Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состав, динамика и продуктивность еловых лесов Костромской области

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Состав, динамика и продуктивность еловых лесов Костромской области"

Д-

САЕКТЗ

Щ

ЇУРГОСИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ университет

На правах рукописи

Рыжова Надежда Васильевна

Состав, динамика и продуктивность еловых лесов Костромской области

Специальность 03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2003

Работа выполнена в Костромском государственном технологическом

университете.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор ЛЕБЕДЕВ Владимир Павлович

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор ВАСИЛЕВИЧ Владислав Иванович Кандидат биологических наук МИРИН Денис Моисеевич

Ведущая организация - Филиал Костромская лесная опытная станция ФГУ ВНИИЛМ

Защита диссертации состоится дірЛ^ії^и? /¿_ часов на за-

седании диссертационного совета Д.212.232.32 по зашите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034. Санкт-Петербург, Университетская набережная, 7/9, биол >го-почвенныЙ факультет, кафедра ботаники, аудитория № Факс (812)3'21970*?-.

С диссертации Г м- -•;,.-.■■■ нчг-л;-- им. А.М.Горького

Санкт-Петербургего і ^ ,.

Авторефе.* г ¿л: ■ , >;___

Ученый секретарь. ссертационного совета, доктор биологических наук

Валентина Николаевна Никитина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Современный уровень антропогенной трансформации еловых лесов вызывает обеднение их биоценотического, видового и внутривидового состава, снижает их продуктивность и устойчивость. Ясно прослеживается острая необходимость разработки более действенных мер их хозяйственного использования и охраны, что требует знаний закономерностей динамики состава и продуктивности современных еловых сообществ под влиянием природных и антропогенных факторов.

Еловые леса неоднократно служили объектом исследований специалистов разных научных направлений. При этом до сих пор остаются слабо изученными вопросы варьирования видового и внутривидового состава, динамики и продуктивности еловых лесов в условиях современной антропогенной нагрузки. Решение этой задачи имеет большое практическое значение для организации рационального их использования, повышения продуктивности и успешного возобновления. Поэтому в связи с возрастающим неблагоприятным влиянием на еловые леса антропогенных факторов проблема изучения их состава, динамики и продуктивности приобрела особую актуальность.

Цель работы состоит в исследовании особенностей состава, динамики и продуктивности южнотаежных ельников на примере лесов Костромской области и выявлении закономерностей их развития в сложившихся условиях антропогенного воздействия.

В соответствии с поставленной целью сформулированы следующие основные задачи исследования:

1. Проанализировать современное состояние еловых лесов Костромской области.

- 2. Выявить динамику состава еловых экосистем под влиянием антропогенных нагрузок.

3. Уточнить методику и определить фенотипическое разнообразие ели в условиях Костромской области.

4. Выявить связь продуктивности ели с ее фенотипами.

5. Разработать предложения по рациональному использованию еловых лесов области.

Объекты исследования: еловые леса Костромской области различного состава на разных этапах антропогенной сукцессии.

Научная новизна работы. В работе впервые определены особенности видового, внутривидового н биоценотического состава еловых лесов Костромской области и факторы его определяющие; уточнена методика и определено фенотипическое разнообразие ели, выявлена связь фенотипов с продуктивностью ели, обоснованы практические рекомендации по рациональному использованию и охране еловых лесов с учетом сохранения их биологического разнообразия и повышения продуктивности.

На защиту выносятся следующие основные положения:

I) уточненная феи от эпического разнообразия ели;

литературы

2) закономерности динамики состава еловых фитоценозов в условиях антропогенных нагрузок;

3) методика оценки продуктивности ели по ее фенотипам;

4) рекомендации по рациональному использованию ельников.

' Практическая ценность и реализация работы.

Результаты проведенных исследований могут быть использованы для создания системы рационального ведения лесного хозяйства, развития новых экологических подходов к лесовосстановлению в подзоне южной тайги, а также при определении режимов охраны, организации мониторинга и составлении прогнозов развития конкретных еловых массивов.

Материалы исследований переданы в Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Костромской области. Часть материалов, имеющих теоретическое и методическое значение, используется в научной, учебной и консультационной работе Костромского государственного технологического университета.

Выводы и заключения автора базируются как на собственном материале, собранном при изучении ельников а Костромской области в 1995-2002 гг.* так и на анализе опубликованных материалов. Достоверность полученных результатов подтверждена многолетними наблюдениями автора и данными других исследователей.

Апробация работы.

Результаты работы отражены в докладах на V научной конференции памяти проф. А.А.Уранова "Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг" в г. Костроме (1996), на II (X) съезде РБО в г. Санкт-Петербурге (1998), на VI международной конференции по морфологии растений памяти Й.Г. и Т.Н. Серебряковых в г. Москве (1999), на 51, 52, 53 и 54 межвузовской научно-технической конференции студентов и молодых ученых в г. Костроме (1999,2000,2001,2002).

Личное участие автора в работе заключается в постановке задач исследования, разработке методик и программ исследования, руководстве и непосредственном участии в полевых работах, в проведении анализа и обобщении данных, в разработке научно-практических рекомендаций, в реализации и апробации работы. Все исследования выполнены лично автором или под его руководством и при непосредственном участии.

Публикации. Автором опубликовано 12 научных работ, в том числе две коллективные монографии. Материалы исследований использованы в 2 учебных пособиях и 3 методических указаниях для проведения лабораторных и практических работ.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, б глав, заключения, списка литературы, приложения. Библиография - 218 наименований (в том числе 25 иностранные) на 16 страницах. Общий объем работы 176 страниц, основное содержание изложено на 148 страницах и включает текстовую часть -140 страниц и 8 рисунков. Содержит 32 таблицы и 12 страниц приложений.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава!. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ PICEA ABIES И PICEA OBOVATA

В главе приведен литературный анализ сведений об эколого-биологических особенностях видов P. abies (L.) Karst, и P. obovata Ledeb. Отмечено, что оба вида имеют обширные ареалы> которые перекрываются а центральной части европейской территории России, образуя зону прогрессивной гибридизации, включающую еловые леса района наших исследований. В течение длительной геологической историк на их видообразование большое влияние оказали ледниковые периоды, разделившие некогда единый ареал праели на части, т.е. изолировав популяции ели на тысячелетия, что способствовало внутривидовой изменчивости и образованию новых видов ели, а длительная геологическая история формированию наиболее устойчивых к разным экологическим условиям фитоценозов. Во время ледниковых периодов убежища ели были приурочены к горным условиям, где их экологии соответствовал прохладный климат, продолжительная и снежная зима, высокая влажность воздуха, поэтому горные условия считаются местом происхождения темнохаойиой тайги (Краснов, 1394; Сукачев, 1928, 1936, 1938, 1964; Комаров, 1934; Толмачев, 1954; Нейштадт, Í957, 1971,1980; Крищто-фович, 1957; Wagenknecht, Belitz, 1959; Assmann,1961; Schlenker, 1967; Hochtanner, 1967; Мазинг, Í969; Фрей, 1971; Правднн, 1975; Scmidt-Vogt, 1977; Хотинский, 1977; Бобров, 1978; Spuir, Barnes, 1980; Елина, 1981; Елина и др., 1984; Дыренков, ¡984; Мамаев, Попов, 1989).

Морфологические особенности ели европейской и ели сибирской имеют около 20 различающихся признаков, из них почти половина приходится на морфологические признаки шишек ели, следовательно, их можно считать наиболее важными диагностическими признаками видов. Ель сибирская в отличие от ели европейской характеризуется большей зимо- и морозостойкостью, но меньшей теневыносливостью, засухоустойчивостью н интенсивностью роста. Оба вида страдают от ветровалов и поздних весенних заморозков, более продуктивны в районах с умеренным и более теплым климатом. В то же время они являются сильными эдификаторами, контролируют и регламентируют конкуренцию между видами кустарничков, трав и мхов в подземных частях сообществ и таким образом влияют на подбор флористического состава путем конкурентного исключения более мощных в фитоценотиче-ском отношении видов (Флора СССР, 1934; Карпов, 1962, ¡965, 1969; Харн-тонович, 1968; Schmidt-Vogt, 1977; Абатурова, 1978; Чертовской, 1978; Казимиров, 1983; Факторы регуляции 1983; Мамаев, Попов, 1989; Гроздова, 1991; Булыгин, 1991; Пугачевский, 1992).

В популяциях изучаемых видов по разным признакам и разными методическими подходам к выделено сотни различных форм внутривидовой изменчивости ели, что затрудняет их описание и существенно осложняет методику их определения, поэтому для практических потребностей нужна единая

достаточно простая в использовании методика определения форм изменчивости ели и формовой структуры ее древостое в. Решение этой задачи наиболее приемлемо при использовании только одной группы признаков - морфологических признаков шишек (У^йток, 1914; Гаврись, 1938; Москвитин>1957; Панин, 1959; Шишхов,1957; Багаев, 1973, 1976, 1981, 1990; Голубец, 1968, 1978; Абатурова, 1978; Селекция леей, пород, 1982; Попов, 2000).

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ И СОСТОЯНИЯ ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ

В главе приводится характеристика рельефа, климата, почвенного и растительного покрова Костромской облает», а также современного состояния еловых лесов. Костромская область расположена в центральной части европейской территории Российской Федерации, в бассейне верхней Волги и ее левых притоков — Костромы, Унжи и Ветлуги. Протяженность ее территории с севера ка юг - 260 км, а с запада на восток - 420 км. Климат области умеренно-континентальный с четким делением годз на сезоны (Масалев, 1973). Среднегодовая температура воздуха от 1,5°С в северных и до 2,9ПС в южных районах области. Среднемесячная температура января - 12-14°С, июля +17-18°С. Годовое количество атмосферных осадков 550-650 мм в год, испарение 400 из 600 мм. Почвы области в основном дерново-подзолистые суглинистые, которым соответствуют еловые леса, как зональные типы растительности.

Еловые леса занимают 23.9% от общей площади лесов области и на 85% представлены высокопродуктивными ельниками черничными и ельниками кисличными. В динамике с 1986 по 2002 гг. отмечается небольшой рост площади еловых лесов (на 3.3%) и сильное их омолаживание (на 23.8%), поэтому молодые насаждения ели в настоящее время преобладают - 54.7%.

ГЛАВА 3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования еловых лесов проводились в наиболее типичных и наиболее широко распространенных местообитаниях ели с учетом динамики древесной растительности и степени антропогенного воздействия. В каждом местообитании подбирали не менее трех пробных площадей, размером от 0.1 до 0.3 га, прямоугольной или квадратной конфигурации {А.А.Юнатов, 1964). Световой режим изучали с помощью люксметра Ю-П6 с селеновым фотоэлементом типа Ф-55С (Цельникер, 1975; Алексеев, 1975). Тип почвы, мощность подстилки и гумуса определяли во время описания почвенных разрезов. Для определения рН гумусового горизонта почвенным буром АМ-7 отбирали смешанный образец и определяли рН водной вытяжки мобильным рН-метром японского производства.

Для геоботаннческого описания одного елового фитоценоза регулярным способом закладывалось не менее 50 учетных площадок 1x1 м (Василевич, 1969). Определялся видовой состав каждого яруса растительности с указанием

обилия видов по шкале Браун-Бланке (Вгат-В1агцие1, 1964; Миркин и др., 1989), При определении видов использовано ряд пособий (Савич-Любиикая, Смирнова, 1968; Шляков, 1976-1982; Губанов и др., 1995; Абрамов, Волкова, 1998), Латинские названия сосудистых растений приведены по С.К. Черепанову (1995), Сравнение по видовому составу проводили с использованием коэффициентов сходства Жаккара и Чекановского (Зайцев, 1984),

Таблица I

Шкалы оценки морфологических признаков шишек ели

Оцениваемый морфо логичес кий признак Шкалы оценки в баллах

1. Длина шишки (1) В основном длина варьирует от 50 до 110 мм, но у ели европейской нами отмечена максимальная длина шишки равная 180 мм. До 80 мм-0 баллов, 81-100 мм -1 балл, 101 мм и более - 2 балла.

2. То лит на шишки (ё) Толщина варьирует от 10 до 30 мм. До 15 мм - 0 баллов, от 16 до 20 мм -1 балл, 21 мм и более - 2 балла.

3. Длина семенной чешуи (а) Варьирует от 12 до 35 мм. До 20 мм - 0 баллов, от 21 до 28 мм - 1 балл, 29 мм и более - 2 балла.

4. Ширина семенной чешуи (Ъ) Варьирует от 9 до 22 мм. До 12 мм - 0 баллов, от 13 до 16 - 1 балл, 17 мм и более - 2 балла.

5 .Длина наружного кониа семенной чешуи (с) Варьирует от 5 до 16 мм. До 7 мм - 0 баллов, от 8 до 11 -1 балл, 12 мм и более - 2 балла.

6. Угол заострения семенной чешуи Варьирует от 30 до 135", До 45"- 4 балла, от 46 до 75° - 3 балла, от 76 до 105° - 2 балла, от 106 до 135° - 1 балл, и более 135°- 0 баллов.

7. Форма наружного конца семенной чешуи Ровный тип - 0 баллов, зазубренный -1 балл, раздвоенный - 2 балла.

8. Форма бокового края семенной чешуи Выгнутый тип - 0 баллов, прямой - 1 балл, вогнутый - 2 балла.

9. Окончание семенной чешуи Округлый тип - 0 баллов, тупой -1 балл, острый - 2 балла.

10. Форма недоразвитых чешуи в основании шишки Округлый тип - 0 баллов, заостренный -1 балл, вытянутый - 2 балла.

На каждой учетной площадке определяли таксационные показатели древостоя методом сплошного перечета деревьев по породам. Обмер диаметра стволов деревьев выполняли мерной вилкой ВМ-1 на высоте 1.3 м от шейки корня, высоту - высотомером-угломером лесным (ВУЛ-1). Возраст деревьев определяли с помощью возрастного бурава (Finland-N.L.4), сомкнутость крон и полноту древостоя - крономером (КБ-l) и таксационной призмой Н.П.Анучина. В обработке полевых материалов применяли математические методы дисперсионного и регрессионного анализов (Плохинский, 1970; Зайцев, 1984; Шмидт, 1984) с использованием ряда методических указаний (Ва-силевич, 1969; Ипатов, Ккрикова, 1997). Достоверность силы влияния факторов, разности выборочных средних определяли методом Фишера с использованием доверительного уровня - 0.95. Дтя обработки материалов использовались микрокалькуляторы и персональные компьютеры с использованием пакетов программ Statisdca, Statgraphics, Excel, Access.

С целью изучения фенотипического разнообразия ели уточнена методика и разработана шкала оценки 10 морфологических признаков шишек в баллах (табл.1).

Сумма баллов может варьировать от 0 до 22. Для ели сибирской этот показатель будет близок к нулю, а для ели европейской - от 16 до 19. С учетом этого положения, 5 групп по форме семенных чешуй и шишек ели классификации Л.Ф.Правдина (1975) и 4 гибридных форм семенных чешуй шишек ели Костромской области (Багаев, 1981) нами разработана специальная шкала определения форм изменчивости ели. В этой шкале выделено 6 типов морфологических признаков шишек ели, которые обозначаются цифрами (1,2,3,4,5,6) для нахождения среднего коэффициента формы изменчивости ели в ее ценопопуляциях и буквами (A.BtC.D.E.F) для определения феноти-пической структуры ельника.

Шкала определения фенотипов ели по морфологическим признакам шишек

1 (А) - Семенная чешуя цельнокрайняя, с округлыми, иногда гребешко-выми, семенными чешуями, шишки более мелкие, типичная ель сибирская -Picea obovata Ledeb., сумма баллов от 0 до 3.

2 (В) - Край семенной чешуи слабо вытянут или он неровный; по форме близки к типу А - ель гибридная с преобладанием (до 75%) признаков ели сибирской, сумма баллов от 4 до 7.

3 (С) - Край семенной чешуи вытянут сильнее, неровный - ель гибридная с равнозначными признаками (50 на 50%) ели сибирской и ели европейской, сумма баллов от 8 до 11.

4 (D) - Край семенной чешуи сильно вытянут и ясно зубчатый; по форме близки к типу Е - ель гибридная с преобладанием (до 75%) признаков ели европейской, сумма баллов от 12 до 15.

5 (Е) - Край семенной чешуи вытянут и зубчатый, причем семенная чешуя не вогнута; шишки крупные и плотные - типичная ель европейская -Picea abies (L.) Karst., сумма баллов от 16до 19.

6 (F) - Край семенной чешуи вытянут остро, часто раздвоенный, причем семенная чешуя может быть вогнутой, образует заметный желобок; чешуи неплотно прилегают одна к другой. Шишки крупные, рыхлые. - f. acuminata Beck, ели европейской - сумма баллов 20 и более.

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА СОСТАВА ЕЛОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ

По данным наших исследований, во флористическом списке ельников Костромской области насчитывается 196 видов сосудистых растений, 81 вид мхов и 29 видов лишайников. В состав флоры ельников входят 15 видов деревьев, при этом 12 из них составляют древесный полог, а три вида отмечены только в виде единичного подроста (клен остролистный - Acer platanoides, яблоня лесная - Malus sylvestris, дуб черешчатый • Quercus robur). Наибольшая встречаемость и обилие характерны для двух видов ели и их гибридных форм, затем идет осина (Populus trémula) и два вида березы (ßetula pendula, Be tu la pubescens); из деревьев второго яруса наиболее характерна рябина (Sorbus aucuparia), следующие места занимают черемуха (Padus avium), ольха серая (Alnus ¡ncana) и липа (Tilia cordata) (Рыжова, 2000).

В целом видовое разнообразие или альфа-разнообразие (Уиттекер, I960,1972; Василевич, 1992) в пределах исследованных ассоциаций варьировало от 20 до 58 видов и сильно зависело от основного эдификатора - ели, Связь общего числа видов растений со степенью участия ели в составе первого яруса фитоценоза очень тесная - коэффициент детерминации (R") менялся в зависимости от пункта исследований от 0.94 до 0.98. Во флоре еловых фитоценозов выявлено 28 редких и охраняемых вцдов растений: из них редкими для Костромской области являются 15 видов, охраняемыми в области -, 9, включенными в Красную книгу России - 4 (Редкие и охраняемые растения ...,1996).

Во флоре ельников доля бореальных растений увеличивается с юга (Судиславский район) на север области (Солигаличский район) с 39 до 50%. Еще в большей мере этот показатель возрастает с юго-запада области (Судиславский район) на северо-восток (Вохомский район) - с 39 до 61%. Такое явление можно объяснить как изменением климатических условий, так и снижением антропогенного влияния на ельники по мере продвижения на север и северо-восток. По отношению к неморальным видам растений явно прослеживается обратная тенденция - снижение их доли во флоре ельников с юга на север и юго-запада на северо-восток (с 32 до 21-25%), что, безусловно, в первую очередь определяется изменением климатических условий по мере продвижения на север. Наличие во флоре ельников бореальных растений сухого бора и лесолуговых растений указывает на вмешательство в процесс формирования флоры еловых фитоценозов человека, а увеличение их доли в общем видовом составе фитоценозов более 4% - на продолжающееся сильное антропогенное воздействие. Исходя из этого, нами построена шкала оценки степени антропогенного вмешательства по наличию во флоре ельников бореальных растений сухого бора н групп луговых растений (табл. 2).

Таблица 2

Шкала оценки степени воздействия на формирование флоры еловых фитоценозов человека

Степень антропогенного воздействия Наличие во флоре ельников эколого-ценогических групп растений (% от общего видового состава)

Бореаль-ные растения сухого бора Лесолуговые растения. Растения суходольных лугов Растения пойменных лугов Сырые луговые растения

Воздействие полностью отсутствует 0 0 0-1.0 0-1.0 0

Слабое воздействие (120 лет после рубки древостоя) ДО 2.0 до 2.0 1.0-2.0 1.0-3.0 ДО 0.5

Среднее воздействие (80-120 лет после рубки древостоя) 3.0-4.0 3.0-4.0 3.0-4.0 4.0-6.0 0.5-1.0

Сильное воздействие (80 лет после рубки древостоя или древостой подвергается выборочным рубкам небольшой интенсивности-до 1015%) более 4.0 более 4.0 более 4.0 более 6.0 более 1.0

Присутствие в ельниках, лишенных антропогенного воздействия, растений суходольных и пойменных лугов в основном связано с образованием вывалов отмирающих деревьев ели, на месте которых возникают участки сильной освещенности с минерализованной почвой и мочажиной вместо корневой системы дерева.

Связь степени участия ели в составе древостоя первого яруса фитоценоза с бореальными и неморальными видами растений довольно тесная - коэффициент детерминации (Я2) составляет 0.95-0.99. Зависимость видового состава бореальных растений от степени участия ели отвечает уравнению: У = 0.0027Х5 - 0.1086Х4 + 1.5086Х3 - 8.3406Х2 +¡0.3120Х + 69.7330, а неморальных растений

У = -0.0060Х5 + 0.1929Х4-2.300 IX1 + П.6440Х2 - 19.9790Х + 28.5330,

п

Неморальные элементы во флоре ельников а основном приурочены к незатопляемым участкам пойм рек и примыкающих к ним склокам, а также к пдакорам. Так, в поймах отмечено 20 видов нем оральных растений, на склонах; - 17, на плакорах - 13, а в понижениях на плакорах всего 1 вид. Такая встречаемость неморальных элементов флоры подтверждает вывод о более мягком микроклимате пойм, позволяющем произрастать здесь многим видам широколиственных лесов* Однако обилие их редко превышает один балл. Наиболее обильно встречаются Aegopodium podagraria, Ajuga reptans, Galium odoratum, Lathyrus verrtus, Paris quadrifoiia, а изо мхов Atrichum undulatum, Rhodobryum roseum.

Каждому экотопу в основном присущи определенные типы фитоценоза: ельники кисличные - плакорам, ельники черничные склонам и небольшим понижениям на плакорах, ельники сфагновые - более глубоким понижениям на плакорах, аельники и осинники прирученные - поймам.

Кислотность (рН ) гумусового горизонта в обследованных насаждениях ели варьировала от 4.0 до 7.6. Прослеживается ясная тенденция снижения кислотности почвы по мере выхода известковых горных пород на дневную поверхность. Щелочные почвы с рН 7.6 отмечены при залегании их на глубине 40-50 см. Вода родников в этих местах имеет рН 7.3. Наблюдается также слабая тенденция возрастания покрытия и высоты травяно-кустарничкового яруса со снижением кислотности почвы и приближением к пойменным местообитаниям. Лишайники были наиболее обильны по мере возрастания влажности почвы и сомкнутости древесного полога.

Влияние рекреационных нагрузок проявляется в увеличении видового разнообразия всех ярусов фитоценоза и обилия нитрофильных видов, в появлении сорных, луговых и опушечных видов растений, а также в некотором снижении показателей обилия мохообразных.

В обследованных нами ельниках отмечено 12 основных групп ассоциаций, в которых обследовано (ОЙ типов фитоценоза. Наибольшее число ассоциаций ельников отмечено нами в районах области с сильно пересеченным рельефом. Сильная фрагментация растительности наблюдается также на восстановившихся концентрированных вырубках.

Глава 5. ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ

ЕЛИ

С помощью уточненной нами методики изучено фенотипическое разнообразие ели на территории Костромской области. Из б фенотипов ели выявлено только 5 - с t А по 5Е. Форма ели европейской - f. acuminata (фенотип 6F) в естественных лесах Костромской области нами не обнаружена, хотя С.Н.Багаев (1981) ранее ее здесь отмечал. Несколько экземпляров ели згой формы произрастают в настоящее время в девдропарке Пригородного лесничества Костромского лесхоза.

В целом по области наибольшей встречаемостью характеризуются фенотипы 2В (28%), ЗС (38%) и 4D (22%). Типичные фенотипы ели сибирской

и ели европейской имеют одинаковую встречаемость - 6%. Общая фенотипическая структура ельников области отвечает формуле - 4C3B2D0.5A0.5E. В северных районах области преобладает форма 2В и фенотипическая структура ельников 5В1АЗС11НЕ, в центральных районах чаще встречается форма изменчивости ЗС и фенотипическая структура 5С2В201Е+А, в южных - соотношение форм изменчивости ЗС и 40 равное, а фенотипическая структура 4С4ЙIВIЕ+А. Такое распределение форм изменчивости ели по территории области в основном совпадает с тремя ее климатическими районами.

Исходя из данных литературного анализа, фенотипы ели, в которых содержится больше признаков ели европейской, отличаются ускоренным ростом и большей продуктивностью в одинаковых условиях и при одинаковом возрасте с елью сибирской. Для выяснения этого вопроса мы провели специальные исследования в ельниках кисличных на лесосеках со срубленными деревьями. На основании полученных материалов составлен дисперсионный комплекс, в котором анализируемыми факторами были фенотипы ели от 1А до 5Е, а результативным признаком средний текущий периодический прирост древесины. Из общего варьирования показателей прироста продуктивности 24% определяется фактором фенотипа ели, следовательно, от фенотипа ели зависит продуктивность еловых лесов.

Сумма баллов

Рис. Средний текущий прирост древесины в зависимости от суммы баллов по шкале оценки морфологических признаков шишек ели, (По оси абсцисс - сумма баллов, по оси ординат текущий прирост).

Судя по материалам дисперсионного анализа, наиболее резкий скачок повышения продуктивности происходит при переходе от формы 2В (средний прирост 0.08 м1) к форме ЗС (средний прирост 0.19 Причем далее существенной разницы между формами ЗС, 40 и 5Е уже нет (средний прирост у этих форм 0.19, 0,21 и 0.22 м' соответственно).

Связь теоретических линий регрессии с эмпирическими довольно тесная - коэффициент детерминации составляет по среднему текущему приросту 0.9887, по максимальному текущему приросту 0.9891; Зависимость между суммой баллов и средним текущим приростом (рис.) отвечает уравнению регрессии - (У= - 0.0002Хг+0.0167Х+0.0219), а при максимальном текущем приросте - (У - - 0.0004Х1 + 0.0198Х + 0.0358).

Для искусственного лесовозобновления можно рекомендовать фенотипы ели ЗС и 40, которые могут произрастать на всей территории области, но в северных районах целесообразнее использовать семена с ели фенотипа ЗС, так как она ближе, чем фенотип 40, к типичному фенотипу ели сибирской и будет более устойчивым к температурному режиму этих районов.

Глава 6. ОБОСНОВАНИЕ ПРАКТИЧЕСКИХ РЕКОМЕНДАЦИЙ

ПО РАЦИОНАЛЬНОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ

В главе предлагаются практические мероприятия по рациональному использованию еловых лесов области. Так, прогноз развития подроста ели должен опираться на факт наличия в древесном ярусе смешанных насаждений плодоносящих деревьев и на показатель освещенности приземного яруса. Повышение продуктивности еловых насаждений возможно путем создания культур ели с учетом ее фенотипов.

Анализ методов оценки состояния лесных сообществ показал, что для лесного мониторинга и, особенно в научных целях, можно использовать по-пуляционный метод, основанный на применении комплекса признаков как популяционного, так и организмеиного уровней. При этом состояние ельников можно определить как оптимальное, пессимальное и критическое на основе ценопопуляцни основного эдификатора данного фитоценоза - ели, но с обязательным учетом доминирующих ценопопуляцнй травяно-кустарничкового яруса. Однако применение этого метода ограничено недостатком популяционных шкал оценки состояния популяций многих видов.

Выявлено, что метод лесозащиты, основанный на шкале категорий состояния деревьев, позволяет отследить воздействие на насаждение рекреационных нагрузок, поэтому особенно приемлем в зеленых зонах городов.

Для целей мониторинга обязательными являются исследования особенностей и динамики видового состава ельников.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные нами исследования особенностей состава, динамики и продуктивности еловых лесов Костромской области позволяют сделать следующие выводы;

1, История антропогенного воздействия на еловые леса Костромской области показывает его длительный период, что привело к сильной трансформации лесной растительности и первоначально вплоть до XX века к сокращению общей площади еловых лесов в результате распашки лучших зе-

мель под сельскохозяйственное производство, а затем в связи со снижением заселенности территории области к зарастанию сельскохозяйственных земель и увеличению общей площади лесов в основном за счет мелколиственных насаждений.

2. В настоящее время еловые леса занимают 23.9% от общей площади лесов области и от общего запаса древесины, и на 85% представлены высокопродуктивными ельниками черничными и ельниками кисличными. Продуктивностью еловых лесов возрастает по мере продвижения с севера и северо-востока на юг и юго-запад области. „

3. Флора ельников Костромской области насчитывает {96 видов сосудистых растений, 81 вид мхов и не менее 29 видов лишайников. В биологическом спектре преобладают травы, составляя почти половину всего биологического разнообразия ельников. Видовое разнообразие еловых фитоцено-зов при переходе от чистых по составу древостоев ельников к смешанным сначала возрастает в среднем с 28 до 32 видов, затем снижается до 25 с уменьшением доли ели в составе первого яруса до 4 единиц и вновь возрастает при дальнейшем уменьшении доли ели, достигая максимума — 34 вида при одной единице ели в составе древостоя первого яруса. Флора ельников содержит 28 редких и охраняемых на территории области видов растений.

3. Наличие во флоре ельников бореальных растений сухого бора и лесолуговых растений указывает на вмешательство в процесс формирования флоры еловых фитоценозов человека, а увеличение их доли в общем видовом составе фитоценозов более 4% - на продолжающееся сильное антропогенное воздействие.

4. В обследованных лесных массивах выделено 4 типа экотопов: пла-коры водоразделов, понижения в плакорах, склоны к поймам рек и поймы рек. Они входят в состав полого-холмистых н низинных ландшафтов, характерных для Костромской области. Большинство неморальных видов флоры ельников сосредотачивается в незатопляемых местах поймы рек. Здесь наиболее обильно встречаются Aegopodíum podagraría, Ajuga reptans, Galium odoratum, Lathyrus vernus, Paris quadrifolia, а изо мхов Atrichum undu latum, Rhodobryum roseum. В поймах рек также самый богатый флористический состав ельников и здесь имеется 20 видов растений, встречающихся только в этом экотопе.

5. Судя по мощности гумусового горизонта, 50% обследованных еловых насаждений в бывших наиболее населенных районах области сформировались на истощенных сельхозземлях (пашнях), около 30 % - на относительно богатых заброшенных сельхозугодиях (сенокосах) и 20 % - растут на первобытных лесных землях. Последние связаны с неудобными для обработки почвы участками или их переувлажнением.

6. Влияние рекреационных нагрузок на биоразнообразие ельников проявляется в увеличении видового состава всех ярусов фитоценоза и обилия нитрофильных видов, в появлении сорных, луговых и опушечных видов растений, а также в некотором снижении показателей обилия мохообразных.

. 7. Растительность еловых лесов характеризуется высоким разнообразием и представлена не менее 100 различными ассоциациями, что является следствием сильной дифференциации экотопов в условиях пересеченного рельефа и сильной трансформацией ее под влиянием хозяйственной деятельности человека.

8. Климатические условия существенно определяет распространение ели европейской и ее гибридов. В северных районах области большое распространение имеют гибридные фенотипы с преобладанием признаков ели сибирской, а в южных, наоборот, • с преобладанием признаков ели европейской.

9. В ельниках Костромской области из б возможных фенотипов ели выявлено 5. Форма ели европейской - f. acuminata не обнаружена. Наибольшей встречаемостью характеризуются гибридные фенотипы. Типичные фенотипы ели сибирской и ели европейской имеют одинаковую встречаемость - 6%, но первый вид чаще отмечается в северных и северо-восточных районах области, а второй - в южных и юго-западных.

10. Из общего варьирования текущего прироста древесины 24% определяется фактором фенотип ели. Наиболее резкий скачок повышения продуктивности (в 2.2 раза) происходит при переходе от гибридного фенотипа с преобладанием признаков ели сибирской (средний прирост 0.08 м1) к гибридному фенотипу с равным участием признаков обоих видов (средний прирост 0.19 мЛ).

11. Наблюдается довольно ясная тенденция увеличения присутствия ели сибирской (А) и близкого к ней фенотипа (В) в древостоях старше 100 лет, особенно в возрасте 120-180 лет. На основании этого можно предположить, что ель европейская в последние 100 лет увеличивает свое присутствие в еловых лесах области.

12. Прогноз развития подроста ели опирается на факт наличия в древесном ярусе смешанных насаждений плодоносящих деревьев и на показатель освещенности приземного яруса равном не менее 10% от освещенности открытого места при встречаемости пятен освещенности 15% и выше с вероятностью не менее 10%. Практически освещенность можно определить по сомкнутости древесного полога - она должна быть не выше 0.7.

13. Повышение продуктивности ельников предлагается путем применения методов селекции на временных и постоянных лесосеменных участках, на лесосеках рубок ухода и рубок главного пользования. Суть этих методов сводится к искусственному отбору наиболее продуктивных фенотипов ели по морфологическим признакам шишек и сбору с выявленных деревьев семян для лесных питомников.

14. При лесном мониторинге для оценки состояния лесных сообществ, особенно в научных целях, можно использовать популяционный метод, основанный на применении комплекса признаков как популяционного, так и органнзмеиного уровней.. При этом состояние ельников можно определить как оптимальное, пессимальное и критическое на основе ценопопуляции основного ад иф и к агора данного фитоценоза - ели, но с обязательным учетом

I w * v

доминирующих ценопопуляций травяно-кустарничкового яруса. 8 условиях сильного антропогенного загрязнения атмосферного воздуха при организации мониторинга применим метод биоиндикации, который определяет степень дефолиации и дехромации хвои или листвы. Метод лесозащиты, основанный на шкале категорий состояния деревьев, позволяет отследить воздействие на насаждение рекреационных нагрузок, поэтому особенно приемлем в зеленых зонах городов. В целом же организация мониторинга в лесах области требует комплексного использования разных методов оценки состояния лесных сообществ в зависимости от экологических условий территорий.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Редкие и охраняемые растения и грибы Костромской области (Материалы к Красной книге области, - Кострома: Облкомприроды, 1996. - 245 с. (соавт. Веремьева С.С., Шипова Е.В., Беляева МА. и др.).

2. Спектры биоморф ельников кисличных // Тр. б-ой междунар. конф. по морф. раст. памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. - М.: МПГУ, 1999. - С. 225226. (соавт. Шутов В.В.).

3. Состав и структура растительности лесной катены в смешанных лесах южной части Костромской области. - Кострома: КГТУ, 2000. - 92 с. {соавт, Заугольнова Л .Б., Шутов В.В., Рыжов А.Н. и др.).

4. Экологические исследования школьников и мониторинг лесов И Пробл. и перспект. развития профессион. и научн. творч. молодежи: Тез. докл. обл. научн.-методич. конфер. - Кострома. 2000. Ч. t. - С. 57-58.

5. Влияние рекреационных нагрузок на флористический состав к обилие видов ельника кислично-щитовникового // Ботан. журн. - 2001, - Т. 86. -Да 2. - С. 63-69. (Соавт. Шутов В.В., Рыжов А.Н., Останин А.Н.).

6. Методика изучения фенотипкческой структуры еловых лесов // Вестник КГТУ. - 2001. - № 3. - С. 79-81. (Соавт. Шутов В.В., Коренев И.А., Лебедев О.Ю.)

7. О проблеме устойчивости лесных экосистем // Вестник КГТУ. -2002. - Hi 5. - С. 115-116. (Соавт. Шутов В.В., С&жин B.C.).

8. Состав, продуктивность и динамика еловых лесов Костромской области. - Кострома: Изд-во КГТУ, 2003. - 129 с. (Соавт. Шутов В.В., Кожурин С.И., Дудин В.А. и др.).

9. Морфология шишек и продуктивность ели в Костромской области // Лесоведение. - 2003. - № 5. - С. 61-71. (Соавт. Шутов В.В., Коренев И.А., Малышев В.А., Лебедев О.Ю.).

Рыжова Надежда Васильевна СОСТАВ, ДИНАМИКА И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 24.11,03. Печ. л. 1,0. Заказ 785. Тираж 100.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рыжова, Надежда Васильевна

Введение.

Глава 1. Эколого-биологические особенности Picea abies и Picea obovata.

1.1. Ареалы.

1.2. Геологическая история изучаемых видов.

1.3. Морфологические особенности.

1.4. Экологические особенности.

1.5. Внутривидовая изменчивость.

1.6. Фитоценотические особенности еловых лесов.

Глава 2. Характеристика природных условий и состояния еловых лесов Костромской области.

2.1. Рельеф, почвы, климат.

2.2. Растительность.

2.3. Состояние еловых лесов.

2.3.1. История антропогенного воздействия.

2.3.2. Современное состояние.

Глава 3. Методика исследования.

3.1. Общие методические положения.

3.2. Уточнение методики изучения фенотипического разнообразия ели.

Глава 4. Динамика состава еловых лесов.

4.1. Флора ельников. Редкие виды.

4.2. Соотношение эколого-ценотических групп растений во флоре ельников.

4.3. Особенности видового состава в зависимости от экотопа ельников.

4.4. Влияние рекреационных нагрузок на видовой состав.

4.5. Разнообразие растительности еловых лесов.

Глава 5. Фенотипическое разнообразие и продуктивность ели.

5.1. Распределение фенотипов ели по территории области.

5.2. Связь продуктивности с фенотипами ели.

5.3. Соотношение форм изменчивости ели в различных ассоциациях.

Глава 6. Обоснование практических рекомендаций по рациональному использованию еловых лесов.

6.1. Возможности прогноза возобновления ели под пологом древостоя.

6.2. Повышение продуктивности еловых насаждений методом селекции.

6.3. Эффективность методов оценки состояния фитоценозов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав, динамика и продуктивность еловых лесов Костромской области"

Актуальность исследования. Современный уровень антропогенной трансформации темнохвойных южнотаежных лесов вызывает обеднение их биоценотического, видового и внутривидового состава, снижает их продуктивность и устойчивость. Ясно прослеживается острая необходимость разработки более действенных мер их хозяйственного использования и охраны, что требует знаний закономерностей динамики состава и продуктивности современных еловых сообществ под влиянием природных и антропогенных факторов.

Еловые леса неоднократно служили объектом исследований специалистов разных научных направлений. При этом до сих пор остаются слабоизу-ченными вопросы варьирования состава, динамики и продуктивности еловых лесов в условиях современной антропогенной нагрузки. Решение этой задачи имеет большое практическое значение для организации рационального их использования, повышения продуктивности и успешного возобновления. Поэтому в связи с возрастающим неблагоприятным влиянием на еловые леса антропогенных факторов проблема изучения их состава, динамики и продуктивности приобрела особую актуальность.

Цель работы состоит в исследовании особенностей состава, динамики и продуктивности южнотаежных ельников на примере лесов Костромской области и выявлении закономерностей их развития в сложившихся условиях антропогенного воздействия.

В соответствии с поставленной целью сформулированы следующие основные задачи исследования:

1. Проанализировать современное состояние еловых лесов Костромской области.

2. Выявить динамику состава еловых экосистем под влиянием антропогенных нагрузок.

3. Уточнить методику и определить фенотипическое разнообразие ели в условиях Костромской области;

4. Выявить связь продуктивности ели с ее фенотипами.

5. Разработать предложения по рациональному использованию и охране еловых лесов области.

Объекты исследования: еловые насаждения Костромской области различного состава на разных этапах антропогенной сукцессии.

Научная новизна работы. В работе впервые дана характеристика состава еловых лесов Костромской области и выявлены факторы его определяющие; уточнена методика и определено фенотипическое разнообразие ели, выявлена связь фенотипов с продуктивностью ели, обоснованы практические рекомендации по рациональному использованию и охране еловых лесов с учетом сохранения их биологического разнообразия и повышения продуктивности.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1) уточненная методика изучения фенотипического разнообразия ели;

2) закономерности динамики состава еловых фитоценозов в условиях антропогенных нагрузок;

3) методика оценки продуктивности ели по ее фенотипам;

4) рекомендации по рациональному использованию и охране ельников.

Практическая ценность и реализация работы.

Результаты проведенных исследований могут быть использованы для создания системы рационального ведения лесного хозяйства, развития новых экологических подходов к лесовосстановлению в подзоне южной тайги, а также при определении режимов охраны, организации мониторинга и составлении прогнозов развития конкретных еловых массивов.

Материалы исследований переданы в Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Костромской области. Часть материалов, имеющих теоретическое и методическое значение, используются в научной, учебной и консультационной работе Костромского государственного технологического университета. Они включены в методические пособия по лесоведению, лесоводству, ботанике.

Выводы и заключения автора базируются как на собственном материале, собранном при изучении 12 групп ассоциаций ельников (303 пробные площади) Костромской области в 1995-2002 гг. (табл. П.1), так и на анализе опубликованных материалов. Достоверность полученных результатов под

Г" тверждена многолетними наблюдениями автора и данными других исследователей.

Апробация работы.

Результаты работы отражены в докладах на V научной конференции памяти проф. А.А.Уранова "Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг" в г. Костроме (1996), на II (X) съезде РБО в г. Санкт-Петербурге (1998), на VI международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых в г. Москве (1999), на 51, 52, 53 и 54 межвузовской научно-технической конференции студентов и молодых ученых в г. Костроме (1999, 2000, 2001, 2002), на областной научно-методической конференции "Проблемы и перспективы развития профессионального и научного творчества молодежи" в г. Костроме (2000).

Личное участие автора в работе заключается в постановке задач исследования, разработке методик и программ исследования, руководстве и непосредственном участии в полевых работах, в проведении анализа и обобщении данных, в разработке научно-практических рекомендаций, в реализации и апробации работы. Работа по теме диссертации началась на 3 курсе факультета естествознания Костромского государственного университета им. Н.А. Некрасова и продолжена на кафедре лесоинженерного дела Костромского государственного технологического университета. Основной объем полевых работ выполнен автором в 1998-2002 гг. во время выполнения научных работ кафедры лесоинженерного дела по госбюджетной теме "Оптимизация лесопользования в Костромской области с учетом эколого-биологических особенностей лесных массивов". Все исследования выполнены лично автором или под его руководством и при непосредственном участии.

Публикации. Автором опубликовано 12 научных работ, в том числе две коллективные монографии. Материалы исследований использованы в 2 учебных пособиях и 3 методических указаниях для проведения лабораторных и практических работ.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы, приложения. Библиография - 218 наименований (в том числе 25 иностранные) на 16 страницах. Общий объем работы 176 страниц, основное содержание изложено на 148 страницах и включает текстовую часть - 140 страниц и 8 рисунков. Содержит 32 таблицы и 12 страниц приложений.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Рыжова, Надежда Васильевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенного нами анализа литературных данных об эко-лого-биологических особенностях видов ели показали следующее:

- ель европейская (Picea abies) и ель сибирская (P. obovata) имеют обширные ареалы, которые перекрываются в центральной части европейской территории России, образуя зону интрогрессивной гибридизации, включающую еловые леса Костромской области;

- оба вида имеют длительную геологическую историю, в течение которой на их видообразование большое влияние оказали ледниковые периоды, разделившие некогда единый ареал праели на части и образовавшие на территории Европы значительное безъелевое пространство, что способствовало внутривидовой изменчивости и образованию новых видов ели, а длительная геологическая история - формированию наиболее устойчивых к разным экологическим условиям фитоценозов;

- морфологические особенности ели европейской и ели сибирской имеют около 20 различающихся признаков, из них почти половина приходится на морфологические признаки шишек ели;

- ель сибирская в отличие от ели европейской характеризуется большей зимо- и морозостойкостью, но меньшей теневыносливостью, засухоустойчивостью и интенсивностью роста. Оба вида страдают от ветровала и поздних весенних заморозков, более продуктивны в районах с умеренным и более теплым климатом.

- особенности еловых лесов связаны с высокой эдифицирующей мощью ели. Теневыносливость позволяет ей формировать сообщества высокой сомкнутости, а поверхностное размещение корневых систем создает условия острой конкуренции за воду и подвижные формы элементов минерального питания, что влияет на подбор флористического состава путем конкурентного исключения более мощных в фитоценотическом отношении видов;

- еловые леса исследуемого региона представлены значительным числом ассоциаций, отличающихся видовым составом. Их можно объединить в 6 основных групп ассоциаций: ельники кисличные, ельники черничные, ельники долгомошные, ельники сфагновые, ельники травяно-болотные, ельники приручейно-крупнотравные.

В целом проведенные нами исследования особенностей состава, динамики и продуктивности еловых лесов Костромской области позволяют сде-ф лать следующие выводы:

1. История антропогенного воздействия на леса Костромской области показывает его длительный период и интенсивный характер, что привело к сильной трансформации лесной растительности, а в динамике еловых лесов проявились следующие основные тенденции:

- первоначально вплоть до XX века сокращалась общая площадь еловых лесов в результате распашки лучших земель под сельскохозяйственное производство;

- в настоящее время в связи со снижением заселенности территории области идет процесс зарастания сельскохозяйственных земель и увеличения общей площади лесов в основном за счет мелколиственных насаждений.

2. В настоящее время еловые леса занимают 23.9% от общей площади лесов области и от общего запаса древесины и на 85% представлены высоко-щ продуктивными ельниками черничными и ельниками кисличными. Продуктивность еловых лесов возрастает по мере продвижения с севера и северо-востока на юг и юго-запад области. В целом ельники Костромской области по занимаемой площади, запасу древесины и продуктивности имеют большое хозяйственное значение, поэтому как в прошлом, так и в настоящее времени подвергаются сильным антропогенным нагрузкам, которые приводят к •> их омоложению, сокращению площади и замене мелколиственными породами.

3. Флора южнотаежных ельников Костромской области насчитывает 196 видов сосудистых растений, 81 вид мхов и не менее 29 видов лишайников. В биологическом спектре преобладают травы, составляя почти половину всего биологического разнообразия ельников. Видовой состав еловых сообществ сильно варьирует от условий местообитания, возраста насаждения и степени антропогенной нагрузки. Видовое разнообразие еловых фитоцено-зов при переходе от чистых по составу древостоев ельников к смешанным 4) сначала возрастает в среднем с 28 до 32 видов, затем снижается до 25 с уменьшением доли ели в составе первого яруса до 4 единиц и вновь возрастает при дальнейшем уменьшении доли ели, достигая максимума - 34 вида при одной единице ели в составе древостоя первого яруса. Флора ельников содержит 26 редких и охраняемых на территории области видов растений, или 8% от общего числа видов сосудистых растений, мхов и лишайников, что необходимо учитывать при планировании рубок в особенно богатых такими видами еловых сообществах, которые целесообразно переводить в особо охраняемые природные территории - лесные генетические резерваты, ресурсные резерваты, памятники природы.

3. По соотношению во флоре еловых фитоценозов различных эколого-ценотических групп растений можно судить о степени антропогенного воздействия. Наличие во флоре ельников бореальных растений сухого бора и щ лесо-луговых растений указывает на вмешательство в процесс формирования флоры еловых фитоценозов человека, а увеличение их доли в общем видовом составе фитоценозов более 4% - на продолжающееся сильное антропогенное воздействие. Существует тесная зависимость видового состава эколо-го-ценотических групп растений от степени участия ели в составе первого яруса фитоценоза.

Щ 4. Растительность ельников на севере области является типичной для подзоны южной тайги, что подтверждается небольшим числом (26) неморальных видов растений, а также сравнительным анализом климатических параметров Солигаличского района и зоны хвойно-широколиственных лесов (Подольский район Московской области).

5. В обследованных лесных массивах выделено 4 типа экотопов: пла-коры водоразделов, понижения в плакорах, склоны к поймам рек и поймы рек. Они входят в состав полого-холмистых и низинных ландшафтов, характерных для Костромской области. Большинство неморальных видов флоры сосредотачивается в незатопляемых местах поймы рек, где обильнее встречаются такие неморальные виды, как сныть обыкновенная, живучка ползучая, подмаренник душистый, чина весенняя, вороний глаз четырехлистный. В поймах рек также самый богатый флористический состав, и здесь имеется 20 видов растений, встречающихся только в этом экотопе;

6. Судя по мощности гумусового горизонта 50% обследованных еловых насаждений сформировались на истощенных сельхозземлях (пашнях), около 30 % - на относительно богатых заброшенных сельхозугодиях (сенокосы) и 20 % - растут на первобытных лесных землях. Последние связаны с неудобными для обработки почвы участками или их переувлажнением;

7. Влияние рекреационных нагрузок на биоразнообразие ельников проявляется в увеличении видового состава всех ярусов фитоценоза и обилия нитрофильных видов, в появлении сорных, луговых и опушечных видов растений, а также в некотором снижении показателей обилия мохообразных.

8. Растительность еловых лесов характеризуется высоким разнообразием и представлена не менее 100 различными ассоциациями, что является следствием сильной дифференциации экотопов в условиях пересеченного рельефа и сильной трансформацией ее под влиянием хозяйственной деятельности человека.

9. На основе анализа данных непосредственного измерения морфологических параметров шишек ели из всех районов области уточнена методика и изучено фенотипическое разнообразие ели. Оказалось, что климатические условия существенно определяет распространение ели европейской и ее гибридов. В более северных районах области большое распространение имеют гибридные фенотипы с преобладанием признаков ели сибирской, а в южных, наоборот, - с преобладанием признаков ели европейской.

10. В ельниках Костромской области из 6 возможных фенотипов ели выявлено 5. Форма ели европейской - f. acuminata не обнаружена. Наибольшей встречаемостью характеризуются гибридные фенотипы. Типичные фенотипы ели сибирской и ели европейской имеют одинаковую встречаемость - 6%, но первый вид более приурочен к северным и северо-восточным районам области, а второй - к южным и юго-западным.

11. Выявлена тесная связь фенотипов ели с ее продуктивностью - из общего варьирования текущего прироста древесины 24% определяется фактором фенотип ели. Наиболее резкий скачок повышения продуктивности (в 2.2 раза) происходит при переходе от гибридного фенотипа с преобладанием признаков ели сибирской (средний прирост 0.08 м3) к гибридному фенотипу с равным участием признаков обоих видов (средний прирост 0.19 м3).Поэтому для искусственного лесовозобновления рекомендованы фенотипы ели с равным участием признаков обоих видов или с некоторым преобладанием признаков ели европейской как наиболее продуктивные и способные произрастать на всей территории области, но в северных районах целесообразнее использовать семена с ели гибридного фенотипа с равным участием обоих видов, так как он ближе к типичному фенотипу ели сибирской и будут более устойчив к температурному режиму этих районов.

12. Наблюдается довольно ясная тенденция увеличения присутствия ели сибирской (А) и близкого к ней фенотипа (В) в древостоях старше 100 лет, особенно в возрасте 120 - 180 лет. Ель европейская (Е) и близкий к ней фенотип (D) чаше встречается в молодых насаждениях, а в искусственных насаждениях (лесные культуры) они почти всегда преобладают. На основании этих данных можно предположить, что ель европейская в последние 100 лет увеличивает сове присутствие в еловых лесах области.

13. Появление благонадежного подроста ели в приземном и нижнем подлесочном ярусах зависит от от двух эколого-фитоценотических факторов: поступления семенного материала из верхнего полога древостоя и освещенности приземного яруса. Прогноз развития подроста должен опираться на факт наличия в древесном ярусе смешанных насаждений плодоносящих деревьев ели и на показатель освещенности приземного яруса, равном не менее 10% от освещенности открытого места при встречаемости пятен освещенности 15% и выше с вероятностью не менее 10%. Практически освещенность можно определить по сомкнутости древесного полога - она должна быть не выше 0.7.

14. Повышение продуктивности ельников возможно за счет применения методов селекции на временных и постоянных лесосеменных участках, на лесосеках рубок ухода и рубок главного пользования. Суть этих методов сводится к искусственному отбору наиболее продуктивных фенотипов ели по морфологическим признакам шишек и сбору с выявленных деревьев семян для лесных питомников. Использование этих методов экономически оправдано.

15. Для оценки состояния лесных сообществ, особенно в научных целях, можно использовать популяционный метод, основанный на применении комплекса признаков как популяционного, так и организменного уровней. При этом состояние ельников можно определить как оптимальное, песси-мальное и критическое на основе ценопопуляции основного эдификатора данного фитоценоза - ели, но с обязательным учетом доминирующих ценопопуляций травяно-кустарничкового яруса. При осуществлении лесного мониторинга применение этого метода ограничено недостатком популяцион-ных шкал оценки состояния популяций многих видов.В условиях сильного антропогенного загрязнения атмосферного воздуха при организации мониторинга применим метод биоиндикации, который определяет степень дефолиации и дехромации хвои или листвы. Метод лесозащиты, основанный на шкале категорий состояния деревьев, позволяет отследить воздействие на насаждение рекреационных нагрузок, поэтому особенно приемлем в зеленых зонах городов.В целом же организация мониторинга в лесах области требует комплексного использования разных методов оценки состояния лесных сообществ в зависимости от экологических условий территорий. Для целей мониторинга довольно информативными могут быть исследования особенностей видового состава ельников, их биоразнообразия и процессов отмирания и возобновления ели.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рыжова, Надежда Васильевна, Кострома

1. Абатуров Ю. Д. Почвообразующие породы и некоторые особенности почв // Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват " Кологривский лес"). М.: Наука, 1988.- С.24-25.

2. Абатурова М.П. Исследование элементарных морфологических признаков ели обыкновенной // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М.: Наука, 1978. - С. 87-98.

3. Абрамов И.И., Волкова Л.А. Определитель листостебельных мхов Карелии. М., 1998.-390 с.

4. Александров А.Х. Изучавания върху формового разнообразие на смърча (Picea excelsa Link.) в централии Родопи: Автореф. канд. диссер. -София, 1966. 24 с.

5. Алексеев А.С. Мониторинг лесных экосистем. Спб, 1997. - 116с.

6. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975. - 225 с.

7. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. - С. 38-54.

8. Анучин Н.П. Сортиментные и товарные таблицы. -7-е изд., перераб. и дополн. -М.: Лесная пром-сть, 1981.- 536 с.

9. Анциферов Г.И., Багаев С.Н., Попов П.П. Рекомендации по повышению продуктивности еловых насаждений методами селекции в лесной зоне европейской части РСФСР и Урала. М.-ВНИИЛМ, 1977. - 18 с.

10. Архангельский Д.Б. Некоторые палинологические данные о явлении интрогрессивной гибридизации // Ботан. журн. 1962. - Т.47. - № 7. - С. 10251029.

11. Атлас Костромской области.- М.: 1975.-32 с.

12. Багаев С.Н. Лесоводственное и селекционное значение фенотипов ели обыкновенной: Информационный листок № 35-73 Костромского ЦНТИ. -1973.-4 с.

13. Багаев С.Н. Организация лесосечных работ с одновременным сбором шишек: Информационный листок № 123-76 Костромского ЦНТИ. 1976. - 4 с.

14. Багаев С.Н. Организация лесного семеноводства на основе массового отбора ценных форм в популяциях: Информационный листок № 79-81 Костромского ЦНТИ. 1981а. - 4 с.

15. Багаев С.Н. Особенности роста потомства ели обыкновенной при отборе по элементарным признакам. Информационный листок № 82-81 Костромского ЦНТИ. - 19816. - 4 с.

16. Багаев С.Н. Наследуемость типа роста материнских деревьев ели в семенном потомстве: Информационный листок № 83-81 Костромского ЦНТИ.- 1981в. 4 с.

17. Багаев С.Н. Селекционное значение фенотипов ели обыкновенной по ветвлению и коре //Повышение комплексной продуктивности южно-таежных лесов европейской части РСФСР: Сборн. научн. трудов. — М.: ВНИИЛМ, 1990. — С.39-44.

18. Багаев С.Н., Алендорф В.О. Отбор резонансной ели по фенотипу. -Информационный листок № 125-76 Костромского ЦНТИ. 1976. - 4 с.

19. Бакшаева В.И. Изменчивость и формовое разнообразие ели в Карелии: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Петрозаводск, 1966. - 20 с.

20. Бакшаева В.И. Выявление диссимметрии морфологических признаков вегетативных и генеративных органов сосны и ели в Карелии // Лесоведение.- 1971. -№ 6. -С. 55-61.

21. Бигон М., Харпер Д., Таунсен К. Экология. Особи, популяции, сообщества. В 2-х томах. М.: Мир, 1989. - Т.1. - 667, т.2. - 477 с.

22. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. М.: Мир, 1988. —348 с.

23. Бобров Е.Г. Об особенности флоры эрратической области ( Один из путей формообразования) // Сов. ботаника. 1944. - № 2. - С.3-20.

24. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова // Ботан. журн. 1972. - Т. 57. - № 8. - С. 865-879.

25. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л., 1978. - 189 с.

26. Бородин A.M. Культуры ели в повышении производительности лесов. -М.: Лесн. пром-ть, 1972. 144 с.

27. Булдаков К.А. Костромской край: Учебное пособие по истории для 7-8 классов. Ярославль: Верх.-Волж. кн. изд-во, 1992. - 96 с.

28. Булыгин Н.Е. Дендрология. Л.: Агропромиздат, 1991. - 352 с.

29. Вальтер Г. Растительность земного шара: Эколого-физиологическая характеристика. М., 1974. - Т.2. Леса умеренной зоны. - 424 с.

30. Валяев В.Н. Возрастная структура ельников Мезенского района// Лесн. журн. 1961. - № 5. - С.25-29.

31. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике.-Л.:Наука, 1969. 232 с.

32. Василевич В.И. Изменение разнообразия сообществ в ходе сукцессии лесной растительности в пойме // Анализ закономерностей растительного покрова речных пойм.— Уфа. 1971.-С. 116-123.

33. Василевич В.И. Почему существуют многовидовые растительные сообщества // Ботан. журн., 1979. Т.64. -№ 3. - С. 341-350.

34. Василевич В.И. Разнообразие растительности в пределах ландшафта // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. — СПб., 1992а.-С. 34-41.

35. Василевич В.И. Альфа-разнообразие растительных сообществ и факторы, его определяющие // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 19926.-С. 162-171.

36. Вольф Э.Л. Хвойные деревья и кустарники Европейской и Азиатской частей СССР. Л.: Изд-во Ленингр. лесн. ин-та, 1925. - 173 с.

37. Воронов Н.М. К биологическим особенностям ели сибирской // Лесн. хоз-во. 1957. - № 10. - С. 77.

38. Воропанов П.В. Ельники севера.- Л.: Гослесбумиздат, 1950. 180 с. Гаврись В.П. Многоформенность хвойных пород и практическое использование ценных форм сосны и ели // Лесное хозяйство. - 1938. - № 1. - С. 78-98.

39. Голубец М.А. Современная трактовка объема вида Picea abies (L.) Karst. и его внутривидовых таксонов // Ботан. журн. 1968. - Т. 53. - № 8. - С. 1048-1062.

40. Голубец М.А. Ельники Украинских Карпат. Киев, 1978. - 264 с. Горский П.В. Руководство для составления таблиц хода роста разновозрастных насаждений. - М., 1962. - 94 с.

41. Гроздова Н.Б. Занимательная дендрология. М.: Лесн. пром-сть, 1991.208 с.

42. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C. и др. Определитель сосудистых растений центра европейской России. М., 1995. - 560 с.

43. Гусев И.И. Продуктивность ельников Севера. Л., 1978. - 232 с. Данилов Д.И. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa Link. // Ботан. журн. - 1943. - Т. 28. - № 5.

44. Доклад об использовании природных ресурсов и состоянии окружающей среды в Костромской области в 2000 году,- Кострома: КПР, 2001.-154 с.

45. Дорофеев П.И. Развитие третичной флоры СССР по данным палеокра-пологических исследований: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Л., 1964. -34 с.

46. Дудин В.А. История костромских лесов.- Кострома: ДиАр, 2000.-256 с.

47. Дудин В.А., Митешина Н.Н., Комиссарова В.Н. Костромские леса. -Кострома: Костр. управ, лесами, 1994. 48 с.

48. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. JL: Наука, 1984.- 174 с.

49. Дыренков С.А., Федорчук В.Н. Лесная растительность заповедного участка "Вепсский лес" (восток Ленинградской области) // Ботан. журн. -1975. Т.60. - № 3. - С.424-431.

50. Дюбюк Е. Леса, лесное хозяйство и лесная промышленность Костромской губернии. Второй лесной сборник // Труды Костромского научного общества по изучению местного края. Кострома, 1918. - Вып. 10. - 174 с.

51. Елина Г.А. Принципы и методы реконструкции и картирования растительности голоцена. Л., 1981. - 156 с.

52. Елина Г.А., Кузнецов О.Л., Максимов А.И. Структурно-функциональная организация и динамика болотных экосистем Карелии. — Л.: Наука, 1984. -128 с.

53. Жидков А. Н. Диагностика состояния насаждений хвойных пород // Лесн. хоз-во. 2000. - № 4. С.20-22.

54. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике.-М., 1984.-424 с.

55. Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: Автореф. дис. докт. биол. наук. СПб., 1994. - 70 с.

56. Заугольнова Л.Б. и др. Состав и структура растительности лесной кате-ны в смешанных лесах южной части Костромской области.- Кострома, 2000. -93 с.

57. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебн. пособие. Спб.: Изд-во С.-Петербург, ун-та, 1997. - 316 с.

58. Путинский А.В. Рыжова Н.В. Анализ флоры и растительности лесных катен Солигаличского района: Материалы 52-й межвузовс. научно-технич. конферен. молодых ученых и студентов. Кострома: КГТУ, 2000. - С.48.

59. Казимиров Н.И. Ельники Карелии. Д., 1971. - 126 с.

60. Казимиров Н.И. Ель. М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 80 с.

61. Каппер О.Г. Хвойные породы.-М.-Л.:Гослесбумиздат,1954. 304 с.

62. Карпенко А.С. Формы елей в Удмуртии // Ботан. журн.- 1968. Т.53. -# №2.-С. 259-263.

63. Карпенко А.С., Андреев М.П. Формы елей в Кировской области // Ботан. журн. 1972. - Т.57. - № 5. . с. 470-480.

64. Каппен Ф. Географическое распределение хвойных деревьев в Европейской России и на Кавказе. СПб, 1885. - 633 с.

65. Карпов В.Г. Некоторые итоги экспериментального изучения состава и строения нижних ярусов ельника черничника // Проблемы ботаники. М.-Л.: «Г Наука, 1962. - Т.4. - С. 258-276.

66. Карпов В.Г. Строение и динамика темнохвойных лесов.-Л.,1965 154 с.

67. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. -Л., 1969.-236 с.

68. Качалов А.А. Деревья и кустарники. М.: Лесн. пром-сть, 1969. - 408 с.

69. Кинд Н.В. Палеоклиматы и природная среда голоцена // История био-щ геоценозов СССР в голоцене. — М., 1976. — С.5-14.

70. Клеонов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1990. - 352 с.

71. Комаров В.Л. Род Picea// Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. -Т.2. - С. 130-195.

72. Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват «Кологривский Щ лес»). М.: Наука, 1988. - 220 с.

73. Костромское Заволжье: природа и человек. Эколого-социальный очерк. -М., 2001.- 199 с.

74. Краснов А.Н. Из поездки на Дальний Восток Азии. Заметки о растительности Явы, Японии и Сахалина. Землеведение. - 1894. - № 1-2.

75. Криштофович А.Н. Палеоботаника. Л., 1957.

76. Коренев И.А., Рыжова Н.В. Формовая структура ельников Костромской области: Материалы 53-й межвуз. научн.-технич. конф. молодых ученых и студентов. Кострома:КГТУ, 2001. - С. 94-95.

77. Круклис М.В. Кариологические особенности Picea obovata Ldb. Лесоведение. - 1971. - № 2. - С. 76-84.

78. Крюссман Г. Хвойные породы. М.: Лесн. пром-сть, 1986. - 256 с. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда.- М.,1974.124 с.

79. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.:Наука, 1975.-202 с.

80. Кучкин В.А. Формирование государственной территории Северо* Восточной Руси в X XIV вв. - М.: Наука, 1984. - 350 с.

81. Лесиньски Е., Армолайтис К. Оценка состояния сосны и ели в лесном мониторинге. Умео, 1992. - 28 с.

82. Лосицкий К.Б., Чуенков B.C. Эталонные леса. М.: Лесн. пром-сть, 1980.- 119 с.

83. Мазинг В.В. Теоретические и методические проблемы изучения структуры растительности: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук.-Тарту,1969. 95 с.

84. Максимович С.В. Почвы Костромской области как объект охраны и улучшения // Природа Костромской области и ее охрана. Ярославль. Верх.-Волж. кн. изд-во, 1973. Вып. 1. - С.41-54.

85. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.:Наука, 1972. - 283 с.

86. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале. М.: Наука, 1989.104 с.

87. Манько Ю.И. Пихтово-еловые леса северного Сихоте-Алиня. JL, 1967.-163 с.

88. Масалев М.М. Физико-географическое положение и климат Костромской области // Природа Костромской области и ее охрана. Ярославль. Верх.-Волж. кн. изд-во, 1973.-Вып. 1.- С. 19-31.

89. Матренинский В. Леса Кологривского уезда в естественно-историческом отношении // Труды Костромского научного общества по изучению местного края. Кострома, 1917. - Вып. 6. - 168 с.

90. Мейерович М.Г. Так начинался Ярославль. — Ярославль: ВерхнеВолжское кн. изд-во, 1984. — 63 с.

91. Мелехов И.С. Рубки главного пользования. М.: Лесн. пром-сть, 1966. - 374 с.

92. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1980. - 406 с.

93. Милютин Л.И. Селекция и семеноводство ели// Селекция лесных пород. М.: Лесн. пром-сть, 1982.

94. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. - 293 с.

95. Миркин Б.М. и др. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г.-М.:Наука,1989. -223 с.

96. Морозов Г.П. Фенотипическая структура популяций ели обыкновенной и сибирской // Лесоведение. 1976. - № 5. - С. 22-29.

97. Морозов Г.П. Фенотипическая структура популяций ели в подзоне южной тайги: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1997. - 20 с.

98. Морозов Г.П. Фенотипическая структура ели // Коренные темнохвой-ные леса южной тайги. М.:Наука, 1988. - С. 162-175.

99. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М.-Л., 1928. - 368 с.

100. Москвитин А. В. Две формы ели на южной границе ее распространения // Лесн. хоз-во. 1957. - №3. - С. 18-20.

101. Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. — М., 1957.-403 с.

102. Нейштадт М.И. О нижней границе голоцена // Палинология голоцена. — М., 1971.-С.7-16.

103. Нейштадт М.И.Принципы моделей в изучении динамики растительного покрова // Палинология в СССР (1976-1980). - М., 1980. - С. 39-47.

104. Некрасов М.С. К изучению формового разнообразия ели на Среднем Урале // Лесной журнал. 1965. - № 6. - С. 22-27.

105. Нестеров В.Г. Очерки по лесоведени.-М.: Сельхозгиз, 1960. 485 с.

106. Никитин П.А. Плиоценовые и четвертичные флоры Воронежской области. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957.

107. Одум Ю. Экология: В 2-х т.- М.: Мир. 1986. Т.1. 328 е., т.2 - 376 с.

108. Обыденников В.И. Оценка естественного возобновления леса в связи с рубками главного пользования (на базе агрегатной техники). М.: ВНИИЦлесресурс, 1995.-306 с.

109. Панин В. А. Особенности форм ели, отличающихся строением шишек //Лесн. хоз-во. 1959. - №7. - С.74-75.

110. Панин В. А. Ранние и поздние формы ели // Лесн. хоз-во. 1960. - №7.1. С. 17.

111. Парфенов В.И. О внутривидовой систематике Picea abies (L.) Karst.// Новости систематики высших растений. Л.:Наука, 1970. - Т.8. - С. 4-11.

112. Письмеров А.В. Лесной резерват "Кологривский лес" // Природа Костромской области и ее охрана. Ярославль: Верх.-Волж. кн. изд-во, 1987. - С. 7-10.

113. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: МГУ, 1970. - 367 с.

114. Попов М.Г. Очерк растительности и флоры Карпат. М.: МОИП, 1949.

115. Попов П.П. Изменчивость ели и ее лесоводственное значение // Лесн. хоз- во. 2000. - № 4. - С. 29-31.

116. Правдин Л.Ф. ^прогрессивная гибридизация ели европейской (Picea abies (L.) Karsten) и ели сибирской (Picea obovata Ledebour) // Лесн. хоз-во и лесн. пром-сть СССР к VII Международ, лесн. конгр. М.: Лесн. пром-сть, 1972. - С.325-328.

117. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975.- 176 с.

118. Правдин Л.Ф., Шершукова О.П. Сравнительный кариологический анализ двух форм ели обыкновенной Picea abies (L.) Karst. f. europaea Terl. и P. a. f. deflexa Tysz. // Лесоведение. - 1971. - № 5. - С. 81-85.

119. Пугачевский A.B. Ценопопуляции ели: структура, динамика, факторы регуляции. Минск.: Наука и техника, 1992. - 204 с.

120. Пчелин В.И. Лесоводственные особенности и технические свойства древесины различных форм ели в ельниках МАССР. Йошкар-Ола, 1958.

121. Пчелин В.И. Видовой и формовой состав ельников Волго-Камского региона// Научные достижения МарПИ. Йошкар-Ола, 1981.

122. Пчелин В.И. Внутрипопуляционное биоразнообразие ельников Среднего Поволжья // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика, 1998.-333 с.

123. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии// Проблемы ботаники.-М.-Л.,1950. Т.1. - С. 465-483.

124. Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе// Полевая геоботаника.-М.-Л.,1964.-Т.З. С.132-145.

125. Работнов Т.А. Об эколого-биологическом и ценотическом своеобразии видов на примере луговых растений// Тр. МОИП. 1966. -Т.27. - С. 139-153.

126. Работнов Т.А. Фитоценология. М.:МГУ, 1978. - 384 с.

127. Работнов Т.А. История фитоценологии.-М.:Аргус, 1995.-158 с.

128. Редкие и охраняемые растения и грибы Костромской области (материалы к Красной книге области). Кострома, 1996. - 245 с.

129. Родин JI.E., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М., 1965. - 253 с.

130. Ронис Э.Я. Селекция ели// Лесная селекция. М.: Наука, 1972.

131. Рыжова Н.В. Экологические исследования школьников и мониторинг щ, лесов// Проблемы и перспективы развития профессионального и научноготворчества молодежи: Тез. докл. обл. научн.-практ. конф. Кострома, 2000 а, - С. 57-58.

132. Рыжова Н.В., Шутов В.В., Коренев И.А., Лебедев О.Ю. Методика изучения фенотипической структуры еловых лесов // Вестник КГТУ. 2001. -Вып. 3. - С. 79-81.

133. Рябинин Е.А. Костромское Поволжье в эпоху средневековья. — Л.: Наука, 1986.-160 с.щ, Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель сфагновых мхов1. СССР.-Л., 1968.- 112 с.

134. Санитарные правила в лесах Российской Федерации. — М., 1998.- 18 с.

135. Селекция лесных пород. М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 224 с.

136. Смирнов Ю.В. Судиславль и его окрестности. — Судиславль: Костромское отд. фонда культуры РСФСР, 1992. — 138 с.

137. Смит У. X. Лес и атмосфера. М., 1985.- 429 с.

138. Соколов С.Я., Связева О.А. География древесных растений СССР. М.-Л., 1965.-264 с.

139. Сочава В.Б. Темнохвойные леса // Растительный покров СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - Т.1. - С. 139-216.

140. Столяров Д.П., Кузнецов В.Г. Роль возрастных поколений в строении ельников //Лесн. хоз-во. 1976. - № 12. - С. 18-22.

141. Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л., 1973.311 с.

142. Сукачев В.Н. О некоторых основных вопросах типологии леса // Лесн. ф хоз-во. 1928. - № 2. - С. 36-41; № 3. - С. 42-50.

143. Сукачев В.Н. История растительности СССР во время плейстоцена // Ф Растительность СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. - Т.1.

144. Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов // Основы лесной био-геоценологии. М., 1964. - С. 458-486.

145. Тахтаджян А.Л. Принципы организации и трансформации сложных систем: эволюционный подход. Спб.: СПХФА, 1998. - 118 с.

146. Терещенко В.Г., Терещенко Л.И., Сметанин М.М. Оценка различных ^ индексов для выражения биологического разнообразия сообществ// Биоразнообразие. Степень таксономической изученности/ Под ред. В.Е.Соколова, Ю.С.Решетникова. -М.: Наука, 1994. С.86-97.

147. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1962.600 с.

148. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной Щ тайги. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 156 с.

149. Тышкевич Г.Л. Еловые леса Советских Карпат. М., 1962. - 136 с.

150. Факторы регуляции экосистем еловых лесов/Под ред. В.Г.Карпова. -Л.: Наука, 1983.-318 с.

151. Филоненко И.Е. Воспоминание о русском лесе.-М.: Комрид, 1993.-240 с.

152. Флора СССР.-Л.: Изд-во АН СССР, 1934.-Т. 1.-С. 144-146.

153. Фрей Т.Э.-А. Продуктивность европейских ельников заслуживает согласованного экологического изучения (проект Picea) // Биологическая продуктивность ельников: Материалы 1 Всесоюзн. совещ. Picea. Тарту, 1971. -С. 201-208.

154. Харитонович Ф.Н. Биология и экология древесных пород. М.: Лесн. пром-сть, 1968. -304 с.

155. Хотинский Н.А. Голоцен северной Евразии. М., 1977. - 200 с.

156. Царев А.П., Погиба С.П., Тренин В.В. Генетика лесных древесных пород: Учебник. М.: МГУЛ, 2002. - 340 с.

157. Цельникер Ю.Л. Световой режим леса.-Л.: Наука, 1975. 234 с.

158. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М., 1978. - 197 с.

159. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. - 992 с.

160. Чарнецкий В.М. Из Костромской губернии. Пределы распространения дуба // Русское лесное дело. 1892-1893. - №12.

161. Чертовской В.Г. Еловые леса Европейской части СССР. М.: Лесн. пром-сть, 1978. - 176 с.

162. Шахова М. Проведение столыпинской земельной реформы в Костромской губернии // Краеведческие записки. — Вып. V. Кострома, 1993. — С. 41-47.

163. Шенников А.П. Введение в геоботанику.-Л.:ЛГУ,1964. 448 с.

164. Шестоперов Г.Л. Исследование двух форм ели Picea excelsa в районе Татарской республики. Казань, 1930.

165. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарничковых пород СССР. -М.: Просвещение, 1964. 480 с.

166. Широков А.И. Экологические особенности, внутриценотическая структура и динамика пихтово-ельников липовых в условиях южной тайги низменного Заволжья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Нижний Новгород, 1998. - 19 с.

167. Шишков И.И. К вопросу о формовом разнообразии ели // Лесное хозяйство. 1957. - №7. - С. 13 - 15.

168. Шляков Р.Н. Поченочные мхи Севера СССР.-М.,1976-1982.-Т.1-5.

169. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. -288 с.

170. Шутов В.В. Определение наиболее продуктивных зарослей черники// Лесн. хоз-во. 1984. - № 9. - С. 14-16.

171. Шутов В.В. Структура, динамика и плодоношение популяций кустарничковых растений: Автореф. д-ра биол. наук. Спб., 2001. - 32 с.

172. Шутов В.В., Шутова Н.В. Природные условия и растительный мир Костромской области // Редкие и охраняемые растения и грибы Костромской области: Материалы к Красной книге области. Кострома, 1996. - С. 12-71.

173. Шутов В.В., Шутова Н.В. Экологические проблемы природопользования: Учебное пособие. Кострома: ВООП, 1997. - 182 с.

174. Шутов В.В., Шутова Н.В. Спектры биоморф ельников кисличных: Труды 6-ой междунар. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МПГУ, 1999 а. - С. 225-226.

175. Шутов В.В., Шутова Н.В. Ботаника с основами физиологии растений: Учебно-методические указания к проведению лабораторных работ. Кострома: КГТУ, 1999 б. - 43 с.

176. Шутов В.В., Шутова Н.В., Рыжов А.Н. Опыт использования ресурсных заказников в Костромской области// Пробл. ботан. на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. И(Х) съезда РБО. Спб, 1998. - Т.1. - С. 358.

177. Шутов В.В., Рыжов А.Н., Рыжова Н.В. Лесоведение: Методические указания к проведению лабораторных работ. Кострома:КГТУ, 2000. - 46 с.

178. Шутов В.В., Рыжова Н.В., Рыжов А.Н., Останин А.Н. Влияние рекреационных нагрузок на флористический состав и обилие видов ельника кис-лично-щитовникового (Костромская область) // Ботан. журн. 2001. - Т. 86. -№ 2. - С. 63 - 69.

179. Юнатов А.А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. - Т.З. - С. 9-36.

180. Юргенсон Е.И. Ельники Прикамья. — Пермь, 1958. 232 с.

181. Юркевич И.Д., Голод Д.С., Парфенов В.И. Типы и ассоциации еловых лесов. Минск., 1971. - 247 с.

182. Яншин А.Л. Геология Северного Приаралья. М.: МОИП, 1953. - Т.1.

183. Anderson Е. The technicus use of mass collection in plant taxonomi // Ann. Mo Bot. Gart.B.- 1941. -Vol.2. 1 3. - P. 287-292.

184. Anderson E. Introgressive hybridisation.-N.Y.:Wiley, 1949. 109 p.

185. Assmann E. Waldertragskunde. Organishe Produktion, Struktur, Zuwachs und Ertrag von Waldbestanden. Munchen, 1961. - 492 s.

186. Braun-BIanquet J. Pflanzensociologie. 3. Aujl. Wien, 1964. 865 p.

187. Convention on Biological Diversity, 1992-1997.

188. Eiselt M.G., Schroder R. Nadelgeholze // Aufl. Radebeul, 1974. 3. - 352 s.

189. Frenzel B. Floren- und Vegetationsgeschichte seit dem Ende des Tertiars // Fortschr. Bot. 1964. - Bd. XXVII.

190. Frenzel B. Grundzuge der pleistozanen Wegetationgeschichte Nord-Eurasiens // Erdwiss. Forsch. Wiesbaden, 1968.

191. Przybylski T. Uber den Forvenkreis der Fichte in ursprunglichen Bestanden des Bayerischen Waldes nach den Zapfen- und Zapfenschuppenformen // Forest-gen. und Forstpflanztnzucht. 1956. - Bd.5. -Н.1.- S. 14-22.

192. Rubner K. Die Pflanzengeographischen Grundlagen des Waldbaues // Aufl. Radebeul, 1960. 5. - 620 s.

193. Schlenker G. Stabile und labile Fichtenstandorte // Allgem. Forstztschr., 1967.-Bd. 19.-S. 308-310.

194. Schmidt-Vogt H. Die Fichte. Hamburg-Berlin, 1977. - Bd. 1. - 677 s. Siren G. Acta forest, fenn.- 1955. - Vol. 62. - P. 1-308. Speidel G. Die betriebswirtschaftliche Bedeutung Fichte // Allgem. Forstztschr., 1967. - Bd. 19. - S. 304-307.

195. Spurr S.H., Barnes B.V. Forestry ecology. New Jork, 1980. - 687 p. Susmel L. Saggio sub polimorfismo della picea nel Cadore orientale // Halia Foreste montana. - 1953. - Vol.8. - 1 4.

196. Viereck L.D., Little E.L. Alaska trees and shrubs. Waschington, 1972.265 h.

197. Wagenknecht E., Belitz G. Die Fichte im norddeutsche Flachland. Berlin, 1959.- 121 s.

198. Whittaker R.H. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California//Ecol. Monogr.,1960.- Vol. 30.- !.3.- P. 279-338.

199. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon, 1972. -Vol. 21. 2-3. - P. 213-251.

200. Wittrock V.B. De Picea exelsa (Lam.) Link. Praesertim de formis suecicis hujus arboris (Meddelanden om Gramen) // Acta horti berg. 1914. - Bd.5. - 1 1. -S. 1-91.1. А- А