Экофизиологическая характеристика использования азота сосной обыкновенной

Чернобровкина, Надежда Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экофизиологическая характеристика использования азота сосной обыкновенной
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Экофизиологическая характеристика использования азота сосной обыкновенной"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

Государственный научный центр РФ Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова

На правах рукописи

Чсрнобровкина Надежда Петровна РГБ ОЛ

1 8 Щ Ш

ЭКОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АЗОТА СОСНОЙ ОБЫКНОВЕННОЙ

03.00.12 - физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург, 1999

Работа выполнена в Институте леса Карельского научного центра

РАН.

Научный консультант - доктор биологических наук, профессор З.Г. Евстигнеева, Институт биохимии им. А.Н. Баха РАН.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Н.Д. Алехина, доктор биологических наук, профессор С.Н. Дроздов, доктор биологических наук, профессор С. С. Медведев.

Ведущая организация - Институт биологии Коми НЦ УрО РАН.

Защита диссертации состоится 18 февраля 2000 г. в 10 час. на заседании Диссертационного совета Д 020.18.02 при Государственном научном центре РФ - Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государственного научного центра РФ - Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова.

Автореферат разослан О декабря 1999 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, X) доктор биологических наук, //

профессор Э.А. Гончарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Из всех элементов минерального питания азот является самым важным для жизни растений, и он же является, как правило, самым дефицитным, и, следовательно, самым лимитирующим рост растений элементом. Эти обстоятельства обусловили большой интерес отечественных и зарубежных исследователей к проблеме азотного питания растений, в частности хвойных, и прежде всего наиболее распространенной породы — сосны (Судницына, 1972; Baker et al., 1974; Новицкая, Чикина, 1980; Прокушкин, 1982; Melin, Nominik, 1983; Новицкая и др., 1985; Akama, 1986; Шлейнис, 1986; Судачкова и др., 1990; Медведева и др., 1994; Федорец, 1997). Обширный литературный материал нуждался в анализе, обобщении, дополнении экспериментальными данными с использованием современных методов, а также в сравнении древесных и травянистых растений с целью выявления общебиологических закономерностей использования азота растениями.

Недостаточное обеспечение азотом растений, в том числе хвойных, особенно в северных регионах, вызывает необходимость проводить агротехнические мероприятия, способствующие повышению содержания азота в почве. В практике лесного хозяйства применяют различные способы повышения уровня азота в почвенном субстрате. Одним из способов фиксации атмосферного азота и вовлечения в биологический круговорот является использование биологических мелиорантов в культурах хвойных пород, в частности люпина многолетнего (Beels, Madgwick, 1988; Соколов, 1994). Однако в условиях таежной зоны европейского Севера приживаемость люпина бывает низкой из-за неблагоприятных химических свойств почвы, ингибнрующих развитие азотфиксирующих бактерий. Внесение азота в почву лесных посадок в форме органических удобрений более эффективно в сочетании с минеральными (Мочалов, 1988; Четвериков, 1989). В настоящее время применение азота в форме минеральных удобрений является важнейшим приемом повышения продуктивности лесных насаждений (Набатов, Макашин, 1999). В зарубежных странах, в Белоруссии, Прибалтике составляются специальные программы по повышению продуктивности лесов путем применения минеральных удобрений (Победов, 1986; Ingestad, 1987). Проведение подкормок азотными удобрениями улучшает рост сеянцев и саженцев в 1,5 - 2 раза, повышает их приживаемость, стимулирует плодоношение сосны, в

спелых сосняках увеличивает текущие приросты по биомассе до 50 -70% (Сизов, Цветков, 1986; Габукова, Ивонис, 1993). Под влиянием азотных удобрений формируется мощный ассимиляционный аппарат, за счет чего в течение 7-9 лет сохраняются более высокие приросты в высоту и по диаметру (Новицкая, Габукова, 1986). Способность хвойных к многократному использованию азота выгодно отличает их от травянистых растений и повышает эффективность удобрений.

Однако азотные соединения быстро теряются из системы, и следует применять меры для повышения доли закрепляемого растениями азота, что предусматривает наличие данных о путях трансформации внесенного в почву элемента. Трансформация азота в компонентах экосистем очень сложна. Сведения о динамике внесенного в лесные экосистемы элемента фрагментарны и получены либо с применением биохимических методов, которые не позволяют достоверно проследить "судьбу" элемента (Куликова и др., 1972; Чикина, 1973; Коржицкий, Куликова, 1974; Новицкая и др., 1974; Коржицкий, 1977; Медведева и др., 1994), либо получены не для целой лесной экосистемы (Melin et al„ 1983; Шлейнис, 1986; Nommik, Larsson, 1989; Hogberg, 1991). Для успешного и целенаправленного применения азотных удобрений в хвойных насаждениях нужны сведения о путях трансформации азота в хвойном растении. Литературные данные по этим вопросам также получены с применением биохимических методов, или в вегетационных опытах на сеянцах сосны, или с учетом отдельных частей древесного организма (Судницына, 1972; Baker et al„ 1974, Новицкая, Чикина, 1980; Gezelius et al„ 1981; Melin et al., 1983; Новицкая и др., 1985; Шлейнис, 1986; Akama, 1986; Hogberg, 1991; Судницына, 1998). Применение методов изотопной индикации в сочетании с биохимическими методами с учетом всех компонентов лесной экосистемы и всех органов древесного растения дает возможность исследовать пути трансформации внесенного в почву элемента в лесной экосистеме и в древесном организме, позволяет выявить закономерности использования азота на уровне биогеоценоза и отдельного растения.

В настоящее время остается несовершенной и диагностика минерального, в том числе азотного, питания хвойных растений. Существующие способы диагностики не позволяют в конкретный период и в конкретных условиях применять точные дозы элементов питания.

Исследование поступления, транспорта, распределения и реутилизации азота у сосны представляет научный интерес с точки зрения выявления закономерностей роста, развития и адаптации хвойного растения к условиям среды. Особое значение в связи с недостаточной изученностью и большой значимостью для продуктивности хвойных растений имеет исследование использования азота во взаимосвязи с углеродом и в онтогенезе.

Цель исследований - выявить закономерности использования азота сосной обыкновенной в посадках и естественных древостоях в зависимости от физиологического состояния растения и действия факторов внешней среды.

Задачи исследований:

- показать особенности поступления, транспорта, распределения и реутилизации азота у сосны обыкновенной;

- выявить закономерности сезонной ритмичности поступления азота, изменения азотного и углеводного статусов в корнях сосны различного возраста;

- исследовать влияние азотного питания на фотосинтез и дыхание сосны;

- проанализировать взаимосвязь азотного обеспечения, азотного статуса и роста у сосны;

- определить состояние и перспективы развития методов диагностики азотного питания сосны;

- показать особенности использования внесенного в почву азота в лесном питомнике и хвойном лесу;

- определить пути снижения потерь азотных удобрений в лесных насаждениях;

- выявить отличительные особенности использования азота сосной в сравнении с другими древесными и травянистыми растениями.

Научная пошипи. В таежной зоне европейского Севера России с использованием метода изотопной индикации и биохимических методов исследованы закономерности поступления, транспорта, распределения и реутилизации азота у сосны обыкновенной в посадках и в естественных древостоях. Установлено влияние условий внешней среды (температура, минеральное питание) и физиологического состояния растения (фенофаза, этап онтогенеза, азотный статус) на поступление и трансформацию азота у сосны. Определены фракции белков тканей корней, хвои и коры побегов, в результате гидролиза которых происходит обеспечение азотом растущих почек, побегов и молодой

хвои. Показана взаимосвязь поступления азота в корни, транспорта элемента в надземные органы и оттока метаболитов из надземной части в корневую систему. Установлена определенная независимость азотного статуса корней деревьев сосны от надземной части.

В онтогенезе сосны выделяются деревья на имматурном этапе повышенным уровнем азотных соединений, дисахаридов и фосфолипидов в тонких корнях в начале роста и в период глубокого покоя. В начале роста в корнях деревьев сосны с возрастом снижается содержание крахмала. Процесс адаптации корней к осенне-зимнему периоду протекает по единой схеме изменения их углеводного статуса.

Установлено, что низкий уровень азотного питания, особенно в форме нитратов, снижает интенсивность фотосинтеза и чувствительность фотосинтеза и дыхания к изменению температуры. Низкий и высокий уровни азота в аммонийной и нитратной формах, ингибирующие рост, повышают интенсивность дыхания сеянцев сосны.

Обнаружена прямая связь интенсивности роста молодых побегов и хвои деревьев сосны с содержанием азотных соединений в ксилемном соке и ее зависимость от температуры окружающей среды. Установлено, что корреляция азотного статуса органов сосны и интенсивность их роста зависят от причин, вызывающих изменение скорости роста и от физиологического состояния древесного организма. Для интенсивного роста сосны, индуцированного оптимизацией азотного обеспечения, характерно накопление свободных аминокислот и растворимых белков в органах.

Проведен сравнительный анализ распределения внесенного в почву азота (15Ы) и почвенного азота в компонентах лесного питомника при выращивании сеянцев сосны в год внесения азота и в компонентах 15-летнего сосняка брусничного в течение трех вегетационных периодов. На основании проведенных экспериментальных исследований и литературных данных представлено сравнение закономерностей использования азота древесными и травянистыми растениями.

фенофазы и по этапам онтогенеза позволяют проводить агротехнические мероприятия с учетом фенофазы и возраста растения. Выявление сезонной динамики накопления запасных веществ в семяпочках хвойных на примере сосны вносит определенный вклад в разработку научных основ управления обилием семеношения хвойных древесных растений.

Результаты исследований включены в Методические указания "Подкормка сеянцев сосны микроэлементами в питомниках Карелии" (1990) и в "Методические указания по системам применения удобрений на лесохозяйственных объектах" (1991). Они используются в практике лесовосстановления в Карелии.

Положения, выносимые на защиту:

1 .Поступление и трансформация азота у сосны обыкновенной обусловлены физиологическим состоянием растения — фенофазой, этапом онтогенеза, интенсивностью роста, содержанием метаболитов в органах и условиями внешней среды — температурой, минеральным питанием.

2.Обеспечение азотом растущих почек, побегов, молодой хвои сосны осуществляется за счет реутилизации элемента — весной, в начале лета — в результате гидролиза преимущественно неэкстрагируемых белков хвои, коры побегов, корней, осенью — неэкстрагируемых белков, глютелинов и альбуминов хвои, луба, глютелинов и альбуминов корней.

3. Недостаточное азотное обеспечение понижает фотосинтетическую активность хвои сеянцев сосны, снижает чувствительность фотосинтеза и дыхания к изменению температуры. Неблагоприятные условия азотного питания повышают интенсивность дыхания сеянцев.

4.Интенсивность роста молодых побегов и хвои деревьев сосны коррелирует с содержанием азотных соединений в ксилемном соке, температура оказывает влияние на эту взаимосвязь. Наличие корреляции азотного статуса органов сосны и интенсивности их роста обусловлено физиологическим состоянием древесного организма и условиями азотного питания.

5.Диагностику азотного питания сосны эффективно проводить по ферментативному тесту — удельной активности глутаминсинтетазы в органах.

6.В хвойном лесу внесенный азот медленнее теряется из почвы, чем на лесном питомнике. Снизить потери азота удобрений из лесной

экосистемы можно при внесении дефицитных микроэлементов, в частности бора в условиях Карелии.

Апробация работы. Основные положения работы обсуждены на международных, всесоюзных и российских совещаниях, симпозиумах, съездах: "Стабильность и энергетическая эффективность высокопродуктивных лесных биогеоценозов" (Тарту, 1985), "Биологические проблемы Севера" (Якутск, 1986), "Проблемы лесовосстановлсния в таежной зоне СССР" (Красноярск, 1986), "Проблемы физиологии и биохимии древесных растений" (Петрозаводск, 1989), "Анатомия, физиология и экология лесных растений" (Петрозаводск, 1991), "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов" (Москва, 1991), "Экологическая физиология хвойных" (Абакан, 1991), "Root Ecology and its practical application"(Vienna, Austria. 1991), на Третьем съезде Всероссийского общества физиологов растений (Санкт-Петербург, 1993), "Восстановление, выращивание и комплексное использование сосновых лесов России на базе боров Среднего Поволжья" (Йошкар-Ола, 1995), "50 лет Карельскому научному центру РАН" (Петрозаводск,

1996), "Root demographics and their efficiencies in sustainable agriculture, grasslands, and forest ecosystems" (South Carolina, USA, 1996), "Физико-химические основы физиологии растений и биотехнология" (Москва,

1997), "Экология таежных лесов" (Сыктывкар, 1998), "Экологический мониторинг лесных экосистем" (Петрозаводск, 1999), "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 1999), на IV съезде общества физиологов растений, "Физиология растений -наука III тысячелетия" (Москва, 1999).

Публикации. Результаты исследований отражены в 45 публикациях, в их числе 1 монография.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы - 397 е., 83 иллюстрации и 48 таблиц.

Работа выполнена в Институте леса Карельского НЦ РАН в 19771999 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ, включающим государственные задания и программы (№ гос. регистр. 81015023, 01.9.10037107, 01.85.0057199, 01.960007272). Автор являлся руководителем и ответственным исполнителем разделов тем.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

I. ЭКОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АЗОТА СОСНОЙ ОБЫКНОВЕННОЙ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

Литературные данные по использованию азота сосной в естественных лесных ценозах и особенно в искусственных лесных насаждениях не многочисленны. В условиях Карелии такие исследования проведены с применением химических методов, которые не позволяют достоверно проследить пути трансформации внесенного в лесную экосистему азота (Чикина, 1973; Коржицкий, 1977; Медведева и др., 1994). Поданным расчетных методов на супесчаных почвах лесных питомников центральной части России сеянцы усваивают до 50% внесенного в почву азота (Стебакова, Подрядчиков, 1980). Зарубежные работы в этом направлении проведены с использованием методов изотопной индикации. Установлено, что при дозе азота 120 кг-га'1 в фитомассе 10-летних культур в год внесения закрепляется 8-17% азота удобрений, за три года - 11-17% (Шлейнис, 1986; Hogberg, 1991). При дозе 160 кг-га'1 за два вегетационных периода 29-43-летние деревья усваивают до 36% внесенного азота, 120-140-летние сосны используют 12-28% (Melin et al., 1983; Nommik, Larsson, 1989). Количество азота, задерживаемого в подстилке и в минеральной почве на глубине до 32 см, колеблется в пределах 46-84%. Данных по систематическим исследованиям в течение нескольких лет с учетом всех основных компонентов лесной экосистемы и всех органов древесного растения в литературе нет.

Сосна может легко усваивать нитратную, аммонийную, амидную формы азота, а также в небольших количествах аминокислоты (Судницына, 1972; Прокушкин. 1992). Поступившие в растение нитраты почти полностью восстанавливаются в корнях. Активность HP в корнях сосны в 5-20 раз выше, чем в хвое (Margolis et al., 1988). Состав ферментов, участвующих в усвоении азота у хвойных, мало исследован (Scheroaim, 1980; Громыко. 1992; Margolis et al., 1988; Vezina, 1989). Поступивший в корни сосны азот транспортируется с ксилемным соком в форме аминокислот и амидов (Barnes, 1963; Кадушова, 1977). Поступление, распределение и реутилизация азота у сосны обусловлены фенофазой, возрастом, условиями среды (Судницына. 1972; Новицкая, Чикина, 1980; Melin, Nommik. 1983; Akama, 1986; Nommik, Larsson,

1989; Медведева и др., 1994). Несмотря на большое количество публикаций по данному вопросу в настоящее время нет целостного представления о путях поступления и трансформации азота у хвойного растения. Остаются открытыми и отдельные аспекты. Не будут ли накапливаться нитраты в органах сосны при выращивании в условиях высокого уровня нитратного питания? Какова зависимость состава азотных соединений в ксилемном соке при транспорте азота из корней в надземные органы от фазы роста и условий среды?

Сосна обладает высокой по сравнению с другими древесными растениями реутшшзационной способностью - у нее в осеннее время оттекает из хвои в другие органы 74% азота, у березы - 51%, а у ольхи -2% (2ш1ка. БШсЬи^ки 1976). В свежем опаде хвои у сосны содержится лишь 0,5% азота от сухой массы, в то время как в одно- двухлетней хвое — 1,3-1,5% (Судницына, 1967). Неоднократное использование азота у сосны подтверждается и биохимическими и изотопными методами (Судницына, 1972; Новицкая, Чикина, 1980; СегеИив еС а1„ 1981; Новицкая и др., 1985; Аката, 1986). Детальные механизмы реутилизации азотных соединений у хвойных остаются не раскрытыми. Для решения этой проблемы эффективно применение наряду с методами изотопной индикации также методов нарушения морфофизиологических корреляций в древесном организме.

Отличительной особенностью древесных является то, что в результате многократно повторяющихся годичных циклов развития осуществляется процесс индивидуального развития растительного организма. У древесных растений он очень длителен и многогранен, поэтому его изучение относится к одной из самых сложных и трудно решаемых проблем физиологии растений. Особенности метаболизма хвойных растений в онтогенетическом аспекте остаются практически не исследованными (Осетрова, 1974). В частности, остаются не освещенными вопросы относительно изменения направленности обменных процессов при использовании азота у сосны с возрастом, относительно изменения с возрастом сезонной динамики обменных процессов основных метаболитов в органах.

Еще классическими работами Д.Н. Прянишникова (1899, 1925, 1945) показано тесное взаимодействие азотного метаболизма с углеводным обменом растений. У хвойных эта взаимосвязь также достаточно убедительно показана (Новицкая, Чикина, 1980; Новицкая и др., 1985; Судницына, 1998). Однако "несмотря на несомненную доказанность самого факта тесной взаимосвязи ассимиляции углерода и

азота, остается не изученным значение этой зависимости для продуктивности, для адаптации растений к воздействию различных факторов среды, в частности, высокого уровня азотного питания" (Андреева и др., 1998).

Анализ использования азота и углерода имеет первостепенное значение при оценке интегрального показателя функционирования растительного организма - роста. В монографиях, посвященных различным аспектам физиологии сосны в условиях Карелии и Сибири, эти вопросы рассматриваются в тесной связи (Новицкая, Чикина, 1980; Новицкая и др., 1985; Судачкова и др., 1990). Можно выделить 4 аспекта взаимосвязи азотного обеспечения, азотного статуса и роста хвойного растения: 1 - обеспечение азотом и рост сосны; 2 -поступление, транспорт азотных соединений и рост растения; 3 -содержание азотных соединений в органах сосны и ее рост; 4 - азотный статус деревьев сосны, занимающих различное положение в пологе древостоя. Литературные данные об оптимальной для роста форме азотного питания противоречивы ^-уасгкои^ка, 1973; Ме1ш е1 а1„ 1983; Аяга\уа1, 1988; Ыонпшк, Ьагаоп, 1989; Юе^Бгеуувка-КоЫска, 1991; Вгоск1еу, 1995). Не освещенным в литературе остается вопрос о зависимости транспорта азотных соединении из корней в надземные органы от интенсивности роста деревьев в различные фенофазы, о влиянии условий среды на эту зависимость. О содержании азота в органах сосны в связи с интенсивностью роста много литературы, которая в основном посвящена диагностике азотного питания. Сведения о корреляции содержания азота в органах сосны с интенсивностью роста не однозначны. Так, отмечается положительная корреляция содержания азота в хвое и интенсивности роста деревьев (Казимиров и др., 1977; Прокушкин, 1982). Имеются также сведения, что интенсивный рост деревьев сосны наблюдается при довольно широком диапазоне содержания азота в хвое (1,2-3,2% от сухой массы) (Прокушкин, Бузыкин, 1977).

Для интенсивного роста сосновые насаждения в условиях таежной зоны европейского Севера, как правило, бедны азотом. Необходимо его внесение в почву лесных питомников, культур и древостоев. Однако до настоящего времени нет еще надежных методов диагностики азотного питания хвойных растений. Существующие способы диагностики по анализу почвы и растений не позволяют определить необходимую для оптимального роста дозу азотной подкормки в конкретных фенофазах, условиях места произрастания и

климата (Gessel, Walker, 1959, Wehrmann, 1959, 1963; Wittich, 1958; Кошельков, Орлов. 1965; Слухай, 1966; Рийспере, 1968; Шумаков, Федорова, 1970; Костылева, 1972, 1973; Иванова, Лавриченко, 1975; Шлейнис, Рагоутис, 1976; Селезнев, 1977; Шумаков и др., 1977; Волчков, 1979; Морозова, Лазарева, 1979; Zinder,1980; Fiedler, Hohne, 1984; Абражко, 1986; Кыдар, 1986; Бобкова, 1987; Гриненко, 1987; Schutz, Villiers, 1987; Рыбальченко и др., 1990; Стебакова, Буданцев, 1991; Edfast. 1997).

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты, почвенно-климатические условия проведения экспериментов. Фенологическое развитие сосны обыкновенной

Основной объект исследования — сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Использовали развивающиеся семена сосны от оплодотворения до полной зрелости, одно- и двухлетние сеянцы, деревья от 5-ти до старше 160-ти лет. Исследования проводили в условиях южной Карелии. На этой территории распространены подзолы и сильноподзолистые почвы, которые принадлежат к грубым по механическому составу и бедным по содержанию элементов питания почвам с низким значением pH (3.4-4.4) (табл. 1). Характерно низкое содержание общего, минерального и гидролизуемого азота (табл. 2).

СХЕМЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ

2.2. Исследование поступления азота (15N) и его распределения в компонентах лесного питомника и 15-летнего сосняка брусничного

Объекты исследования — одно- и двухлетние сеянцы сосны на производственном поле лесного питомника. Подкормку сеянцев сосны начинали спустя 2 недели после появления всходов (1-я декада июля), затем удобрения вносили еще дважды с интервалом в 2 недели. В этот год азотно-фосфорно-калийные удобрения (,5ЫбоР4оКбо) под сеянцы второго года выращивания вносили в конце июня и в середине июля. На следующий год применяли трехразовую подкормку (III декада мая, II декада июня и июля) двухлетних сеянцев по двум вариантам опыта. В 1-м варианте опыта повторили испытанные в первый год дозы ('5N6oP4oK6o), во 2-м — вместе с I5N60P4oK«i внесли борную кислоту (В2).

Таблица 1

Содержание макро- и микроэлементов в почве и хвое однолетних сеянцев

сосны

Элемент питания Содержание химических элементов, % от абсолютно сухой массы

в почве в хвое

III декада сентября I декада мая III декада сентября I декада мая

N 0,117 0,110 2,34 2,14

К* 2,990 3,480 0,43 0,43

Р* 13,580 12,840 0,28 0,25

Са 3,000 3,000 0,13 0,18

Мп 0,068 0,068 0,02 0,03

гп 0,007 0,010 0,01 0,01

Си 0,003 0,003 85 * Ю-5 97* 10

в 0,002 0,002 58 * 10 "5 44* 10"5

Со 0,001 0,001 17 * Ю-5 22* 10~5

Мо 0,0001 0,0001 1 * ю-5 13* 10"5

Примечание : * - подвижные формы , мг/ 100 г почвы

Таблица 2

Содержание различных форм азога в подзолистых почвах сосняков-брусничников и лесных питомников Карелии, % от общего азота почвы. Общий азот составляет 0,1 % от сухой почвы в лесу и питомниках

Формы азота Сосняк-брусничник Лесной питомник

Негидролизуем ый 90-97 90-95

Гидролизуемый (по Корнфиду) 3-10 4-5

Минеральный 0,5-3,5 2-3

Аммонийный 0,4 - 3,1 2-3

Нитратный 0,1 -0,4 следы

Указаны дозы элемента в одну подкормку. Обогащение l5N - 47,6 ат%. Биомассу однолетних сеянцев в контрольных и опытных вариантах определяли в октябре, двухлетних — ежемесячно с мая по август и в октябре. Образцы растительного материала для биохимических анализов отбирали в те же сроки. Одновременно отбирали пробы почвы пахотного и подпахотного горизонтов и лизиметрической воды с помощью специальных лизиметров (Чернобровкина, 1988). Для исследования распределения внесенного в почву азота в компонентах сосняка брусничного, меченый по азоту сульфат аммония с обогащением ,5N 18,5 ат% в дозе 120 кг*га'' д. в. был внесен в III декаде июня под 15-легнюю сосну в естественном подросте сосняка брусничного. В течение летне-осеннего периода трижды отбирали почвенные образцы, в которых определяли количество общего и меченого азота, в последующие два года анализ проводили в осенний период.

2.3. Выявление взаимосвязи поступления азота и содержания азотных соединений у сосны с ростом и ее зависимость от условий

среды

Для исследования зависимости азотного статуса у сосны от интенсивности роста и от положения дерева в древостое был выбран 40-летний сосняк лишайниковый V класса бонитета. Исследовали 20 деревьев, которые занимали господствующее и подчиненное положение в пологе древостоя. Исследовали зависимость поступления азота в органы сосны и ее азотного статуса от температуры окружающей среды, от обеспечения макро- и микроэлементами, от интенсивности роста растений и от положения дерева в древостое. Для определения зависимости транспорта азотных соединений в надземную часть растения от интенсивности роста и температуры окружающей среды проводили анализ азотных соединений пасоки 25-летних деревьев сосны в сосняке черничном. Исследования проводили в мае-июне. Температуру воздуха замеряли круглосуточно с помощью термографа. Ежедневно замеряли длину растущих побегов.

Испытывали различные дозы и сочетания элементов минерального питания при выращивании сеянцев сосны на втором году жизни в лесном питомнике в 22 вариантах опыта, включая контроль. Удобрения вносили трехкратно: в мае (III декада), июне (III декада) и июле (II декада). В каждую подкормку вносили аммиачную селитру,

карбамид (30, 60, 120 кг*га"' д.в.), суперфосфат двойной (20, 40, 80 кг*га"' д.в.), калий хлористый (30, 60, 120 кг*га"' д.в.), а также сульфаты марганца (7 кг*га"' д.в.), цинка (2, 4, 8 кг*га'1 д.в.), меди (2,5 кг*га'1 д.в.), борную кислоту (1, 2, 4 кг*га"1 д.в.), нитрат кобальта (2,1 кг*га"' д.в.), молибденовокислый аммоний (5,7 кг*га"' д.в.). Дм выявления нитратов в органах (корнях и хвое) двухлетних сеянцев сосны применяли Са ( NO.,)2 в дозах: 10, 30, 60, 80, 100 и 120 кг*га"' азота в сочетании P^KaiB-, трижды за сезон. В контроле удобрения не применяли.

2.4. Определение зависимости активности ГС в органах сеянцев

сосны от фенофазы и азотного обеспечения

Определяли активность ГС в органах сеянцев сосны второго года выращивания в условиях лесного питомника в зависимости от обеспечения их азотом в различные фазы роста.

2.5. Постановка опытов по исследованию донорно-акцепторных отношений у сосны в процессе поступления, распределения и

реутилизации азота

Для выявления направленности путей передвижения азотсодержащих соединений, особенностей перераспределения между органами и тканями в зависимости от активности процессов роста и поступления азота у сосны применяли методы изотопной индикации (i5N), анализировали аминокислотный состав ксилемного сока, а также применяли способы экспериментального нарушения

морфофизиологических корреляций в дереве: удаление почек, надземной части, странгуляцию и кольцевание.

2.6. Исследование влияния азотного обеспечения на фотосинтез и

дыхание сосны

Для исследования влияния азотного питания на фотосинтез и дыхание сосны при различных температурах однолетние сеянцы сосны из питомника были пересажены по 1 растению в полиэтиленовые сосуды с песчаной почвой. Подкормку элементами питания, содержащими азот аммиачной — (NH4):S04 или нитратной — Са(ИОз)2 форм и обеспечивающими дозы азота 10 (0,04 мгЧосуд'1) 60 (0,24

мг*сосуд) и 120 (0,48 мг*сосуд"') кг*га"1, проводили трижды в сезоне — в третьей декаде мая, июня и во второй — июля. Вместе с азотом вносили также другие элементы питания: фосфор в форме Са(Н2Р04 )2 в дозе 40 кг*га'1 д.в. (0,16 мг*сосуд"'), калий — в форме КС1 в дозе 60 кг*га"1 д.в. (0,24 мг*сосуд '), а также бор в виде Н3ВО3 в дозе 2 кг*га"1 д.в. (0.08 мг*сосуд"'). В августе первого и июле второго года в условиях фитотрона проводили исследование СОг-газообмена целых сеянцев при варьировании температуры от +10°С до +35°С.

2.7. Исследование содержания азотных соединений и углеводов у

сосны на разных этапах онтогенеза в различные фенофазы

Объектами исследования были семена сосны от оплодотворения до полной зрелости, 1-2-летние сеянцы, деревья в возрасте от 5-ти до старше 160-ти лет. С июля по сентябрь собирали развивающиеся семена с деревьев сосны в возрасте 20-25 лет. Проводили гистохимический анализ белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов в семенах. Поглощение азота корнями 1-2-летних сеянцев и 15-летних деревьев сосны и распределение азота по органам исследовали методами изотопной индикации (|5Ы). В начале роста, в период интенсивного роста и глубокого покоя определяли содержание азотных соединений, углеводов и липидов в тонких корнях сосны.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Определение общего азота и различных форм его в тканях органов сосны проводили по общепринятым методам (Щетинина, Бутенко, 1957; Куркаев, 1959), модифицированным для хвойных растений (Чикина, 1985). Нитраты в тканях сосны определяли ионоселективным методом. Анализ |5Ы в растительных образцах проводили по модифицированной для хвойных растений методике (Воронкова, 1985; Чернобровкина, Успенская, 1987). Поглощенный растениями азот почвы находили по разнице между накопленным общим азотом и азотом удобрений.

Выделение свободных и белковых аминокислот из растительного материала и приготовление буферных растворов проводили по методу Плешкова (1976). Содержание аминокислот определяли на автоматическом аминокислотном анализаторе марки ААА-339.

Для определения активности ГС в органах сеянцев сосны использовали метод, основанный на способности ГС катализировать реакцию синтеза у-ГГК. Содержание у-ГТК определяли по калибровочной кривой. построенной с использованием синтезированного препарата (Евстигнеева и др., 1971). За единицу активности ГС принимали количество фермента, катализирующее синтез 1 мкМоля у-ГГК за 1 мин. Удельную активность выражали числом единиц активности на 1 мг белка. Активность фермента определяли в трехкратной биологической и четырехкратной аналитической повгорностях. Количество белка в растительном материале рассчитывали по содержанию азота растворимых белков.

Для гистохимического исследования накопления белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов в семенах сосны использовали фиксированные образцы, фиксаторы — смеси Навашина, Карнуа, Левицкого (Дженсен, 1965). Органические соединения окрашивали различными красителями (Пирс, 1962; Дженсен, 1965; Иванов, Литинская, 1967).

Определение содержания углеводов в корнях сосны проводили по методике, модифицированной в лаборатории Софроновой и соавторами (1978) для тканей хвойных растений. Интенсивность фотосинтеза и дыхания целых сеянцев исследовали методом МФПЭ (Многофакторный планируемый эксперимент в эколого-физиологических исследованиях, 1986). Использовали метод моделирования с применением системы уравнений, описывающих взаимосвязь температуры, прироста сухой биомассы, видимого фотосинтеза и содержания углеводов в растениях (Gem, Enoch, J 983).

Агрохимический анализ почвы проводили по общепринятым методам. Содержание гумуса в почве определяли по методу Тюрина, азота — Кьельдаля (Агрохимические методы..., 1975), фосфора и калия — по Кирсанову (Радов и др.. 1978). Анализ 15N в почве и лизиметрической воде проводили по методике Воронковой (1985). Определяли фосфор в растительных образцах по методу Конарева, Тютерева (1970), калия — спектрофотометрически на пламенном фотометре. Микроэлементы в растениях и почве анализировали методом атомно-абсорбционного поглощения или колориметрически (Методические указания..., 1983).

В таблицах и на рисунках приведены средние значения из 3-6 биологических повторностей и их стандартные ошибки. Достоверность

различий между вариантами определяли по критерию Стьюдента (Зайцев. 1984).

3. ПОСТУПЛЕНИЕ, ТРАНСПОРТ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И РЕУТИЛИЗАЦИЯ АЗОТА У СОСНЫ

3.1. Поступление азота в корни и первичная метаболизация азотных соединений у сосны

Поступившие в растение нитраты почти полностью восстанавливаются в корнях. При различных дозах нитратного питания нитраты не накапливаются в органах двухлетних сеянцев сосны. Аммиачный азот может ассимилироваться в корнях и может без изменения поступать в надземные органы, где и вовлекаться в обмен. Фермент первичного усвоения аммонийного азота — ГС в период вегетации у двухлетних сеянцев сосны активна и в корнях, и в хвое, но в корнях ее активность выше, чем в хвое.

3.2. Ксилемный транспорт азотных соединений у сосны

- В ксилемном соке сосны обнаружено 18 аминокислот, а также этаноламин и аммоний, превалирует содержание глутамина (46,0-56,6% от суммы аминокислот). Качественный и количественный состав азотных соединений в ксилемном соке сосны зависит от фенофазы и интенсивности роста растения.

3.3. Распределение азотных соединений в органах сосны

У двухлетних сеянцев сосны обыкновенной в год внесения азота ('5 Ы) в почву на питомнике к осени в корнях задерживается от 10,1 до 16,5% от поступившего в растения элемента (рис. 1). Эти величины близки к аналогичным показателям для стеблей — 16,5- 21,3%, но значительно ниже по сравнению с хвоей — до 66,2 %. Накопление азота единицей сухой биомассы двухлетних сеянцев сосны в вегетационный период происходит ритмично.

У 15-летней сосны поступивший в корни азот в первый вегетационный период здесь не накапливается, а поступает преимущественно в хвою, большей частью в двухлетнюю, в меньшем количестве — в трех-, четырехлетнюю и в стебли побегов старше года.

36,9

Хг - 29,2 X,-6,7

Двухлетний сеянец

15-летняя сосна

Рис. 1 Схема распределения почвенного (Ып) и внесенного в почву (15Ы) азота в двухлетнем сеянце и в 15-летнем дереве сосны по окончании одного вегетационного периода.

Примечание. За 100 принято количество поступившего азота в растение за сезон.

X 1, X 2, X з - хвоя первого, второго, третьего и старше годов жизни

Другие органы и ткани поглощают в первый год значительно меньше азота. В течение второго и особенно третьего вегетационных периодов происходит отток элемента из двухлетней хвои, которая становится в конце следующего вегетационного периода трехлетней. Одновременно отмечается интенсивный приток элемента в однолетнюю хвою, именуемую по окончании следующего вегетационного периода двухлетней. Молодые и старые стебли побегов постепенно накапливают азот. Значительное количество поглощенного азота концентрируется в ксилеме ствола на второй год после внесения элемента в почву и особенно на третий год, когда его уровень достигает и несколько превышает таковой в двухлетней хвое. Результаты показывают, что двухлетняя хвоя сосны подобна механизму, перекачивающему азот из почвы в другие органы и ткани, а ксилема является в итоге основным акцептором азота.

Из всех органов сосны различного возраста в различные фенофазы максимум поступившего из почвы азота фиксируется в первый год в хвое, затем в убывающем порядке располагаются стебли, корни, почки. Самые высокие аттрагирующие возможности у тканей почек. Низкий процент поступления азота в них по сравнению с другими органами объясняется незначительной биомассой их.

3.4. Состав азотных соединений в органах сосны

Общее содержание азота в сухом веществе различных органов у сосны колеблется от 0,40 (в ксилеме ствола) до 4,6% (в почках). В хвое содержание азота варьирует в широких пределах — от 0,95 до 3,2% от сухого вещества. На долю белков в органах сосны приходится до 90%, а в отдельные сроки до 99% азота. Все известные для растений фракции белков присутствуют в органах и тканях сосны. В максимальном количестве, до 50% от суммы белков, представлены неэкстрагируемые белки. Их количество значительно изменяется в годичном цикле — от 22 (в мае, в период роста почек) до 80% (в сентябре, октябре, в период глубокого покоя). Неэкстрагируемые или белки плотного остатка являются в основном белками структурных компонентов клетки. Среди растворимых белков важное место занимают щелочерастворимые (глютелины). Они составляют в органах сосны в среднем до 40% от суммы белков, в годичном цикле их содержание может изменяться от 15 (в августе) до 70% (в мае). Водорастворимые белки в органах сосны

составляют 5-10% от суммы белков, спирторастворимые - до 2% от суммы белков.

Принципиальных отличий в количественном содержании общего, белкового и небелкового азота, а также в соотношении белковых фракций в органах сосны и в органах других представителей хвойных — ели, лиственницы (Кудашова, 1974), а также травянистых растений (Курдунян, 1967) не наблюдается. В составе белковых аминокислот органов сосны преобладают глутаминовая, аспарагиновая кислоты, лейцин, в отдельные сроки может накапливаться аргинин (рис. 2). Эти аминокислоты превалируют и в составе белков других древесных и травянистых растений (Благовещенский, 1958; Кудашова, 1974; Чернобровкина, Иванова, 1978; Брей, 1986). Среди свободных аминокислот в органах сосны значительно преобладает содержание глутаминовой и у-аминомасляной кислот. Судя по транспорту аммония из корней в надземную часть растения, уровень аммония в органах сосны может значительно изменяться. Нитраты в органах и тканях сосны содержатся в очень небольших количествах.

3.5. Реутилизация азотных соединений в органах сосны

Эксперименты по нарушению морфофизиологических корреляций в дереве в целях раскрытия закономерностей перераспределения азота у сосны и роли запасенного азота в росте органов растения показали, что в весеннее время, когда почва еще не оттаяла и поступления почвенного азота в растение нет, а почки уже начинают расти, основным поставщиком азота для роста почек является хвоя (рис. 3). Исследование электрофореграмм белков хвои и растущих почек, молодых побегов доказывает возможность участия хвои в обеспечении многообразия белков у растущих почек и молодых побегов. Обеспечение азотом почек весной и летом в период роста, а также после его окончания происходит в результате гидролиза главным образом неэкстрагируемых белков хвои, коры однолетних побегов. У деревьев сосны в июне отток азота из тканей корней в растущие побеги осуществляется в результате гидролиза преимущественно неэкстрагируемых белков, а в сентябре, в период затухания роста корней, происходит перенос азота в надземные органы в результате гидролиза глютелинов и альбуминов.

Из опытов с кольцеванием и странгуляцией следует, что для активного притока в хвою азотных соединений из корней по ксилеме

ь А

Л.

а ш

250

15»

11)0

„¡ОД]

^□»ГЩДОд.а,

>Е С К ГО

Ц Ч Ь А

Рис. 2. Содержание белковых (А) и свободных (Б) аминокислот в корнях двухлетних сеянцев сосны в июне

Л Б

Рис. 3. Схема обеспечения азотом молодых побегов 20-летней сосны в период интенсивного роста (А) и окончания роста (Б) в результате гидролиза белковых фракций корней и хвои.

Примечание За 100 принято общее количество оттекающего из органа азота ¡252 - азот неэкстрагируемых белков; - азот глютелинов; ДД - азот альбуминов

необходима '"замкнутая" транспортная цепь, должен происходить отток метаболитов из надземных органов, иначе клетки хвои перенасыщаются органическими веществами, особенно углеводами. Как следствие, тормозится приток в хвою азотных соединений из корней (рис. 4). В связи с ослаблением притока азота из корней в органы, расположенные выше кольца, наблюдается усиленный приток азота в хвою и почки ниже кольца, что создает условия для более интенсивного роста побегов, расположенных ниже кольца. Таким образом, древесное растение проявляет себя как целостная биологическая система, в которой в случае нарушения функционирования одной части, другая — мобилизует резервы для выживания и восполнения потери. При ослаблении в результате кольцевания притока метаболитов из надземных органов в корни происходит торможение оттока азота из корней в надземные органы.

Эксперименты с удалением всей надземной части дерева показывают, что корни сосны обладают определенной автономностью — независимостью обменных процессов от надземной части. В начале вегетационного периода в корнях без надземной части дерева происходит накопление азота, особенно фракции неэкстрагируемых белков, а осенью, в период замедления и окончания роста корней без надземной части, происходит накопление преимущественно растворимых в слабой щелочи белков и альбуминов. Сходство в азотном статусе корней сосны в опытах с удалением почек и всей надземной части свидетельствует об определяющей роли почек и растущего побега во влиянии всей надземной части на метаболизм корней. Об определенной автономии функционирования корней свидетельствуют и данные по углеводам — в корнях без надземной части сохраняется сезонная динамика углеводов на фоне крайне низкого их содержания (Софронова, 1991).

4. СЕЗОННАЯ РИТМИЧНОСТЬ ПОСТУПЛЕНИЯ АЗОТА, ИЗМЕНЕНИЯ СОДЕРЖАНИЯ АЗОТНЫХ СОЕДИНЕНИЙ И УГЛЕВОДОВ У СОСНЫ РАЗЛИЧНОГО ВОЗРАСТА

Процессы поступления и усвоения азота у хвойных в течение вегетационного периода протекают ритмично, о чем свидетельствуют ритмичное изменение активности ГС в корнях и ритмичное изменение количества накапливаемого азота растениями. Активность ГС в корнях и хвое сеянцев сосны при выращивании на лесном питомнике в

Х|-1,0 почки Хг1,0 т 1,3

кора стеблей 0,5

кора ствола 0,4

Хз-1,0

Х,-1,1 почки Хг1Д т 1,3

почки

Хз-0,8 х2-0,5

кора стеблей кора ствола 0,6 0,6

ЗЬ-1,4

Х,-1,5

кора стеблей 0,8

кора ствола 0,7

корни 0,7

Рис. 4. Схема, характеризующая взаимосвязь ксилемного транспорта азота и флоэмного транспорта метаболитов у 20-летних деревьев сосны в опыте с кольцеванием.

Примечание. Показано содержание азота в органах контрольных (А) и окольцованных (Б) деревьев в % от сухого вещества. X], Х2, Хз - хвоя первого, второго, третьего и старше годов жизни; —> - кольцо

условиях Карелии не высока в мае, повышается в третьей декаде тоня и несколько снижается в июле. Аналогичная динамика активности ГС прослеживается в корнях и хвое 15-летней ели в условиях центральной части России (Громыко и др., 1992).

Самое высокое количество поглощенного сеянцами элемента приходится на август и сентябрь. Однако абсолютные величины накопления азота растениями не являются показателями удельной активности процессов поступления и усвоения азота растениями, так как с увеличением биомассы растений повышается и количество поглощенного элемента при одинаковой скорости поступления в корни. Пересчет количества поглощенного азота на единицу сухой массы сеянцев показал, что самая высокая активность поглощения и усвоения азота у них наблюдается в июне.

В связи с изменением интенсивности поступления азота и других элементов минерального питания в хвойное растение по фенофазам и этапам онтогенеза и в связи с прохождением фенофаз в годичном цикле и этапов онтогенеза происходит изменение и статуса основных метаболитов в органах. Однако у деревьев сосны в результате ярко выраженной реутилизации азота, и в связи с пространственной удаленностью акцептора элемента и его использования для ростовых и формообразовательных процессов не наблюдается прямой корреляции между поступлением азота в растение и содержанием его в органах. Так в мае, при низкой интенсивности поступления азота из почвы в корнях отмечается высокое содержание азота. Далее в июне, несмотря на высокую интенсивность ' поглощения азота корнями, концентрация элемента в них резко падает. Это объясняется усиленным оттоком азотных соединений в надземные органы и ускоренным расходом его на рост самих корней.

В онтогенезе у сосны на имматурном этапе (5-7-летние сосны) отмечается повышенное содержание общего азота, белков, свободных аминокислот, дисахарвдов, а также фосфолипидов в корнях в начале роста и после его окончания, в период глубокого покоя (рис. 5). Это обеспечивает корням молодых деревьев более высокий строительный и энергетический потенциал для начала роста в летний период и для адаптации к неблагоприятным условиям внешней среды в осенне-зимний. В период интенсивного роста уровни метаболитов в тонких корнях деревьев всех возрастных групп выравниваются, что указывает на мобилизацию возможностей растительного организма независимо от возраста реализовывать важнейшую функцию роста корневых

0,8

н-------

Рис 5. Зависимость содержание белкового азота в корнях сосны от возраста растения и фенофаз.

Примечание. Возраст сосны: 5 - 7, 15 - 20, 40 - 50, 70 - 80, > 160 лет. 1 — начало роста побегов, 2 — интенсивный рост побегов; 3 — глубокий покой

¡SI Ш2 шз!

1 □ 1 Щ2 ОЗ

10 7

О о

>, 4 о ^

2 2

ЕЁ

(NH4)2SO-I

Ca(NO.i)2

О U

'= 6

2 I

(NH^SOj

Ca(NOi)2

I'iic 6 Влияние азотного обеспечения на интенсивность фотосинтеза (А) и дыхания (В) двухлетних сеянцев сосны

Примечание 1, 2. 3 - низкая, оптимальная, высокая доза inora

окончаний в летний период. С увеличением возраста сосны прослеживается тенденция снижения содержания крахмала в тонких корнях в начале роста, что можно связать с возрастным ограничением экспорта в корни фотоассимилятов в эту фенофазу. Независимо от возраста в тонких корнях сосны к осеннему периоду снижается содержание крахмала и повышается уровень дисахаридов и лабильных гемицеллюлоз. Процесс адаптации корней сосны различного возраста к осенне-зимнему периоду протекает по единой схеме изменения их углеводного статуса.

Особого внимания заслуживает вопрос относительно изменений в процессах распределения азотных и других соединений у древесного организма, связанных с репродуктивной функцией. С середины июля и в течение августа формирующиеся семена атграгируют значительное количество метаболитов дерева. Это отражается на снижении поступления их в другие органы и ткани у плодоносящих деревьев в период вегетации в годичном цикле и в онтогенезе. В онтогенезе сосны наиболее заметны различия в содержании различных метаболитов в органах между молодыми неплодоносящими и половозрелыми деревьями (Шуляковская и др.. 1996). У плодоносящих деревьев ниже уровень азота в вегетативных органах.

5. ВЛИЯНИЕ АЗОТНОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ НА ФОТОСИНТЕЗ И ДЫХАНИЕ СОСНЫ

Недостаточное азотное обеспечение, приводящее к ингибированию роста сеянцев, по сравнению с оптимальным уровнем азотного питания, понижает фотосинтетическую активность хвои сеянцев сосны (рис. 6). Это можно объяснить пониженным содержанием общего азота и почти всех его форм у растений, что отражается на биосинтезе фотосинтетических структур, активности ферментов, участвующих в фотосинтетических процессах. Высокие дозы азотного питания, ингибирующие рост сеянцев, в первый вегетационный период повышают интенсивность фотосинтеза хвои. В условиях нитратного питания, особенно в низких дозах, интенсивность фотосинтеза ниже, чем в условиях аммонийного. Низкие и высокие дозы азота обеих форм по сравнению с оптимальными повышают интенсивность дыхания, что может быть одной из причин снижения скорости роста сеянцев при неблагоприятных условиях азотного питания.

ССЬ-газообмен растений, обусловленный их фотосинтезом н дыханием, достаточно термолабилен. Азотное обеспечение влияет на зависимость фотосинтеза и дыхания сеянцев сосны от температуры окружающей среды. При недостаточном азотном обеспечении реакция фотосинтеза и дыхания у сеянцев на изменение температуры в первый год снижена, во второй — практически отсутствует. При недостаточном азотном обеспечении повышается температура, при которой отмечается оптимум интенсивности фотосинтеза хвои (+12 -г +14°С и +17 -г- +23°С соответственно при оптимальном и недостаточном азотном питании). Можно заключить, что дефицит азотного питания снижает чувствительность фотосинтеза и дыхания сеянцев сосны к изменению температуры.

6. АЗОТНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ, АЗОТНЫЙ СТАТУС И РОСТ СОСНЫ

Азоту принадлежит определяющая роль в процессах накопления биомассы органами сосны. При совместном применении других дефицитных макроэлементов — фосфора и калия внесение дефицитного азота оказывает даже несколько меньший стимулирующий рост эффект на сеянцы сосны. Аммонийная форма азота более благоприятна для роста сеянцев, чем нитратная. Внесение в почву вместе с ЫРК дефицитного микроэлемента, в условиях Карелии — бора или цинка, значительно повышает интенсивность роста сеянцев. Совместное внесение нескольких микроэлементов оказывает меньший эффект на накопление биомассы сеянцами, чем применение одного дефицитного для роста микроэлемента. При внесении азота под сеянцы сосны они используют в первый вегетационный период почти половину внесенного элемента, при этом их биомасса повышается на 96% по сравнению с контролем. 15-летние деревья сосны в первый год используют 7,5% внесенного в почву азота, во второй — 5,8%, в третий — 4,2%. При этом дерево сосны в первый год запасает азот, а на следующий год в основном реализует его на ростовые процессы — повышение биомассы дерева составляет по годам соответственно 2 и 16% по сравнению с контролем. Такая же закономерность отмечается и для 15-летних деревьев ели (Судницына, 1998).

С ритмом роста 20-летних деревьев сосны коррелирует содержание азота в кснлемном соке: чем выше интенсивность ростовых процессов, тем более высокое содержание азотных соединений

отмечается в соке (рис. 7). Ритмичность ростовых процессов сосны отражается и на качественном составе аминокислот ксилемного сока: перед началом роста побегов в нем содержатся помимо постоянно обнаруживаемых за период исследований аминокислот аспарагиновая кислота, треонин и серии. С началом роста молодой хвои в ксилемном соке отмечаются также богатые азотом аминокислоты: орнитин, гистидин, аргинин. В период похолодания при временном затухании роста содержание азота за счет снижения уровня аминокислот в соке падает, в значительном количестве обнаруживается аммоний.

На вопрос о том. коррелирует ли содержание азота в органах сосны с интенсивностью роста растения нельзя ответить однозначно. Корреляция азотного статуса и интенсивности роста сосны зависит от причин, вызвавших изменение скорости роста и от физиологического состояния древесного организма. При увеличении интенсивности роста сеянцев и деревьев сосны в результате повышения уровня азотного питания содержание азотных соединений в органах в течение определенного периода повышается (рис. 8). Характеризующиеся различной интенсивностью роста господствующие и угнетенные деревья сосны одного возраста в одном древостое практически не различаются содержанием азотных соединений в органах, особенно в интенсивно растущих — почках, растущих побегах, молодой хвое (рис. 9). В случае повышения содержания азотных соединений в органах сеянцев сосны при увеличении уровня азотного питания в первый вегетационный период повышается главным образом содержание небелкового азота. А на второй год на фоне повышения содержания всех форм азота особенно значительно повышается содержание растворимых белков. Отмечается более значительная прямая корреляция уровня растворимых белков с интенсивностью роста сеянцев сосны, чем неэкстрагируемых. Эта зависимость прослеживается также в сезонной динамике роста и развития молодого побега, молодой хвои, отличающихся ростовой активностью частей хвоикки (Новицкая и др., 1985). Неэкстрагируемые белки накапливаются в органах сосны к осеннему периоду. Таким образом, накопление растворимых белков в тканях сосны сопутствует интенсивному росту, а неэкстрагируемых — подготовке к осенне-зимнему периоду. Это согласуется с данными Ю.ЕНовицкой и соавт (1985), согласно которым большую роль в адаптации хвои сосны и ели к осенне-зимнему периоду имеет изменение ультраструктуры клеток мезофилла в сторону увеличения объема цитоплазмы и количества мембранных структур.

100%,-г

ч о О

К?/« • ■

□ 20Лммон {

□ 19>ган I

□ 18Арг I

■ 17Гнс > ШбОрн ! П15Мст ! ¡ОНЛю тзАмк [

□ 12Фсн И! Пир ПЮЛсй |В9Изо ;ШВал

■ 7Цис |06Лла '¡ШГли |В4Глу ¡□ЗСср ¡■2Трс

■ |Асп

А-сумма 3,6 Б-сумма 6,1 В-сумма 3,7 Г-сумма 7,5

Рис. 7. Зависимость поступления азотных соединений из корней в надземные органы от фаз роста 20-летних деревьев сосны. Примечание. Л — перед началом роста побегов; Б — начало роста побегов; В — затухание роста побегов при низкой температуре; Г — интенсивный рост побегов. Сумма аминокислот приведена в мг на 100 мл ксилемного сока

I II III

Рис. 8. Влияние внесения азота в почву сосняка брусничного на содержание элемента в органах и тканях 15-летней сосны на протяжении трех вегетационных периодов (I, II, III). Примечание. Азот внесен в июне в форме (15 NH4)2S0'4 в дозе 120 кг/га I - молодые корни диаметром < 3 мм; 2 - старые корни диаметром > 3 мм; 3 - кора ствола; 4 - ксилема ствола; 5 - стебли побегов старше одного года; 6 - стебли побегов до одного года; 7 - трех-четы-рехлетняя хвоя; 8 - двухлетняя хвоя; 9 - однолетняя хвоя; 10 - почки

VIII

III

2.0 1.6 12 0.8 1.8 1.4 1.0 0.6 0,14 0,10 0.06 0,02

0.6| 0,2!

оММЗ^

0.02 Ь-—^-'

0,04 0,02

О'

10 15 51425 7 10 15 51425 7 10 155 1425 7

IV V VI VIII Ы V VI VIII IV V VI VIII

Рис. 9. Динамика содержания общего (а), белкового (б), небелкового (в) азота и азота неэкстрагирусмых белков (г), суммы растворимых белков (д), растворимых в слабой (с) и крепкой (ж) щелочи белков, альбуминов (з), проламшгов (и) в почках и развивающихся из пи\ органах сосны (I), в стеблях молодых побегов (II) и в однолетней хвое (III) сосны в весенне-летний период. 1 - господствующие, 2 - угнетенные деревья

7. ДИАГНОСТИКА АЗОТНОГО ПИТАНИЯ СОСНЫ

Наиболее рациональным способом определения необходимого для роста растений уровня азотного обеспечения является анализ возможности их усваивать максимальную дозу элемента из почвы в период активного роста. По уровню удельной активности фермента усвоения аммонийного азота — ГС в корнях и хвое сеянцев и саженцев сосны можно определить дозу азотной подкормки, необходимую для самого интенсивного роста растений в определенную фазу развития их в конкретных климатических и экологических условиях (табл. 3). В настоящее время этот способ диагностики азотного питания молодых древесных растений можно считать самым приемлемым и перспективным.

8. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВНЕСЕННОГО В ПОЧВУ АЗОТА В ЛЕСНОМ ПИТОМНИКЕ И ХВОЙНОМ ЛЕСУ

Двухлетние сеянцы в лесном питомнике в год внесения используют 29,7% внесенного в почву азота, 1,6% — перехватывает сорная растительность, 0,1% — теряется с лизиметрической водой, 23,4% — закрепляется почвой и 45,2% — составляют неучтенные потери (рис. 10). Внесение микроэлемента бора вместе с ИРК способствует повышению использования внесенного в почву азота сеянцами сосны до 48,3%.

15-летние деревья сосны используют в год внесения азота в почву 7,5% его, растения напочвенного покрова (в основном брусника и мох) накапливают 5,7% элемента, в опаде закрепляется до 1,0% внесенного азота, в почве — 67,0%, неучтенные потери составляют 18,9%. Сеянцы и деревья используют больше почвенный азот, чем азот удобрений. Внесение дополнительного азота в почву в первый вегетационный период стимулирует мобилизацию почвенного азота сеянцами и растениями напочвенного покрова в лесу в первый вегетационный период, деревьями — лишь на второй и третий вегетационные периоды. Сопоставление данных, характеризующих использование внесенного в почву азота сеянцами сосны в лесном питомнике, сельскохозяйственными культурами на полях и деревьями в хвойном лесу показывает, что при определенных условиях сеянцы в первый год поглощают близкий процент азота удобрений с сельскохозяйственными культурами (до 50%) (Гамзиков и др., 1985), но значительно больше.

Таблица 3

Удельная активность ГС в корнях и хвое сеянцев сосны второго года жизни в зависимости от дозы внесенного в почву азота на фоне Р^оКмВг трижды за вегетационный период, мкМ у-11 К/мин*мгбелка

Доза азота, кг* га"1 Ш декада мая Ш декада июня II декада июля

Корни Хвоя Корни Хвоя Корни Хвоя

Контроль 0,05± 0,014 0,02± 0,006 0,1 о± 0,014 0,08± 0,014 0,03± 0,005 0,02± 0,007

20 0,07± 0,012 0,04± 0,007 0,13± 0,010 0,12± • 0,010 0,07± 0,006 0,03± 0,003

40 0,17± 0,019 0,13± 0,017 0,18± 0,017 0,13± 0,010 0,18± 0,014 0,09± 0,017

60 0,13± 0,016 0,11± 0,010 0,33± 0,026 0,24± 0,014 0,25± 0,020 0,17± 0,015

80 0,11± 0,017 0,08± 0,014 0,26± 0,014 0,20± 0,013 0,20± 0,022 0,15± 0,021

100 0,09± 0,013 0,06± 0,008 0,21± 0,017 0,13± 0,014 0,14± 0,019 0,06± 0,010

120 0,08± 0,017 0,06± 0,014 0,17± 0,010 0,10± 0,013 0,09± 0,017 0,05± 0,012

160 0,04± 0,004 0,03± 0,007 0,05± 0,010 0,01± 0,001 0,04± 0,005 0,01± 0,002

80% -

60% -

40%

20% --

NPK (I)

npkb (i)

100% T

80%

60%

40%

20%

□ 4

■ 3a

□ 3

111

Рис. 10. Распределение внесенного в почву азота ( в экосистемах лесного питомника (А) и сосняка брусничного (Б) по окончании одного-трех вегетационных периодов (1, ii, iii) при трехкратном внесении за сезон N«)P40K«> или Nf>()P4()Kf>oB2 на питомнике н однократном в дозе азота 120 кг/га - в лесу

Примечание. I - почва, 2 - сеянцы, деревья, 3 - сорняки, напочвенный покров; За - опад. 4 - потери азота

чем деревья, которые даже за 3 вегетационных периода используют меньше внесенного азота (17,5%), чем сеянцы в первый год. Однако потери азота удобрении в лесу меньше, чем в лесном питомнике и на полях, занятых сельскохозяйственными культурами. Потери азотных удобрений из системы "почва-растение" зависят от сроков внесения и доз удобрений. Одним из способов снижения потерь элемента в результате повышения коэффициента использования его растениями является внесение вместе с азотом дефицитных микроэлементов, в частности бора в условиях Карелии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проблема использования азота растениями всегда была в истории развития науки и остается в настоящее время одной из важнейших проблем в биологии. Особое место отводится проблеме использования азота различным» видами, в частности древесными растениями со свойственной им спецификой метаболических процессов и взаимосвязи с окружающей средой. Необходимость проведения исследований использования азота древесными растениями, прежде всего хвойными, как наиболее ценными и широко распространенными породами, обусловлена теоретической и практической значимостью результатов, которые служат основой для выявления экофизиологических закономерностей использования азота древесными, в частности хвойными растениями, для разработки агротехнических мероприятий по интенсивному выращиванию хвойных лесов с высококачественной древесиной, а также в целях защиты окружающей среды от истощения лесными ресурсами и от загрязнения химикатами.

В литературе накоплен сравнительно большой

экспериментальный материал, касающийся различных аспектов азотного обмена у хвойных в связи с минеральным питанием, продуктивностью и адаптацией к условиям среды. Литературные данные по проблеме нуждались в обобщении, анализе и дополнении результатами экспериментальных работ с использованием современных методов, в частности методов изотопной индикации. В связи с уникальной способностью сосны экономно утилизировать азот в ростовых процессах и расти в условиях различного режима минерального питания и климата выявлены закономерности использования элемента хвойным растением в пасадках и естественных древостоях.

Более быстрыми темпами шло развитие представлений о закономерностях использования азота у травянистых растений, преимущественно у сельскохозяйственных культур, в связи с минеральным питанием, продуктивностью и адаптацией к неблагоприятным факторам среды. При выявлении общебиологических закономерностей использования азота растениями в результате сравнения данных по древесным и травянистым растениям не установлено принципиальных различий в содержании азотных соединений у растений разных видов.

ВЫВОДЫ

1. Аммонийная форма азота более благоприятна для роста сеянцев сосны, чем нитратная. При различных дозах нитратного питания нитраты не накапливаются в органах сеянцев. В процессе метаболизации аммония у сосны активное участие принимает фермент ГС. Транспортируется азот из корней в надземные органы в форме аминокислот, глутамина (до 68% азота сока) и аммония. Более половины поступившего азота в первый вегетационный период транспортируется в хвою, затем в убывающем порядке по величине аттрагируемого азота располагаются стебли, корни, почки.

2.Сеянцы в первый вегетационный период поглощают до половины внесенного в почву азота, который преимущественно транспортируется в хвою и в убывающем порядке располагается в стебле, корнях, почках. Почки обладают самой высокой мобилизирующей азот способностью. Деревья используют постепенно по годам внесенный в почву азот (7,5. 5,8 и 4,2%), а реализуют его на ростовые процессы преимущественно на второй год. При этом в первый вегетационный период азот поступает преимущественно в хвою, во второй год происходит перераспределение азота — из хвои старшего возраста в молодые побеги, молодую хвою, а также в ксилему ствола, которая на третий год становится важным акцептором азота.

3.До поступления почвенного азота в растение обеспечение элементом растущих почек и молодых побегов осуществляется в результате гидролиза преимущественно неэкстрагируемых белков хвои, коры побегов и корней. После окончания роста происходит транспорт азота в закончившие рост молодые побеги в результате гидролиза преимущественно неэкстрагируемых белков хвои, коры побегов, в

меньшей степени — глютелинов, альбуминов хвои, коры побегов, корней.

4.В опыте с кольцеванием при нарушении флоэмного транспорта метаболитов из верхней части дерева в нижнюю и в корни происходит торможение оттока азота из корней и ослабление притока азота в надземные органы выше кольца. При этом усиливается поступление азота в органы, ниже кольца. Древесное растение проявляет себя как целостная биологическая система, в которой в случае нарушения функционирования одной части, другая • — мобилизует резервы для восполнения потери.

5.В онтогенезе у сосны на имматурном этапе в тонких корнях в начале роста и в период глубокого покоя отмечается повышенное содержание общего азота, белков, свободных аминокислот, дисахаридов и фосфолипидов. В период интенсивного роста уровни метаболитов в корнях деревьев всех возрастов выравниваются. Процесс адаптации корней сосны различного возраста к осенне-зимнему периоду протекает по единой схеме изменения их углеводного статуса.

6. Недостаточное азотное обеспечение понижает фотосинтетическую активность хвои. Дефицит азотного питания у сеянцев сосны снижает чувствительность фотосинтеза и дыхания к изменению температуры. Высокие дозы азотного питания, ингибирующие рост сеянцев, повышают интенсивность фотосинтеза хвои. В условиях нитратного питания интенсивность фотосинтеза ниже, чем в условиях аммонийного. Низкие и высокие дозы азота обеих форм повышают интенсивность дыхания.

7.С увеличением интенсивности ростовых процессов отмечается высокое содержание азота в ксилемном соке. Перед началом роста побегов в ксилемном соке содержатся, помимо постоянно обнаруживаемых за период исследований аминокислот, аспарагиновая кислота, треонин и серии. С началом роста молодой хвои в нем отмечаются также орнитин. гистидин, аргинин. В период похолодания при временном затухании роста содержание азота за счет снижения уровня аминокислот в соке падает, в значительном количестве обнаруживается аммоний.

8. Корреляция содержания азотных соединений в органах и интенсивности роста сосны зависит от причин, вызвавших изменение скорости роста и от физиологического состояния древесного организма. При увеличении интенсивности роста сеянцев и деревьев сосны в результате повышения уровня азотного питания содержание азотных

соединений в органах в течение определенного периода повышается. Характеризующиеся различной интенсивностью роста господствующие и угнетенные деревья сосны одного возраста в одном древостое практически не различаются содержанием азотных соединений в органах. Накопление растворимых белков в тканях сосны сопутствует интенсивному росту, а неэкстрагируемых — подготовке к осенне-зимнему периоду.

9.По уровню удельной активности фермента усвоения аммонийного азота — глутаминсинтетазы в корнях и хвое сеянцев и саженцев сосны можно определить дозу азотной подкормки, необходимую для интенсивного роста растения в определенную фазу развития в конкретных климатических и экологических условиях.

Ю.Использование внесенного азота сеянцами значительно больше, чем деревьями. Потери азота в лесу меньше, чем в питомнике. Одним из способов снижения потерь азота в результате повышения коэффициента его использования хвойным растением является внесение вместе с ЫРК также дефицитных для роста микроэлементов, в частности бора в условиях Карелии. Загрязнения окружающей среды от внесения азотных удобрений под лесные насаждения практически не происходит - с лизиметрической водой теряется незначительная часть азота.

Основное содержание диссертации изложено в следующих публикациях:

1.Чернобровкина Н.П., Иванова Р.П. Исследование аминокислотного состава семян и почек березы карельской в осенне-зимне-весенний период//Лесоведение. 1978. №4. С. 47-52.

2.Чернобровкина Н.П. Исследование аминокислотного состава семян и почек березы карельской // Тез. докл. конф. "Исследования в области химии древесины". Рига, 1978. С. 33-34.

З.Чернобровкина Н.П. К вопросу о механизмах устойчивости семян и почек березы карельской к экстремальным факторам среды // Тез. докл. VIII Симпоз. "Физиологические проблемы Севера". Апатиты, 1979. С. 94-95.

4.Тренин В.И., Чернобровкина Н.П. Эмбриогенез и качество семян в культурах лиственницы сибирской // Лесоведение. 1984. № 2. С. 84-88.

5.Чсрнобровкина Н.П. Гистохимическое исследование женского гаметофита лиственницы сибирской // Тез. докл. II Всесоюз. симпоз. "Половое размножение хвойных растений". Новосибирск, 1985. С. 45.

б.Чернобровкина Н.П., Успенская JI.H. Сравнительное изучение азотного обмена деревьев сосны обыкновенной с различной интенсивностью роста // Тез. докл. Всесоюз. совещ. "Стабильность и энергетическая эффективность высокопродуктивных лесных биогеоценозов". Тарту, 1985. С. 159-160.

7.Чернобровкина Н.П., Новицкая Ю.Е., Успенская JI.H. Исследование роли белковых фракций хвои сосны в процессах роста и адаптации к осенне-зимнему периоду при использовании метода декапитации // Тез. докл. V Всесоюз. симпоз. "Биологические проблемы Севера". Якутск, 1986. С. 174-175.

8.Чернобровкина Н.П., Новицкая Ю.Е., Успенская Л.Н. Влияние кольцевания и странгуляции на азотный обмен сосны обыкновенной // Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск: Изд-во КФ АН СССР, 1987. С. 70-77.

9.Чернобровкина Н.П., Макаревский М.Ф. Аминокислотный состав ксилемного сока сосны в связи с интенсивностью роста // Лесоведение. 1988. № 3. С. 66-69.

Ю.Чернобровкина Н.П., Успенская Л.Н. Динамика форм азота в органах сосны обыкновенной различной интенсивности роста // Лесоведение. 1988. № 6. С. 76-79.

И.Чернобровкина Н.П., Макаревский М.Ф., Успенская Л.Н. Влияние удаления почек на рост и обеспечение азотистыми веществами органов сосны // Физиология растений. 1988. № 6. С. 1123-1132.

12.Чернобровкина Н.П., Габукова В.В. Использование удобрений для выращивания сеянцев сосны в питомниках Карелии // Тез. докл. Всесоюз. конф. "Проблемы лесовосстановления в таежной зоне СССР". Красноярск. 1988. С. 249-251.

13.Чернобровкнна Н.П.. Макаревский М.Ф. Влияние декапитации. кольцевания и странгуляции на содержание азотных соединений у сосны // Тез. докл. III Всесоюз. конф. "Проблемы физиологии и биохимии древесных растений". Петрозаводск, 1989. С. 139-141.

14.Чернобровкина Н.П.. Успенская Л.Н. Аминокислотный состав глютелинов почек и развивающихся из них органов сосны // Тез. докл. III Всесоюз. конф. "Проблемы физиологии и биохимии древесных растений". Петрозаводск, 1989. С. 141-142.

15.Стриганова Б.Р.. Козловская Л.С.. Кудряшева И.В., Чернобровкина Н.П. Пищевая активность дождевых червей и содержание аминокислот в темно-серой лесной почве // Почвоведение. 1989. №5. С. 44-51.

16.Чернобровкина Н.П., Васильева Э.С., Успенская Л.Н. Влияние подкормок минеральными удобрениями на рост и элементный химический состав сеянцев сосны И Применение отходов ЦБК в лесных питомниках. Петрозаводск: Изд-во КНЦ РАН, 1990. С. 58-67.

17.Чернобровкина Н.П., Успенская Л.Н.. Леонтьева Р.В., Васильева Э.С. Подкормка сеянцев сосны микроэлементами в питомниках Карелии // Методические указания Института леса КНЦ РАН. Петрозаводск: Изд-во КНЦ Р АН. 1990. 14 с.

18.Чернобровкина Н.П., Ивонис И.Ю. Влияние микроэлементов на рост и развитие сосны обыкновенной // Тез. докл. Второй Всесоюз.-техн. конф. "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов". М„ 1991. С. 161-162.

19.Попов Э.Г., Курец В.К., Таланов A.B., Габукова В.В., Чернобровкина Н.П. Действие и последействие температуры на С02-газообмен сосны // Тез. докл. Мсждунар. симпоз. "Экологическая физиология хвойных". Абакан, 1991. С. 116.

20.Cheriiobrovkina N.P., Gabiikova V.V. Role of roots and mycorrhiza in the nitrogen (ISN) assimilation by Pinus sylvestris // "Root ecology and its practical application": 3 Symp. Viena, Austria, 1991. P. 126.

21.Методические указания по системам применения удобрений на лесохозяйственных объектах/ Казимиров Н.И., Медведева В.М., Морозова P.M.. Чернобровкина Н.П.. Синькевич С.М., Федорец Н.Г. Петрозаводск: Изд-во КНЦ РАН, 1991. 46 с.

22.Метаболизм сосны в связи с интенсивностью роста/ Габукова В.В., Ивонис И.Ю., Козлов В.А., Болондинский В.К., Софронова Г.И., Чернобровкина Н.П. Петрозаводск: Изд-во КНЦ РАН, 1991. (Монография). 162 с.

23.Чернобровкина Н.П., Габукова В.В., Успенская Л.Н. Азотный обмен сосны в связи с интенсивностью роста и минеральным питанием // Анатомия, физиология и экология лесных растений: Материалы XXVI сес. комис. им. Л.А.Иванова. Петрозаводск: Изд-во КНЦ РАН, 1992. С. 193-196.

24.Попов Э.Г., Курец В.К.. Таланов A.B., Чернобровкина Н.П. СО;-газообмен сосны и ели И Анатомия, физиология и экология лесных

растений: Материалы XXVI сес. комис. им. Л.А.Иванова. Петрозаводск: Изд-во КНЦ РАН, 1992. С. 158-162.

25.Чернобровкина Н.П., Габукова В.В., Успенская Л.Н. Влияние подкормок макро- и микроэлементами на рост сеянцев сосны в Карелии //Лесоведение. 1992. № 5. С. 10-18.

26.Chernobrovkina N.P., Gabukova V.V. Role of roots and inycorrliiza in the nitrogen (,5N) assimilation by Pinus sylvestris // "Root ecology and its practical application" International Society of root research. 3 Symp. Viena, Austria. 1991. Klagenflirt. 1992. P. 593-596.

27.Чернобровкина Н.П., Габукова B.B., Успенская Л.Н., Кокунова Т. А. Распределение l5N в органах сеянцев сосны //Лесоведение. 1993. №4. С. 31-40.

28.Чернобровкина Н.П.. Габукова В.В. Адаптация сосны к условиям азотного питания // Тез. докл. Третьего съезда Всерос. о-ва физиологов растений. СПб., 1993. С. 761.

29.Чернобровкина Н.П., Габукова В.В., Успенская Л.Н. Поступление, распределение и реутилизация азота у сосны обыкновенной // Тез. докл. Третьего съезда Всерос. о-ва физиологов растений. СПб.. 1993. С. 450.

ЗО.Чернобровкина Н.П. Усвоение и распределение азота по органам у 15-летней сосны обыкновенной // Физиология растений. 1994. Т. 41. №3. С. 338-343.

31.Чернобровкина Н.П., Федорец Н.Г., Габукова В.В., Успенская Л.Н., Кокунова Т.А. Баланс азота (I5N) сульфата аммония в компонентах 15-летнего сосняка брусничного в южной Карелии // Структурно-функциональная организация лесных почв среднетаежной подзоны Карелии. Петрозаводск: Изд-во КНЦ РАН, 1994. С. 101-116.

32.Чернобровкина Н.П. Динамика содержания белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов в формирующихся семенах сосны обыкновенной // Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск: Изд-во КНЦ РАН, 1994. С. 133-141.

33.Евстигнеева З.Г., Чернобровкина Н.П., Успенская Л.Н., Громыко Е. А., Шабалина Н.И. Определение дозы азотных удобрений по уровню активности глутаминсинтетазы для подкормки двухлетних сеянцев сосны обыкновенной // Тез. докл. Всерос. н.-техн. конф. "Восстановление, выращивание и комплексное использование сосновых лесов России на базе боров Среднего Поволжья". Йошкар-Ола, 1995. С. 54-55.

34.Чернобровкина Н.П., Успенская JI.H. Участие азота (15N) в синтезе белков корней и хвои сосны обыкновенной // Тез. докл. 2-й Межцунар. н.-практ. конф. Пермь, 1995. С. 139-140.

35.Шуляковская Т.А., Чернобровкина Н.П., Ивонис И.Ю. Особенности метаболизма сосны обыкновенной на разных этапах онтогенеза // Тез. докл. на юбил. конф. КНЦ РАН "50 лет КНЦ РАН". Петрозаводск, 1996. С. 202-204.

36.Chernobrovkina N. P., Shulyakovskaya Т.А. Peciilarities of metabolism in scotch pine roots at various stages of ontogenesis and phenopliase // Fifth symposium international society of root research. South Carolina, USA, 1996. P. 95.

37.Чернобровкина Н.П., Таланов A.B., Евстигнеева З.Г., Сазонова Т.А. Влияние азотного питания на рост, азотный метаболизм и СОз-газообмсн сеянцев сосны обыкновенной при различных температурах // Тез. докл. 3-сго ежегодного симпоз. "Физико-химические основы физиологии растений и биотехнология. М„ 1997. С. 105.

38.Чернобровкина Н.П., Евстигнеева З.Г., Громыко Е.А., Успенская Л.Н., Шабалина Н.И. Определение дозы азотных удобрений при подкормке сеянцев сосны обыкновенной в Карелии // Лесоведение. 1998. № 3. С. 49-57.

39.CIiernobrovkina N.P., Shulyakovskaya Т.А. Metabolie characteristics of growing and dormant Scotch pine roots in the course of tree development // Plant and Soil. 1998. V. 200. N 1. P. 357-367.

40.Чернобровкина Н.П. Фотосинтез и дыхание сеянцев сосны в связи с дефицитом и избытком азота в почве и колебаниями температуры // Тез. докл. Мсаслунар. конф. "Экология таежных лесов". Сыктывкар, 1998. С. 103-104.

41.Чернобровкина Н.П. Распределение азота удобрений и почвы в компонентах лесного питомника и хвойного леса // Тез. докл. Межцунар. конф. "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии". Петрозаводск, 1999. С. 204-205.

42.Чернобровкина Н.П. Диагностика азотного питания сосны обыкновенной // Тез. докл. Междунар. конф. "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии". Петрозаводск. 1999. С. 205.

43.Чернобровкина Н.П. Экофизиологические особенности использования азота сосной обыкновенной // Тез. докл. Всерос. совещ. "Экологический мониторинг лесных экосистем". Петрозаводск, 1999. С.

44.Чернобровкина Н.П. Сезонная и онтогенетическая ритмичность поступления азота и изменения содержания азотных соединений в корнях сосны обыкновенной // Тез. докл. IV съезда о-ва физиологов растений России. Междунар. конф. "Физиология растений -наука III тысячелетия"М.. 1999. С. 199.

45.Чернобровкина Н.П. Азотное обеспечение, азотный статус и рост сосны обыкновенной // Тез. докл. IV съезда о-ва физиологов растений России. Междунар. конф. "Физиология растений - наука III тысячелетием., 1999. С. 199-200.

107.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Чернобровкина, Надежда Петровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЭКОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АЗОТА СОСНОЙ ОБЫКНОВЕННОЙ. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Морфологические особенности корней сосны, обусловливающие специфику поглощения азота.

1.2. Роль микоризных грибов в процессах усвоения азота хвойными растениями

1.3. Рост корней сосны.

1.4. Поступление, транспорт и реутилизация азотных соединений у сосны.

1.5. Влияние условий среды на поступление и усвоение азота у сосны.

1.6. Ритмичность поступления азота и изменения азотного статуса у сосны.

1.6.1. Суточная ритмика.

1.6.2. Сезонная ритмика.

1.6.3. Онтогенез сосны и ее азотный статус.

1.7. Особенности метаболизма органов сосны в процессе усвоения азота.

1.8.Взаимосвязь процессов усвоения азота и углерода у сосны.

1.9. Азотное обеспечение, азотный статус и рост сосны.

1.10. Круговорот азота в сосновых насаждениях и сосновом лесу.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты, почвенно-климатические условия проведения экспериментов. Фенологическое развитие сосны обыкновенной.

СХЕМЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ.

2.2. Исследование поступления азота (15N) и его распределения в компонентах лесного питомника и 15-летнего сосняка брусничного.

2.3. Выявление взаимосвязи поступления азота и содержания азотных соединений у сосны с ростом и условиями среды.

2.4. Определение зависимости активности глутаминсинтетазы в органах сеянцев сосны от фенофазы и азотного обеспечения.

2.5. Постановка опытов по исследованию донорно- акцепторных отношений у сосны в процессе поступления, распределения и реутилизации азота.

2.6. Исследование влияния азотного обеспечения на фотосинтез и дыхание сосны.

2.7. Исследование содержания азотных соединений и углеводов у сосны на разных этапах онтогенеза в различные фенофазы.

2.8. Определение аминокислотного состава семян и почек березы карельской

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.9. Определение различных форм азота у сосны.

2.10. Анализ 15N в растительных образцах.

2.11. Определение аминокислот в органах и ксилемном соке сосны обыкновенной, в семенах и почках березы карельской.

2.12. Определение активности глутаминсинтетазы в органах сеянцев сосны.

2.13. Гистохимический анализ белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов в семенах сосны.

2.14. Определение содержания углеводов в корнях сосны.

2.15. Агрохимический анализ почвы. Анализ содержания макро- и микроэлементов в органах сосны и в почве.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

ГЛАВА 3. ПОСТУПЛЕНИЕ, ТРАНСПОРТ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И РЕУТИЛИЗАЦИЯ АЗОТА У СОСНЫ.

ЗЛ. Поступление азота в корни и первичная метаболизация азотных соединений у сосны.

3.2. Ксилемный транспорт азотных соединений у сосны.

3.3. Распределение азотных соединений в органах сосны.

3.4. Состав азотных соединений в органах сосны.

3.5. Реутилизация азотных соединений в органах сосны.

3.5.1. Влияние декапитации на рост камбия и корней.

3.5.2. Влияние декапитации на азотный статус хвои.

3.5.3. Влияние декапитации на азотный статус коры однолетних побегов.

3.5.4. Влияние декапитации на азотный статус корней.

3.5.4. Влияние кольцевания и странгуляции на азотный статус сосны.

3.5.6. Влияние удаления надземной части дерева на азотный статус корней сосны.

ГЛАВА 4. СЕЗОННАЯ РИТМИЧНОСТЬ ПОСТУПЛЕНИЯ АЗОТА, ИЗМЕНЕНИЯ СОДЕРЖАНИЯ АЗОТНЫХ СОЕДИНЕНИЙ И УГЛЕВОДОВ У СОСНЫ РАЗЛИЧНОГО ВОЗРАСТА.

4.1. Поступление азота и динамика содержания азотных соединений у сосны в различные фенофазы на разных этапах онтогенеза.

4.2. Динамика содержания углеводов в корнях сосны в годичном и онтогенетическом циклах.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ АЗОТНОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ НА ФОТОСИНТЕЗ И

ДЫХАНИЕ СОСНЫ.

5Л. Выявление температурных оптимумов видимого фотосинтеза у сеянцев сосны и ели. Взаимосвязь интенсивности фотосинтеза и содержания углеводов в хвое при различных температурах.

5.2. Влияние азотного питания на фотосинтез и дыхание сосны при различных температурах.

ГЛАВА 6. АЗОТНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ, АЗОТНЫЙ СТАТУС И РОСТ СОСНЫ.

6.1. Влияние обеспечения азотом, макро- и микроэлементами на рост и развитие сосны.

6.2. Поступление азота, транспорт азотных соединений у сосны в связи с интенсивностью роста и температурой окружающей среды.

6.3. Азотный статус и рост сосны в связи с азотным обеспечением, сезонными и онтогенетическими ритмами.

6.4. Азотный статус сосны в связи с интенсивностью роста деревьев, занимающих различное положение в пологе древостоя.

ГЛАВА 7. ДИАГНОСТИКА АЗОТНОГО ПИТАНИЯ СОСНЫ.

ГЛАВА 8. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВНЕСЕННОГО В ПОЧВУ АЗОТА В ЛЕСНОМ ПИТОМНИКЕ И ХВОЙНОМ ЛЕСУ.

8.1. Распределение 15N в компонентах лесного питомника.

8.2. Распределение 15N в 15-летнем сосняке-брусничнике.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экофизиологическая характеристика использования азота сосной обыкновенной"

Актуальность проблемы. Из всех элементов минерального питания азот является самым важным для жизни растений, и он же является, как правило, самым дефицитным, и, следовательно, самым лимитирующим рост растений элементом. Эти обстоятельства обусловили большой интерес отечественных и зарубежных исследователей к проблеме азотного питания растений, в частности хвойных и прежде всего наиболее распространенной породы — сосны (Судницына, 1972; Baker et al., 1974; Новицкая, Чикина, 1980; Прокушкин, 1982; Melin, Nommik, 1983; Новицкая и др., 1985; Akama, 1986; Шлейнис, 1986; Судачкова и др., 1990; Медведева и др., 1994; Федорец, 1997). Обширный литературный материал нуждался в анализе, обобщении, дополнении экспериментальными данными с использованием современных методов, а также в сравнении древесных и травянистых растений с целью выявления общебиологических закономерностей использования азота растениями.

Недостаточное обеспечение азотом растений, в том числе хвойных, особенно в северных регионах, вызывает необходимость проводить агротехнические мероприятия, способствующие повышению содержания азота в почве. В практике лесного хозяйства применяют различные способы повышения уровня азота в почвенном субстрате. Одним из способов фиксации атмосферного азота и вовлечения в биологический круговорот является использование биологических мелиорантов в культурах хвойных пород, в частности люпина многолетнего (Beets, Madgwick, 1988; Соколов, 1994). Однако в условиях таежной зоны европейского Севера приживаемость люпина бывает низкой из-за неблагоприятных химических свойств почвы, ин-гибирующих развитие азотфиксирующих бактерий. Внесение азота в почву лесных посадок в форме органических удобрений более эффективно в сочетании с минеральными (Мочалов, 1988; Четвериков, 1989). В настоящее время применение азота в форме минеральных удобрений является важнейшим приемом повышения продуктивности лесных насаждений (Набатов, Макашин, 1999). В зарубежных странах, в Белоруссии, Прибалтике составляются специальные программы по повышению продуктивности лесов путем применения минеральных удобрений (Победов, 1986; Ь^е81ас1, 1987). Проведение подкормок азотными удобрениями улучшает рост сеянцев и саженцев в 1,5 - 2 раза, повышает их приживаемость, стимулирует плодоношение сосны, в спелых сосняках увеличивает текущие приросты по биомассе до 50 - 70 % (Сизов, Цветков, 1986; Габукова, Иво-нис, 1993). Под влиянием азотных удобрений формируется мощный ассимиляционный аппарат, за счет чего в течение 7-9 лет сохраняются более высокие приросты в высоту и по диаметру (Новицкая, Габукова, 1986). Способность хвойных к многократному использованию азота выгодно отличает их от травянистых растений и повышает эффективность удобрений.

Однако азотные соединения быстро теряются из системы, и следует применять меры для повышения доли закрепляемого растениями азота, что предусматривает наличие данных о путях трансформации внесенного в почву элемента. Трансформация азота в компонентах экосистем очень сложна. Сведения о динамике внесенного в лесные экосистемы элемента фрагментарны и получены либо с применением биохимических методов, которые не позволяют достоверно проследить "судьбу" элемента (Куликова и др., 1972; Чикина, 1973; Коржицкий, Куликова, 1974; Новицкая и др., 1974; Коржицкий, 1977; Медведева и др., 1994), либо получены не для целой лесной экосистемы (Ме1т е1 а1., 1983; Шлейнис, 1986; Мотпик, ЬагББОп, 1989; Но§Ье^, 1991). Для успешного и целенаправленного применения азотных удобрений в хвойных насаждениях нужны сведения о путях трансформации азота в хвойном растении. Литературные данные по этим вопросам также получены с применением биохимических методов, или в вегетационных опытах на сеянцах сосны, или с учетом отдельных частей древесного организма (Судницына, 1972; Baker et al., 1974, Новицкая, Чикина, 1980; Gezelius et al., 1981; Melin et al., 1983; Новицкая и др., 1985 с. 57; Шлейнис, 1986; Akama, 1986; Hogberg, 1991; Судницына, 1998). Применение методов изотопной индикации в сочетании с биохимическими методами с учетом всех компонентов лесной экосистемы и всех органов древесного растения дает возможность проследить "судьбу" внесенного в почву элемента в лесной экосистеме и в древесном организме, позволяет выявить закономерности использования азота на уровне биогеоценоза и отдельного растения.

Задачи исследований:

- показать особенности поступления, транспорта, распределения и реутилизации азота у сосны обыкновенной;

- исследовать взаимосвязь азотного и углеродного питания у сосны;

- проанализировать взаимосвязь азотного обеспечения, азотного статуса и роста у сосны;

- определить состояние и перспективы методов диагностики азотного питания сосны;

- показать особенности использования внесенного в почву азота в лесном питомнике и хвойном лесу;

- определить пути снижения потерь азотных удобрений в лесных насаждениях

Научная новизна. В таежной зоне европейского Севера России с использованием метода изотопной индикации и биохимических методов исследованы закономерности поступления, транспорта, распределения и реутилизации азота у сосны обыкновенной в посадках и в естественных дре-востоях. Установлено влияние условий внешней среды (температура, минеральное питание) и физиологического состояния растения (фенофаза, этап онтогенеза, азотный статус) на поступление и трансформацию азота у сосны. Определены фракции белков тканей корней, хвои и коры побегов, в результате гидролиза которых происходит обеспечение азотом растущих почек, побегов и молодой хвои. Показана взаимосвязь поступления азота в корни, транспорта элемента в надземные органы и оттока метаболитов из надземной части в корневую систему. Установлена определенная независимость азотного статуса корней деревьев сосны от надземной части.

Обнаружена прямая связь интенсивности роста молодых побегов и хвои деревьев сосны с содержанием азотных соединений в ксилемном соке и ее зависимость от температуры окружающей среды. Установлено, что корреляция азотного статуса органов сосны и интенсивность роста зависят от причин, вызывающих изменение скорости роста и от физиологического состояния древесного организма. Для интенсивного роста сосны, индуцированного оптимизацией азотного обеспечения, характерно накопление свободных аминокислот и растворимых белков в органах.

Проведен сравнительный анализ распределения внесенного в почву азота (15 М) и почвенного азота в компонентах лесного питомника при выращивании сеянцев сосны в год внесения азота и в компонентах 15-летнего сосняка брусничного в течение трех вегетационных периодов. На основании проведенных экспериментальных исследований и литературных данных представлено сравнение закономерностей использования азота хвойными, другими древесными и травянистыми растениями.

Практическая значимость. Усовершенствована диагностика азотного питания сосны с учетом потребности растения в элементе по удельной активности фермента — глутаминсинтетазы. Для питомников Карелии предложены рекомендации по применению микроэлементов, которые необходимо вносить вместе с азотно-фосфорно-калийными удобрениями для стимуляции роста и развития сеянцев, а также для повышения коэффициента использования азотных удобрений. Установленные закономерности использования азота, в различные фенофазы и по этапам онтогенеза позволяют проводить агротехнические мероприятия с учетом фенофазы и возраста растения. Выявление сезонной динамики накопления запасных веществ в семяпочках хвойных на примере сосны вносит определенный вклад в разработку научных основ управления обилием семеношения хвойных древесных растений.

Защищаемые положения:

1. Поступление и трансформация азота у сосны обыкновенной обусловлены физиологическим состоянием растения — фенофазой, этапом онтогенеза, интенсивностью роста, содержанием метаболитов в органах и условиями внешней среды — температурой, минеральным питанием.

2. Обеспечение азотом растущих почек, побегов, молодой хвои сосны осуществляется за счет реутилизации элемента — весной, в начале лета — в результате гидролиза преимущественно неэкстрагируемых белков хвои, коры побегов, корней, осенью —неэкстрагируемых белков, глютелинов и альбуминов хвои, луба, глютелинов и альбуминов корней.

4. Интенсивность роста молодых побегов и хвои деревьев сосны коррелирует с содержанием азотных соединений в ксилемном соке, температура оказывает влияние на эту взаимосвязь. Наличие корреляция азотного статуса органов сосны и интенсивности их роста обусловлено физиологическим состоянием древесного организма и условиями азотного питания.

5. Диагностику азотного питания сосны эффективно проводить по ферментативному тесту — удельной активности глутаминсинтетазы в органах.

6. В хвойном лесу внесенный азот медленнее теряется из почвы, чем на лесном питомнике. Снизить потери азота удобрений из лесной экосистемы можно при внесении дефицитных микроэлементов, в частности бора в условиях Карелии.

Настоящая работа выполнена в соответствии с планами научно-исследовательских работ лаборатории физиологии и цитологии древесных растений Института леса Карельского научного центра РАНпо темам: "Изучение основных физиолого-биохимических механизмов роста и адаптации хвойных растений на Севере" (№ гос. регистрации 81015023), "Физиолого-биохимические аспекты онтогенеза сосны обыкновенной" (№ гос. регистрации 01.9.10037107), " Совершенствование агротехники выращивания посадочного материала, и разработка региональной системы удобрений, обеспечивающей повышение продуктивности и устойчивости искусственных насаждений" (№ гос. регистрации 01.85.0057199), "Эколого-физиологическая характеристика сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) и ели европейской (Picea abies) на северо-западе таежной зоны" (№ гос. регистрации 01.960007272), входящим в Координационный план научно-исследовательских работ Академии наук СССР и РАН.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Чернобровкина, Надежда Петровна

выводы

1.Аммонийная форма азота более благоприятна для роста сеянцев сосны, чем нитратная. При различных дозах нитратного питания нитраты не накапливаются в органах сеянцев. В процессе метаболизации аммония у сосны активное участие принимает фермент ГС. Транспортируется азот из корней в надземные органы в форме аминокислот, глутамина (до 68% азота сока) и аммония. Более половины поступившего азота в первый вегетационный период транспортируется в хвою, затем в убывающем порядке по величине аттрагируемого азота располагаются стебли, корни, почки.

2.Сеянцы в первый вегетационный период поглощают до половины внесенного в почву азота, который преимущественно транспортируется в хвою и в убывающем порядке располагается в стебле, корнях, почках. Почки обладают самой высокой мобилизирующей азот способностью. Деревья используют постепенно по годам внесенный в почву азот (7,5, 5,8 и 4,2%), а реализуют его на ростовые процессы преимущественно на второй год. При этом в первый вегетационный период азот поступает преимущественно в хвою, во второй год происходит перераспределение азота — из хвои старшего возраста в молодые побеги, молодую хвою, а также в ксилему ствола, которая на третий год становится важным акцептором азота.

3.До поступления почвенного азота в растение обеспечение элементом растущих почек и молодых побегов осуществляется в результате гидролиза преимущественно Неэкстрагируемых белков хвои, коры побегов и корней. После окончания роста происходит транспорт азота в закончившие рост молодые побеги в результате гидролиза преимущественно неэкстрагируемых белков хвои, коры побегов, в меньшей степени — глютели-нов, альбуминов хвои, коры побегов, корней.

4.В опыте с кольцеванием при нарушении флоэмного транспорта метаболитов из верхней части дерева в нижнюю и в корни происходит тор

316 можение оттока азота из корней и ослабление притока азота в надземные органы выше кольца. При этом усиливается поступление азота в органы, ниже кольца. Древесное растение проявляет себя как целостная биологическая система, в которой в случае нарушения функционирования одной части, другая — мобилизует резервы для восполнения потери.

5.В онтогенезе у сосны на имматурном этапе в тонких корнях в начале роста и в период глубокого покоя отмечается повышенное содержание общего азота, белков, свободных аминокислот, дисахаридов и фосфоли-пидов. В период интенсивного роста уровни метаболитов в корнях деревьев всех возрастов выравниваются. Процесс адаптации корней сосны различного возраста к осенне-зимнему периоду протекает по единой схеме изменения их углеводного статуса.

6.Недостаточное азотное обеспечение понижает фотосинтетическую активность хвои. Дефицит азотного питания у сеянцев сосны снижает чувствительность фотосинтеза и дыхания к изменению температуры. Высокие дозы азотного питания, ингибирующие рост сеянцев, повышают интенсивность фотосинтеза хвои. В условиях нитратного питания интенсивность фотосинтеза ниже, чем в условиях аммонийного. Низкие и высокие дозы азота обеих форм повышают интенсивность дыхания.

7.С увеличением интенсивности ростовых процессов отмечается высокое содержание азота в ксилемном соке. Перед началом роста побегов в ксилемном соке содержатся, помимо постоянно обнаруживаемых за период исследований аминокислот, аспарагиновая кислота, треонин и серин. С началом роста молодой хвои в нем отмечаются также орнитин, гистидин, аргинин. В период похолодания при временном затухании роста содержание азота за счет снижения уровня аминокислот в соке падает, в значительном количестве обнаруживается аммоний.

8.Корреляция содержания азотных соединений в органах и интенсивности роста сосны зависит от причин, вызвавших изменение скорости рос

317 та и от физиологического состояния древесного организма. При увеличении интенсивности роста сеянцев и деревьев сосны в результате повышения уровня азотного питания содержание азотных соединений в органах в течение определенного периода повышается. Характеризующиеся различной интенсивностью роста господствующие и угнетенные деревья сосны одного возраста в одном древостое практически не различаются содержанием азотных соединений в органах. Накопление растворимых белков в тканях сосны сопутствует интенсивному росту, а неэкстрагируемых — подготовке к осенне-зимнему периоду.

Ю.Использование внесенного азота сеянцами значительно больше, чем деревьями. Потери азота в лесу меньше, чем в питомнике. Одним из способов снижения потерь азота в результате повышения коэффициента его использования хвойным растением является внесение вместе с ИРК также дефицитных для роста микроэлементов, в частности бора в условиях Карелии. Загрязнения окружающей среды от внесения азотных удобрений под лесные насаждения практически не происходит - с лизиметрической водой теряется незначительная часть азота.

318 ента использования азотных удобрений. Установленные закономерности использования азота, в различные фенофазы и по этапам онтогенеза позволяют проводить агротехнические мероприятия с учетом фенофазы и возраста растения. Выявление сезонной динамики накопления запасных веществ в семяпочках хвойных на примере сосны вносит определенный вклад в разработку научных основ управления обилием семеношения хвойных древесных растений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проблема использования азота растениями всегда была в истории развития науки и остается в настоящее время одной из важнейших проблем в биологии. Особое место отводится проблеме использования азота различными видами, в частности древесными растениями со свойственной им спецификой метаболических процессов и взаимосвязи с окружающей средой. Необходимость проведения исследований использования азота древесными растениями, прежде всего хвойными, как наиболее ценными и широко распространенными породами, обусловлена теоретической и практической значимостью результатов, которые служат основой для выявления экофизиологических закономерностей использования азота древесными, в частности хвойными растениями, для разработки агротехнических мероприятий по интенсивному выращиванию хвойных лесов с высококачественной древесиной, а также в целях защиты окружающей среды от истощения лесными ресурсами и от загрязнения химикатами.

В литературе накоплен сравнительно большой экспериментальный материал, касающийся различных аспектов азотного обмена у хвойных в связи с минеральным питанием, продуктивностью и адаптацией к условиям среды (Ingestad, 1962, 1979; Судницына, 1972, 1980, 1998; Момот, 1975, 1977; Абражко, 1977, 1986; Казимиров и др., 1977; Кудашова, 1977; Куда-шова и др., 1978; Новицкая, Чикина, 1980; Gezelius et al., 1981; Прокушкин, 1982, 1992; Новицкая и др., 1985; Akama, 1986а, Ь; Шлейнис, 1986; Бобко-ва, 1987; Nommik, Larsson, 1989, 1992; Судачкова и др., 1990; Громыко, 1992; Honkanen, Haukioja, 1994). Литературные данные по проблеме нуждались в обобщении, анализе и дополнении результатами экспериментальных работ с использованием современных методов в области изучения закономерностей использования азота у хвойных.

Более быстрыми темпами шло развитие представлений о закономерностях использования азота у травянистых растений, преимущественно у сельскохозяйственных культур, в связи с минеральным питанием, продуктивностью и адаптацией к неблагоприятным факторам среды (Прянишников, 1899, 1925, 1945; Благовещенский, 1958; Плешков, Вильяме, 1965; Андреева, 1969, 1987, 1998; Кретович, 1972; Турчин, 1972; Кореньков, 1976; Евстигнеева, 1977; Lee, Stewart, 1978; Pate, Layzell, 1981; Clarkson, Deane-Drummond, 1983; Pate, 1983; Гамзиков и др., 1985; Брей, 1986; Измайлов, 1986; Романова и др., 1987; Алехина, 1988, 1996). В целях выявления общебиологических закономерностей использования азота растениями возникла необходимость сравнения данных по древесным и травянистым растениям.

В результате проведенных нами исследований по поступлению, транспорту, распределению и реутилизации азота у сосны установлено, что сосна хорошо поглощает аммоний и нитраты. Поступающие в корни сосны нитраты в условиях даже очень высокого уровня нитратного питания, полностью восстанавливаются в корнях. В ассимиляции аммония корнями принимает активное участие фермент глутаминсинтетаза (ГС). Метаболи-зация аммония осуществляется преимущественно в корнях, активность ГС в которых у двухлетних сеянцев выше, чем в хвое. Транспорт азота из корней осуществляется в форме аминокислот, амидов, преимущественно глу-тамина (до 68% азота ксилемного сока) и аммония. Количественный и качественный состав азотных соединений, в форме которых транспортируется азот в надземные органы, зависит от фенофазы и интенсивности роста дерева.

Поступающий в корни азот (15N) в первый вегетационный период транспортируется как у сеянцев, так и у деревьев преимущественно в хвою — до 66% от поступившего в растение у сеянцев и до 57% у 15-летних деревьев (рис. 79). Затем в убывающем порядке располагается стебли, корни, почки. Из всех органов почки обладают самой высокой мобилизующей азот способностью, но в связи с относительно небольшой биомассой их у растения абсолютное поступление элемента в почки невысокое.

Общее содержание азота в органах деревьев сосны колеблется от 0,3% в корнях до 2,7% в почках от сухого вещества. Хвоя деревьев сосны содержит 1,4- 2,6% от сухого вещества, сеянцев — 2,0-2,8%. Белковый азот составляет 90-96% от общего. Среди белковых фракций превалируют не-экстагируемые белки — 56-71% от суммы белков и глютелины — 22-35%. Альбумины и проламины составляют в сумме 7-9% от всех белков. В составе белковых аминокислот органов сосны преобладают глутаминовая, аспарагиновая кислоты, лейцин, в отдельные сроки накапливается аргинин. Среди свободных аминокислот в органах сосны значительно преобладает содержание глутаминовой и аминомасляной. Исследование состава азотных соединений органов сосны обыкновенной, березы карельской и анализ литературных данных (Благовещенский, 1958, с. 260; Кудашова, 1974; Брей, 1986, с. 412) позволяют заключить, что принципиальных отличий в количественном содержании общего, белкового, небелкового азота, в их соотношении, а также в соотношении белковых фракций в органах сосны и других представителей хвойных и лиственных древесных пород, а также травянистых растений не наблюдается.

Отличительной особенностью хвойного растения является очень высокая способность к реутилизации азота. У сосны в осеннее время оттекает из хвои в другие органы 74% азота, у березы — 51%, а у ольхи — 2% ^ипка, 81ас1шг8к1, 1976). В свежем опаде хвои у сосны содержится лишь 0,5% азота от сухой массы, в то время как в одно- двухлетней хвое — 1,31,5% (Судницына, 1967). Эксперименты по нарушению морфофизиологи-ческих корреляций в дереве в целях раскрытия закономерностей перерас

Двухлетний сеянец 15-летняя сосна

Рис. 79. Схема распределения почвенного (1Чп) и внесенного в почву (151Ч) азота в двухлетнем сеянце и в 15-летнем дереве сосны по окончании одного вегетационного периода.

Примечание. За 100 принято количество поступившего азота в растение за сезон. XI, Х2, Х3 - хвоя первого, второго, третьего и старше годов жизни; п - почки пределения азота у сосны и роли запасенного азота в росте органов растения показали, что в весеннее время, когда почва еще не оттаяла и поступления почвенного азота в растение нет, а почки уже начинают расти, основным поставщиком азота для роста почек является хвоя (рис. 80). Исследование электрофореграмм белков хвои и растущих почек, молодых побегов доказывает возможность участия хвои в обеспечении многообразия белков у растущих почек и молодых побегов. Обеспечение азотом почек весной и летом в период роста, а также после его окончания происходит в результате гидролиза главным образом неэкстрагируемых белков хвои, коры однолетних побегов. У деревьев сосны в июне отток азота из тканей корней в растущие побеги осуществляется в результате гидролиза преимущественно неэкстрагируемых белков, а в сентябре, в период затухания роста корней, происходит перенос азота в надземные органы в результате гидролиза глютеринов и альбуминов.

Из опытов с кольцеванием и странгуляцией следует, что для активного притока в хвою азотных соединений из корней по ксилеме необходима "замкнутая" транспортная цепь, должен происходить отток метаболитов из надземных органов, иначе клетки хвои перенасыщаются органическими веществами, особенно углеводами (Софронова, 1991). Как следствие тормозится приток в хвою азотных соединений из корней. В связи с ослаблением притока азота из корней в органы, расположенные выше кольца, наблюдается усиленный приток азота в хвою и почки ниже кольца, что создает условия для более интенсивного роста побегов, расположенных ниже кольца (рис. 81). Таким образом, древесное растение проявляет себя как целостная биологическая система, в которой в случае нарушения функционирования одной части, другая — мобилизует резервы для выживания и восполнения потери. При ослаблении в результате кольцевания притока метаболитов из надземных органов в корни происходит торможение оттока азота из корней в надземные органы.

Эксперименты с удалением всей надземной части дерева показывают, что корни сосны обладают некоторой автономностью — независимостью обменных процессов от надземной части. В начале вегетационного периода в корнях без надземной части дерева происходит накопление азота, особенно фракции неэкстрагируемых белков, а осенью, в период замедления и окончания роста корней без надземной части происходит накопление пре-> имущественно растворимых в слабой щелочи белков и альбуминов. Сходство в азотном статусе корней сосны в опытах с удалением почек и всей надземной части свидетельствуют об определяющей роли почек и растущего побега во влиянии всей надземной части на метаболизм корней. Об определенной автономии функционирований корней свидетельствуют и данные по углеводам — в корнях без надземной части сохраняется сезонная динамика углеводов на фоне крайне низкого их содержания (Софроно-ва, 1991).

Процессы поступления азота, его метаболизация в корнях и других органах у сосны протекает ритмично. Суточная и сезонная динамика поступления и содержания азотных соединений у сосны, ели достаточно полно представлена в литературе (Бигеап, 1964, 1968; Судачкова и др., 1971, 1990; Кудашова, 1972, 1973, 1974, 1977; Кудашова и др., 1978; Чикина, 1978; Новицкая, Чикина, 1980; Прокушкин, 1982, 1992; Новицкая и др., 1985). Практически не освещенным в литературе оставался аспект изменения метаболизма у древесных растений в онтогенезе. В результате исследования по фенофазам в течение вегетационного периода тонких корней сосны на последовательных этапах онтогенеза от 5 до старше 160 лет нами установлено, что 5-7-летние сосны отличаются повышенным уровнем общего азота, белков, свободных аминокислот, дисахаридов, а также фосфо

305 липидов (СЬегпоЬгоукта, ЗШуакоуэкауа, 1998) в корнях в начале роста и после его окончания, в период глубокого покоя. Это обеспечивает корням молодых деревьев более высокий строительный и энергетический материал для начала роста в летний период и для адаптации к неблагоприятным условиям внешней среды в осенне-зимний. В период интенсивного роста уровни белков, аминокислот, дисахаридов и фосфолипидов в тонких корнях деревьев всех возрастных групп выравниваются, что указывает на реализацию возможностей растительного организма независимо от возраста для реализации важнейшей функции роста корневых окончаний в летний период. С увеличением возраста сосны прослеживается тенденция снижения содержания крахмала в тонких корнях в начале роста, что можно связать с возрастным ограничением экспорта в корни фотоассимилятов в эту фенофазу. Независимо от возраста в тонких корнях сосны к осеннему периоду снижается содержание крахмала и повышается уровень дисахаридов и лабильных гемицеллюлоз. Процесс адаптации корней сосны различного возраста к осенне-зимнему периоду протекает по единой схеме изменения их углеводного статуса.

Все обменные процессы в растении тесно взаимосвязаны. Но особенно важна взаимосвязь азотного и углеводного метаболизмов, поскольку использование азота и углерода является основой продукционного процесса, что показано еще классическими работами Прянишникова (1899, 1925, 1945). В настоящее время имеется достаточно много публикаций, свидетельствующих о взаимосвязи ассимиляции неорганического азота и фотосинтеза (Андреева, 1969,1988; Андреева и др., 1971, 1992, 1998; Новицкая, Чикина, 1980; Новицкая и др., 1985; БМеп, 1986; Никитин, 1991; Кошкин, 1992; Судницына, 1998). Однако несмотря на несомненную доказанность тесной взаимосвязи ассимиляции азота и углерода, остается много не ясного относительно значения этой зависимости для процессов роста и адапта

306 ции древесных растений к воздействию различных факторов среды, в частности к различным условиям азотного питания, к изменению температур

----ного режима. По нашим данным, недостаточное азотное обеспечение, приводящее к ингибированию роста сеянцев, по сравнению с оптимальным уровнем азотного питания, понижает фотосинтетическую активность хвои сеянцев сосны, что можно объяснить пониженным содержанием общего азота и почти всех его форм у растений, что в свою очередь должно отражаться на биосинтезе фотосинтетических структур, активности ферментов, участвующих в фотосинтетических процессах. Высокие дозы азотного питания ингибирующие рост сеянцев, в первый вегетационный период не снижают интенсивность фотосинтеза хвои, аммонийная форма — даже повышает. Сопоставление влияния форм азотного питания на фотосинтетическую активность хвои сеянцев показало, что в условиях нитратного питания, особенно в низких дозах, интенсивность фотосинтеза ниже, чем в условиях аммонийного. Низкие и высокие дозы азота обеих форм по сравнению с оптимальными повышают интенсивность дыхания, что может быть одной из причин снижения скорости роста сеянцев при неблагоприятных условиях азотного питания.

СС>2-газообмен растений, обусловленный их фотосинтезом и дыханием, достаточно термолабилен. Азотное обеспечение влияет на зависимость фотосинтеза и дыхания сеянцев сосны от температуры окружающей среды. При недостаточном азотном обеспечении реакция фотосинтеза и дыхания у сеянцев на изменение температуры в первый год снижена, во второй — практически отсутствует. Недостаток азотного питания повышает температуру, при которой отмечается оптимум интенсивности фотосинтеза хвои. Можно заключить, что дефицит азотного питания у сеянцев сосны снижает чувствительность фотосинтеза и дыхания к изменению температуры.

Рост и репродукция — главные результирующие всех обменных процессов в жизненном цикле растений. Поэтому взаимосвязи азотного статуса растений, в частности хвойных, с их продуктивностью посвящена обширная литература. В связи со сложностью исследований в этом направлении, обусловленной разнообразием экологических условий роста и физиологического состояния древесных растений литературные данные бывают, противоречивы, а некоторые аспекты ввиду широты проблемы остаются не освещенными. До настоящего времени в литературе нет четкого представления о том, как соотносятся рост сосны и наличие в питательной среде азота и других элементов минерального питания, какая форма азота является оптимальной для роста сосны, как изменяется интенсивность роста органов сосны в ответ на поступление азота, как коррелирует ритмичность роста сосны с транспортом азотных соединений по ксилеме и как влияет температура окружающей среды на эту взаимосвязь, как коррелирует содержание азотных соединений в органах сосны со скоростью и какова зависимость этой корреляции от причин, обусловливающих ростовую активность хвойного растения. По нашим данным можно заключить, что азоту принадлежит определяющая роль в процессах накопления биомассы органами сосны. При совместном применении других дефицитных макроэлементов — фосфора и калия внесение дефицитного азота оказывает даже несколько меньший стимулирующий рост эффект на сеянцы сосны. Аммонийная форма азота более благоприятна для роста сеянцев, чем нитратная. Внесение в почву вместе с М>К дефицитного микроэлемента, в условиях Карелии — бора или цинка, значительно повышает интенсивность роста сеянцев и поглощение корнями азота. Совместное внесение нескольких микроэлементов оказывает меньший эффект на накопление биомассы сеянцами, чем применение одного дефицитного для роста микроэлемента. При внесении азота под сеянцы сосны они могут использовать в первый вегетационный период почти половину внесенного элемента, при этом их биомасса повышается на 96% по сравнению с контролем. 15-летними деревьями сосны в первый год используется 7,5% внесенного в почву азота, во второй — 5,8%, в третий — 4,2%. При этом дерево сосны в первый год запасает азот, а на следующий год в основном реализует его на ростовые процессы — повышение биомассы дерева составляет по годам соответственно 2 и 16% по сравнению с контролем. Такая же закономерность отмечается и для 15-летних деревьев ели (Судницына, 1998).

С ритмом роста 20-летних деревьев сосны коррелирует содержание азотных соединений в ксилемном соке: чем выше интенсивность ростовых процессов, тем более высокое содержание аминокислот и азота отмечается (Рис. 821 в соке. Ритмичность ростовых процессов сосны отражается и на качественном составе аминокислот ксилемного сока: перед началом роста побегов в нем содержатся помимо постоянно обнаруживаемых за период исследований аминокислот аспарагиновая кислота, треонин и серин. С началом роста молодой хвои в ксилемном соке отмечаются также богатые азотом аминокислоты: орнитин, гистидин, аргинин. В период похолодания при временном затухании роста содержание азота за счет снижения уровня аминокислот в соке падает, в значительном количестве обнаруживается аммоний.

На вопрос о том, коррелирует ли содержание азота в органах сосны с интенсивностью роста растения нельзя ответить однозначно. Корреляция азотного статуса и интенсивности роста сосны зависит от причин, вызвавших изменение скорости роста и от физиологического состояния древесного организма. При увеличении интенсивности роста сеянцев и деревьев сосны в результате повышения уровня азотного питания при дефиците элементов в почве содержание азотных соединений в органах, особенно в интенсивно растущих, в течение определенного периода повышается. Характеризующиеся различной интенсивностью роста господствующие и угнетенные деревья сосны одного возраста в одном древостое практически не различаются содержанием азотных соединений в органах, особенно в интенсивно растущих — почках, растущих побегах, молодой хвои. В случае повышения содержания азотных соединений в органах сеянцев сосны при увеличении уровня азотного питания в первый вегетационный период повышается главным образом содержание небелкового азота. А на второй год на фоне повышения содержания всех форм азота особенно значительно повышается содержание растворимых белков. Отмечается более значительная прямая корреляция уровня растворимых белков с интенсивностью роста сеянцев сосны, чем неэкстрагируемых. Эта взаимосвязь прослеживается также в сезонной динамике роста и развития молодого побега, молодой хвои, отличающихся ростовой активностью частей хвоинки (Новицкая и др., 1985, с. 74). Неэкстрагируемые белки накапливаются в органах сосны к осеннему периоду. Таким образом, накопление растворимых белков в тканях сосны сопутствует интенсивному росту, а неэкстрагируемых — подготовке к осенне-зимнему периоду. Это согласуется с данными Новицкой и соавторов (1985, с. 137), согласно которым большую роль в адаптации хвои сосны и ели к осенне-зимнему периоду имеет изменение ультраструктуры клеток мезофилла в сторону увеличения объема цитоплазмы и количества мембранных структур.

Почвы таежной зоны европейского Севера, как правило, бедны азотом. Сосновые насаждения испытывают дефицит азота для интенсивного роста. Поэтому необходимо его внесение в почву лесных питомников, культур и древостоев. Однако до настоящего времени нет еще надежных методов диагностики азотного питания хвойных растений. Существующие способы диагностики по анализу почвы и растений не позволяют определить необходимую для оптимального роста дозу азотной подкормки в конкретных фенофазах, условиях места произрастания и климата (Gessel,

Walker, 1959; Wehrmann, 1959a,b, 1963; Wittich, 1958; Кошельков, Орлов, 1965; Слухай, 1966; Рийспере, 1968; Шумаков, Федорова, 1970; Костыле-ва, 1972, 1973; Иванова, Лавриченко, 1975; Шлейнис, Рагоутис, 1976; Селезнев, 1977; Шумаков и др., 1977; Волчков, 1979; Морозова, Лазарева, 1979; Zinder,1980; Fiedler, Hohne, 1984; Абражко, 1986; Кыдар, 1986; Боб-кова, 1987; Гриненко, 1987; Schutz, Villiers, 1987; Рыбальченко и др., 1990; Стебакова, Буданцев, 1991). Наиболее рациональным способом определения необходимого для роста растений уровня азотного обеспечения является анализ возможности их усваивать максимальную дозу элемента из почвы в период активного роста. Нами установлено, что по уровню удельной активности фермента усвоения аммонийного азота — ГС в корнях и хвое сеянцев и саженцев сосны можно определить дозу азотной подкормки, необходимую для самого интенсивного роста растений в определенную фазу развития их в конкретных климатических и экологических условиях. В настоящее время этот способ диагностики азотного питания молодых древесных и травянистых растений (Громыко и др., 1988; Громыко, Шаба-лина, 1988, 1989) можно считать самым приемлемым.

Особенностью азотных удобрений является то, что при внесении они быстро теряются из почвы. Для отработки правильной агротехники их применения необходимо знание путей трансформации внесенного в почву азота. Литературные данные по этому вопросу по лесным объектам получены с помощью химического анализа или без учета всех компонентов лесной экосистемы (Смольянинов, 1969; Куликова и др., 1972; Чикина, 1973; Коржицкий, Куликова, 1974; Новицкая и др., 1974; Коржицкий, 1977; Рябуха, 1980; Стебакова, Подрядчиков, 1980; Melin et al., 1983; Шлейнис, Рагоутис, 1983; Шлейнис, 1986; Nommik, Larsson, 1989, 1992; Копытков, 1990; Hogberg, 1991;Медведева и др., 1994; Судницына, 1998). В то время как достоверно проследить "судьбу" внесенного в почву элемента можно с помощью методов изотопной индикации и с учетом всех компонентов лесной экосистемы, что и было проведено нами в условиях южной Карелии. Установлено, что сеянцы в год внесения используют 29,7% внесенного в почву азота, 1,6% — перехватывает сорная растительность, 0,1% — теряется с лизиметрической водой, 23,4% — закрепляется почвой и 45,2% — составляют неучтенные потери (рис. 83). Внесение микроэлемента бора вместе с 1ЯРК способствует повышению использования внесенного в почву азота сеянцами сосны до 48,3%. 15-летние деревья сосны используют в год внесения азота в почву 7,5% его, растения напочвенного покрова (в основном брусника и мох) накапливают 5,7% элемента, в опаде закрепляется до 1,0% внесенного азота, в почве — 67,0%, неучтенные потери составляют 18,9%. Сеянцы и деревья используют больше почвенный азот, чем азот удобрений. Внесение дополнительного азота в почву в первый вегетационный период стимулирует мобилизацию почвенного азота сеянцами и растениями напочвенного покрова в лесу в первый вегетационный период, деревьями — лишь на второй и третий вегетационные периоды. Сопоставление данных, характеризующих использование внесенного в почву азота сеянцами сосны в лесном питомнике, сельскохозяйственными культурами на полях и деревьями в хвойном лесу показывает, что при определенных условиях сеянцы в первый год поглощают близкий процент азота удобрений с сельскохозяйственными культурами (до 50 %) (Гамзиков и др., 1985), но значительно больше, чем деревья, которые даже за 3 вегетационных периода используют меньше внесенного азота (17,5%), чем сеянцы в первый год. Однако потери азота удобрений в лесу меньше, чем в лесном питомнике и на полях, занятых сельскохозяйственными культурами. Потери азотных удобрений из системы "почва-растение" зависят от сроков внесения, дозы удобрений, температуры и влажности почвы. Одним из способов снижения потерь элемента в результате повышения коэффициента испольs

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Чернобровкина, Надежда Петровна, Петрозаводск

1. Абражко М.А. Влияние азотных удобрений на изменение массы тонких корней ели и содержание в них азота // Лесоведение. 1977. № 4. С. 51-57.

2. Агрохимические методы исследования почв // М.: Наука, 1975. С. 56-72.

3. Алехина Н.Д. Организация усвоения азота у растений в зависимости от температуры среды // Автореф. дис. . док. биол. наук. М., 1988. 43 с.

4. Алехина Н.Д., Кенжебаева С.С. Исследование активности глута-минсинтетазы в корнях растений в связи с температурой выращивания // Физиология растений. 1977. Т. 24. Вып. 6. С. 1129-1134.

5. Алехина Н.Д., Кренделева Т.Е., Полесская О.Г. Взаимосвязь процесса усвоения азота и фотосинтеза в клетке листа Сз-растений // Физиология растений. 1996. Т. 43. № 1. С. 136-148.

6. Андреева Т.Ф. Метаболизм углерода и азота при фотосинтезе и дыхании // Азотное и углеродное питание растений и их связь при фотосинтезе. Пущино: НЦБИ, 1987. С. 20-38.

7. Андреева Т.Ф. Метаболические аспекты усвоения азота и углерода растениями при фотосинтезе // Фотосинтез и продукционный процесс / Под ред. Ничипоровича A.A. М.: Наука, 1988. С. 86-97.

8. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен листьев. М.: Наука, 1969.200 с.

9. Андреева Т.Ф., Авдеева Т.А., Власова М.П., Нгуен-Тхыу-Тхыок, Ничипорович A.A. Влияние азотного питания растений на структуру и функцию фотосинтетического аппарата // Физиология растений. 1972. Т. 18. Вып. 4. С. 701-707.

10. Андреева Т.Ф., Маевская С.Н., Воевудская С.Ю. Взаимосвязь фотосинтеза и азотного обмена в различных условиях фосфорного и азотного питания растений горчицы // Физиология растений. 1992. Т. 39. Вып. 4. С. 680-686.

11. П.Андреева Т.Ф., Маевская С.Н., Воевудская С.Ю. Взаимосвязь фотосинтеза с ассимиляцией азота у растений горчицы при воздействии возрастающих доз нитрата в питательном растворе // Физиология растений, 1998. Т. 45. №6. С. 813-816.

12. Андреева Т.Ф., Маевская С.Н., Воевудская С.Ю. Взаимосвязь фотосинтеза и азотного обмена в различных условиях фосфорного и азотного питания растений горчицы // Физиология растений. 1992. Т. 39. №3. С. 680-686.

13. Андреева Т.Ф., Строгонова JI.E., Воевудская С.Е., Маевская С.Н., Черконова H.H. Влияние повышенной концентрации СО2 на фотосинтез, углеводный и азотный обмен и ростовые процессы растений горчицы // Физиология растений, 1989. Т. 36. №1. С. 40-47.

14. Анисимова A.A., Конькова Е.А., Салина JI.A. Активность и спектр множественных молекулярных форм дыхательных ферментов кормовой свеклы при разных условиях азотного питания // Физиология и биохимия культ, растений. 1980. Т. 12. № 2. С. 151.

15. Ахромейко А.И. Физиологическое обоснование создания устойчивых лесных насаждений. М.: Лесная промышленность, 1965. 312 с.

16. Баглай А.Н. О росте горизонтальных корней сосны в условиях свежего бора // Вопросы продуктивности лесного хозяйства. Воронеж, 1968. С. 81-87.

17. Баранова В.П. Влияние различной влажности почвы на прорастание семян и развитие сеянцев сосны и ели // Сб. работ по лесному хозяйству. М.: Лесная промышленность, 1965. Вып. 50. С. 120-134.

18. Барбер С.А. Поступление питательных веществ из почвы в корни растений // Физиология и биохимия культ.растений. 1979. Вып. 2. № 3. С. 209-217.

19. Безлюдный H.H., Денисова Т.Н., Ковтун В.М. и др. Баланс азота удобрений в дерново-подзолистых почвах Белорусской ССР // Агрохимия. 1984. № 5. С. 3-8.

20. Безлюдный H.H., Снопов Н.Г., Шанбанович Г.Н. Усвоение растениями ячменя азота удобрений в зависимости от условий питания // Агрохимия. 1970. №18. С. 45-54.

21. Бережная Л.И. Жизнедеятельность сосны обыкновенной в зависимости от экологических фокторов // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск: Наука и техника, 1975. 22 с.

22. Бирюкова З.П. Свободный пролин как показатель физиологического состояния сосны обыкновенной // Физиология растений. 1986. Т. 33. Вып. 5. С. 1027-1030.

23. Благовещенский A.B. Биохимия обмена азотсодержащих веществ у растений. М. : Изд-во АН СССР, 1958. 346 с.

24. Бобкова К.С., Патов А.И. Сезонная динамика роста побегов и корней // Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л.: Наука, 1981. С. 93-103.1. SZZ

25. Болондинский B.K. Особенности метаболизма быстро- и медленнорастущих деревьев сосны. СО2- газообмен // Метаболизм сосны в связи с интенсивностью роста. Петрозаводск, 1991. С. 7-27.

26. Боровикова A.M. Динамика содержания свободных аминокислот в хвое сосны // Вестн.с.-х.науки, 1971. № 11. С. 133-135.

27. Брей С.М. Азотный обмен в растениях М.: Агропромиздат, 1986. 200 с.

28. Бритиков Е.А. Биологическая роль пролина. М.: Наука, 1975. 88 с.

29. Бритиков Е.А., Мусатова H.A., Владимирцева C.B. О роли свободного пролина пыльцы в половом процессе // Онтогенез высших растений. Ереван: АН АрмССР. 1970. С. 83-87.

30. Бузыкин А.И., Прокушкин С.Г., Пшеничникова JI.C. Реакция сосняков на изменение условий азотного питания // Лесоведение. 1996. № 3. С. 3-15.

31. Варнер Дж. Ферменты // Биохимия растений. М. Мир, 1968. С. 1519.

32. Варюшкина Н.М. Потери питательных веществ из почв и удобрений. Обзорная информация. М.: ВНИИ ТЭСХ, 1980. 34 с.

33. Веретенников A.B. Метаболизм древесных растений в условиях корневой аноксии // Воронеж: Изд-во ВГУ, 1985. 152 с.

34. Веретенников A.B. Основные физиологические процессы и условия внешней среды в онтогенезе древесных растений // Изв.ВУЗов. Лесной журнал. 1992. № 5. С.9-14.

35. Веретенников A.B. Физиология растений с основами биохимии. Воронеж: Воронежский университет, 1987. 255 с.

36. Веретенников A.B., Тхи Ань Хонг Фам. О воздействии минерального питания на фотосинтез всходов древесных растений // Лесное хозяйство. 1988. № 2. С. 57-59.

37. Волчков В.Е. Сравнительная эффективность почвенной и растительной диагностики в питомниках // Агрохимия. 1979. № 9. С. 119-123.

38. Вомперский С.Э. Биологические основы эффективности лесоосу-шения. М.: Лесная промышленность, 1968. 312 с.

39. Воронкова А.Б. Методика использования изотопа азота в исследованиях по применению азотных туков в лесном хозяйстве. М.: ВНИИЛМ, 1985. 38 с.

40. Габукова В.В., Ивонис И.Ю. Экофизиология репродуктивных процессов у хвойных. Петрозаводск: КНЦ РАН, 1993. 176 с.

41. Габукова В.В., Ивонис И.Ю., Козлов В.А., Болондинский В.К., Софронова Г.И., Чернобровкина Н.П. Метаболизм сосны в связи с интенсивностью роста. Петрозаводск: КНЦ АН СССР, 1991. 162 с.

42. Галимова И.В. Годичная динамика белков в хвое сосны обыкновенной // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Вып. 1. Красноярск; ИЛиД, 1974. С. 18-19.

43. Галимова И.В. О белковом метаболизме в периоды покоя у различных по зимостойкости древесных растений // Симпозиум по физиологии глубокого покоя древесных растений. Уфа, 1969. С. 55-59.

44. Гамзиков Г.П., Кострик Г.И., Емельянова В.Н. Баланс и превращение азота удобрений. Новосибирск: Наука, 1985. 160 с.

45. Ганюшкин Е.В. Морфо-физиологические исследования женских репродуктивных органов сосны обыкновенной // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1982. 24 с.

46. Гауровиц Ф. Химия и функция белков. М.: Мир, 1965. 530 с.

47. Гелес И.С., Шубин В.И., Коржицкая З.А. Влияние удобрений на рост и некоторые свойства древесины сосны // Лесоведение. 1987. № 4. С.72-77.

48. Генкель П.А., Окнина Е.З. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений. М.: Наука, 1964.

49. Головко Т.К., Добрых Е.В. Связь дыхания с содержанием азота в биомассе райграса однолетнего // Физиология растений. 1993. Т. 40. № 3. С. 438-442.

50. Голодрига П.Я., Рудышин С.Д., Дубовенко Н.П. Электрофоретиче-ское разделение пероксидазы листьев виноградной лозы // Физиология и биохимия культ.растений. 1981. Т.13. № 4. С.427-429.

51. Голомазова Г.М. Влияние содержания углекислоты в воздухе на фотосинтез хвойных древесных пород // Обмен веществ и продуктивность хвойных. Новосибирск: Наука, 1977. С. 5-20.

52. Горя М.З., Минза Е.Г. Легкорастворимые белки и изоферменты некоторых оксидаз озимой пшеницы в период зимовки // Вопросы прикладной физиологии полевых культур и почвенной микробиологии. Кише-нев, 1978. С. 9-22.

53. Гриненко Л.А. Возможности определения содержания азота в растениях по их цвету // ДАН СССР. 1987. Т. 294. № 3. С. 767-768.

54. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев, 1973. 591 с.

55. Громыко Е.А. Глутаминсинтетаза растений: свойства, регуляция и роль в ассимиляции аммиака // Автореф. дис. . док. биол. наук. М. 1992. 48 с.

56. Громыко Е.А., Шабалина Н.И. Определение оптимальных доз аммонийных удобрений по ферментативному тесту при выращивании сеянцев сосны обыкновенной // Лесное хозяйство. 1988. № 3. С. 23-25.

57. Громыко Е.А., Шабалина Н.И. Уровень активности глутаминсинтетазы как показатель интенсивности процесса ассимиляции аммиака сеянцами сосны // Прикл. биохимия и микробиол. 1989. Т. 25. Вып. 3. С. 343348.

58. Громыко Е.А., Шабалина Н.И., Верхунова Г.В. Оптимум действия и сезонная динамика активности глутаминсинтетазы в проростках сосны обыкновенной // Механизмы усвоения азота и биоситнтеза белка в растениях. Всесоюз. симпоз. Алма-Ата, 1981. С. 48.

59. Громыко Е.А., Шабалина Н.И., Евстигнеева З.Г. Глутаминсинтета-за хвои ели // Анатомия, физиология и экология лесных растений. Петрозаводск: КНЦ РАН, 1992. с.43-46.

60. Грунина Л.К., Табаиенкова Г.Н. Азотный обмен // Физиология и биохимия культ.растений на Севере. Л.: Наука, 1976. С.67-75.

61. Гупало П.И. О системе понятий (терминологии по онтогенезу растений) // Онтогенез высших растений. Ереван: АН Арм. ССР , 1970. С. 1318.

62. Гупало П.И. Физиология старения и омоложения высших растений //Биология развития растений. М.: Наука, 1975. С. 198-213.

63. Дадыкин В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах // М.: Изд-во АН СССР, 1952. 279 с.

64. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М.: Иностранная литература, 1965. С.59-64.

65. Джохаридзе Т.З., Радюкина H.A., Пушкин A.B. и др. Множественные молекулярные формы глутаминсинтетазы в листьях гороха и тыквы // Докл. АН СССР . 1979. Т. 247. № 3. С. 742-744.

66. Дроздов С.Н. Влияние температуры внешней среды на холодо-и теплоустойчивость активно вегетирующих растений // Терморезистентность и продуктивность с.-х. растений. Петрозаводск: КФ АН СССР, 1984. С. 3-11.

67. Евдокимов В.М. Изучение фракционного состава белков в вегетативных органах бобовых и злаковых растений // Науч. тр. Сев.-Зап. н.-и. ин-та сельск. х-ва, 1975. Вып. 34. С. 89-92.

68. Евстигнеева З.Г. Глутаминсинтетаза: роль в азотном метаболизме растений, регуляция и структура // 41-е Баховское чтение. М.: Наука, 1988. 64 с.

69. Евстигнеева З.Г., Асеева К.Б., Мочалкина H.A. Регуляция глутаминсинтетазы растений аммонием и нитратом // Биохимия. 1971. Т. 36. № 2. С. 388-392.

70. Евстигнеева З.Г., Громыко Е.А.,Асеева К.Б. Активность глутаминсинтетазы хлореллы в биосинтезе глутамина и гаммаглутамилгидроксамата и химический синтез последнего // Прикл.биохимия и микробиол. 1971. Т. 7. № 4. С. 479-483.

71. Евстигнеева З.Г., Пушкин A.B. Глутаминсинтетаза, глутаматсинта-за, аспарагинсинтетаза // Молекулярные механизмы усвоения азота растениями. М.: Наука, 1983. С. 198.

72. Евстигнеева З.Г., Пушкин A.B., Радюкина H.A. Индукция глутаминсинтетазы аммонием и локализация ее в хлоропластах и цитозоле листьев гороха // Докл. АН СССР. 1977. Т. 237. № 4. С. 962-964.

73. Елагина В.А. О росте корней у сибирских хвойных пород // Тр. Сиб. технол. ин-та . 1965. Сб. 40. С. 22-29.

74. Жибоедов П.М. Адаптация растений к условиям Крайнего Севера и разработка методов диагностики на зимостойкость // Исследования по физиологии растений в Заполярье. Апатиты, 1975. С. 51-68.

75. Загуральская Л.М. Микробная трансформация органического вещества в лесных почвах Карелии. Санкт-Петербург: Наука, 1993. 136 с.

76. Загуровская Л.Н. Влияние микрорельефа на жизнедеятельность всасывающих корней древесных растений на болотах // Природные особенности болот Приамурья. Новосибирск: Наука, 1973. С. 162-185.

77. Зайцев М.Г. Исследование процессов поглощения азота и фосфора корневыми системами растений Памира в связи с температурным и световым режимом высокогорий // Тр.ин-та ботаники ТаджССР . 1956. Т. 47. С. 3-63.

78. Иванов А.Ф. Рост древесных растений и кислотность почв // Минск: Наука и техника, 1970. 218 с.

79. Иванов В.Б., Литинская Т.К. Одновременная окраска белков и углеводов проционовыми красителями // Цитология. 1967. Т.1Х. № 9. С. 11631165.

80. Иванов Л.А. О сосущем аппарате коры древесных пород Советского Союза//Докл. АН СССР. 1953. Т. 93. №4. С. 713-716.

81. Иванова З.В., Лавриченко В.М. Диагностика потребности леса в питании и удобрении // Вестн. с.-х. науки. 1975. № 2. С. 100-107.

82. Ивонис И.Ю. Влияние минеральных удобрений на содержание природных регуляторов роста в хвое сосны обыкновенной // Агрохимия. 1992. №11. С. 112-117.

83. Ивонис И.Ю. Влияние обработки фитогормонами на семеноше-ние сосны обыкновенной //Агрохимия. 1990. № 12. С. 53-60.

84. Ивонис И.Ю. Влияние удаления почек на активность природных регуляторов роста у сосны обыкновенной // Лесоведение. 1991. № 1. С. 7579.

85. Ивонис И.Ю. Особенности метаболизма быстро- и медленнорастущих деревьев сосны. Фитогормоны // Метаболизм сосны в связи с интенсивностью роста. Петрозаводск, 1991. С. 49-55.

86. Ивонис И.Ю., Шуляковская Т.А. , Анисимовене H.A. Ауксины и гиббереллины хвойных: на примере сосны. Л.: Наука, 1984. 127 с.

87. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. М.: Наука, 1986. 320с.

88. Измайлов С.Ф. Структурно-функциональные аспекты интеграции азотного обмена у растений // Физиология растений. 1987. Т. 28. Вып. 3. С. 635-656.

89. Измайлов С.Ф., Брускова Р.К., Баскакова С.Ю., Арман Л.А., Смирнов A.M. Утилизация 14С- сахарозы в изолированных корнях растений с разной направленностью азотного обмена // Физиология растений. 1981. Т. 28. Вып. 2. С. 404-412.

90. Измайлов С.Ф., Котлярова Т.И., Смирнов A.M. О физиологической роли корней и листьев растений в ассимиляции различных доз нитратов // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1983. Т. 3. С. 366-374.

91. Казарян В. О., Мнацакян Л.А. О действии дефолиации на передвижение ассимилятов к корням // Тр. Ботан. ин-та АН АрмССР. 1977. Т. 20. С. 109.

92. Казарян В.О. Состояние проблемы онтогенеза растений и задачи ереванского симпозиума // Онтогенез высших растений, Ереван: изд-во АН АрмССР, 1970. С. 5-9.

93. Казимиров Н.И., Волков А.Д., Зябченко С.С., Иванчиков A.A., Морозова P.M. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. Л.: Наука, 1977. 304 с.

94. Кайбияйнен Л.К. Сбалансированность водного транспорта у сосны обыкновенной // Лесоведение. 1986. № 4. С. 70-75.

95. Кайбияйнен Л.К., Хари П. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. I. Пути движения влаги в ксилеме // Лесоведение. 1985. № 5. С. 23-28.

96. Кайбияйнен Л.К., Хари П. СО2- газообмен in vivo тест состояния растения при длительном воздействии токсичных поллютантов // Физиология растений. 1994. Т. 41. № 5. С. 788-793.

97. Кирсанов В.А. Формирование и развитие кедровника зеленомош-но-ягодникового на Северном Урале // Восстановление и возрастная динамика лесов на Урале и в Зауралье. Свердловск: Уральский НЦ АН СССР, 1976.С. 104-113.

98. Клименко В.Г., Дьяченко Н.И. Влияние стадии созревания на белки подсолнечника // Материалы симпоз. по химии растительных белков. Кишинев: Штиинца, 1966. С. 168-174.

99. Ковалевский А.Л. О поглощении растениями химических элементов, находящихся во внешней среде в твердом, жидком и газообразном состояниях // Топологические аспекты изучения поведения вещества в геосистемах. Иркутск: Кн. изд-во, 1977. С. 163-174.

100. Козловский Т. Водный обмен растений. М.: Колос, 1969. 247 с.

101. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере. Л.: Наука, 1974. 134 с.

102. Колобкова Е.В. Динамика азотистых веществ в процессе созревания семян бобовых // Бюлл. Гл. ботан. сада. 1961. Вып. 8. С. 75-96.

103. Конарев В.Г., Тютерев С.Л. Методы биохимии нуклеиновых кислот у растений. Л.: Колос, 1970. 203 с.

104. Коновалов В.Н. Сезонная динамика содержания пластитных пигментов в хвое ели в связи с внесением минеральных удобрений // Журнал общей биологии. 1988. Т. XLIX. № 5. С. 611-617.

105. Коновалов В.Н., Листов A.A. Влияние условий минерального питания на дыхание корней сосны обыкновенной // Лесной журнал. 1989. № 4. С. 15-19.

106. Коновалов В.Н., Листов A.A. Динамика содержания пластидных пигментов в хвое сосны в связи с применением удобрений // Материалы отчета сессии по итогам НИИ Архангельского ин-та леса и лесохимии за 1983 г. Архангельск, 1984. С.65-67.

107. Копытков В.В. Газообразные потери азота в форме аммиака при осеннем сроке внесения удобрений в сосновых насаждениях // Агрохимия. 1990. №10. С. 17-20.

108. Кореньков Д. А. Агрохимия азотных удобрений. М. : Наука, 1976. 208 с.

109. Коржицкая З.А., Голубева JI.B., Коржова М.А. Получение небеленой сульфитной целлюлозы из древесины сосны // Лесной журнал. 1993. №2-3. С. 83-86.

110. Коржицкий В.Д. Влияние азотных удобрений (мочевины) на рост и развитие сосновых насаждений в условиях южной Карелии: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Петрозаводск, 1977. 24 с.

111. Коржицкий В.Д., Куликова В.К. Влияние удобрений на развитие и рост сосны // Сосновые леса Карелии и повышение их продуктивности. Петрозаводск: КФ АН СССР, 1974. С. 211-230.

112. Коровин А.И. Роль температуры в минеральном питании растений Л.: Наука ,1972. 282 с.

113. Короткая А.П., Кучерова А.И., Беликов И.Ф. Изменение состава запасных белков семян Clicine hispida Мах. и G.ussuriensis Rgl. et Maack при созревании и прорастании // Передвижение ассимилятов и их метаболитов в растениях. Владивосток, 1979. С. 15.

114. Костылева Е.В. Метод листового анализа в исследованиях, связанных с применением удобрений в лесных насаждениях // Исследования по лесному хозяйству. 1972. Вып. 17. С. 235-241.

115. Костылева Е.В. Методы листового анализа в работах по применению удобрений в лесном хозяйстве // Лесное хозяйство. 1973. № 7. С. 2931.

116. Кошкин Е.И. Взаимосвязь углеродного и азотного метаболизма как один из факторов регуляции продукционного процесса растений // Автореф. дис. . док. биол. наук. М.: ТСХА, 1992. 44 с.

117. Кравченко Г.Л. Закономерность роста сосны. М.: Лесн.пром-сть, 1972. 167 с.

118. Кравченко Т.Л. Этапы онтогенеза сосны обыкнвенной // Лесоведение. 1971. №6. С. 44-54.

119. Кретович В.JI. Важнейшие проблемы биосинтеза аминокислот и амидов у растений // Изв. АН СССР. Сер.биол. 1965. № 5. С. 647-665.

120. Кретович В.Л. Молекулярные механизмы усвоения азота растениями. М.: Наука, 1983. 264 с.

121. Кретович В.Л. Обмен азота в растениях. М.: Наука, 1972. 527 с.

122. Кретович В.Л., Евстигнеева З.Г., Асеева К.Б. Усвоение аммиака растениями с различным типом обмена веществ // Физиология растений. 1964. Т. 11. Вып. 2. С. 165-170.

123. Кретович В.Л., Евстигнеева З.Г., Карякина Т.И. Молекулярный механизм усвоения азота растениями. М.: Наука, 1983. 263 с.

124. Кретович В.Л., Карякина Т.И., Любимова Н.В. Об обмене янтарного полуальдегида и аминомасляной кислоты у растений // Физиология растений. 1967. Т.14. Вып.5. С.919-925.

125. Кругов В.И., Тимофеев А.Ф.0 влиянии минеральных удобрений на устойчивость сосны к снежному ппотте и сосновому вертуну // Удобрения и гербициды в лесных питомниках и культурах. Петрозаводск: Ин-т леса КФ АН СССР, 1987. С.127-140.

126. Кудашова Ф.Н. Аминокислоты прикамбиальной зоны сосны обыкновенной в процессе вегетации // Матер.конф.по физиол.и биохим. растений, посвящ. 50-летию образования СССР. Красноярск, 1972. С.23-27.

127. Кудашова Ф.Н. О характере сезонных изменений содержания аминокислот у сеянцев ели // Метаболизм хвойных в связи с периодичностью их роста. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1973. С.49-67.

128. Кудашова Ф.Н. Распределение 14С-аминокислот в тканях сеянцев кедра сибирского // Обмен веществ и продуктивность хвойных. Новосибирск: Наука, 1977. С. 103-123.

129. Кудашова Ф.Н. Распределение 14С-аминокислот в тканях сеянцев кедра сибирского // Обмен веществ и продуктивность хвойных. Новосибирск, 1977. С.103-123.

130. Кудашова Ф.Н. Сезонная динамика свободных аминокислот в хвое и корнях сеянцев некоторых хвойных // Биохимическая характеристика хвойных пород Сибири в связи с ростом и морфогенезом. Новосибирск: Наука, 1974. С. 111-127.

131. Кудашова Ф.Н., Позднякова A.C. Особенности обмена свободных аминокислот в прикамбиальной зоне сосны обыкновенной и лиственницы сибирской // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1974. Вып.1. С.35-37.

132. Кудашова Ф.Н., Позднякова A.C. Характеристика азотного обмена в связи с дифференциацией элементов ксилемы у сеянцев сосны и лиственницы // Физиолого-биохимические механизмы роста хвойных. Новосибирск, 1978. С. 22-31.

133. Куперман И.А. К характеристике механизмов адаптации высших наземных растений к условиям азотного питания // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск. 1967. 32 с.

134. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Связь дыхания листев кукурузы с ростом и содержанием белка // Физиология растений. 1990. Т. 37. Вып. 1. С. 88-95.

135. Куркаев В.Т. Ускоренное определение азота, фосфора и калия в растениях из одной навески //Почвоведение. 1959. № 9. С. 114-117.

136. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 646 с.

137. Кыдар М.М. Определение потребности сеянцев сосны и ели в питании методом растительной диагностики // Агрохимия. 1986. № 2. С. 6066.

138. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 343 с.

139. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 185 с.

140. Либберт Э. Физиология растений. М.: Мир, 1976. 580 с.

141. Листов A.A., Коновалов В.И. Влияние минеральных удобрений на сезонный рост сосны в высоту // Лесоведение. 1988. № 1. С. 33-42.

142. Лобанов Н.В. Микотрофность древесных растений. М.: Лесн.пром-сть, 1971. 215 с.

143. Любименко В.Н. О превращениях пигментов пластид. С-Пб. 1916. 274 с.

144. Макаревский М.Ф. Закономерности роста растений // Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. Л.: Наука, 1985. С. 12-30.

145. Макаров Б.Н., Макаров Н.Б. Газообразные потери азота почв и удобрений//Агрохимия. 1976. № 12. С. 120-130.

146. Малкина И.С.Влияние освещенности и возраста дерева на ассимиляционную способность хвои сосны обыкновенной // Физиология растений . 1982. Т. 29. Вып. 3. С. 465-470.

147. Мамаев B.B. Дыхание корней сосны в разных типах леса // Лесоведение. 1987. № 4. С. 46-50.

148. Медведева В.М., Морозова P.M., Матюшкин В.А., Корчагина М.П. Минеральное питание и рост сосны в культурах на осушенном переходном болоте при внесении удобрений // Лесоведение. 1994. № 2. С. 3-12.

149. Меняйло Л.Н. Гормональная регуляция ксилогенеза хвойных. Новосибирск: Наука, 1987. 185 с.

150. Меняйло Л.Н. Природные регуляторы роста сосны обыкновенной // Биохимическая характеристика хвойных пород Сибири в связи с ростом и морфогенезом. Новосибирск: Наука, 1974. С. 50-70.

151. Меняйло Л.Н. Шульгина Г.Г. Особенности гормонального обмена подроста сосны обыкновенной под пологом леса // Лесоведение. 1977. № 6. С.64-69.

152. Меняйло Л.Н., Тарханова В.П. Влияние экзогенных регуляторов роста на формирование древесины сосны обыкновенной // Лесоведение. 1984. № 1.С. 45-49.

153. Методические указания по колориметрическому определению подвижных форм микроэлементов в почве. М.: Колос, 1983. 99 с.

154. Милютина И.Л. Биохимическая адаптация сосны обыкновенной к низким температурам // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск. 1994. 20 с.

155. Минина Е.Г., Ларионова H.A. Морфогенез и проявление пола у хвойных. М.: Наука, 1979. 216 с.

156. Мирославова С.А., Козлова Л.Н. Влияние форм минерального азота и гербицидов на рост, углеродный и азотный обмен у растений // Тр. НИИ ЛГУ. Л.: изд-во ЛГУ, 1988. Т.39. С. 48.

157. Митрофанов Д.П. Химический состав лесных растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. 120 с.аза

158. Михалева E.H., Поздова JI.M. О качественном составе белков в листьях черной смородины разного географического происхождения // Тр. Ботан. ин-таим. В.Л.Комарова. 1967. Сер. 4. Вып. 19. С. 116-128.

159. Момот Т.С. Синтез и выделение свободных аминокислот изолированными корнями ели европейской // Лесоведение. 1977. № 3. С. 42-46.

160. Момот Т.С. Синтез и обмен аминокислот в изолированных корнях сосны обыкновенной и ели европейской в стерильной культуре // Лесной журнал. 1975. № 1. С. 36-38.

161. Момот Т.С., Арман Л.А., Измайлов С.Ф. и др. Биосинтез аминокислот в изолированных корнях и корневых каллусовых тканях ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) // Изв. АН СССР. Сер.биол. 1974. № 5. С.666-671.

162. Мордась A.A., Синькевич М.С. Выращивание посадочного материала в лесных питомниках. Петрозаводск: Карелия, 1974. 45 с.

163. Морозова P.M., Лазарева И.П. Лесорастительные свойства почв сосновых лесов // Плодородие почв сосновых лесов Карелии. Петрозаводск: Ин-т леса КФ АН СССР, 1979. С. 5-48.

164. Мочалов Б.А. Совершенствование агротехники выращивания посадочного материала в лесных питомниках // Леса и лесное хозяйство Архангельской области. Архангельск, 1988. С. 39-50.

165. Набатов Н.М., Макашин В.А. Влияние азотных удобрений и рубок ухода на рост сосняков // Лесное хозяйство. 1999. № 2. С. 30-33.

166. Никитин Д.Б., Тищенко H.H., Магомедов И.М. К вопросу о специфике воздействия форм минерального азота на фотосинтез листьев кукурузы и пшеницы // Физиология растений. 1991. Т. 38. Вып. 1. С. 77-85.

167. Новицкая Ю. Е., Габукова В.В. Физиолого-биохимические основы минерального питания хвойных растений // Применение минеральных удобрений в лесном хозяйстве. Архангельск, 1986. С. 4-5.

168. Новицкая Ю.Е. и др. Адаптация сосны к экстремальным факторам среды // Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. Л.: Наука. 1985. С. 15-25.

169. Новицкая Ю.Е., Царегородцева С.О., Чикина П.Ф. Механизмы адаптации хвойных растений к экстремальным условиям среды // Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Севера. Петрозаводск: КФ АН СССР, 1975. С.113-145.

170. Новицкая Ю.Е., Царегородцева С.О., Чикина П.Ф. Обмен веществ и ультраструктура хвои ели и сосны в зависимости от сезона года // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1974. Вып.1. С.48-50.

171. Новицкая Ю.Е., Чикина П.Ф. Азотный обмен у сосны на Севере. Л.: Наука, 1980. 166 с.

172. Новицкая Ю.Е., Чикина П.Ф., Манцырева Л.В. и др. Влияние удобрений на физиолого-биохимические процессы и ультраструктуру хвои ели // Удобрения и гербициды в лесном хозяйстве европейского Севера СССР. Л.: НАУКА, 1971. С.18-31.

173. Оразбаева P.C., Заиров С.З., Дарканбаев Т.Б. Влияние фитогор-монов на включение 1 ^-аминокислоты в белки зерна пшеницы // Изв. АН КазССР. Сер. биол. 1980. № 2. С. 8-13.

174. Орлов А.Я., Кошельков С.П. Почвенная экология сосны. М.: Наука, 1971.324 с.

175. Орфанитская В.Т. Эффективность минеральных удобрений на дерново-подзолистых почвах в приспевающих сосняках черничных // Второе региональное совещание почвоведов северной и среднетаежной подзон Европейской части СССР. Сыктывкар, 1972. С. 93-94.

176. Осетрова Г.В. Качественный состав и количественные изменения углеводов у сосны обыкновенной в онтогенезе // Биохимическая характеристика хвойных пород Сибири в связи с ростом и морфогенезом. Новосибирск: Наука, 1974. С. 90-101.

177. Осетрова Г.В., Кудашова Ф.Н. Состав свободных углеводов и аминокислот в ксилемном и флоэмном соке сосны обыкновенной // Исследования в лесах Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1968. Ч. 2. С. 146-151.

178. Осиновский А.Г., Скриган А.И. Исследование состава свободных и связанных аминокислот в древесине побегов сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) // ДАН БССР. 1975. Т.19. № 8. С.725-728.

179. Осипова О.П. Влияние условий азотного питания и освещения на химический состав хлоропластов // Изв. АН СССР. Сер.биол. 1953. № 1. С. 96-104.

180. Охрименко М.Ф., Кузьминко Л.М., Сивак Л.А. К вопросу о влиянии на растения сочетаний микроэлементов // Микроэлементы в обмене веществ и продуктивности растений. Киев: Наукова думка, 1984. С. 16-20.

181. Паршевников А.Л. Круговорот азота и зольных элементов в связи со сменой пород в лесах средней тайги // Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР. 1962. Т. 52. С. 196.

182. Пелевина H.H. Некоторые особенности обменных процессов у ели обыкновенной (Picea abies Karst.) в связи с интенсивностью роста // Ав-тореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1982. 24 с.

183. Пинегина Р.И., Клименко В.Г. Изменчивость азотсодержащих веществ в органах гороха в онтогенезе // Тр. по химии природ, соединений. 1961. Вып. 4. С. 71-84.

184. Пирс Э. Гистохимия. М.: Иностранная литература, 1962. С. 192193.

185. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.:Колос, 1976. 255 с.

186. Плешков Б.П., Вильяме М.В. К вопросу о содержании и образовании аминокислот при различных условиях фосфорного питания и о роли аргинина в растениях // Докл. ТСХА. 1965. Вып. 103. С. 263-270.

187. Победов B.C. Роль удобрений в повышении продуктивности лесов // Применение минеральных удобрений в лесном хозяйстве. Архангельск, 1986. С. 3-4.

188. Победов B.C., Булавик И.М. Лебедев Е.А. Справочник по удобрениям в лесном хозяйстве. М.: Агропромиздат, 1986. 172 с.

189. Поргасаар В. Химический состав хвои сосны при разных условиях питания // Изв. АН Эстонской ССР. T. XV. Сер.биол. 1966. № 2. С. 231237.

190. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений. Киев: Наукова думка, 1976. 334 с.

191. Прокушкин С.Г. , Щек В.И. Алюминий в почвах сосновых биогеоценозов и его влияние на рост и химический состав сосны обыкновенной // Роль экологических фокторов в метаболизме хвойных. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1979. С. 75-95.

192. Прокушкин С.Г. Минеральное питание сосны: (на холодных почвах). Новосибирск: Наука, 1982. 190 с.

193. Прокушкин С.Г. Реакция сеянцев на разные формы азота в зависимости от температурных условий в зоне корней // Продуктивность сосновых лесов. М.: Наука, 1978. С. 179-190.

194. Прокушкин С.Г. Содержание водорастворимых азотистых веществ в органах сеянцев сосны в зависимости от условий питания // Биохимическая характеристика хвойных пород Сибири в связи с ростом и морфогенезом. Новосибирск: Наука, 1974. С. 128-137.

195. Прокушкин С.Г. Эколого-физиологические особенности функционирования корней сосны обыкновенной на холодных почвах // Авто-реф. дис. . док. биол. наук. Красноярск. 1992. 42 с.

196. Прокушкин С.Г., Бузыкин А.И. Минеральное питание сосняков // Леса Среднего Приангарья. Новосибирск. 1977. С. 192-250.

197. Прокушкин С.Г., Каверзина Л.Н. , Климова Л.С. Действие корневых экзаметаболитов деревьев сосны на минеральное питание подроста // Лесоведение. 1989. № 3. С. 55-59.

198. Проценко Д.Ф. Морозостойкость плодовых культур СССР. Киев: Изд-во Киевск. гос. ун-та, 1958. 391 с.

199. Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и в земледелии СССР. М.-Л., 1945. 199 с.

200. Прянишников Д.Н. Аммиак, нитраты и нитриты как источники азота для высших растений // Из результатов вегетационных опытов и лабораторных работ. Т. 13. 1925. С. 1-35.

201. Прянишников Д.Н. Белковые вещества и их превращения в растении в связи с дыханием и ассимиляцией. М., 1899.110 с.

202. Радов A.C., Пустовой И.В., Корольков A.B. Практикум по агрохимии. М.: Колос, 1978. С. 160-164.

203. Ремезов Н.П. Быкова Л.Н., Смирнова К.П. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах европейской части СССР. М.: Наука, 1959. 283 с.

204. Ремезов Н.П. Роль биологического круговорота элементов в почвообразовании под пологом леса // Почвоведение. 1956. № 7. С.68.

205. Рий В.Ф. Использование удобрений и микотрофности при выращивании сеянцев и саженцев // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Брянск. 1970. 22 с.

206. Рий В.Ф. Микоризность древесных растений и повышение продуктивности лесов // Соврем, леса Брян.обл. и рац. лесопользование. М. 1989, С. 53—57.

207. Рий В.Ф., Шуляк М.П. Микоризность 40-летних сосен разной степени роста и развития // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1987. С. 110-115.

208. Рийспере А.Ю. О минеральном питании сосны обыкновенной на маломощных перегнойно-карбонатных (альварных) почвах // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тарту, 1968. 23 с.

209. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Высшая школа, 1973. 320 с.

210. Романова А.К., Кузнецова Л.Г., Головина Е.В. Азотный стресс (избыток азота) и фотосинтез высших растений // Азотное и углеродное питание растений и их связь при фотосинтезе. Сб. научн. трудов. Пущино. 1987. С. 39-57.

211. Романова Е.Ю., Коробочкина Л.Б. Изменение ультраструктуры и активности митохондрий листьев ячменя в условиях азотного дефицита // Физиология растений. 1981. Т. 28. Вып. 4. С. 789-798.

212. Русинова Н.Г., Сеитова Т.А;, Доман Н.Г. Ваклинова С.Г. Фотосинтетический метаболизм углерода листев волоснеца ситникового в зависимости от источников азотного питания // Докл. Болг. АН. 1977. Т. 30. № 12. С. 1761-1764.

213. Руснак И.Е., Долгая Е.В. Динамика содержания и состава альбуминов семядолей фасоли при прорастании семян // Изв. АН МолдССР.1981. №6. С. 31-34.

214. Рыбальченко А.Г., Копытков В.В.,Бергер С.Д. Диагностика азотного питания средневозрастных сосняков // Лесное хозяйство. 1990. № 2. С. 22-24.

215. Рябуха Е.В. Газообразные потери аммиака при удобрении сосновых культур // Агрохимия. 1980. № 5. С. 17-22.

216. Сазонова Т.А. Временная и пространственная изменчивость азота, фосфора и калия в ксилемном соке сосны обыкновенной // Экофизиоло-гические исследования древесных растений, Петрозаводск: Ин-т леса КНЦ РАН, 1994. С. 79-91.

217. Сазонова Т.А. Динамика потребления влаги средневозрастным сосновым насаждением//Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск,1982. 26 с.

218. Саляев П.К., Вересова З.А., Веселкова Л.П. О влиянии минеральных подкормок на рост и корневое питание двухлетних сеянцев сосны // Возобновление леса на вырубках и выращивание сеянцев в питомниках. Петрозаводск: Карел, кн. изд-во, 1964. С. 236-240.

219. Саляев Р.К. К вопросу о классификации корней и корневых окончаний у древесных пород при лесохозяйственных исследованиях // Вопросы лесоведения и лесной энтомологии в Карелии. М.- Л.: Наука, 1962. С. 53-58.

220. Саляев Р.К. Поглощение веществ растительной клеткой. М.: Наука, 1969. 206 с.

221. Санников С.Н. Возрастная биология сосны обыкновенной в Зауралье // Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и в Зауралье. Свердловск: Уральский НЦ АН СССР, 1976. Вып. 101. С. 124-165.

222. Санников С.Н., Добринский Л.Г. , Молофеев Ю.М., Санникова Н.С. Возрастание изменения интенсивности фотосинтеза у сосны обыкновенной // Экологические исследования в лесах и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. Свердловск, 1978. С. 9-12.

223. Сапожников H.A. Баланс азота в земледелии нечерноземной полосы и основные пути улучшения азотного питания культурных растений // Азот в земледелии нечерноземной полосы. Л.: Наука, 1973. С. 5-33.

224. Сербентавичус А. Биологический круговорот азота и зольных удобрений в лесу типа Pinetum vaccinioso-myrtillosum // Науч. тр. вузов Литовской ССР. Биол. 1978. Т. 16. № 2. С. 105-114.

225. Силкина H.A. Особенности микоризообразования сосны обыкновенной в условиях Аман-Карагайского бора // Защита и охрана лесов Казахстана. Алма-Ата, 1988. С. 57-67.

226. Синькевич С.М. Продолжительность жизни хвои ели и дифференциация древостоя в связи с условиями азотного питания // Анатомия, физиология и экология лесных растений. Петрозводск, 1992. С. 172-174.

227. Сирота Л.Б. Влияние азотных удобрений на использование растениями азота почвы // Азот в земледелии нечерноземной полосы. Л.:Наука, 1973.С. 143-181.

228. Слезнев А.Т. О применении азотных удобрений в сосновых насаждениях//Лесное хозяйство. 1977. № 110. С. 26-27.

229. Слухай С.И. Питание и удобрение молодых древесных растений // Автореф. дис. . док. биол. наук. Киев, 1966. 40 с.

230. Смирнов П.М. Вопросы агрохимии азота (в исследованиях с 15№). М.: изд. ТСХА, 1982. 74 с.

231. Смирнов П.М. Превращение азотных удобрений в почве и их использование растениями // Автореф. дис. . док. биол. наук. М., 1970. 42 с.

232. Смирнов П.М., Кидин В.В. Использование растениями азота и баланс его в зависимости от дозы и срока внесения удобрений // Химия в сел. хоз-ве, 1983. № 8. С. 20-24.

233. Смольянинов И.И. Биологический круговорот веществ и повышение продуктивности лесов. М.: Лесн.пром-сть, 1969.192 с.

234. Соколов А.И. Биологическая мелиорация лесных почв культурой люпина // Структурно-функциональная организация лесных почв среднета-ежной подзоны Карелии. Петрозаводск: КНЦРАН, 1994. С. 146-156.

235. Софронова Г. И. Углеводный обмен // Метаболизм сосны в связи с интенсивностью роста. Петрозаводск: КФ АН СССР, 1991. С. 27-33.

236. Софронова Г.И. Особенности метаболизма быстро- и медленнорастущих деревьев сосны. Углеводный обмен // Метаболизм сосны в связи с интенсивностью роста. Петрозаводск, 1991. С. 33-41.

237. Софронова Г.И. Углеводный обмен // Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. Л.: Наука, 1985. С. 30-57.

238. Стебакова В.Н., Буданцев Н.Б. Влияние факторов среды на содержание элементов питания в хвое сосны // Агрохимия. 1991. № 9. С. 5961.

239. Стебакова В.Н., Подрядчиков В.А. Использование питательных веществ сеянцами сосны обыкновенной. Воронеж: ЦНИИ лесной генетики и селекции Госком. СССР по лесн.хоз-ву. 1980. 15 с.

240. Стратонович А.И. Система удобрений в крупных постоянных питомниках. Методические рекомендации. Л.: ЛенНИИЛХ, 1976. С.30-32.

241. Судачкова Н.Е. , Кожевникова H.H., Любарская Т.Г. Оксидоре-дуктазы прикамбиальной зоны сосны обыкновенной // Проблемы лесной биогеоценологии. Новосибирск: Наука, 1980. С. 182-190.

242. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины //Новосибирск: Наука, 1977. 230 с.

243. Судачкова Н.Е. Состояние и перспективы изучения влияния стрессов на древесные растения // Лесоведение. 1998. № 2. С. 3-9.

244. Судачкова Н.Е., Гире Г.И., Прокушкин С.Г. Физиология сосны обыкновенной. Новосибирск.: Наука, 1990. 248 с.

245. Судачкова Н.Е., Милютина И.Л., Кожевникова H.H., Семенова Г.П. Изменение метаболизма деревьев сосны обыкновенной в процессе естественного изреживания древостоя // Лесоведение. 1993. №4. С. 11-18.

246. Судачкова Н.Е., Милютина И.Л., Семенова Г.П., Кожевникова H.H. Влияние экологических стрессов на состав метаболитов в сеянцах сосны обыкновенной // Лесоведение. 1990. № 4. С. 49-57.

247. Судачкова Н.Е., Семенова Г.П. Растворимые белки прикамбиальной зоны Pinus sylvestris L. // Лесоведение. 1971. №6. С. 39-43.

248. Судницына Т.Н. Азотное питание в культурах различной густоты посадки // Лесоведение. 1967. № 2. С.67-73.

249. Судницына Т.Н. Некоторые закономерности накопления и перераспределения азота в сосне // Лесоведение. 1972. № 6. С. 61-69.

250. Судницына Т.Н. Сезонное потребление азота елью европейской в условиях южной тайги // Лесоведение. 1998. № 5. С. 26-37.

251. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. М.: Высшая школа. 1977. 254 с.

252. Тольский А.П. Материалы по изучению строения и жизнедеятельности корней сосны // Тр. по лесн. опыт, делу в России. Спб., 1907. 118 с.

253. Трунова Т.И., Зверева Г.И. Влияние ингибиторов белкового синтеза на морозостойкость озимой пшеницы // Физиология растений. 1977. Т. 24. Вып. 2. С. 305-401.

254. Тужилкина В.В., Загирова C.B. Влияние азотных удобрений на ассимиляционный аппарат сосны обыкновенной // Тр. Коми науч. Центра УрО РАН. 1994. № 133. С. 55-70.

255. Туманов И.И. О физиологическом механизме морозостойкости растений//Физиология растений. 1967. Т. 14. Вып. 3. С. 520-593.

256. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979. 350 с.

257. Турчин Ф.В. Азотное питание растений и применение азотных удобрений // М.: Колос, 1972. 336 с.

258. Удовенко Г.В. Характер защитно-приспособительных реакций и причины разной устойчивости растений к экстремальным воздействиям //

259. Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1973. Т. 49. Вып. 3. С. 258268.

260. Умаров М.М. Ацетиленовый метод изучения азотфиксации в почвенно-микробиологических исследованиях // Почвоведение. 1976. № 11. С. 119-123.

261. Федорец Н.Г. Трансформация азота в почвах лесных биогеоценозов Северо-Запада России // Автореф. дис. . док. биол. наук. Санкт-Петербург Пушкин, 1997. 41 с.

262. Федорова А.И. Фитогормоны и рост дерева (на примере лиственницы). Новосибирск: Наука, 1982. 249 с.

263. Фенсом Д.С., Томпсон Р.Г., Колдуэл К.Д. Тандемно-движущиеся волны давления как возможный механизм флоэмного транспорта // Физиология растений 1994. Т. 41. № 1. С. 135-148.

264. Холодова В.П. Белки семян мака и их физиологические функции // Физиология растений. 1964. Т.П. Вып.6. С. 1038.

265. Хотянович A.B. Некоторые особенности обмена веществ в корнях сосны в зависимости от степени аэрации почвы // Физиология растений. 1958. Т.5. Вып.5. С.455-457.

266. Хотянович A.B. О характере влияния застойных почвенно-грунтовых вод на обмен веществ сосны // Лесной журнал. 1959. № 3. С. 3439.

267. Хуршудян П.А. , Тарасова Ж.Г., Оганян Б.А. Воздействие минеральных удобрений на микоризообразование и рост сосны обыкновеннойна севажских почвогрунтах // Тр.ин-та ботан. АН Арм. ССР . 1987. Т. 22. С. 171-182.

268. Царегородцева С.О. Сезонные изменения состояния пигментной системы хвойных растений в условиях Карелии и их зависимость от некоторых внутренних и внешних факторов среды // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1970. 24 с.

269. Цуркан П.А. Динамика азотистых веществ в зерне и вегетативной массе кукурузы и сорго // Тр. по химии природ, соединений. 1961. Вып. 4. С. 99-121.

270. Чайлахян М.Х., Аксенова Н.П., Кефели В.И. О терминологии онтогенеза растений // М.: Наука, 1973. 38 с.

271. Чернобровкина Н.П. Лизиметрическая установка. Удостоверение на рационализаторское предложение № 907. Петрозаводск: Ин-т леса КФ АН СССР, 1988.

272. Чернобровкина Н.П. Усвоение и распределение азота по органам у 15-летней сосны обыкновенной // Физиология растений. 1994. Т.41. № 3. С.338-343.

273. Чернобровкина Н.П., Габукова В.В., Успенская Л.Н. Влияние подкормок макро- и микроэлементами на рост сеянцев сосны в Карелии // Лесоведение. 1992. № 5. С.10-18.

274. Чернобровкина Н.П., Успенская Л.Н. Способ определения тяжелого изотопа азота в растительных образцах // Удостоверение на рационализаторское предложение № 869. Петрозаводск: Ин-т леса КФ АН СССР, 1987.

275. Чернышев В.Д. Количество и состав пигментов хвои в различных условиях освещенности // Тез. Всесоюз. совещ. по вопросам питания древесных растений и повышения продуктивности насаждений. Петрозаводск: Карелия, 1969. С. 116-118.

276. Чикина П.Ф. Азотный обмен // Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. Л.: Наука, 1985. С. 57-82.

277. Чикина П.Ф. Влияние удобрений на некоторые стороны азотного обмена у хвойных растений в условиях Карелии // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1973. 23 с.

278. Чикина П.Ф. Суточная динамика содержания свободных аминокислот в хвое сосны обыкновенной // Физиолого-биохимические исследования сосны на Севере. Петрозаводск: Ин-т леса КФ АН СССР, 1978. С.52-56.

279. Шлейнис Р.И. Изучение элементов баланса азота в сосновых культурах с использованием меченых удобрений // Лесоведение. 1986. № 6. С. 69-74.

280. Шлейнис Р.И., Рагоутис А.Д. Диагностика минерального питания и удобрения сосновых насаждений южной Прибалтики. Вильнюс: Лит. НИИЛХ, 1976. 36 с.

281. Шлейнис С., Рагоутис А. Потери азотных удобрений в сосновых насаждениях и пути их снижения. Каунас, 1983. 15 с.

282. Шубин В.И. Макромицеты лесных фитоценозов таежной зоны и их использование. Л.: Наука, 1990. 197 с.

283. Шубин В.И. Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера. Петрозаводск: КФ АН СССР, 1980. 184 с.

284. Шубин В.И. Микоризные грибы Северо-Запада Европейской части СССР: (экол. характеристика). Петрозаводск: КФ АН СССР, 1988. 210 с.

285. Шуляковская Т.А. Участие индолилуксусной кислоты в регуляции ростовых процессов в побегах сосны обыкновенной // Лесоведение. 1981. № 4. С. 28-35.

286. Шуляковская Т.А., Анисимовене H.A. Связывание экзогенной 14С-ИУК белками почек сосны в периоды вегетативного роста и покоя // Физиология растений. 1983. Т. 30. Вып. 3. С. 501-510.

287. Шуляковская Т.А., Чернобровкина Н.П., Ивонис И.Ю. Особенности метаболизма сосны обыкновенной на разных этапах онтогенеза // Тез. юбилейн. конфер. КНЦ РАН "50 лет КНЦ РАН". Петрозаводск: КНЦ РАН, 1996. С.202-204.

288. Шумаков B.C. Шкала листовой диагностики потребности древесных пород в удобрениях // Лесное хозяйство. 1983. № 12. С. 14-15.

289. Шумаков B.C., Попова М.П., Аршинова Т.Н. О методах диагностики потребности лесных почв и насаждений в удобрениях // Применение минеральных удобрений в лесном хозяйстве. Тарту, 1977. С. 32-35.

290. Шумаков B.C., Федорова Е.Л. Применение минеральных удобрений в лесах. М.: Лесн. пром-сть, 1970. 89 с.

291. Щетинина Л.А., Бутенко В.А. Колориметрический метод определения общего азота в почве и растениях // Почвоведение. 1957. № 8. С. 98101.

292. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. 558 с.

293. Юркевич И.Д., Бережная Л.И., Самцов A.C. Влияние некоторых факторов среды на рост и физиологические процессы сосны в фитоценозах // Обмен веществ и питание растений. Минск: Наука и техника, 1972. С.81-90.

294. Юркевич Ю.Д., Бережная Л.И. Содержание свободных аминокислот в хвое сосны на минеральной и торфяно-болотной почвах // Докл. АН СССР. 1969. Т. 13. № 5. С. 450-453.

295. Юшков В.И. Некоторые особенности распределения ассимилированного углерода -14 у сосны обыкновенной // Тр. Ин-та экол.раст.и животных. Уральск.науч.центр АН СССР. 1976. Вып. 100. С. 41-53.

296. Яценко-Хмелевский А.А. Краткий курс анатомии растений. М.: Наука, 1961. 279 с.

297. Agrawal D.C. Influence of different nitrogenous sources on growth of Pinus caribaea seedlings // Indian J. Forestry. 1988. V. 11. № 3. P. 204-207.

298. Akama A. Balance sheet of nitrogen applied to Japanese red pine (Pinus Densiflora Sib. et Zucc). seedlings: a pot experiment // J. Japan. Forestry Soc. 1986. V. 68. № 4. P. 150-154.

299. Akama A. Translocation of nitrogen absorbed by Japanese red pine (Pinus densiflora) seedlings during the growing season // J. Japan. Forestry Soc. 1986a. V. 68. №9. P. 375-379.

300. Amin M.A. Mechanism of translocation based of high proton mobility and К Counter flux at negative charged surfaces in sieve elements // J.Biol.Phys. 1983. V.ll. № 1. P. 11-16.

301. Anderson J.W., Walker D.A. Ammonia assimilation and oxygen evolution by a reconstituted chloroplast system in the presence of 2-oxoglutarate and glutamate // Planta. 1983. V.159. N3. P. 247.

302. Ashley D.A., Jackson W. A., Yolk R.J. Nitrate uptake and assimilation by wheat seedlings during initial exposure to nitrate // Plant Physiol. 1975. V. 55. №6. P. 1102-1106.

303. Balatinecz I.I., ForwardD.F., Bidwell R.G.S. Distribution of photoas-similated CO2 in Joung jack pine seedlings // Canad. J. Bot. 1966. V.44. № 3. P.362-371.

304. Barnes R.L. Nitrogen transport in the xylem of trees // J. Forestry. 1963. V.61. № 1. P.50-51.

305. Barnes R.L. Organic nitrogen compounds in tree xylem sap // For. Sci. 1963a. V.9.№1.P.98-102

306. Barnes R.L. Organic nitrogen compounds in tree xylem sap // Forest Sci. 1963. V. 9.N1.P. 98-102.

307. Baysdorfer C., Robinsin J.M. Metabolic interactions between spinach leaf nitrite reductase and ferredoxin-NADP Reductase I I Plant Physiol. 1985. V.77. № 2. P.318-320.

308. Beets P. N., Madgwick H.A.I. Above-ground dry matter and nutrient content of Pinus radiata as affected by lupine, fertiliser, thinnung, and stand age // N.Z.J, forestry Sc. 1988. V. 18. № 1. P. 43-64.

309. Beevers 1., Hageman R.H. Nitrate and nitrite reduction // The Biochemistry of Plants. A Comprehensive Treatise. Amino Acids and Derivatives / Ed. Miflin B.J. N.Y., L., etc.: Acade. Press, 1980. V.5 P.115-168.

310. Bialy K., Szapiewski S. Badania nad czasem oddzialywania nawozenis mineralnogo na wzrest uprawy sosny pospolitej // Folia forest, pol. 1980. A.24. P.65-78.

311. Birk E., Vrrousek P.M. Nitrogen availability and nitrogen use efficiency in loblolly pine stands // Ecology. 1986. V.67. P. 69-79.

312. Boeraer R.E.J. Foliar nutrient dynamics and nutrient use efficiency of four decidious tree species in in relation to site fertility // J. Apppl. Ecolo. 1984. V.21.P. 1029-1040.

313. Boerner R.E.J. Foliar nutrient dynamics, growth, and nutrient use efficiency of Hamamelis virginiana in the three forest microsites // Can. J. Bot. 1985. V.63.P. 1476-1481.

314. Bollard E.J. The use of trasheal sap in the study of apple-tree nutrition //J. Exp. Bot. 1953. V.4. № 12. P.363-358.

315. Bormann F.H., Likens G.E., Melillo J.M. Nitrogen budget for an aggrading northern hardwood forest ecosystem // Science. 1977. V.196. № 4288. P.981-985.

316. Brockley R.P. Effects of nitrogen source and season of application on the nutrition and growth of lodgepole pine // Can. J. Forest res. 1995. V.25. № 3. P.516-526.

317. Bryant J.P., Chapin III, F.S., Klein D.R. Carbon/nutrient balance of boreal plants in relation to vertebrate herbivoiy // Oikos. 1983. V. 40. P. 357-368.

318. Bryant J.P., Heitkonig I.,Kuropat P., Owen-Smith N. Effects of severe defoliation on the long-term resistance to insect attack and on leaf chemistry in six woody species on the southern African savanna // American Naturalist. 1991. V. 137. P. 50-63.

319. Burg J. Problems related to analysis of forest soil fertility //16 IUFRO World Congr., Norway 1976. Proc. Div I. Norway, 1976. S.148-163.

320. Carter R.E., Scagel A.M., Klinka K. Nutritional aspects of distorted growth in immature forest stands of southwestern coastal British Columbia // Ca-nad. J.Forest Res. 1986. V.16. № 1. P.36-41.

321. Cary J.W. Photosynthesis of sugarbeets under N and P stress: Field measurements and carbon balance // Agronomy J. 1977. V.69. № 5. P.739-746.

322. Chernobrovkina N.P., Shulyakovskaya T.A. Metabolic characteristics of growing and dormant Scotch pine in the course of tree development // Plant and Soil 1998. V.200.N1. P. 357-368.

323. Christersson L. The influence of urea and other nitrogen sources on growth rate of Scots pine seedlings // Physiol. Plant. 1972. V. 27. P. 83-88.

324. Clarkson D.T., Deane-Drummond C.E. Thermal adaptation of nitrate transport and assimilation in roots? // Nitrogen as an Ecological Factor / Ed. by Lee J.A., McNeill S., Rorison I.H. Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1983. P.211-224.

325. Cromer R.N., Jarvis P.G. Growth and biomass partitioning in Eucalyptus grandis seedlings in response to nitrogen supply // Austr. J. Plant Phisiol. 1990. V.17 P. 503-515.

326. Cromer R.N., Wheeler A.M., Barr N.J. Mineral nutrition and growth of eucalyptus seedlings //N.Z.J. For. Sci. 1984. V.14. P. 229-239.

327. David A. Relations entre 1 activité histogene in situ et in vitro, du cabium du tronc du Pin maritime et la teneur en glucides solubles et acides amines libres du liber-cambium //C.R.Acad. Sei., 1967. T.265. № 21. P. 16021605.

328. De N. Q. Möglichkeit zur Qualitätsverbesserung von Pinus- merkusii Sämlingen in der Baum schule // Beitr. Forstwirtsch. 1986. Bd. 20. № 4. S. 190192.

329. De N.Q. Möglichkeit zur Qualitätsverbesserung von Pinus merkusii. Sämlingen in der Baumschule // Beitr.Forstwirtsch. 1986. V.20. № 4. P.190-192.

330. Durzan D.J. The nitrogen metabolism of Picea Glauca (Moench) Vass and Rinus banksiana Lamb.with special reference to nutrition and environment // Diss.Abstr. 1964. V.25. P.3239-3240.

331. Durzan D.J., Steward F.C. The nitrogen metabolism and seasonal changes in shoots of Picea glauca (Moench) Voss // Plant Physiol. 1963. V.38. Suppl., P. 115-119.

332. Egierszdorf S. The role of auxin stored in Scots pine trunk during spring activation of cambial activity // Biol Plantarum. 1981. V.23(20). P.110-114.

333. Ekwebelam S.A., Reid C.P. Nitrogen fertiliation and light effects on growth and photosynthesis of lodgepole pine seedlings // Ann.Appl.Biol. 1984. V.105. № 1. P.117-127.

334. Ekwelbelam S.A. Effect of mycorrhizal fungi on the growth and nutrient uptake of carribean pine seedlinge // Indian Forest. 1979. V.105. № 10. P.750-757.

335. Elliott K.J., White A.S. Effects of light, nitrogen and phosphorus on red pine seedling growth and nutrient use efficiency // Forest Science! 1994. V.40. N1 P. 47-58.

336. Elliott K.J., White A.S. Effects of light, nitrogen, and phosphorus on red pine seedling growth and nutrient use efficiency // Forest Science. 1994. V.40. № l.P.47-58.

337. Evans J.R. Photosynthesis and nitrogen relationships in leaves of C3 plants // Oecologia. 1989. V.78. P. 9-19.

338. Fiedler H.J., Hohne H. Das NPK-verhaltnis in kiefernnadeln als arteigene erscheinung und mittel zur ernahrungsdiagnose // Beitrage fur.forstw. 1984. V.18. № 3. S.128-132.

339. Fiedler H.J., Hohne H. Die bor-ernahrung von koniferen und ihre beziehung zum gehalt an calcium und kalium in den assimilationsorganen // Beitrage für die forstwirt. 1984a. № 2. S.73-80.

340. Field Ch., Mooney H.A. The photosynthesis nitrogen relationship in wild plants // On the economy of plant form and function / Ed. Givish T.J. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1986. P. 25-55.

341. Garten M.C., Larsen H.S. Soil nutrients and loblolly pine xylem sap composition//For.Sei. 1965. V.ll. № 2. P.216-220.

342. Gemellus K., Ericsson A., Hallgren J., Brünes L. Effect of bud removal on Scots pine (Pinus silvestris L.) seedlings // Physiol.plantarum. 1981. V.51. № 2. P.181-188.

343. Gessel S.P., Walker R.B. Diagonosing nutrient of forest trees // Better Crops. 1958. VA2. № 8. P.26-31.

344. Gigon A., Rorison I.H. The response of some ecologically distinct plant species to nitrate- and to ammonium-nitrogen // Journal of Ecology. 1972. V.60. P. 93-102.

345. Givan C.V. Light-dependent synthesis of glutamine in pea-cloroplast preparations // Pianta. 1975. V.122. N3. OP. 281-291.

346. Gray J.T., Schlesinger W.h. Nutrient use by evergreen and deciduous shrubs in southern California // J. Ecol. 1983. V.71. P. 43-56.

347. Guerrero M.G., Vega J.M., Losada M. The assimilatory nitrate reducing system and its regulation // Ann.Rev.Plant Physiol. 1981. V.32. P.169.

348. Hak R., Natrs L. Effect of nitrogen starvation and recovery on gas exchange characteristics of young barley leaves // Photosynthetica. 1987. V.21. № l.P.9-14.

349. Hall N.P., Franklin J., Keys A.J. et al. Photosynthesis, photorespiration and enzyme levels in barley, wheat and maize grown on nitrate and ammonia // Proceed, of. VI Intern. Congress on Photosynthesis. Hague; Boston; Lancaster, 1984. V.3. P.845.

350. Haselwandter K., Berreck M. Die Mykorrhiza unseros Waldbaume, Form und Funktion// Oster.Forstzeitung. 1989. V.100. № 3. S. 19-21.

351. Haukioja E. Induction of defenses in trees // Annual Review of Entomology. V. 36. P. 25-42.

352. Heber U. Proteins capable of protecting chloroplast membranes against freezing // The Frozen cell. A Ciba Foundation Symposium. London, 1970. P. 170-186.

353. Heikkila Risto, Loyttyniemi Kari. Growth response of young scots pines to artificial shoot breaking simulating moose damage // Silva fenn. 1992. V.26. № 1. P.19-26.

354. Hejnowcz A., Tomaszewski M. Growth regulators and wood formation in Pinus silvestris // Physiol.plantarum. 1969. V.22. № 5. P.984.

355. Hellergren J. Frost hardines development in Pinus silvestris seedlings in response to fertilization // Physiol Plant. 1981. 52. № 2. P.297-301.

356. Ho L.C., Baker D. A. Regulation of loading and unloading in long distance transport systems // Physiol. Plant. 1982. V. 56. №2. P. 225-231.

357. Hodges J.D., Barras S.J., Mauldin J.K. Free and protein bound amino acids in inner bark of loblolly pine // Ferest Sci. 1968. V.14. № 3. P.330-333.

358. Hogberg P. Development of 15N enrichment in a nitrogen fertilized forest soil-plant system// Soil.Biol.andBiochbm; 1991. V.23. № 4. P.335-338.

359. Hogberg P. Growth and nitrogen inflow rates in mycorrhizal and non-mycorrhizal seedlings of Pinus sylvestris // Forest Ecol.and Manag. 1989. V.26. № 1. P.7-17.

360. Honkanen T., Haukioja E. Why does a branch suffer more after branch-wide than after tree-wide defoliation? // Oikos 71: 441-450. Copenhagen 1994. P.441-450.

361. Honkanen T., Haukioja E. Why does a branch suffer more after branch-wide than after tree-wide defoliation? // Oikos. 1994. V.71. P. 441-450.

362. Huang A. H. C., Liu K.D.F., Youle R.J. Organelle- specific isozymes of aspartate- L-ketoglutarate transaminase in spinach leaves // Plant Physiol. 1976. V. 58. №1. P. 110-113.

363. Ingestad T. Macro element nutrition of pine , spruce and birch seedlings in nutrient solutions // Medd. Statens Skogsforskningsinst. 1962. V. 51 (7). P. 1-150.

364. Ingestad T. Mineral nutrient requirements of Pinus abies seedlings // Physiol. Plant. 1979a. V.45. P.373-380.

365. Ingestad T. Mineral nutrient requirements of Pinus silvestris and Picea abies seedlings // Physiol. Plant. 1979. V.45. P. 373-380.

366. Ingestad T. New concepts on soil fertility and plant nutrition as illustrated by research on forest trees and stands // Geoderma. 1987. V. 40. № 3/4. P. 237-252.

367. Ingestad T. Nitrogen stress in birch seedlings. II. N, K, P, Ca and Vg nutrition//Physiol. Plant. 1979. V. 45. P. 149-157.

368. Ito O., Kumazawa K. Nitrogen assimilation in sunflower leaves and upward and downward transport of nitrogen // Soil Sci. and Plant Nutr. 1976. V. 22. №2. P. 181-190.

369. Jennings A. C., Morton R.K. Changes in carbohydrate, protein and non-protein nitrogenous compounds of developing wheat grain // Austral. J. Biol. Sci. 1963. V. 16. № 2. P. 318-331.

370. Jokela A., Back J., Huttunen S., Jalkanen R. Excess nitrogen fertilization and the structure of Scots-pine needles // Eur. J.Forest Pathol. 1995. V.25. № 2. P.109-124.

371. Jokela A., Huttunen S. The effects of nitrogen fertilization on the inner structure of pine needles //Physion.plant. 1990. V.79. № 2. Pt.2. P.l 18-125.

372. Jones K. Nitrogen fixation in the canopy of temperate forest trees: a reexamination // Ann. Bot. 1982. V.50. № 3. P.329-334.

373. Jones K. Nitrogen fixation in the canopy of temperate forest trees: a reexamination//Ann. Bot. 1982. V. 50. № 3. P. 329-334.

374. Kennecke M., Ziegler H., Fekete M.A.R. Enzymaktivitaten im siebro-hrensaftvon Robinia pseudoacacia L. und anderen Baumarten//Planta. 1971. V.98. P.330-356.

375. Kieliszeruska-Rokicka B. Effect of ammonium and nitrate mitoition on hydrolytic enzymes activity of Scots pine (Pinus sylvestris L.) roots and phosphorus content in shoots // Arbor, kor. 1991. № 36. P. 127-135.

376. Knoepp J.D., Turner D.P., Tingen D.T. Effects of ammonium and nitrate on nutrient uptake activity of nitrogen assimilating enzymes in western hemlock//Forest Ecology and Management. 1993. V.59. P. 179-191.

377. Knoerr J.D., Turner D.P., Tingey D.T. Effects of ammonium and nitrate on nutrient uptake and activity of nitrogen assimilating enzymes in western hemlock // Forest Ecology and Management. 1993. V.59. P. 179-191.

378. Lajtha K., Klein M. The effect of varying nitrogen and phosphorus availability on nutrient use by Larrea tridenta, a desert evergreen shrub // Oecolo-gia. 1988. V.75. P.348-353.

379. Lang A. A relay mechanism for phloem translocation // Annals of botany. 1979. V.44. № 2. P.141.

380. Lang A., Minchin P.E.H. Phylogenetic distribution and mechanism of translocation inhibition by chilling // J.Exp.Bot. 1986. V.73. № 176. P.389-394.

381. Lang A.A. Turgor-related translocation // Plant.Cell and environment. 1983. V.6. № 4. P.683-688.

382. Ledinsky J. Prijem a vyuziti forem dusiku sazenicemi smrku a borovice // Pr. vulhm. 1985. № 67. P.161-186.

383. Lee J.A., Stewart G.R. Ecological aspects of nitrogen assimilation // Advances in botanical reseach. 1978. V.6. P. 2-43.

384. Lehto T. Mennyntaimien mykorritzal keehustaimitarhoilla // Folia forest/ 1989. № 726. P.l-15.

385. Lehto Tarja. Mannyntaimien mykorrhitsat keskustaimitarhoilla // Folia forest. 1989. №726. P.l-15.

386. Leitgeb E. Ektomykorhiza und oungung // Osterr.Forstzeitung. 1989. V.100. № 11. S.38-39.

387. Levitt J. Responses of plant to environmental stresses // N.Y. L. : Acad. Press. 1972. 697 p.

388. Lotocki A. , Zelawski W. Effect of ammonium and nitrate source of nitrogen on productivity of photosynthesis in Scots pine (Pinus silvestris L.) seedlings // Acta Soc. Bot. Pol. 1973. V. 42. № 4. P. 599-605.

389. Lotocki A., Zelawski W. Effect of ammonium and nitrate source of nitrogen on productivity of photosynthesis in Scots pine (Pinus silvestris L.) seedlings // Acta Soc.Bot.Pol. 1973. V.42. № 4. P.599.

390. Lyr H., Hoffmann G. Growth rates and periodicity of tree roots // Intern. rev. for. res. New York. 1967. V.2. P.181-236.

391. Macdonald S.E., Lieffers V. Photosynthesis, water relations, and foliar nitrogen of Picea mariana and Larix laricina from drained and undrained peat-lands // Can.J.forest res. 1990. V.20. № 7. P.995-1000.

392. Marais L.J., Kotze J.M. The effect of soil temperature on mycorrhizal development and growth of seedligs of Pinus patula Schlecht. et Cham. // S. Afr. Forest J. 1978. № 106. P. 34-36.

393. Margolis H.A., Vezina L.P. Ouimet R. Relation of light and nitrogen source to growth, nitrate reductase and glutamine synthetase // Physion.Plant. 1988. V.72. № 4. P.790-795.

394. Martin F., Chemardin M., Gadal P. Nitrate assimilation and nitrogen circulation in Austrian pine //Physiol. Plant. 198F. V.53. P.105-110.

395. Meixner J., Wozniak A. Przyrost wysokosci i grubosci sosen. Ja podklasy wieku przy zmniejszonym aparacie asymilacyinym // Pr. Komis. nauk rol. i komis. nauk les. PTPN. 1983. V. 56. P. 79-83.

396. Melin E., Nilsson N. Transfer of labelled nitrogen from glutamic acid to pine seedlings through the mycelium of Boletus variegatus (Sw.) Fr. // Nature. 1953. V.171. № 4342. P.134-137.

397. Melin J., Nommik H., Lohm U., Flower-Ellis J. Fertilizer nitrogen budget in a Scots pine ecosystem attained by using root-isolated plots and N tracer technigue // Plant and Soil. 1983. V.74. № 2. P.249-263.

398. Mengel K. Responses of various crop species and cultivars to fertilizer application // Plant and Soil. 1983. V.72. № 2-3. P.305.

399. Migus W.N., Hunt L.A. Gas Exchange rates and nitrogen concentara-tion in two winter wheat cultivars during the grainfilling period // Can.J.Bot. 1980. V.58. № 19. P.2110-2115.

400. Minotti P.L., Jackson W. A. Nitrate reduction in the roots and shoots of wheat seedlings // Planta. 1970. V. 95. № 1. P. 36-44.

401. Muir J.M., Morrison R.J., Bown C.J., Logan J. Composition of the amino-, and organic- acid fractions of an agueous extract of needles // J. Soil Sci. 1964. V.15. № 2. P.220-225.

402. Munch E. Untersuchungen uber die Harmonie der Baumgestalt // Jahrb.f.Wiss.Bot. 1938. B.86. S.581.

403. Naik M.S., Nicholas D.J.D. Malate metabolism and its relation to nitrate assimilation in plants //Phytochem. 1986. V.25. N3. P. 571-576.

404. Nambiar E.K.S., Fife D.H. Growth and nutrient retranslocation in needles of radiata pine in relation to nitrogen supply // Ann.Bot. (USA). 1987. V.60. № 2. P.147-156.

405. Neyra C.A., Hageman R.H. Dependence of nitrite reduction of electron transport in chloroplasts // Plant Physiol. 1974. V. 54. №> 4. P. 480-483.

406. Nommik H. The uptake and translocation of fertilizer 15N in yoyng trees of Scots pine and Norway spruce // Stud.For.Suec. 1966. no.35. 18 p.

407. Nommik H., Larsson K. Assessment of fertilizer nitrogen accumulation in Pinus sylvestris trees and retention in soil by 15N recovery technigue // Scsnd. J.Forest Res. 1989. V.4. P.427-442.

408. Nommik H., Larsson K. Effects of nitrogen source and placement on fertilizer 15N enrichment in Pinus sylvestris foliage //1992. V.7. № 2. P.155-163.

409. Nylund J. The regulation of mycorrhisa formation-carbohydrate and hormone theories reviewed // Scand.J.Forest res.1988. V.3. № 4. P.465-479.

410. Oaks A. Efficiency of nitrogen utilization in C3 and C4 cereals // Plant Physiol. 1994. V.106. N2. P.407-414.

411. Oaks A. Primary nitrogen assimilation in higher plants and its regulation // Can. J. Bot. 1994. V.72. № 6. P. 739-750.

412. Oghoghorie C. G. O., Pate J. S. Exploration of the nitrogen transport system of a nodulated legume using 15N // Planta. 1972. V. 104. № 1. P. 35-49.

413. Onaka F. The effect of such treatments as defoliation, disbudding, girdiling and screening of light on growth and especially on radial growth of evergreen conifers // Bull.Kyoto Univ. Forests. 1950. V.18. № 1. P.55.

414. Palomaki V., Holopainen T. Effects of nitrogen dificiency and recovery fertilization on ultrastructure, growth, and mineral concentrations of Scots pine needles // Can.S.Forest res. 1995. V.25. № 2. P. 198-207.

415. Parker J. Seasonal changes in some chemical and physical properties of living cell of Pinus ponderosa and their relation to freezing resistance // Protoplasma. 1957. V.48. № 1. P. 147-168.

416. Pate J. S., Flinn A.M. Carbon and nitrogen transfer from vegetative organs to ripening seeds of field pea // J. Exp. Bot. 1973. V. 24. № 83. P. 10901099.

417. Pate J.S. Movement of nitrogenous solutes in plant // Nitrogen -15 in Soil-Plant Studies. International Atomic Energy Agency. Vienna, 1971. P. 165187.

418. Pate J.S. Patterns of nitrogen metabolism in higher plants and their ecological significance // Nitrogen as an Ecological Factor / Ed. by Lee J.A., McNeill S., Rorison I.H. Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1983. P. 225255.

419. Pate J.S. Uptake, assimilation and transport of nitrogen compounds by plants // Soil Biology and Biochemistry. 1973. V.5 P. 109-119.

420. Pate J.S., Layzell D.B. Energetic and biological costs of nitrogen assimilation // The biochemistry of plants. Intermediary nitrogen metabolism / Eds.Miflin B.J., LeaP.J.j N.Y., L.etc.: Acad.Press. 1990. V.16. P.l-41.

421. Patrick J.W. Sieve element unloading: cellular pathway mechanism and control // Physiol. Plant. 1990. V.78. № 2. P.298-302.

422. Peterkin J.H. Plant growth and nitrogen nutrition in relation to temperature // Ph.D. thesis, University of Sheffild. 1981.

423. Pietilainen P., Veijalainen H. Koe hivenlannoitteiden vaikutuksesta rimpisoun metsitykseasa // Sue. 1979. V.30. № 4-5. P.13-80.

424. Pomeroy M.K., Siminovitch D., Widhtman F. Seasonal biochemical changes in the living bark and needles of red pine (Pinus resinosa) in relation to adaptation to freezing //Canad. J. Bot. 1970. V.48. № 5. P.953-967.

425. Raitio Hannu. Neulasvuosikertojen merkitys neulasanalyysin Tulkin-nassa// Silvafenn. 1987. V.21. № 1. P.ll-16.

426. Ratajczak L., Ratajczak W., Mazurowa H., Wozny A. Localization of glutamate dehydrogenase and glutamate synthase in roots and nodules of Lupinus seedlings //Biochem. und Physiol. Pflanz. 1979. Bd. 174. № 4. S. 289-295.

427. Raven J. Energetics and transport in aguatic plants // N. J. : Alan Liss. 1984. P. 471.

428. Raven J.A. Biochemical disposal of excess IT1" in growing plants? // New Phytologist. 1986. V.104. P. 175-206.

429. Raven J.A. Regulation of pH and generation of osmoregularity in vascular plant: a cost-benefit analysis in relation to efficiency of use of energy, nitrogen and water // New Phytologist. 1985. V.101. P. 25-78.

430. Raven J.A., Smith F.A. Nitrogen assimilation and transport in vascular land plants in relation to intracellular pH regulation // New Phytologist. 1976. V.76. P. 415-431.

431. Raven J.A., Smith F.A. Nitrogen assimilation and transport in vascular land plants in relation to intercellular pH regulation / / New Phytol. 1976. V.76. P. 415-431.

432. Reich P.B., Scoettle A.W. Role of phosphorus and nitrogen in photo-synthetic and whole plant carbon gain and nutrient use efficiency in eastern white pine // Oecologia. 1988. V.77. P.25-33.

433. Reinikainen A., Veiyalainen H. Diagnostical use of needle analyses in growth disturbed scots pine stands // Growth disturbances of forest trees. Com-municationes inst.forestalis Fennial. Helsinki. 1983. № 116. P.44-48.

434. Renzo P., Antonio O. Accreocimento di conifere micorrizate con specie diverse di Tuber spp. // Micol.Ital. 1987. V.16. № 3. P.49-62.

435. Repka J. Vztah medzi mineralnou vyzivou, fotosyntezou, dychanom a rastom rastlin // Acta fytotechn. 1979. № 35. P. 171.

436. Robinson J.M. Carbon dioxide and nitrite photoassimilatory processes do not intercompete for reducing equivalents in spinach and soybean leaf chloro-plasts //PlantPhysiol. 1986. V.80. № 3. P.676-684.

437. Rorison I.H. Mineral nutrition in time and space // New Phytol. 1987. V.106.P. 79-92.

438. Rorison I.H., Peterkin J.H., Clarcson D.T. Nitrogen source, temperature and plant growth // Nitrogen as an Ecological Factor / Ed. by Lee J.A., McNeill S., Rorison I.H. Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1983. P. 189209.

439. Rostad Halvor. Frost resistance during shoot elongotion in Picea abies (L.) Karst. Seedlings in relation to the growth environment of the previous growing period // Silva fenn. 1988. V.22. № 3. P.225-232.

440. Rudawska M.The Influence of mineral nutrition on synthesis of growth regulators in the host plant Pinus sylvestris L. and in the mycorrhizal fungus suil-lus luteus (L. ex Fr) // S.F. Gray. Arbor kor. 1987. V. 32. P. 221-230.

441. Runge M. Physiology and ecology of nitrogen nutrition I I Physiological Plant Ecology / Editors by Lange O.L., Nobel P.S. New York: Springer-Verlag. 1983. P.163-200.

442. Rygiewicz P.T. , Bledsoe C.S. Effects of pretreatment conditions on ammonium and nitrate uptake by Douglas-fir seedlings // Tree Physiol. 1986. V.l. P.145-150.

443. Scarascia Mugnozza G., Schirone B. Effetti dell intensiita luminosa sullo sviluppo dei semenzali di pino d Aleppo // Ann. /Accad. Ital. Sc. Forest Firenze. 1984. V. 33. P. 137-153.

444. Scheronim P., Salsac I. Nitrate nitritica of maritime pine (Pinus pinaster Soland un Ait) ectomycorrhizal with Hebeloma cylindrosporum Romagn // New Phytol. 1990. V.114. № 1. P.93-98.

445. Schutz C.J., De Villiers J.M. Foliar diagnosis and fertilizer prescription in forestry the DRIS system and its potential // S. Afr. forestry J. 1987. J\ 141. P. 6-12.

446. Schweizer P., Erismann K.H. Effect of nitrate and ammonium nutrition of nonnodulated Phaseolus vulgaris L. on phosphoenolpyruvate carboxylase and pyruvate kinase activity // Plant Physiol. 1985. V.78. P.455-458.

447. Shaver G.R., Melillo J.M. Nutrient budgets of marsh plant: Efficiency concepts and relation to availability // Ecology. 1984. V.65. P.1491-1510.

448. Shyroya T., Lister C.R., Slankis V. Respiration, photosynthesis and transpiration of the 14C-labelled products of photosynthesis in young Pinus stro-bus L. plant//Ann. Bot. (Gr. Brit.). 1966. V.30. № 117. P. 81-91.

449. Srivastava H. S. Distribution of nitrate reductese in ageig bean seedlings // Plant and Cell Physiol. 1975. V. 16. № 6. P. 995-999.

450. Steward F.C., Durzan D.J. Metabolism of nitrogenous compounds // In: Plant Physiology. V.4. New York. 1965. P.379-686.8&S

451. Streeter J. G. Nitrogen munition of field grown soybean plants. II. Seasonal variations in nitrate reductase, glutamate dehydrogenase and nitrogen constituents of plant parts // Argon. J. 1972. V. 64. № 3. P. 315-319.

452. Suzuki T., Jacalne D.V. Growth of Dipterocarpaceae seedlings under various light conditions beneath a forest canopy // J. Japan. Forestry Soc. 1985. V. 67. № 10. P. 404-407.

453. Swan H.S.D. Foliar nutrient concentrations in red pine indicators of tree nutrient status and fertilizer requirements // Publ. and Paper Res. Inst., Canada Woodlands Reports WR/41. Poin Clarie, Qubec.

454. Timmer V.R., Armstrong G. Diagnosing nutritional status of containerized tree seedlings: Comparative plant analyses // Soil Sci. Soc. Am. J. 1987. V.51. P. 1082-1086.

455. Van den Driessche R. Response of conifer seedlings to nitrate and ammonium sourses of nitrogen // Plant and Soil. 1971. V.34. P.421-439.

456. Van Den Driessche R., Wareing P.F. Dry-matter Production and Photosynthesis in Pine Seedlings // Annals of Botany. N.S. 1966. V. 30. № 120. P. 680-682.

457. Van den Driessche R., Wareing P.F. Nutrient supply, dry-matter production and nutrient uptake of forest tree seedlingts // Annales of Botany, N.S. 1966. V.30. N120. P.657-671.

458. Vezina L., Margolis N., Mcafee B., Delaney B. Changes in the activity of enzymes involved with primary nitrogen metabolism due to ectomycorrhizal symbiosis on Jack pine seedlings // Physiol.Plant. 1989. V.75. № 1. P.55-62.

459. Vezina L.P., Margolis H.A., Ouimet R. The activity, characterization and distribution of nitrogen assimilation enzyme, glutamine synthetase, in jack pine seedlings // Tree Physiol. 1988. V.4. P. 109-118.

460. Wehrmann I. Beurteilung der stickstofferernahrung von flehten und kiefernbestanden//Allgem.Forstzeitschrift. 1963. № 32-33. S.502-504.

461. Wehrmann I. Metodische Untersuchungen zur durohfuhrung von nadelanalysen in kiefernbestanden // Forstwissenshaftliches CBL. 1959. Bd.78. № 34. S.70-83.

462. Wehrmann I. Mineralstoffernahrung von kiefernbestanen in bauern // Z.Pflanzenernaher, Dung, und Bodenkunde. 1959a. Bd.84. № 1-3. S.271-279.

463. Wieser G., Havranek W.M. Einfluss der NahrstoffVersorgung auf den Gaswechsel von Fichten // Centralbl. gesamte Forstw. 1993. V. 110. № 3. S. 135-149.

464. Willenborg A. Die Bedeutung der Ektomycorrhiza fur die Waldbaume //Forat und Holz. 1990. V.45. № 1. S.ll-14.

465. Wilson B.F. Effect of girdling on cambial activity in white pine // Ca-nad.J.Bot. 1968. V.46. № 2. P.141-147.

466. Wittich W. Bodenkunddliche und pflanzenphysiologische Grundlagen der mieneralischen dungung im wald und moglichkeiten fiir die ermittlung des nahrstiffbedaris //Allgemeine forstzeitschrift. 1958. Bd. 13. № 10. S. 136-147.

467. Wolswinkel P. Turgor sensitive transport in developing seeds of legumes // Plant Physiol. 1985. V. 77. Supp. № 4. P. 20-24.

468. Zajaczkowska J. Gas exchange and organic matter production of Scots pine (Pinis silvestris L.) seedlings grown in water culture with ammonium or nitrate form of nitrogen // Acta Soc.Bot.Polon. 1973. V.42. № 4. P.608-615.

Информация о работе

Чернобровкина, Надежда Петровна
доктора биологических наук
Петрозаводск, 1999
ВАК 03.00.12

Диссертация

Экофизиологическая характеристика использования азота сосной обыкновенной - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы