Газообмен и баланс CO2 биогеоценозов сосняков и дубрав при изменении атмосферных условий и влагообеспеченности

Молчанов, Александр Георгиевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Газообмен и баланс CO2 биогеоценозов сосняков и дубрав при изменении атмосферных условий и влагообеспеченности
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Газообмен и баланс CO2 биогеоценозов сосняков и дубрав при изменении атмосферных условий и влагообеспеченности"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ЛЕСОВЕДЕНИЯ

На правах рукописи Молчанов Александр Георгиевич

□030В431Б

ГАЗООБМЕН И БАЛАНС С02 БИОГЕОЦЕНОЗОВ СОСНЯКОВ И ДУБРАВ ПРИ ИЗМЕНЕНИИ АТМОСФЕРНЫХ УСЛОВИЙ И ВЛАГООБЕСПЕЧЕННОСТИ

03 00.16 -экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва -2007

О 2 А В Г 2007

003064316

Работа выполнена в Институте лесоведения РАН

Официальные оппоненты доктор биологических наук

П Ю Воронин

доктор биологических наук И И.Судницын

доктор биологическуих наук О В. Чернышенко

Ведущая организация -

Институт проблем экологии и эволюции РАН им. А.Н Северцова

Защита состоится « 8 » ноября 2007

на заседании

диссертационного совета Д 002 054.01 при Институте лесоведения

по адресу 143030, Московская обл, Одинцовский р-он, п/оУспенское gjj^-Тел /Факс (095)44^5257 E-mail rootfghlan msk ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института лесоведения РАН д/¡V ^¿тд^

Автореферат разослан_;-ноября-2007 года_

Ученый секретарь диссертационного совета

РАН

доктора биол наук Г А Полякова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАБОТЫ

Актуальность темы За последние 50 лет в результате хозяйственной деятельности человека произошло резкое увеличение концентрации двуокиси углерода в атмосфере Так, в 1958 г. концентрация С02 в атмосфере на Гавайях была ниже 320 ррм [Keeling, 1958, 1961] В настоящее время она составляет приблизительно 365 ррм [Conway, Tans, 1999] Такое резкое увеличение содержания С02 в атмосфере, как показали исследования ледников, является беспрецедентным за последние 400000 лет [Petit et al, 1999, Falkowski et al, 2000] Ожидается, что оно может привести к глобальному потеплению климата Земного шара, сдвиганию границы льдов к северу и затоплению ряда территорий Последующее удлинение вегетационного сезона и увеличение эвапотранспирации и фотосинтеза бореальных лесов будет способствовать миграции границы этих лесов в сторону арктической зоны [Wayne, 1990] В связи с этим чрезвычайно актуальной задачей является изучение природных процессов, регулирующих газообмен С02 между компонентами экосистем Земного шара

Известно, что лес является одним из наиболее важных компонентов всех экосистем, участвующих в круговороте углерода (Одум, 1986) Леса покрывают 28% поверхности Земли и запасают приблизительно 46 % имеющегося на земле, под землей и в атмосфере углерода Как компоненты глобальной климатической системы, они содержат 76 % наземной биомассы и обеспечивают 37% ее продуктивности [Ceulemans, Saugier, 1991] Однако, в каждом конкретном случае леса могут служить как источником (при деградации леса), так и стоком (в результате лесоразведения или улучшения лесопользования) углерода Направленность процессов газообмена между элементами экосистемы может также зависеть от состава и возраста леса Различную роль в регуляции глобальных перемещений СЮ2 играют леса различных географических областей По мнению ГА Заварзина [2000], для анализа баланса углерода в различных зонах необходимо изучить процессы, управляющие потоками вещества в экосистемах и определить механизм переключения этих потоков Наиболее важным механизмом переключения представляется водный режим При этом имеется в виду не только атмосферное увлажнение, но и процессы, происходящие в почве и обуславливающие характер (аэробный и анаэробный) и темп разложения органического вещества и выделения С02 в почве, подстилке и корнях

Таким образом, оценка биосферной функции и биопродуктивности лесных фитоценозсш, выявление экологических факторов, определяющих эту продуктивность, является одной из основных проблем современного лесоведения Разрешение этой проблемы невозможно без анализа

процессов газообмена С02, оценки влияния внешних условий на углеродный баланс лесов разного типа и разработки специальных методик

Состояние исследований. Последнее время исследований по этой проблеме в зарубежной литературе появилось довольно много (см обзор Sullivan, Bolstad, Vose, 1996) Однако сведений о роли лесов различного возраста и типа в балансе С02 еще недостаточно Не проведено сравнение баланса С02 хвойных и лиственных лесов Данные о влиянии атмосферных факторов окружающей среды и водообеспеченности на процессы газообмена С02 в лесах разных зон пока отрывочны Отсутствуют или плохо разработаны методики необходимые для определения гросс-продуктивности эколого физиологическим методом

Цель и задачи исследования. Целью исследования являлось изучение процессов газообмена С02 в зависимости от условий окружающей среды в лесах двух различных природных зон - бореальных лесах южной тайги и широколиственных лесах южной лесостепи Исследовалась также биосферная функция этих лесов в балансе С02 атмосферы

Ставились задачи выяснить 1) какие факторы являются ведущими для определения продуктивности в тех или иных условиях; 2) при каких условиях окружающей среды и влагообеспеченности древостой и экосистемы начинают снижать брутто и нетго-продукцию вплоть до отрицательного баланса, 3) какие условия являются определяющими для величины продуктивности в подзоне южной тайги и в юго-восточной лесостепи, 4) прогнозировать состояние и функционирование леса при глобальном изменении климата.

Для этого было необходимо

1 Разработать и усовершенствовать методические подходы для определения в естественных условиях фотосинтеза, а также дыхания нефотосинтезирующих органов насаждений

2 Усовершенствовать и применить на практике разработанный нами оригинальный метод для перехода от определения фотосинтеза отдельных листьев и ветвей к расчету поглощения С02 при фотосинтезе отдельными слоями полога и всем пологом древостоя, сделанному на основе определения количества поглощенной радиации древостоем и эффективности использования (КПД) поглощенной солнечной радиации на фотосинтез

3 Изучить закономерности изменения интенсивности фотосинтеза и дыхания нефотосинтезирующих органов в естественных условиях среды и выявить ведущие факторы, влияющие на эти процессы

4. Выявить основные факторы среды, определяющие снижение фотосинтетической продуктивности в южной тайге и в южной лесостепи

5. Определить эмиссию С02 с поверхности почвы, и "дыхательные затраты" стволов и ветвей, ночное дыхание облиственных побегов и дыхание корней в разных условиях среды

6 Получить величины поступление солнечной радиации внутрь полога древостоя, величину ее поглощения разными слоями полога и деревьями разного класса роста

7 Рассчитать коэффициент использования поглощенной солнечной радиации (КПД) на фотосинтез и получить уравнения зависимости его от факторов окружающей среды

8 Рассчитать первичную продукцию, древесного полога - брутто-продуктивность (GPP), а также, определив величину затрат на автотрофное и гетеротрофное дыхание, рассчитать нетто-продуктивность (NPP) сосновых и дубовых древостоев и нетто-экосистемную продукцию (NEP) этих насаждений в разных условиях окружающей среды

Научная новизна исследования состоит в разработке и усовершенствовании методики оценки фотосинтетической продуктивности древостоя, основанной на зависимости от факторов окружающей среды коэффициента использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез и солнечной радиации, поглощенной пологом древостоя

Нами впервые показана изменчивость зависимости фотосинтеза от солнечной радиации у сосны, произрастающей на болоте, от уровня верховодки Изучена изменчивость световых кривых фотосинтеза дуба в течение дня в разных условиях водообеспеченности (предрассветного водного потенциала листа), а также в зависимости от расположения и ориентации листа в пологе насаждения

Рассчитаны множественные криволинейные уравнения зависимости КПД фотосинтеза для теневых и световых листьев (хвои) у сосны от суммы солнечной радиации за день при разном уровне грунтовых вод, а у дуба от предрассветного водного потенциала, температуры воздуха и суммы солнечной радиации за день

Рассчитаны множественные криволинейные регрессии зависимости эмиссии С02 с поверхности ствола, ночного газообмена облиственных побегов, дыхания корней без извлечения их из почвы, эмиссии С02 с поверхности почвы от водообеспеченности и температуры (воздуха, ствола или почвы) в дубовом древостое

Определены величины GPP, NPP, NEP для сосновых и дубовых экосистем в разных условиях произрастания

Работа является первым комплексным исследованием проблемы Полученные результаты дополняют понимание роли древостоев при оценке их биосферных функций, при оценке влияния климатических факторов на рост и развитие лесных насаждений в разных природных зонах Впервые дана сравнительная количественная оценка фотосинтетической продуктивности древостоев сосны, произрастающих в оптимальных лесорастительных условиях южной тайги и в заболоченном сосновом насаждении, а также для дубового древостоя в различных условиях дефицита влаги в южной лесостепи

Анализ данных о количестве углекислоты, поглощенной

древостоем в процессе фотосинтеза и выделенной в процессе дыхания разными фракциями древостоя в разных атмосферных условиях среды и при разной водообеспеченности, позволяют понять механизм продукционного процесса Разработанный метод оценки фотосинтетической продуктивности древостоев дает возможность провести мониторинг влияния факторов окружающей среды на рост и продуктивность деревьев и прогнозировать характер влияния климатических и антропогенных факторов на продуктивность древостоев На защиту выносятся следующие положения:

1. Предлагается новая методика определения гросс- продуктивности (GPP) для хвойных и широколиственных древостоев, основанная на зависимости эффективности использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез от факторов окружающей среды и от величины поглощения солнечной радиации пологом древостоя

2 На основе эколого-физиологических полевых исследований показано, что интенсивность фотосинтеза и гросс-продуктивность заболоченных древостоев сосны зависит от длитетельности высокого стояния верховодки

3 Длительное изучение динамики водообеспечения дубовых древостоев в южной лесостепи по величине предрассветного водного потенциала листьев и водного потенциала почвы показал, что основным фактором, позволяющим древостоям в этих условиях переживать засуху, служит потребление влаги из капилярной каймы грунтовых вод с глубины 10-15м Изучена количественная зависимость продуктивности древостоев (GPP, NPP) от предрассветного водного потенциала листьев и продуктивность экосистемы (NEP) от водного потенциала почвы

4 В дубравной экосистеме на темносерых лесных почвах, в связи с высокой эмиссией С02 из почвы, даже в оптимальных условиях водообеспеченности за летний период, баланс С02 колеблется около нуля, тогда как в сосновой экосистеме южной тайги происходит сток ССЬ

Диссертационная работа является теоретическим обобщением материалов полевых исследований, выполненных лично или при непосредственном участии автра Личный вклад заключается в постановке проблемы, разработке программы и методик исследования, критическом анализе литературного материала, подборе объектов, сборе, обработке и анализе экспериментального материала, формулировании научных положений и выводов Соавторство всех участников работы, все случаи использования результатов совместных исследований оговорены в соответствующих разделах диссертации

Организация исследований. Результаты исследований были включены в отчеты Института лесоведения РАН 1969-2006гг: в отчеты по грантам РФФИ за 1993-2006 гг. М» 93-40-20720, 96-04-49458, 99-04-48779, 02-0448154, 06-04-48888 (рук А Г Молчанов), а также INTAS 93-1550 "Solar

Energy and Natural Resources in Easter Europe" Рук А С Исаев и Н Gravenhorst

Исследования выполнялись в группе физиологии древесных растений лаборатории экологии широколиственных пород Института лесоведения РАН Методические разработки, экспериментальные и научные результаты и их обработка выполнены автором В основу работы были положены результаты многолетних исследований в период с 1970 по 1986 гт. в Угличском районе Ярославской обл в сосновых и березовых насаждениях, с 1987 г по настоящее время в Грибановском районе Воронежской области в дубовых насаждениях Теллермановского опытного лесничества Института лесоведения РАН. Кроме того, дополнительный полевой материал собран в 1991-2004 гг в сосняках и ельниках в Ярославской и Тверской областях В Ярославской и Воронежской областях весь полевой материал собран автором, в Тверской области исследования велись совместно с научными сотрудниками Института проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН Ф А Татариновым и Ю А Курбатовой В обработке полевых материалов участвовала младший научный сотрудник Института лесоведения РАН Т Г Молчанова

В обсуждении результатов исследования участвовала доктор биологических наук Ю J1 Цельникер, которой выражаю искреннюю благодарность за помощь, оказанную при написании этой работы, а так же М Г Романовскому за помощь в редактировании Выражаю также искреннюю благодарность всем сотрудникам Института лесоведения

Международный симпозиум «Environmental constramts and oaks

Ecological and physiological aspects», Nancy, France, 1994., Международная конференция «Экология таежных лесов», Сыктывкар, 1998 г, Международная конференция «Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования», г. Западная Двина, Тверская обл, 1999 г, Международная конференция «Физиология растений - наука III тысячелетия» IV съезд общества физиологов растений России, Москва, 1999 г, Международная конференция "Recent advances on oak health in Europe", Варшава, 2000 г, Национальная конференция с международным участием «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии», Пущино, 2000 г, Совещание «Лесные стационарные исследования, методы, результаты, перспективы», Москва, 2001 г.; Международная конференция "Ecohydrological Processes m Northern Wetlands", Таллинн, 2003 г; Вторая международная конференция «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии", Пущино, 2003 г.; Общегородская конференция «Проблемы озеленения городов», Москва, 2004 г; Годичное собрание общества физиологов растений России и международная научная конференция «Проблемы физиологии растений Севера», Петрозаводск, 2004 г; Общегородская конференция «Проблемы озеленения городов», Москва, 2005 г., Международная конференция «Влияние изменений климата на бореальные и умеренные леса», Екатеринбург, 2006 г

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы более чем в 70 публикациях, в том числе в одной монографии и двух коллективных монографиях, и более чем в 40 статьях в различных журналах, в том числе 19 статей в рецензируемых журналах (Лесоведение -16, Физиология растений-1, Tree Physiology-1, "Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем."-1), а также в различных сборниках и материалах конференций. Объем работы.

Диссертационная работа состоит из введения, семи глав, заключения, списка использованной литературы (400 наименований, в том числе 185 на иностранных языках) Работа изложена на 265 страницах, включая 50 таблиц и 62 рисунков

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ УГЛЕРОДНОГО БАЛАНСА ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

В главе сделан обзор современного состояния методов определения гросс- и нетто-продуктивности лесных насаждений и нетто-продуктивности экосистем

В исследованиях биологической продуктивности биогеоценозов [Уткин, 1975; Whittaker, Woodwell, 1969] в качестве характеристики используются следующие показатели-

1 Первичная брутго-продукция, (Gross Primary Production - GPP) -количество C02 поглощенного древостоем в процессе фотосинтеза

2 Первичная нетто-продукция, (Net Primary Production - NPP) - годичный прирост - количество С02 аккумулированного в древостое после расходования части вещества на дыхание [Родин, Базилевич 1965] NPP = GPP—Ra (Ra — затраты органического вещества на дыхание растений -автотрофов)

3 Нетго-продукция экосистемы (Net Ecosystem Production - NEP) -истинный прирост [Родин, Базилевич 1965] NEP= GPP - Ra- Rh. (Rh -гетеротрофное дыхание)

Для получения этих показателей используются три группы методов-лесоводственный, метод турбулентной пульсацией (эдди-коварианс) и эколого-физиологический

Оценку нетто-продуктивности (NPP) лесоводственным методом наиболее просто проводить на основании распределения деревьев в насаждении по ступеням толщины, биомассе и проросту массы модельных деревьев [А А. Молчанов, Смирнов, 1963, Уткин, 1975] Метод эдди-коварианс измеряет нетто-продукцию экосистемы (NEP) и пригоден для оценки биосферной функции леса Эколого-физиологический метод дает возможность определять величину каждого из трех показателей (GPP, NPP и NEP), выяснить роль каждого из компонентов углеродного баланса системы, а также оценить зависимость этих показателей от факторов внешней среды за короткие промежутки времени.

Наиболее распространенным эколого-физиологическим методом определения биопродуктивности является расчет суммарной продукции на основе массы (поверхности) соответствующих органов и интенсивности процессов Однако такой подход, особенно в отношении фотосинтеза, грешит рядом ошибок Мы разработали другой метод определения фотосинтетической продукции древостоя (GPP), основанный на количестве поглощенной солнечной радиации в разных слоях полога и эффективности использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез

Экспериментальная работа проводилась по следующей схеме

1 Мониторинг интенсивности фотосинтеза

2 Исследование радиационного режима

3 Расчет эффективности использования поглощенной ФАР на фотосинтез и ее зависимости от внешних факторов

4 Изучение дыхания почвы и разных фракций древостоя

5 Расчет GPP, NPP, и NEP в разных условиях окружающей среды

Вопрос о том, в какой степени лесные насаждения удовлетворяют свою

потребность в С02 за счет углекислоты свободной атмосферы (стока) и за счет углекислоты, образовавшейся в результате дыхания этих же растений и микроорганизмов почвы, в настоящий период недостаточно изучен Этот

вопрос мы исследовали на основе определения фотосинтетической продуктивности насаждений, дыхания надземных органов растений и выноса С02 с поверхности почвы

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Исследования проводились в подзоне южной тайги, в Угличском районе Ярославской обл (57°47'с.ш, 38°ЭГвд), в сосняке чернично-кисличном с оптимальным водообеспечением и в сосняке пушицево-сфагновом, в условиях избыточного водообеспечения, а также в подзоне южной лесостепи в Теллермановском опытном лесничестве (Грибановский район Воронежской обл, 51°18'сш, 41°56'вд.) в осоко-снытьевой и полево-кленовой дубраве в условиях недостаточного водообеспечения

Два выбранных места исследования представляют лесные биогеоценозы в средней полосе и у южной границы распространения естественных лесов 2.1 Природные условия и объекты исследования в южной тайге Климат Ярославской области умеренно континентальный, с умеренно тепльм и влажным летом, умеренно холодной зимой и ясно выраженными сезонами весны и осени, осадков выпадает около 674 мм в год Геоботаническое описание кислично-черничного сосняка дано О В Шаховой [1976], физико-химические свойства почв охарактеризованы А.А Соколовым, водно-физические свойства почв — В.В Осиповым [Молчанов и др, 1982] В целом почвы этого сосняка квалифицируется А А. Соколовым как дерново-подзолистые, песчаные Кроме того, исследования проводились в заболоченном сосняке пушицево-сфагновом: микрорельеф мелкозападинный, мощность торфяной залежи около 1 м, корневые шейки старых сосен погружены в торф до глубины 40-60 см

Таблица 1. Таксационная характеристика сосняка кислично-черничного [Молчанов, 1983] и сосняка пушицево-сфагнового [Арупонян, Уткин, 1986]

Древостой, Зонитет Поколение Возраст, лет Число стволов, экз га"1 Высота средняя, м Диаметр средний, см Площадь поперечного сечения, м2 га"1 Запас, м3 га"1

Сосняк 1а I 40 2288 17.2 14 4 38 9 312

Сосняк Уб I 144 259 8 1 13 8 39 17

бонитета II 54 430 65 92 29 11

Таксационные характеристики древостоев приведены в табл. 1 В сосняке кислично-черничном проводились лесоводственные исследования по оценке биопродуктивности древостоя, данные фитомассе и годичного прироста - в табл 2 Данные о заболоченном сосновом древостое (сосняке

пушицево-сфагновом) представлены в табл 1, он имел надземную фитомассу 16 2 тга"1 и годичный прирост продукции 1 4 тга"1, массу хвои 1.4 тга"1

Таблица 2

Фитомасса

и годичный прирост сосняка кислично-

Фракция Фитомасса Годичный прирост В среднем за 1Q7";-1Q7Rrr-

В свежем состоянии В абс сух состоянии

Масса стволов 263 7 123 6 34

Масса ветвей 23 7 11 6 04

Масса хвои 18 1 77 -

в том числе хвои текущего года 54 20 22

Масса всей надземной части 305 5 142 9 60

Масса подземной части* - 31 9 1 2

Общая фитомасса - 174 8 72

Индекс листовой поверхности 9 89 - -

в том числе хвои текущего года 3 06 - 36

*По данным В В Мамаева [Молчанов и др, 1982]

2.2 Природные условия и объекты исследования в южной лесостепи

В Теллермановском опытном лесничестве минимальное количество осадков за вегетационный период составило 119 мм (1971 г), максимальное 394 мм (1976 г), норма летних осадков за последние 30 лет равна 222 мм [Осипов и др, 1989] Запас влаги на темно-серых лесных, глинистых почвах в метровой толще при наименьшей влагоемкости 382, при влажности завядания 241; диапазон активной влаги 141 мм [Васильева, 1954] В осоко-снытьевый нагорной дубраве уровень грунтовых вод около 13 м, в полево-кленовой дубраве на склоне - около 9 м Таксационная характеристика древостоев приведена в табл 3 , фитомасса и годичный прирост в табл 4

Распределение листовой массы по данным А Ф Ильюшенко [Селочник и др, 1994], листового индекса (LAI), площади проекции крон и удельной поверхности листьев и LAI побегов в трех слоях полога осоко-снытьевой дубравы приведено в табл 5

Таблица 3 Таксационная характеристика исследуемых осоко-снытьевой

Тип дубравы Состав Возраст, лет Зони-тет Средняя высота, м Средний циаметр, см Полнота Запас стволов, м3га'

Осоко-снытьевая Полево-кленовая 9 6Д 0 1Ко 0 ЗИл 8Д1Ко1Л 54 220 II III 19 26 18 6 80 09 05 278 210

Таблица 4 Фитомасса и годичный прирост дуба в осоко-снытьевой _дубраве, т га'1 [Ильюшенко и др, 2001]_

Фракции древостоя Фитомасса, (т га') Годичный прирост, (т га"1) За(1981-1990гг)

Стволы 130 3 9

Кора 30 0.4

Ветви 3 6 46

Листва 17 3 6

Подземная часть * 180 26

Общая фитомасса 15,1

* По выровненным литературным данным Ильюшенко и др , 2001]

Таблица 5 Распределение листовой массы [Селочник и др., 1994], площади проекции крон, листового индекса (LAI) и удельной поверхности листьев (м2 в расчете на кг сухой массы) и LAI побегов в трех слоях полога

Слой полога Массы Проек- LAI, Удельная LAI

листьев, ция крон гага'1 поверхность облиствен-

т га"1 гшстьев, ных побегов,

м2 кг'1 2 -2 м м

Верхний 071 0 13 0 72 10.2 3 1

Средний 1 68 0 49 2 23 13 2 25

Нижний 0 82 0 38 1 33 163 1 9

Весь полог Среднее

древостоя 3 21 1 4 28 - 24

ГЛАВА 3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Методика исследования газообмена С02

При изучении фотосинтеза в естественных условиях на неотделенных частях растения нами использовались открытые камеры, одновременно регистрировали параметры окружающей среды

Определение фотосинтеза с помощью инфракрасного газоанализатора ГИП-ЮМБ проводилось на несколько уровнях полога насаждения (обычно на трех), для чего полог по вертикали разделялся на три равные части В хвойных насаждениях интенсивность фотосинтеза определяли на охвоенных побегах разных лет жизни Газообмен СОг в дубраве определяли на интактных облиственных побегах с площадью листьев 7-12 дм2 и площадью проекции побега 3-6 дм2, или на одном неотделенном листе Камеру для измерения фотосинтеза устанавливали в южной световой верхней части кроны или в теневой части внутри кроны Более подробно методика определения фотосинтеза опубликована в работах [Молчанов,

1983, 2000, 2005] Для регистрации показаний газообмена, температуры и влажности воздуха и солнечной радиации использовали электронный регистратор (logger EMS, Брно) с дальнейшей записью на ЭВМ или на электронные самописцы типа КСП-4 В камере создавали небольшое обеднение С02 в воздухе (3-10% от исходной величины), скорость воздухообмена была относительно высокой (до 3000 л ч'2), и в результате этого перегрев воздуха в камере по сравнению с входящим в камеру воздухом был незначительным, обычно 2-4° Ночью для регистрации дыхания облиственных побегов воздухообмен снижали в 10 раз

Для определения газообмена ствола или ветвей использовали камеры открытого типа укрепленные на стволе Эмиссию С02 с поверхности стволов регистрировали инфракрасным газоанализатором типа «Кедр» (Москва) с чувствительностью = ± 10 ррт Для измерения температуры коры мы использовали термопару сталь-константан. Запись показаний производили с помощью логгера на компьютер типа ноутбук

В южно-таежных сосняках эмиссию С02 из почвы оценивали с помощью экспозиционной камеры емкостью 190 л, закрывающая 0,3 м2 поверхности почвы Оценку эмиссии С02 из почвы рассчитывали по приросту концентрации С02 в камере при равномерном ее увеличении Расчет производили по формуле

R= (К,-К2) (V +P).S-' Где. Ki- первоначальная концентрация С02 и камере, мг С02л4, К2 -концентрация С02 в экспозиционной камере через полчаса с начала исследования, мг С02 л"', V - объем экспозиционной камеры, л, Р -количество воздуха, отобранного из камеры за время экспозиции, л, S -площадь поверхности почвы в камере, м2 [Молчанов, 1987, 1990]

Для определения интенсивности дыхания корней и эмиссии С02 из почвы в дубовом насаждении использовали методику без извлечения корней из почвы Дыхание корней определяли, как разность в интенсивности эмиссии С02 на участках с ненарушенной почвой и на участке, где корни древесных растений были ранее извлечены Участок почвы без напочвенного покрова размером 05 х 05 м был огорожен асбоцементными плитами на глубину 0 5 м, из этого объема почвы за 5 лет до эксперимента были извлечены корни всех высших растений С этого участка и с участков, находившихся рядом с ненарушенной почвой, определяли интенсивности эмиссии С02 с поверхности почвы Вынос С02 с поверхности почвы определяли открытой камерой в токе воздуха, определение С02 определяли инфракрасным газоанализатором типа «Кедр» или ГИП-10 (Москва) 3.2 Радиационный режим древостоя

Методы изучения радиационного режима в растительном покрове в настоящее время разработаны достаточно полно [Алексеев 1963, Раунер, 1965, 1966, Руднев, 1965,1966, Выгодская, 1967, Тооминг, Гуляев, 1967,

Цельникер, 1969, Галенко, 1983, Молчанов, 1983, Молчанов,

Молчанова, 2005 и др ]

Радиационный режим соснового насаждения изучался нами в течение 1974 г и 1995 г В 1974 и 1975 гт Датчики, термоэлектрические пиранометры Янишевского, устанавливались на градиентной вышке на 3 м выше полога (20 м), в верхнем слое полога (15,5м), в среднем (13,5м) и в нижнем (11,5 м) Запись данных производилась потенциометром типа КСП-4 [Молчанов, 1983] В сосновом древостое суммарная солнечная радиация в 1974 и 1975 гг регистрировалась в течение всего вегетационного периода. В 1995г в сосняке кислично-черничном и в сосняке пушицево-сфагновом определяли ФАР только под пологом древостоя Для регистрации радиации использовали люксметр Ю-16 Определения проводили в течение дневного периода в безоблачный день через два часа Регистрация проводилась в каждом насаждении через 1 м. в 200 точках Используя величины относительного поглощения ФАР слоями полога сосняка чернично-кисличного, и его сезонное изменение в 1974 и 1975 гг, а также данные поступления радиации, полученные обсерваторией Московского Университета в 1995г, мы пересчитали поглощение ФАР в трех слоях полога в течение каждого дня за вегетационный период 1995 г В разреженном сосняке пушицево-сфагновом полог древостя не разделяли послойно, а сезонный ход радиации приняли таким же, как в сосняке чернично-кисличном [Молчанов, 1999, Molchanov, 2002].

В дубовом насаждении в августе 1986 г для оценки распределения солнечной радиации внутри полога установлено 58 пиранометров Янишевского, информация с них записывалась информационной системой К-200 Показания регистрировались через 2 мин круглосуточно Два датчика были установлены выше полога древостоя на 5 м, один для регистрации падающей, другой - для отраженной солнечной радиации Вокруг дерева каждого класса роста (I - IY класса) и под каждым слоем полога (под верхним на высоте 19 м, под средним на высоте 16 м и под нижним на высоте 13 м) по сторонам света установлены по 4 датчика Кроме того, под каждым из слоев полога установлено по одному датчику, регистрирующему отраженную радиацию Регистрация солнечной радиации проводилась при ясной погоде

3.3. Предрассветный водный потенциал листьев как показатель влагообеспеченности деревьев.

Для того чтобы выбрать показатель, наиболее четко характеризующий условия влагообеспеченности деревьев, проводились одновременные определения ПВПЛ и водного потенциала почвы в течение 1987-1997 гг опыты Они показали, что в связи с тем, что в южной лесостепи распределение влажности по глубине сильно различается, то по показателям почвенного увлажнения трудно судить о том, насколько

деревья обеспечены влагой Лучшим показателем для этого является предрассветный водный потенциал листьев (ПВПЛ) [Молчанов, Молчанова, 2000] Установлено наличие тесной корреляция фотосинтеза за день с ПВПЛ [Молчанов, 2002]. Водный потенциал листьев определяли с помощью камеры давления [Scholander et al, 1965, Рахи, 1973], водный потенциал почвы - криоскопическим методом [Судницын, 1966], для регистрации показаний термопары использовали цифровой микровольтметр

ГЛАВА 4. ЗАВИСИМОСТЬ ИНТЕНСИВНОСТИ ФОТОСИНТЕЗА

ОТ УСЛОВИЙ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ 4.1 Зависимость фотосинтеза от внешних и внутренних факторов

Изучение зависимости фотосинтеза от внешних условий - основное направление современной лесной физиологии. Эти исследования являются основой для расчета фотосинтетической продуктивности (GPP) насаждений Обзор литературы показывает, что основными внешними факторами, от которых зависит интенсивность фотосинтеза, являются интенсивность ФАР и водный режим растений Условия влагообеспеченности изменяют влияние света на интенсивность фотосинтеза В настоящее время на основании зависимости фотосинтеза от внешних факторов широко развивается моделирование процессов фотосинтеза и расчет его интенсивности на основании метеорологических показателей

4.2.Экспериментальные исследования зависимости фотосинтеза от факторов окружающей среды 4.2.1.Зависимость фотосинтеза сосны от условий внешней среды

Динамика газообмена в течение суток в пасмурный день на протяжении всего дня соответствует ходу солнечной радиации, хотя на газообмене и сказывалось влияние влажности и температуры воздуха [На фоне достаточного почвенного увлажнения (запас доступной влаги 74мм в 50-см

Таблица 7. Средняя за день интенсивность фотосинтеза сосны при

различных сочетаниях окружающих условий [Молчанов,1983]

Дата Состояние облачности Интенсивность фотосинтеза, мкмоль С02 M-V1 Радиация, ммоль M-V1 Температура, Относительная влажность, % Запас доступной влаги в 50см слое почвы, мм

19 VIII Безоблачно 1 85 0 93 25 4 70 74

18 VIII Переменно 14 0 70 20 4 75 74

25 VI Безоблачно 0 8 0 96 29 9 55 31

21 VI Переменно 1 3 0 66 21 1 75 31

слое почвы) солнечная радиация относилась к факторам, усиливающим интенсивность фотосинтеза. При недостаточной влажности почвы и воздуха и при высокой температуре воздуха в полуденные часы (с 9 до 16 ч средняя температура воздуха в камере была 29 9°) солнечная радиация в безоблачный день выступала уже как фактор, снижающий наблюдаемый фотосинтез (табл 7).

Интенсивность фотосинтеза сосны в разных эдафических условиях. Литературные данные [Слемнев, 1969, Кобак, Киш, 1982; Болондинский, Кайбияйнен, 2003] свидетельствуют о том, что при значительных расхождениях в приросте биомассы в высоко- и низкопродуктивных типах леса, интенсивность фотосинтеза различается в них значительно меньше. Однако практически не выяснено, как влияют микротшиматические условия на дневные изменения фотосинтеза в разных экологических условиях В весенне-летнее время средняя интенсивность фотосинтеза в заболоченном лесу была значительно ниже, чем в суходольном (соответственно 1 4±0 6 и 2 3±0.8 мкмоль С02 м"2с''), т е в кислично-черничном типе леса среднедневная интенсивность фотосинтеза в этот период была примерно на 70% выше, чем в пушицево-сфагновом, однако это соотношение непостоянно и изменялось по нескольким причинам Так, интенсивность фотосинтеза в заболоченном типе леса зависела, прежде всего, от уровня грунтовых вод На рис 1 представлены данные о соотношении интенсивности фотосинтеза в насаждениях сосны 1а и У б бонитета.

В начале весны, когда грунтовые воды находятся практически на поверхности почвы, интенсивность фотосинтеза в пушицево-сфагновом типе леса составляла около 50% от его интенсивности в сосняке кислично-черничном Летом, когда грунтовые воды постепенно

Глубина уровня грунтовых вод, см

Рис. 1. Зависимость соотношения интенсивности фотосинтеза в заболоченном и в кислично-черничном сосняках от уровня грунтовых вод в заболоченном сосняке [Молчанов, 1993]

опускаются вниз, интенсивность фотосинтеза в обоих типах леса постепенно сравнивалась При подъеме уровня грунтовых вод после сильных дождей различия в интенсивности фотосинтеза в разных типах леса снова возрастали, но не в такой степени, как весной Осенью, когда уровень грунтовых вод опускался глубже 20 см, интенсивность фотосинтеза становилась практически одинаковой в обоих типах леса

В целом весной и осенью разброс данных довольно велик По-видимому, кроме уровня грунтовых вод, на интенсивность фотосинтеза влияли и другие факторы, как внешние концентрация кислорода в грунтовой воде, различия в почвенном плодородии, так и внутренние — неравнозначность влияния солнечной радиации на фотосинтез в разных условиях 4.2.2. Зависимость фотосинтеза дуба от условий окружающей среды Рассмотрим, как влияют факторы окружающей среды на фоне недостаточной и оптимальной водообеспеченности на фотосинтез дуба черешчатого [Молчанов, 1992, 2000 б, 2002]. Депрессия фотосинтеза в течение малооблачного дня с увеличением дефицита почвенной влажности, так же как и у сосны, наступала в более ранние часы дня и при более низкой солнечной радиации (рис 2)

В результате изменения наклона листовой пластинки по отношению к горизонтали наблюдалось большое различие, как в дневном ходе фотосинтеза, так и у световой кривой фотосинтеза Если принять интенсивность фотосинтеза при горизонтальной ориентации за 100% (240 мгСОг дм'2 день"'), то лист, обращенной на восток имеет 80% интенсивности фотосинтеза, а обращенный на запад - 40% Основные различия наблюдаются и в дневном ходе фотосинтеза (рис 3)

В представленных данных ПВПЛ был -0 4 МПа, а уже с 8 и до 16 ч водный потенциал листьев составлял -2 0 -2 2 МПа и далее постепенно уменьшался Однако в иных условиях дефицита влага листья, ориентированные горизонтально и вертикально имеют другую картину различий [Молчанов, 2002] Таким образом, при оценке фотосинтетической

Время дня, час

Рнс. 2. Дневной ход фотосинтеза (А) и солнечной радиации (Б) в различных условиях водоснабжения ПВПЛ (/) -0 9, (2) -2 2, (3) -3 3 МПа

продуктивности древостоев (GPP) необходимо учитывать угол наклона листьев, который неравнозначно изменяет фотосинтетическую продуктивность в разных условиях недостатка влаги

Х--

7 9 11 "В Ъ 7 "В

Время дня, час

Рис 3 Дневной ход фотосинтеза листьев дуба (А) расположенных горизонтально (1), вертикально и обращенных на 80° на восток (2) и расположенных вертикально и обращенных на 30 ° на запад (3) Дневной ход водного потенциала горизонтального листа (Б)

Мы предлагаем оценивать интенсивность фотосинтеза сразу на облиственных побегах, а не на отдельных листьях На побеге листья сохраняют естественную ориентацию и при этом естественно затеняют друг друга На рис. 4А показаны световые кривые фотосинтеза, полученные в одно и то же время на облиственном побеге и отдельном листе Интенсивность фотосинтеза при световом насыщении у облиственного побега составляет примерно среднюю величину между вертикально и горизонтально ориентированными листьями На рис 4Б показаны световые кривые, полученные одновременно в световой и теневой частях кроны на облиственных побегах У световых кривых, полученных в утренние часы, световое насыщение у светового побега наступает при освещении около 40% от полного, а у теневого - около 10% Интенсивность фотосинтеза при световом насыщении была у светового побега 14, а у теневого - около 4 мкмоль С02 дм"2день"'

Таким образом, для оценки GPP древесных пород мы предлагаем. 1) Определять интенсивность фотосинтеза у лиственных пород на облиственных побегах, а у хвойных пород - на охвоенныч побегах. В этом случае учитывается естественная ориентация листьев и затенение листьями друг друга 2) Для расчетов использовать интенсивность фотосинтеза за световой день в разных условиях водообеспеченности, в этом случае учитывается различие зависимости интенсивности фотосинтеза от прихода солнечной радиации в течение дня в разных условиях водообеспечения 3) При расчетах GPP при недостатке влаги

необходимо оценивать зависимость интенсивности фотосинтеза от предрассветного водного потенциала листа, а в условиях избыточного водообеспечения в таежной зоне - от уровня грунтовых вод

С целью определения GPP необходимо изучить поступление солнечной

ФАР, ммольм^с'1

Рис 4. Световая кривая фотосинтеза А - у листьев горизонтальной (1), вертикальной экспозиции (2) и облиственного побега (3), Б - у светового (1) и теневого (2) облиственного побега

радиации и ее поглощение пологом древостоя Для этой цели нами был изучен радиационный режим в исследуемых древостоях

ГЛАВА 5. РАДИАЦИОННЫЙ РЕЖИМ В ПОЛОГЕ ЛЕСОНАСАЖДЕНИЙ 5.1 Пропускание суммарной радиации пологом соснового насаждения,

как в малооблачные, так и в пасмурные дни постепенно уменьшается от весны к осени во всех слоях полога По-видимому, это обусловлено двумя причинами а) изменением высоты Солнца, б) увеличением плотности полога за счет нарастания побегов и хвои В малооблачные дни процент пропускания солнечной радиации во всех слоях насаждений меньше, чем в дни со сплошной облачностью На основе экспериментальных данных, полученных в 1974г были рассчитаны уравнения зависимости изменения радиации от времени года (дни по порядку от 1 января) (Рис 5)

В 1995 г было измерено пропускание ФАР пологом в сосняках 1а и Уб бонитета Взяв за основу величины относительного пропускания ФАР пологом в сосняке 1а бонитета и его сезонное изменение в 1974 г. [Молчанов, 1983] и данные, полученные обсерваторией Московского Университета в 1995г, мы пересчитали пропускание ФАР в трех слоях полога за каждый день в течение вегетационного периода Поглощение ФАР в сосняке Уб бонитета было в 4 7 раза меньше, чем в сосняке 1а бонитета (табл 8) Таким образом, с уменьшением полноты древостоя поглощение ФАР уменьшилось практически в такой же степени

¿0

Верхний слой, облачные дни

>■=175 0-2 47х+0 02м2-,___,_. 0 OOOlx'+l 36 10 V

гЧ) 76

120 150 180 210 240 270 300 Дни от 1 января

Рис 5. Сезонный ход пропускания солнечной радиации в малооблачные (А) и пасмурные (В) дни в верхнем, среднем и нижних слоях полога соснового древостоя 1а бонитета.

5.2 Суммарная радиация и пропускание ее пологом дубового насаждения. Дневная динамика пропускания солнечной радиации во всех слоях полога дубового древостоя выражается кривой с максимальными значениями в полуденные часы. В среднем за день полог верхнего слоя древостоя пропускает 61 7, среднего - 25.7, нижнего - 13.1% от радиации, поступающей солнечной к верхнему пологу Связь индекса листовой поверхности, пропускания солнечной радиации и коэффициента экстинции показана на рис 6 С увеличением листовой поверхности пропускание солнечной радиации резко падает, коэффициент экстинции снижается значительно слабее, а в среднем и нижнем слоях он изменяется незначительно Поглощение солнечной радиации кронами деревьев всего полога древостоя, выраженное в %, в течение всего дня изменяется слабо Пропускание радиации у деревьев разного класса роста под верхней частью полога насаждения примерно одинакова, около 60% (табл 9), под средней частью полога различия в пропускании также незначительны в среднем

около 25%, под нижним слоем полога различия были от 10 до 15% У деревьев I класса роста листвы в этом слое не было

Весь древостой поглощает 81% падающей радиации, при этом деревья IV класса роста поглощают только около 1%, I класса - около 7% Основное поглощение приходится на деревья II и III классов роста (41 и 33% соответственно) Верхний слой полога поглощает 16 8, средний 43 0 и нижний 21 4% солнечной радиации Таким образом, основное поглощение солнечной радиации пологом дубового древостоя происходит в среднем слое полога, где находится основное количество массы листьев

Таблица 8 Поглощение ФАР пологом сосняка-черничника 1а бонитета в течение вегетационного периода 1974 и 1995 гг и сосняка-сфагнового Уб бонитета в 1995г [Мо1сЬапоу,2002]____

Параметры Месяцы Сумма или среднее

04 05 06 07 08 09 10

Соотношение коротко-

волновой радиации в 1974 и в 98 138 114 106 106 75 111 107

1995 гг в сосняке 1а,%

Поглощение ФАР в 1974, в 178 188 259 250 227 191 66 1349

сосняке 1а, К-О/т2

Поглощение ФАР в 1995, в 172 237 293 252 235 131 59 1379

сосняке 1а,М1/т2

Отношение поглощенной

ФАР в 1974 и 1995 гг 97 127 113 101 104 73 91 102

в сосняке 1а, %

Поглощение ФАР в 1995, в 32 44 56 53 53 32 21 291

сосняке Уб, КО/т2

Таблица 9. Пропускание и поглощение радиации (%)деревьев разного класса роста (без учета и - с учетом площади проекции крон)

Класс Пропускание Поглощенная радиация Радиация Погло-

роста радиации поглощен- щение

Верх- Сред- Ниж- Верхним Средним Нижним ная всем единице

него него него слоем слоем слоем пологом проекции

слоя слоя слоя кроны

I 60 3 25 4 - 29 1- 4 1 37 2-2 7 0-0 66 4-6 8 97 1

II 63 0 25 3 10 6 26 4-11 4 39 3-1 6 13 2-7 7 79 0- 40 7 84 1

III 66 9 16 2 15 1 22 6-1.3 51 5-18 7 15 5-2 8 89 6- 32 8 77 4

IV - 35 6 98 0 - 0 302-0 32 2- 0 9 62 5- 0 9 40 9

Весь 62 7 21 7 13 0 16 8 43 0 21 4 81 2 81 2

полог

В верхнем слое полога древостоя поглощение на единицу массы листьев, в связи с их вертикальной ориентацией, несколько меньше, чем в нижнем, однако это различие незначительно

5.3 Сравнение радиационного режима соснового и дубового древостоев. При сопоставлении особенностей радиационного режима сосняка чернично-кисличного и дубняка осоко-снытьевого обнаружилось, что эффективная поверхность листвы и хвои и глубина полога в обоих насаждениях почти одинакова, (6-7 м) эффективная поверхность хвои в сосняке = 33 гага"1 (1/3 от общей поверхности), а в дубовом насаждении

6 Т "Г 0 7

Слой полога насаждения

|" 1 I 12 а. 3 |

Рис. 6 Связь листового индекса (1), коэффициента экстинции (2) и пропускания радиации (3) в пологе дубового насаждения

односторонняя поверхность листвы = 4.3 га га"1. Поглощение радиации всем пологом обоих насаждений практически одинаково, в дубовом насаждении 81 2%, а в сосняке 82% Вместе с тем характер изменений поглощения радиации по глубине полога различен: верхний слой соснового полога в большей степени поглощает радиацию, чем дубового полога (соответственно 52% и 17%) Средняя часть полога сосняка, поглощает лишь 19%, а дубняка 43% радиации, нижняя часть полога сосняка поглощает 11%, а дубняка 21%

ГЛАВА 6. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ДРЕВОСТОЕВ.

6.1 Современное состояние вопроса (литературный обзор) Фотосинтетическая продуктивность насаждения обычно рассчитывается эколого-физиологическим методом, как произведение средней (или суммарной) за сезон интенсивности фотосинтеза, поверхности листьев

(хвои) и времени работы Такова наиболее старая модель расчетов, разработанная Бойсен-Иенсеном (Boysen-Jensen, 1932)

Усовершенствования более позднего времени сводятся к тому, что расчет ведется не для всего полога сразу, а отдельно по слоям (Monsi and Saeki, 1953) Кроме того, расчет средней интенсивности фотосинтеза производится на основании либо световых кривых фотосинтеза, либо более сложных биохимических моделей, например, модели Фаркухара (Farquhar et al 1980) Однако все эти работы грешат ошибками, упрощая переход от данных, полученных на отдельных листьев, к расчетам продуктивности древостоев во-первых, обычно рассчитывают интенсивность фотосинтеза по отношению к падающему, а не поглощенному свету, во-вторых, не учитывается естественная ориентация листьев по отношению к горизонтали и странам света, в третьих, не принимается во внимание самозатенение листьев (хвои) на побеге Чтобы избежать этих ошибок, мы разработали принципиально другой физиологический метод расчета фотосинтетической продуктивности

6.2 Определение фотосннтетнческой продуктивности древостоев по КПД использования поглощенной радиации.

Для того, чтобы перейти от количества С02, ассимилированного облиственным побегом, к количеству С02, ассимилированного слоями полога древостоя, мы определяли эффективность использования поглощенной ФАР на фотосинтез (КПД фотосинтеза) облиственным побегом Количество С02, ассимилированного пологом древостоя, мы рассчитывали, как произведение двух величин количества поглощенной слоем полога радиации и КПД фотосинтеза по формуле

ij=P* 2.55/Q *b'S (1) где 77 - КПД фотосинтеза, Р - интенсивность фотосинтеза облиственного побега за световой день, мг С02 см"2 листвы день; 2 55 (10 63) -энергетический эквивалент (кал) к поглощенной углекислоте (мг) или (мг С02 к J), Q - ФАР падающая на исследуемый побег, кал см" день (МДж м" V), b - ФАР поглощенная, исследуемым побегом, S - площадь проекции облиственного побега на единицу массы листвы (STAR) [Тооминг, 1969, Молчанов, 1983, Molchanov, 2000, Молчанов, 2005] Взяв за основу это соотношение (1), мы рассчитывали фотосинтетическую продуктивность (GPP) слоя полога древостоя по следующей формуле

Рслоя - Tj<.Q.b*a-c/2.55 (2)

где Р слой - количество С02, поглощенное одним слоем или всем пологом древостоя в кг С02 га'1 день"1, т] - КПД фотосинтеза в зависимости от суммы прихода ФАР к слою полога, рассчитанный по формуле (1), Q -сумма прихода ФАР к насаждению в исследуемый день, кал г'1 день', b -коэффициент поглощения ФАР слоем полога насаждения, 2.55 -коэффициент перехода от единиц массы поглощенной углекислоты к

энергетическим единицам; а - доля хвои определенного возраста во всей остальной хвое; с - сезонное изменение коэффициента использования поглощенной ФАР на фотосинтез

При таком способе определения GPP не требуется оценки распределения массы фотосинтетических органов в пологе насаждения, так как коэффициент радиации поглощенной, пологом древостоя, прямо зависит от структуры полога, он учитывает также и взаимозатенение фотосинтетических органов в пологе древостоя

6.3. Определение поглощенной радиации облиственными (охвоёнными) побегами. Поскольку интенсивность фотосинтеза и продуктивность растительного покрова зависят от радиации, поглощенной ассимилирующими органами, важно определить количество этой радиации Эта величина является одной из составляющей при расчете продуктивности полога древостоя

Количество радиации, поглощенной листьями или хвоей на побегах, зависит от плотности их «упаковки» на побегах (отношение площади листвы на побегах к площади проекции побега - LAI побегов) [Молчанов, Хазанов, 1975] Эта величина (STAR) определялась многими исследователями [Kellomaki et al, 1979, Kellomaaki, 1981, Oker-Blom, 1983, Ross et al, 1996 и др.] Величина, обратная STAR , или отношение площади листвы на побеге к площади его проекции составляет LAI побегов

Эти величины меняется в зависимости от световых условий произрастания побега По нашим данным у сосны LAI побегов в верхнем слое полога равнялось 5 23/6 87, в среднем слое 7 60/9 06, в нижнем 11.76/15.16 (в числителе - хвоя текущего года, в знаменателе - второго года жизни) У дуба листовой индекс побега был для световых листьев в верхнем слое полога 3.1 м2 м"2, для переходных листьев в среднем слое -2 5 м2 м'2, для теневых листьев в нижнем слое 1.9 м2м'2

Нами было изучено поглощение ФАР охвоёнными побегами сосны в верхней, средней и нижней частях полога, как в зависимости от густоты охвоения побега, так и от угла падения света на побег[Молчанов, Хазанов, 1975]. Для этой цели побег помещали в фотоинтегрирующую сферу Выведено уравнение зависимости коэффициента поглощения ФАР охвоенного побега от площади просветов. Для облиственных побегов дуба коэффициент поглощения радиации определяли расчетным методом по площади проекции облиственной ветви на горизонтальную поверхность, площади просветов и поглощения радиации отдельным листом По формуле b = 100 -П - А, где П - пропускание радиации дубовым листом (около 5%), А - альбедо листа, равное альбедо сомкнутого дубового полога (16-17%) [Выгодская, 1970]

Следующим шагом для расчета фотосинтетической продуктивности древостоя после определения количества радиации, поглощаемой побегами или листьями, было определение коэффициента использования поглощенной ФАР на фотосинтез (КПД фотосинтеза).

6.4.1.Фотосинтетическая продуктивность сосновых древостоев

КПД фотосинтеза рассчитывали на основе интенсивности фотосинтеза за день охвоенных побегов из разных слоев полога соснового насаждения, коэффициента поглощения ФАР этими побегами, величины падающей на эти побеги солнечной радиации и площади проекции этих побегов. По

Солнечная радиация, МДж м'2сут"

Рис.7. Зависимость коэффициента использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез от падающей радиации у хвои прошлых лет (А) и текущего года (Б) в верхнем (1), среднем (2) и нижнем (3) слоях полога соснового древостоя, и при запасе влаги 0-70ммм слоепочвы и 31мм для хвои прошлых лет-{1а)

формуле 1 рассчитали КПД фотосинтеза за каждый исследуемый день

По полученным значениям КПД фотосинтеза охвоенных побегов и падающей на эти побеги ФАР рассчитали уравнения зависимости КПД фотосинтеза от падающей ФАР в двух типах соснового древостоя, отдельно для хвои текущего года и хвои последующих лет. Полученные зависимости представлены на рис. 7А, Б КПД фотосинтеза охвоенных побегов, также как и интенсивность фотосинтеза за день, зависели от интенсивности радиации, поступающей к побегу в течение дня С уменьшением поступления радиации (увеличением облачности) КПД фотосинтеза увеличивался КПД фотосинтеза у хвои текущего года в

высокопродуктивном сосняке был выше, чем у хвои прошлых лет В заболоченном сосняке КПД фотосинтеза по сравнению с высокопродуктивным сосняком имел меньшую величину, как у хвои текущего года, так и у хвои прошлых лет При недостатке влаги КПД фотосинтеза с увеличением солнечной радиации у хвои прошлых лет снижался в большей степени, чем при оптимальной влажности почвы (рис 7 А, кривая 1 и 1а) Использование солнечной радиации на фотосинтез во всех слоях полога оказалось наиболее высоким при плотной облачности, те при наименьшей сумме прихода солнечной радиации за день, с увеличением прихода радиации величина этого коэффициента уменьшалась При одних и тех же величинах солнечной радиации ее использование на фотосинтез в измеренных нами пределах в верхних слоях полога было выше, чем в нижних. При фактически наблюдаемой радиации для находящихся в пологе побегов КПД фотосинтеза в течение дня был наиболее высоким в малооблачные дни и отмечался у хвои текущего года в среднем слое, у хвои прошлого года в верхнем и среднем слоях, а наиболее низкий — в нижнем слое В пасмурные дни значения этого коэффициента для хвои текущего и прошлого года были наиболее высокими в верхнем и среднем слоях полога, при этом различия между этими слоями были незначительны, тогда как для нижнего слоя он был существенно ниже. Следовательно, теневая хвоя имела наименьший коэффициент использования солнечной радиации на фотосинтез

В табл 10 представлены уравнения зависимости коэффициента использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез от падающей радиации Поступление и поглощение солнечной радиации рассчитали по изложенной выше методике за вегетационный период 1995 г для каждого дня в трех слоях полога соснового древостоя 1а бонитета и для одного слоя в разреженном пологе соснового древостоя V6 бонитета По данным поглощения и поступления радиации в полог древостоев и уравнениям зависимости КПД фотосинтеза от падающей ФАР по слоям полога по формуле 2 рассчитали GPP за вегетационный период 1995 года. Суммарные данные по поглощению С02 пологом сосновых насаждений за месяц представлены в табл 15 Поглощение ФАР пологом соснового насаждения 1а бонитета составило 1379 Мдж м"2 год GPP в 1995 были 3685 г С02 м'2 или 36 85 т га'1

В сосняке пушицево-сфагновом поглощение С02 пологом древостоя рассчитали в условиях, когда грунтовые воды были на глубине 0-10 см В этом случае интенсивность фотосинтеза за день составила 0 5 от интенсивности фотосинтеза в сосняке 1а бонитета [Молчанов 1993] GPP определили так же, как и в сосняке 1а бонитета по формуле (2) Из табл 11 видно, что поглощение ФАР в высокопродуктивном сосняке в 1974 и 1995 гг было практически одинаково, хотя по месяцам колебания наблюдались

довольно значительные, что объясняется в основном колебаниями солнечной радиации

Таблица 10. Уравнения зависимости КПД фотосинтеза от падающей ФАР в сосняке кислично-черничном и в сосняке пушицево-сфагновом

Тип леса и возраст хвои Уравнение Квадратичное отклонение Стандартная ошибка

Сосняк кислично- черничный, хвоя текущего года у=0 006.xJ-0 19.Х2+1 45.X+ 1 19 0 87 04

Сосняк кислично- черничник, хвоя прошлых лет у=0 018.х2-0 37.Х+4 54 0 98 0 1

Сосняк пушицево- сфагновый, хвоя текущего года у=0 003.xJ-0 09.х2+0 72.Х+ 0 59 0 87 02

Сосняк пушицево- сфагновый, хвоя прошлых лет у=0 009.x2-0 19.Х+2 27 0 87 02

При сравнении заболоченного и суходольного сосновых древостоев видно, что в заболоченном сосняке фотосинтетическая продуктивность (GPP) за вегетационный период меньше, чем в суходольном почти в 12 раз, хотя поглощение ФАР из-за слабой сомкнутости насаждения меньше только в 5 раз В оптимальных условиях увлажнения, в пушицево-сфагновом насаждении интенсивность фотосинтеза повышалась и становилась почти такой же, как в суходольном древостое GPP также увеличивалась в два раза, но все же по сравнению с суходольным древостоем была ниже в 6 раз

Надземная годичная продуктивность, определенная лесоводственным методом в этих древостоях, различалась в 8 3 раза Исследуемые древостой значительно различались полнотой (сосняк пушицево-сфагновый имел полноту 6 7 м2 га"1, а сосняк чернично-кисличный 34 м2 га"1)

По этой причине решили сравнить продуктивность в расчете на единицу массы хвои Надземная продуктивность, определенная на единицу массы хвои, в суходольном древостое составила 2 3 т т"1, а в заболоченном -10т т1 GPP на единицу массы хвои была 7 2т С02 т"1 в суходольном сосняке и 2.26 т С02"' в заболоченном, когда уровень грунтовых вод был на глубине 0-10см С опусканием грунтовых вод до 20 см продуктивность увеличивалась, но не более чем до 4 5 т С02 т \ Таким образом, в заболоченном сосняке продуктивность даже при минимального подтоплении не достигала уровня суходольного сосняка, хотя

интенсивность фотосинтеза при этом у обоих древостоев была почти одинакова

Таблица 11. GPP и поглощение ФАР пологом суходольного и заболоченного насаждений в 1974 и 1995 гг _

Год Параметры М е с я ц ы Сумма

04 05 06 07 08 09 10

Сосняк кислично-черничный 1а бонитета

1974 Поглощенная 178 188 259 250 227 191 66 1359

1995 ФАР, Мдж м"2 172 237 293 252 235 131 59 1379

1974 Поглощенная 423 451 582 687 710 591 205 3649

1995 С02, г м"2 411 557 681 685 739 428 184 3685

кпд 2 53 2 55 2 39 2 92 3 32 3 29 3 30 28

фотосинтеза,% 2 54 2 50 2 47 2 89 3 34 34 7 3 32 2 8

Сосняк пушицево-сфагновый V6 бонитета

1995 Поглощенная ФАР, Мджм"2 32 44 56 53 53 32 21 291

1995 Поглощенная С02, г м"2 39 55 64 53 47 32 27 317

КПД 1 30 1 33 1 21 1 06 94 1 06 1 37 1 16

фотосинтеза,%

Таким образом, при сравнении нетто-продуктивности этих сосняков, определенной лесоводственным методом, установлено, что основной причиной снижения продуктивности заболоченного сосняка служит уменьшение листового индекса, что, в свою очередь, ведет к уменьшению количества поглощенной пологом древостоя солнечной радиации Снижение площади фотосинтезирующих органов в первую очередь было обусловлено снижением в два раза интенсивности фотосинтеза при высоком (свыше 10 см) стоянии грунтовых вод Однако это не объясняют полностью наблюдаемого снижения продуктивности По-видимому, свою лепту вносят и другие причины в заболоченном сосняке при длительном подтоплении происходило отмирание сосущих корней и соотношение фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих органов становится менее благоприятным.

6.4.2 Фотосинтетическая продуктивность дубового древостоя.

Как в сосняках, так и в дубовом древостое GPP рассчитали по формуле

(2) Наряду с зависимостью КПД фотосинтеза от интенсивности падающей радиации, была выявлена ее зависимость от среднедневной температуры воздуха и водообеспеченности деревьев Зависимость КПД фотосинтеза только от солнечной радиации имела коэффициент детерминации R2=0 54, только температуры R2=0 50, только от водного потенциала R2=0 22 Коэффициент детерминации множественного криволинейного уравнения

(3) равнялся R2=0 61 По данным измерения интенсивности фотосинтеза за

день за несколько лет, площади листвы и площади проекции облиственного побега, на котором определялся фотосинтез, интенсивности солнечной радиации, поступающей к побегу по формуле (I) рассчитали КПД фотосинтеза за каждый исследуемый день -в дни с различными погодными условиями. На основе полученных величин были рассчитаны уравнения зависимости КПД фотосинтеза (г|) от солнечной радиации (О), среднедневной температуры воздуха (Т) и предрассветного водного потенциала листа (МРа) отдельно для световых {уравнение 3) и для теневых листьев (уравнение 4)

о о £

6 и

.-0,5: -1,5

Водный потенциал* МПа

340 290 24 0

90 -

-10 J

Йодный потенциал, М Па

Рис. 8. GPP дубового насаждения в малооблачные и пасмурные дни в разных условиях водо о беспечения

Верхний слой (Световые листья)

r|=t.37ilO's.Q2+0.0053-T!-].013*MPa2-0.021.Q-0.40>T+17.67 R3=0.61 n=61 (3) Нижний слой (Теневые листья)

Ц = -4.2.10~7*Q3 +4.67*10"4 .Тг-2.64*МРа + 6.257 RJ=0.40 п=25 (4) На основе полученных уравнений мы рассчитали изменения КПД фотосинтеза в малооблачный и пасмурный дни при увеличивающихся дефиците влаги в почве и температуре воздуха для световых и теневых листьев. КПД фотосинтеза с ростом этих показателей снижался, при этом в малооблачные дни его величина была ниже, чем в пасмурные. В верхнем слое различие в КПД фотосинтеза между пасмурными и малооблачными днями было значительно больше, чем в нижнем.

GPP дубового древостоя определяли по данным поглощения и поступления радиации а полог и по величине КПД фотосинтеза в исследуемый день. По формуле (2) рассчитали GPP древостоя за день. Для оценки влияния влагообеспеченности в уравнения (3 и 4) вводили

показатели ПВПЛ разной величины На рис 8 представлены полученные данные GPP в дни с различными условиями окружающей среды Если при оптимальной водообеспеченности GPP в малооблачные дни была значительно выше, чем в пасмурные, то при дефиците влаги в пасмурный день GPP выше, чем в малооблачный (Сумма солнечной радиации за день была в малооблачный день 500 кал см"2день"' (34 89 МДж м"2), а в пасмурный день 200 кал см"2 день'1 (13.9 МДж м"2)

Для расчета GPP за вегетационный период величину GPP за день умножали на длину вегетационного периода

По данным ИН Елагина [1957] на территории Теллермановского лесничества у деревьев дуба поздней формы длительность фотосинтетического периода с положительными значениями продолжается около 100 дней

При расчете GPP верхнего слоя использовали величину КПД фотосинтеза световых листьев при радиации 100% Для нижнего слоя использовали КПД фотосинтеза теневых листьев при поступающей к этому слою радиации, которая составляла 21 7% от радиации над лесом

Коэффициент поглощения ФАР исследуемым побегом, взятый для верхнего и среднего слоев, (при допущении, что световые листья находятся в верхнем и среднем слоях) был равен коэффициенту суммарного поглощения этими слоями 16 8+43 0 =59 8%, а для нижнего слоя 21 4% (табл 9) Расчет GPP по классам роста деревьев в насаждении проводился с использованием отношения площади проекции, занимаемой деревьями этого класса в определенном слое, к площади проекции в этом слое всех деревьев Таким образом, мы получили, что GPP в оптимальных условиях окружающей среды (ПВПЛ=-0.5МПа) составляла 55 7 т С02 га"'год''.

В средних условиях недостатка влаги в почве, которые довольно часто наблюдаются в исследуемом регионе (50 дней при ПВПЛ= -0 5 МПа и 50 дней при ПВПЛ= -1.5 МПа), GPP равна 40 9 т С02 га"1 год'1, при среднем дефиците влаги, когда ПВПЛ = -1.5 МПа (за последниеЮ лет такие условия наблюдались только 1998г в течение двух летних месяцев) GPP была 28.1 т С02 га"1 год'1. В условиях сильного недостатка влаги, когда ПВПЛ равен -2 0 МПа, GPP уменьшилась уже в 5 раз по сравнению с оптимальными условиями водоснабжения, а при ПВПЛ -2.1 уменьшилась 7 7 раз и составила всего 7 0т С02 га'1 год'1

ГЛАВА 7. ДЫХАНИЕ СОСНОВЫХ И ДУБОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ И

БАЛАНС С02 В НИХ. Как указывалось выше, при оценке баланса С02 в насаждении наряду с определением фотосинтетической продуктивности (GPP) учитывается дыхание автотрофов (Ra - ночное дыхание листвы и побегов, дыхание ветвей, стволов, корней) и гетеротрофов (Rh - дыхание почвы, разложение сухостоя и валежа) В результате дается оценка нетго-продуктивности древостоя (NPP) и нетго-продуктивности экосистемы (NEP)

7.1 Дыхание и баланс С02 в сосновых древостоях

Для расчета баланса С02 в сосняках мы использовали как собственные, так и литературные данные, полученные в близких лесорастительных зонах

Ночное дыхание охвоенных побегов в сосняке кислично-черничном

определяли одновременно с интенсивность фотосинтеза. Сезонное изменение интенсивности дыхания хвои 2-го года соответствует интенсивности фотосинтеза и составляет около 10% от него Интенсивность ночного дыхания охвоенных побегов текущего года резко увеличивается примерно с середины мая, достигая пика в первой декаде июня, а концу июля выходит на плато и приблизительно в два раза выше, чем у хвои последующих лет По нашим данным [Молчанов, 1983] сумма ночного дыхания всех охвоенных побегов за вегетационный период составляла около 2,9 т С02 га"1 (табл 12)

Дыхание стволов и скелетных ветвей оценивали по литературным данным По данным Г. А Забуги [1985], дыхание ствола сосны в июне в среднем было равно 4 мг С02 дм"2 ч"1, или 9 6 г С02 м"2 сут"1, что при пересчете на наше насаждение эта с о став лет около 72 кг С02 га''сут"1 (площадь ствола среднего дерева равна 5 м2) По данным Ю.Л Цельникер [Цельникер, Молчанов, 2005], пересчитавшей дыхание стволов и ветвей на этой пробной площади на основании коэффициента дыхания роста и дыхания поддержания и их сезонной изменчивости в расчете на биомассу, получен 8 0т С02 га'1 год'1 за вегетационный период у стволов и 0 78 т С02 га"1 год"1 у ветвей В июле дыхание составило 71 кг га'1 сут'1, а в сентябре и октябре соответственно 14 7 и 3.7 кг га"1 сут"1 Таким образом оценка эмиссии С02 с поверхности стволов в древостое обоими способами оказалась практически одинаковой В итоге дыхание стволов со скелетными ветвями составило 8 8т С02 га"1 год"1 (табл 12)

Так как определение дыхания корней, извлеченных из почвы, приводит к значительным ошибкам [Цельникер, 2005], рассмотрим сначала эмиссию С02 с поверхности почвы вместе с корнями

Эмиссию С02 с поверхности почвы в сосняке чернично-кисличном проводили на мертвопокровном участке леса летом, 2-18 июня 1983 г, и осенью, 10-17 октября 1982 г. На рисунке 9 представлена суточная динамика этой величины в летний период (кривая 1) и осенью (кривая 2) В летний перид в течение дня интенсивность выделения С02 снижалась, осенью (кривая 2) такого снижения как в летнее время мы не наблюдали Средняя интенсивность выделения С02 летом была в 2 раза выше, чем осенью (0.4 и 0 2 г С02 м"2 ч"1 соответственно)

Чтобы оценить изменения выделения С02 за вегетационный период нами были использованы литературные данные Эмиссию С02 с поверхности почвы в условиях южной тайги в Московской обл на дерново-слабоподзолистой почве в хвойном древостое в течение всего

вегетационного периода изучали Лопес де Гереню и др [2001] В 1999 г летом они получили величину выделения в среднем от 0.89 до 1 15 т С га"1 мес"1 (в среднем 3.7 т С02 га'1 мес"1), а в октябре 0 55 т С га"1 мес"1 (2 0 т С02 га"1 мес'1). Нами получены близкие величины летом 100 кг С02 га"1 сут"1 (3 т С02 га'1 мес"1), а осенью 48 кг С02 га"1 сут"1 (1 440 т С02 га"1 мес"1) Более низкие величины эмиссии С02 можно объяснить более северным расположением наших пробных площадей (Ярославская обл) Мы приняли, что сезонный ход эмиссии С02 из дерновоподзолистой почве в сосновом древостое в Серпуховском районе [Кудеяров, Курганова, 1998, Курганова и др, 2001, Лопес де Гереню и др, 2001,] значительно не отличается от сезонного хода эмиссии С02 из почвы в нашем насаждении В соответствии с сезонным ходом эмиссии С02 в Серпуховском районе мы рассчитали эмиссию С02 из почвы за вегетационный период в нашем сосновом насаждении, которая составила 15660 кг С02 га"1 год'1 (табл 12)

Дыхание почвы без растительности слабо зависит от температуры [Sing, Gupta, 1977]

Рис.9. Суточные изменения выноса С02 с поверхности почвы в сосняке чершгчно-кисличном 1-леггом, 2 - осенью Вертикальные отрезки - ошибка среднего арифметического отклонения [Молчанов, 1987,1990]

Суточные колебания

температуры почвы под пологом сомкнутого насаждения были невелики и редко превышали 2° Так как дыхание почвы без растительности (живых корней) изменяется в течение дня незначительно, то можно заключить, что суточные изменения выделения С02 из почвы, наблюдаемые нами летом, в основном обусловлены дыханием корневых систем растений Осенью, когда прекратился рост корней у сосны [Мамаев, 1984], суточные изменения эмиссии С02 из почвы (кривая 2) были незначительны. По-видимому, ночное увеличение эмиссии С02 из почвы в летний период обусловлено ростом корневых систем Осенью при положительных температурах корни еще продолжают выделять С02, однако дыхание роста, по-видимому, в это время уже отсутствует. Летом более высокая интенсивность дыхания в ночной период у корней и стволов подтверждена рядом авторов [Забуга, Забуга,1985, Мамаев, 1984, Edwards, Sollins, 1973]

При анализе рисунка можно ориентировочно оценить интенсивность дыхания роста корневой системы в насаждении Для этого достаточно из суточного выделения С02 из почвы в летний период вычесть величину

выделения С02 в осенний период. Вероятно, грубой ошибки мы при этом не допускаем, так как колебания температуры в почве этот время не вызывали достоверных изменений ее дыхания Осенью, когда рост корней прекратился, регистрировалось в основном дыхание поддержания, которое составляет до 90% от общего дыхания [Головко, 1985] Летом, во время роста корней, его доля составляет 10—30% [Головко, 1985, Малкина и др ,1985], в среднем 20% от общего дыхания, или 40% от дыхания роста

Таким образом, если вынос углекислоты с поверхности почвы летом в среднем за день равен 0 41 г С02 м"2 ч"' (4 1 кг С02 га"1 час'1), а осенью 0 20 г С02 м"2 ч"' (2 0 кг С02 га"1 час"1), то дыхание во время роста корней будет следующим- дыхание роста 0 21 г С02 м'2 ч"' (2.1 кг С02 га"1 час'1), дыхание поддержания около 0 08 г С02м"2 ч"' (0 8 кг С02 га'1 час"1)

Нами установлено, что в исследуемом сосновом насаждении летом дыхание корней составляло 72% от эмиссии С02 из почвы, а осенью 35% За вегетационный период дыхание корней составило 10 06 т С02 га"1 или 62% от эмиссии С02 из почвы, при этом гетеротрофное дыхание почвы равнялось 6 2т С02 га"1 за вегетационный период

Гетеротрофное дыхание (дыхание почвенных грибов и микроорганизмов) в лесных биогеоценозах обычно соответствует отпаду и опаду листвы, ветвей, стволов и т д [Уткин, 1975] В нашем насаждении в среднем за 10-летний период величина отпада и опада была равена 4 1 ±0.64 т га"1 [Уткин, Каплина, Молчанов, 1984], при пересчете клетчатки в С02 (коэффициент равен 1 545) получилось 6 3±0 88 т С02 га"1 Если принять, что разложение отпада и опада происходит в течение 200 дней в году, то получим, что гетеротрофное дыхание будет 31.5±4 9 кгС02 га"' сут"' (1 3 кг С02 га'1 час"1) или 0 13±0 02 г м~2 ч"' Получается, что расчет дыхания почвы двумя разными методами, дает сходные результаты

Теперь оценим долю выноса углекислоты с поверхности почвы от поглощенной насаждением С02 Из наших данных, изложенных выше следует, что сосновое насаждение в июне в среднем поглощает 220 кг С02 га"1 сут'1, а с учетом ночного дыхания хвои 200 кг С02 га"1 сут'1 В итоге фактическое поглощение углекислоты насаждением за вычетом дыхания стволов, корней и хвои равно 56 кг С02 га'1 сут'1, а при учете дыхания почвенных микроорганизмов оно составит только 29 кгС02 га"' сут"1 Таким образом, только 29 кг С02 га1 сут"1 из 220 кг, поглощенных насаждением, поступает из атмосферы В абсолютных значениях и в процентном отношении эти величины представлены в табл 12 Таким образом, суточные различия выноса С02 в сосняке чернично-кисличном в летний период по сравнению с осенним периодом в основном обусловлены ростом корней и стволов и расходованием С02 на дыхание роста Осенью эти суточные изменения незначительны За вегетационный период нетто-продуктивность древостоя, рассчитанная по газообмену равна 16 7 т С02 га"1, если пересчитать в клетчатку (1.545) то будет 10.8 т клетчатки га"1

Рис 10 Дыхание надземной фракции дубового древостоя (А) ночное дыхание облиственных побегов-1, скелетных ветвей -2, ствола-3, дыхания подземной части дубовой экосистемы (Б) корней-4 и почвы-5 Биопродуктивность, определенная лесоводственным методом по модельным деревьям, (Глава 2) была для надземной части 11.6 т га"1 год'1 [Уткин, Каплина, Молчанов, 1984] Положительный баланс С02 сосновой экосистемы (ГчГЕР) составлял 10 5 т С02 га'1

В Карелии для сосняка черничного свежего на основе прямого измерения СС^-газообмена было установлено, что за вегетацию в исследуемом

фитоценозе аккумулируется 7 57 т С02 га"1, или 2 04 т С га"1 [Кайбияйнен и ДР, 1999]

7.2 Дыхание и баланс С02 в дубовом древостое. Исследования дыхания различных фракций биогеоценоза в дубовом древостое мы проводили в 2002 и 2003 гг при различных сочетаниях температуры воздуха и почвы и влагообеспеченности На основе полученных экспериментальных данных были рассчитаны множественные криволинейные регрессии зависимости ночного газообмена облиственных побегов от температуры воздуха, влажности воздуха и предрассветного водного потенциала, а также уравнения зависимости эмиссии С02 с поверхности ствола на высоте 1 3 м и 5 м, и с ветви диаметром 5 см от температуры ствола и предрассветного водного потенциала. Кроме того, были рассчитаны уравнения зависимости эмиссии С02 с поверхности ненарушенной почвы (на мертвопокровном участке) и почвы, из которой были извлечены корни, а также газообмена корней (по разности эмиссии с поверхности ненарушенной почвы и почвы из которой извлечены корни) в зависимости от температуры и влажности почвы табл 13) При совместном влиянии температуры и водообеспеченности, эти факторы неравнозначно влияли на интенсивность дыхания разных фракций фитоценоза (рис 10 А, Б) Так, при увеличении дефицита влаги (в почве с -0 5 МПа до -5 5 МПа и температуры почвы с 12° до 20е газообмен корней уменьшился почти в 5 раз У надземных органов с увеличением дефицита влаги интенсивность

Таблица. 12 Газообмен С02 по фракциям в сосняке кислично-_черничном 1а бонитета_

Показатели по фракцям экосистемы

Летом (июнь)

кгСОгга1 сут~'

Осень (октябрь)

кгСОзга1 сут~'

За

вегетационный период

Поглощение ФАР, Мдж м'2 сут"1 Поглощение С02 всем пологом насаждения (GPP)

Ночное дыхание хвои

Дыхание совместно корней

и почвы

Дыхание корней

Дыхание стволов деревьев Нетго-продукгивность древостоя (NPP)

Дыхание почвенных микроорганизмов

Приход С02 из атмосферы (сток С02 в насаждение)(ЫЕР)

100 9

45 5 33 33 25 12 5 125

8 1

220 20

100

73 55 28 27

100 13

1.7

85 11

100 8

42 26 23

43 16 27

дыхания увеличивалась Ночное дыхание облиственных побегов по сравнению со скелетными ветвями и стволом имело интенсивность наименьшую и увеличивалось с увеличением дефицита влаги относительно незначительно и постоянно Ветви дышали примерно в три раза интенсивнее облиственных побегов При среднем дефиците влаги (при ПВПЛ равном -1 5 МПа) интенсивность дыхания ветвей начинала незначительно снижаться Интенсивность эмиссии С02 с поверхности ствола с увеличением недостатка влаги и ростом температуры увеличивалась до среднего дефицита влаги (ПВПЛ= -1 5 МПа) почти в три раза, а затем, при жестком дефиците интенсивность дыхания снижается Величины площади листвы и поверхности нефотосинтезирующих частей дубового насаждения на единицу площади произрастания мы приняли по А А Молчанову [1964], работавшему в том же лесном массиве, при этом в нашем древостое площадь стволов составила 1 07 га га'1, а площадь ветвей 0 48 га га'1 Используя уравнения зависимости газообмена почвы и нефотосинтезирующих частей древостоя от факторов среды (табл 13), а также соотношение поверхности разных фракций древостоя с площадью

произрастания, мы рассчитали дыхание разных фракций дубовой экосистемы на единицу площади произрастания {рис. 11,). Из этого рисунка видно, что дыхание облиственных побегов и ветвей мало изменяется при

-0.5 -1 -1.5 -2 -2,1 ПВП листа, МПа

Рис. 11. Дыхание разных фракции экосистемы с единицы поверхности почвы: ночное дыхание облиственных побегов (I), скелетных ветвей {2), ствола (3), корней (4) и эмиссии СО-, с поверхности почвы {5) при увеличивающемся недостатке влаги (ПВПЛ).

увеличении недостатка влаги; дыхание ствола при этом стабильно увеличивается до ПВПЛ = -1.5 МПа, а далее несколько снижается, а дыхание корней падает довольно значительно. Общее дыхание деревьев в насаждении с ростом дефицита влаги снижается довольно слабо. Видно также, что при ПВПЛ равном -0.5 и -1.0 МПа величина дыхания всего фитоценоза была почти одинакова, но составляющие различались, компенсируя друг друга; общее дыхание экосистемы начинало снижаться, когда ПВПЛ достигает -1.5 МПа.

Дыхание почвы и корней с увеличением недостатка влаги уменьшилось, а дыхание ствола и других фракций увеличилось; оно начинало снижаться, когда ПВПЛ ставится -2.0 МПа. Соотношение автотрофного дыхания (стволов, корней, ветвей и ночное дыхание облиственных побегов) и гетеротрофного дыхания (почвы без корней высших растений) в разных условиях вод оо бе с печс н н ости было неодинаково. В оптимальных условиях (ПВПЛ -0.5 МПа) соотношение автотрофного дыхания к гетеротрофному было 0,93, затем с увеличением недостатка влаги и температуры автотрофное дыхание увеличилось, а гетеротрофное уменьшилось: При ПВПЛ -1,0 МПа их соотношение стало 1.46; далее это различие продолжало увеличиваться до ПВПЛ -2,1.

-0,5 .-0.5:-1.5 .-1.0 .-1.5 .-2.0 .-2.1 Во до обеспеченность (ПВГ1Л), МПа

Рис.]2. Продуктивность экосистемы дубравы в различных условиях водообеспеченности. 1- Ra - авгротрофное дыхание, 2 - Rh- дыхание почвы, 3 GPP- гросспродуктивнеость, 4 NPP- неттопрдуктивность древостоя, 5 NEP- неттопродуктивность экосистемы.

По полученным данным за сутки фотосинтетической продуктивности (GPP), дыхания нефотосинтезируютцих частей древостоя (Ra) и дыхания почвы (Rs), были рассчитаны нетто-продуктивность древостоя (NPP) и кетт-продуктивность экосистемы (NEP) за теплый период года в условиях увеличивающегося недостатка влаги и температуры (рис. 12). Длина фото синтетического периода была принята равной 50 дней с радиацией 500 кал см"2 день"1 (34.89 МДж м'2) и 50 дней с радиацией 200 кал см"2 день"1 (13.9 МДж м-2). Для расчета гетеротрофного и автотрофного дыхания приняли длительность теплого периода 120 дней. При сравнении продуктивности, определенной лесоводственным методом (взятием модельных деревьев) и эколого-физиологичеШ)М методом, результаты получились довольно близкими. Так, в 1990 г, (в год со средними условиями влагообеспеченкости) годичная продукция (NPP), определенная лесоводственным методом, составила 15 т сухого вещества га1 год'1 [Ильюшенко и др., 2001], а определенная эколого-физиологическим методом, в сходных погодных условиях, равнялась 29.7 т С02 га"1 год'1 или 19.2 т клетчатки в год (коэффициент пересчета 0,647).

Нетто-яродуктавность (NEP) биогеоценоза дубового леса даже при оптимальной влагообеспеченности (ПВПЛ = -0.5 МПа) имела близкий к нулевому баланс СО; {1.4 т СО; га1 год'1). С увеличением недостатка влаги отрицательный баланс С02 увеличивался и при ПВПЛ -1.0 МПа стал -7.6 т СО: га"1 год1, при ПВПЛ -1.5 МПа достиг -19.2 т СО, га'год"1, дат ее отрицательный баланс газообмена продолжал увеличиваться (Рис. 12).

Таблица 13. Уравнения зависимости дыхания разных

фракций дубового насаждения (у) от температуры (Тв - воздуха или Тп -почвы) предрассветного водного потенциала (МПа) или влажности (Вп -почвы или Вв - воздуха)

Фракция Уравнение зависимости от температуры и R2

насаждения влажности

Ночное дыхание у= 0 04313хТв+0 01057хВв+0 01161хМПа-0 8651 0 69

облиственного

побега Дыхание ствола у=9 205x0 1МПа-3 35x0 1МПа2+0 4005хТп-0 0058ТП2- 0 33

на высоте 1 Зм 6 693

Дыхание ствола на высоте 5м Дыхание ветви у=0 253хТв+0 0188хВв -0 0292хМПа- 1 5202 0 53

у=0 00506хТв2+0 03475хВв-0 0352хМПа-2 3787 0 78

с1=5 см 0 89

Дыхание почвы с у=17 2667хТв+128 73хВп -1044 5

корнями

Дыхание почвы без корней Дыхание корней у=13 149хТв+54 725хВп - 309 89 у=4 273х Тв а+37 74х Вп s - 198 98 0 78 0 80

При сравнении зависимости КПД фотосинтеза от солнечной радиации в сосновом и дубовом насаждениях, произрастающих в оптимальных для своего региона условиях, (для дубового древостоя при -0 5 МПа) оказалось, что КПД фотосинтеза в сосновом древостое в южной тайге, значительно ниже, чем в дубовом древостое в южной лесостепи (рис 12)

Из сказанного следует, что GPP в сосновом насаждении ниже, чем в дубовом на 40 % (рис. 13) Это связано с различиями в длительности фотосинтетического периода в сосняке более 6 месяцев, а дубраве немногим больше 3 месяцев Величины суммарного дыхания (Ra) в обоих древостоях были близки, да и по фракциям они различались относительно слабо Однако общее дыхание этих экосистем (Rh) различалось почти в два раза, и это различие в основном было обусловлено значительно большей эмиссией С02 с поверхности темносерой лесной почвы в дубняке (Rs) Ее величина составляла значительно больший вклад в общее дыхание, чем эмиссия С02 с поверхности песчаной дерново-подзолистой почвы соснового леса Ярославской области.

Обсуждение

В представленной работе рассмотрены количественные соотношения между ассимиляцией углерода в процессе фотосинтеза (GPP) и необходимыми затратами на дыхание автотрофов (Ra) (ночное дыханиелиствы и побегов, дыхание ветвей, стволов, корней) и гетеротрофов (Rh)- (в нашем случае только дыхание почвы)

60,01 _£ 40,0- 1 S 20,0- Ц ï o^-Jj si & | -20,0 - è ю | -40,0-(2 -60,0 J г~ .ШСоснэвая

a. b. £> И Z a X С ¡гё 1 за л ? я к йц! 1 |—i=ia | м-щ 1 I I о Я 1 s * Ч « Я н к - s за « л ч С оно 5 .2 - а и С = h 4 и Корни kJljjjj

^hc. 14. сравнительные показатели продуктивности разных фракций газообмена соснового и дубового биогеоценозов при оптимальных условиях роста.

Продуктивность соснового биогеоценоза за вегетационный период а оптимальных условиях составили: GPP=38.5; NPP=22.25; NEP=10.55 т С02 га*1. В дубовом биогеоценозе в оптимальных условиях они составили: GPP=55.7; NPP=27.2; NEP=1.4 т С02 га"1 за' вегетационный период. Величины GPP лежали в пределах тех значений, которые обычно приводятся в литературе для древостоев хвойных и лиственных пород умеренной зоны. В более низких широтах продуктивность (GPP) была выше. Например, в США [Xiao et а]., 2004, Waring et al., 1998], Бельгии [Sampson et ai., 2001], и Новой Зеландии [Ameth et al., 1998] она была сравнима с нашими данными, полученными в дубняке Воронежской обл. в оптимальных условиях воаообеспеченности. В Финляндии [Wang et al., 2004] и Канаде [Barr et al., 2002], показатели были значительно ближе к нашим данным, полученным в продуктивном сосняке Ярославской области. В более высоких широтах, в Карелии [Кайбиянен и др. ] 999], все показатели продукгивности были несколько ниже, чем наши данные. По наблюдениям в Канаде [Ватт et al., 2002] в двух одинаковых листопадных экосистемах бореального и умеренного климата продуктивность (GPP) была практически одинакова. Однако в разные годы, в зависимости от погодных условий, она могла различаться в два раза. В бореальном климате большое значение имела теплая весна и раннее развертывание листвы, в умеренном - обеспеченность влагой.

NPP изменялась приблизительно в соответствии с изменением GPP. Относительно соотношения NPP/GPP у разных авторов имеется разная точка зрения. Варинг и др.[Waring et al., 1998] на основе множества литературных данных установили, что это соотношение близко к постоянному и равно 0.47 с очень большой вероятностью (г3 = 0,98, стандартное отклонение = 0.04). Но по данным Арнет и др. [Arneth et al., 19981 оно завист от величины GPP и аппроксимируется прямолинейным

уравнением г2 = 0 68, в годы худшего водоснабжения

соотношение NPP/GPP была равно 0 52, а в более благоприятные годы 0 57 По нашим данным для соснового древостоя это соотношение равно 0 58 В дубовом древостое это соотношение было не постоянно В оптимальных условиях NPP/GPP было равно 0 51 В год с дефицитом влаги во второй половине вегетационного периода (ПВПЛ= -1.5 МПа), и с оптимальное водообеспечение (ПВПЛ= -0 5 МПа) в первой соотношение NPP/GPP стало 0 30 В условиях недостаточного водоснабжения (ПВПЛ= -1.5МПа), когда фотосинтетическая продуктивность GPP была еще довольно высокой (28 1т С02 ra'Y*1), а первичная продуктивность древостоя (NPP) стала отрицательной (-3 0 т С02 га"1 г"1), в результате соотношение NPP/GPP стало также отрицательным Таким образом, по литературным и полученных нами данным, в оптимальных лесорастительных условиях соотношение NPP/GPP является довольно стабильной величиной, но с ухудшением лесорастительных условий, например, с ухудшением водообеспечения, величины этого соотношения уменьшаются

Вклад в газообмен экосистемы разных ее фракций изучен значительно меньше и обычно оценивается по неполным данным Наибольшую долю в автотрофное дыхание по нашим данным, а также данным Кайбияйнена и др, Арнета и др вносило дыхание корней, наименьшая доля была у листвы Эмиссия С02 из почвы составляла от 48 до 76 %, от общего дыхания экосистемы Американские исследователи [Raich, Tufekcioglu, 2000] на основании литературного обзора сделали вывод, что хвойный лес имеет на 10 %, меньше почвенное дыхание, чем соседний широколиственный лес на том же типе почвы, дыхание почвы резко увеличивается с ростом количества опада и с увеличением нетто-продуктивности надземной части фитоценоза По нашим данным, дубовое насаждение имело GPP выше соснового на 65%, дыхание почвы с корнями в дубняке было в 3 раз выше, чем в сосняке, а почвы без корней даже в 5 раз. Таким образом, богатые суглинистые темносерые лесные почвы в лесостепной зоне имеют гетеротрофное дыхание в 5 раз выше, чем песчаные дерновоподзолистые в южной тайги Большое влияние на интенсивность дыхания почвы оказывает ее увлажнение В 40-летнем насаждении пихты бальзамической (Канада) [Lavigne, et al, 2004] дыхание почвы в ответ на умеренный водный стресс (-0 6 -0 2 МПа) снижалось на 25-50% Однако, в Китае в насаждениях лиственницы дыхание корней и почвы значительно коррелировало с температурой почвы, но не с ее влажностью [Jiang et al, 2005 ] В тоже время Давидсон и др [Davidson et al, 1998] установили, что дыхание почвы снижалось на 50% с изменением водного потенциала почвы с -0 5 до -1 5МПа, а при потенциале -3 0 МПа на 80% Среднее годичная эмиссия С02 из почвы в США в штате Масачусет составила 26 6 т С02 га'1 (7 2 Мг га"1)

По нашим данным с уменьшением влажности почвы с 16% до 7% дыхание также снизилось с 8 до 4 мг С02 дм'2 ч"1, т е. на 50%

Разделению дыхания корней (автотрофное дыхание) и дыхания почвы (гетеротрофное дыхание) в иностранной литературе посвящено довольно много работ Судя по литературному обзору Хансона и др [Hanson et al,

2000] только на лесных участках проведено более 50 исследований, которые показывают, что соотношение дыхания корней и суммарного дыхания почвы в течение года или вегетационного периода составляет 45 8% для леса и 60 4% для нелесной растительности Однако, как указывают авторы, к таким средним величинам надо относиться с осторожностью Так, в Бельгии общее среднее выделение С02 почвой за год, рассчитанное по температуре почвы и уравнению Аррениуса, составило 70 т/га год (8 1 кг С02 га1 час"') из которых 90% приходилось на дыхание корней [Thierron, Laudelout, 1996] В литературном обзоре [Raich, Tufekcioglu, 2000] сделан вывод, что доля дыхания живых корней от суммарного дыхания почвы составляет 50-93% в арктической тундре, от 62 до 89% в бореальных лесах и 35-62% в сосновых лесах В умеренной зоне это соотношение в широколиственных лесах колеблется в пределах 3350% Таким образом можно сделать вывод, что в широколиственных лесах почвенная составляющая баланса С02 увеличивается по сравнению с бореальными В 70-летнем сосновом насаждения в Бельгии [Sampson et al,

2001] дыхание корней составило 68% от общего дыхания почвы. В Японии, в искусственном насаждении криптомерии исследователи установили, что вклад корневого дыхания в общее почвенное дыхание в среднем составляет 49%, с учетом разложения корней этот показатель возрастает до 57% [Ohash, Georusen, Saito, 2000] В Канаде, в насаждении черной ели [Bond-Lamberty et al., 2004] в течение вегетационного периода вклад дыхания корней в эмиссию С02 из почвы изменялся от 0 в мае месяце до 20% в июне и в июле-августе 40%, а к концу сентября снова становлся около 0 По нашим данным в сосновом насаждении доля дыхания корней от общего дыхания почвы была 66%, в дубовом древостое в оптимальных условиях 39%. В итоге мы получили, что в широколиственных лесах почвенная составляющая в балансе С02 древостоя увеличивается Это приводит к тому, что NEP в дубняке становится значительно ниже, чем в сосняке

Таким образом, наши данные согласуются с преобладающими выводами мировой литературе о величине составляющих баланса С02 в различных экосистемах Однако комлесных ислледований всех составляющих баланса С02 в литературе практически не встречается, также нет сравнительных исследований баланса С02 и его составляющих для южной тайге и южной лесостепи

Заключение

В представленной работе изложены результаты многолетнего изучения процессов газообмена С02 фотосинтеза, автотрофного и гетеротрофного

дыхания в сосновых биогеоценозах южной тайги и дубовых биогеоценозах лесостепной зоны На основании этого был произведен расчет статей баланса углерода, выявлено влияние на них главных факторов внешней среды и определена фотосинтетическая продуктивность (GPP), нетго-продуктивность (NPP) и продуктивность экосистемы (NEP) в этих лесах Тем самым была определена биосферная функция леса в центре лесной зоны и на южной границе распространения леса

В южной тайге была изучена дневная и сезонная динамика фотосинтеза сосны в разных условиях произрастания - в суходольном сосняке 1а бонитета и в заболоченном сосняке V6 бонитета Обнаружено, что в заболоченном сосняке интенсивность фотосинтеза зависит главным образом от уровня грунтовых вод В весенне-летнее время, при высоком стоянии грунтовых вод на болоте, интенсивность фотосинтеза в суходольном типе леса на 70% выше, чем на болоте Осенью, с понижением уровня грунтовых вод, это различие сглаживается. В среднем за сезон интенсивность фотосинтеза на болоте в 2 раза ниже, чем в суходольном лесу

В дубняке изучалась динамика фотосинтеза в течение дня в зависимости от условий водообеспеченности После проведения методических опытов было принято, что наилучшим показателем водообеспеченности растений может служить предрассветный водный потенциал листьев Были изучены световые кривые фотосинтеза листьев в пасмурные и безоблачные дни в зависимости от величины водного потенциала и установлено, что параметры этих кривых сильно различаются Световые кривые различались также в зависимости от расположения листьев в пологе (световые и теневые листья) и в зависимости от ориентации листа по отношению к горизонтальной плоскости и странам света В разных условиях водообеспечения преимущество могли иметь то горизонтально, то вертикально ориентированные листья

Эколого-физиологический метод изучения углеродного баланса и определения биосферной функции леса имеет ряд преимуществ по сравнению с другими методами - лесоводственным и методом эдди-корреляции. В частности, он позволяет учесть роль отдельных статей углеродныго обмена в общем углеродное балансе системы Однако, при изучении биосферных функций экосистемы эколого-физиологическими методами возникают сложности, связанные с переходом от результатов, полученных для отдельного листа или побега, к оценке углеродного баланса древостоя

Для определения гросс- продуктивности была разработана оригинальная методика перехода от интенсивности фотосинтеза отдельного листа к фотоситнтической продуктивности древостоя Методика основана на определении коэффициента использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез (КПД фотосинтеза) и измерении поступающей и

поглощенной радиации горизонтальными слоями полога

древостоя Преимущество такого метода состоит в том, что он не требует изучения распределения листьев в пологе древостоя, их ориентации, а также устраняет ошибку в расчетах, связанную с самозатенением листьев на побегах

В результате исследований нами были получены данные о величинах КПД фотосинтеза в суходольном кислично-черничном сосняке в зависимости от падающей радиации, возраста хвои, световых условий произрастания хвои (световые, переходные и теневые побеги) и в заболоченном пушицево-сфагновом сосняке в зависимости от уровня грунтовых вод (уровни 0-10 и 10-20 см) В дубняке изучена зависимость КПД фотосинтеза от предрассветного водного потенциала

Для оценки нетго-продуктивности экосистемы был определен расход С02 на дыхание всех органов деревьев (Ra) и гетеротрофное дыхание почвы (Rs)

ВЫВОДЫ

1 Продуктивность сосновой экосистемы 1а бонитета за вегетационный период равняется гросс-продуктивность (GPP) = 38 5, нетто-продуктивность NPP = 22 25, нетто-продуктивность экосистемы NEP = 10 55 тС02 га"'

2 В дубовом древостое в оптимальных условиях водоснабжения продуктивность была GPP=55.7, NPP=27 2, NEP=1 4 т С02 га"!

3 Для соснового древостоя соотношение NPP/GPP равно 0 58 В дубовом древостое в разных условиях водообеспеченности соотношение NPP/GPP с увеличением дефицита влаги значительно изменяется Если в оптимальных условиях NPP/GPP было 0 51, то в год с обычными условиями водоснабжения, когда в течение половины вегетационного периода наблюдался недостаток водообеспечения (ПВПЛ=1 5 МПа), а в другой половине была оптимальное водообеспечение (ПВПЛ=0 5% МПа), соотношение NPP/GPP стало 0 30 В условиях недостаточного водоснабжения (ПВПЛ=-1 5МПа), несмотря на то, что GPP еще довольно высокая (28,1т С02 га'У) первичная продуктивность древостоя (NPP) становится отрицательной = -3 0 т С02 га"'г1 В результате соотношение NPP/GPP стало также отрицательным

4. С ухудшением условий водообеспеченности продуктивность дубовой экосистемы снижается, достигая в год в оптимальных условиях GPP=55 7, NPP=27.2, NEP=1 4 т С02 га"1, в обычных условиях водообеспеченности для южной лесостепи (ПВПЛ = -0 5 -1.5 МПа) величин GPP=41 9, NPP=12,2, NEP=-9 т С02 га"1, в засушливых условиях (ПВПЛ= -1 5МПа) GPP=28 1; NPP=-2 8; NEP=-19 т С02 га"1

5 Наибольшую долю в автотрофное дыхание вносит дыхание корней Для сосновго древостоя эта величина составляет 47% от автотрофного дыхания, для дубового древостоя в оптимальных условиях

водообеспеченности 67% С увеличением недостатка влаги

дыхание ствола резко увеличивается, а дыхание корней уменьшается

Наименьшая доля вклада в автотрофное дыхание биогеоценоза была у

облиственных (охвоенных) побегов и составляет у сосны 13%, у дуба 6-7 %

6 Темносерые лесные почвы лесостепной зоне имеют эмиссию С02 более высокую, чем песчаные дерновоподзолистые почвы южной тайги В результате дубовый биогеоценоз лесостепной зоны даже в оптимальных по увлажнению условиях имеет баланс С02 значительно ниже, чем высокопродуктивный сосновый в южной тайге

7 Сравнительная продуктивность в сосновых и дубовых экосистемах также значительно различается- если гросс-продукция в дубняке больше на 40%, чем в сосняке, то нетто-продукция в дубняке из-за того, что автотрофное дыхание в обоих древостоях практически одинаковое, по абсолютной величине различаться в два раза Из-за сильною (в 4 раза) различия гетеротрофного (почвы) дыхания, NEP в этих экосистемах также сильно различается. В дубовой экосистеме NEP колеблется около нуля, тогда как в сосняке она положительна и составляет 6 2т С02 га'1 год"1 Это в основном обусловлено значительно большей эмиссией С02 темносерой лесной почвы в зоне южной лесостепи, чем песчаной, подзолистой почвы в таежной зоне

Таким образом, в дубовой экосистеме южной лесостепи даже в оптимальных условиях увлажнения за теплый период времени года баланс С02 колеблется около нуля, а в сосновой экосистеме южной тайги происходит сток С02

В кислично-черничном сосняке GPP за год равна 36 8 т С02 га"1 год"1, в пушицево-сфагновом разреженном древостое GPP равна 3 2т С02 га"1 год"1 При пересчете GPP на единицу массы хвои GPP равна в кислично-черничном типе 72 т С02 га'1 т'1, а в пушицево-сфагновом при уровне грунтовых вод на 0-10см 2 3т С02 га'1 т'1, при оптимальных условиях водоснабжения (уровне грунтовых вод около 20 см) 4 5т С02 га"1 т"1

GPP в южно-таежной зоне в сосновых насаждениях снижена в заболоченном древостое в основном из-за значительно меньшего количества фотосинтезирующих органов Однако причина снижения их количества в первую очередь обусловлена снижением в два раза интенсивности фотосинтеза при высоком (свыше 0-10 см) уровне стояния грунтовых вод При понижении уровня грунтовых вод до 20 см интенсивность фотосинтеза сравнивается с интенсивностью фотосинтеза соснового насаждения 1а бонитета Второй причиной снижения продуктивности мы предполагаем большое количество отмирающих тонких корней в заболоченном типе леса при высоком стоянии уровня грунтовых вод, в результате ассимиляты расходуются непродуктивно

В южной лесостепи гросс- продуктивность, главным образом, снижается в результате недостатка влаги При недостатке влаги изменяется дневной ход фотосинтеза — он происходит только в первой половине дня, и с увеличением засухи длительность положительного баланса С02 уменьшается В результате сумма дневного фотосинтеза за день также уменьшается

Таким образом, считаем, что в таежной зоне, при увеличении осадков и снижением температуры, в заболоченных древостоях возможно увеличении времени высокого стояния уровня грунтовых вод Вследствие этого, произойдет еще большее снижение в них продуктивности В случае уменьшения количества осадков и повышения температуры, в заболоченных древостоях произойдет увеличение продуктивности, а в высокопродуктивных продуктивных древостоях, произрастающие на свежих песках, возможно, произойдет снижение продуктивности

В южной лесостепи при увеличении дефицита влаги продуктивность древостоев будет снижаться Однако в таких условиях как Теллермановский лесной массив, где грунтовые воды находятся на глубине 10-15 м, деревья могут потреблять воду из капиллярной каймы, снижение продуктивности не будет катастрофическим, так как в случае значительного дефицита влаги до глубины 5-8м они поддерживают свои водный баланс за счет грунтовых вод Катастрофическое снижение произойдет в случае не только при снижении атмосферных осадков, но и понижении уровня грунтовых вод, когда предрассветный водный потенциал будет ниже -15 МПа

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Молчанов А Г, Хазанов В С. Измерение и расчет поглощения ФАР побегами сосны//Лесоведение 1975 №2 С 75-79

2. Молчанов А Г. Зависимость фотосинтеза сосны обыкновенной от условий окружающей среды//Лесоведение 1977 №1 С 48-54

3. Молчанов А Г Динамика С02 в кронах соснового насаждения в связи с интенсивностью фотосинтеза//Лесоведение 1977 №4. С 33-42

4 Молчанов А Г Сравнение фитомассы березняка и сосняка в одинаковых лесорастительных условиях // Лесоводственные исследования в подзоне южной тайги М. Наука, 1977 С 51-60

5 Молчанов А Г, Мамаев В В, Осипов В В, Соколов А А Сравнительная характеристика биопродуктивности 40-летних соснового и березового насаждений Угличского района Ярославской области // Биологическая продуктивность лесов Поволжья М • Наука, 1982 С 147163

6 Молчанов А Г. Эколого- физиологический метод расчета фотосинтетической продуктивности соснового древостоя // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях Труды Всес сов Иркутск 1983 С 82-87.

7 Молчанов А Г Экофизиологическое изучение продуктивности древостоев М Наука 1983 135 с

8. Молчанов А Г, Уткин А И, Каплина Н Ф Биологическая продуктивность 40-летних высокопродуктивных древостоев сосны и березы//Лесоведение 1984 №3 С 28-36

9 Молчанов А Г. Соотношение фотосинтеза и транспирации у сосны обыкновенной в условиях южной тайги // Лесоведение 1986 № 4 С 7682.

10 Молчанов А Г Вынос углекислоты с поверхности напочвенного покрова в сосновых насаждениях // Всесоюз совещ "Эксперимент и математическое моделирование в изучении биоценозов лесов и болот"-Тезисы докл М. 1987. С. 250-253

11 Осипов В В , Молчанов А.Г, Жосу В П , Молчанова Т Г., Мамаев В.В Особенности водного режима и некоторых физиологических процессов дуба//Состояние дубрав лесостепи М. Наука, 1989 С. 27-33.

12 Молчанов А Г. Баланс углекислоты в сосновом насаждении южной тайги//Лесоведение 1990 №1.-С 47-53

13 Молчанов А Г. Дневная динамика фотосинтеза дуба черешчатого при недостаточной влажности почвы // Лесоведение 1992 № 1 С 80-84

14. Молчанов А Г Татаринов Ф А Изменчивость световых кривых фотосинтеза в пределах кроны ели//Лесоведение 1993. №3 С 61-70

15 Молчанов А Г Сравнение интенсивности фотосинтеза сосны в разных эдафических условиях//Лесоведение 1993. №6 С 76-80

16 Цельникер ЮЛ, И С Малкина, А.Г. Ковалев, СН Чмора, В В Мамаев, А Г. Молчанов Рост и газообмен С02 у лесных деревьев М Наука, 1993 256 с

17 Молчанов А Г., В В Мамаев, ЮА, Гопиус Фракционный состав фитомассы сеянцев дуба в условиях почвенной засухи 11 Лесоведение 1994 № 1 С 71-76

18 Молчанов А Г, Т Г Молчанова, В В. Мамаев Физиологические процессы у сеянцев дуба черешчатого при недостатке влаги // Лесоведение. 1996 №1 С 54-64

19 Молчанов А Г. Фотосинтетическая продуктивность заболоченного и суходольного сосновых насаждений // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользовании Материалы конференции. М, ГЕОС 1999 С 215-217

20 Молчанов А Г, Молчанова Т.Г. Предрассветный водный потенциал листьев дуба как показатель влагообеспеченности растений // Лесоведение. 2000 №2 С 72-74.

21 Molchanov A G Variations in photosynthetic rate of common oak in Russian south- easty forest-steppe under changing environment // Recent advances on oak health in Europe / (eds) T Oszako, С Delatour Forest research institute. Warsaw 2000 P 165-173

22. Molchanov A G Photosynthetic utilization efficiency of absorbed photosynthetically action radiation by Scots pine and birch forest stands in the southern Taiga//Tree Physiology 2000 V 20. P. 1137-1148

23 Молчанов А Г Зависимость интенсивности фотосинтеза дуба от факторов окружающей среды// Лесоведение 2002 №6. С 13-22

24. Molchanov A G Estimation of photosynthetic productivity of a forest stands using the efficiency in the utilization of absorbed radiation by a stand for photosynthesis // Monitoring of Energy-Mass Exchange between Atmosphere and Forests Ecosystems. Gotttingen. 2002 P 31-42

25 Tatarinov F, J Kurbatovaa A Molchanov, T. Minaeva, T. Orlov. Measuring of components of peat and ground vegetation C02 balance in a southern taiga peat bog // Ecophydrological processes in northern wetland Selected papers of International Conference and Education Workshop Tallin. Estonia 30 June - 4 July 2003 Ed Argo Jarvet and Elve Lode 2003 Talhn-Tartu P 215-220

26. Мамаев В. В, Молчанов А. Г. Зависимость выделения С02 с поверхности почвы от факторов окружающей среды в дубравах южной лесостепи // Лесоведение. 2004 № 1. С. 56-67

27. Молчанов А Г Фотосинтетическая продуктивность дубового насаждения в юго-восточной лесостепи // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евроазии 2004. С 64-70

28 Курбатова Ю А, Минаева Т.Ю, Татаринов Ф.А , Молчанов А Г, Русанович Н.Р Временная и пространственная изменчивость газообмена С02 на верховом болоте южной европейской тайги // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евроазии Пущино ОНТИ ПНЦ РАН. 2004. С 41-46.

29. Молчанов А Г Фотосинтетическая продуктивность дубового древостоя в различных условиях водообеспеченности // Физиология растений.2005 Т 52 №4 С 522-531.

30. Молчанов А Г, Т Г. Молчанова Распределение солнечной радиации в пологе дубового древостоя // Лесоведение. 2005 №1 С 52-62

31 Цельникер ЮЛ, А Г Молчанов Соотношение нетто- и гросс-продукции и газообмен С02 в высокопродуктивных сосняках и березняках // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем 2005 Том XX. С 174-190

32 Молчанов А Г Углекислотный баланс в биогеоценозах в зависимости от изменяющихся факторов окружающей среды // Идеи биогеоценологии в лесоведении и лесоразведений / ред С Э Вомперский М-Наука,2006 С.230-251

Напечатано с готового оригинал-макета

Издательство ООО "МАКС Пресс" Лицензия ИД N00510 от 01 12 99 г Подписано к печати 16 07 2007 г Формат 60x90 1/16 Услпечл 2,5 Тираж 100 экз Заказ 350 Тел 939-3890 Тел/Факс 939-3891 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им MB Ломоносова, 2-й учебный корпус, 627 к

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Молчанов, Александр Георгиевич

Введение

Глава 1. Проблемы исследования углеродного баланса лесных экосистем

Глава 2. Природные условия и объекты исследования

Глава 3. Методика исследования

3.1. Методика изучения газообмена древостоев

3.2. Радиационный режим древостоев

3.3. Предрассветный водный потенциал хвои и листьев, как показатель водообеспеченности растений

Глава 4. Зависимость фотосинтеза от внешних и внутренних факторов

4.1. Обзор литературы

4.2. Экспериментальные исследования зависимости фотосинтеза от факторов окружающей среды

4.2.1. Зависимость фотосинтеза сосны от условий окружающей среды.

4.2.2. Зависимость фотосинтеза дуба от условий окружающей среды

4.3. Обсуждение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Газообмен и баланс CO2 биогеоценозов сосняков и дубрав при изменении атмосферных условий и влагообеспеченности"

Актуальность темы. Основная цель работы - анализ процессов газообмена СОг в лесах и влияния на них внешних условий, а также участия этих процессов в углеродном балансе лесов разного типа, произрастающих лесной зоне - в южной тайге и в южной лесостепи. Исследование биопродукционного процесса в лесных фитоценозах и выявление экологических факторов, определяющих продуктивность различных типов леса, является одной из основных задач современного лесоведения. Эти исследования дают возможность оценить биосферную функцию лесов. Такая задача стала особенно актуальной в последнее время в связи со значительным повышением содержания углекислого газа в атмосфере и, возможно, с вызванным этим потеплением климата.

За последние 50 лет в результате хозяйственной деятельности человека произошло резкое увеличение концентрации двуокиси углерода в атмосфере. Так, в 1958 г. концентрация СО2 в атмосфере на Гавайях была ниже 320 ррм [Keeling, 1958,1961].В настоящее время она составляет приблизительно 365 ррм [Conway, Tans, 1999].Такое резкое увеличение содержания СО2 в атмосфере, как показали исследования ледников, является беспрецедентным за последние 400000 лет [Petit et al., 1999; Falkowski et al., 2000]. Ожидается, что оно может привести к глобальному потеплению климата Земного шара. В этом случае произойдет сдвигание границы льдов к северу и затопление ряда территорий, а также удлинение вегетационного сезона и увеличение эвапотранспирации и фотосинтеза бореальных лесов. Это в свою очередь будет способствовать миграции границы бореальных лесов в сторону арктической зоны [Wayne, 1990]

В связи с этим чрезвычайно актуальной задачей является изучение природных процессов, регулирующих газообмен СО2 между компонентами экосистем на Земном шаре.

Одним из наиболее важных компонентов биосферы Земли, участвующих в круговороте углерода, является лес (Одум, 1986). Леса покрывают 28% поверхности Земли и запасают приблизительно 46 % органического углерода имеющегося на земле, под землей и в атмосфере. Как компоненты глобальной климатической системы, леса содержат 76 % наземной биомассы и обеспечивают 37% её продуктивности [Ceulemans, Saugier, 1991]. Однако в каждом конкретном случае леса могут служить как источником (при деградации леса), так и стоком (в результате лесоразведения или улучшения лесопользования) углерода. Направленность процессов газообмена между элементами экосистемы может также зависеть от состава и возраста леса. Так, по данным Р. Уиттекера [Уиттекер, 1980] разница между аккумуляцией биомассы и общими затратами на дыхание составляет для молодого леса около 20% от валового значения продукции, а в климаксовом листопадном лесу валовая продукция и общие затраты на дыхание экосистемы примерно одинаковы.

Различную роль в регуляции глобальных процессов СОг играют леса различных географических областей. Последнее время в зарубежной литературе появилось довольно много исследований по этой проблеме (см. обзор Sullivan, Bolstad, Vose, [1996]). Однако сведений о роли в балансе СО2 лесов различных возрастов и типов еще недостаточно. Не проведено сравнение баланса СО2 бореальных и лиственных лесов. Данные о влиянии атмосферных факторов окружающей среды и водообеспеченности на процессы газообмена С02 в лесах разных зон пока отрывочны.

По мнению Г.А. Заварзина (2000), для анализа баланса углерода в различных природных зонах в настоящее время нужно выяснить процессы, управляющие потоками вещества в экосистемах и определить механизм переключения этих потоков. Наиболее важным механизмом переключения представляется водный режим, имеется в виду не только атмосферное увлажнение, но и процессы, происходящие в почве и обуславливающие характер (аэробный и анаэробный) и темп разложения органического вещества и выделения СО2 в почве, подстилке и корнях.

Для определения влияния на газообмен С02 различных кратковременных факторов, прежде всего метеорологических, важно разработать метод оценки фотосинтетической продуктивности древостоев, основанный на измерениях фотосинтеза отдельных листьях или побегах. Оригинальный метод, разработанный нами, позволил провести необходимые исследования и сравнить особенности газообмена СОг хвойных лесов южной тайги с газообменом лиственных лесов лесостепной зоны.

Цель и задачи исследования. Целью исследования являлось изучение процессов газообмена СОг в зависимости от условий окружающей среды в лесах двух различных природных зон - бореальных лесах южной тайги и широколиственных лесах южной лесостепи. Исследовалась также биосферная функция леса в балансе С02 атмосферы. Ставились задачи выяснить: 1) какие факторы являются ведущими для определения продуктивности в тех или иных условиях, 2) при каких условиях окружающей среды и влагообеспеченности древостой и экосистемы начинают снижать брутто и нетто-продукцию вплоть до отрицательного баланса, 3) какие условия являются определяющими для величины продуктивности в подзоне южной тайги и в юго-восточной лесостепи, 4) прогнозировать состояние и функционирование леса при глобальном изменении климата.

Для этого было необходимо.

1. Разработать и усовершенствовать методические подходы к определению в естественных условиях: фотосинтеза, а также дыхания нефотосинтезирующих органов насаждений.

2. Усовершенствовать и применить на практике разработанный нами оригинальный метод для перехода от определения фотосинтеза отдельных листьев и побегов к расчету поглощения ССЬ при фотосинтезе отдельными слоями полога и всем пологом древостоя, сделанному на основе определения количества поглощенной радиации и коэффициента использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез.

3. Изучить закономерности изменения интенсивности фотосинтеза и дыхания нефотосинтезирующих органов в естественных условиях среды и определить ведущие факторы, влияющие на эти процессы.

4. Определить какие факторы среды являются основополагающими при снижении фотосинтетической продуктивности в южной тайге и южной лесостепи.

5. Определить "дыхательные затраты" стволов, ветвей, ночное дыхание облиственных побегов, дыхание корней и эмиссию С02 с поверхности почвы в разных условиях среды.

6. Определить приход солнечной радиации внутрь полога древостоя и ее поглощение разными слоями полога и деревьями разного класса роста.

7. Рассчитать коэффициент использования солнечной радиации на фотосинтез и получить уравнения зависимости его от факторов окружающей среды.

8. Используя нашу оригинальную методику оценки фотосинтетической продуктивности, рассчитать первичную продукцию, синтезированную древесным пологом - брутто-продуктивность (GPP), а также, определив величину затрат на автотрофное и гетеротрофное дыхание, рассчитать нетто-продуктивность (NPP) дубовых и сосновых древостоев и нетто-экосистемную продукцию (NEP) этих насаждений в разных условиях окружающей среды.

Защищаемые положения.

1 .Предлагаемая нами методика определения фотосинтетической (гросс-) продуктивности (GPP) для хвойных и широколиственных древесных пород основана на зависимости между эффективностью использования поглощенной солнечной радиации и факторами окружающей среды и от поглощения солнечной радиации пологом древостоя. Эта методика дает возможность определять зависимость GPP от факторов окружающей среды за короткие промежутки времени.

2. Установлено, что в таёжной зоне, в заболоченных древостоях сосны основным фактором, лимитирующим продуктивность, является продолжительность высокого стояния уровня грунтовых вод.

3. В условиях недостатка влаги наилучшим показателем водообеспеченности, коррелирующим с интенсивностью фотосинтеза, может служить предрассветный водный потенциал листьев. В южной лесостепи продуктивность древостоев снижается при увеличении дефицита влаги. Однако, когда грунтовые воды находятся на глубине 10-15 м и деревья могут потреблять воду из капиллярной каймы, снижение продуктивности не будет катастрофическим, так как даже в случае значительного дефицита влаги до глубины 5-8м, они поддерживают свой водный баланс за счет грунтовых вод. Катастрофическое снижение произойдет не только при снижении количества атмосферных осадков, но и понижении уровня грунтовых вод, когда предрассветный водный потенциал листьев станет ниже -2.0 МПа

4. В дубовой экосистеме южной лесостепи даже в оптимальных условиях увлажнения за теплый период времени года баланс С02 колеблется около нуля, а в сосновой экосистеме южной тайги происходит сток СОг.

Научная новизна. Разработана и усовершенствованная методика оценки фотосинтетической продуктивности древостоя на основе зависимости использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез от факторов окружающей среды и величины солнечной радиации, поглощенной пологом древостоя.

В работе показана изменчивость зависимости фотосинтеза от солнечной радиации сосны, произрастающей на болоте, от уровня грунтовых вод. Изучена изменчивость световых кривых фотосинтеза дуба в течение дня в разных условиях водообеспеченности, а также в зависимости от расположения и ориентации листьев в пологе насаждения.

Рассчитаны множественные нелинейные уравнения зависимости коэффициента использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез для теневых и световых листьев (хвои) у сосны от суммы солнечной радиации за день при разном уровне грунтовых вод, а у дуба от предрассветного водного потенциала, температуры воздуха и суммы солнечной радиации за день.

Изучена зависимость эмиссии СОг с поверхности ствола, ночного газообмена облиственных побегов, дыхания корней без извлечения их из почвы и эмиссии СОг с поверхности почвы от водообеспеченности и температуры (воздуха, ствола или почвы) в дубовом древостое.

Определены величины GPP, NPP, NEP для сосновых и дубовых экосистем в разных условиях произрастания.

Работа является комплексным исследованием проблемы газообмена в лесных биогеоценозах. Полученные результаты дополняют понимание биосферных функций древостоев при оценке влияния климатических факторов на рост и развитие лесных насаждений в разных природных зонах. Впервые дана сравнительная количественная оценка фотосинтетической продуктивности древостоев сосны, произрастающих в оптимальных лесорастительных условиях и в заболоченном сосновом насаждении в южной тайге, а также для дубового древостоя в различных условиях недостатка влаги в южной лесостепи.

Данные о количестве углекислоты, поглощенной древостоем в процессе фотосинтеза и выделенной в процессе дыхания разных фракций древостоя в разных атмосферных условиях среды и при разной водообеспеченности позволят понять механизм продукционного процесса. Полученные данные по оценке продуктивности деревьев разного класса роста дают обоснование для проводимых рубок ухода в дубовых насаждениях в условиях различной водообеспеченности.

Организация исследований. Организация исследований. Результаты исследований были включены в отчеты Института лесоведения РАН и в отчеты по грантам РФФИ за 1993-2006 гг. (рук. А.Г. Молчанов): №№ 93-40-20720 «Эколого-физиологическая модель динамики продуктивности лесного фитоценоза»; 96-04-49458 «Влияние окружающих факторов на динамику фотосинтетической, первичной биологической продуктивности и эффективности использования солнечной радиации на продуктивность в лесных экосистемах, произрастающих вблизи экологического предела своего существования»; 99-04-48779 «Экспериментальное моделирование фотосинтетической продуктивности сосновых и дубовых насаждений в различных условиях произрастания»; 02-04-48154 «Экспериментальное моделирование баланса углекислоты сосновых и дубовых насаждений при изменении климатических факторов»; 06-04-48888 «Изучение газообмена СО2 и его составляющих в сосновых лесах Южной тайги и дубовых древостоях Юго-восточной лесостепи, прогнозирование изменений газообмена СО2 в зависимости от факторов окружающей среды», а также в отчет проекту INTAS 93-1550 рук.: A.C. Исаев, и H.Gravenhost "Solar Energy and Natural Resources in Easter Europe".

Исследования выполнялись в группе физиологии древесных растений лаборатории экологии широколиственных пород Института лесоведения РАН в соответствии с планам научно-исследовательских работ Института и по грантам РФФИ.

Методические разработки, экспериментальные и научные результаты и их обработка выполнены автором. В основу работы были положены результаты многолетних исследований в период с 1970 по 1986 гг. в Угличском районе Ярославской обл. в сосновых и березовых насаждениях, а с 1987 г. по настоящее время в Грибановском районе Воронежской области в дубовых насаждениях Теллермановского опытного лесничества Института лесоведения РАН. Кроме того, дополнительные полевой материал собран в 1991-2004 гг. в сосняках и ельниках в Ярославской и Тверской областях. В Ярославской и Воронежской областях весь полевой материал собран автором, в Тверской области исследования велись совместно с научными сотрудниками Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Ф.А. Татариновым и Ю.А. Курбатовой. В обработке полевых материалов участвовала младший научный сотрудник Института лесоведения РАН Т.Г. Молчанова.

В обсуждении результатов исследования участвовала доктор биологических наук Ю.Л. Цельникер, которой выражаю искреннюю благодарность за помощь, оказанную при написании этой работы, а так же М.Г. Романовскому за помощь в редактировании.

Выражаю также искреннюю благодарность всем сотрудникам Института лесоведения.

Апробация. Результаты исследований и основные теоретические положения диссертационной работы представлены на многочисленных международных и всесоюзных совещаниях, конференциях и симпозиумах, в числе которых: Всесоюзное совещание «Проблемы физиологии и биохимии древесных растений», Красноярск, 1974 г.; Всесоюзное совещание «Газометрическое исследование фотосинтеза и дыхания растений», Тарту, 1976; 14-я и 15-я сессиях Комиссии по анатомии, физиологии и экологии лесных растений им. JI.A. Иванова ВБО СССР, Ленинград, 1978 и 1979 гг.; Всесоюзное совещание «Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях», Иркутск, 1982 г.; Международный симпозиум «Продуктивность и стабильность лесных экосистем», Тбилиси, 1982 г.; Всесоюзное совещание «Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот», Западная Двина, Калининской обл., 1987 г.; Школа-семинар «Использование аэрокосмической информации при изучении энерго- массообмена экосистем», Суздаль, 1987 г.; Симпозиум по проблемам «экофизиологии хвойных лесных пород.», Таллинн, 1988 г.; III Всесоюзная конференция по проблемам физиологии и биохимии древесных растений, Петрозаводск, 1989 г.; Международный симпозиум «Экологическая физиология хвойных», Абакан, 1991 г.; Международный симпозиум «Environmental constraints and oaks: Ecological and physiological aspects», Nancy, France, 1994.; Международная конференция «Экология таежных лесов», Сыктывкар, 1998 г.; Международная конференция «Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования», г. Западная Двина, Тверская обл., 1999 г.; Международная конференция «Физиология растений - наука III тысячелетия» IV съезд общества физиологов растений России, Москва, 1999 г.; Международная конференция "Recent advances on oak health in Europe", Варшава, 2000 г.; Национальная конференция с международным участием «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии», Пущино, 2000 г.; Совещание «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы», Москва, 2001 г.; Международная конференция "Ecohydrological Processes in Northern Wetlands", Таллинн, 2003 г.; Вторая международная конференция «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии", Пущино, 2003 г.; Общегородская конференция «Проблемы озеленения городов», Москва, 2004 г.; Годичное собрание общества физиологов растений России и международная научная конференция «Проблемы физиологии растений Севера», Петрозаводск, 2004 г.; Общегородская конференция «Проблемы озеленения городов», Москва, 2005 г.; Международная конференция «Влияние изменений климата на бореальные и умеренные леса», Екатеринбург, 2006 г.

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы более чем в 70 публикациях, в том числе в одной монографии и двух коллективных монографиях, и более, чем в 40 статьях в различных журналах, в том числе 19 статей в рецензируемых журналах (Лесоведение -16, Физиология растений-1, Tree Physiology-1 , "Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем."-1), а также в материалах конференций. Объём работы.

Диссертационная работа состоит из введения, семи глав, заключения, списка использованной литературы (389 наименования, в том числе 178 на иностранных языках).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Молчанов, Александр Георгиевич

ВЫВОДЫ:

1. Продуктивность сосновой экосистемы за вегетационный период равняется GPP=38.5; NPP=16.7; NEP=10.55 т С02 га"1.

2. В дубовом древостое в оптимальных условиях водоснабжения продуктивность была GPP=55,7; NPP=29.7; NEP=1.44 т С02 га"1.

3. Для соснового древостоя соотношение NPP/GPP было равно 0.43. В дубовом древостое в разных условиях водообеспеченности соотношение NPP/GPP с увеличением дефицита влаги значительно изменялось. Если в оптимальных условиях NPP/GPP было 0.49, то в год с обычными условиями водоснабжения, когда в течение половины вегетационного периода наблюдался недостаток водообеспечения (ПВПЛ=-1.5 МПа), а в другой половине периода водообеспечение было оптимальное (ПВПЛ=-0.5 МПа), соотношение NPP/GPP стало 0.29. В условиях недостаточного водоснабжения (ПВПЛ= -1.5 МПа), несмотря на то, что фотосинтетическая продуктивность GPP была еще довольно высокая (29.4т С02 ra~V) первичная продуктивность древостоя (NPP) стала отрицательной = -1.3 т С02 ra'V1. В результате соотношение NPP/GPP стало также отрицательным.

4. С ухудшением условий водообеспеченности продуктивность дубовой экосистемы снизилась, достигая в год в оптимальных условиях GPP=55.7; NPP=27.2; NEP=1.44 т С02 га"1, в обычных условиях водообеспеченности для южной лесостепи (ПВПЛ = -0.5 : -1.5 МПа) величин GPP=50.89; NPP=22,2; NEP=-3.9 т С02 га"1, в засушливых условиях (ПВПЛ= -1.5МПа) GPP=29.4; NPP=-1.3; NEP=-19 т С02 га"1.

5. Наибольшую долю в автотрофное дыхание вносит дыхание корней. Для соснового древостоя его величина составляла 46% от автотрофного дыхания, для дубового древостоя в оптимальных условиях водообеспеченности 69%. С увеличением недостатка влаги дыхание ствола резко увеличивалось, а дыхание корней уменьшалось. Наименьшая доля вклада по нашим данным была у облиственных (охвоенных) побегов и составляла у сосны 13%, у дуба 6-7 %.

6. Отдельным вопросом является эмиссии СО2 из почвы (т.е. дыхание почвы). Темносерые лесные почвы лесостепной зоне имеют эмиссию СО2 значительно больше, чем песчаные дерновоподзолистые почвы южной тайги. В результате дубовый биогеоценоз лесостепной зоны даже в оптимальных по увлажнению условиях имеет баланс СО2 значительно ниже, чем высокопродуктивный сосновый в южной тайге.

7. Сравнительная продуктивность в сосновых и дубовых экосистемах также значительно различается. Если гросс-продукция в дубняке больше на 40%, чем в сосняке, то нетто-продукция в дубняке из-за того, что автотрофное дыхание в обоих древостоях практически одинаковое по абсолютной величине различается в два раза. Из-за того, что гетеротрофного (почвы) дыхания в дубняке в лесостепной зоне в 4 раза больше, чем в сосняке в таежной зоне, то оказалось, что NEP в этих экосистемах также сильно различается. В дубовой экосистеме NEP около нуля (1.4), тогда как в сосновой составляет 10.5 т СОг га'1 год"1 и это в основном обусловлено значительно большей эмиссией СОг темносерой лесной почвы в зоне южной лесостепи, чем в песчаные дерновоподзолистые таежной зоне.

8. Таким образом, в дубовой экосистеме южной лесостепи даже в оптимальных условиях увлажнения за теплый период времени года баланс СО2 колеблется около нуля, а в сосновой экосистеме южной тайги происходит сток СОг

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В представленной работе изложены результаты многолетний исследований в сосновых биогеоценозах южной тайги и в дубовых лесостепной зоны о влиянии на продуктивность (GPP, NPP, NEP), основных факторов окружающей среды. Для изучения биосферных функций леса были определены статьи баланса углерода (СОг) эколого-физиологическими методами

При изучении биосферных функций экосистемы эколого-физиологическими методами наиболее сложной задачей является переход от результатов, полученных для отдельного листа или облиственного побега, к оценки баланса СОг древостоем.

Для определения гросс-продуктивности экосистемы разработана оригинальная методика перехода от оценки фотосинтеза облиственных побегов к фотосинтетической продуктивности древостоя. Методика основана на определении коэффициента использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез (КПД фотосинтеза) и измерении количества поступающей и поглощенной солнечной радиации слоями полога древостоя. Рассчитаны множественные криволинейные уравнения зависимости КПД фотосинтеза от факторов окружающей среды: для дубового насаждения от солнечной радиации, температуры воздуха и водообеспеченности (выраженной через предрассветный водный потенциал листа), для сосновых насаждений от солнечной радиации и уровня грунтовых вод. Предлагаемый метод оценки фотосинтетической продуктивности не требует изучения распределения и взаимозатенения массы фотосинтетических органов в пологе древостоя, так как величина поглощенной радиации прямо зависит от структуры и листового индекса полога. Кроме того, в этом методе учитывали взаимозатенение листьев на облиственных (охвоенных) побегах, так как оценку интенсивности фотосинтеза проводили на облиственном побеге, а не на листьях и при расчетах учитывали площадь проекции облиственного побега и величину поглощения солнечной радиации побегом.

Для оценки нетто-продуктивности экосистемы был определен расход СО2 на дыхание всех органов деревьев (Яа) и гетеротрофное дыхание почвы (Юг).

Для сосновых экосистем изучены закономерности изменения фотосинтеза сосны в разных условиях произрастания: в суходольном насаждении 1а бонитета и в заболоченном Уб бонитета в зависимости от уровня грунтовых вод. В весенне-летнее время средняя интенсивность фотосинтеза в суходольном типе леса по сравнению с заболоченным на 70% выше, к осени с понижением грунтовых вод на болоте это различие сглаживается. По-видимому, в среднем за сезон различие в интенсивности фотосинтеза а этих типах леса составит около 50%. Эффективность «работы» хвои в сравниваемых типах леса различается в 2 раза (100%). Исследовалась эмиссия С02 из почвы.

Получены изменения интенсивности фотосинтеза дуба черешчатого в течение дня в разных условиях водообеспеченности. Водообеспеченность определялась по предрассветному водному потенциалу. В пасмурные и безоблачные дни в разных условиях водоснабжения световые кривые имели разные значения параметров. Световые кривые различались в зависимости от расположения листьев в пологе (теневые и световые листья). Значительные изменения наблюдаются у световых кривых фотосинтеза и в .сумме фотосинтеза за день в зависимости от ориентации листа к горизонтальной поверхности. При этом в разных условиях водообеспеченности преимущество могут иметь то горизонтально, то вертикально ориентированные листья.

Интенсивность фотосинтеза за день изменяется в зависимости от интенсивности солнечной радиации в течение дня, расположения листа на побеге, условий водоснабжения и температуры воздуха. Определять интенсивность фотосинтеза следует на облиственных (охвоённых) побегах. В этом случае учитывается естественная ориентация листьев и взаимозатенение листьями друг друга. Для расчетов использовали интенсивность фотосинтеза за световой день, так как в этом случае учитывается изменение зависимости интенсивности фотосинтеза от солнечной радиации в течение дня в разных условиях водообеспечения. По этой причине оценку фотосинтетической продуктивности рассчитываем на основе данных фотосинтеза полученных на облиственном побеге за дневной период.

При расчетах фотосинтетической продуктивности при недостатке водообеспеченности в условиях лесостепи необходимо оценивать зависимость интенсивности фотосинтеза от предрассветного водного потенциала, а в условиях избыточного водообеспечения в таежной зоне от уровня грунтовых вод. Получили зависимость коэффициента использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез (КПД фотосинтеза) для дубовых световых и теневых облиственных побегов от падающей солнечной радиации, среднедневной температуре воздуха и предрассветного водного потенциала листа. Для сосновых охвоенных побегов текущего года и побегов 1-го года, световых, переходных и теневых получили зависимость КПД фотосинтеза от поступающей в слой полога солнечной радиации для сосняка кислично-черничного и для пушицево сфагнового сосняка при уровне грунтовых вод от 0-10 см и при опускании грунтовых вод до 10-20 см.

Для оценки нетто-продуктивности древостоев и нетто-продуктивности экосистемы необходимо оценить расходную часть баланса С02 в экосистеме. На эмиссию С02 из почвы, стволов деревьев и ночное дыхание, и дыхание корней в юго-восточной лесостепи в основном влияют температура и водообеспеченность.

Для дубовой экосистемы получены уравнения зависимости эмиссии С02 с поверхности стволов, толстых ветвей, дыхания облиственных побегов от температуры, влажности воздуха и предрассветного водного потенциала, а также зависимости эмиссии С02 с поверхности почвы и дыхания корней в дубовом насаждении от температуры и влажности почвы. Получено, что с увеличением недостатка водообеспеченности и падением температуры интенсивность дыхание снижается. Влияние температуры воздуха на дыхание ствола больше, чем недостаток водообеспеченности. В отличие от надземной части нефотосинтезирующих фракций экосистемы на интенсивность газообмена почвы и корней недостаток влаги (влажности почвы) оказывает значительно большее влияние, чем температура почвы. Совместное влияние температуры и водообеспеченности, что в природе обычно происходит, неравнозначно влияют на интенсивность дыхания разных фракций фитоценоза. Если с увеличением недостатка влаги эмиссия С02 с почвы и дыхание корней уменьшаются, то у надземных органов с увеличением дефицита влаги интенсивность дыхания увеличивается. Ночное дыхание облиственных побегов по сравнению со скелетными ветвями и стволом имеет интенсивность наименьшую, и увеличивается с увеличением температуры и недостатка влаги относительно незначительно и постоянно. Ветви, при расчете на поверхность, дышат примерно в три раза интенсивнее облиственных побегов. Интенсивность эмиссии С02 с поверхности ствола с увеличением недостатка влаги и увеличением температуры резко увеличивается, при среднем дефиците влаги (ПВПЛ= -1.5 МПа) почти в два раза и далее продолжает увеличиваться несколько в меньшей степени.

Общее дыхание экосистемы дубового насаждения начинает снижаться, когда ПВПЛ становится -1.5 МПа. При ПВПЛ-0.5 и-1.0 МПа величина дыхания всего фитоценоза одинакова, а составляющие различаются, компенсируя друг друга. Дыхание почвы и корней, с увеличением недостатка влаги, уменьшилось, а дыхание ствола и других надземных фракций увеличилось. Дальнейшее увеличение недостатка влаги приводит к снижению дыхания всего фитоценоза.

Используя методику оценки фотосинтетической продуктивности или гросс-продуктивность по зависимости коэффициента использования поглощенной ФАР на фотосинтез от факторов окружающей среды и распределения ФАР в пологе древостоя получили:

1. В сосновых древостоях, в кислично-черничном GPP за год равна 38.5 т СО2 га"1 год"1, в пушицево-сфагновом разреженном древостое GPP равна 3.2 т СО2 га"1 год"1. При пересчете GPP на единицу массы хвои GPP равна в кислично-черничном - 7.2 т СО2 га"1 т"1, а в пушицево-сфагновом при уровне грунтовых вод на 0-10см - 2.3 т СО2 га"1 т"1, при оптимальных условиях водоснабжения (уровне грунтовых вод около 20 см) -4.5 т С02 га 1 год 1

2. В дубовом древостое, в оптимальных условиях водообеспеченности (ПВПЛ = -0.5 МПа), GPP была равна 55,7 т СО2 га"1 год"1, с увеличением недостатка водоснабжения GPP падает, при ПВПЛ= -1.5 МПа GPP равна 28,1 т СО2 га"1 год"1. В условиях, часто встречающихся в условиях лесостепи, когда в течение половине вегетационного периода влагообеспеченность оптимальная, а другая половина недостаточная (ПВПЛ = -1.5 МПа) GPP будет равной 41.9 т СО2 га"'год'1. В жестких условиях недостатка влаги, при ПВПЛ равным -2.1 МПа, GPP снизилась до 7.0 т СО2 га"1 год"1, т.е. фотосинтетическая продуктивность (ФП) уменьшилась в 7.7 раз.

С изменением недостатка влагообеспеченности, соотношения ФП у деревьев разного класса роста в древостое остается довольно постоянной. Так у деревьев I класса роста ФП составляла 11%, II класса роста -51%, Ill-класса роста -37% и деревья IY класса роста имели продуктивность только 1% от ФП всего насаждения в диапазоне ПВПЛ от -0.5 до -"1.5 МПа. Однако в малооблачные дни в условиях жесткого недостатка влаги, когда ПВПЛ был ниже -2.0 МПа, ФП верхних слоев падает до нуля и даже становится отрицательной. Накопление ассимилятов происходят только в нижних слоях полога древостоя. В нижнем слое ФП практически составляла стабильный процент продуктивности. Таким образом, при увеличении малооблачных дней в условиях недостатка влаги в почве в первую очередь снижение ФП происходит у деревьев имеющих крону в верхнем слое полога насаждения, т.е. у деревьев I и II классов роста.

Соотношение автотрофного (дыхания стволов, корней, ветвей и ночью облиственных побегов) и гетеротрофного (почвы без корней высших растений) дыхания в разных условиях водообеспеченности не одинаково. В оптимальных условиях (ПВПЛ -0.5 МПа) соотношение автотрофного к гетеротрофному дыханию было 0.9, затем с увеличением недостатка влаги и температуры автотрофное увеличилось, а гетеротрофное уменьшилось и соотношение стало 1.5 при ПВПЛ -1.0 МПа, далее это различие продолжало увеличиваться и при ПВПЛ= -2.1 стало 3.8.

В оптимальных условиях влагообеспеченности в малооблачный день NEP (разность между GPP и дыханием экосистемы Re) составляет около 209 кг СО2 га"1 сут"1, тогда как в пасмурный день NEP даже при оптимальной влагообеспеченности, хоть и незначительно, но отрицательна (-8 кг СО2 га"1 сут"1). С увеличением недостатка влагообеспеченности отрицательные значения NEP в малооблачный день увеличиваются. При предрассветном водном потенциале листа -1.5 МПа NEP древостоя стала одинаково отрицательной в оба дня. Далее, с увеличением недостатка влагообеспеченности, отрицательное значение NEP продолжается увеличиваться в малооблачный день значительно больше, чем в пасмурный. Эмиссия СО2 с поверхности разных фракций экосистемы мало различается в малооблачные и пасмурные дни, т.к. дыхание при одинаковых остальных параметрах метеоусловий мало зависит от солнечной радиации.

За вегетационный период NPP с увеличением недостатка влагообеспеченности снижается. В оптимальных условиях, при ПВПЛ= -0.5 МПа она достигает 27,2 т СО2 га"1 год"1, в условиях засухи (ПВПЛ -1.5 МПа) NPP древостоя становится отрицательной (-2.8 т СО2 га"1 год"1). В условиях более жесткого недостатка влаги нетто-продуктивность древостоя становится еще более отрицательной. В условиях близким к естественным, когда в течение половины вегетационного периода влагообеспеченность оптимальная (ПВПЛ= -0.5), а другая половина периода недостаточная (ПВПЛ = -1.5 МПа) NPP будет несколько больше, 12.2 т СО2 га"1 год"1.

Нетто-продуктивность экосистемы дуба в наших условиях даже при относительно оптимальной влагообеспеченности (-0,5 МПа) имеет баланс С02 около нуля (0.8 т С02 га"1 год"1), с увеличением недостатка влаги отрицательный баланс СО2 увеличивается и при ПВПЛ равным -1,5 МПа достигает -19.3 т СО2 га"1 год"1, а далее отрицательный баланс газообмена продолжает увеличиваться.

Таким образом, GPP в южно-таежной зоне в заболоченном сосновом насаждениии снижена в основном из-за значительно меньшего количества фотосинтезирующих органов. Однако причина снижения их количества в первую очередь обусловлена снижением в два раза интенсивности фотосинтеза при высоком (свыше 0-10 см) уровне стояния грунтовых вод. При понижении уровня грунтовых вод до 20 см интенсивность фотосинтеза, а вслед за этим и использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез, сравнивается с интенсивностью фотосинтеза соснового насаждения 1а бонитета. Второй причиной снижения продуктивности мы предполагаем большое количество отмирания тонких корней в заболоченном типе леса, когда уровень грунтовых вод находится на глубине свыше 10 см. и в результате ассимиляты расходуются непродуктивно.

В южной лесостепи гросс -продуктивность, главным образом, снижается в результате недостатка влаги. При недостатке влаги изменяется дневной ход фотосинтеза и фотосинтез наблюдается только в первой половине дня и с увеличением засухи длительность положительного баланса С02 уменьшается. В результате сумма дневного фотосинтеза за день также уменьшается.

В малооблачный день, в условиях недостатка влаги (ПВПЛ=-1.5 МПа) по сравнению с оптимальными условиями водообеспеченности, GPP составляла 35%, в пасмурный день в таких же условиях недостатка влаги, снижение GPP происходит только на 70%. Кроме того оказалось, что в облачный день при таких же условиях дефицита влаги GPP была даже выше, чем в малооблачный на 25%.

NPP также зависит от автотрофного (Ra) дыхания биогеоценоза. Ra с увеличением недостатка влаги увеличивается незначительно, хотя по фракциям различия значительные: дыхание надземных фракций увеличивается, а корней, с увеличением дефицита влаги, падает. В результате NPP при ПВПЛ= -1.0 уже составляет 50%) от оптимальных условий, а в условиях засухи, при ПВПЛ=-1.5 МПа, NPP становится отрицательной.

NEP, кроме того, зависит от дыхания почвы, которое составляет довольно значительную величину, особенно в условиях лесостепи. В итоге даже при относительно оптимальной влагообеспеченности (-0,5 МПа) дубовая экосистема имеет баланс С02 около нуля (0.8 т

С02 га1 год '), с увеличением недостатка влаги отрицательный баланс С02 увеличивается и при ПВПЛ равным -1,5 МПа достигает -19.3 т С02 га' год', и далее с увеличение дефицита влаги отрицательный баланс газообмена С02 экосистемы продолжает увеличиваться.

При сравнении зависимости эффективности использования поглощенной радиации на фотосинтез в сосновом и дубовом насаждениях, произрастающих в оптимальных условиях для своего региона (для дубового древостоя при -0.5 МПа), оказалось, что эффективность использования радиации у соснового древостоя в южной тайге, значительно ниже, чем в дубовом древостое (почти в 3 раз). Однако GPP в этих условиях в сосновом насаждении ниже, чем в дубовом всего на 45 %. Это объясняется в первую очередь длительностью вегетационного периода хвойных, у которых он равен около более 200 дней, тогда как у дубового древостоя только около 100 дней. Кроме того, КПД фотосинтеза в малооблачные дни различаются только в два раза: у дуба 4-3%, у сосны 2-1.5%.

Автотрофное дыхание (Ra) биогеоценоза в обоих насаждениях практически близки, да и по фракциям различаются относительно незначительно. Общее дыхание обоих биогеоценозов (Re) отличаются почти в два раза и это отличие в основном обеспечивается эмиссией С02 с поверхности почвы у дубового биогеоценоза (Rh). Эмиссия С02 с поверхности почвы выщелоченных черноземов в дубняке составляет значительно больший вклад в общее дыхание, чем эмиссия С02 с поверхности песчаной дерново-подзолистой почвы соснового насаждения Ярославской обл. и составляла соответственно 28.3 по сравнению с 6.2 т С02 га' год1. Гетеротрофное (почвы) дыхание различается очень сильно, в 4 раза. По этой причине NEP в этих биогеоценозах также сильно различается. В дубовом биогеоценозе NEP равно 1.4 т С02 га 1 год ', тогда как в сосновом положительна и составляет 10.6 т С02 га' год1. Это различие обусловлено в основном значительно большей эмиссией С02 черноземной почвы в зоне южной лесостепи, чем в таежной зоне.

Соотношение различных единиц

Газообмена

1мг С02 м"2 с"'= 0.36 мг С02 дм"2 ч"1 1 мг С02 дм"2 ч"1 = 0,63 мкмоль С02 m'V1 1мг С02 м'2 с"1= 22.7 мкмоль С02 m'V1 1мг С02 m'V1 = 0.006313 мкмоль С02 m'V1 1 кг С02 га"1 день"1 = 0.002273 мольС02 м"2 день"1 1т С02 га'1 год"1 = 2.273 моль С02 м"2 год"1

1мг СО2 м"2день"' = 0.006313 мкмоль С02 м"2день"' 1 мкмоль С02 м"2с'! = 158.4 мг С02 м"2ч1 1 мкмоль С02 м"2с-1 = 440 кг С02 га"1 день"1 1 моль С02 м"2 год"1 =0.44 т С02 га"1 год"1 л | л 1

1 мольС02 см" день" = 0.044 мг С02 м" день"

Солнечной радиации (Лархер, 1978; Фотосинтез и биопродуктивность.1989) 1 Вт м"2= 1 Дж м"2 с"1=1.43' 10"3 кал см"2 мин-1 1 кал см"2 мин"1 =6.98 102 Втм"2 1 кал см"2 мин"1 = 5.45 моль м"2ч1 1 Вт м"2 (общего света)= 1.895 мкмоль м"2с"'(ФАР) Из них ФАР (400-700нм) составляет 42% от общего света 1 Вт м"2 =4.51мкмоль м"2 с"2 Фитомасса (Лархер, 1978)

2 2 1

1 г сухого вещества на 1м =10" т га"

1г органического сухого вещества =0.45г С или «1.5 г С02 1 г С «3.4 г С02 1 г С02 ^).27- 0.30 г С

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Молчанов, Александр Георгиевич, Москва

1. Алексеев В.А. Некоторые вопросы оптических свойств леса.// Проблемы экологии и физиологии лесных растений. // Л.: Изд-во ЛТА. 1963 а. С. 47-80.

2. Алексеев В.А. О спектре яркости некоторых объектов лесной аэрофотосъемки. // В кн. Методы дешифрирования лесов по аэрофотосъемкам.// М. Л.: Изд-во АН СССР. 1963 б. С. 32-37.

3. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975. 227 с.

4. Андрианова Ю.Е., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. М.: Наука, 2000. 136 с.

5. Арутюнян С. Г., Уткин А. И. Биологическая продуктивность и вертикально-фракционная структура естественных средневозрастных древостоев трех типов сосняков // Вертикально-фракционное распределение фитомассы в лесах.// М.: Наука, 1986. С. 163—177.

6. Арутюнян С.Г., Уткин А.И. Фитомасса, годичная продукция древостоев по классам толщины деревьев // Анализ продукционной структуры древостоев. // М.: Наука, 1988. С. 142-150.

7. Барашкова Е.П., Гаевский В.Л., Дьяченко Л.И., Лугина K.M., Пивоварова З.И. Радиационный режим территории СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. 528 с.

8. Бенькова A.B. Моделирование динамики нетто-продуктивности хвойных в пределах циркумполярного кольца и средней тайги // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук ( 06.00.28). Ин-т леса СО РАН. Красноярск, 2004 .19 с.

9. Бенькова A.B., Шашкин A.B. Фотосинтез сосны и лиственницы и его связь с радиальным приростом // Лесоведение. 2003. № 5. С. 38—43.

10. П.Богатырев Ю.Г., Васильева И.Н. Водный режим почв и подроста ели на вырубках и под пологом // Лесоведение. 1985. №2. С.16-25.

11. Болондинский В.К. Исследования углекислотного газообмена сосны обыкновенной в разных типах леса // Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах. Тезисы докладов рабочего совещания (17-19 марта 1992 г.) Сыктывкар. 1992. С. 10-112

12. Болондинский В.К., Виликайнен Л.М. Фотосинтез сосны обыкновенной в различных типах леса // Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск: Тр. Ин-та леса Карел, фил. АН СССР, 1987. С. 77—84.

13. Болондинский В.К., Кайбиянен Л.К. Динамика фотосинтеза в сосновых древостоях // Физиология растений. 2003. Т.50. № 1. С.105-114.л

14. Бородулина Ф.З., Цельникер Ю.Л. Процессы газообмена СО на свету и в темноте в листьях березы повислой и клена остролистного.// Лесоведение. 1974. № 6. С. 69-74.

15. Боханова Н.С. Первичная биологическая продуктивность надземной части пойменных дубрав (на примере ландышево-ежевичной дубравы

16. Теллермановского лесничества) // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. ( 03094). Изд-во МГУ, 1971. 24 с.

17. Брандт А.Б., Тагеева C.B. Оптические параметры растительных организмов. М.: Наука, 1967. 301 с.

18. Будаговский А.И., Карпушкин JI.T. Основы аэродинамического метода углекислотного газообмена в растительном покрове // Общие теоретические проблемы биологической продуктивности. JL: Наука, 1969. С.166-174.

19. Бусова Э.А., Богданова JI.T. Освещенность и фотосинтез сосны в молодняках // Тр. Коми фил. АН СССР. 1972. № 24. С. 28-36.

20. Быстрянцев П.И. Режим грунтовых вод в Теллермановской дубраве// Круговорот химических веществ в лесу. М.: Наука, 1982. С.93-107.

21. Ванин А.И. Дендрология. M.-JL: Гослесбумиздат, 1960. 248 с.

22. Васильева И.Н. Материалы к характеристике физических свойств почв Теллермановского опытного лесничества // Тр. Ин-та леса АН СССР. 1954. Т. 15. С.295-328.

23. Ватковский О.С. Биологическая продуктивность солонцовых дубрав. Анализ формирования первичной продуктивности. // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ, канд. биол. наук. УрАН СССР. Свердловск, 1969. 25 с.

24. Ватковский О.С. Анализ формирования первичной продуктивности лесов. М.: Наука, 1976. 115 с.

25. Ватковский О.С., Быстрянцев П.И. Влияние осадков на формирование массы опада листвы в снытево-осоковой дубраве. // В.В.Осипов и др. Состояние дубрав лесостепи. М.: Наука, 1989. С. 39-41.

26. Веретенников A.B. Влияние временно избыточного увлажнения на физиологические процессы древесных растений. М.: Наука, 1964. 88 с.

27. Веретенников A.B. Метаболизм древесных растений в условиях корневой аноксии. Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1985. 152 с.

28. Веретенников A.B. Древесные растения на затопляемых почвах // Лесоведение. 1989. №6. С. 64—72.

29. Вознесенский В.Л., Заленский О.В., Семихатова O.A. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. М.;Л.: Наука, 1965, 305 с.

30. Вомперский. С.Э. Биологические основы эффективности лесоосушения. Рост древостоев в связи с важнейшими факторами среды осушаемых торфяных почв. М.: Наука, 1968.312 с.

31. Воронков H.A. Влагооборот и влагообеспеченность сосновых насаждений: (По материалам исследований на песчаных почвах засушливых областей).М.: Лесн. Пром-сть, 1973. 184 с.

32. Вотчал Е.Ф., Толмачев И.М. Исследование по ассимиляции С02 сельскохозяйственными растениями в природных условиях. // Дневник Всесоюз. Съезда ботан. М.: Изд-во МГУ. 1926.

33. Выгодская H.H. Радиационный режим 30-летнего дубняка в суточной и сезонной динамике // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. С.77-95.

34. Выгодская Н.Н.Возрастная динамика оптических свойств высокопродуктивных древостоев ясене-снытьевой дубравы // Взаимоотношения компонентов биогеоценоза в лиственных молодняках. М.: Наука, 1970. С. 78-107.

35. Галенко Э.П. Фитоклимат и энергетические факторы продуктивности хвойного леса Европейского Севера. Л.: Наука, 1983. 129 с.

36. Гиршович Ю. Е., Кобак К. И. Исследования фотосинтетической деятельности агро-фитоценозов //Тр. ГГО. Вып. 229. Л.: Гидрометеоиздат, 1968. С. 48—62.

37. Головко Т. К. Система показателей в исследованиях роли дыхания в продукционном процессе // Физиология растений. 1985. Т. 32. Вып. 5. С. 1004— 1013.

38. Гулидова И. В. Фотосинтез и транспирация ели в различных экологических условиях // Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР. 1962. Т. 53. С. 97—102.

39. Гуляев Б.И. О методике измерения фотосинтетически активной радиации // Фотосинтез и продуктивность растений. Киев: Наук. Думка, 1965. С. 178-194.

40. Забуга Г. А. Дыхательный газообмен С02 растущего ствола сосны обыкновенной: Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук: (03.00.12). Иркутск, 1985. 18 с.

41. Забуга Г.А. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук: (03.00.12). Иркутск, 2006. 38 с.

42. Забуга В. Ф., Забуга Г. А. Взаимосвязь дыхания и радиального роста ствола сосны обыкновенной// Физиология растений .1985. Т. 32. Вып. 5. С. 942—947.

43. Забуга В. Ф., Забуга Г. А. Фотосинтез хвои разного возраста сосны обыкновенной //Лесоведение. 1991. №1. С. 20-30.

44. Заварзин Г.А. Круговорот углерода на территории России // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. 20-24 ноября 2000 г. Тезисы докладов. Пущино, 2000. С. 17-23.

45. Заварзин Г.А., Д.Г. Звягинцев, Л.О. Карпачевский, Б.Г. Розанов Взаимодействие почвы с атмосферой // Взаимодействие почвенного и атмосферного воздуха. Изд-во Моск. ун-та, 1985. С. 35-47.

46. Завьялова Н.С. Особенности фотосинтеза сосны и ели в различных лесорастительных условиях южнотаежной подзоны Зауралья // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск, 1968. Вып.2. С. 70-73.

47. Закржевский Д. А., Ладыгина О. В., Чугунова Н. Г. Фотосинтез и темновое дыхание листьев гороха в условиях корневой гипоксии и дефицита железа // Физиология растений. 1989. Т. 36. №6. С. 1184—1191.

48. Згуровская Л. Н. К физиологии древесных растений на болотах // Особенности болотообразования в некоторых лесных и предгорных районах Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1965. С. 114—140.

49. Золотокрылин А.Н., Носова Л.М. Связь вертикальной дифференциации микроклиматических условий со стратификацией фитомассы лесных биогеоценозов//Лесоведение. 1974. №4. С. 24-32.

50. Давитсон И.Л., Филип И.Р. Свет и рост пастбищных растений. // Климатология и микроклиматология. М.:Прогресс. 1964. С.215-220.

51. Елагин И.Н. Фенологические наблюдения 1952-532 гг. в Теллермановском опытном лесничестве // Труды Института леса АНСССР. 1957. Т.33 С. 59-96.

52. Елагин И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов. Новосибирск: Наука, 1976. 230 с.

53. Иванов В.В. Сравнительный анализ водного режима пойменной и нагорной дубрав Теллермановского леса. II Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук (03.00.16). М: Лаборатория лесоведения АН СССР, 1991. 22 с.

54. Иванов В.В. Водный режим пойменной и нагорной дубрав южной лесостепи // Лесоведение. 1991а. № 5. С.33-41.

55. Иванов Л. А. О закономерностях распределения света в лесных ассоциациях // Ботан. Журн. 1932. Т.17. №4. С. 339-351.

56. Иванов Л.А. Фотосинтез и урожай // Сборник работ по физиологии растений памяти К.А. Тимирязева. М.: Изд-во АН СССР. 1941. С. 29-41.

57. Иванов Л.А. Свет и влага в жизни наших древесных пород // Тимирязевские чтения. 28.IV.1944. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. 60 с.

58. Иванов Л.А., Гулидова И.В., Цельникер Ю.Л., Юрина Е.В. Фотосинтез и транспирация древесных пород в различных климатических зонах // Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С.121-126.

59. Иванов Л.А., Коссович Н.Л. О работе ассимиляционного аппарата различных древесных пород. 1.Сосна. // Журнал Рус. ботан. о-ва. 1930. Т.15, №4. С.195-240.

60. Иванов Л.А., Коссович Н.Л. О работе ассимиляционного аппарата различных древесных пород II Ботан. журн., 1932. Т.17, №1. С.3-71.

61. Иванов Л.А., Орлова И.М. К вопросу о зимнем фотосинтезе наших хвойных// Журн. Русс. Ботан. о-ва. 1931. Т.16. С. 139-156.

62. Иванникова Л. А., Семенова H.A. Суточная и сезонная динамика выделения СОг серой лесной почвы//Почвоведение. 1988. № 1. С. 134-139.

63. Ильюшенко А.Ф. Динамика погодичного отпада дуба в снытьево-осоковой дубраве Теллермановского лесничества и изменение таксационных показателей древостоев // Состояние дубрав лесостепи. М.: Наука, 1989. С. 56-74.

64. Кайбияйнен Л.К., Ялынская Е.Е., Софронова Г.И. Баланс углекислого газа в средневозрастном сосняке черничном // Экологи. 1999. № 4. С. 271-275.

65. Каплина Н.Ф., Лебков В.Ф. Методика и результаты оценки годичной продукции ветвей в сосняках // Лесоводство Севера на рубеже столетий: Материалы междунар. Конф. СПб.: Изд-во "Правда Севера", 2000. С.88-90.

66. Карпачевского Л.О. Лес и лесные почвы. М.: Лесн. Пром-сть, 1981. 264 с.

67. Карпачевский Л.О. Экологическое почвоведение. М.: Изд-во Моск. Ун-та,1993. 182 с.

68. Карпачевский Л.О. Экологическое почвоведение. М.: ГЕОС. 2005. 336 с.

69. Карпушкин Л.Т. Определение вертикального углекислого профиля в посевах // Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности. М.: Наука, 1966. С. 149156.

70. Карпушкин Л.Т. Применение инфракрасного газоанализатора для изучения СОг-газообмена растений // Биофизические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. С. 44-71.

71. Катрушенко И.В. Фотосинтез подроста ели во вторичных сообществах южной тайги// Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. С.237-243.

72. Катрушенко И.В. О сопряженном влиянии температуры и освещенности на фотосинтез подроста ели // Лесоведение. 1976. № 5. С. 51-55.

73. Клешнин А.Ф., Шульгин И.А., Верболова М.И. Об оптических свойствах листьев растений // Ботан. журн. 1960. Т. 45. № 4. С. 492-507.

74. Кобак К.И. Некоторые вопросы снабжения углекислотой лесных биогеоценозов // Проблемы экологии и физиологии лесных растений. Л.: Изд-во ЛТА, 1964. Вып. 2. С. 61-98.

75. Кобак К.И. Углекислота воздуха как характеристика атмосферы лесного биогеоценоза // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. С.180-199.

76. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. 248 с.

77. Кобак К. И., Киш Е. Н. Физиологические особенности разных экотипов сосны обыкновенной // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1982. С. 92.

78. Комиссарова И. Ф. Выделение С02 из почв лесных биогеоценозов Восточного Сихотэ-Алиня // Почвоведение. 1986. № 5. С. 100—108.

79. Кошельков С.П. О связи динамики годичного кольца в разных типах сосновых лесов южной тайги с некоторыми внешними факторами // Лесоводственные исследования в подзоне южной тайги. М.: Наука, 1977. С. 68-85.

80. Кошельков С.П., Орлов А.Я., Алексеева Т.Г. Влияние искусственного изменения увлажнения почвы на рост культур сосны в южной тайге // Лесоведение. 1972. N2. С. 3-16.

81. Кравченко В.И. Опыт изучения фотосинтеза в ельниках различной густоты.// Лесной ж. 1966. № 3. С. 169-170.

82. Крамер П. Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений. М.: Гослесбумиздат. 1963. 627 с.

83. Краткий агроклиматический справочник по Ярославской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1958.46 с.

84. Кулл О., Фрей Т. О дыхании ствола ели европейской // Лесоведение. 1984. № 6. С. 47—52.

85. Ладанова Н.В., Тужилкина В.В. Структурная организация и фотосинтетическая активность хвои ели сибирской. Сыктывкар: Кн. изд-во, 1992. 100 с.

86. Лайск А., Оя В. Математическая модель фотосинтеза и фотодыхания листа.П. Экспериментальная проверка // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972. С. 362-369.

87. Ларионова A.A., Розанова Л.Н., Демкина Т.С., Евдокимов И.В., Благодатский С.А. Годовая эмиссия СО2 из серых лесных почв южного Подмосковья // Почвоведение. 2001. № 1. С. 72-80.;

88. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 384 с.

89. Лебедев В. В. Определение потоков СОг в лесных фитоценозах //Лесоведение. 1979. №5. С. 26—32.

90. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г.И. Физиология древесных растений. М.: Лесная пром-сть, 1974. 421 с.

91. Лопес де Гереню В.О., Курганова И.Н., Розанова Л.Н. Кудеяров В.Н. Годовая эмиссия диоксина углерода из почв южнотаежной зоны России // Почвоведение. 2001. №9. С. 1045-1059.

92. Любименко В.Н. Новые данные о чувствительности хлорофиллоносного аппарата светолюбивых и теневыносливых растений // Лесн. ж. 1906. № 1. С.16-34.

93. Любименко В.Н. Содержание хлорофилла в хлорофилльном зерне и энергия фотосинтеза. СПб.: Печатный труд. 1910, 266 с.

94. Любименко В.Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире. М.; Сельхозгтз.1935. 320 с.

95. ЮЗ.Малкиной И.С. Изменение световых кривых фотосинтеза с возрастом листа клена остролистного. // Физиология растений. 1976. Т.23. В.2. С. 247-253.

96. Ю4.Малкина И.С. Определение интенсивности фотосинтеза в кроне взрослых деревьев // Физиология растений. 1978. Т. 25. Вып. 4. С. 792-797.

97. Ю5.Малкина И.С., Цельникер Ю.Л., Якшина A.M. Фотосинтез и дыхание подроста дуба. М.: Наука, 1970. 193 с.

98. Малкина И. С., Якшина А. М., Цельникер Ю. Л. Связь выделения СОг стволом с газообменом листьев дуба // Физиология растений. 1985. Т. 32. Вып. 4. С. 769— 776.

99. Мамаев В. В Суточные изменения интенсивности выделения СО2 у корневых мочек сосны и березы в природных условиях // Лесоведение. 1983. № 3. С. 33— 38.

100. Ю8.Мамаев В. В. Дыхание древесных корней в сосняке и березняке чернично-кисличных// Лесоведение. 1984. № 6. С. 53—60.

101. Ю9.Мина В. П. Интенсивность образования углекислоты и ее распределение в почвенном воздухе выщелоченных черноземов в зависимости от состава растительности //Тр. Лабор. лесовед. АН СССР. 1960. Т. 1. С. 127—144.

102. Ю.Молчанов A.A. Атмосфера как компонент лесного биогеоценоза // Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. С. 50-91.

103. Ш.Молчанов A.A. Изменчивость ширины годичного кольца в связи с изменением солнечной активности //Формирование годичного кольца и накопление органической массы у деревьев. М.: Наука, 1970. С. 7-49.

104. Молчанов A.A., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука, 1967. 100 с.

105. З.Молчанов А.Г. Радиационный режим березовых и еловых древостоев в зависимости от их фенологического состояния // Лесоведение. 1971. №1. С. 31-37.

106. Н.Молчанов А.Г. Зависимость фотосинтеза сосны обыкновенной от условий окружающей среды//Лесоведение. 1977а. № 1. С. 48-54.

107. Молчанов А.Г. Динамика С02 в кроне соснового насаждения в связи с интенсивностью фотосинтеза//Лесоведение 1977 б. №4 .С. 33-42.

108. Пб.Молчанов А.Г. Экофизиологическое изучение продуктивности древостоев. М.: Наука, 1983. 136 с.

109. Молчанов А.Г. Баланс углекислоты в сосновом насаждении южной тайги // Лесоведение. 1990. № 1. С.47-53.

110. Молчанов А.Г. Дневная динамика фотосинтеза дуба черешчатого при недостаточной влажности почвы // Лесоведение. 1992. N1. С. 80-84.

111. Молчанов А.Г. Сравнение интенсивности фотосинтеза сосны в разных эдафических условиях // Лесоведение. 1993. N6. С. 76-80.

112. Молчанов А.Г. Фотосинтетическая продуктивность заболоченного и суходольного сосновых древостоев // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования. Материалы совещания. М.: ГЕОС, 1999. С. 215-217.

113. Молчанов А.Г. Изменчивость интенсивности фотосинтеза дуба черешчатого от факторов окружающей среды//Лесоведение. 2002. № 6 . С. 13-22.

114. Молчанов А.Г. Фотосинтетическая продуктивность дубового насаждения в юго-восточной лесостепи // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 2004. С. 64-70.

115. Молчанов А.Г. Фотосинтетическая продуктивность дубового древостоя в различных условиях водообеспеченности //Физиология растений, 2005. Т. 52. № 4. С. 522-531.

116. Молчанов А.Г., Молчанова Т.Г., Мамаев В.В. Физиологические процессы у сеянцев дуба черешчатого при недостатке влаги // Лесоведение. 1996. №1. С. 5464.

117. Молчанов А.Г., Молчанова Т.Г. Предрассветный водный потенциал листьев дуба, как показатель влагообеспеченности растений // Лесоведение. 2000. №2. С. 72-74.

118. Молчанов А.Г., Молчанова Т.Г. Распределение солнечной радиации в пологе дубового насаждения // Лесоведение. 2005. № 1. С. 52-62.

119. Молчанов А.Г., Татаринов Ф.А. Изменчивость световых кривых фотосинтеза в пределах кроны ели // Лесоведение. 1993. N3. С. 61-70.

120. Молчанов А.Г., Хазанов B.C. Измерение и расчет поглощения ФАР побегами сосны//Лесоведение. 1975. №2. С. 75-79.

121. Нильсон Т., Росс В., Росс Ю. Некоторые вопросы архитектоники растений и растительного покрова // Пропускание солнечной радиации растительным покровом. Ин-т астрофизики и физики атмосферы. Тарту. Изд-во АН ЭССР.1977. С. 77-144.

122. Ничипорович. A.A. Световое м углеродное питание растений: (Фотосинтиез) М.: Изд-во АН СССР, 1955. 285 с.

123. Ничипорович. A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев // XV ежегод. Тимирязев, чтение. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 93 с.

124. Ничипорович A.A. Основы фотосинтетической продуктивности растений // Современные проблемы фотосинтеза. М.: Изд-во МГУ, 1973. С. 17-43.

125. Ничипорович A.A. Энергетическая эффективность и продуктивность фотосинтезирующих систем, как интегральная проблема // Физиология растений.1978. Т. 25. Вып.5. С. 922-937.

126. Ничипорович A.A. Энергетическая эффективность фотосинтеза и продуктивность растений. Пущино: Науч. Центр биол. исслед. АН СССР, 1979. 37 с.

127. Ничипорович A.A. Фотосинтез и рост в эволюции растений и их продуктивности // Физиология растений. 1980. Т. 27. Вып. 5. С. 942-961.

128. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С. 7-33.

129. Орлов А. Я., Абатуров Ю. Д., Богатырев Ю. Г. Влияние недостатка воды в почве на транспирацию и фотосинтез сосны // Почвенно-экологические исследования в сосновых лесах Мещеры. М.: Наука, 1980. С. 134—149.

130. Орлов А.Я., Абатуров Ю.Д., Матвеева A.A. Состояние сосны после засухи 1972 года в молодых культурах на юго-востоке Московской обл. // Лесоведение. 1974. N6. С. 35-45.

131. Орлов А.Я., Кошельков С.П. Почвенная экология сосны. М.: Наука, 1971. 323 с.

132. Осипов В.В. Климат Ярославской области //Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М.: Наука, 1982. С. 7-11.

133. Поздняков Л.К. О световом режиме под пологом лиственничного леса // Докл. АН СССР. 1953. Т. 90. №5. С.905-908.

134. Польстер X. Создание экологической модели фотосинтеза // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972. С.460-466.

135. Рахи М.О. Аппаратура для исследований компонентов водного потенциала листьев // Физиология растений. 1973. Т. 20. С. 215-221.

136. Раунер Ю.Л. К методике экспериментальных исследований теплового баланса лесных и безлесных ландшафтов // Тепловой и радиационный баланс естественной растительности и с.-х. полей. М.: Наука, 1965. С. 7-22.

137. Раунер Ю.Л. Исследования теплового баланса деятельного слоя леса // Современные проблемы климатологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. С. 83-93.

138. Раунер Ю.Л. Тепловой баланс растительного покрова. Л.: Гидрометеоиздат, 1972.210 с.

139. Раунер Ю.Л., Руднев Н.И. Вертикальное распределение элементов радиационного баланса в лиственном лесу // Тепловой и радиационный баланс естественной растительности и с.-х. полей. М.: Наука, 1965. С.91-105.

140. Рвачев В.П., Бердиков В.Ф., Вашенко В.И. Физические обоснования измерения энергии фотосинтетически активной радиации селективными приемниками // Физиология растений. 1963. Т. 10. Вып. 5. С. 598-602.

141. Роде A.A. Основы учения о почвенной влаге, т. 1. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1965. 664 с.

142. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара//М.-Л.: Наука, 1965. 253 с.

143. Романовский М.Г., В.В. Мамаев. Грунтовые воды нагорных дубрав Теллермановского леса// Лесоведение. 2002. № 5. С. 6-11.

144. Росс Ю.К. Проблемы фитоактинометрии // Тез. Докл. XI Всесоюз. Совещ. по актинометрии. Таллин. 1980.4.1. С. 34-40.

145. Росс Ю.К., Бихеле З.Н. Расчет фотосинтеза растительного покрова I // Фотосинтез и продуктивность растительного покрова. Тарту: Ротапринт АН ЭССР, 1968. С.75-110.

146. Росс Ю.К., Бихеле З.Н. Расчет фотосинтеза растительного покрова II // Фотосинтез и продуктивность растительного покрова. Тарту: Ротапринт АН ЭССР, 1969. С. 5-43.

147. Росс Ю.К., Нильсон Т. К теории радиационного режима растительного покрова // Исследования по физике атмосферы. Тарту: Изд-во АН ЭССР, 1963. №4. С. 42-64.

148. Руднев Н.И. Сезонные особенности формирования радиационного режима смешанного леса в Подмосковье // Тепловой и радиационный баланс естественной растительности и с.-х. полей. М.: Наука, 1965. С. 60-90.

149. Руднев Н.И. Радиационный баланс некоторых типов лесной растительности лесостепной зоны // Изв. АН СССР. Сер. Географ., 1966. № 6. С. 32-42.

150. Руднев Н.И. Исследование радиационного режима лесной растительности // Исследования генезиса климата. М.: Ин-т географии АН СССР, 1974 .С. 214-239.

151. Руднев Н.И. Радиационный баланс леса. М.: Наука, 1977. 125 с.

152. Руднев Н.И. Структура радиационного и теплового баланса Кологривского леса // Кологривский лес. М.: Наука, 1986. С. 72-88.

153. Селочник H.H., Ильюшенко А.Ф., Кондрашева Н.К. Мучнистая роса дуба и распределение её в пологе насаждения // Лесоведение. 1994. № 4. С. 61-70.

154. Сказкин. Ф. Д. О причинах снижения продуктивности яровых хлебных злаков при недостаточном и избыточном увлажнении почвы в различные периоды их развития // Водный режим растений и их продуктивность. М.: Наука, 1968. С. 135—144.

155. Слемнев H.H. Прирост фитомассы и фотосинтез хвои в сосновых древостоях различных полнот и типов леса. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Специальность 101. Л.:ЛТА, 1969.18 с.

156. Смирнов В. Н. К вопросу о взаимосвязях между продукцией почвенной С02 и производительностью лесных почв //Почвоведение. 1955. № 6. С. 21—31.

157. Смоляк Л.П., Реуцкий В.Г., Степук В.А. Интенсивность дыхания сосны обыкновенной в условиях болот // Флористические и геоботанические исследования в Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1970. С. 151-162.

158. Созыкин Н.Ф., Кожевникова С.А. Поглощение коротковолновой радиации лесным пологом // Материалы по лесной гидрологии и биофизике. М.: Лесная пром-сть, 1965. С. 3-10.

159. Строганова Л.Е. Основные элементы фотосинтетической продуктивности картофеля. // Проблемы фотосинтеза. М.: Изд-во АН СССР.1959. С. 434-447.

160. Судницын И. И. Новые методы оценки водно-физических свойств почв и влагообеспеченности леса. М.: Наука, 1966. 94 с.

161. Судницын И. И. Движение почвенной влаги и водопотребление растений. М.: Изд-во МГУ, 1979. 253 с.

162. Сукачев В.Н. Основы лесной биогеценологии. 1964. 574 с.

163. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. Казань: Изд-во Казан. Ун-та, 1971. 150 с.

164. Тоомингом X. О теоретически возможном КПД фотосинтеза с учетом дыхания // Вопросы эффективности фотосинтеза: Тарту. Ротапринт. ТГУ, 1969. С.5-25.

165. Тооминг Х.Г., Гуляев Б.И. Методика измерения фотосинтетически активной радиации. М.: Наука, 1967. 143 с

166. Тооминг Х.Г., Нийлиск X. Коэффициенты перехода от интегральной радиации к ФАР в естественных условиях // Фитоактинометрические исследования растительного покрова. Таллин: Валгус, 1967. С. 140-149.

167. Тужилкина В.В. Фотосинтетическая активность сосны и ели в условиях средней подзоны тайги Коми ССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1984. 19 с.

168. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328 с.

169. Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов. (Методы изучения и результаты ) // Лесоведение и лесоводство. Т.1. Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1975. С. 9-190.

170. Уткин А.И., Бязров Л.Г., Дылис Н.В., Солнцева О.В. Вертикально-фракционное распределение фитомассы и принципы выделения биогеоценозов в лесных биогеоценозах//Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1969. Т. 74. Вып. 1. С. 85-100.

171. Уткин А.И., Дылис Н.В. Изучение вертикального распределения фитомассы в лесных биогеоценозах // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1966. Т. 71 .№ 6. С.79-91.

172. Уткин А.И., Гульбе Я.И., Рождественский С.Г., Каплина Н.Ф., Гульбе Т.А., Арутюнян С.Г. Особенности формирования структуры полога в объеме надземной толщи древостоев // Анализ продукционной структуры древостоев. М.: Наука, 1988. С. 164-178.

173. Уткин А. И., Каплина И. Ф., Молчанов А. Г. Биологическая продуктивность 40-летних высокопродуктивных древостоев сосны и березы // Лесоведение. 1984. № 3. С. 28—36.

174. Фотосинтез и биопродуктивность: методы и определения / Пер. с англ. Н.Л.Гудскова, Р.В. Обручевой, К.С. Спекторова и С.С. Чаяновой; Под ред. И с предисл. А.Т. Мокроносова.- М.: ВО «Агропромиздат», 1989. 460 с.

175. Хазанов B.C., Шишов Д.М., Цельникер Ю.Л. Измерение радиации под пологом леса// Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. С.36-47.

176. Хит О. Фотосинтез: Физиологические аспекты. М.: Мир, 1972. 305 с.

177. Хлебникова H.A. Фотосинтез древесных пород в условиях засушливого Юго-Востока Союза// Проблемы фотосинтеза. М.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 586-592.

178. Цельникер Ю. J1. О показателях водного режима листьев древесных пород степной зоны // Тр. Ин-та леса АН СССР. 1958. Т. 41. С. 33—55.

179. Цельникер Ю.Л. Радиационный режим под пологом леса. М.: Наука, 1969, 100 с.

180. Цельникер Ю. Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. 216 с.

181. Цельникер Ю.Л. Дыхание корней и его роль в углеродном балансе древостоя // Лесоведение . 2005. №6. С. 11-18.

182. Цельникер Ю.Л., Выгодская H.H. Коэффициент экстинции для потоков фотосинтетически активной радиации в пологе древостоев и травянистых фитоценозов // Лесоведение. 1971. № 6. С. 68-71.

183. Цельникер Ю.Л., Гульбе Т.А., Гульбе Я.И., Ермолова Л.С., Рождественский С.Г., Уткин А.И. Световой режим и структура фотосинтетического аппарата мелколиственных молодняков // Анализ продукционной структуры древостоев. М: Наука, 1988. С. 132-142.

184. Цельникер Ю.Л., Князева И.Ф., Акулова Е.А. Видимая и инфракрасная радиация под пологом хвойных и лиственных древостоев // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. С. 48-64.

185. Цельникер Ю.Л., И.С. Малкина. Баланс органического вещества в онтогенезе листа у лиственных пород // Физиология растений. 1986. Т.ЗЗ. Вып.5. С.935-943.

186. Цельникер Ю.Л., Малкина И.С., Ковалев А.Г., Чмора С.Н., Мамаев В.В., Молчанов А.Г. Рост и газообмен СОг у лесных деревьев. М.:Наука,1993. 256 с.

187. Цельникер Ю.Л., И.С. Малкина, H.A. Завельский. Географические аспекты фотосинтеза у лесных деревьев России// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. С-П.: Гидрометеоиздат, 2002. Т. XVIII. С. 81-108.

188. Цельникер Ю.Л., Молчанов А.Г. Соотношение нетто- и гросс- продукции и газообмен СО2 в высокопродуктивных сосняках и березняках // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. С-П.: Гидрометеоиздат, 2005. Т. XX. С. 174-190.

189. Цельникер Ю. Л., Хазанов B.C. Оптические свойства световых и теневых листьев и их компонентов II Лесоведение. 1971. № 2. С. 7-14.

190. Чмора С.Н. Световые кривые фотосинтеза в посеве кукурузы // Фотосинтетические системы высокой продуктивности. М.: Наука, 1966. С. 142148.

191. О.Шахова О.В. Насыщенность почвы корнями в сосняке и березняке кислично-черничном//Лесоведение. 1976. № 1. С.88-91.

192. Шифрин К.С. К теории альбедо. Тр. ГГО, 1953. Вып.39 (101). С.244-257.

193. Шматько И.Г., Остаплюк Е.Д. Особенности метаболизма озимых культур при избыточном увлажнении // Водный режим растений и их продуктивность. М.: Наука, 1968. С. 117—123.

194. Якшина Ф.М., Аветисян Е.А. О газообмене ствола сосны обыкновенной в Подмосковье // Лесоведение. 1982. № 6. С. 47-54.

195. Ялынская Е.Е. С02-газообмен почвы и напочвенного покрова в сосняке черничном // Экология. 1999. № 6. С. 411-415.

196. Ялынская Е.Е. Экофизиология дыхания сосны и СОг-газообмен в сосновом ценозе // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. (03.00.16). Сыктывкар. 1999. 29 с.

197. Anderson М.С. Some problems of simple characteristic of the light climate in plant communities.// Light as an ecological factor. Oxford. 1966. P.77-90.

198. Arneth A., F. M. Kelliher, Т. M. Mc Seveny and J. N. Byers. Net ecosystem productivity, net primary productivity and ecosystem carbon sequestration in a Pinus radiata plantation subject to soil water deficit // Tree Physiology. 1998. V.18. P. 785793.

199. Attiwill P. M., Cayton-Green K.A. Studies of gas exchange and development in a subhumid woodland // J.Ecol. 1984. V. 72. № 11. P. 285—294.

200. Bahari Z.A., Pallardy S.G., Parker W.C. Photosynthesis, water relations, and drought adaptation in six woody species of oak-hicrory forests in central Missouri // Forest Science. 1985. V. 31. N. 3. P. 557-575.

201. Baker D.N.,Musgrave R.B., The effect of low level moisture stresses on the rate of apparent photosynthesis in corn. // Crop. Sci., 1964. V.4.N.3. P.249-253.

202. Baldocchi, D.D. and K.B. Wilson. Modeling CO2 and water vapor exchange of a temperate broad-leaved forest across hourly to decadal time scales // Ecol. Model. 2001. V. 142. P. 155-184.

203. Barr A.G., T.J. Griffis, T.A. Black, X. Lee, R.M. Staebler, J.D. Fuentes, Z. Chen, and K. Morgenstern. Comparing the carbon budgets of boreal and temperate deciduous forest stands // Can. J. For. Res. 2002.V. 32. P. 813-822.

204. Bassow S.L., F.A. Dazzaz. How environmental condition affect canopy-level photosynthesis in four deciduous tree species // Ecology.1998. V.79. N.8. P.2660-2675.

205. Baumgartner A. Meteorological approach to the exchange of CO2 between the atmosphere and vegetation particularly forest stand //Photosynthetica.l969.V.3.N 2.P.127-149.

206. Bond-Lamberty B., Wang C., Gower S. T. Contribution of root respiration to soil surface CO2 flux in a boreal black spruce chronosequence // Tree Physiology.2004. V.24. P. 1387-1395.

207. Botkin D.B., Woodwell G.M., Tempel N. Forest productivity estimated from carbon dioxide uptake//Ecology. 1970. V.51. N6. P. 1057-1060.

208. Boysen-Iensen P. Die Stoffproduction der Pflanzen. Jena, 1932. 108 s.

209. Brougham R.W. The influence of leaf area and radiation of the growth of clover and swards // Austral. J. Agr. Res. 1956. V.7. P. 377-387.

210. Brougham R.W. The relation between the critical leaf area, total chlorophyll content and maximum growth-rate of some pasture and crops plants//Ann. Bot. N.Z.I 960. V .24. N 96. P. 463-476.

211. Brossaud J., Marek M. Y. Field measurements of carbon dioxide efflux from soil and woody tissues in Norway spruce forest stand // Ecologia (Bratislava). 2000. V. 19. N. 3. P. 245-250.

212. Buchman N. Plant ecophysiology and forest response to global change. // Tree Physiology. 2002. V.22. P. 1177-1184.

213. Cartlende O., Connor D.I. Field chamber measurements of community photosynthesis //Photosynthetica. 1972. V. 6. N3. P. 310-316.

214. Catter G.A., Smith W.K. Influence of shoot structure on light interception and photosynthesis in conifers // Plant Physiology. 1985. № 79. P. 1038-1043.

215. Ceulemans R.J., Saugier B. Photosynthesis // Phisiology of Trees. / Ed. Raghavendra A.S.N-Y. Wiley N.J and Sons, 1991. P. 21-50.

216. Chen, J.M., J. Lin, J. Cihlar, M.L. Gouldew. Daily canopy photosynthesis model and through temporal and spatial scaling for remote sensing applications // Ecological Modeling. 1999. V.124. P.99-119.

217. Clark J. Photosynthesis and respiration in white spruce and balsam fir.// Techn.Bull. State Univ. Coll. Syracuse, N.J. 1961. N85. P. 1-72.

218. Comstock J., Ehleringer J. Canopy dynamics and carbon in response to soil water availability in Encelia frutescens grau, a drought-deciduous shrub // Oecologia. 1986. V. 68. №2. P. 271—278.

219. Conway, T.J. and P.P. Tans. Development of the CO2 latitude gradient in recent decades. // Global Biogeochem. 1999. Cycles 13. S. 821-826.

220. Czarnowski M. Important measure units and symbols used in plant physiology // Acta physiologiae plantarum. 1996. V. 18. N. 2. P. 173-181.

221. Davidson E.A., E. Belk, R.D. Boone. Soil water content and temperature as independent or confounded factors controlling soil respiration in a temperate mixed hardwood forest // Global Change Biology. 1998. V.4. P. 217-227.

222. Dohrenbursch A., Jaehne S., Meyer A.-C. Reaktionen eines Fichtenaltbestandes auf ein verendertes Wasser- und Nahrstoffangebot // AFZ/Wald. 1999. 54. N2. S. 60-62.

223. Donovan L.A., M.J. Linton, J.H. Richards. Predawn water potential does not necessarily equilibrate with soil water potential under well-watered conditions // Oecologia. 2001. V.129. P. 3238-3350.

224. Duncan W.G., Loomis R.S., Williams W.A., Hanau R. A model for simulating phothosynthesis in plant communities // Hilgardia. 1967. V. 38. P.181-205.

225. Easter M.J, T.A. Spies. Using hemispherical photography for estimating photosynthetic photon flux density under canopies and in gaps in Douglas-fir forests of the Pacific Northwest// Can. J. For. Res. 1994. V.24. N. 10. P. 2050-2058.

226. Eckardt F.E. Techniques de mesure de la photosynthese sur le terrain basees sur Temploi d'enceintes climatisees.// Functioning of terrestrial ecosystems at the primary production level: Proc. Copenhagen Symp. P.: UNESCO, 1968. P. 281-319.

227. Edwards N.T., Sollins P. Continuous measurement of carbon dioxide evolution from partitioned forest floor components // Ecology. 1973. V. 54. N 2. P. 406-412.

228. Eidman F.E.Untersuchungen über dieWurzelatmung and Transpiration unsere Hauptholzarten. // Sehr. Akad. Dt. Forstwiss. 1943. B.5. 144 s.

229. Elias P., Kratochvilova I., Janous D., Marek M., Masarovicova E. Stand microclimate and physiological activity of tree leaves in an oak-hornbeam forest. I. Stand microclimate // Trees. 1989. V.3. № 4. P. 227-233.

230. Fahey T.J., Johg D. R. Soil and xylem water potential and soil water content in contrasting Pinus contorta ecosystems southeastern Wyoming, USA // Oecologia.1984. V. 61. №3. P. 346—351.

231. Falkowski, P.G., R.J. Scholes, E. Boyle et all. The global carbon cycle: A test of our knowledge of earth as a system// Science . 2000. V. 290. P.291-296.

232. Farquhar G.D., von Caemmerer S., Berry J.A. Biochemical Model of Photosynthesis C02 Assimilation in Leaves of C3 Species // Planta. 1980. V. 149. P. 78-90.

233. Farquhar G.D., von Caemmerer S., Berry J.A. Models of Plant Phisol. 2001. V. 125. P. 42-45.

234. Freeland R.O. Effect of age of leaves upon the rate of photosynthesis in some conifers// Plant Physiol. 1952. V. 27. P.685-690.

235. Fuchs M., Schulze E.D., Fuchs M.I. Special distribution of photosynthetic capacity and performance in a mountain spruce forest of Morthern Germani. II. Climatic control of carbon dioxide uptake// Oecologia. 1977. Bd. 29. N 4. S. 329-340.

236. Gao Jian, Hou Chenglin, Wu Zemin. Yingyong shengtai xuebao // Chin. J.Appl.Ecol. 2000. 11 N4. S.518-522.

237. Gardinera E. S., Krauss K. W. Photosynthetic light response of flooded cherrybark oak (1Quercus pagoda) seedlings grown in two light regimes II Tree Physiology 2001. V. 21. P.l103-1 111

238. Gates David M. Carbon cycling in a north temperate forest // Clim.-Veg. Interact. Frog. Workchop, Greenbelt, Md, 27-29 Jan., 1986. Boulder, Colo. 1986. S.120-121.

239. Gifford R.M. Plant respiration in productivity models: conceptualisation, representation and issues for global terrestrial carbon cycle research // Functional plant biology. 2003. V. 30. P. 171-186.

240. Gholz H.L., Vogel S.A., Cropper W.P., Mc Kelvey K.,. Ewel K.C., Teskey R.O., Curran P.J. Dynamics of canopy structure and light interception in Pinus elliottii stand, North Florida // Ecological Monographs. 1991. V. 61. № 1. P. 33-51.

241. Goulden M.L., Munger J.W., Fan S-M., Daube B.C., Wofsy S.C. Measurements of carbon sequestration by long-term eddy covariance: methods and a critical evaluation of accuracy // Global Change Biology. 1996. V.2. P.169-182

242. Granier Andre, Damesin Claire, Epron Daniel, Le Dantec Valerie. Problématique du bilan de carbone dans les ecosystemes forestiers: Exemple d'une jeune hetraie de plaine // Schweiz. Z. Forestw. 2000. V. 151. N 9. P. 317-324.

243. Grieu P., Guchl J.M., Aussenac G. The effect of soil and atmospheric drought on photosynthesis and stomatal control of gas exchange in three coniferous species // Physiol. Plant. 1988. № 73. P. 97-104.

244. Hager H. Kohlendioxyd-Konzentrationen Flusse und Bilanzen in einem Fichtenhochwald. Munchener Universitats-Schrifter, 1975. 183 s.

245. Hallman E., Hari P., Rasanen P.K. Smolander H. Effect of planting shock on the transpiration, photosynthesis and height increment of scots pine seedlings // Asta forest, fenn. 1978. V. 161. P. 26.

246. Hanson P.J., Edwards N.T., Garten C.T., Andrews J.A. Separating root and soil microbial contributions to soil respiration: A review of methods and observations // Biogeochemistry. 2000. V.48. P. 115-146.

247. Harley P.C., Baldocchi D.D. Scaling carbon dioxide and water vapor exchange from leaf to canopy in a deciduous forest. I. Leaf model parameterization // Plant, Cell and Environ. 1995. V. 18. № 10. P. 1146—1156.

248. Heinicke A.J., Childers N.F. The daily rate of photosynthesis during season of 1935, of a young apple tree of bearing age // Cornell Univ. Agr. Expt. 1937. N 201. P.3-52.

249. Hirano E., Kim H., Tanaka Y. Long-term half-hourly measurement of soil C02 concentration and soil respiration in a temperate deciduous forest // Journal of Gtophysical research. 2003. V.108. NO. D20, 4631. P. 7-1 7-13.

250. Hozumi K., Kirita H., Nishioke M. Estimation of canopy photosynthesis and its seasonal change in a warm temperate evergreen oak forest of Minamata (Japan) // Photosynthetica. 1972. V. 6. N. 2. P. 158-168.

251. Huber B. Recording gaseous exchange under field conditions // The physiology of forest trees. N.Y. 1958. P. 187-196.

252. Inoue E. The C02 -concentration profile within crop canopies and its significance for the productivity of plant communities II Functioning of terrestrial ecosystems at the primary production level: Proc. Copenhagen Symp. P.: UNESCO. 1968. P. 359-366.

253. Jackson L.W.K., Harper R.S. Relation of light intensity basal area of shortleaf pine stands in Georgia // Ecology. 1955. V. 36. N 1. P.158-159.

254. Jian Gao, Chenglin Hou, Zemin Wu. Yingyong shengtai xuebao Chin // J. Appl. Ecol.-2000. 11, №4. - C. 518—522.

255. Jiang Gao-Ming, Qu Chun-Mei // Zhiwu shengtai xuebao = Acta phytoecol. sin. -2005. 24, № 2. - C. 204—208.

256. Jingyun Fang, Xiaoke Wang, Guohua Liu, Demeng Kang. Shengtai xuebao // Acta ecol. Sin. 1995. V.15 N.3. P. 235-244/

257. Johansson. T. Irradiance in Young Stand of Picea abies (L.) Karst. and Pinus Suckers of Broad-leaved Trees // Scandinavian J. of Forest Research. 1990. V. 56. N 2. P.225-241.

258. Johansson. T. Estimation of canopy density and irradiance in 20=to 40=year=old birch stands (Betula pubescens Ehrh. and Betula pendula Roth.) // Trees. 1996. № 10. P. 223-230.

259. Jurik T.W., Weber J.A., Gates D.M. Effect of temperature and light on photosynthesis of dominant species of Northern hardwood forest // Bot. Gaz. 1988 a. V.149. № 32. P. 203-208.

260. Jurik T.W., Briggs George M., Gates D.M. Springtime recovery of photo synthetic activity of white pine in Michigan // Can. J. Bot. 1988 b. 66. №1. P. 138 141.

261. Kawahara T. Carbon cycling in Forest Ecosystems // Bull, the forestry and forest products research institute. 1985. N. 334. P. 21-53.

262. Keeling, C.D. The concentration and isotopic abundances of atmospheric carbon dioxide in rural areas// Geochim. Cosmochim. Acta. 1958. Y.13. P.322-334.

263. Keeling, C.D. A mechanism for cyclic enrichment of carbon-12 by terrestrial plants.// Geochim. Cosmochim. Acta. 1961.V. 24. P. 299-313.

264. Kellomaki S. Effect of within-stand light conditions on the share of stem, branch and needle growth in a twenty-year old Scots pine stands // Silva Fennica 1981.V.39.

265. Kellomaki S., Oker-Blom P. Canopy structure and light climate in a young scots pine stand // Silva Fennica. 1983. V. 17. N 1-21.

266. Kellomaki S., Salminen R., Hari P., Ventila M, Kanninen M., Kauppi P., Smolander H. A method for approximating the photosynthetic production of stand members inside the canopy // Journal of applied ecology 1979. V.16. P. 243-252.

267. Kimball J.S., P.E. Ghornton, M.A. White, S.W. Running. Simulating forest productivity and surface atmosphere carbon exchange in the BOREAS study region // Tree Physiology. 1997. V. 17. P. 589-599.

268. Kimura M. Primary production of the warm temperate leavel forest in the southern part of Osumi peninsula, Kyushu, Japan // Misc. Repts. Res. Inst. Natur. Resuor.1960. N 50/52. P. 36-47.

269. Kinerson R.S. Studies of photosynthesis and diffusion resistance in paper birch (Betula paper if era Marsh.) with synthesis through computer simulation // Oecologia. 1979. Bd. 39. N1. S. 37-49.

270. Korner Ch., Scheel J. A., Bauer H. Maximum leaf diffusive conductance in vascular plants // Photosynthetica . 1979. V. 13. № 1. P. 45—82.

271. Koike T.Y., Kitao M., Maruyama Y., Mori S., Lei T.T. Leaf morphology and photosynthetic adjustments among deciduous broad=leaved trees within the vertical canopy profile // Tree Physiology. 2001. № 21. P. 951-958.

272. Kowalski. S., M. Sartore, R. Burlett, P. Berbigier, D.Loustan. The annual carbon budget of a French pine forest {Pinus pinaster) following harvest // Global change biology. 2003. V. 9. P. 1051-1065.

273. Kull O., Broadmeadow M., Krijt B., Meir P. Light distribution and foliage structure in an oak canopy // Trees. 1999. № 14. P. 55-64.

274. Kunstle E., Mitscherlich G. Photosynthese, Transpiration und Atmung in einem Mischbestand im Schwarzwald.// Allg. Forst- und Jagdzeitung. 1975, Bd. 146, H.3/4, S. 45-63.

275. Kudeyrov V.N., Kurganova I.N. Carbon dioxide emission and net primary production of Russion terrestrial ecosystems // Biol.Fertil Soils. 1998 V.27. 1998. P. 246-250.

276. Kurganova I., V.Lopes de Gerenyu, D.Sapronov CO2 emission from Russian south-taiga soils as affected by temperature and land use // 6-th International Carbon Dioxide Conference.2001 October, 1-5. Sendai, Japan. 2001. V.l. P.551-554.

277. Kursanov A.L. Über den Einfluss der Kohlenhydrate auf den Tagesverlauf der Photosynthese // Planta.1933 . Bd.20. H.3. S.535-548.

278. Lambers H. Efficiency of root respiration in relation to growth rate, morphology and soil composition // Physiol, plantarum .1979. V. 46. № 2. P. 194-202.

279. Landsberg J.J, R.H. Waring. A generalized model of forest productivity using simplified concepts of radiation use efficiency, carbon balance and partitioning // Forest ecology and management. 1997. V. 95. P. 209-228.

280. Larcher W. Zur Frage des Zusammenhanges zwischen Austrocknungsresistenz und Forstharte bei Immergrunen // Protoplasma. 1969. V.57. S. 569-587.

281. Lavigne M. B., Ryan M.G., Anderson L. Comparing nocturnal eddy covariance measurements to estimates of ecosystem respiration made by sealing chamber measurements //Journal of Geophysical Research. 1997. V.102. N. 28. P. 977-985.

282. Lavigne M. B., R. J. Foster, G. Goodine. Seasonal and annual changes in soil respiration in relation to soil temperature, water potential and trenching // Tree Physiology. 2004. N. 4. P. 415-424.

283. Law, B.E., M.G. Ryan and P.M. Anthoni. Seasonal and annual respiration of a ponderosa pine ecosystem// Global Change Biol. 1999. V. 5. P. 169-182.

284. Li Hong-Jian, Chai Bao-Feng, Wang Meng-Ben, Feng Cai-Ping. Zhiwu shengtai xuebao // Acta phytoecol. sin. 1999. V. 23. P. 150—157.

285. Linder S., Trong E. The seasonal variation in stem and coarse root respiration of a 20-year scots pine (Pinus sylvestris L.) // Mitteilungen der forstlichen Bundessuchsanstalt Wien. 1981. H. 142.S. 125-139.

286. Liski J., Karjaiainen T., Pussinen A., Nabuurs G-J., Kauppi P. Trees as carbon sinks and sources in the European Union // Environmental Science and Policy. 2000. V. 3, P. 91-97.

287. Liu H.K., Gyokusen K., Saito A. Kyushu daigaku nogakubu enshurin hokoku // Bull. Kyushu Univ. Forests. 1998. №77. P. 1-12.

288. Lutsar V., Pork K. Carbon dioxide evaluation from the spruce hardwood forest floor // Spruce forest ecosystem structure and ecology. Tartu: Academy of sciences of the EsSSR, 1977. P. 143-154.

289. Luxmoore R. J., Wullschleger S. D., Hanson P. J. Forest responses to C02 enrichment and climate warming // Water. Air and Soil Pollut. 1993. V. 70. №1-4. P. 309-323.

290. Makela A. and Valentine H.T. The ratio of NPP to GPP: evidence of change over the course of stand development.// Tree Physiology. 2001. V.21.P. 1015-1030.

291. Miller P.C. Assimilationsuntersuchungen an Tannen und Fichten einen Naturverjungung im bayerischen Wald // Sorstwiss. Cbl., 1959. Bd.78. H.9/10. S. 297317.

292. Miller P.C. Leaf orientation and energy exchange in quaking aspen (Populus tremuloides) and gambelFs oak (Quercus gambellii) in central Colorado // Oecol. Plant., 1967. N2. P. 241-270.

293. Miller P.C. Tests of solar radiation models in three forest canopies // Ecology. 1969. V.50. N 5. P. 878-885.

294. Millieu S. New test traces underground forest carbon // Sci. News. 2001. V. 159. № 24. P.372.

295. Miyazawa S., Satomi S., Terashima I. Slow leaf development of evergreen broad-leaved tree species in Japanese warm temperate forest // Ann. Bot. (USA). 1998.V/82. N. 6 P. 859-869/

296. Minderman G., Vulto J. Carbon dioxide production by tree roots // Pedobiologia. 1973. B. 13. S.337-343.

297. Molchanov A.G. Photosynthetic utilization efficiency of absorbed photosynthetically active radiation by Scots pine and birch forest stands in the southern Taiga // Tree Physiology. 2000. V.20. P. 1137-1148.

298. Molchanov A.G. Variations in photosynthetic rate of common oak in Russian south-easty forest-steppe under changing environment // Recent advances on oak health in

299. Europe. / (eds.) T. Oszako, C. Delatour. Forest research institute, Warsaw, 2000. P. 165-173.

300. Monsi M. Mathematical models of plant communities // Functioning of terrestrial ecosystems at the primary production level: Proc. Copenhagen Symp. P.: UNESCO., 1968. P. 131-150.

301. Monsi M., Saeki T. Uber den Lichtfactor in den Pflanzengesellschaften und seine Bedeutung fur die Stoffproduction // Jap. J. Bot. 1953. V. 14. № 1. p. 22-52

302. Monteith J.L. Measurement and interpretation of carbon dioxide fluxes in the field // Neth. J. Agr. Sci. 1962. V. 10. N 5. P. 334-346.

303. Monteith J.L. Analysis of the photosynthesis and respiration of field crops from vertical fluxes of carbon dioxide // Functioning of terrestrial ecosystems at the primary production level: Proc. Copenhagen Symp. P.: UNESCO, 1968. P. 349-358.

304. Morun A.S., A. Lindroth. C02 exchange at the floor of a boreal forest //Agricultural and Forest Meteorology. 2000.V.101. P. 1-14.

305. Natr L., Kousalova L. Comparison of results of photo synthetic intensity measurement in cereal leaves as determined by the dry weight increase or by the gasemetrie method // Biol. Plant. Akad. Sci. bogemosl. 1965. V.7. N 2. S.98-108.

306. Negisi K . Photosynthesis, respiration and growth in I-year old seedling of Pinus densiflora, Cryptomeria japonica and Chamaecyparis obtuse // Bull.Tokyo Univ. Forest., 1966. V. 62. P. 1-115.

307. Neuwirth G. Der CO2 Stoffwechsel einiger Koniferen wahrend des Knospenaustriebes // Biol. Zbl. 1959. Bd. 78. H.4. S.560-584.

308. Neuwirth G. Bestandesstruktur, Stoffproduktion und Stoffbilanz eines 35-jahrigen Kiefernbestandes // Arch. Naturschutz und Landschaftsforsch., 1972. Bd.12. H.2. S.101-120.

309. Ni B.R., S.G. Pallardy. Response of gas exchange to water stress in seedlings of woody angiosperms // Tree Physiology .1991 .V.8. N1. P. 1-9.

310. Petit, J.R., J. Jouzel, D. Raynaud et al. Climate and atmospheric history of the past 420,000 years from the Vostok ice core, Antarctica // Nature. 1999. 399: P.429-436.

311. Pisek A., Rehner G. Temperaturminima der Netto-Assimilation von mediterranen und nordischalpinen Immergrünen // Ber. Dt. Bot. Ges. 1958. Bd. 71. H. 4. S. 188-193.

312. Pisek A., Tranquillini W. Assimilation und Kohlenstoffhaushalt in der Krone von Fichten- (Picea excelsa Link.) und Rotbuchenbaumen (Fagus silvatica L.)// Flora, 1954, Bd. 141.H.2. S. 237-270.

313. Pisek A., Winkler E. Assimilationsvermogen und Respiration der Fichte (Picea excelsa Link.) in verschiedenen Höhenlage und der Zirbe (Pinus cembra L.) an der alpinen Waldgrenze//Planta, 1958. Bd. 51. H.4. S. 518-543.

314. PolsterH. Die physiologischen Grundlagen der Stofferzeugung im Walde. München: Bayer Landwirtshaftsverlag. 1950. 96 S.

315. Polster H., Fuch S. Winterassimilation und Atmung der Kiefer (Pinus silvestris L.) im mitteldeutschen Binnenlanklima//Arch. Forstw., 1963. Bd. 12. H. 10. S. 1011-1024.

316. Puritch G. R. Effect of photosynthesis, respirations and transpiration of four Abies species // Canad. J. Forest Res. 1973. V. 3. № 3. P. 293—298.

317. Raich J.W., A. Tufekcioglu. Vegetation and soil respiration: Correlations and controls // Biogeochemistry. 2000. V. 48. P. 71-90.

318. Regehr D.L., Bazzaz F.A., Boggess W.D. Photosynthesis, transpiration and leaf conductance of Populus deltoidea in relation to flooding and drought // Photosynthetica. 1975. V. №1. P. 52-61.

319. Reichstem, M., J.D. Tenhunen, О. Roupsard, J.M. Ourcival, S. Rambai,S. Dore and R. Valentini. Ecosystem respiration in two Mediterranean evergreen Holm Oak forests: drought effects and decomposition dynamics // Funct. Ecol. 2002.V.16. P. 27-39.

320. Ross J. Stenberg P. Berninger F., Hari P. The influence of shoot architecture on photosynthesis // Acta forestalia Fennica, 1996. № 254, 33-39.

321. Rouse Wayne R. Climate and tree line in the Hudson Bay Lowlands, Canada // Междунар. симп. «Сев. леса: состояние, динам., антропоген. воздействие», Архангельск, 16-26 июля, 1990. Ч. 6. Гос. ком. СССР по лесу. М. 1990. С. 16.

322. Roussel L. Etat actuel de la photologia forestiere // Rev. Forest. Franc. 1962. N 12. P.l-13.

323. Saeki Т., Nomoto N. On seasonal change of photosynthetic activity of some deciduous and evergreen broadleaf trees. // Bot. Mag. Tokyo. 1958. V.71. N.841. P. 235-241.

324. Sampson D.A., Jansssens I.A., Cailemans R. Simulated soil CO2 efflux and net ecosystem exchange in a 70-year-old Belgian Scots pine stand using the process model SECRETS // Ann. For. Sei. 2001. V.58. P. 31-46.

325. Scholander P.F., H.T. Hammel, E.D Bradstreet, Hemmingsen E.A. Sap pressure in vascular plants // Science. 1965. V. 148. P. 339-346.

326. Schulze E.D. Der CO2- Gaswechsel der Buche (Fagus silvatica L.) in Abhängigkeit von dem Klimafaktoren im Freiland // Flora, 1970. Bd.159. H.l/2. S. 177-232.

327. SchulzeE.D., Mononey N.A., Dunn E.L. Winter time Photosynthesis of Bristlecone pine (Pinus aristata) in the Winter Mountains of California // Ecology 1967. V.48. N.6. P. 1044-1047.

328. Schulze E.D., Koch W. Measurement of primary production with cuvettes // Productivity of forest ecosystems: Proc. Brüssel Symp. P.: UNESCO, 1971. P. 141-156.

329. Schulze E.D., Fuchs M., Fuchs M.I. Special distribution of photosynthetic capacity and performance in a mountain spruce forest of Northern Germany. III. The significance of evergreen habit // Oecologia. 1977. Bd. 30. N 3. S. 239-248.

330. Sing J.S., Gupta S. S.R. Plant decomposition and soil respiration in terrestrial ecosystems // The botanical review the New York Botanical Garden. 1977. V. 43. N 4. S. 449-528.

331. Sirois D.L., Cooper G.R. The influence of light intensity, temperature and atmospheric CO2 concentration on the rate of apparent photosynthesis of a mature apple tree // Bull. Agr. Exp. Stat. Univ. Me. 1964. V. 626. P. 1-36.

332. Smith W. K., Carter G. A. Shoot structural effects on needle temperatures and photosynthesis in conifers // Amer. J. Bot. 1988. V. 75. №4. P. 496 500.

333. Stenberg P., DeLucia E.H., Schoettle A.W., Smolander H. Photosynthetic light capture and processing from cell to canopy // Resource physiology of conifers / Eds. Smith W.K, et al. San Diego.: Academic press, 1995. P. 3-38.

334. Stocker O. Die photosynthetischen Leistungen der Steppen- und Wustenpflanzen // Handbuch fur der Pflanzenphysiologie. Ser. B. Springer, 1960. Bd.5. H.2. S. 460—491.

335. Sullivan N.H., Bolstad P.V., Vose J.M. Estimation of net photosynthesis potential for twelve tree species in mature forests of the southern Appalachians. // Tree Physiology, 1996. V.16. P. 397.

336. Takuya Kajimoto. Photosynthesis and respiration of Pinus pumila needles in relation to needle age and season // Ecol. Res. 1990. V.5. N.3. P. 333-430.

337. Teskey R.J., T.M. Ninckley. Moisture: Effects of water stress on trees // Stress physiology and forest productivity. / Eds: Hennssey T.C., et al. Haaga: Martinus Nijhoff Publ. 1986. P. 9-34.

338. Thierron V., Laudelout H. Contribution of root respiration to total C02 efflux from the soil of a deciduous forest// 1996. V.26.N.7. P. 1142-1148.

339. Valentini R., Baldocchi D., Olson R: FLUXNET: A challenge that is becoming reality // Global Change Newsletter. 1999. V.37. P. 15-17.

340. Valentini R., Dore S.,March G.,Mollicone D.,Panfyorov M.,RebmannC.,Kolle 0.,Schulze E-D. Carbon and water exchanges of two contrasting central Siberia landscape types: regenerating forest and bog // Functional ecology. 2000.V.14,P.87-96.

341. Vesala T., T. Markkanen, L. Palva, E. Siivola, S. Palmroth, P. Hari. Effect of variations of PAR on C02 exchange estimation for Scots pine // Agricultural and Forest Meteorology. 2000. V. 100. P. 337-347.

342. Vompersky S. E., Smagina M.V. The impact of hydroreclamation of forest on peat accumulation // Proc. 7-th Inter. Peat Congress. Dublin, Ireland. 1984. V. 4. P. 86-95.

343. Wang X.Z., Curtis P,S., Vogel C.S. Effect of soil fertility and atmospheric C02 enrichment on leaf, stem and root dark respiration of Popultis tremuloides II Pedospere. 2001.V.11. N.3. P. 199-208.

344. Waring R.H., Landsberg J.J. Williams M. Net primary production of forests: a constant fraction of gross primary production // Tree physiology. 1998. V.18. P.129-134.

345. Whittaker R.N., Woodwell G.M. Surface area relation of woody plants and forest communities // Amer. J. Bot. 1967. V. 54. N 8. P. 931-939.

346. Whittaker R.N., Woodwell G.M. Dimension and production relations of trees and shrubs in the Brookhaven forest, New-York // J. Ecol .1968. V. 56. N1. P. 1-25.

347. Wit C.T. de. Potential photosynthesis of crop surfaces //Neth. J. Agr. Sci. 1959. V.7. N2. P. 141-149.

348. Wit C.T. de. Photosynthesis of leaf canopies // Agr. Res. Repts. 1965. N 663. P. 1-57.

349. Wit C.T. de. Photosynthesis of crop surfaces.// Adv. Sci. 1966.V. 23. P.159-162.

350. Woodman I.N. Variation of net-photosynthesis within the crown of lange forest-grown conifer // Photosynthetica. 1971. V. 5. N 1. P. 50-54.

351. Woodman I.N. Effects of management practices of physiological processes in forest stand.// XVIIUFRO World Congr., Norway, 1976. Proc. Div. 2, Oslo ets. P. 103-104.266

352. Woodwell G.M., Botkin D.B. Metabolism of terrestrial ecosystems by gas exchange techniques: The Brookhaven approach. // Analysis of temperate forest ecosystems: Ecological studies. B. Ets.: Spring.-Verl., 1970. V.l. P. 73-85.

353. Woodwell G.M., Dyckman W.R. Respiration of forest measured by CO2 accumulation during temperature inversion // Science.1966. V. 154. N 10. P. 1031-1034.

354. Zaerr J.B. Short-term flooding and phothosynthesis in seedlings of three conifers // Forest Sci. V. 29. N 1. 1983. P.71-78.

355. Zelawski W., Kucharska K. Winter depression of photo synthetic activity in seedling of scots pine (Pinus silvestris L.) // Photosynthetica. 1967. V.l. N3/4. P. 207-213.

356. Zha T., S. Kellomaki, K-Y.Wang, A. Ryyppo, S. Ninisto. Seasonal and Annual Stem Respiration of Scots Pine Trees under Boreal Conditions // Annals of Botany. 2004. V. 94. N.6. P. 889-896.

357. Xiao X., D. Hollinger, J. Aber, M. Goltz, E. A. Davidson, Q. Zhang, B. Moore. Satellite-based modeling of gross primary production in an evergreen needleleaf forest // Remote Sensing of Environment. 2004. V. 89. P. 519-534.

Информация о работе

Молчанов, Александр Георгиевич
доктора биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Газообмен и баланс CO2 биогеоценозов сосняков и дубрав при изменении атмосферных условий и влагообеспеченности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы