Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологическая характеристика сосны скрученной и сосны обыкновенной в северной подзоне европейской тайги (Архангельская область)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологическая характеристика сосны скрученной и сосны обыкновенной в северной подзоне европейской тайги (Архангельская область)"

На правах рукописи

Бирюков Сергей Юрьевич

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОСНЫ СКРУЧЕННОЙ И СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В СЕВЕРНОЙ ПОДЗОНЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ТАЙГИ (АРХАНГЕЛЬСКАЯ ОБЛАСТЬ)

Специальность 03.00.16. - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар - 2007

Работа выполнена в лаборатории экологической биологии Института экологических проблем Севера УрО РАН и на кафедре экологии и защиты леса Архангельского государственного технического университета

Научный руководитель доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

Феклистов Павел Александрович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Загирова Светлана Витальевна

кандидат биологических наук, доцент

Шаврина Елена Валентиновна

Ведущая организация Московский государственный университет леса

Защита состоится 29 октября 2007 г в 143° часов на заседании диссертационного совета Д 004 007 01 при Институте биологии Коми НЦ УрО РАН по адресу 167982, г Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая 28 Факс (8212)24-01-63, E-mail dissovet@ib komisc ru.

http //www lb komisc ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН -

Автореферат разослан // сентября 2007 года

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук < Кудяшева А Г

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одним из путей повышения качества и продуктивности современных лесов в мировой практике является интродукция новых быстрорастущих и высокопродуктивных видов Сосна скрученная (Ртш сог^ойа уаг 1ай£э11а Еп§е1т) является одним из таких видов, который в естественном ареале в Северной Америке имеет широкий диапазон местообитаний Внедрять эту сосну рекомендовали М С Ткаченко (1952), ДИ Гиргидов (1955), А М Мауринь (1967), Мелехов (1984) и др Выбор сосны скрученной для испытания ее в условиях северотаежной зоны с целью ускоренного выращивания древесины обусловлен интенсивным ростом, высокой продуктивностью и возможностью использования ее древесины для производства целлюлозы Введение сосны скрученной в культуру получило широкое распространение в странах Северной Европы Преимущества этого вида весьма существенно проявляются в северных и центральных районах Швеции (ЕИлагщ е1 а1, 2000) Показано, что производительность сосны скрученной позволяет снизить оборот рубки на 15-20 лет по сравнению с сосной обыкновенной (Ьш^еп & а1,1976)

В Архангельской области сосну скрученную начали вводить в культуру в 1979 году (Стафеев, 1989) Вопросы, связанные с ее интродукцией и продуктивностью, нашли отражение в публикациях (Нилов, Стафеев, 1986, 1987, Стафеев, 1990, 1991, Демидова, Дуркина, 2003) В то же время биология и экология данного вида, которые и определяют успешность развития его в этом регионе, остаются неизученными, особенно в сравнении с сосной обыкновенной

Цель и задачи работы Целью настоящих исследований являлось установление основных закономерностей биологии, роста и развития сосны скрученной для оценки устойчивости и перспективности вида для выращивания на территории Архангельской области

Для достижения цели были поставлены следующие задачи

1 Дать оценку состояния и морфоструктуры деревьев сосен скрученной и обыкновенной

2 Изучить генеративные органы сосны скрученной

3 Исследовать сезонный и погодичный рост побегов и деревьев по высоте и диаметру в зависимости от экологических факторов Выявить особенности формирования ранней и поздней зон древесины годичного кольца

4 Изучить транспирацию и влажность хвои

Научная новизна Впервые для северной подзоны тайги Архангельской области проведены комплексные исследования сосны скрученной в культурах Дана количественная оценка ее генеративных органов и установлена зависимость семенной продуктивности от размера шишки и условий местопроизрастания Проведен сравнительный анализ морфоструктуры деревьев, сезонного и погодичного роста вегетативных органов сосен скрученной и обыкновенной Установлено, что у сосны

скрученной по сравнению с сосной обыкновенной более развит ассимиляционный аппарат, больше приросты по высоте, диаметру, объему ствола, период сезонного роста побегов и продолжительность жизни хвои Выявлены тесные связи прироста терминального побега обоих видов сосен со средней дневной температурой воздуха вегетационных периодов предыдущего и текущего годов Впервые изучен водный режим хвои сосны скрученной, установлена тесная положительная связь транспирации хвои с освещенностью и температурой воздуха и отрицательная - с влажностью воздуха

Практическая значимость выполненных исследований Полученные данные могут служить основой для разработки рекомендаций по повышению продуктивности и устойчивости хвойных насаждений в условиях северной тайги Результаты могут быть использованы также в качестве рекомендации лесхозам Архангельской области сосны скрученной, как одного из перспективных видов хвойных пород для лесовосстановления и ускоренного выращивания древесины

Личный вклад автора заключается в обосновании темы, определении цели и задач исследований, выборе участков исследования, разработке и уточнении методики исследований, в проведении полевых работ, анализе, обобщении и интерпретации представленных в диссертации материалов

Апробация работы. Основные результаты диссертационных исследований докладывались и обсуждались на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава, научных, инженерно-технических работников и аспирантов АГТУ в 2005 и в 2006 гг, на Всероссийской конференции «Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северных регионах России» (Архангельск, 2006), на научно-практической конференции «Мониторинг природной среды Соловецкого архипелага предварительные результаты и дальнейшие перспективы» (Архангельск, 2006), на IX региональной научной конференции КФ ПетрГУ (Апатиты, 2006), на II Международной научной конференции «Проблемы природопользования и экологическая ситуация в Европейской России и сопредельных странах» (Белгород, 2006), на VI Международной научной конференции «Освоение Севера и проблемы природовосстановления (Сыктывкар, 2006)

Публикации По материалам диссертации опубликовано 11 печатных работ, из них одна работа в рецензируемом журнале ВАКа

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения Список литературы включает 167 наименований, в том числе 15 на иностранных языках Текст диссертации изложен на 127 страницах печатного текста, включает 13 таблиц, 34 рисунка

1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В настоящее время на территории региона наблюдается неравномерное лесопользование, в результате чего истощены сырьевые базы многих лесозаготовительных предприятий. Изменился состав северных лесов, увеличились площади занятые лиственными насаждениями (Чупров и др, 1987) Интродукция новых быстрорастущих и высокопродуктивных хвойных видов занимает важное место в практике повышения качества и производительности современных лесов (Лапин и др 1979) Одним из таких видов является сосна скрученная (Георгиевский, 1927, Гиргидов, 1952, Мелехов, 1984)

Показателем успешной интродукции растений является сохранение жизненной формы, присущей растениям на родине и характер их роста в новых условиях Раскрытие эколого-биологических особенностей растений невозможно без изучения их сезонного роста и развития Этому изучению уделялось и уделяется большое внимание (Ворошилов, 1960, Вартазарова, 1961, Миронова, 1967, Бусова, 1972, Шкутко, 1970, 1973, Лантратова, 1979, Видякин, 1979, Лапин и др , 1979, Булыгин, 1979, Логинов, 1980, Трулевич, 1983, Плотникова, 1983, Колесниченко, 1985, Потапова, 1985, Таренков,

1986, Плотникова, 1988, Григорьев, 1988, Забуга В Ф, Забуга Г А, 1988, Репин, 1993, Вильдатова, Штонда, 1996, Кищенко, 2000) и др Анализ литературных источников показал, что интенсивность биопродукционных процессов древостоев определяется в конечном итоге продолжительностью и скоростью роста всех вегетативных органов дерева

Как один из хвойных интродуцентов сосна скрученная описана во многих литературных источниках (Георгиевский, 1927, Деревья и кустарники СССР, 1949, Гиргидов, 1952,1955, Мауринь, 1957, Вехов, 1962, Салиныд, 1964, Эйзенрейх, 1959, Шкутко, 1970, Мелехов, 1984, Tigerstedt, 1926, Metzger, 1928, Weissenberg, 1978, Hagner, 1983, Bartram, 1988, ElfVmg, 2000) и др Анализ литературы показал, что единого мнения о лесохозяйственном значении сосны скрученной пока еще нет Разногласия объясняются ограниченностью экспериментальных данных о росте и продуктивности ее в лесных посадках и тем, что рост сосны скрученной в очень большой степени зависит от экотипа ее или расы В Архангельской области некоторые аспекты развития сосны скрученной в сравнении с местной сосной обыкновенной освещены в работах (Нилов, Стафеев, 1986,

1987, Стафеев, 1989, 1990, 1991, Демидова, Дуркина, 2003) Но многие вопросы биологии и экологии, которые и определяют успешность развития этого вида в регионе, остаются до сих пор неизученными.

2 ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Район исследований находится на северо-западе европейской части Российской Федерации, в северной части Архангельской области. Климат района умеренно-континентальный, особенностью является частая смена

воздушных масс в результате действия циклонов, поступающих, в основном, со стороны Атлантического океана Самый холодный месяц - январь, самый теплый - июль Продолжительность вегетационного сезона со среднесуточной температурой выше +5°С составляет 120-125 дней, а общая продолжительность сезона со среднесуточной температурой выше + 10°С -70-110 дней Годовая сумма осадков в среднем равна около 520 мм Средняя продолжительность безморозного периода составляет 98 дней Общая продолжительность морозного периода - 138 дней Среднегодовая температура поверхности почвы составляет +1°С Наиболее вероятные направления ветра в течение года - юго-западное, юго-восточное, северное и восточное Средняя годовая относительная влажность варьирует от 78 до 84 % (Агроклиматический справочник по Архангельской области, 1961, Справочник по климату СССР, 1965)

3 ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Характеристика объектов исследования

Объектами исследования служили участки лесных культур сосны скрученной и сосны обыкновенной, созданных в разных районах северной подзоны тайги Архангельской области Для создания культур использовались, выращенные в пленочных теплицах питомника дендросада АИЛиЛХ сеянцы и саженцы сосны скрученной из семян канадского происхождения (Британская Колумбия 56°45'с ш , Юкон 63°30'с ш ) Возраст посадок к моменту исследований составлял от 7 до 21 года

3.2. Программа и методика проведения исследований

Применяли классические лесоводственные (Сукачев, Зонн, 1961),

лесотаксационные (Гусев, Калинин, 1988) методы проведения наблюдения в полевых условиях и анализа данных, а также собственные методические разработки, отраженные ниже

На участках культур методом систематической выборки брали 100 учетных деревьев сосны скрученной и 50 учетных деревьев сосны обыкновенной, у которых измеряли мерной вилкой диаметр на высоте груди с точностью до 0,1 см, высоту деревьев с помощью измерительного шеста, с точностью до 1 см Подсчитывали количество живых ветвей первого порядка, определяли максимальную продолжительность жизни хвои на терминальных и боковых побегах, отмечали наличие патологий У учетных деревьев с помощью возрастного бурава брали керны с одной стороны света, на которых в дальнейшем была измерена ширина годичного кольца и слоя поздней древесины микроскопом МБС -1 с точностью до ± 0,05 мм Брали по три модельных дерева каждого вида с целью изучения изменчивости годичного прироста по высоте ствола и образования мутовок Изучение ассимиляционного аппарата хвои сосны скрученной и сосны обыкновенной проводили в соответствии с рекомендациями Родина, Мерзленко (1983), Базилевича и др (1978)

Для изучения сезонного роста деревьев обоих видов отбирали по 10 деревьев в каждой из трех высотных групп деревьев (I - до 1 м, II - 1-2 м, III - выше 2 м), у которых измеряли сезонный рост терминальных и боковых побегов с точностью до 1 мм через каждые 5 суток с фазы набухания почек и до фазы заложения зимующих почек Для изучения сезонного роста хвои измеряли длину 10 хвоинок на терминальных побегах у тех же деревьев через каждые 5 суток после распускания почек, а для изучения сезонного роста стволов по диаметру у тех же деревьев измеряли штангенциркулем диаметр на высоте 0,5 м через каждые 5 суток после начала деятельности камбия Одновременно с этими измерениями регистрировали через каждые 5 суток температуру воздуха, относительную влажность воздуха с помощью метеометра МЭС - 200 и освещенность люксметром Ю - 116 Изучение транспирации проводили методом быстрого взвешивания (Иванов и др, 1950)

При оценке результатов наблюдений и экспериментов использовали методы вариационной статистики (Гусев, 2002) Для обработки данных использовали стандартные программы для ЭВМ

3 3. Объем выполненных работ

По изложенной методике выполнен большой объем полевых работ. Детально обследовано 6 участков культур сосны обоих видов Отобрано и обмерено 1400 учетных деревьев Для изучения ассимиляционного аппарата отобрано 220 модельных ветвей, у которых отделена, обмерена и взвешена хвоя В процессе исследования ассимиляционного аппарата и транспирации хвои выполнено 3246 взвешиваний образцов На образцах древесины измерено 317 годичных колец и 140 слоев поздней древесины Проведено наблюдение за сезонным ростом побегов и диаметра на 60 учетных деревьях в течение двух вегетационных периодов, за сезонным ростом хвои на 600 шт хвоинок также в течение двух сезонов Обмерено, взвешено и разрезано 450 шишек, подсчитано 9815 шт семян, подсчитано 20123 крылаток, из них обмерено 400 штук

4 МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СОСНЫ СКРУЧЕННОЙ И

ОБЫКНОВЕННОЙ

4.1. Диаметр, высота, и объем ствола

По морфометрическим показателям сосна скрученная превосходит сосну обыкновенную по диаметру в среднем в 1,5 раза, по высоте - в 1,2 раза, а по объему ствола в среднем - в 2,2 раза

4.2. Ассимиляционный аппарат

Степень развития ассимиляционного аппарата определяется количеством живых ветвей первого порядка, количеством хвои на ветвях, размерами хвои и продолжительностью ее жизни от момента появления до опадения

Число боковых ветвей в мутовке в разные годы отличается, однако у сосны скрученной их больше, чем у сосны обыкновенной, в среднем на 35 % (рис 1)

Длина средней хвоинки сосны скрученной в среднем на 38 % больше чем у сосны обыкновенной, а различия по массе достигают 50 % (табл 1)

Рис 1 Динамика среднего числа ветвей в мутовке сосны 1 - скрученной, 2 - обыкновенной

Таблица 1 Морфометрические показатели средней хвоинки сосен

Наименование лесхоза Вид Длина, мм Ширина, мм Толщина, мм Площадь, мм2 Масса, мг

Емецкий сосна скрученная 50,2±1,1 1,4±0,03 0,6±0,02 163,0±5,7 37,3±1,0

сосна обыкновенная 39,7±1,6 1,4±0,05 0,6±0,02 134,6±8,2 30,0±1,5

Холмогорский сосна скрученная 59,6±1,0 1,6±0,03 0,7±0,01 229,2±5,2 63,9±1,8

сосна обыкновенная 39,6±1,1 1,5±0,03 0,6±0,02 138,5±5,8 35,8±1,3

На терминальных побегах сосны скрученной хвоя живет больше на 4050%, на боковых - на 18-22% по сравнению с сосной обыкновенной (табл 2)

Продолжительность жизни хвои у сосны скрученной в среднем составляет 4,9 года, а у сосны обыкновенной - 3,7 года Суммарная длина

охвоенных побегов в 4,7 раза больше у сосны скрученной, чем у сосны обыкновенной, а общая масса хвои на единицу длины побега - в 2,6 раза

Корреляционный анализ зависимости объема ствола от массы хвои на дереве позволил установить наличие тесной связи Установлено, что нарастание объема ствола с увеличением массы хвои у сосны обыкновенной идет быстрее, чем у сосны скрученной, но развитие ассимиляционного аппарата сдерживается

Таблица 2 Продолжительность жизни хвои на разных побегах (пороговое значение критерия Стьюдента 2,01 при вероятности 0,95)

Максимальная Крите- Крите-

Наименование лесхоза Побег продолжительность жизни хвои, лет рии Стью- рии Стью-

сосна скрученная сосна обыкновенная дента расчетный дента табличный

Емецкий терминальный 5,3 ±0,1 3,5 ±0,1 14,1 2,6

боковой 4,5 ± 0,1 3,8 ±0,1 6,4 2,6

Холмо- терминальный 5,1 ±0,1 3,6 ±0,1 12,1 2,6

горский боковой 4,7 ± 0,1 3,9 ± 0,1 9,2 2,6

4.3. Особенности генеративных органов сосны скрученной

Генеративные органы исследуемых нами двух видов сосны имеют существенные отличия. Если макро- и микростробилы сосны скрученной крупнее в среднем на 50 %, чем у сосны обыкновенной, то шишки мельче на 40 % Длина шишки в среднем составила 3,6 см, а ширина - 2,0 см (табл 3) Длина и ширина шишек очень стабильны у разных деревьев, коэффициент изменчивости соответственно 8,6 % и 10,7 % По массе шишки различия более существенны, коэффициент изменчивости - 27,7 % Семян в шишке мало, в среднем 16,7 шт Однако этот показатель очень сильно варьировал для разных шишек, коэффициент изменчивости составил 65,1 %, поэтому относительно большую точность удалось получить только, благодаря, большой выборке семян По массе семян коэффициент изменчивости еще больше - 73,2 % Количество семян могло бы быть значительно больше, чем отмечено нами в наличии, так как не все крылатки были с семенами

Корреляционный анализ позволил выявить, что между наиболее важными показателями семенной продуктивности, такими как количество и масса семян в шишке и длиной шишки, существует криволинейная зависимость Рассчитанные корреляционные отношения (г] = 0,33 и 0,38, соответственно), свидетельствуют об умеренной связи между этими показателями и все они достоверны Следовательно, по длине шишки можно приблизительно судить и о семенной продуктивности, например о массе семян в шишке

Таблица 3 Характеристики шишек сосны скрученной (Емецкий лесхоз)

Показатели шишки Статистические показатели

среднее значение ошибка среднего значения среднеквадратичное отклонение коэффициент изменчивости % точность опыта, % достоверность среднего значения

Длина шишки, см 3,6 0,03 0,3 8,6 0,9 16,6

Ширина шишки, см 2,0 0,02 0,2 10,7 1,1 93,6

Масса шишки, г 4,8 0,13 1,3 27,7 2,8 36,2

Ширина щитка, мм 5Д 0,1 0,7 14,5 1,5 69,0

Высота щитка, мм 4,3 од 0,6 13,6 1,4 73,5

Выход семян из одной шишки, г 23,4 1,7 17,2 73,2 7,4 13,6

Число семян в одной шишке, шт 16,7 1Д 10,9 65,1 6,5 15,4

5 РОСТ И СОСТОЯНИЕ СОСНЫ СКРУЧЕННОЙ И ОБЫКНОВЕННОЙ

5.1.Сезоныйрост хвои на побегах

Исследованиями установлено, что рост хвои на терминальном и боковом побегах у обоих видов сосен в разные годы начинается с 25 по 30 мая (рис 2) Рост в мае и первой декаде июня очень слабый Наиболее интенсивный рост наблюдается в июле месяце В целом, рост хвои у сосны скрученной происходит более интенсивно и различие в длине хвои между двумя видами в конце сезона составило 40 % Исследования показали наличие разной скорости роста хвои, связанной с высотой деревьев у обоих видов У крупных деревьев наращивание ассимиляционного аппарата идет быстрее Продолжительность роста хвои сосны скрученной составила 65 дней, что на 5 дней больше, чем у сосны обыкновенной Что же касается роста хвои на боковом побеге, то здесь прослеживаются те же

закономерности Разница в длине хвои деревьев разной высоты составила в среднем около 35 %

Высота деревьев выше 2 м

Рис 2 Рост хвои на терминальном побеге сосны 1 - скрученной, 2 - обыкновенной

5.2. Сезонный рост побегов

Проведенные исследования сезонного роста терминальных побегов позволили установить, что характер роста разных видов сосны исключительно синхронен, но абсолютные его показатели у сосны скрученной всегда выше, чем у сосны обыкновенной (рис 3)

Рис 3 Сезонный рост терминального побега сосны 1 - скрученной, 2 - обыкновенной

Рост побегов в разные годы начинается у обоих видов 10-30 мая, наиболее высокие его показатели отмечаются 5-30 июня Выявлены два

максимума прироста за сезон - 10 - 15 июня и 25 - 30 июня Заканчивается рост у сосны обыкновенной - 15-20 июля, у сосны скрученной - 20-25 июля Следовательно, рост побегов сосны скрученной продолжается примерно на 5 дней больше, чем сосны обыкновенной

Боковые побеги растут более короткое время, чем терминальные Все ростовые процессы у них прекращаются у обоих видов сосен к 15-20 июля Этот период на 5 дней короче, чем период роста терминального побега Следует отметить, что у самых низкорослых деревьев (до 1 м) сосны скрученной рост меньше, чем у сосны обыкновенной, а в высотных группах от 1 м до 2 м и более 2 м более интенсивно растут боковые побеги сосны скрученной

5.3. Сезонный рост стволов по диаметру

Сезонный рост стволов по диаметру у обоих видов начинается 10-25 мая Рост в диаметре у самых низкорослых деревьев сосны скрученной заметно меньше, чем у сосны обыкновенной В других высотных группах сосна скрученная превосходит в росте по диаметру сосну обыкновенную Было установлено, что ростовые процессы протекают у обоих видов синхронно, хотя тенденция увеличения разницы в величинах прироста по диаметру со временем прослеживается Рост по диаметру заканчивается у них между 10 и 25 сентября Таким образом, продолжительность сезонного роста в среднем составляет 123 дня

Прирост по диаметру у обоих видов в течение сезона имеет два максимума (рис 4) Первый приходится на начало роста - 10-15 июня, в это время наблюдаются максимальные приросты

2 °'4 2А35

Рис 4 Сезонный прирост по диаметру сосны 1 - скрученной, 2 - обыкновенной

В дальнейшем величины прироста снижаются и достигают наименьшего значения в период с 10 по 15 июля, когда заканчивается рост по высоте Затем прирост по диаметру снова увеличивается и достигает максимума синхронно у обоих видов 15-20 августа Во время этого максимума величины прироста сосны скрученной заметно выше, чем сосны обыкновенной Разница в величинах общего прироста по диаметру между двумя видами в конце сезона составила 75 %

5.4. Сезонный рост разных побегов сосны скрученной на участке

бывшей свалки

Продолжительность роста побегов сосны скрученной на территории бывшей свалки значительно короче, чем в лесных местообитаниях В 2003 году рост начался в середине июня и закончился к концу июля Величины их прироста в длину низкие На рост терминальных и верхних боковых побегов оказывает умеренное влияние температура воздуха текущего года

5.5. Годичный прирост вегетативных органов

5.5.1. Годичный прирост стволов по радиусу

Прирост по радиусу ствола в разных по географической широте районах северной подзоны тайги варьирует подобным образом у обоих видов сосны (рис 5) Однако имеются различия В Емецком лесхозе у сосны скрученной в начальные 11 лет после посадки радиальный прирост был больше, чем у сосны обыкновенной, а в Соловецком лесхозе у сосны скрученной прирост меньше на протяжении почти всего периода роста

Разница в величинах прироста в отдельные годы достигала 30% Наибольшие значения прироста приходятся на разные сроки В Емецком лесхозе максимум приходится на 1992 год, через 7 лет после посадки, а в Соловецком лесхозе - на 2000 год, через 12 лет после посадки Средняя их

у ^r ^Г У у У у у rp- rjo- rjp- ^

.2-

т

Годы

Рис 5 Динамика годичного прироста по радиусу сосны 1 - скрученной, 2 - обыкновенной (Емецкий лесхоз)

величина в Емецком лесхозе -2-4 мм, в Соловецком лесхозе, в более суровых условиях -1 - 3 мм

Сравнение слоя поздней древесины с шириной годичного кольца в целом у обоих видов сосны в лесхозах, расположенных на разной географической широте, показывает, что доля его характеризуется слабой хронологической изменчивостью и составляет в среднем 0,5 мм Ширина кольца определяется в основном долей его ранней зоны, которая существенно больше поздней и значительно варьирует по годам В среднем за период наших наблюдений, ширина поздней зоны у сосны скрученной составляет 0,6 мм, у сосны обыкновенной - 0,52 мм (различия - 15 %) У сосны скрученной поздняя зона варьирует по годам от 16 до 28% (в среднем 22 %), а у сосны обыкновенной - от 13 до 22 % (в среднем 18 %) от ширины годичного кольца

5.5 2. Годичный прирост по высоте

Анализ многолетней динамики прироста по высоте двух видов сосен в разных условиях произрастания, показывает, что величины прироста значительно варьируют (от 5 до 60 см) На лесокультурных площадях в материковой области сосна скрученная имеет, как правило, больший прирост по высоте (рис 6), а в более суровых климатических условиях, в Соловецком лесхозе, наоборот

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 Годы

Рис 6 Многолетняя динамика прироста по высоте сосны 1 - скрученной, 2 - обыкновенной (Холмогорский лесхоз)

Надо отметить, что насаждения всех древесных пород на Соловецких островах характеризуются очень низкими высотами

5.6. Зависимость линейного прироста побегов и хвои от температуры воздуха

Установлена довольно тесная связь прироста терминального побега со средней дневной температурой воздуха предыдущего и текущего годов (табл

4) Зависимость криволинейная Степень влияния на прирост побегов сосны примерно равная, как температуры текущего, так и предшествующего годов

Таблица 4 Зависимость прироста терминального побега сосен от средней дневной температуры воздуха

Показатели связи Температура воздуха предыдущего года Температура воздуха текущего года

обыкн скручен обыкн скручен

Коэффициент корреляции 0,46 0,53 0,3 0,22

Основная ошибка коэффициента корреляции 0,08 0,07 0,09 0,09

Достоверность коэффициента корреляции 5,78 7,28 3,25 2,23

Корреляционное отношение 0,6 0,59 0,66 0,52

Основная ошибка корреляционного отношения 0,06 0,07 0,06 0,07

Достоверность корреляционного отношения 9,23 8,92 11,34 6,89

Корреляционные отношения для обоих ее видов варьируют в пределах от 0,52 до 0,66 На прирост терминальных побегов сосны скрученной несколько сильнее влияет температура воздуха предыдущего года (п = 0,59 и •ц - 0,52, соответственно), а на прирост сосны обыкновенной - температура текущего года (г| = 0,66 и ц = 0,6, соответственно) На прирост боковых побегов температура воздуха влияет несколько слабее (корреляционные отношения варьируют от 0,47 до 0,6)

Прирост хвои обнаруживает более тесную связь с температурой воздуха, чем прирост побегов, причем, с температурой воздуха предыдущего года связь можно характеризовать как значительную Корреляционное отношение для сосны обыкновенной составляет 0,67, а для сосны скрученной -0,63

5.7.Состояние культур двух видов 5.7.1. Возрастная структура

Имеются различия в индивидуальном развитии особей сосны скрученной и обыкновенной в одновозрастных посадках У сосны скрученной встречаются все состояния от ювенильных до генеративных (при календарном возрасте 7 лет), у сосны же обыкновенной генеративных особей

нет. Среди сосны окрученной 55% особей в имматурном состоянии, а у сосны обыкновенной - 70 %,

5,7.2. Патологическое состояние

Самым типичным видом патология является двухвершинность. Она в разных культурах встречается от 14 до 30 % - у сосны скрученной и от 7 до 25 % - у сосны обыкновенной. В целом, сосна скрученная более подвержена различным патологиям (рис.7).

о

¿Г* | |

Рис. 7. Наличие патологий у деревьев сосны: I - скрученной; 2 обыкновенной (Холмогорский лесхоз)

6. ВОДНЫЙ РЕЖИМ ДЕРЕВЬЕВ 6.1. Трантцрация хвои

Исследования суточных изменений 'фан с пи радии хвои показывают следующее (рис. 8). Изменения ее в течение суток сходны в разные годы. В суточном ходе имеются два максимума, одии приходится на 10 часов, а второй - на 14-16 часов (у обоих видов примерно в одно время). Среднесуточная трапепирация составила у сосны скрученной 244,8 мг/г* час, а у сосны обыкновенной - 247,7 м г/г ^ час. В ночное время происходит спад испарения и наименьшие значения наблюдаются с 22 до 4 часов утра. Связь транспирации с метеорологическими факторами у сосны скрученной более высокая, чем у сосны обыкновенной (табл.5).

Очень близкие по тесноте связи имеют место с освещенностью, температурой и влажностью воздуха. Коэффициент корреляции, соответственно, составляет 0,90; 0,89; -0,87. Менее тесна связь транспирации со скоростью ветра. У сосны обыкновенной эти связи умеренные.

Рис 8 Суточный ход транспирации хвои сосны 1 - скрученной, 2 - обыкновенной

Форма связи транспирации хвои с метеорологическими факторами у обоих видов схожи - это прямая (рис 9)

Таблица 5 Зависимость транспирации хвои от метеорологических факторов

Метеорологические факторы Показатели связи

2005 год 2006 год

г | тг 11 ц тц | 1:1

сосна скрученная

Температура воздуха, "С 0,89 0,06 15,1 0,71 0,13 5,2

Влажность воздуха, % -0,87 0,07 12,8 -0,81 0,1 8,5

Освещенность, тыс лк 0,9 0,05 17,4 0,54 0,20 2,8

Скорость ветра, м/с 0,73 0,13 5,7 0,68 0,15 4,6

сосна обыкновенная

Температура воздуха, °С 0,47 0,22 2,2 0,72 0,13 5,6

Влажность воздуха, % -0,52 0,2 2,6 -0,82 0,09 9,1

Освещенность, тыс лк 0,53 0,2 2,7 0,6 0,18 3,4

Скорость ветра, м/с 0,44 0,22 2 0,7 0,14 5,0

г - коэффициент корреляции,

тг - основная ошибка коэффициента корреляции,

1л - достоверность коэффициента корреляции

Рас. 9. Зависимость транспирации хвои сосны скрученной от температуры воздуха: У = 56,7 + 13,7*Х

Сосна скрученная быстрее реагирует как на увеличение температуры воздуха, так и на повышение влажности воздуха. При верхних значениях освещенности транслирация хвои у обоих видов фактически одинакова, по при минимальных ее значениях сосна обыкновенная сохраняет более высокую транспирационную способность, примерно в 1.5 раза выше, чем сосна скрученная.

6.2. В/южпость хаои

Влажность хвои сосны скрученной несколько больше, чем сосны обыкновенной. Различия для хвои большинства возрастов составляют 3-4 % (рис. 10).

1 2 3 Возраст хвои, лет

1-1

¡3-2

Рис, 10. Влажность хвои разного возраста на побегах сосны: 1 - скрученной; 2 - обыкновенной (Холмогорский лесхоз)

Для хвои четырехлетнего возраста они минимальны В целом прослеживается тренд снижения влажности хвои по мере увеличения возраста как у сосны скрученной, так и у сосны обыкновенной Для сосны скрученной влажность хвои составляет в среднем 54%, а для сосны обыкновенной - 50%

ВЫВОДЫ

1 В одновозрастных культурах двух видов сосны, созданных в одинаковых условиях местопроизрастания, у сосны скрученной по сравнению с сосной обыкновенной отмечен более развитый ассимиляционный аппарат число ветвей в мутовке больше на 20 - 50 %, суммарная длина охвоенных побегов больше в 4,7, а общая масса хвои на единицу длины побега - в 2,6 раза Продолжительность жизни хвои на терминальном побеге у сосны скрученной больше на 1 год У обоих видов установлена тесная связь (г = 0,6-0,8) между массой хвои на дереве и объемом его ствола

2 Генеративные органы двух исследуемых нами видов имеют существенные отличия Макро- и микростробилы сосны скрученной крупнее, а шишки мельче, чем у сосны обыкновенной, В шишках сосны скрученной число семян достигает в среднем 23 шт, в том числе полнозернистых - 40 % Вес 1000 шт семян составляет 1,8 - 3,2 г Урожай шишек на суглинистых по механическому составу почвах выше, чем на песчаных Отмечается тесная связь семенной продуктивности от длины шишки

3 В условиях северной тайги рост терминального побега у обоих видов сосны начинается в мае и заканчивается в конце июля Продолжительность роста у сосны скрученной больше в среднем на 10 дней, а средняя величина прироста за сезон на 40 %, чем у сосны обыкновенной Выявлена тесная связь (д = 0,52 - 0,66) прироста терминального побега со средней дневной температурой воздуха вегетационных периодов предыдущего и текущего годов Боковые побеги трогаются в рост во второй - третьей декаде мая, заканчивают рост - в третьей декаде июля Период роста боковых побегов составляет в среднем 55 дней у обоих видов Наибольшая скорость роста всех побегов - в период с 30 июня по 10 июля Начало роста хвои приходится на третью декаду мая, одновременно у обоих видов Продолжительность ее роста у сосны скрученной составила 65 дней, что на 5 дней больше, чем у сосны обыкновенной Длина хвои сосны скрученной в конце сезона на 40 % больше

4 Рост стволов по диаметру у исследуемых видов начинается во второй - третьей декаде мая, заканчивается во второй - третьей декаде сентября В течение вегетации прирост ствола по диаметру имеет два максимума Первый в начале роста - 10 - 15 июня, второй - в середине августа Рост по диаметру продолжается в среднем 123 дня у обоих видов В целом годичный прирост по диаметру у сосны скрученной на 75 % выше, чем у сосны обыкновенной. Доля поздней древесины в годичном слое остается стабильной из года в год и

составляет около 0,5 мм Ширина кольца определяется в основном шириной ранней зоны, которая заметно варьирует

5 Выявлены различия в индивидуальном развитии сосен У сосны скрученной встречаются все состояния от ювенильных до генеративных (при календарном возрасте 7 лет), у сосны обыкновенной генеративные особи отсутствуют Особей в имматурном состоянии у сосны скрученной 55, у обыкновенной - 70 % от общего количества Часто встречающаяся патология сосны скрученной - двухвершинность

6 В суточном ходе транспирации у обоих видов сосны имеются два максимума, один приходится на 10, а второй на 14-16 часов Среднесуточная транспирация у сосны скрученной составила в среднем 244,8, а у сосны обыкновенной - 247,7 мг/гхчас Установлена тесная прямая связь транспирации хвои с освещенностью и температурой воздуха и обратная - с влажностью воздуха Влажность хвои сосны скрученной больше, чем сосны обыкновенной Наибольшее различие наблюдается для хвои текущего года

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Федяев А Л, Бирюков С. Ю., Бормотов В И Американка на Европейском Севере России // Экологические проблемы Севера Межвузовский сборник научных трудов - Архангельск изд - во АГТУ, 2003 -С 98-100

2 Феклистов П А, Гошко Е Ф, Федяев А Л, Бирюков С. Ю. Сезонный рост сосны скрученной // Экологические проблемы Севера1 Межвузовский сборник научных трудов - Архангельск изд - во АГТУ, 2004 - С 25-28

3 Феклистов П А, Гошко Е Ф, Федяев А Л, Бирюков С. Ю. Морфологические особенности шишек и семян сосны скрученной в Емецком лесхозе // Экологические проблемы Севера Межвузовский сборник научных трудов - Архангельск изд - во АГТУ, 2004 - С 62-64

4 Бирюков С. Ю., Федяев А Л Опыт выращивания посадочного материала сосны скрученной для рекультивации земель на Кожимском месторождении золота // Экологические проблемы Севера Межвузовский сборник научных трудов - Архангельск изд - во АГТУ, 2004 - С 58-61

5 Бирюков С. Ю., Федяев А Л, Феклистов П А Морфологические особенности шишек и семян сосны скрученной в северной подзоне тайги // Вопросы ведения лесного хозяйства на Европейском Севере сборник научных трудов / отв редактор А А Бахтин - Архангельск изд - во АГТУ, 2004 - С 14-18

6 Феклистов П А, Бирюков С. Ю. Сравнительный анализ ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной и сосны скрученной // Экологические проблемы Севера Межвузовский сборник научных трудов -Архангельск изд - во АГТУ, 2005 - С 121-126

7 Бирюков С. Ю., Федяев А Л Сосна скрученная на отработанных полигонах Кожимского месторождения золота // Экологические проблемы

Севера Межвузовский сборник научных трудов- Архангельск изд - во АГТУ, 2005 - С 171-173

8 Феклистов П А, Бирюков С. Ю. Особенности транспирации сосны скрученной (Ртиэ сохйоЛа) в условиях Архангельской области // Проблемы природопользования и экологическая ситуация в Европейской России и сопредельных странах Материалы II Международной науч конф -Белгород, 12 - 15 окт 2006 г - М , Белгород изд-во БелГУ, 2006 - С 142 -143

9 Феклистов П А, Бирюков С. Ю. Годичный прирост по диаметру сосны скрученной и обыкновенной в северной подзоне тайги // Экологические проблемы Севера Межвузовский сборник научных трудов -Архангельск изд - во АГТУ, 2006 - С 95-96

10 Бирюков С. Ю , Соболев АН, Феклистов П А Сосна скрученная на Соловецких островах // Научно-практическая конференция «Мониторинг природной среды Соловецкого архипелага предварительные результаты и дальнейшие перспективы» Тезисы докладов - Соловки изд-во Соловецкого музея-заповедника, 2006 - С 49-50

11 Феклистов П А , Бирюков С. Ю. Сезонный рост сосен скрученной и обыкновенной в северной подзоне тайги // Лесной журнал № 6 -Архангельск изд - во АГТУ, 2006 -С 24-29

Сдано в произв 06 09 2007 Подписано в печать Об 09 2007 Формат 60x84/16 Бумага писчая Гарнитура Тайме Услпечл 1 0 Уч-изд л 1,0 Заказ№163 Тираж!00экз

Отпечатано в типографии Архангельского государственного технического университета

163002, г Архангельск, наб Северной Двины, 17

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бирюков, Сергей Юрьевич

Введение.

1. Литературный обзор.

2. Природные условия района исследований.

2.1. Физико-географические условия района исследований.

2.2. Лесной фонд и его характеристика.

3. Характеристика объектов и методика исследований.

3.1. Характеристика объектов исследований.

3.2. Программа и методика проведения исследований.

3.3. Объем выполненных работ.

4. Морфометрические характеристики сосны скрученной и сосны обыкновенной.

4.1. Диаметр, высота, объем ствола.

4.2. Ассимиляционный аппарат.

4.3. Особенности генеративных органов сосны скрученной.

5. Рост и состояние сосен скрученной и обыкновенной.

5.1. Сезонный рост хвои на побегах.

5.2. Сезонный рост побегов.

5.3. Сезонный рост стволов по диаметру.

5.4. Сезонный рост разных побегов сосны скрученной на участке бывшей валки.

5.5. Годичный прирост вегетативных органов.

5.5.1. Годичный прирост стволов по радиусу.

5.5.2. Годичный прирост по высоте.

5.6. Зависимость линейного прироста побегов и хвои от температуры воздуха.

5.7. Состояние культур двух видов.

5.7.1. Возрастная структура.

5.7.2. Патологическое состояние.

6. Водный режим деревьев.

6.1. Транспирация хвои.

6.2. Влажность хвои.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологическая характеристика сосны скрученной и сосны обыкновенной в северной подзоне европейской тайги (Архангельская область)"

Актуальность темы. Одним из путей повышения качества и продуктивности современных лесов в мировой практике является интродукция новых быстрорастущих и высокопродуктивных видов. Сосна скрученная (Pinus contorta var. latifolia Engelm.) является одним из таких видов, который в естественном ареале в Северной Америке имеет широкий диапазон местообитаний. Внедрять эту сосну рекомендовали М.С. Ткаченко (1952), Д.И. Гиргидов (1955), А. М. Мауринь (1967), Мелехов (1984) и др. Выбор сосны скрученной для испытания ее в условиях северотаежной зоны с целью ускоренного выращивания древесины обусловлен интенсивным ростом, высокой продуктивностью и возможностью использования ее древесины для производства целлюлозы. Введение сосны скрученной в культуру получило широкое распространение в странах Северной Европы. Преимущества этого вида весьма существенно проявляются в северных и центральных районах Швеции (ElfVing et al, 2000). Показано, что производительность сосны скрученной позволяет снизить оборот рубки на 15-20 лет по сравнению с сосной обыкновенной (Lingren et al, 1976).

В Архангельской области сосну скрученную начали вводить в культуру в 1979 году (Стафеев, 1989). Вопросы, связанные с ее интродукцией и продуктивностью, нашли отражение в публикациях (Нилов, Стафеев, 1986, 1987; Стафеев, 1990, 1991; Демидова, Дуркина, 2003). В то же время биология и экология данного вида, которые и определяют успешность развития его в этом регионе, остаются неизученными, особенно в сравнении с сосной обыкновенной.

Цель и задачи работы. Целью настоящих исследований являлось установление основных закономерностей биологии, роста и развития сосны скрученной для оценки устойчивости и перспективности вида для выращивания на территории Архангельской области.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Дать оценку состояния и морфоструктуры деревьев сосен скрученной и обыкновенной.

2. Изучить генеративные органы сосны скрученной.

3. Исследовать сезонный и погодичный рост побегов и деревьев по высоте и диаметру в зависимости от экологических факторов. Выявить особенности формирования ранней и поздней зон древесины годичного кольца.

4. Изучить транспирацию и влажность хвои.

Научная новизна. Впервые для северной подзоны тайги Архангельской области проведены комплексные исследования сосны скрученной в культурах. Дана количественная оценка ее генеративных органов и установлена зависимость семенной продуктивности от размера шишки и условий местопроизрастания. Проведен сравнительный анализ морфоструктуры деревьев, сезонного и погодичного роста вегетативных органов сосен скрученной и обыкновенной. Установлено, что у сосны скрученной по сравнению с сосной обыкновенной более развит ассимиляционный аппарат, больше приросты по высоте, диаметру и объему ствола, период сезонного роста побегов и продолжительность жизни хвои. Выявлены тесные связи прироста терминального побега обоих видов сосен со средней дневной температурой воздуха вегетационных периодов предыдущего и текущего годов. Впервые изучен водный режим хвои сосны скрученной, установлена тесная положительная связь транспирации хвои с освещенностью и температурой воздуха и отрицательная - с влажностью воздуха.

Практическая значимость выполненных исследований. Полученные данные могут служить основой для разработки рекомендаций по повышению продуктивности и устойчивости хвойных насаждений в условиях северной тайги. Результаты могут быть использованы также в качестве рекомендации лесхозам Архангельской области сосны скрученной, как одного из перспективных видов хвойных пород для лесовосстановления и ускоренного выращивания древесины.

Личный вклад автора заключается в обосновании темы, определении цели и задач исследований, выборе участков исследования, разработке и уточнении методики исследований, в проведении полевых работ, анализе, обобщении и интерпретации представленных в диссертации материалов.

Апробация работы. Основные результаты диссертационных исследований докладывались и обсуждались на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава, научных, инженерно-технических работников и аспирантов АГТУ в 2005 и в 2006 гг., на Всероссийской конференции «Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северных регионах России» (Архангельск, 2006), на научно-практической конференции «Мониторинг природной среды Соловецкого архипелага: предварительные результаты и дальнейшие перспективы» (Архангельск, 2006), на IX региональной научной конференции КФ ПетрГУ (Апатиты, 2006), на II Международной научной конференции «Проблемы природопользования и экологическая ситуация в Европейской России и сопредельных странах» (Белгород, 2006), на VI Международной научной конференции «Освоение Севера и проблемы природовосстановления (Сыктывкар, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 печатных работ, из них одна работа в рецензируемом журнале ВАКа.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 167 наименований, в том числе 15 на иностранных языках. Текст диссертации изложен на 127 страницах печатного текста, включает 13 таблиц, 34 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бирюков, Сергей Юрьевич

вывода

1. В одновозрастных культурах двух видов, созданных в одинаковых условиях местопроизрастания, у сосны скрученной по сравнению с сосной обыкновенной отмечен более развитый ассимиляционный аппарат: число ветвей в мутовке больше на 20 - 50 %, суммарная длина охвоенных побегов - в 4,7, а общая масса хвои на единицу длины побега - в 2,6 раза. Продолжительность жизни хвои на терминальном побеге у сосны скрученной больше на 1 год. У обоих видов установлена тесная связь (г = 0.6-0.8) между массой хвои на дереве и объемом его ствола.

2. Генеративные органы двух исследуемых нами видов имеют существенные отличия. Макро- и микростробилы сосны скрученной крупнее, а шишки мельче, чем у сосны обыкновенной,. В шишках сосны скрученной число семян в среднем достигает 23 шт., в том числе полнозернистых - 40 %. Вес 1000 шт. семян составляет 1,8 - 3,2 г. Урожай шишек на суглинистых по механическому составу почвах выше, чем на песчаных. Отмечается тесная связь семенной продуктивности от длины шишки.

3. В условиях северной тайги рост терминального побега у обоих видов сосны начинается в мае и заканчивается в конце июля. Продолжительность роста у сосны скрученной в среднем на 10 дней, а средняя величина прироста за сезон больше на 40 %, чем у сосны обыкновенной. Выявлена тесная связь (д = 0,52 - 0,66) прироста терминального побега со средней дневной температурой воздуха вегетационных периодов предыдущего и текущего годов. Боковые побеги трогаются в рост во второй - третьей декаде мая, заканчивают рост - в третьей декаде июля. Период роста боковых побегов составляет в среднем 55 дней у обоих видов. Наибольшая скорость роста всех побегов - в период с 30 июня по 10 июля. Начало роста хвои приходится на третью декаду мая, одновременно у обоих видов. Продолжительность

110 роста хвои сосны скрученной составила 65 дней, что на 5 дней больше, чем у сосны обыкновенной. Длина хвои сосны скрученной в конце сезона на 40 % больше.

4. Рост стволов по диаметру у исследуемых видов начинается во второй - третьей декаде мая, заканчивается во второй - третьей декаде сентября. В течение вегетации прирост ствола по диаметру имеет два максимума. Первый в начале роста - 10 - 15 июня, второй - в середине августа. Рост по диаметру продолжается в среднем 123 дня у обоих видов. В целом годичный прирост по диаметру у сосны скрученной на 75 % выше, чем у сосны обыкновенной. Доля поздней древесины в годичном слое остается стабильной из года в год и составляет около 0,5 мм. Ширина кольца определяется в основном шириной ранней зоны, которая заметно варьирует.

5. Выявлены различия в индивидуальном развитии сосен. У сосны скрученной встречаются все состояния от ювенильных до генеративных (при календарном возрасте 7 лет), у сосны обыкновенной генеративные особи отсутствуют. Особей в имматурном состоянии у сосны скрученной 55, а обыкновенной - 70 %. Часто встречающаяся патология сосны скрученной - двухвершинность.

6. В суточном ходе транспирации у обоих видов сосны имеются два максимума, один приходится на 10, а второй на 14-16 часов. Среднесуточная транспирация у сосны скрученной составила в среднем 244,8, а у сосны обыкновенной - 247,7 мг/гхчас. Установлена тесная прямая связь транспирации хвои с освещенностью и температурой воздуха и обратная - с влажностью воздуха. Влажность хвои сосны скрученной больше, чем сосны обыкновенной. Наибольшее различие наблюдается для хвои текущего года.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бирюков, Сергей Юрьевич, Архангельск

1. Абатуров Ю. Д. Влияние погодных условий на суточный и сезонный ход роста побегов сосны // Термический фактор в развитии растений различных географических зон: Материалы Всесоюзной конф. М., 1979. С. 36-37.

2. Абатуров Ю. Д. Суточная динамика прироста терминальных побегов сосны обыкновенной // Лесоведение. 1985. № 6. С. 37-43.

3. Агроклиматический справочник Архангельской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. 220 с.

4. Агроклиматические ресурсы Архангельской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. 136 с.

5. Андреев К. А. Интродукция деревьев и кустарников в Карелии. Петрозаводск, 1977. 143 с.

6. Антонова Г. Ф., Стасова В. В. Формирование годичного слоя древесины стволов сосны обыкновенной и лиственницы сибирской // Лесоведение. 1992. N 5 С. 19-27.

7. Анучин Н. П. Лесная таксация. М.: Лес. пром-ть, 1982. 552 с.

8. Артемов В. А. Морфогенез побегов Pinaceae. Сыктывкар, 1976. 56 с. (Сер. Науч. докл. / Коми филиал АН СССР; вып. 24).

9. Ахматов К. А. Зимостойкость деревьев и кустарников, интродуцированных в поясе еловых лесов Терскей Алатоо. Фрунзе, 1960. 99 с.

10. Базилевская Н. А. Теория и методы интродукции растений. М., 1964. 130 с.

11. Базилевская Н. А., Мауринь А. М. Интродукция растений. История и методы отбора исходного материала. Рига, 1982. 103 с.

12. Барзут В. М. Анализ многолетней и погодичной динамики прироста хвойных в Беломорье: Автореферат дис. . канд. биол. наук. Тарту, 1985. 27 с.

13. Бейдеман И. Н., Паутова В. Н. Водный режим растений на островах и берегах озера Байкал и методика его изучения. М., 1969. 384 с.

14. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб.: Наука, 2001. 278 с.

15. Бобкова К. С. Леса Коми АССР // Эколого биологические основы повышения продуктивности таежных лесов Европейского Севера. Л., 1981. С. 4-9.

16. Бобкова К. С. Биологическая продуктивность хвойных лесов Европейского Северо Востока // Наука, 1987. 156 с.

17. Бобкова К. С., Галенко Э. П. Сезонный и годичный прирост северотаежных лесов // Дендроклиматологические исследования в СССР: Тез. докл. 3-й Всесоюз. конф. по дендроклиматологии. Архангельск, 1978. С. 81-82.

18. Булыгин Н. Е. Фенологические наблюдения над древесными растениями. Л., 1979. 97 с.

19. Булыгин Н. Е. Принципы выделения дендроритмотипов и их индикационное значение в интродукции древесных растений // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы 2-й Междунар.науч. конф. (20-23 апреля 1999 года). Спб, 1999. С. 111-113.

20. Булыгин Н. Е., Ловелиус Н. В., Фирсов Г. А. Реакция древесных растений на изменение тепло- и влагообеспеченности в Ленинграде // Бюл. Гл. ботанического сада АН СССР.1990. N 156. С. 22-27.

21. Булыгин Н. Е., Фирсов Г. А., Комарова В. Н. Основные результаты и перспективы дальнейшей интродукции хвойных на северо-западе

22. России. Л., 1989. 142 с. (рукопись депонирована в ВИНИТИ 21 мая 1989 г., N3983-1389)

23. Бусова Э. К. К вопросу о влиянии окружающей среды на сезонный рост сосны // Тр. Коми филиала АН СССР. Сыктывкар, 1972. N 24. С. 97-99.

24. Бюсген М. Строение и жизнь наших лесных деревьев.- М.-Л.: Гослесбумиздат, 1961.- 424 с.

25. Ваганов Е. А., Терсков И. А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1977. 150 с.

26. Вартазарова Л. С. Зимостойкость растений Японо-Китайской флористической области в Москве // Бюл. Гл. ботанического сада АН СССР. 1961. Вып. 43. С. 3-8.

27. Веретенников. Физиологические основы устойчивости древесных растений к временному избытку влаги в почве. М., 1968. 136 с.

28. Вехов Н. К., Вехов В. И. Хвойные породы лесостепной станции. -М. 1962. 125 с.

29. Видякин А. И. О сезонном развитии сосны обыкновенной разного географического происхождения // Изв. вузов СССР. Лесной журнал. 1979. N6. С. 107-108.

30. Вильдатова К. Д., Штонда Н. И. Особенности роста побегов рода Pinus L. Сообщение II // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент, 1996. N 27. С. 145-151.

31. Вомперский С. Э. Биологические основы эффективности лесоосушения // Рост древостоев в связи с важнейшими факторами среды осушаемых торфяных почв. М.,1968. 312 с.

32. Ворошилов В. Н. Ритм развития у растений. М., 1960. 312 с.

33. Встовская Т. Н. Интродукция древесных растений Амуро-Приморской страны в южную часть Западной Сибири: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1979. 21 с.

34. Встовская Т. Н. Интродукция древесных растений Дальнего Востока и Западной Сибири. Новосибирск, 1983. 196 с.

35. Гаркуша И. Ф. Почвоведение. Д.: Издательство сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов. 1961. 352 с.

36. Географические культуры сосны на Европейском Севере / Е. Н. Наквасина, Н. В. Улиссова, С. Н. Тарханов, И. И. Сизов // Лесоводство, лесоразведение, лесные пользования. М., 1987. Вып. 13. С. 2-11.

37. Географические культуры хвойных на Европейском Севере СССР / Е. Н. Наквасина, С. Н. Тарханов, Н. В. Улиссова, И. И. Сизов // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. М., 1989. С. 137139.

38. Георгиевский С. Д. О натурализации древесных пород в Финляндии. // Лесопромышленное дело, № 7-8, 1927. С. 17-19.

39. Гиргидов Д. Я. Сосна Муррея. Интродукция древесных пород на Северо-Западе СССР. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1955. С.22-24.

40. Гиргидов Д. Я. Сосна Муррея и дуб красный в северо-западных районах СССР. // Лесное хоз-во, № 7, 1952. С. 8-13.

41. Григорьев А. И. Экологические особенности внутрисуточного роста культур хвойных пород в подзоне южной тайги Западной Сибири // Проблемы лесовосстановления в таежной зоне СССР: Тез. докл. Всесоюз. конф. Красноярск, 1988. С. 60-62.

42. Гроздова Н. Е., Кабанова В. Д. Влияние температурного фактора на сезонную ритмику интродуцированных хвойных в Подмосковье // Термический фактор в развитии растений различных географических зон: Материалы Всесоюз. конф. М., 1979. С. 36-37.

43. Гроздова Н.Б., Некрасова И.И., Глоба-Михайленко Д.А. Деревья, кустарники и лианы.-М.: Лесная промышленность, 1986.- 349 с.

44. Гурский А. В. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР. М.; Л., 1957. 140 с.

45. Гусев И. И., Калинин В. И. Лесная таксация: Учебное пособие к проведению полевой практики. Л.: ЛТА, 1988. 61 с.

46. Гусев И. И. Моделирование экосистем: Учебное пособие. -Архангельск: Изд во Арханг. гос.техн. ун - та, 2002. - 112 с.

47. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения.- М.: Мир, 1983.- 549 с.

48. Деревья и кустарники СССР, I. М.: изд-во Академии Наук СССР, 1949.- 463 с.

49. Дорошенко А. К. О выборе методов определения зимостойкости интродуцентов // Теории и методы интродукции растений и зеленого строительства: Материалы Респ. конф. Киев, 1978. С. 35-37.

50. Дроздов И. И. Проблемы лесной интродукции хвойных видов // Науч. тр. Московского лесотехнического института. 1990. N 234. С 7679.

51. Елагин И. Н. Сезонное развитие сосновых лесов. Новосибирск: Наука, 1976. 230 с.

52. Елагин И. Н. Роль термического фактора в весенне-летнем развитии растений // Термический фактор в развитии растений различных географических зон: Материалы Всесоюз. конф. М.,1979. С. 6-7.

53. Елагин И. Н. Характерные особенности развития древесных пород Нечерноземья // Сезонная ритмика феноиндикаторов природы Нечерноземья. М., 1980. С. 309.

54. Забуга В. Ф., Забуга Г. А., Экологические особенности сезонного радиального прироста сосны обыкновенной в лесостепных районах Предбайкалья // Экология. 1988. № 5. С. 27-32.

55. Загирова С. В. Структура ассимиляционного аппарата и СО2-газообмен у хвойных. Екатеринбург: УрО РАН, 1999. 108 с.

56. Зайцев Г. Н. Фенология древесных растений. М., 1981. 119 с.

57. Звиедрис А. И., Сацениекс Р. Я. Влияние климатических факторов на ширину годичных слоев ели // Ель и ельники Латвии. Рига: Лат. НИИЛХ, 1975. С. 159-165.

58. Иванов Л. А., Силина А. А., Цельникер Ю. Л. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях // Ботан. журнал 1950. Т. 35, № 2. С. 171-185.

59. Казаков Л. А. Интродукция хвойных в субарктику. СПб., 1993. 144с.

60. Кайрюкштис Л. А., Юодвалькис А. И. Сезонный рост деревьев и зависимость интенсивности роста от факторов внешней среды // Материалы Всесоюз. науч. конф. по вопросам дендрохронологии и дендроклиматологии. Вильнюс, 1968. С. 83-89.

61. Калуцкий К. К., Болотов Н. А. Биоэкологические особенности лесной интродукции // Лесная интродукция. Воронеж, 1983. С. 4-14.

62. Калуцкий К. К., Калуцкая О. Н. Основные высокопродуктивные лесообразующие интродуценты. Интродукция лесных пород.- М.: Лесная промышленность, 1979. С.68-90.

63. Кищенко И. Т. Урожайность шишек и жизнеспособность семян у некоторых представителей семейства Pinaceae при интродукции в Карелии // Растительные ресурсы. 1999. № 2. С. 32-37.

64. Кищенко И. Т. Рост и развитие аборигенных и интродуцированных видов семейства Pinaceae Lindl. в условиях Карелии. Петрозаводск, 2000. 211 с.

65. Климченко А. Ф. Типы роста и приспособление растений к условиям существования // Физиологические механизмы адаптации и устойчивости у растений. Новосибирск, 1973. С. 60-66.

66. Козлова JI. Н. Расход воды на транспирацию лесными фитоценозами Красноярско Ачинской лесостепи // Средообразующая роль лесных экосистем Сибири. Красноярск, 1982. С. 46-58.

67. Козубов Г. М. Биология плодоношения хвойных на Севере. Л., 1974. 134 с.

68. Колесниченко А. Н. Сезонные ритмы развития древесных интродуцентов // Охрана, изучение и обогащение растительного мира. Киев, 1985. N12. С. 53-59.

69. Коловский Р. А., Козлова Л. Н. Водообмен сосны // Физиология сосны обыкновенной. Новосибирск, 1990. С. 77-97.

70. Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции. СПб.: Наука, 2006. - 337 с.

71. Коновалов И. Н., Кадруцкая Н. В. Изменение физиологических процессов у растений в связи с акклиматизацией // Тр. Ботанического института им. Комарова АН СССР. М., 1955. Сер. 4. Вып. 10. С. 101-138.

72. Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений.-М.: Лесная промышленность, 1983.- 462 с.

73. Лапин П. И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции // Бюл. Гл. ботанического сада АН СССР. 1967. Вып. 65. С. 12-18.

74. Лапин П. И. Теория и практика интродукции древесных растений в средней полосе европейской части СССР // Бюл. Гл. ботанического сада АН СССР. 1971. Вып. 81. С. 60-69.

75. Лапин П. И. Значение исследований ритмики жизнедеятельности растений для интродукции // Бюл. Гл. ботанического сада АН СССР. 1974. Вып. 91. С.3-7.

76. Лапин П. И. Научные основы и результаты интродукции древесных растений // Журнал общей биологии. 1977. N 5. С. 781-793.

77. Лапин П. И. Сезонные ритм развития древесных растений и его значение для интродукции // Бюл. Гл. ботанического сада АН СССР. 1987. Вып. 65. С. 12-18.

78. Лапин П. И., Калуцкий К. К., Калуцкая О. Н. Интродукция лесных пород. М., 1979. 224 с.

79. Лашкевич В. И. Камбиальная деятельность деревьев сосны разных классов роста // Лесное хозяйство. 1965. № 12. С. 30-31.

80. Левкина О. И. Динамика прироста деревьев в лесах северного мегасклона Западного Саяна // Ботанические исследования в Сибири. 1996. №5. С. 55-58.

81. Леопольд А. К. Рост и развитие древесных растений. М., 1968. 489с.

82. Либберт Э. Физиология растений.- М.: Мир, 1976.- 580 с.

83. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г.И. Физиология древесных растений.- М.: Лесная промышленность, 1974.- 421 с.

84. Логинов В. Б. К методике построения частных теорий интродукции // Теории и методы интродукции растений и зеленого строительства: Материалы Респ. конф. Киев, 1980. С. 58-60.

85. Лукинас Н. В. Исследования в области интродукции хвойных в лесах Литовской ССР. // Повышение продуктивности и сохранности лесов. М.: Лесная промышленность, 1964. С. 403-406.

86. Львов П. Н., Ипатов Л. В. Лесная типология на географической основе. Архангельск: Северо-западное книжное издательство, 1976. 196 с.

87. Лыпа А. Л. Интродукция и акклиматизация древесных растений на Украине. Киев, 1978. 112 с.

88. Максимова Г. Н. Термический режим и пространственная дифференциация фенологических процессов // Термический фактор в развитии растений различных географических зон: Материалы Всесоюз. конф.М., 1979. С. 9-11.

89. Мартынов Л. Г. Сезонный ритм развития и зимостойкость древесных интродуцентов в Коми АССР // Бюл. Гл. ботанического сада АН СССР. 1986. Вып. 139. С. 21-27.

90. Мауринь А. М. Семеношение древесных экзотов в Латвийской ССР. Рига: Звайпзне, 1967. С. 31-33.

91. Мелехов И. С. Интродукция хвойных в лесном хозяйстве. // Лесоведение, № 6,1984. С. 72-78.

92. Миронова М. П. Ритм роста годичных побегов древесных пород // Интродукция и акклиматизация растений в Карелии. Петрозаводск, 1967. С. 24-26.

93. Митруков А. Е. Сезонный радиальный прирост деревьев в сосняках лишайникового типа леса // Конф. молодых ученых и специалистов Карелии: Тез. докл. Петрозаводск, 1975. С. 65-67.

94. Митруков А. Е. Сезонный рост побегов, хвои и радиальный прирост ствола в сосняках лишайниковых южной Карелии // Лесоведение. 1976. N 3. С. 44-49.

95. Молчанов А. А. Рост и плодоношение древесных пород в связи с метеорологическими условиями // Тр. лаборатории лесоведения. М., 1961. N3. С. 5-50.

96. Молчанов А. А. Лес и окружающая среда. М., 1968. 247 с.

97. Мордась А. А. Опыт выращивания сосняков хвойных пород под полиэтиленовой пленкой в Карелии // Тр. Петрозаводской лесн. опыт, ст. 1972. Вып. 2. С. 200-221.

98. Нестерович Н. Д., Майгалик Г. И. Влияние света на древесные растения. Минск: Наука и техника, 1969. 152 с.

99. Нилов В. Н., Стафеев Б. JI. Сосновые в коллекции дендрологического сада АИЛиЛХ. АИЛиЛХ // Материалы отч. сессии по итогам НИР в XI пятилетке. Архангельск, 1986. С. 81-82.

100. Нилов В. Н., Стафеев Б. Л. Сосна скрученная в плантационных посадках Архангельской области. Лесоводство, лесоразведение, лесные пользования. Экспресс-информ., в. 13. М.: ЦБНТИ, 1987. С. 12-21.

101. Обновленский В. М. Сезонное развитие сосны обыкновенной // Тр. Брянского технологического института. Брянск, 1960. N 9. С. 118139.

102. Острошенко В. В. Сезонный рост сосны обыкновенной на Охотском побережье // Лесное хозяйство. 1991. № 5. С. 33 35.

103. Патов А. И. Сезонная динамика роста надземных органов сосны и ели // Комплексные биогеоценологические исследования хвойных лесов европейского Северо Востока. Сыктывкар, 1985. С. 15 - 25. (Тр. Коми фил. АН СССР, № 73).

104. Паршевников А. Л. Руководство по полевому исследованию лесных почв. Архангельск: АИЛиЛХ, 1974. 46 с.

105. Плотникова Л. С. Некоторые показатели, используемые для прогноза перспективности интродуцентов // Ритм роста и развития интродуцентов: Тез. докл. Всесоюз. совещ. М., 1973. С. 106-108.

106. Плотникова Л. С. Научные основы интродукции и охраны древесных растений флоры СССР. М., 1988. 263 с.

107. Плотникова Л. С., Губина Е. М. Рост и развитие древесных растений в культуре // Сезонный ритм интродуцированных древесныхрастений флоры СССР. Бюл. Гл. ботанического сада АН СССР. М., 1986. С. 127-149.

108. Потапова С. А. Динамика роста побегов интродуцированных видов сосен // Бюл. Гл. ботанического сада АН СССР. 1985. Вып. 137. С. 28-31.

109. Полевой В.В.Физиология растений.- М.: Высшая школа, 1989.464 с.

110. Полевой справочник таксатора для таежных лесов Европейского Севера. Вологда: Сев.-Зап. кн. изд-во, 1971. 196 с.

111. Правдин JI. Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М., 1969. 191 с.

112. Раевский Б. В., Мордась А.А. Ход роста культур сосны скрученной в подзоне средней тайги // Лесной журнал. 2005. N 1-2. С. 22-32.

113. Раменский Л. Г. Учет и описание растительности на основе проектного метода. М.: ВАСХНИЛ, 1937. 100 с.

114. Редько Г. И., Мерзленко М. Д., Бабич Н. А. Лесные культуры: Учебное пособие. С.-Пб. ГЛТА, 2005, С.-Пб.: 556 с.

115. Репин Е. Н. Рост и развитие некоторых видов хвойных в дендрарии Горно-таежной станции ДВО РАН // Вестник Дальневосточного отделения РАН. 1993. N 2. С. 75-79.

116. Репин Е. Н. Влияние термического фактора на вегетацию сосен в дендрарии Горно-таежной станции ДВО РАН. 1996. N 3. С. 66-78.

117. Родин А. Р., Мерзленко М. Д. Методические рекомендации по изучению лесных культур старших возрастов. М., 1983. 36 с.

118. Сабинин Д. А. Физиология древесных растений. М., 1963. 196 с.

119. Салиньш С. X. Сосна Муррея и ее культуры в Латвийской ССР // Исследования о природе древесных пород. Рига. Изд-во АН Латвийской ССР. 1964. С. 83-100.

120. Самцов А. С. Сезонный прирост древесины сосны обыкновенной в зависимости от факторов внешней среды // Дендроклиматологические исследования в СССР: Тез. докл. Всесоюз. конф. по дендроклиматологии. Архангельск, 1978. С. 100.

121. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952. 391 с.

122. Скляров Г. А., Шарова А. С. Почвы лесов Европейского Севера. -М.: Наука, 1970. 271 с.

123. Скупченко В. Б. Органогенез вегетативных и репродуктивных структур ели. Л., 1985. 80 с.

124. Скупченко В. Б. Формирование побегов и репродуктивных органов ели в связи с эндогенными и экологическими факторами: Автореф. дис. докт. биол. наук. Сыктывкар, 1998. 62 с.

125. Совершенствование лесосеменного районирования на Европейском Севере / Е. Н. Наквасина, С. Н. Тарханов, Н. В. Улиссова, Т. В. Бедрицкая // Эколого географические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера. Архангельск, 1991. С. 247-248.

126. Справочник по климату СССР. Выпуск 1. Архангельская и Вологодская области, Коми АССР. Часть 2. Температура воздуха и почвы. Л.: Гидрометеоиздат, 1965. 370 с.

127. Справочник по климату СССР. Выпуск 1. Архангельская и Вологодская области, Коми АССР. Часть 3. Ветер. Л.: Гидрометеоиздат, 1967. 306 с.

128. Стафеев Б. JI. Северо-американская сосна скрученная -перспективная порода для интродукционного испытания в Архангельской области // Вопросы интродукции хозяйственно ценных древесных пород на европейский Север. Архангельск, 1989. С. 35-43.

129. Стафеев Б. JI. Особенности выращивания сеянцев сосны скрученной в Архангельской области // Материалы отчетной сессии по итогам НОТ за 1989 г. Архангельск, 1990. С. 79-80.

130. Стафеев Б. JI. Рост сосны скрученной в Архангельской области // Материалы отчетной сессии по итогам НИР за 1990 г. Архангельск, 1991. С. 32-33.

131. Сукачев В. Н., Зонн С. В. Методические указания к изучению типов леса.-М.: АН СССР, 1961. 144 с.

132. Таренков Б. А. Рост побегов показатель устойчивости древесных растений // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Куйбышев, 1986. С. 28-34.

133. Тарханов С. Н. Изменчивость ели в географических культурах Республики Коми. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. 196 с.

134. Татаринов С. Ф. Подзолистые почвы Архангельской области // Почвоведение. 1957. № 7. С. 13 -21.

135. Терешин Ю. А. Особенности водного режима и роста сосны и березы в различных типах леса Ильменского заповедника: Автореф. дис. . канд. Биол. Наук. Свердловск. 1968, 41 с.

136. Трулевич Н. В. Эколого- фитоценотические основы интродукции растений природной флоры СССР: Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1983.44 с.

137. Трулевич Н. В. Эколого фитоценотические основы интродукции растения. М., 1991.214 с.

138. Федоров Н. И. Динамика прироста древесины сосны обыкновенной и лиственницы сибирской // Изв. вузов СССР. Лесной журнал. 1960. № 1. С. 38-42.

139. Физиология сосны обыкновенной / Н. Е. Судачкова, Г. И. Гире, С. Г. Прокушкин и др. Новосибирск, 1990. 248 с.

140. Цветков В. Ф. Камо грядеши. Архангельск: РИО АГТУ, 2000.254 с.

141. Цветков В. Ф. Сосняки Кольской лесорастительной области и ведение хозяйства в них. Архангельск, 2002. 380 с.

142. Чернова Н.М., Былова A.M. Основы экологии.- М.: Дрофа, 2004,416 с.

143. Чибисов Г. А., Вялых Н. И., Минин Н. С. Воспроизводство хвойных системой рубок ухода и рубок главного пользования в таежной зоне Европейского Севера // Труды XI съезда Русского географического общества. Т. 8. СПб, 2000. С. 271 - 273.

144. Чупров Н. П., Одинцов Д. И., Антуфьева Е. Д., Ярунова Т. П. Состояние и пути интенсификации лесного хозяйства и совершенствования лесопользования на Европейском Севере. Архангельск, 1987.

145. Шкутко Н. В. Хвойные экзоты Белоруссии и их хозяйственное значение. Минск: Наука и техника. 1970. 270 с.

146. Шкутко Н. В. Зимний покой хвойных интродуцентов // Ритм роста и развития интродуцентов: Тез. докл. Всесоюз. совещ. М., 1973. С. 184187.

147. Шкутко Н. В. Хвойные Белоруссии. М., 1991. 263 с. Щекалев Р. В., Тарханов С. Н. Радиальный прирост и качество древесины сосны обыкновенной в условиях атмосферного загрязнения. Екатеринбург: УрО РАН, 2006. 128 с.

148. Эйзенрейх X. Быстрорастущие древесные породы. М., 1959. С. 345-364.

149. Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. JL: Наука, 1981. 232 с.

150. Bartram V. С. The swedish Lodgepole pine selection project (reprinted 1981). 1988 Arbetsrapport, nz 199, p.77.

151. ElfVing В., Ericsson Т., Rosvall O. The introduction of lodgepole pine for wood production in Sweden A review // Forest Ecology and Management. 2000/P. 1-13.

152. Emeis W. Erfahrungen mit auslandischen Holrten in der Provinz Schleswig-Holstein. M. d. DDG. 1923. S. 133.

153. Fries A., Lindgren D. Performance of plus tree progenies of Pinus contorta originating north of latitude 55" N in a Swedish trial at 64 "N // Canad. J. Forest. Res. 1986. V. 16. N 3. P. 427-437.

154. Hagner S. Pinus contorta: Sweden s third conifer // Forest Ecology and Management. 1983. 6-3. P. 185-199.

155. Jentsch J. Pinus Murrayana (Balf). I, Tail. Ein Anbauversuch im mitteldeutschen Raum. II. Tail. Ein Provenienzanbauversuch, A. f. Fw. , 3. Bd. 1954. S. 268. und H. 5/6. S. 518.

156. Metzger C. Uber die Einbiirgerung der Murraykiefer, Jahresbericht des Deutschen Forstvereins, 1937. S. 264.

157. Metzger C. Die Murraykiefer als Papierholzbaum, D. Fw., 19. 1928. S.

158. Oswald E. T.,Senyk J.P. Ecoregions of Yukon territory. Fisheries and Environment Canada, Information Report ВС X - 164, - 1977. P. 115.

159. Schenk C. A. Fremdlandische Wald- und Parkbaume. Berlin, Parey,1939.

160. Swedish experiment with American lodgepole pine.-World Wood. 1972. №3.

161. Tigerstedt A. F. Arboretum Mustila. 1922 und M. d. DDG. 1926. S.166.

162. Weissenberg K. Won. Seventy years experience of lodgepole pine in Finland.-Proceedings of the JUFRO joint meeting of vorking parties. Vancouver, Canada. 1978. v. 2. 24 p.