Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экофизиология дыхания сосны и CO2-газообмен в сосновом ценозе

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ялынская, Екатерина Евгеньевна

Глава I.

ВВЕДЕНИЕ.

СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

1.2 Лесной ценоз и глобальный цикл углерода.

1.2 Экофизиология дыхания сосны.

Стр. 4-6 7-40 7

Глава II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИИ.

2.1 Район и объекты исследований

2.2 Методики исследований.

41 - 52 41 - 43 43

Глава III. СОг-ГАЗООБМЕН СКЕЛЕТНЫХ ЧАСТЕЙ СОСНЫ. 53

3.1 СОг-газообмен ствола и ветвей. 53

3.2 Реассимиляция углекислоты верши- 65-70 ной ствола сосны.

3.3 СОг-газообмен корней сосны. 71

Глава IV

РОЛЬ КСИЛЕМЫ В ГАЗООБМЕНЕ СКЕЛЕТНЫХ ЧАСТЕЙ СОСНЫ.

4.1 Дыхание ксилемы сосны.

4.2 Концентрация С02 в ксилеме и газообмен скелетных частей сосны.

Глава V

С02-ГАЗООБМЕН НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА И

ПОЧВЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экофизиология дыхания сосны и CO2-газообмен в сосновом ценозе"

С началом эры широкомасштабного индустриального развития в атмосфере наблюдается неуклонный рост содержания "парниковых" газов и, в частности С02, что может повлечь за собой значительные изменения климата Земли.

Цикличность превращений углерода в глобальных масштабах связана с фототрофным поглощением СОг зелеными растениями, при этом леса являются значительным резервуаром стока углекислоты. Общая площадь лесов, по данным государственного доклада о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия (1997), составляет 9110,6 тыс. га. Из них на долю хвойных приходится 88,9% (или 8 0 99,3 тыс. га), в том числе сосняков - 577 3,8 тыс. га.

Роль процесса дыхания в балансе углерода в фитоценозе очень велика. Продуктивность растительных сообществ зависит не только от количества ассимилированного при фотосинтезе С02, но и от доли затрат ассимилятов на дыхание; при этом режим углекислого газа специфичен для каждого фитоценоза. Выделение углекислого газа при дыхании живой фитомассы растительного сообщества, почвы, разложении детрита вносит существенный вклад в глобальный цикл углерода. Интенсивность процесса дыхания в фитоценозе зависит от большого числа экологических факторов: климатических условий, водного режима, трофности почв; зависит от возраста и вида растений и подвержена суточным и сезонным колебаниям. Оказывает влияние на дыхание и техногенное загрязнение природной среды. Следовательно, процесс сложен, а имеющейся в научной литературе информации недостаточно для анализа экологических закономерностей продуцирования органического вещества и баланса углерода в конкретных фитоценозах.

В настоящее время, в связи с принятием ООН международной конвенции по изменению климата (The Climate Change Convention, 1992) и разработкой экологических конвенций о квотах на выброс парниковых газов, очень важна корректная оценка источников и резервуаров стока С02, что невозможно без изучения баланса углекислого газа на уровне отдельных сообществ. Таким образом, изучение С02-газообмена в лесном фитоценозе обладает несомненной актуальностью.

Цель исследований: количественная характеристика баланса углекислого газа и его составляющих в сосняке черничном свежем подзоны средней тайги.

Задачи исследования:

1. на уровне отдельного организма (дерева сосны) изучить С02-газообмен скелетных частей во временном аспекте и в связи с изменением внешних условий;

2.путем экспериментальных исследований определить роль ксилемы в динамике процесса С02-газообмена ствола сосны;

3.изучить С02-газообмен почвы и напочвенного покрова во временной динамике в связи с изменением внешних условий;

4.дать сравнительную оценку отдельных источников эмиссии С02 на уровне отдельного дерева и фитоценоза;

5.на основе проведенных прямых измерений газообмена в фитоценозе, с привлечением имеющихся в литературе оценок прироста биомассы и фотосинтетической фиксации углерода, рассчитать баланс С02 для выбранного объекта.

Научная новизна исследований. Впервые для условий северо-запада средней подзоны европейской тайги (Карелия) проведены комплексные исследования С02-газообмена на уровне растительного сообщества, на основе чего рассчитан баланс углекислого газа на примере сосняка черничного свежего.

Определена роль ксилемы в газообмене скелетных частей сосны в связи с изменениями внешних условий и условий водного режима дерева.

Практическая значимость работы. Результаты исследования могут являться исходным материалом для оценки вклада среднетаежных сосняков черничных в общий региональный баланс углекислого газа, при определении роли лесов как стока С02.

Защищаемые положения.

• Временная динамика эмиссионной компоненты углекислого газа в средневозрастном сосняке черничном подзоны средней тайги;

• Зависимость параметров С02-газообмена от изменения внешних условий;

• Баланс углекислого газа надземной части сосняка черничного.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ялынская, Екатерина Евгеньевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Исследование составляющих баланса углекислоты на уровне сообщества - сложная в экспериментальном плане задача. Фотосинтетический сток СО2 из атмосферы в зеленые ткани деревьев в светлое время суток и эмиссия углекислоты в пространство дышащими скелетными частями надземной части дерева,, корнями и почвой представляет собой сложную картину потоков. Причем потоки динамичны, изменяются в течение суток, вегетационного периода, зависят от возраста дерева и условий произрастания (климата, структуры древостоя и почвенных условий) и, следовательно, имеют пространственную и временную изменчивость.

Таким образом, изучение углеродного баланса в сосняке черничном свежем, как и всякое изучение многоуровневых систем имеет свои методические трудности. Практически невозможно охватить и представить полную доскональную картину пространственной вариабельности потоков (обусловленную мозаичностью напочвенного покрова и лесной подстилки) на всей протяженности выбранного объекта, при этом еще и учесть индивидуальные особенности и количественные характеристики газообмена каждого отдельного компонента древостоя, включая подрост. Однако можно пойти другим путем и проводить исследования на уровне характерной парцеллы и среднего для древостоя модельного дерева. Интегрирование результатов, полученных на данном уровне, на пространство всего фитоценоза естественно приводит к некоторой ошибке.

Осознавая это следует отметить, что данная неточность продиктована не пренебрежением к точности результатов, а отсутствием на данный момент времени более информативных доступных методов исследования баланса С02 столь больших систем.

В подобной ситуации для получения корректных результатов большое значение имеет выбор методики исследования. Принятый в работе газометрический метод исследования концентрации С02 является в настоящее время наиболее точным (Bridges, Batjes, 1996). Он позволяет регистрировать изменения концентрации углекислого газа в разных частях системы длительное время при одновременной регистрации вариаций параметров окружающей среды. Кроме того, он позволяет непрерывно вести регистрацию параметров газообмена в течение длительного срока (вегетационного сезона), что в свою очередь необходимо для выделения функциональных взаимосвязей с внешними условиями при дальнейшей статистической обработке данных. В работе представлены результаты полевых исследования параметров С02-газообмена на уровне отдельного организма (сосны обыкновенной) и компонентов биоценоза на уровне чернично-луговиковой парцеллы в сосняке черничном свежем (в средней подзоны европейской тайги), на основании которых дана количественная характеристика баланса С02 в фитоценозе. В дополнение к данной методике, для полноты характеристики газообмена скелетных органов сосны, была использована экспериментальная методика исследования дыхания и концентрации С02 в ксилеме сосны.

Учитывая актуальность исследований баланса углерода в лесных ценозах, полученные результаты обладают научной значимостью и восполняют дефицит в подобной информации, а также смогут служить основой для исследования углеродных циклов в отдельных регионах.

Ниже коротко изложены основные результаты, полученные в работе .

Использование автоматической газометрической установки на основе инфракрасного газоанализатора позволило оценить такие источники эмиссии углекислого газа в фитоценозе как почва, лесная подстилка, растительность травяно-кустарничкового яруса и мохо-во-лишайникового покрова (напочвенный покров), а также надземные и подземные скелетные органы сосны.

По результатам наблюдений была выявлена характерная суточная и сезонная динамика газообмена почвы и напочвенного покрова и установлена функциональная зависимость изменений интенсивности дыхания почвы и напочвенного покрова от температуры.

Общий поток СОг с поверхности почвы достигает максимальных значений к середине вегетационного сезона (июль-август) -9,8+11,6 гС02/м2*сутки, при этом за счет фотосинтеза растительность напочвенного покрова ассимилирует от 7% до 23% углекислоты общего потока. Вклад дыхания почвы в общий поток С02 также изменяется в течение вегетационного сезона и составляет от 35% до 76%.

При анализе данных С02-газообмена скелетных частей модельного дерева сосны была выявлена типичная суточная и сезонная динамика процесса и установлена близкая к функциональной зависимость интенсивности дыхания предлежащих к кроне участков ствола от температуры воздуха. Для всего вегетационного периода выявлен градиет интенсивности эмиссии С02 по высоте ствола. При изучении газообмена вершины ствола (на уровне « 15 м) в условиях естественного освещения и затемнения обнаружено, что рефиксация углекислоты тканями коры ствола на свету составляет от 51% до 61% от темнового дыхания вершины ствола.

Для проводящих корней сосны также установлена суточная и сезонная динамика С02-газообмена, а также - близкая к функциональной зависимость процесса газообмена от температуры.

Проведенные с использованием газометрической системы, включающей камеру давления, исследования дыхания и концентрации С02 в ксилеме сосны позволили определить ее роль как депонирующей и транспортирующей углекислоту структуры, что в свою очередь дало возможность объяснить некоторые случаи нарушения температурной зависимости дыхательного газообмена скелетных органов в течение суток. Поскольку углекислый газ, образующийся в результате дыхания тканей ствола, может депонироваться в ксилеме и концентрация его будет возрастать по мере уменьшения, и убывать по мере увеличения оводненности ксилемы.

На основе проведенных прямых измерений газообмена и с привлечением оценок прироста биомассы (Казимиров и др, .1977) и фотосинтетической фиксации углерода (Кайбияйнен, Болондинский, 1995) был рассчитан баланс углекислого газа для сосняка черничного свежего, согласно которому ежегодное депонирование углекислоты в сосняке черничном свежем рассчитанное по прямым измерениям газообмена, составляет 7,568 тС02/га или 2,044 тС/га.

Газометрический метод, по сравнению с весовым, позволяет довольно точно оценить составляющие углеродного баланса, имеющие следующее процентное соотношение (от годичной фиксации углерода при фотосинтезе, принимаемой за 100%): дыхание хвои -22%, поток С02 с поверхности почвы в фитоценозе - 37% (из них

130

25% приходится на почвенную респирацию), - эмиссия С02 стволами и ветвями - 14%. Следовательно, годичный сток углекислоты в исследованном сосняке составляет 27% от годичной фиксации углерода при фотосинтезе.

Положительное значение углеродного баланса свидетельствует о том, что средневозрастные сосняки черничного типа в подзоне средней тайги являются резервуарами для стока углекислого газа.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ялынская, Екатерина Евгеньевна, Петрозаводск

1. Абражко М.А. Интенсивность дыхания корней ели// Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. J1.: Наука, 1973.1. С.196-198.

2. Абросимова J1.A., Ревут И. Б. О возможностях регулирования обмена углекислотой между почвой и атмосферой// Исследование процессов обмена энергией и веществом в системе почва растение - воздух. Л.: Наука, 1972. С.24-29.

3. Алпатьев A.M. Развитие, преобразование и охрана природной среды. Л.: Наука, 1983. 240 с.

4. Антонова Г.Ф., Шебеко В.В. Формирование ксилемы хвойных// Лесоведение. 1985. №5. С.71-74.

5. Бобкова К.С., Тужилкина В.В., Сенькина С.Н., Галенко Э.П., За-гирова C.B. Эколого-физиологические основы продуктивности сосновых лесов европейского северо-востока. Сыктывкар: из-во Ко-миНЦ УрО РАН, 1993. 176 с.

6. Веретенников А. В. Физиологические основы устойчивости древесных растений к временному избытку влаги в почве. М.: Наука, 1968. 216 с.

7. Веретенников A.B., Коновалов В.Н. Влияние осушения на интенсивность дыхания корней Picea abies Karst. (Pinaceae) в ельнике осоково-хвощево-сфагновом Северной подзоны тайги// Ботанический журнал. 197 9. Т.64. №2. С.252-254.

8. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М.: Наука, 1965. 374 с.

9. Выгодская H.H., Милюкова И.М. С02-ассимиляция хвойных лесов как компонент газообмена углекислым газом подстилающей поверхности с атмосферой// Вестн. МГУ. Сер.5. 1995. №1. С.36-42.

10. Гейгер Р. Климат приземного слоя воздуха. М.: Иностранная литература, 1960. 250 с.

11. Гиршович Ю.Е., Чудновский А.Ф. Метод исследования углеки-слотного газообмена в системе почва растение - приземный воздух// Исследование процессов обмена энергией и веществом в системе почва - растение - воздух. JI.: Наука, 1972. С.190-199.

12. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 1996 году. Петрозаводск: Мин. Экологии и природных ресурсов, 1997. С.59-60.

13. Джеймс В. Дыхание растений. М.: Иностранная литература, 1956. 439 с.

14. Дылис И. В., Носова J1.M. Фитомасса лесных биогеоценозов Подмосковья. М.: Наука, 1977. 142 с.

15. Еруков Г.В., Власкова Г.В. Гидротермический режим почв сосновых лесов// Генезис и свойства песчаных почв Карелии. Л.: Наука, 1982. С.46-63.

16. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. О природе С02-газообмена ствола сосны обыкновенной// Физиология растений. 1990. Т.37. Вып.6.1. С.1162-1170.

17. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Определение ростовой компоненты дыхания ствола сосны обыкновенной// Лесоведение. 1986. №1. С. 2330.

18. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Содержание пигментов и ассимиляция углекислоты в коре ветвей и ствола сосны обыкновенной// Лесоведение. 1981.№6. С.24-31.

19. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Экологические особенности дыхательного газообмена С02 растущего ствола сосны обыкновенной// Физиология растений. 1987. Т.29. №6. С.1212-1218.

20. Забуга В.Ф., Забуга Г.А., Зиновьева В.П. Экологические особенности дыхательного газообмена С02 растущего ствола сосны обыкновенной// Физиология растений. 1982. Т.29. №6. С.1212-1218 .

21. Загирова C.B., Кузин С.Н. С02-газообмен ствола Pinus sylvestris L.// Физиология растений. 1998. Т.45. №5. С.778-783.

22. Загреев В.В. Изменение толщины годичного кольца по высоте ствола// Новое в лесной таксикации. М.: Лесн. Промышл., 1964. С.50-58.

23. Згуровская Л.Н., Цельникер Ю.А. О влиянии полива после длительной засухи на транспирацию и состояние сосущих корней у древесных пород в Деркульской степи// Физиология растений. 1955. Т.2. №4. С.346-353.

24. Зонн C.B., Алешина А.К. О газообмене между почвой и атмосферой под пологом лесных насаждений// Докл. АН СССР. 1953. T.XCII. №5. С.40-44.

25. Казимиров Н.И. Экологическая производительность сосновых лесов: Математическая модель. Петрозаводск: Изд. КНЦ РАН, 1995. 182 с.

26. Казимиров H.И., Волков А.Д., Зябченко С.С., Иванчиков A.A., Морозова P.M. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. J1.: Наука, 1977. 304 с.

27. Кайбияйнен JI.K., Болондинский В.К. ФотосинтетическаЯ фиксация СО2 и биомасса лесных фитоценозов. К методике оценки стока С02 // Физиология растений. 1995. Т.42. №1. С.138-143.

28. Кайбияйнен JT.K., Сазонова Т.А. Вариации водных потенциалов в системе "почва растение - атмосфера" на примере сосны обыкновенной// Лесоведение. 1993. №3. С.41-47.

29. Кайбияйнен Л.К., Сазонова Т.А. Запасы воды в древесине сосны обыкновенной// Лесоведение. 1993. №6. С.58-64.

30. Кайбияйнен Л.К., Сазонова Т.А. Термодинамические показатели влагообеспеченности дерева// Лесоведение. 1994. №4. С. 7782.

31. Кайбияйнен Л.К., Хари П., Софронова Г.И., Болондинский В.К. С02-газообмен in vivo тест состояния растения при длительном воздействии токсичных поллютантов// Физиология растений. 1994. Т.41. Вып.5. С.788-7 93.

32. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. М.: Лес. Пром-сть, 1981. 264 с.

33. Карпачевский Л.О. Структура почвенного покрова и разнообразие лесных фитоценозов// Почвоведение. 1996. №6. С.722-727.

34. Козубов Г.М., Кузиванова C.B., Ладанова Н.В., Тужилкина В.В. Ассимиляционный аппарат репродуктивных органов хвойных// Физиология растений. 1985. Т.32. Вып.2. С.288-291.

35. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла. Л.: Гидрометеоидат, 1988. 248 с.

36. Кобак К.И. Некоторые вопросы снабжения углекислотой лесных биогеоценозов// Проблемы экологии и физиологии лесных растений. Л.: из-во ЛТА, 1964. С.27-38.

37. Кобак К.И. Углекислота в биосфере. Л.: Изд. ЛГУ, 1977. 48 с.

38. Кобак К.И. Углекислота воздуха как характеристика' атмосферы лесного биогеоценоза// Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. С.189-199.

39. Кобак К.И., Яценко-Хмелевский A.A., Кондрашева Н.И. Баланс углекислого газа в высоко- и малопродуктивных растительных сообществах// Проблемы атмосферного углекислого газа. Л.: Наука, 1980. С.252-264.

40. Комиссарова И.Ф. Выделение СОг из почв лесных биоценозов восточного Сихотэ-Алиня// Почвоведение. 1986. №5. С.100-108.

41. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений. М.: Лесная промышленность, 1963. 627 с.

42. Кулл О.Л., Фрей Т.Э. О дыхании ствола ели европейской// Лесоведение. 1984. №4. С.47-52.

43. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Дыхательный газообмен как элемент продукционного процесса растений. Новосибирск: Наука, 1977. 184 с.

44. Куперман И.В. Минеральное питание, дыхание и продуктивность растений. Автореф. дис. на соискание уч. степени д-ра биол. наук. Новосибирск, 1984. 38 с.

45. Ларионова A.A., Розанова Л.Н. Влияние водного режима на интенсивность дыхания серой лесной почвы и торфа// Почвоведение. 1993. №6. С.43-48.

46. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 184 с.

47. Лесная энциклопедия. М.: Советская энциклопедия, 1985. Т.1. С.140.

48. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г.И. Физиологияч древесных растений. М.: Лесная промышленность, 1974. 424 с.

49. Лонг С.П., Холлгрен Дж.Е. Измерение ассимиляции С02 растениями в полевых и лабораторных условиях// Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения. М.: Мир, 1989. С.115-165.

50. Макаревский М.Ф. Запасы и баланс органического углерода в лесных и болотных биоценозах Карелии// Экология. 1991. №3. С.3-9.

51. Макаревский М.Ф. Рост корней сосны обыкновенной: сезонная динамика и регуляция// Вопросы экспериментальной ботаники и зоологии. Оперативно-информационные материалы. Петрозаводск, 1981. С.20-22.

52. Макаров Б.Н. Газовый режим почвы. М.: Агропромиздат, 1988. 104 с.

53. Макаров Б.Н. Динамика газообмена между почвой и атмосферой в течении вегетационного периода// Почвоведение. 1952. №3. С. 8995.

54. Малкина И.С., Цельникер Ю.Л., Якшина A.M. Связь выделения С02 ствола с газообменом листьев дуба// Физиология растений. 1985. Т.32. №4. С.769-776.

55. Малкина И.С., Цельникер Ю.Л., Якшина A.M. Фотосинтез и дыхание подроста. М.: Наука, 1970. 180 с.

56. Мамаев В.В. Дыхание корневых систем// Рост и газообмен С02 у лесных деревьев. М.: Наука, 1993. С.162-175.

57. Мамаев B.B. Дыхание корней сосны в различных типах леса// Лесоведение. 1987. №4 С.46-50.

58. Мамаев В.В., Молчанов А.Г., Цельникер Ю.Л., Малкина И.С. Влияние эдафических факторов на рост и газообмен СОг// Рост и газообмен С02 у лесных деревьев. М.: Наука, 1993. С.211-229.

59. Мартынюк З.П. Динамика СОг в ельнике черничном подзоны средней тайги. Автореф. дис. на соискание уч. степени к-та биол. наук. Сыктывкар, 1997. 27 с.

60. Меняйло Л.Н. Гормональная регуляция ксилогенеза хвойных. Но-' восибирск: Наука, 1987. 184 с.

61. Молчанов А.Г. Баланс углекислоты в сосновом насаждении южной тайги// Лесоведение. 1990. №1. С.47-53.

62. Морозова P.M. Морфологическое строение почв сосновых биогеоценозов// Генезис и свойства песчаных почв Карелии. Л.: Наука, 1982. С.22-47.

63. Наквасина E.H. О сезонной динамике развития корневых систем сеянцев сосны обыкновенной и ели европейской// Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Межвуз. сб. науч. тр. Л.: изд-во ЛГУ, 1982. Вып.11. С.99-104.

64. Наумов A.B. Дыхание корневых систем// Ботанический журнал. 1981. Т.66. №8. С.1099-1113.

65. Наумов A.B. Дыхательный газообмен и продуктивность степных фитоценозов. Новосибирск: Наука, 1988. 95 с.

66. Орлов А.Я. Экология сосновых лесов центральной части Русской равнины: Автореф. дис. на соискание уч. степени д-ра биол. наук. М. , 1970. 39 с.

67. Орлов А.Я., Кошельков С.П. Почвенная экология сосны. М.: Наука, 1971. 180 с.

68. Орлов И.И. Ядрообразование у сосны обыкновенной// Лесное хозяйство. 1951. №12. С.55-57.

69. Остроумов В.Е., Буценко А.Н. Инерционность эмиссии углекислого газа почвами в атмосферу// Дыхание почвы. Пущино: из-во Пущ. НЦ, 1993. С.101-107.

70. Помазкина Л.В., Лубнина Е.В., Лесных Н.П. Эмиссия С02 из разных типов почв лесостепи Прибайкалья// Почвоведение. 1998. №7. С.876-882.

71. Попов В.К., Попова И.М. Аллелопатические свойства бере-зы//Биологические науки. 1982. №3. С.53-56.

72. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. М.: Мир, 1990. Т.2. 344 с.

73. Романов A.A. О климате Карелии. Петрозаводск: Госиздат КАССР, 1961. 140 с.

74. Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия дыхания растений. М.: Изд. МГУ, 1974. 512 с.

75. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. М.: Изд. АН СССР, 1955. 512 с.

76. Сазонова Т.А. Применение камеры давления в экофизиологиче-ских исследованиях// Биофизические методы исследований в эко-физиологии древесных растений. Л.: Наука, 1979. С.86-97.

77. Семихатова O.A. Показатели характеризующие дыхательный газообмен растений// Ботанический журнал. 1968. Т.53. №8. С.1069-1084 .

78. Семихатова O.A. Энергетика дыхания растений при повышенной температуре. JT. : Наука, 1974. 2,10 с.

79. Семихатова O.A. Энергетические аспекты интеграции физиологических процессов в растении. // Физиология растений. 1980.1. Т.27. №5. С.1005-1017.

80. Семихатова O.A., Заленский О.В. Об изучении газообмена в исследованиях продукционного процесса растений// Ботанический журнал. 1979. Т.64. №1. С.3-9.

81. Семихатова O.A., Заленский О.В. Сопряженность процессов фотосинтеза и дыхания// Фихзиология фотосинтеза. М.: Наука,1982. С.130-145.

82. Смирнов В.В. Сезонный рост главнейших древесных пород. М.: Наука, 1964. 166 с.

83. Смирнов В.Н., Иванова Е.И., Голов В.Н. Суточная и сезонная динамика выделения в атмосферу почвенной углекислоты в хвойно-широколиственных насаждениях южной полосы лесной зоны// Биологические науки. 1964. №1. С.194-198.

84. Соловьев В.А. Дыхательный газообмен древесины. J1.: Изд. ЛГУ,1983. 300 с.

85. Софронов М.А: О кислородопроизводящей функции леса// Лесное х-во. 1996. №5. С.27-28.

86. Харук В.M., Терсков И.А. Внелистовые пигменты древесных растений. Новосибирск: Наука, 1982. 88 с.

87. Цельникер Ю.Л., Малкина И.С.Дыхание стволов и ветвей// Рост и газообмен С02 у лесных деревьев. М. : Наука, 1993. С.129-161.

88. Чиркова Т.В., Петрова В.Н. Дыхание и обмен органических кислот ивы и тополя в зависимости от различных условий аэрации// Вестник ЛГУ: Биология. 1971. Вып.1. №3. С.98-106.

89. Шарков И.Н. Минерализация и баланс органического вещества в почвах агроценозов Западной Сибири. Автореф. дис. на соискание уч. степени д-ра биол. наук. Новосибирск, 1997. 37 с.

90. Шестакова В.И., Суворов В.И. Воздействие биологической активности почвы на дыхание корней и быстроту роста сосны и ели в молодняках// Возобновление и формирование лесов на вырубках. М.: Изд. ВНИИ лесоводства и механизации лесн. х-ва, 1975.1. С.150-158.

91. Якшина A.M. Дыхание, структура кроны и баланс органического вещества у дуба чересчатого в Подмосковье. Автореф. дис. на соискание уч. степени канд. биол. наук. М., 1970. 27 с.

92. Якшина A.M. Об интенсивности дыхания корневой системы клена при различном затенении// Физиология растений. 1978. Т. 25. Вып.1. С.64-69.

93. Якшина A.M., Аветисян Е.А. О газообмене ствола сосны обыкновенной в Подмосковье// Лесоведение. 1982. №6. С.47-54.

94. Adger N.W., Brown К. A UK grenhouse gas inventory: on estimating antropogenic and natural sources and.sinks// Ambio. 1993. V.22. N8. P.509-517.

95. Agren G.I., Axelsson B., Flover-Ellis J.G.K., Linder S., Persson H., Staf H., Troeng E. Annual carbon budget for a young Scots pine// Ecol. Bull. 1980. N32. P.307-313.

96. Airhart D.L., Natarella N.C., Pokorny F. The structure of processed pine bark// J. Amer. Soc. Hortic. Sci. 19'78. V.103. N3. P.404-502.

97. Blackman F.F. Optima and limiting factors// Ann. Bot. 1905. V.19. P.281-298.

98. Bloom A. Materials and methods for carbon dioxide and water • exchange analysis// Plant, Cell, Environment. 1980. V.3. N2.1. P.371-376.

99. Borghetti M., Edwards W.R.N., Grace J., Jarvis P.G., Raschia A. The effilling of embolized xylem in Pinus sylvestris L.// Plant, Cell, Environment. 1991. V.14. N2. P.357-369.

100. Bowden R.D., Boone R.D., Mellio J.M., Garrison J.B. Contribution of aboveground litter, belowground litter, and root respiration to total soil respiration in a temperate mixed hardwood forest// Can. J. For. Res. 1993b. V.23. N2. P.1402-1407 .

101. Bridges E.M., Batges N.H. Soil gaseous emission and global climatic change// Geography. 1996. V.81. N2. P.155-169.

102. Cannel M. Forest and the global carbon cycle in the past, present and future. Joensuu: Europen Forest Inst., 1995. 66 p.

103. Carlyle J.C., Than U.B. Abiotic controls of soil respiration beneath an eighteen-year-old Pinus radiata stand in southeastern Australia// Jornal of Ecology. 1988. V.76. N3. P.654-662.

104. Carter J.C. Wetwood of elms// Bull. Illinois Nat. Hist. Survey. 1945. V.23. N4. P.448.

105. Cartroux G., Germon J.C. Les portes d'azote par voie gazeuse// C. R. Acad. agr. France. 1981. V.67. N10. P.5-48.

106. Chase W.W. The composition, quantity and physiological significance of the gases in tree stems// Minn. Agric. Expt. St. Tech. Bull. 1934. N99. P.51.

107. Deward R.C. Analytical model of carbon storage in the tree, soils, and wood products of managed forests. // Tree Physiology. 1991. V.8. N3. P.239-258.

108. DeWit C.T. Dynamic concepts in biology// Predication and measurement of photosynthetic productivity. Wagengen, 1970. P. 17-29.

109. Drobnik J. The effect of temperature on soil respiratoion// Folia Microbiologyca. 1962. N7. P.132-140.

110. Edwards N.T., Sollins P.Continuous measurement of carbon dioxide evolution from partitioned forest floor components// Ecology. 1973. V.54. N2. P.406-412.

111. Eidmann F.E. Untersuchungen über die wurzelatmung und transpiration un sere hauptholzarten// Sehr. Akad. Dt. Forswiss. 1943. Bd.5. S.144-168.

112. Eidmann F.E., Schwenke H.J. Beitrage zur Stoffproduktions und Wuzelatmung einiger wichtinger Baumarten// Beih. forstwiss. Centralbl. 1967. Bd.23. S.46.

113. Eriksson H. Sources and sinks of carbon dioxide in Sweden// Ambio. 1991. V.20. N3-4. P.146-150.

114. Fernandez I.J., Kosian P.A. Soil air carbon dioxide concentration in a New England spruce-fir forest// Soil Sci.Soc.Am. J. 1987. V.51. N2. P.261-263.

115. Fernandez I.J., Son Y., Kraske C.R., Rustad L.E., David M.B. Soil carbon dioxide characteristics under different forest types and after harvest// Soil Sci. Soc. Am. J. 1993. V.7. N4. P.1115-1121.

116. Foote K.C., Schaedle M. Durnial and seasonal patterns of photosynthesis and respiration by stems of Populus tremoloides Michx.// Plant Physiology. 1976b. V.58. N5. P.347-356.

117. Foote K.C., Schaedle M. Physiological characteristics of photosynthesis and respiration in stem of Populus tremoloides Michx// Plant Physiology. 1976a. V.58. N1. P.35-43.

118. Foote K.C., Schaedle M. The contribution on aspen barrk photosynthesis to the energy balace of the stem// Forest Sci. 1978. V.24. N4. P.310-318.

119. Freijer J.I., Bouten W. A comparison of fild methods for measuring soil carbon dioxide evolution: experiments and simulation// Plant and Soil. 1991. V.135. N1. P.133-142.

120. Froment A. Soil respiration in a mixed oak forest// Oikos 1972. V.23. N1. P.273-277.

121. Gordon A.M., Schlenter R.E., Van Cleve K. Sesonal patterns of soil respiration and C02 evolution following harvesting in the white spruse forest of interior Alaska// Can. J. For. Res. 1987. V.17. N1. P.304-310.

122. Han S.S., Suzaki T. Studies on the Production of Assimilates of Trees. II Seasonal Changes of Photosynthesis, Respiration Rates on the Sun and Shadow Leaves and Estimation of Branch

123. Replication by the Living Cell area Method on the Natural Japanese Beech Forest// J. Fac. Agr. Kuishu Univ. 1979. V.24. N2/3. P.133-134.

124. Havranek W.M. Stammatmung, Dickenwachstum und Photosynthese einer Zirbe (Pinus cembra L.) and Waldgrenze// Mitt. Forstl. Bundesversuchsanstalt. Wien. 1981. Bd.142. N2. S.443-467.

125. Hellkvist J., Richards G.P., Jarvis P.G. Vertical gradients of water potential and tissue water relations in Sitka spruce trees measured with the pressure chamber// J. Appi. Ecol. 1974. V.U. N2. P.637-667.

126. Hook D.D., Brown C.L., Wetmore R.H. Aeration in trees// Bot. Gaz. 1972. V.133. N4. P.443-454.

127. Huber B. Die C02-konzentration in pflunzengesells-chaft// .Handbuch der Pflanzenphysiologie. 1960. Bd.5. S.339-348.

128. Inoue A. The aerodynamic measurement of photosynthesis in a nursery of rise plant// J. Agric. Met. 1958. N14. P.45-53.

129. Jarvis P.G. Water and carbon fluxes in ecosistem// Potentials and limitations of ecosystem analysis. Edited by Schulze E.D. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, 1987 . P. 50-67.

130. Jenkinson D.S., Adams D.E., Wild A. Model estimates of C02 emissions from soil in response// Nature. 1991. V.351. N6324. P.304-309.

131. Jensen K.F. Oxygen and carbon dioxide concentrations in sound and decaying red oaktrees// Forest Science. 1969. V.15. N3. P.246-251.

132. Künstle E., Mitcherlih G. Photosynthese, Atmung and Transpiration in einem Mischbestand in Schwarzwald. 3. Atmug// Ibid.1976. Bd.147. N9. S. 169-171.

133. Kaneguki N., Takahiro K., Takao H. Root respiration rate be fore and just after clear-felling in a mature, desiduos, broad-leaved forest// Ecol. Res. 1996. V.ll. N2. P.111-119.

134. Kawahara T. Carbon cycling in forest ecosystems// Bui. the forestry and forest products research institute. 1985. N334. P.21-52.

135. Keller T. C02-exchange of bark of deciduous species in winter// Photosynthetica. 1973. V.7. N4. P.305-312.

136. Kirschbaum M.U.F. The temperature dependence of soil organi matter decomposition and the effect of global warming on soil organic C storage// Soil Biol. Biochem. 1995. V.27. N6. P.753-760.

137. Lâhde E. Studies on the respiration rate the different part of the root systems of pine and spruce seedlings and its variations during the growing season// Acta forest. Fenn. 1966. V.86. N8 P.5-23.

138. Landsberg J.J. Physiological ecology of forest production. London: Academic press, 1986. 198 p.

139. Laurent S., Tabeaund M. Forêts et réchauffement global// Bull. Assoc. Geogr. Fr. 1996. V.73. N4. P.313-323.

140. Lessard R., Rochette P., Pattey E., Desjardings R.I., Beaumont G. Methane and carbon dioxide fluxes from poorly drained adjacent cultivated and forest sites// Can. J. Soil Sci. 1997. V.7 4. N2. P.139-146.

141. Linder S., Troeng E. Photosynthesis and transpiraton of 20-year-old Scots pine// Ecol. Bull. 1980. N32. P.165-181.

142. Lloid J., Tailor J.A. On temperature dependence of soil respiration// Functional Ecology. 1994. V.8. N2. P.315 -323.

143. Lundegärdh H. Der Kreislauf der Kohlensäure in der Nature. Jena, 1924. 7 5S.14 6. Lundegärth H. Carbon dioxide evolution of soil and crop growth// Soil Sei. 1927. V.27. N6. P.1051-1059.

144. Manabe S., Wetherold R.T. The effect of doubling the C02 concentratoin on the climate of general curculation model// J. of the Atm. Sei. 1975. V.32. N1. P.3-15.

145. McCree K.J. An equation for the rate of respiration of white clover plant grown under controlled condition// Predication and measurement of photosynthetic productivity. Wagengen, 1970. P.221-230.

146. McCree K.J. Measuring the whole-plant daily carbon balance// Photosynthetica. 1986. V.20. N2. P.82-93.

147. Monteth E. Crop photosynthesis and the flux of carbon dioxide below the canopy// J. Appl. Ecol. 1964. N1. P.321-337.

148. Mortier f. Dynamique du C02 dans ia biosphère et conséquences sur la photosynthèse, les arbres et la foret// Bull, techn. 1995. N29. P.1-159.

149. Negisi K. Bark respiration rate in stem segments detached from young Pinus densiflora trees in relation to velocity of artificial sap flow// J.Japan. Forest Soc. 1979. V.61. N1.1. P.88-93.

150. Negisi K. Bark respiration rate in stements detached from young Pinus densiflora trees in relation to velosity of artificial sap flow// Ibid. 1979. V.61. N3. P.88-93.

151. Negisi K. Daytime depression in burk respiration and radial shrinkage in stem of standing young Pinus densiflora tree// J.Japan. Forest Soc. 1978. V.60. N10. P.380-382.

152. Negisi K. Duimal fluctuations of the stem bark respiration in relationship to the wood temperature in standing'young Pinus densifora, Chamaecyparis obtusa and Quercus myrsinaefo-lia trees// Ibid. 1982. V.64. N8. P.315-319.

153. Neuwirth G. Bestandesstruktur, Stoffproduktion und Stoffbilanz eines 35-jahrigen Kiefernbestandes// Archiv fur Naturschutz und Landschaftsforschung. 1972. B.12. H.2.S.1030-1039.

154. Nyhan J.W. Influence of soil temperature and water tenston on the decomposition rate of carbon-14 labelled herbage// Soil Science. 1976. V.121. P.288-293.

155. O'Connel A.M. Microbial decomposition (respiration) of litter in eucalypt forests of south-western Australia an empirical model based on laboratory incubations// Soil Biol. Bio-chem. 1990. V.22. N1. P.153-160.

156. Oochata S., Shidei T. Sesonal changes in respiratory rate of stems and their growth// Ibid. 1972. N43. P.63-72.

157. Parker J. Sesonal variations in photosynthesis in black oak twigs// Photosynthetica. 1978. V.12. N4. P.510-517.

158. Pickard W.F. The ascent of sap in plant// Progress in Biophysics and Molecular Biology. 1981. V.37. N2. P.181-229.

159. Ritchi G.A., Hincley T.M. The pressure chamber as an instrument for ecological research// Adv. Ecol. Res. 1974. V.9.1. P.165-254.

160. Rolston D.E. Gas flux// Methods of soil analysis. Part 1: Physical and mineralogical methods. Agronomy Monograf. Ed. A. Klute. Madison: Am. Soc. Agron., 1986. P.1103-1119.

161. Rook D.A., Corson M.J. Temperature and irradiation and the total daily photosynthetic production of the crown of a Pinus radiata tree// Oecologia. 1978. V.36. N3. P.371-379.

162. Russell C. Carbon dioxide efflux from the floor of an aspen forest// Can. J. Soil Sci. 1996. V.76. N2. P.218-220.

163. Scholander P.F., Bradstreet E.A., Hammel H.T., Hemmingsen E.A. Sap pressure in vascular plant// Science. 1965. V.148. N4. P.339-346.

164. Scholander P.F., Hammel H.T., Hemmingsen E.A., Bradstreet E.A. Hydrostatic pressure and osmotic potentials in leaves of mangroves and some other plants// Proc. Natn. Acad. Sci. USA. 1964. V.51. P.119-125.

165. Schwartzkopf S.H. An open chamber technique for the measurement of carbon dioxide evolution from soils// Ecology. 1978. V.59. N5. P.1062-1068.

166. Shain L., Mackay J.F.G. Seasonal fluctuation in respiration of again xylem in relation to heartwood formation in Pinus radiata// Canad. J. Bot. 1973. V.51. N4. P.737-745.

167. Shlesinger W.H. Carbon balance in terrestrial detritus// Annual Review of Ecology and Systematics. 1977. V.8. P.51-81.

168. Singh J.S., Gurta S.R. Plant decomposition and soil respiration in terrestrial ecosystems// Bot. Review. 1977. V.43. N4. P.449-528.

169. Sobrado M.A., Grace J., Jarvis P.G. The limits to xylem embolism recovery in Pinus sylvestris L.// J. of experimental botany. 1992. V.43. N251. P.831-836.

170. Sperry J.S. Limitation on stem water. Transport and their consequences// Plant stems: physiology and functional morphology. NY: Academic Press, 1995. P.105-124.

171. Sperry J.S., Tyree M.T. Water-stress-induced xylem embolism in three species of conifers// Plant, Cell, Environment. 1990. V.13. N3. P.427-436.

172. Thacker D.G., Good U.M. The composition of air in trunks of sugar maple in relation to decay// Canad. J. Bot. 1952. V.30. N3. P.475-485.

173. Thierron V. , Laundelout H. Contribution of root respiration to total CO2 efflux from the soil of a deciduous forest// Can. J. Forest. Res. 1996. V.26. N7. P.1142-1148.

174. Toland D., Zak D.R. Seasonal patterns of soil respiration in intact and clear-cut northern hardwood forests// Can. J. For. Res. 1994. V.24. N3. P.1711-1716.

175. Tranquillini W. Blattemperatur, Evaporation und Photosynthese bei versehicdener Durchstromung der Assimila-'tionskuvette// Ber. deutych. bot. Ges. 1964. Bd.77. N6. S.204219.

176. Wagner-Riddle C., Thurtell G.W., Kidd G.E., King K.M., Beau-champ E.G. Nitros and carbon doixide fluxes from a bare soil using a micrometeorological approach// J. Environ. Qual. 1996. V.25. N4. P.898-907.

177. Wang J., Ives N.E., Lechowicz M.J. The relation on foliar150phenology to xylem embolism in trees// Functional ecology. 1996. N6. P.469-475.

178. Weber M.G. Forest soil respiration in eastern Ontario jack pine ecosystems// Soil. Sei. Soc. Am. J. 1985. V.15. N2.1. P.1069-1073.

179. Witkamp M. Cycles of temperature and carbon dioxide evolution from litter and soil// Ecology. 1969. V.50. N6. P. 922924 .

180. Witkamp M. Rates of carbon dioxide evolution from the forest floor// Ecology. 1966b. V.47. N3. P.492-494.

181. Woodwell G.M., Whittaker R.H., Reiners W.A., Likens G.E., Delwiche C.C., Botkin D.B. The biota and the world carbon budget// Science. 1978. V.199. N2325. P.141-146.

182. Zimmermann M.H. Hydralic architecture of some diffuse-porous trees// Can. J. Bot. 1978. V.56. N6. P.2286-2295.

183. Zimmermann M.H. Xylem Structure and the Acsent of Sap.Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1983. 235 p.