосинтеза.

Таблица 4.

Суммарные за месяцы значения СО2-газообмена и ночного дыхания побегов в сосняке черничном свежем.

месяцы 1ц Т Н Рь Рс Кс Р|

1977 г. МДж/м" °С % мг/г

апрель 371,5 4,1 78,7 250 32 - - 44 26

май 420,2 8,2 69,0 1887 146 - - 518 105

июнь 497,7 13,1 66,7 3113 97 400 120 591 86

июль 412,4 16,0 76,0 3035 102 2572 430 449 82

август 357,4 14,3 82,1 1194 44 1306 62 572 32

сентябрь 222,1 9,1 85,4 494 24 1041 87 226 33

октябрь 114,6 2,1 84,5 143 21 150 43 84 21

Примечание. I), - месячные суммы солнечной радиации над пологом леса. Т и Н -среднемесячная температура и относительная влажность воздуха. Рь, Рс, Р1 - суммарные за месяцы значения СО2-газообмена однолетнего, текущего побегов в верхней части кроны и однолетнего побега в нижней части кроны соответственно. 11« ^ - суммарные за месяцы значения ночного дыхания однолетнего, текущего побегов в верхней части кроны и побега в нижней части кроны соответственно.

Для 1977 г. чистое поглощение СО2 за вегетацию в сосняке черничном свежем у побега текущего прироста составило 5,32 г СО2/ггод, у однолетних побегов в верхней и нижней частях кроны - 9,88 и 2,40 г СО2/ггод соответственно. На ночное дыхание побегов текущего года расходуется 0,70 г СО2/ггод и у однолетних побегов в верхней и нижней частях кроны 0,45 и 0,36 г СО2/ггод соответственно. В 1978 г. поглощение СО2 у однолетних побегов в верхней и нижней частях кроны составило 8,4 и 2,4 г СО2/гтод соответственно. При пересчете на всю крону средняя за три года величина поглощенного углерода составила 1,54 г С/г-год.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

В результате непрерывной регистрации СО2-газообмена побегов сосны на протяжении нескольких сезонов вегетации было установлено, что суточная динамика фотосинтеза достаточно жестко контролируется освещенностью и температурой воздуха,

особенно если эти факторы являются лимитирующими. В диапазоне освещенности 0-20 Вт/м2 СО2-газообмен более эффективен у хвои в нижнем ярусе, что свидетельствует об адаптации ее фотосинтетического аппарата к условиям низкой освещенности. Максимальные суточные значения СО2-газообмена, параметры световых кривых фотосинтеза, оптимальные интервалы температуры и солнечной радиации изменяются в сезонном развитии дерева и тесно связаны с процессами эпигенеза (Мокроносов, 1981). В черничнике свежем сосна не испытывала недостатка почвенной влаги (Кайбияйнен, Сазонова, 1993) и наблюдались лишь небольшие стрессовые явления во время атмосферных засух. В сосняках лишайниковом и вересковом при экстремальных условиях, когда запасы почвенной влаги в 50-см слое почвы были ниже 30 мм, наблюдалось снижение интенсивности фотосинтеза вплоть до полного его прекращения в дневные часы. Воздействие дефицита влажности воздуха и почвы проявляется по разному в зависимости от времени сезона и состояния растения.

Моделирование позволило провести оценку внутренней регуляции процесса СО2-газообмена, средняя величина которой для весеннего периода составила 57%, для летнего - 49% и для осеннего — 42%. Анализ изменений устьичного (г5) и мезофильного сопротивлений при освещенности, близкой к насыщающей, в сосняке черничном свежем показал, что доля устьичного сопротивления в общем сопротивлении диффузии СО2 (г8 + гт) составляет в весенний, летний и осенний периоды 35%, 44% и 31% соответственно. По мере ухудшения условий водоснабжения (сосняк лишайниковый, вересковый) доля устьичной регуляции увеличивается. Обнаружена положительная корреляция устьич-ного и мезофильного сопротивлений на протяжении длительного летнего периода. Характер зависимости устьичной и мезофильной проводимости экспериментально подтверждает модельные расчеты (Цельникер и др., 1998). Для величин фотосинтеза, превосходящих 12 мг С02/г-час связь гт и г8 становится практически линейной (1^=0,971), то есть наблюдается стабилизация общего сопротивления диффузии СО2. Максимальные значения фотосинтеза

Максимальные значения фотосинтеза в сезоне приурочены к периодам интенсивного апикального и радиального роста дерева. В эти ответственные моменты жизни дерева при увеличении rs метаболитические реакции направлены на то, чтобы сохранить высокий уровень фотосинтеза за счет уменьшения rm. Таким образом, регуляция процесса при меняющихся факторах внешней среды направлена на поддержание оптимальных донорно-акцепторных отношений.

После прекращения активных ростовых процессов в августе в сосняке черничном свежем наблюдалось снижение фотосинтеза при отсутствии существенных изменений внешних условий. Эксперименты при параллельном измерении СО2-газообмена в суходольных и увлажненных сосняках при отсутствии дождей в мае-июне показали, что в вересковом типе леса у деревьев низких классов роста такое снижение отсутствовало, что связано с восстановлением: корневых систем, пострадавших во время засухи. Потребность в ассимилятах также была обусловлена и восполнением запасов, израсходованных в период интенсивного роста при сниженном фотосинтезе. Влияние «онтогенетического дрейфа» фотосинтеза (Jach, Ceulemans, 2000) необходимо учитывать при моделировании стока СО2 в лесные системы.

Балансы СО2 в сосняках черничном свежем и вересковом за весь период измерений 1989 года оказались достаточно близкими. Несущественна и разница между величинами углекислого газа, поглощенного побегами в верхней части кроны для 1977 и 1978 гг. В нижней части кроны они практически совпали. Наши данные близки к результатам, полученным примерно на той же широте, но в более мягких условиях (Troeng, binder, 1982, Korpilahti, 1988). Все это подтверждает факт, что регулирование фотосинтетической функции осуществляется по заданной генетической программе (Мокроносов, 1981). Быстрое восстановление фотосинтетического аппарата после зимы, высокие интенсивности фотосинтеза во время роста побегов позволяют компенсировать короткий период вегетации и являются важными факторами адаптации сосны к условиям Севера.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ.

1. Суточные изменения фотосинтеза, как физиологической функции живого организма, находящейся под жестким контролем периодически изменяющихся факторов среды, могут рассматриваться как циркадный ритм. Наличие в суточной ритмике фотосинтеза значимой гармоники с 12-часовым периодом, отсутствующей в суточных ритмах освещенности, температуры и влажности воздуха, свидетельствует об эндогенной природе дневного угнетения фотосинтеза.

2. Основным внешним фактором, влияющим на интенсивность фотосинтеза сосны, является солнечная радиация. Параметры световых кривых фотосинтеза изменяются на протяжении вегетационного периода и тесно связаны с фенологическими фазами развития сосны.

3. Температура воздуха лимитирует фотосинтез в интервале — 5 - +5 °С и играет особо важную роль в начале и в конце вегетации. Температурный минимум СО2-газообмена составляет -7 °С.

4. Световой и температурный оптимумы СО2-газообмена достаточно широки и изменяются на протяжении вегетации. Для весеннего периода световой оптимум лежал в пределах 180-760 Вт/м2, температурный - 5,5-25,5 °С. В летний период световой оптимум имел границы 280-640 Вт/м2, температурный - 8,2-24 °С. Ширина диапазона температурного оптимума и соответствие его изменяющимся погодным условиям свидетельствует о пластичности фотосинтетического аппарата хвои.

5. В засушливые периоды имеет место отрицательная корреляция между продуктивностью фотосинтеза и максимальными суточными значениями дефицита водяных паров в воздухе. В сосняке черничном свежем не выявлено зависимости СО2-газообмена от влажности почвы.

6. Выявлена тесная связь предутренних значений водного потенциала с суточной динамикой СО2-газообмена. По мере снижения водных потенциалов максимум фотосинтеза сдвигается на более ранние часы и уменьшается вероятность появления второго послеполуденного максимума.

7. Фотосинтез при освещенности выше 100 Вт/м2 в основном контролируется величиной и динамикой мезофильного сопротивления. По мере ухудшения условий водоснабжения доля устьичной регуляции фотосинтеза увеличивается.

8. Расчеты на основе модели для потенциального фотосинтеза как функции факторов внешней среды показали, что процесс СО2-газообмена хорошо описывается в утренние и вечерние часы. Значительное снижение наблюдаемого фотосинтеза в полуденное время, по сравнению с моделью, подтверждает влияние эндогенных факторов.

9. Максимальные значения фотосинтеза в сезоне приурочены к периодам интенсивного апикального и радиального роста дерева. СО2-газообмен сосны находится под постоянным регуляторным воздействием процессов роста и развития дерева.

10. Фиксация углерода сосной в условиях Карелии происходит на протяжении 7 месяцев. Основное поглощение углекислоты (90%) приходится май - август. Для 1977 г. чистое поглощение СО2 за вегетацию в сосняке черничном свежем у побега текущего прироста составило 5,32 г СО2/ггод, у однолетних побегов в верхней и нижней частях кроны - 9,88 и 2,40 г СО2/ггод соответственно. На ночное дыхание побегов текущего года расходуется 0,70 г СО2/ггод и у однолетних побегов в верхней и нижней частях кроны 0,45 и 0,36 г СО2/ггод соответственно. В 1978 г. поглощение СО2 У однолетних побегов в верхней и нижней частях кроны составило 8,4 и 2,4 г СО2/г ггод соответственно. При пересчете на крону модельного дерева, с учетом темнового дыхания, средняя за 2 года величина поглощенного углерода составила 1,54 г/ггод.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ

ИЗЛОЖЕНЫ В СЛЕДУЮЩИХ ПЕЧАТНЫХ РАБОТАХ.

1. Болондинский В.К. Система автоматической регистрации процесса СО2-газообмена у древесных растений // Биофизические методы исследования в экофизиологии древесных растений. Л.: Наука, 1979. С. 35-49.

2. Болондинский В.К. Экофизиологические исследования динамики фотосинтеза сосны обыкновенной. // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск: Сибирское отделение АН СССР, 1983. С. 27-36.

3. Болондинский В.К., Виликайнен Л.М. Фотосинтез сосны обыкновенной в различных типах леса // Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1987. С. 77-85.

4. Болондинский В.К. К методике измерения СО2-газообмена у растений в полевых условиях // Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1987. С. 117-122.

5. Габукова В.В., Ивонис И.Ю., Козлов В.А., Болондинский

B.К., Софронова Г.И., Чернобровкина Н.П. Метаболизм сосны в связи с интенсивностью роста // Петрозаводск: Карельский научный центр АН СССР, 1991. 162 с.

6. Болондинский В.К.,Ольчев А.В. Исследование кратковременных колебаний фотосинтеза у ели европейской (Picea abies L.,Karst.) // Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1994. С. 18-28.

7. Болондинский В.К. Временная вариабельность фотосинтеза сосны обыкновенной в различных условиях произрастания // Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1994. С. 3-17.

8. Кайбияйнен Л.К. Болондинский В.К. Фотосинтетическая фиксация СО2 и биомасса лесных ценозов. К методике оценки стока СО2 // Физиол. растений. 1995. Т. 42. С. 138-143.

9. Кайбияйнен Л.К., Болондинский В.К., Сазонова Т.А., Соф-ронова Г. И. Водный режим и фотосинтез сосны в условиях промышленного загрязнения среды // Физиол. раст. 1995. Т. 42.

C. 451-456.

10. Кайбияйнен Л.К., Болондинский В.К., Софронова, Г.И. Фотосинтетический сток углерода в сосновых древостоях вблизи крупных источников промышленной эмиссии поллютантов // Экология. 1998. №2. С. 83-88.

11. Болондинский В.К., Кайбияйнен Л.К. Исследование световых кривых фотосинтеза сосны обыкновенной и ели европейской во время засухи. // Экология таежных лесов. Сыктывкар, 1998. С. 120-121.

12. Болондинский В.К. Сезонный ход фоюсинтетической фиксации СО2 у побегов сосны обыкновенной// Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии. Петрозаводск, 1999. С. 11-12.

13. Болондинский В.К. Фотосинтез и дыхание побегов сосны обыкновенной в различных экологических условиях // Физиология растений - наука III тысячелетия. М., 1999. С. 25.

14. Болондинский В.К., Кайбияйнен Л.К. Экологическая световая кривая фотосинтеза - характеристика процесса СО2-ассимиляции // Экологический мониторинг лесных экосистем. Петрозаводск 1999. С. 69.

15. Болондинский В.К., Кайбияйнен Л.К. Фотосинтетическая фиксация СО2 в сосновых древостоях северо-запада России // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Пущино, 2000. С. 27-28

16. Болондинский В.К., Кайбияйнен Л.К. Исследование световых кривых фотосинтеза у сосны обыкновенной в ходе вегетации // Материалы годичного собрания всероссийского общества физиологов растений. Вестник Башкирского университета. 2001. № 2 (I). С. 13-15.

17. Воронин П.Ю., Кайбияйнен Л.К., Болондинский В.К., Коновалов П.В., Хейн Х.Я., Мокроносов А.Т. Участие экспортных продуктов фотосинтеза в СО2 газообмене надземных скелетных частей сосны (Pinus sylvestris L.) // Физиология растений, 2001. Т.48. С. 172-176.

18. Болондинский В.К., Виликайнен Л.М. Экзогенная и эндогенная регуляция сезонного ритма фотосинтеза сосны обыкновенной // Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке. Сыктывкар, 2001. С. 23-24.

19. В.К. Болондинский. Опыт многолетних эколого-физиологических исследований СО2-газообмена в сосняках Каре-

Карелии // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Тула: Ин-т Лесоведения РАН, 2001. С.330-332.

20. В.К. Болондинский, Л.К. Кайбияйнен. Некоторые итоги многолетних стационарных исследований СО2-газообмена в сосняках южной Карелии // Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы. Сыктывкар, 2003. С. 34-35.

21. Болондинский В.К. Исследование световых кривых фотосинтеза у деревьев сосняка лишайникового, занимающих разное положение в пологе древостоя // Физиология растений -основа фитобиотехнологии. Пенза, 2003. С. 24.

22. Болондинский В.К., Кайбияйнен Л.К. Динамика фотосинтеза в сосновых древостоях // Физиология растений. 2003. Т. 50. С. 105-114.

23. Bolondinsky V., Oltchev A., Gravenhorst G. A short-term dynamics of net photosynthesis of one-year old needles of Picea abies // Monitoring of Energy-Mass Exchenge between Atmosphere and Forest Ecosystems. Berichte des Forschungszentrum Waldokosysteme, Gottingen, 2002. Reihe B. Bd. 66. S. 14-21.

Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 11.11.04. Формат 60x84 у. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,2. Усл. печ. л. 1,7. Тираж 100 экз. Изд. № 70. Заказ № 452

16*

Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 Редакционно-издательский отдел

1232 1в

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Болондинский, Виктор Константинович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Влияние внешних факторов среды на фотосинтез.

Чк 1.1.1. Солнечная радиация.

1.1.2. Температура.

1.1.3. Концентрация углекислого газа.

1.1.4. Влажность воздуха и почвы.

1.2. Пространственная вариабельность фотосинтеза.

1.3. Суточная динамика СОг-газообмена.

1.4. Сезонная динамика СОг-газообмена.

1.5. Изменения СОг-газообмена в онтогенезе хвои и дерева.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Регион и объекты исследований.

2.2. Методика измерений СОг-газообмена.

2.3. Регистрация внешних факторов среды.

2.4. Сроки измерений и предварительная обработка данных.

Глава 3. СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА ФОТОСИНТЕЗА. ЗАВИСИМОСТЬ

СОз-ГАЗООБМЕНА ОТ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ.

3.1. Зависимость фотосинтеза от солнечной радиации.

3.2. Зависимость СОг-газообмена от температуры воздуха.

3.3. Влияние естественной концентрации СО2 на СОг-газообмен.

3.4. Влияние на фотосинтез влажности воздуха и почвы.

3.5. Совместное влияние экологических факторов на СОг-газообмен.

3.6. Моделирование суточного хода потенциального фотосинтеза.

3.7. Моделирование наблюдаемого фотосинтеза.

• Глава 4. СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА С02-ГА300БМЕНА ВЛИЯНИЕ

ВНУТРЕННИХ ФАКТОРОВ НА ФОТОСИНТЕЗ.

4.1. Типы суточной динамики фотосинтеза.

4.2. Фотосинтез и водный потенциал.

4.3. Водный режим полуденная депрессия фотосинтеза.

4.4. Фотосинтез и внутренние факторы.

4.5. Оценка устьичного и мезофильного сопротивлений в сосняке черничном свежем.

Глава 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА С02-ГА300БМЕНА У СОСНЫ.

ВЛИЯНИЕ ЭКЗОГЕННЫХ И ЭНДОГЕННЫХ ФАКТОРОВ.

5.1. Начало СОг-газообмена.

5.2. СОг-газообмен в период роста побегов.

5.3. Сезонный ход ночного дыхания.

5.4. СОг-газообмен после завершения ростовых процессов.

5.5. Особенности сезонного хода фотосинтеза в сосняках черничном свежем, кустарничково-долгомошном и вересковом.

5.6. Сток углерода в сосняке черничном свежем.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика CO2-газообмена побегов сосны обыкновенной в условиях среднетаежной зоны"

Актуальность темы.

В настоящее время интерес к биогенному циклу углерода обусловлен в первую очередь глубокой озабоченностью мирового сообщества проблемой восстановления и поддержания глобального экологического равновесия на нашей планете в постиндустриальную эпоху. В связи с ростом концентрации углекислого газа в атмосфере и угрозой неблагоприятного изменения климата лесные и другие природные экосистемы стали рассматриваться в совершенно новом для них аспекте. Сохранение и разведение лесов связывается с депонированием атмосферного углерода, позволяющем хотя бы отчасти сбалансировать мощные выбросы углекислого газа в атмосферу при сжигании природного топлива. Актуальной задачей является получение новых и уточнение существующих оценок компонентов глобального цикла углерода (Исаев и др., 1993). Необходимой частью этих оценок стало составление региональных балансов, опирающихся на конкретные экспериментальные исследования. Прямые измерения СОг-газообме-на позволяют не только оценить депонирование углекислоты в лесных ценозах в результате фотосинтеза, но и с помощью моделирования провести прогнозирование стока ССЬ в связи с глобальным повышением температуры и концентрации ССЬ (Мокроносов, 1994).

Сосна обыкновенная является основной лесообразующей породой Европейского севера и важной задачей является изучение стока С02 как на уровне отдельного дерева, так и различных сосновых ценозов. Несмотря на большое количество исследований в мире по влиянию повышенной концентрации СОг и температуры на рост и фотосинтез древесных растений, до сих пор нет однозначного ответа насколько леса могут сбалансировать мощные промышленные выбросы углекислого газа в атмосферу. Результаты и выводы этих исследований, а также прогнозы моделей, построенных на их основании, противоречивы. Одна из причин этого -недостаточность наших знаний о поглощении углекислоты деревьями в естественных условиях и влиянии на этот процесс основных факторов среды. Погодные условия в одном и том же регионе от года к году могут быть настолько разнообразны, что закономерности, полученные даже на протяжении одного вегетационного сезона, могут нарушаться при экстремальных условиях следующего сезона. В связи с этим возрастает ценность региональных исследований СОг-газообмена, осуществлявшихся длительное время в естественных условиях.

Цели и задачи исследования.

Цель работы - исследование динамики СОг-газообмена побегов сосны обыкновенной в течение вегетационного периода в условиях Южной Карелии. В задачи работы входило:

1. Исследовать суточную динамику С02-газообмена побегов сосны обыкновенной и влияние на нее внешних и внутренних факторов.

2. Создать модель потенциального С02-газообмена побега как функцию факторов внешней среды.

3. Изучить эколого-физиологические особенности С02-газообмена сосны обыкновенной и определить оптимальные для фотосинтеза сосны обыкновенной интервалы освещенности и температуры воздуха в ходе вегетации.

4. Исследовать сезонный ход С02-газообмена на протяжении вегетации в различных типах леса. Дать оценку годового стока углерода на модельное дерево в сосняке черничном свежем в условиях южной Карелии.

Научная новизна исследований.

Впервые для условий северо-запада средней подзоны европейской тайги (Карелия) проведены длительные непрерывные исследования С02-газообмена у сосны обыкновенной в различных типах леса.

Произведена оценка потенциальных возможностей фотосинтеза как функции факторов внешней среды при естественной концентрации С02.

Осуществлены синхронные измерения С02-газообмена в течение вегетации в 3 типах леса и рассчитан сток С02 на протяжении летних и осенних месяцев.

Дана оценка для двух лет чистого поглощения С02 и расхода на ночное дыхание за вегетацию у однолетних побегов и текущего прироста в сосняке черничном свежем.

Практическая значимость работы.

Результаты проведения комплексного изучения С02-газообмена могут быть положены в основу концептуальных и функционально-динамических моделей продукционного процесса.

Результаты по годовому стоку С02 требуются для составления регионального баланса углерода.

Ряд методических приемов, опробованных в работе, может быть применен как при измерении С02-газообмена, так и при математической обработке материала.

Данные о сезонной динамике С02-газообмена, о влиянии на него низких температур, взаимосвязи фотосинтеза и водного режима могут быть использованы при преподавании спецкурсов в ВУЗах.

Апробация работы.

Основные положения диссертации были представлены на международных конференциях: Проблемы физиологии растений Севера (Петрозаводск, 2004)., V Съезд о-ва физиологов растений и международная конференция «Физиология растений - основа биотехнологии» (Пенза, 2003), Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы, Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии (г. Пущино, Московская область 2003), Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке (Сыктывкар, 2001), Лесные стационарные исследования: Методы, результаты, перспективы (Москва, 2001), Годичное собрание всероссийского общества физиологов растений (Уфа, 2001), Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды (Иркутск, 2000), Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера (Апгтатиты, 2001), Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии (Пущино, 2000), Экологический мониторинг экосистем (Петрозаводск, 1999), 4 съезд общества физиологов растений России, Международная конференция "Физиология растений - наука III тысячелетия (Москва, 1999), Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии (Петрозаводск, 1999), а также на других Всесоюзных и региональных конференциях 1980-1990 годов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано более 50 научных работ, из них 12 статей в центральных и международных журналах.

Объем и структура диссертации.

Диссертация изложена на 198 страницах, содержит 43 рисунка и 24 таблицы. Работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 274 источника, и приложения

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Болондинский, Виктор Константинович

Выводы

3. Температура воздуха лимитирует фотосинтез в интервале -5 - +5 °С и играет особо важную роль в начале и в конце вегетации. Температурный минимум СОг-газообмена составляет -7 °С.

4. Световой и температурный оптимумы СОг-газообмена достаточно широки и изменяются на протяжении вегетации. Для весеннего периода световой оптимум лежал в пределах 180760 Вт/м2, температурный - 5,5-25,5 °С. В летний период световой оптимум имел границы 280640 Вт/м2, температурный - 8,2-24 °С. Ширина диапазона температурного оптимума и соответствие его изменяющимся погодным условиям свидетельствует о пластичности фотосинтетического аппарата хвои.

5. В засушливые периоды имеет место отрицательная корреляция между продуктивностью фотосинтеза и максимальными суточными значениями дефицита водяных паров в воздухе. В сосняке черничном свежем не выявлено зависимости СОг-газообмена от влажности почвы.

6. Выявлена тесная связь предутренних значений водного потенциала с суточной динамикой СОг-газообмена. По мере снижения водных потенциалов максимум фотосинтеза сдвигается на более ранние часы и уменьшается вероятность появления второго послеполуденного максимума.

8. Расчеты на основе модели для потенциального фотосинтеза как функции факторов внешней среды показали, что процесс СОг-газообмена хорошо описывается в утренние и вечерние часы. Значительное снижение наблюдаемого фотосинтеза в полуденное время, по сравнению с моделью, подтверждает влияние эндогенных факторов.

9. Максимальные значения фотосинтеза в сезоне приурочены к периодам интенсивного апикального и радиального роста дерева. СОг-газообмен сосны находится под постоянным ре-гуляторным воздействием процессов роста и развития дерева.

10. Фиксация углерода сосной в условиях Карелии происходит на протяжении 7 месяцев. Основное поглощение углекислоты (90%) приходится на май - август. Для 1977 г. чистое поглощение СОг за вегетацию в сосняке черничном свежем у побега текущего прироста составило 5,32 г С02/г-год, у однолетних побегов в верхней и нижней частях кроны - 9,88 и 2,40 г СОг/г-год соответственно. На ночное дыхание побегов текущего года расходуется 0,70 г СОг/г-год и у однолетних побегов в верхней и нижней частях кроны 0,45 и 0,36 г СОг/г год соответственно. В 1978 г. поглощение СОг у однолетних побегов в верхней и нижней частях кроны составило 8,4 и 2,4 г СОг/г-год соответственно. При пересчете на крону модельного дерева, с учетом темнового дыхания, средняя за 2 года величина поглощенного углерода составила 1,54 г С/г год.

Заключение

Исследование СОг-газообмена у древесных растений в естественных условиях на протяжении длительного времени представляет собой сложную в техническом и организационном отношении задачу. Помимо специализированного приборного оснащения, которое не всегда производится серийным образом, у высоких деревьев необходимо проводить измерения в разных точках пространства. Это требует использования автоматизированных систем высокой надежности. Наши исследования велись на уровне побегов и деревьев. Несмотря на большие успехи последнего десятилетия в области компьютеризации и автоматизации эколого-физиологических исследований переход от точечных исследований к ценозу остается трудно разрешимой проблемой. Практически невозможно с приемлемой точностью измерить внутри древостоя как потоки солнечной радиации, так и оценить сток углерода во все хпорофиллонос-ные компоненты.

Самый распространенный метод определения годичного стока СОг на уровне побега -измерение СОг-газообмена в короткие промежутки времени в различные фазы вегетации. При этом необходимо снимать как можно больше параметров, таких как устьичная проводимость, межклеточная концентрация СОг , скорость электронного транспорта, оценивать активность Rubisko и других ферментов. На основании этого строятся временные модели СОг-газообмена и получают сезонную кривую. В регионах с большим количеством солнечных дней, устойчивой погодой такие исследования позволяют с приемлемой точностью произвести оценку годичного стока СОг (Ellsworth, 1999). В условиях европейского Севера подобный подход вряд ли бы дал приемлемый результат.

Второй путь более точен, но трудоемок - непрерывное измерение СОг-газообмена в течение всего сезона. Наряду с интегральными показателями в таком исследовании проявляется все многообразие ответных реакций древесного организма на воздействие факторов внешней среды. Большую помощь в истолковании результатов может оказать регистрация водных потоков, потенциалов и других параметров водного режима, Именно такой комплекс мы имели при проведении нашей работы. В работе представлена значительная часть данных нашего экстенсивного эксперимента. Наличие за каждый сезон измерений более 200 суточных ритмов СОг-газообмена в нескольких точках, солнечной радиации, температуры воздуха и влажности воздуха позволило провести статистические выборки, на основании которых были построены для трех периодов вегетации модели потенциального фотосинтеза. Такого рода модели являются информативными функционально-экологическими характеристиками сосны обыкновенной и позволяют определять не только потенциально возможный уровень исследуемого процесса и условия среды, обеспечивающие его проявления, но также другие параметры, характеризующие пластичность организма (Дроздов, Курец, 2003).

В результате непрерывной регистрации СОг-газообмена побегов сосны на протяжении нескольких сезонов вегетации было установлено, что суточная динамика фотосинтеза достаточно жестко контролируется освещенностью и температурой воздуха, особенно если эти факторы являются лимитирующими. Анализ световых моделей показал, что в диапазоне освещенности 0-20 Вт/м2 ССЬ-газообмен более эффективен у хвои в нижнем ярусе, что свидетельствует об адаптации ее фотосинтетического аппарата к условиям низкой освещенности. Средние значения компенсационных пунктов у сосны в черничнике свежем составляли в верхней части

Ч А кроны 3,7-13,8 Вт/м , в нижней части кроны - 3,1-22,1 Вт/м и сильно зависели от темнового дыхания. Наибольшая крутизна световой кривой наблюдалась в ранний весенний период. Температурный минимум СОг-газообмена зафиксирован в апреле при -7 °С.

Модели потенциального фотосинтеза, когда процесс в основном определяется внешними факторами, позволили провести оценку внутренней регуляции процесса ССЬ-газообмена на протяжении вегетации. Причиной значительного снижения наблюдаемого фотосинтеза по сравнению с моделью является влияние на процесс эндогенных факторов. Наибольшим образом внутренние факторы влияют на СОг-газообмен в летний период, наименьшим - в весенний и осенний периоды, когда один или более внешних факторов являются лимитирующими.

Наиболее тесно связан ССЬ-газообмен с водным режимом. В черничнике свежем сосна не испытывала недостатка почвенной влаги (Кайбияйнен, Сазонова, 1993) и наблюдались лишь небольшие стрессовые явления во время атмосферных засух. В сосняках лишайниковом и вересковом при экстремальных условиях, когда запасы почвенной влаги в 50-см слое почвы были ниже 30 мм, наблюдалось снижение интенсивности фотосинтеза вплоть до полного его прекращения в дневные часы. Воздействие дефицита влажности воздуха и почвы проявляется по разному в зависимости от времени сезона и состояния растения. Знание водных потенциалов побега позволяло в наших исследованиях контролировать водный статус деревьев, что было особенно важно в периоды водного стресса в суходольных сосняках. Анализ значений водного потенциала побегов (*F) в разных типах леса выявил тесную связь предутренних значений водного потенциала с характером суточной динамики СОг-газообмена. По мере снижения Ч'щах первый максимум фотосинтеза сдвигался на более ранние часы. По данным двух лет измерений в сосняке черничном свежем наблюдалось устойчивое снижение среднесуточных величин СОг-газообмена при меньше -1,0±0,1 МПа. Вероятнее всего при достижении водным потенциалом этой величины начинался рост устьичного сопротивления.

Оценка значений устьичного (г„) и мезофильного (rm) сопротивлений при освещенности, близкой к насыщающей, на протяжении вегетации в сосняке черничном свежем показала, что в весенний период доля устьичного сопротивления в общем сопротивлении диффузии СОг (js + rm) составляет 35%, в летний период - 44% и осенний период - 31%. Значимым результатом, подтверждающим данные наших коллег (Цельникер и др., 1993, 1998, Молчанов, 1986), является тот факт, что при освещенности, близкой к насыщающей, СОг-газообмен в основном регулируется мезофильной проводимостью. На протяжении каждого периода встречались дни, когда среднедневное значение г8 больше чем среднедневное rm. В летний период в 25% случаев среднедневные значения г8 больше чем rm. На протяжении большинства дней имеются интервалы, когда в течение нескольких часов rs близко к гт или превосходит его. Это говорит о том, что устьичная регуляция даже в хорошо снабжаемом влагой сосняке черничном свежем играет важную роль. По мере ухудшения условий водоснабжения (сосняк лишайниковый, вересковый) доля устьичной регуляции увеличивается. Распределение общегодового баланса углекислого газа, поглощаемого побегом, показало, что оно практически такое же, как у транспири-руемой воды. Этот факт подтверждает значение устьичной регуляции фотосинтеза. Обнаружена положительная корреляция устьичного и мезофильного сопротивлений на протяжении длительного летнего периода. Характер зависимости устьичной и мезофильной проводимости экспериментально подтверждает модельные расчеты (Цельникер и др., 1998). Коэффициент корреляции растет с уменьшением интервала максимальных значений фотосинтеза. Для величин фотосинтеза, превосходящих 12 мг СОг/г час связь rm и rg становится практически линейной (1^=0,971), то есть наблюдается стабилизация общего сопротивления диффузии СОг. Максимальные значения фотосинтеза в сезоне приурочены к периодам интенсивного апикального и радиального роста дерева. В эти ответственные моменты жизни дерева при увеличении г« мета-болитические реакции направлены на то, чтобы сохранить высокий уровень фотосинтеза за счет уменьшения rm. Таким образом, регуляция процесса при меняющихся факторах внешней среды направлена на поддержание оптимальных донорно-акцепторных отношений.

На разных этапах вегетации растительный организм через регуляторное влияние фито-гормонов на процессы роста и развития (эпигенез), на отложение веществ в запас, на транспорт ассимилятов регулирует формирование и активность аттрагирующих центров (Мокроносов, 1981). После прекращения активных ростовых процессов в августе в сосняке черничном свежем наблюдалось снижение фотосинтеза при отсутствии существенных изменений внешних условий. Эксперименты при параллельном измерении СОг-газообмена в суходольных и увлажненных сосняках при отсутствии дождей в мае-июне показали, что в вересковом типе леса у деревьев низких классов роста такое снижение отсутствовало, что связано с восстановлением корневых систем, пострадавших во время засухи. Потребность в ассимилятах была обусловлена и восполнением запасов, израсходованных в период интенсивного роста при сниженном фотосинтезе. В суходольных сосняках увеличение поглощения СОг побегами может быть не обязательно связано с увеличением прироста сухого вещества, если наблюдается высокая гибель тонких корней и последующее их восстановление. Влияние «онтогенетического дрейфа» фотосинтеза (Jach, Ceulemans, 2000^ необходимо учитывать при моделировании стока СО2 в лесные системы.

Балансы СОг в сосняках черничном свежем и вересковом за весь период измерений 1989 года оказались достаточно близкими. Несущественна и разница между величинами углекислого газа, поглощенного побегами в верхней части кроны для 1977 и 1978 гг. В нижней части кроны они практически совпали. Наши данные близки к результатам, полученным примерно на той же широте, но в более мягких условиях (Troeng, binder, 1982, Korpilahti, 1988). Все это подтверждает факт, что регулирование фотосинтетической функции осуществляется по заданной генетической программе (Мокроносов, 1981). Быстрое восстановление фотосинтетического аппарата после зимы, высокие интенсивности фотосинтеза во время роста побегов позволяют компенсировать короткий период вегетации и являются важными факторами адаптации сосны к условиям Севера.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Болондинский, Виктор Константинович, Петрозаводск

1. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975. 227 с.

2. Андреева Т Ф. Фотосинтез и азотный обмен растений // Физиология фотосинтеза. М: Наука, 1982. С. 89-94.

3. Балыков Н.Г. Дендрографические исследования камбиального роста у древесных растений // Экофизиологические исследования древесных растений / Под ред. Сазоновой Т. А. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 1994. С. 104-110.

4. Беликов П.С., Моторина М.В. О суточных ритмах фотосинтеза // Доклады АН СССР. 1958. Т. 123. N 1. С. 46-48.

5. Биль К. Я. Экология фотосинтеза. М.: Наука, 1993 224 с.

6. Бихеле З.Н., Молдау X. А., Росс Ю.К. Математическое моделирование транспирации и фотосинтеза растений при недостатке почвенной влаги. Л. Гидрометеоиздат, 1980. 223 с.

7. Бобкова К С., Тужилкина В В., Сенькина С.Н., Галенко Э.П., Загирова С В. Эколого-физиологические основы продуктивности сосновых лесов европейского северо-востока Сыктывкар: из-во КомиНЦ УрО РАН, 1993. 176 с.

8. Бокс Дж., Дженкинс Г. Анализ временных рядов, прогноз и управление. Вып. 1,2, М.: Мир, 1974, 408 с.

9. Бородулина Ф.З., Цельникер Ю.Л Процессы газообмена СОг на свету и в темноте в листьях березы повислой и клена остролистного // Лесоведение. 1974. № 6. С. 69-74.

10. Бусова Э.А., Богданова Т.Л. Освещенность и фотосинтез сосны в молодняках // Тр. Коми филиала АН СССР. 1972. № 24. С. 28-36.

11. Быков О.Д. Кинетика С02-газообмена листьев высших растений на свету: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: 1986. 43 с.

12. Быков О.Д. Методы измерения константы скорости фотосинтеза и скорости фотодыхания по данным инфракрасного газового анализа // Методы комплексного изучения фотосинтеза. Л., 1973. Вып. 2. С. 15-32.

13. БюннингЭ. Ритмы физиологических процессов. М. Мир, 1961. 183 с.

14. Веретенников А.В. Метаболизм древесных растений в условиях корневой аноксии. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1985. 152 с.

15. Веселков Б.М., Тихов П.В. Связь транспорта воды по ксилеме с интенсивностью транспирации у сосны обыкновенной // Физиология растений. 1984. Т. 31. Вып. 6. С. 1099-1107.

16. Взнуздаев Н.А. Соотношение показателей состояния почвенной влаги и водного режима сосны //Лесоведение. 1969. N 2. С. 53-58.

17. Власкова Г.В. Влияние почвенных условий на распределение корневой системы сосны // Исслед. лесных почв Карелии. Петрозаводск, 1987. С. 57-65.

18. Вознесенский В.JT. Фотосинтез пустынных растений. Л.: Наука, 1977. 256 с.

19. Вознесенский В.Л., Щербатюк Н.С. Градуирование углекислотных газоанализаторов // Физиология и биохимия культурных растений. 1982. Т. 14. № 6. С. 600-606.

20. Воронин П.Ю., Ефимцев Е.И., Васильев А.А., Ватковский О.С., Мокроносов А.Т. Проективное содержание хлорофилла и биоразнообразие растительности основных ботанико-географических зон России // Физиология растений. 1995. Т. 42. № 2. С. 295-302.

21. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света. М.: Наука, 1965. 311 с.

22. Выгодская Н.Н., Милюкова И М. СОг ассимиляция хвойных лесов как компонент газообмена углекислым газом подстилающей поверхности с атмосферой // Вестник Московского университета. 1995. № 1. Сер. 5. С. 36-42.

23. Гамалей Ю.В., Куликов Г.В. Развитие хлоренхимы листа. Л.: Наука, 1978. 192 с.

24. Гире Г.И. Фотосинтез и дыхание как основа продукционного процесса // Физиология сосны обыкновенной / Под ред. Лисовского Г.М. Новосибирск: Наука, 1990. С. 6-37.

25. Гиршович Ю.Е. Методика исследования углекислотного газообмена растительных сообществ // Труды ГТО. Л., 1968. Вып. 229. С. 63-68.

26. Голомазова Г.М. Влияние внешних факторов на фотосинтез хвойных. Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1987. 120 с.

27. Голомазова Г.М. Влияние содержания углекислоты в воздухе на фотосинтез хвойных древесных пород// Обмен веществ и продуктивность хвойных. Новосибирск: Наука, 1977. С. 5-20.

28. Голомазова Г.М. Световые и температурные кривые фотосинтеза хвойных древесных пород // Физиология растений. 1981. Т. 28. С. 263-268.

29. Голомазова Г.М. Углекислотный компенсационный пункт сосны обыкновенной // Физио-лого-биохимические и экологические аспекты устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды. Тез. докл. Иркутск, 1976. С. 57-58.

30. Голомазова Г.М., Минина Е.Г., Шемберг М Л. Интенсивность фотосинтеза узкокронных и ширококронных форм Pinus silvestris L. // Физиология растений. 1978. Т. 25. С. 8590.

31. Гончарик М.Н. Дневная депрессия фотосинтеза // Сборник ботанических работ. Вып. 2. Минск: Белорус, отд. всес. бот. общ-ва, 1960. С. 41-49.

32. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. 368 с.

33. Гриппа С П. Изменение климата Карелии в XIX XX веках // Экологические исследования наземных экосистем Карелии. Петрозаводск, 2000. С. 85-92.

34. Гульков В.Н., Созина Н.Н. Термоэлектрические приемники солнечного излучения. Л.: ЛЭТИ, 1977. 58 с.

35. Гуляев Б.И. О методике измерения фотосинтетически активной радиации//Фотосинтез ипродуктивность растений. Киев: Наук, думка, 1965. С. 178-194.

36. Дадыкин В.П., Григорьева В.Г. О фотосинтезе у растений Заполярья при круглосуточном освещении//Докл. АН СССР. 1951. Т. 53. N 2. С. 261-263.

37. Дроздов С.Н., Курец В.К. Некоторые аспекты экологической физиологии растений. Петрозаводск: ПетрГУ, 2003. 172 с.

38. Дроздов С.Н., Курец В.К., Титов А.Ф. Терморезистентность активно вегетирующих растений. Л.: Наука, 1984. 167 с.

39. Бруков Г.В., Власкова Г.В. Гидротермический режим почв сосновых лесов Карелии. Л.: Наука, 1986. 111 с.

40. Забуга В.Ф., Забуга Г А. Содержание пигментов и ассимиляция углекислоты в коре ветвей и ствола сосны обыкновенной // Лесоведение. 1981. N 6. С. 24-31.

41. Забуга В.Ф., Забуга Г.А., Зиновьева В.П. Экологические особенности дыхательного газообмена СОг растущего ствола сосны обыкновенной // Физиология растений. 1982. Т. 29. № 6. С. 1212-1218.

42. Забуга В.Ф., Шербатюк А.С. Экология фотосинтеза сосны обыкновенной лесостепного Предбайкалья // Экология 1982. № 5. С. 76-78.

43. Забуга Ф.В., Забуга Г. А. Фотосинтетическая активность кроны сосны обыкновенной // Эколого-фиэиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях / Под ред. Саляева Р.К. Иркутск: СибО АН СССР, 1983. С. 44-51.

44. Заварзин Г А. Международные экологические конвенции // Природа. 1992. № 12. С. 3-7.

45. Завьялова Н.С. Особенности фотосинтеза сосны и ели в различных лесорастительных условиях южнотаежной подзоны Зауралья // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск: ВНИИ лесоводства и механизации лесного хозяйства, 1968. Вып. 2. С. 70-73.

46. Загирова С.В. СО2-газообмен и структура мезофилла в двухлетней хвое Abies sibirica Ledeb // Физиология растений. 2003. Т. 50. N 1. С. 48-50.

47. Загирова С В. Структура ассимиляционного аппарата и СОг-газообмен хвойных. Екатеринбург: УрОРАН, 1999. 108 с.

48. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза. Л.: Наука, 1977. 56 с.

49. Иванов Л.А., Коссович Н.Л. О работе ассимиляционного аппарата различных древесных пород. Сосна// Журнал Русского ботан. общества. 1930. Т. 15. N 3. С. 195-240.

50. Иванов Л.Л., Орлова И М. К вопросу о зимнем фотосинтезе наших хвойных // Журн. Рус. ботан. о-ва. 1931. Т. 16. № 1. С. 139-156.

51. Исаев А.С., Коровин Г.Н., Уткин А.И., Пряжников А.А., Замолодчиков Д.Г. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России // Лесоведение. 1993. № 5. С. 3-10.

52. Казимиров Н.И. Экологическая производительность сосновых лесов: Математическая модель. Петрозаводск: Изд. КНЦРАН, 1995. 182 с.

53. Казимиров Н И., Волков А.Д., Зябченко С.С., Иванчиков А.А., Морозова P.M. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. Л.: Наука, 1977. 304 с.

54. Кайбияйнен Л.К. Экофизиология водного режима сосны и сосновых древостоев: Авто-реф. дис. . докт. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ им. Северцова АН СССР, 1990. 45 с.

55. Кайбияйнен JI.K. Методы структурно-диахронического исследования в экофизиологии древесных растений // Биофизические методы исследования в экофизиологии древесных растений / Под ред. Кайбияйнена JI.K. Л.: Наука, 1979. С. 3-7.

56. Кайбияйнен Л.К. Ритмологические и параметрические аспекты адаптации растений к конкретным условиям среды // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды / Под ред. Волкова А Д. и др. Петрозаводск, 1984. С. 53-65.

57. Кайбияйнен Л.К. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. IV. Общие характеристики водного режима в разных экологических условиях // Лесоведение. 1986. N 4. С. 70-75.

58. Кайбияйнен Л.К. Хари П., Софронова Г.И., Болондинский В.К. С02-газообмен in vivo -тест состояния растения при длительном воздействии токсичных поллютантов // Физиология растений. 19946. Т. 41. № 5. С. 788-793.

59. Кайбияйнен Л.К., Сазонова Т. А. Вариации водных потенциалов в системе "почва растение - атмосфера" на примере сосны обыкновенной // Лесоведение. 1993. № 3. С. 41-47.

60. Кайбияйнен Л.К., Сазонова Т А., Тихов П.В. Транспирационные потоки в ксилеме сосны и динамика потребления влаги // Лесоведение. 1981. № 2. С. 27-34.

61. Кайбияйнен Л.К., Софронова Г. И. Роль транспортной системы в регуляции донорно-акцепторных отношений у Pinus sylvestris L. // Физиология растений. 2003. Т. 50. № 1С. 136143.

62. Кайбияйнен Л.К., Софронова Г.И., Болондинский В.К. Источники ошибок при измерении световых кривых фотосинтеза портативным переносным газоанализатором // Физиол. растений. 1994а Т. 41. С. 149-152.

63. Кайбияйнен Л.К., Софронова Г.И., Хари П., Ялынская Е Е. Роль ксилемы в СО2-газообмене скелетных частей Pinus sylvestris L. // Физиология растений. 1998. Т. 45. № 4. С. 587-593.

64. Кайбияйнен JT.К., Хари П. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. I. Пути движения влаги в ксилеме// Лесоведение. 1985. N 5. С. 23-28.

65. Кайбияйнен Л.К., Хари П., Софронова Г.И., Болондинский В.К. Влияние длительности воздействия токсичных поллютантов на состояние устьиц и фотосинтез хвои Pinus sylvestris L. // Физиология растений. 1995. Т. 42. № 5. С. 751-757.

66. Катрушенко И.В. Суточная динамика светового компенсационного пункта С02-газообмена в пологе елового древостоя // Лесоведение. 1980. № 5. С. 102-104.

67. Кищенко И Т. Рост и развитие аборигенных и интродуцированных видов семейства Pina-ceae Lindl. в условиях Карелии. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2000. 211 с.

68. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла. Л.: Гидрометеоидат, 1988. 248 с.

69. Кобак К.И. Режим углекислоты как характеристика лесных биогеоценозов // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. Л. Изд-во АН СССР, 1965. С. 22-23.

70. Ковалев А.Г., Антипова О.В. Влияние интенсивности света на анатомо-морфологическое строение хвои сосны // Лесоведение. 1983. № 1. С. 29-35.

71. Козина Л.В. Метаболизм фотоассимилятов и передвижение веществ у хвойных. Владивосток: Дальнаука, 1995. 129 с.

72. Костычев С П., Кардо-Сысоева Е.К. Исследования над суточным ходом фотосинтеза растений Азии // Изв. АН СССР. 1930. Т. 7. № 6. С. 467-498.

73. Кулл О., Коппель А, Сезонные изменения фотосинтетической способности ели европейской //Лесоведение 1984. № 6. С. 41-46.

74. Кулл О.Л. Экофизиология ССЬ-обмена у ели европейской: Автореф. дис. . канд. биол. наук Тарту: ТартГУ, 1987. 16 с.

75. Курец В.К., Попов Э.Г. Статистическое моделирование системы связей растение-среда. Л.: Наука, 1991 152 с.

76. Курец В.К., Попов Э.Г., Дроздов С.Н. Сравнение реакций древесного и травянистого растений на действие суб- и супероптимальных температур // Физиология растений. 2000. Т. 47. С. 507-510.

77. Курсанов А Л Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 646 с.

78. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания С3-растений. М.: Наука, 1977. 195 с.

79. Лайск А.Х., Оя В.М., Рахи М. Диффузионное сопротивление листьев в связи с их анатомией // Физиология растений. 1970. Т. 17. Вып. 1. С. 40-48.

80. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 382 с.

81. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г.И Физиология древесных растений. М.: Лесная промышленность, 1974. 424 с.

82. Лонг С.П., Холлгрен Дж.Е. Измерение ассимиляции СОг растениями в полевых и лабораторных условиях // Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения. М: Мир, 1989. С. 115-165.

83. Макаревский М.Ф. Закономерности роста растений // Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере / Под ред. Сычевой З.Ф. Л.: Наука, 1985. С. 12-30.

84. Макаревский М.Ф. Запасы и баланс органического углерода в лесных и болотных биоценозах Карелии // Экология. 1991. № 3. С. 3-9.

85. Малиновский А.В., Беркович Ю.А., Тиме И В. Математическая модель для описания изменения фотосинтеза высших растений в пространстве параметров среды // Физиология растений. 1984. Т. 31. Вып. 3. С. 421-426.

86. Малкина И.С. Газообмен и образование ассимилятов в разновозрастной хвое сосны обыкновенной //Лесоведение. 1984. № 6. С. 29-33.

87. Малкина И.С. Фотосинтез в кроне взрослого дерева // Лесоведение. 1978. № 1. С. 78-85.

88. Малкина И.С. Фотосинтез сосны обыкновенной Н Лесоведение. 1981. № 4. С. 83-89.

89. Малкина И.С., Цельникер Ю.Л., Лкшина A.M. Фотосинтез и дыхание подроста. М.: Наука, 1970. 180 с.

90. Мамушина Н.С., Зубкова Е.К., Войцеховская О.В. Взаимодействие фотосинтеза и дыхания у одноклеточных водорослей и Сэ-растений // Физиология растений. 1997. Т. 44. № 3. С. 449-461.

91. Марковская Е. Ф., Сысоева М. И Термопериодизм у культурных растений // Журнал общей биологии. 1992. Т. 53. № 1. С. 108-117.

92. Мокроносов А.Г. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М. Наука, 1981. 196 с.

93. Мокроносов А.Т. Фотосинтез и изменение содержания СО2 в атмосфере // Природа. 1994. № 7. С. 25-27.

94. Молдау X. А. Устьица — универсальные регуляторы фотосинтеза // Физиология растений. 1977. Т. 24. № 5. С. 969-975.

95. Молчанов А.Г. Баланс углекислоты в сосновом насаждении южной тайги // Лесоведение. 1990. № 1. С. 47-53.

96. Молчанов А.Г. Зависимость фотосинтеза сосны от условий окружающей среды // Лесоведение. 1977а. № 1. С. 48-54.

97. Молчанов А.Г. Динамина С02 в кронах соснового насаждения в связи с интенсивностью Лотпоинтрля // Леглвеленир. 19776 № 4 С 33-42тосинтеза// Лесоведение. 19776. № 4. С. 33-42.

98. Молчанов А.Г. Соотношение фотосинтеза и транспирации у сосны обыкновенной в условиях южной тайги // Лесоведение. 1986. № 4. С. 76-82.

99. Молчанов А.Г. Сравнение интенсивности фотосинтеза сосны в разных эдафических условиях//Лесоведение. 1993. №6. С. 76-80.

100. Молчанов А.Г. Татаринов Ф.А. Изменчивость световых кривых фотосинтеза в пределах кроны ели // Лесоведение. 1993. № 3. С. 61-70.

101. Молчанов А.Г. Экофизиологическое изучение продуктивности древостоев. М.: Наука, 1983. 135 с.

102. Молчанов А.Г., Хазанов B.C. Измерение и расчет поглощения ФАР побегами сосны // Лесоведение. 1975. № 2. С. 75-79.

103. Новицкая Ю.Е. Адаптация сосны к экстремальным факторам среды // Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере / Под ред. Сычевой З.Ф. Л. Наука, 1985. С. 113-138.

104. Оскретков М.Я. Об интенсивности фотосинтеза хвои сосны // Проблемы фотосинтеза. М : Изд-во АН СССР, 1959. С. 642-645.

105. Оя В.М., Расулов Б.Х. Двухканальная газометрическая аппаратура для исследования фотосинтеза листа в полевых условиях // Физиол. растений. 1981. Т. 28. С. 887-895.

106. Полевой В.В. Физиология растений. Л.: Высшая школа, 1989. 462 с.

107. Попов Э.Г. Эндогенная регуляция фотосинтеза интактных растений в зонах закаливающих температур // Влияние внешних факторов на устойчивость, рост и развитие растений. Петрозаводск, 1992. С. 104-109.

108. Прокушкин С.Г. Сезонный и суточный прирост корней сосны обыкновенной в зависимости от температуры почвы //Экология. 1981. № 5. С. 32-39.

109. Психрометрические таблицы. Ленинград. Гидрометеоиздат, 1972. 235 с.

110. Рабинович Е. Фотосинтез. Том 2. М.: Иностранная лит-ра, 1953. 651 с.

111. Радченко С И. Температурные градиенты среды и растение. М.-Л.: Наука, 1966. 390 с.

112. Романов А.А. О климате Карелии. Петрозаводск. Госиздат КАССР, 1961. 140 с.

113. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. 342 с.

114. Росс Ю.К., Бихеле З.Н. Расчет фотосинтеза растительного покрова II. // Фотосинтетическая продуктивность растительного покрова: Ротапринт АН ЭССР, Тарту, 1969. С. 5-43.

115. Сазонова Т А., Власкова Г.В. Связь водного потенциала побегов сосны с влажностью почвы // Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск, 1987. С. 85-94.

116. Сазонова Т А., Кайбияйнен Л.К. Термодинамические показатели влагообеспеченности дерева//Лесоведение. 1994. №4. С. 77-82.

117. Саляев П.К., Вересова З.А., Веселкова Л.П. О влиянии минеральных подкормок на рост и корневое питание двухлетних сеянцев сосны // Возобновление леса на вырубках и выращивание сеянцев в питомниках. Петрозаводск: Карел.кн.изд-во, 1964. С. 236-240.

118. Семихатова О.А., Заленский О.В. Об изучении газообмена в исследованиях продукционного процесса растений // Ботанический журнал. 1979. Т. 64. № 1. С. 3-9.

119. Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза растений // 36-е ежегодные Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1977. 80 с.

120. Слемнев Н.Н. Прирост фитомассы и фотосинтез хвои в сосновых древостоях различных полнот и типов леса. Автореферат дис. кандидата биол. наук. Л. 1969.

121. Софронова Г.И. Сезонная и суточная динамика фотосинтеза сосны обыкновенной // Фи-зиолого-биохимические исследования сосны на Севере / Под ред. Новицкой Ю.Е. Петрозаводск: Карельский Филиал АН СССР, 1978. С. 96-109.

122. Софронова Г.И. Углеводный обмен // Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на севере/Под ред. Сычевой З.Ф. Л. Наука, 1985. С. 30-57.

123. Софронова Г.И. Фенологические исследования // Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на севере. Л.: Наука, 1985. С. 5-12.

124. Суворова Г. Г. Фотосинтез и рост хвойных лесостепного Предбайкалья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1992. 19 с.

125. Суворова Г Г., Щербатюк А.С., Янькова Л.С., Копытова Л.Д. Фотосинтетическая продуктивность Pinus sylvestris, Picea obovata и Larix Sibirica // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 9. С. 99108.

126. Судницин И.И., Гаель А.Г., Чан Конг Тау, Гинзбург М.Е. Водный режим сосновых культур на песчаных почвах в сухой степи // Лесоведение, 1971. N 2. С. 38-47.

127. Тооминг Х.Г., Нийлиск X. Коэффициенты перехода от интегральной радиации к ФАР в естественных условиях // Фитоактиномегрические исследования растительного покрова / Таллин: Валгус, 1967. С. 140-149.

128. Торнли ДГ. Математические модели в физиологии растений. Киев: Наук, думка, 1982. 310 с.

129. Тужилкина В В., Бобкова К С., Мартынюк З.П. Хлорофилльный индекс и ежегодный фотосинтетический сток углерода в хвойные фитоценозы на Европейском Севере России // Физиология растений. 1998. Т. 45. № 4. с. 594-600.

130. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логос, 2001. 223 с.

131. Федоров В.Д., Гильманов Т Т. Экология. М.: МГУ, 1980. 463 с.

132. Харук В.М., Терсков И.А. Внелистовые пигменты древесных растений. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. 88 с.

133. Хлебникова Н.А. Физиологические характеристики деревьев разной интенсивности роста в молодняке сосны обыкновенной // Физиология древесных растений. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 57-68.

134. Хлебникова Н.А. Фотосинтез древесных пород в условиях засушливого Юго-Востока Союза//Проблемы фотосинтеза. М.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 586-592.

135. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. Л.: Наука, 1978. 215 с.

136. Цельникер Ю.Л., Малкина И.С., Ковалев А.Г., Чмора С.Н., Мамаев В В., Молчанов А.Г. Рост и газообмен СОг у лесных деревьев М.: Наука, 1993. 256 с.

137. Цельникер Ю.Л., Малкина И.С., Корзухин М.Д. Применение обобщенной модели Рабиновича для анализа зависимости фотосинтеза ели от света, температуры и влажности воздуха // Физиология растений. 1998. Т. 45. № 4. С. 601-613.

138. Цельникер Ю.Л., Хазанов B.C. Оптические свойства световых и теневых листьев и их компонентов//Лесоведение. 1971. № 2. С. 7-14.

139. Чернобровкина Н.П. Экофизиологическая характеристика использования азота сосной обыкновенной. СПб.: Наука, 2001. 175 с.

140. Чмора С.Н. Световые кривые фотосинтеза в посеве кукурузы // Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности. М.: Наука, 1966. С. 142-149.

141. Чмора С.Н., Оя В. Изучение температурной зависимости фотосинтеза листа // Физиология растений. 1967. Т. 14. № 4. С. 603-611.

142. Щербатюк А.С., Русакова Л.В., Суворова Г Г., Янькова Л.С. Углекислый газообмен хвойных Предбалькалья. Новосибирск: Наука, 1991. 134 с.

143. Щербатюк А.С., Суворова Г Г., Янькова Л.С., Русакова Л.В., Копытова Л.Д. Видовая специфичность реакции фотосинтеза на факторы среды // Лесоведение. 1999. № 5. С. 41-49.

144. Юшков В.И. О фотосинтетической деятельности хвои сосны обыкновенной в период глубокого покоя // Материалы отчетной сессии лаборатории лесоведения Института экологии растений и животных. Свердловск: УФ АН СССР, 1970. С. 103-111.

145. Якшина А М, Аветисян Е.А. О газообмене ствола сосны обыкновенной в Подмосковье.// Лесоведение. 1982. №6. С. 47-54.

146. Bauer H. Huter M. & Larcher W. Der Einfluss und die Nachwirkung von Hitze-und Kaltest-ress auf den C02-Gaswechsel von Tanne und Ahorn//Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1969. Bd. 82. S. 65-70.

147. Bauerle W.L., Hinckley T.M., Cermak J., Kucera J., Bible K. The canopy water relations of old-growth Douglas-fir trees // Trees . 1999. V. 13. P. 211-217.

148. Baumgartner A. Meteorological approach to the exchange of CO2 between the atmosphere and vegetation particulary forest stand // Photosynthetica. 1969. V. 3, N 2. P. 127-149.

149. Bazzaz F.A., Miao S.L., Wayne P.M. СОг-induced Growth Enhancements of Co-occurring Tree Species Decline at Different Rates // Oecologia. 1993. V. 96. P. 478-482.

150. Becker P., Meinzer F.C., and Wullschleger S.D Hydraulic limitation of tree height: a critique // Functional Ecology. 2000. V. 14. P. 4-11.

151. Bengtson С Effects of water stress on Scots pine // Structure and Function of Northern Coniferous Forests. Ecosystem Study / Ed T. Persson. Ecol. Bull. N 32. Stockholm, 1980. P. 205-213

152. Bergh J., McMurtrie R. E., binder S. Climatic factors controlling the productivity of Norway spruce: A model-based analysis // Forest Ecology and Management. 1998. V. 110. P. 127-139.

153. Berninger F. Acclimations and Adaptations as Determinants of Growth in Scots Pine // University of Helsinki Department of Forest Ecology Publications. Helsinki, 1996. V. 14. P. 6-77.

154. Berninger F., Makela A. & Hari P. Optimal control of gas exchange during drought: Empirical evidence // Ann. Bot. 1996. V. 77. P. 469 476.

155. Beyschlag W., Eckstein J. Stomatal patchiness //Prog. Bot. 1998. V. 59. P. 283-298.

156. Bravdo Ben-Ami. Oscillatory transpiration and CO2 exchange of citrus leaves at the CO2 compensation concentration//Physiol. Plant. 1977. V. 41. N 1. P. 36-41.

157. Bunce J. A. Nonstomatal inhibition of photosynthesis at low water potentials in intact leaves of species from variety of habitats. Plant Physiol. 1977. V. 59. P. 348-350.

158. Ceulemans R., Mousseau M. Effects of elevated atmospheric CO2 on woody plants // New Phytologist. 1994. V. 127. P. 425-446.

159. Clark J. Photosynthesis and respiration in white spruce and balsam fir // Techn. Bull. State Univ. Coll. Syracuse, N.Y., 1961. N 85. P. 1-72.

160. Curtis P S. A meta-analysis of leaf gas exchange and nitrogen in trees grown under elevated carbon dioxide // Plant, Cell and Environment. 1996. V. 19. P. 127-137.

161. Curtis P.S., Wang X. A meta-analysis of elevated C02 effects on woody plant mass, form, and physiology//Oecologia. 1998. V. 113. P. 299-313.

162. DeLucia E.H., Coleman J.S., Dawson Т.Е., Jackson R.B. Plant physiological ecology: linking the organism to scales above and below // New Phytologist. 2001. 149 Forum. P. 12-16.

163. Dube P.A., Stevenson K.R., Thurtell G.W. Comparison between two inbred corn lines for diffusive resistances, photosynthesis and transpiration as a function of leaf water potential // Canad. J. Plant Sci. 1974. V. 54. P. 765-770.

164. Ellsworth D.S. Seasonal CO2 Assimilation and Stomatal Limitations in a Pinus taeda Canopy // Tree Physiology. 2000. V. 20. P. 435-445.

165. Ericsson A. Effects of fertilization and irrigation on the seasonal changes of carbohydrate reserves in different age-classes of needles on 20-year-old Scots pine trees (Pinus silvestris) // Physiol. Plant. 1979. V. 45. P. 270-280.

166. Freeland R.O. Effect of age of leaves on the rate of photosynthesis in some conifers // Plant Physiol. 1952. V. 27. P. 685-690.

167. Fuchs E E., Livingston N.J. 1996. Hydraulic control of stomatal conductance in Douglas fir Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco. and alder (Alnus rubra (Bong.)] seedlings // Plant Cell Environ. 1996. V. 19. P. 1091-1098.

168. Gay, L.W., Knoerr, K.R., Braaten, M.O. Solar radiation variability on the floor of pine plantation // Agric. Meteorol. 1971. V. 8. P. 39-50.

169. Grulke N.E., Miller P R . 1994. Changes in gas exchange characteristics during the life span of giant sequoia: implications for response to current and future concentrations of atmospheric ozone // Tree Physiol. 1994. V. 14. P. 659-668.

170. Gumowski L. Analysis of oscillatory plant transpiration // J. Interdiscipl. Cycle Res. 1981. V. 12. N. 4. P. 273-291.

171. Gunderson С.A, Wullschleger S.D. Photosynthetic acclimation in trees to rising atmospheric CO2: a broader perspective // Photosynthesis Research. 1994. V. 39. P. 369-388.

172. Hari P., Makela A., Korpilahti E. & Holmberg M. I Optimal control of gas exchange // Tree Physiology. 1986. V. 2. P. 169-175.

173. Hari P., Makela A., Berninger F., Pohja T. Field evidence for the optimality principle of gas exchange// Australian Journal of Plant Physiology. 1999. V. 26. P. 239-244.

174. Hari P., Nilson Т., Salminen R., Kaipiainen L., Korpilahti E., Ross J. Nonlinear dependence of photosynthetic rate on irradiance and its consequences for estimates of the amount of saccharides formed//Photosynthetica. 1984. V. 18. P. 28-33.

175. Helms S.A. Summer net photosynthesis of Pinus ponderosa in its natural environments // Photosynthetica. 1970. V. 4. N. 3. P. 243-253.

176. Hodges J. D. Patterns of photosynthesis under natural environmental conditions // Ecology. 1967. V. 48. P. 234-242.

177. Hogg E.H., Huredle P A. Sap Flow in Trembling Aspen: Implications for Stomatal Responce to Vapor Pressure Deficit //Tree Physiol. 1997. V. 17. P. 501-509.

178. Hubbard R.M., Bond B.J, Ryan M.G. Evidence that hydraulic conductance limits photosynthesis in old Pinus ponderosa trees//Tree Physiol. 1999. V. 19. P. 165-172.

179. Huber B. Die C02-konzentration in pflanzengesellschaft // Handbuch der Pflanzenphysiologie. Berlin-Gottingen-Heidelberg, 1960. Bd. 5. T. 2. S. 339-348.

180. Huber B. Recording gaseous exchange under field conditions // The physiology of forest trees. N.Y., 1958. P. 187-196.

181. Jach M. E. R., Ceulemans R. Effects of Season, Needle Age and Elevated Atmospheric C02 on Photosynthesis in Scots Pine (Pinus sylvestris) // Tree Physiology. 2000. V. 20. P. 145-157.

182. Jackson D. S., Gifford H. H. & Hobbs I. W. Daily transpiration rates of radiata pine // N.Z. J. For. Sci. 1973. V. 3. P. 70-81.

183. Jarvis P.G. The interpretation of the variations in leaf water potential and stomatal condactance found in canopies in the field // Philos. Trans. R. Soc. Lond. Sec. D. 1976. V. 273. P. 593-610.

184. Khalil A.M., Grace J. Does xylem sap ABA control the stomatal behaviour of water-stressed sycamore (Acer pseudoplatanus L.) seedlings? // J. Exp. Bot. 1993. V. 44. P. 1127-1134.

185. Kunstle E. & Mitscherlich G. Photosynthese, Transpiration und Atmung in einem Mis-chbestand im Schwarzwald. I. Photosynthese // Allg. Forst.-Jagdztg. 1975. Bd. 146. S. 45-62.

186. Kunstle E. & Mitscherlich G. Photosynthese, Transpiration und Atmung in einem Mischbestand im Schwarzwald. 111. Atmung// Allg. Forst- u. J.-Ztg. 1976. Bd. 147. S. 169-177.

187. Korpilahti E. Photosyntetic Production of Scots Pine in Natural Environment // Acta Forestalia Fennica. Helsinki, 1988. N202. P. 1-71.

188. Kostner В., Biron P., Siegwolf R., Granier A. Estimates of water vapor flux and canopy conductance of Scots pine at the tree level utilizing different xylem sap flow methods // Theor. Appl. Clim. 1996. V. 53. P. 105-113.

189. Kull O., Koppel A. Net photosynthetic response to light intensity of shoots from different crown positions and age in Picea abies (L.) Karst. // Scand. J. For. Res. 1987. V. 2. P. 175-186.

190. Kiippers M., Heiland I.,-Schneider H., Neugebauer P.J. Light-flecks cause non-uniform stomatal opening studies with special emphasis on Fagus sylvatica L. // Trees. 1999. V. 14. P. 130— 144.

191. Larcher W. Jahresgang des Assimilations- und Respirationsvermogen von Olea europaea L., Quercus ilex L. und Quercus pubescens Willd. L. aus nordlichen Gardaseegebiet // Planta. 1961. Bd. 56. S. 575-606.

192. Larcher W. Physiological plant ecology, 3rd Edn. Berlin: Springer-Verlag, 1995. 506 p.

193. Leverenz J.W, Oquist G. Quantum Yields of Photosynthesis at Temperatures between -2°C and 35°C in a Cold-tolerant Ci Plant (Pinus sylvestris) during the Course of One Year // Plant Cell Environ. 1987. V. 10. P. 287-295.

194. Linder S., Flower-Ellis J.G.K. Environmental and Physiological Constraints to Forest Yield // Responses of Forest Ecosystems to Environmental Changes / Eds.Teller A., Mathy P., Jeffers J.N.R. Elsevier Applied Science. 1992. P. 149-164.

195. Linder S. Photosynthesis and respiration in conifers. A classified reference list 1891-1977. Stud. For. Suec. 1979. №149. 71 pp.

196. Linder S. Photosynthesis and respiration in conifers. A classified reference list 1977-1981. Supplement I. Stud. For. Suec. 1981. № 161. 32 pp.

197. Lohammar Т., Larsson S., Linder S., Falk S O. FAST simulation models of gaseous exchange in Scots pine // Structure and Function of Northern Coniferous Forests. An Ecosystem Study / ed.T. Persson. Ecol. Bull. N 32. Stockholm, 1980. P. 505-524.

198. Ludlow M M. & Jarvis P.G. Photosynthesis in Sitka spruce Picea sitchensis (Bong.) Carr.. 1. General characteristics // J. Appl. Ecol. 1971. V. 8. P. 925-953.

199. Malkonen E. Annual primary production and nutrient circle in some Scots pine stands // Com. Inst. Forestalis Fenicae. 1974. V. 84. N 5. 87 p.

200. Martin В., Oquist G. Seasonal and experimentally induced changes in the ultrastructure of chloroplasts ofPinussylvestris//Physiol. Plant. 1978. V. 46. P. 42-49.

201. Meinzer F.C., Grantz D.A. Stomatal and hydraulic conductance in rowing sugarcane: stomatal adjustment to water transport capacity // Plant Cell Environ. 1990. V. 13. P. 383-388.

202. Miller P.C. Assimilationsuntersuchungen an Tannen und Fichten einer Naturveijungung im bay-erischen Wald // Sorstwiss. Cbl. 1959. Bd. 78. H. 9/10. S. 297-217.

203. Moldau H., Karolin A. Effect of the reserve pool on the relationship between respiration and photosynthesis//Photosynthetica. 1977. V. 11. N. I P. 38-47.

204. Myers D.A., Thomas R.B., Delucia E.H. Photosynthetic responses of loblolly pine (Pinus taeda) needles to experimental reduction in sink demand // Tree Physiology. 1999. V. 19. P. 235-242.

205. Negisi K. Photosynthesis, respiration and growth in I-year old seedling of Pinus densiflora, Cryp-tomeriajaponicaand Chamaecyparis obtuse // Bull. Tokyo Univ. Forest. 1966. V. 62. P. 1-115.

206. Neilson R. E., Ludlow M. M. & Jarvis P. G. Photosynthesis in Sitka spruce (Picea sitchensis (Bong.) Carr). II. Response to temperature// J. appl. Ecol. 1972. V. 9. P. 721-745.

207. Neuwirth G. Bestandesstruktur, Stoffproduktion und Stoffbilanz eines 35-jahrigen Kiefern-bestandes // Archiv fur Naturschutz und Landschaftsforschung. 1972. B. 12. H. 2.

208. Neuwirth G., Garlekov D., Klemm W., Klemm M., Naumov S., Welkov D. Okologisch-physiologische Untersuchungen in Waldbestanden Westbulgariens // Arch. Forstwes. 1966. Bd. 15. S. 380-428.

209. Oker-Blom P. Photosynthesis of Scots pine shoot, simulation of irradiance distribution and distribution of a shoot in different radiation fields // Agricultural and Forest Meteorology. 1985. V. 34. P. 31-40.

210. Oleksyn J., Zytkowiak R., Karolewsky P., Peich P.B., Tjoelker M.G. Genetic and Enviromen-tal Control of Seasonal Carbohydrate Dinamics in Trees of Diverse Pinus sylvestris Populations // Tree Physiology. 2000. V. 200. P. 837-847.

211. Ottander C., Campbell D., Oquist G. Seasonal changes in photosystem II organisation and pigment composition in Pinus sylvestris// Planta. 1995. V. 197. P. 176-183.

212. Palva L. Measurement of photosynthetically active radiation within canopies: development of a novel method and technique. Helsinki University of Technology, 1998. Series B: Research Reports B2. 27 pp.

213. Pelkonen P. The uptake of carbon dioxide in Scots pine during spring // Flora. 1980 N 169. P. 386-397.

214. Pelkonen P., Hari P. The dependence of the springtime recovery of C02 uptake in Scots pine on temperature and internal factors // Flora. 1980. V. 169. P. 398-404.

215. Pisek A., Tranquillini W. Assimilation und Kohlenstoffhaushalt in der Krone von Fichten-(Picea excelsa Link.) und Rotbuchenbaumen (Fagus silvatica L.)//Flora. 1954. Bd. 141. H. 2. S. 237270.

216. Polster H., Weise G & Neuwirth G. Okologische Untersuchungen iiber den C02-Stoffwechsel und Wasserhaushalt einiger Holzarten auf ungarischen Sand-und Alkali-Boden // Arch. Forstwes. \960. Bd. 9. S. 947-1014.

217. Polster H. Fucks S. Winter-assimilation und Atmung der Kiefer (Pinus silvestris L.) in mit-teldeutschen Binnenland Klima // Arch. Forstwesen. 1963. Bd. 12. N 1. S. 1011-1024.

218. Polster H. Die physiologischen Grundlagen der Stofferzeugung im Walde. Untersuchungen iiber Assimilation, Respiration und Transpiration unserer Hauptholzarten. Miinchen: Bayerischer Land-wirtschaftverlag GMBH, 1950. 96 p.

219. Poskuta J., Osrowski F. The carbon dioxide exchange rates of detached pine (Pinus sylvestris) twigs in relation to water stress // Z. Pfl. Physiol. Stuttgart. 1969. V. 61. P. 81-84.

220. Reifsnyder W.E., Furnival G.M., Horowitz J.L. Spatial and temporal distribution of solar radiation beneath forest canopies // Agric. Meteorol. 1971. V. 9. P. 21-37.

221. Rook D. A. & Hobbs J. F. F. Soil temperatures and growth of rooted cuttings of Radiata pine // N.Z.J. For. Sci. 1975. V. 5. P. 296-305.

222. Rook D. A. The influence of growing temperature on photosynthesis and respiration of Pinus radiata seedlings//N.Z. J. Bot. 1969. V. 7. P. 43-55.

223. Rook D.A., Corson M.J. Temperature and irradiation and the total daily photosynthetic production of the crown of a Pinus radiata tree // Oecologia. 1978. V. 36. N 3. P. 371-379.

224. Ryan M.G., Yoder B.J. Hydraulic limits to tree height and tree growth. // Bioscience. 1997. V. 47. P. 235-242.

225. Sala A., Tenhunen J.D. Site-specific water relations and stomatal response of Quercus ilex L. in a Mediterranean watershed // Tree Physiol. 1994. V. 14. P. 601-617.

226. Salminen R., Hari P., Kellomaki S., Korpilahti E., Kotiranta M., Sievanen R. A measuring system for estimating the frequency distribution of irradiance within plant canopies II J. Appl. Ecol. 1983. V. 20. P. 887-895.

227. Schoettle A.W. Influence of tree size on shoot structure and physiology of Pinus contorta and Pinus aristata//Tree Physiol. 1994. V. 14. P. 1055-1068.

228. Smolander H. Measurement of fluctuating irradiance in field studies of photosynthesis // Acta Forestalia Fennica. 1984. V. 187. 56 p.

229. Sperry J.S., Pockman W.T. 1993. Limitation of transpiration by hydraulic conductance and xy-lem cavitation in Betula occidentalis // Plant Cell Environ. 1993. V. 16. P. 279-287.

230. Sperry J.S. Hydraulic constraints on plant gas exchange // Agricultural and Forest Meteorology. 2000. V. 104. P. 13-23.

231. Stalfelt M.G. Die CO2-Assimilation. Die Abchangigkeit von zeitlichen Faktoren // Handbuch der Pflanzenphysiologie Berlin, 1960. Bd. 5. Teil 2. S. 226-243.

232. Sucoff E. Water potential in red pine: Soil moisture, evapotranspiration, crown position // Ecology. 1972. V. 53. P. 681-686.

233. Tardieu F., Zhang J., Gowing D J'G. Stomatal control by both ABA in the xylem sap and leaf water status: a test model for draughted or ABA-fed field-grown maize // Plant Cell Environ. 1993. V. 16. P. 413-420.

234. Teskey R.O., Gholz H.L., Cropper W.P. Influence of Climate and Fertilization on Net Photosynthesis of Mature Slash Pine // Tree Physiol. 1994. V. 14. P. 1215-1227.

235. Thomas R.B, Strain B.R. Root restriction as a factor in photosynthetic acclimation of cotton seedlings grown in elevated carbon dioxide // Plant Physiol. 1991. V. 96. P. 629-634.

236. Tissue D.T., Thomas R.B., Strain R.B. 1997. Atmospheric CO2 enrichment increases growth and photosynthesis of Pinus taeda: a four year experiment in the field // Plant, Cell and Environment. 1997. V. 20. P. 1123-1134.

237. Tjoelker M.G., Oleksyn J., Reich P.B. Seedlings of Five Boreal Tree Species Differ in Acclimation of Net Photosynthesis to Elevated CO2 and Temperature // Tree Physiol. 1998. V. 18 . P. 715726.

238. Tranquillini W. Die Stoffproduction der Zirbe (Pinus cembra L.) an der Waldgrenze wahrend eines Jares. I. Standortsklima und C02-assimiIation//Planta. 1959a. Bd. 54. S. 107-129.

239. Tranquillini W. Die Stoffproduktion der Zirbe (Pinus cembra L.) an der Waldgrenze wahrend eines Jahres. II. Zuwachs und C02-Bilanz//Planta. 1959b. Bd. 54. S. 130-151.

240. Tranquillini W. Standortsklima, Wasserbilanz und CCb-Gaswechsel junger Zirben (Pinus cembra L.) an der alpinen Waldgrenze // Planta. 1957. Bd. 49. S. 612-661.

241. Tranquillini W. Uber den Einfluss von Ubertemperaturen der Blatter bei Dauereinschluss in Kiivetten auf die okologische C02-Assimilationsmessung // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1954. Bd. 67. S. 191-204.

242. Troeng E., binder S. Gas Exchange in a 20-year-old Stand of Scots Pine I. Net Photosynthesis of Current and One-year-old Shoots within and between Seasons // Physiol. Plant. 1982a. V. 54. № 1. P. 7-14.

243. Troeng E., binder S. Gas Exchange in a 20-year-old Stand of Scots Pine II. Variation in net Photosynthesis and Transpiration within and between Trees // Physiol. Plant. 19826. V. 54. № 1. P. 15-23.

244. Uhl A. Untersuchunden uber die Assimilationsverhaltnisse und Ursachen ihrer Unter-scheidung in der Gattung Pinus // Jahrb. wiss. Bot. 1937. B. 35. H. 3.

245. Ungerson J., Scherdin G. Untersuchungen uber Photosynthese und Atmung unter naturlichen Bedingungen wahrend des Winter-halbjahres bei Pinus sylvestris b, Picea excelsa bink. und Junipe-rus communis b. II Planta. 1965. Bd. 6. S. 136-167

246. Ungersson J. & Scherdin G. Jahresgang von Photosynthese und Atmung unter naturlichen

247. Bedingungen bei Pinus silvestris L. an ihrer Nordgrenze in der Subarktis // Flora. 1968. Bd. 157. S. 391-434.

248. Vogg G, Heim R., Hansen J., Schaffer C , Beck E. Frost hardening and photosynthetic performance of Scots pine (Pinus sylvestris L.) needles. I. Seasonal changes in the photosynthetic apparatus and its function // Planta. 1998. V. 204. P. 193-200.

249. Wang R.Z. Photosynthesis, Transpiration, and Water Use Efficiency of Vegetative and Reproductive Shoots of Grassland Species from North-Eastern China // Photosynthetica. 2001. V. 39. № 4. P. 569-573.

250. Waring R.H., Silvester W.B. Variation in foliar ,3C values within the crowns of Pinus radiata trees//Tree Physiol. 1994. V. 14. P. 1203-1213.

251. Webb R.A. Use of the boundary line in analysis of biological data // J. Hort. Sci. 1972. V. 47. P. 52-60.

252. Whitehead D. Regulation of stomatal conductance and transpiration in forest canopies // Tree Physiology 1998. V 18. P. 633-644.

253. Woodman L.N. Variation of net-photosynthesis within the crown of large forest-grown conifer // Photosynthetica. 1971. V. 5. N. 1. P. 50-54.

254. Yoder B.J., Ryan M.G., Waring R.H., Schoettle A.W., Kaufmann M R. Evidence of Reduced Photosynthetic Rates in Old Trees // Forest Science. 1994. V. 40(3). P. 513-527.

255. Zelawski W., Kucharska K. Winter depression of photosynthetic activity in seedling of Scots pine (Pinus silvestris L.) // Photosynthetica. 1967. V. 1. N 3/4. P. 207-213.

256. Zelawski W., Szaniawski R, Dybczynski W., Piechurowski A. Photosynthetic Capacity of Conifers in Diffuse Light of High Illuminance // Photosynthetica. 1973. V. 7. P. 351-357.

257. Shiroya Т., Lister G.B., Slankis V., Krotkov G. & Nelson C D. Seasonal changes in respiration, photosynthesis and translocation of the 14C labelled products of photosynthesis in young Pinus strobus plants//Ann. Bot. 1966. V. 30. P. 81-91.

Информация о работе

Болондинский, Виктор Константинович
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2004
ВАК 03.00.12

Диссертация

Динамика CO2-газообмена побегов сосны обыкновенной в условиях среднетаежной зоны - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы