Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Бриофлора Удмуртской Республики

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Бриофлора Удмуртской Республики"

На правах рукописи 4859Эиг

Рубцова Анна Викторовна

н

БРИОФЛОРА УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

V

Специальности 03.02.01 - ботаника 03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 3 моя 2011

Казань-2011

4859302

Работа выполнена на кафедре ботаники и экологии растений ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Баранова Ольга Германовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Баишева Эльвира Закирьяновна

кандидат биологических наук, доцент Ситников Андрей Петрович

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»

Защита диссертации состоится ноября 2011 г. в ТУ часов.^минут п< заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при ФГАОУ ВП «Казанский (Приволжский) Федеральный университет» по адресу. 420008 Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18, главное здание, ауд 211.

Отзыв на автореферат в двух экземплярах с подписями, заверенным! гербовой печатью, просим направлять по адресу: 420008, Республик. Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18, ПФУ, диссертационный совет ДМ 212.081.19. (

Факс: (843) 238-76-01; e-mail: attestat.otdel@ksu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. Н.И Лобачевского Казанского (Приволжского) Федерального университета п адресу: г. Казань, ул. Кремлевская, 35.

Автореферат разослан ^ октября 2011 года

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент P.M. Зелеев

Актуальность исследования: Территория Европейской части России в бриофлористическом отношении исследована очень неравномерно. Неполная изученность бриофлоры многих областей России не позволяет детально охарактеризовать особенности распространения некоторых видов мохообразных, что откладывает решение теоретических и практических проблем, связанных с их рациональным использованием и охраной.

Для понимания специфики региональных бриофлор Европейской России большое значение имеют исследования регионов, расположенных на пересечении физико-географических и ботанико-географических границ, в которых высока доля более или менее хорошо сохранившегося естественного растительного покрова. К числу таких регионов может быть отнесена Удмуртская Республика (УР).

Северная часть УР входит в подзону южной тайги, южная -широколиственно-хвойных лесов. Территория республики характеризуется значительным разнообразием растительных сообществ и лесистостью около 46% (Удмуртская Республика, 2008). Пограничное положение на стыке леса и лесостепи обусловили большое богатство и гетерогенность флоры сосудистых растений (Баранова, 2002). Во флоре республики наряду с бореальными достаточно широко представлены неморальные и лесостепные виды сосудистых растений.

Таким образом, исследование бриофлоры Удмуртской Республики представляет значительный теоретический и практический интерес.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является инвентаризация и анализ флоры моховидных Удмуртской Республики в целом, выявление специфики бриофлор урбанизированных территорий. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Инвентаризация видового состава и составление конспекта бриофлоры исследуемой территории1.

2. Установление особенностей бриофлоры Удмуртской Республики на основе таксономического, географического и экологического анализов.

3. Изучение бриофлор городов Удмуртской Республики и выявление их специфики.

4. Выявление редких видов моховидных и разработка рекомендаций по их охране.

1 Научным консультантом по инвентаризации видов мохообразных в УР является д.б.н. М.С. Игнатов.

Научная новизна. В результате проведенной инвентаризации количество достоверно известных видов мохообразных Удмуртии возросло в полтора раза. Для республики впервые приводится 43 вида бриофитов. Найдены виды редкие в Европейской части России (и Европы в целом).

Впервые проведен эколого-ценотический анализ бриофитов, выявлены местообитания с наибольшим разнообразием моховидных. Проанализированы основные экологические факторы, определяющие распространение и жизнедеятельность бриофитов на территории Удмуртской Республики. Анализ распределения мохообразных по субстратам позволил выявить частные закономерности формирования многовидовых сообществ основных субстратных групп.

Впервые проведено изучение урбанобриофлор УР. Полученные результаты свидетельствуют о сходном для многих урбанобриофлор способе их формирования. Показаны этапы изменения бриофлоры под влиянием антропогенной нагрузки.

Исследования редко встречающихся видов мохообразных позволили составить список видов бриофитов, рекомендованных для включения в Красную книгу Удмуртской Республики.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Бриофлора Удмуртской Республики имеет среднее флористическое богатство в ряду сравниваемых бриофлор Предуралья.

2. Распространение бриофитов на территории УР, их жизнедеятельность и видовой состав определяются факторами среды (влажность, освещенность, кислотность), разнообразием субстратов и растительных сообществ.

3. Урбанобриофлора представляет собой антропогенно трансформированный вариант бриофлоры Удмуртии. Ядро антропогенных видов бриофитов типично для урбанобриофлор европейской части России.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004), всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004; 2006), всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2005), на XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005), 7-ой научно-практической конференции преподавателей и сотрудников УдГУ, посвященной 245-летию г. Ижевска (Ижевск, 2005), III межрегиональной научно-практической конференции

«Зыряновские чтения» (Курган, 2005), международном совещании «Актуальные проблемы бриологии» (Санкт-Петербург, 2005), всероссийской конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале» (Саратов, 2006), III международной научной конференции «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 2006), региональной научно-практической конференции «Организация и функционирование региональных и локальных систем особо охраняемых природных территорий (ООПТ)» (Ижевск, 2006), межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы Красных книг регионов России» (Пермь, 2006), заседаниях Удмуртского регионального отделения Русского Ботанического общества (2003-2011).

Теоретическая и практическая значимость. Результаты и обобщения в работе имеют важное общебиологическое и экологическое значение, в частности, вносят существенный вклад в региональную экологию мохообразных.

Фундаментальный аспект работы состоит в том, что представленный в диссертации материал о видовом составе, экологических и географических особенностях бриофлоры УР имеет большое значение для познания бриоф-лоры Европейской части России в целом.

Прикладное значение работы состоит в том, что ее материалы могут быть использованы в широком аспекте природоохранных мероприятий. Она может послужить одной из основ для последующего долговременного мониторинга состояния природной среды Удмуртии. Полученные результаты могут быть применены как база данных для организации особо охраняемых природных территорий и региональной сети биомониторинга. Кроме того, данные по видовому составу бриофлоры Удмуртии используются для проведения учебных курсов для студентов биолого-химического факультета ФГБОУ ВПО «УдГУ».

Полученные данные были использованы при организации локальных сетей особо охраняемых природных территорий в административных районах Удмуртии и создании «Списка редких и исчезающих видов моховидных, занесенных в Красную книгу Удмуртской Республики», так как сбор материала частично осуществлялся при выполнении научно-исследовательских работ по теме «Оценка состояния редких и исчезающих видов растений и животных с созданием локальной сети особо охраняемых природных территорий Удмуртской Республики»(2005-2011 гг.), выполняемой по заказу Министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды Удмуртской Республики.

Организация, объем исследований и личный вклад автора. Исходные материалы диссертационной работы получены лично автором в ходе полевых и камеральных исследований в период с 2000 по 2011 гг. Были проведены маршрутные исследования, гербаризация и определение моховидных, а также работа с научной литературой и обработка результатов исследований.

Публикации; По теме диссертации опубликованы 27 работ, из них 3 - в периодических изданиях, входящих в Перечень ВАК РФ, 1 - монография (в соавторстве).

Объем и структура диссертации: Текст диссертации изложен на 244 страницах, в том числе - 206 страниц основного текста, содержит 30 таблиц и 23 рисунка. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов, 3 приложений, списка литературы, включающего 260 источников, в том числе: 9 - ресурсы сети Интернет и 52 - на иностранных языках.

Содержание работы ГЛАВА 1. БРИОФЛОРА КАК ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЙ (Обзор литературы)

Инвентаризация бриофлор была проведена во многих регионах России и за рубежом (Аболин, 1965; Белкина, 2002; Жукова, 1987; Игнатов, 1990; Шестакова, 2002; Пешкова, 1990; Юконене, 1991; Максимов, 2000, 2002; Дулин, 2001; Шубина, Железнова, 2002; Дьяченко, 1999, 2002; Борисенко, Мульдияров, 2002; Иванова, 1998; Благодатских, 2001; 11ш-1ла1^ 1994 и др.). Результаты инвентаризации дают возможность провести географический и экологический анализ бриофлоры. При проведении географического и эколого-ценотического анализов используются традиционные подходы (Шляков, 1961; Бардунов, 1992; Игнатов, 1995; Шубина, Железнова, 2002; Константинова, 2000; Попова, 2002; Борисенко, 2002; Абрамова, Толпышева, Зуева, 2002; Кузьмина, Смагин, 2001; Маматкулов, 1989; Игнатов, Игнатова, 1990). Обосновывается выбор теоретико-методических основ сравнительно-флористических исследований, применимых для анализа бриофлоры (Толмачев, 1974; Юрцев, 1981; Шмидт, 1984; Мэгар-ран,1995; Хитун, 2005 и др.).

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Удмуртская Республика расположена на востоке Русской равнины, в Западном Предуралье в междуречье Вятки и Камы, в пределах 55°12'-58°38' северной широты, 5Г10'-54'26' восточной долготы. Территория республики

занимает площадь равную 42,1 тыс. км2 (Широбоков, 1972; Природа..., 1994; Удмуртская Республика..., 2008).

Подробнее природные условия Удмуртской Республики освещены в тексте диссертации (глава 2).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Флористический материал для написания данной работы собирался нами в течение 12 полевых сезонов 2000-2011 годов в ходе экспедиционных исследований по всей территории республики. В результате собрано около 8500 образцов, которые хранятся в Гербарии Удмуртского университета (UDU), ряд дублетов передан в Гербарий Главного Ботанического сада РАН (МНА) и Гербарий Уральского педагогического университета.

Идентификация видов проводилась по общепринятым в бриологии методам с использованием оптического оборудования. В ходе определения образцов моховидных применялся ряд отечественных (Савич, Ладыженская, 1936; Абрамова, Савич-Любицкая, Смирнова, 1961; Шляков, 1975, 1979, 1980, 1981, 1982; Абрамов, Волкова, 1998; Игнатов, Игнатова, 2003; 2004) и зарубежных (Weymar, 1962; Handke, Pankov, Schubert, 1983) определителей.

Номенклатура видов мохообразных, приводимых в конспекте видов, соответствует принятой в бриологической литературе (Konstantinova et al, 2009; Ignatov et al., 2006). Названия сосудистых растений даются согласно работе С.К. Черепанова (Черепанов, 1995).

Видовое разнообразие бриофитов в пространственных выборках, с использованием данных по видовому богатству и относительному обилию видов, оценивалось с помощью коэффициента Жаккара (Мэгарран, 1992). Картина связей между бриофлорами определялась с помощью кластерного анализа. Дендрограммы кластеризации строили с применением формулы Евклидова расстояния (меры различия).

Статистическую обработку данных вели с использованием пакета программ STATISTICA 6.0 ® for Windows, предварительная обработка данных и описательная статистика - в табличном процессоре Microsoft ® EXCEL 2003.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ФЛОРЫ МОХОВИДНЫХ УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ 5.1. История изучения бриофлоры Удмуртской Республики

Бриологические исследования на территории Удмуртской Республики имеют более чем столетнюю историю (Коржинский, 1898; Нимвицкий, 1906; Ильинский, 1915; Некрасова, 1920; Фокин, Никольский, 1924; Куд-

рявцев, 1925; Аверкиев, 1936; Мустафин, 1938; Ефимова, 1964). По литературным данным в период с 1898 по 1963 гг. бриофлора Удмуртии насчитывала 45 видов: 3 вида печеночников и 42 вида листостебельных мхов.

Первое детальное исследование флоры мохообразных УР началось в середине 1960-х годов. Н.В. Ложкиной была проведена первая инвентаризация бриофлоры республики (Ложкина, 1970). Конспект бриофлоры республики, опубликованный ею, включал 179 видов мохообразных из 78 родов и 49 семейств. Также Н.В. Ложкиной изучалась экология бриофитов лесных сообществ, как основного типа фитоценозов республики, были отмечены особенности мохообразных антропогенных местообитаний (Ложкина, 1977).

5.2. Таксономический анализ бриофлоры

Согласно проведенным исследованиям, в составе бриофлоры УР насчитывается 237 видов и 4 разновидности из 120 родов и 57 семейств, объединенных в 3 отдела (Anthocerotophyta, Marchantiophyta, Biyophyta) и 7 классов (Anthocerotopsida, Marchantiopsida, Jungermanniopsida, Sphagnopsida, Polytrichopsida, Tetraphidopsida, Biyopsida). Отдел Anthocerotophyta представлен 2 видами, печеночники (отдел Marchantiophyta) насчитывают 48 видов из двух классов. Представители отдела Bryophyta составляют основную часть бриофлоры УР и насчитывают 187 видов.

Для Удмуртии впервые указываются 18 родов (Buxbaumia, Callidadium, Dicranella, Didymodon и др.) и 43 вида мохообразных (Dicrcmella humilis Ruthe, Distichium capillaceum (Hedw.) B.S.G., Tortula cernua (Hueb.) Lindb. Tetraplodon angustatus (Hedw.) B.S.G., Philonotis calcarea (B.S.G.) Schimp. и др.)

Семейственно-видовой спектр бриофлоры УР является ярким показателем ее характерных особенностей (табл. 1). Среднее число видов в семействе - 4,2. Лидирующие позиции занимают семейства Dicranaceae, Sphagnaceae Amblystegiaceae, Mniaceae, Brachytheciaceae и Biyaceae. Это является отражением зонального положения изучаемой территории, так как большинство представителей этих семейств характеризуются как бореальные и гемибореальные (Борисенко, 2002; Бойчук, 2002; Шубина, Железнова, 2002; Белкина, 2001). Абсолютное первенство семейства Sphagnaceae, большинство представителей которого характеризуются как влаголюбивые и обычно приуроченные к переувлажненным ландшафтам растения (прежде всего болотным), отражает экологические особенности изучаемого региона.

Наиболее крупные роды бриофлоры УР характерны для бореальной зоны в целом, а их набор является закономерным отражением географического положения рассматриваемой территории, а также особенностей экологических условий региона. В целом на долю 10 ведущих родов приходится 84 вида (35,0%

от всей бриофлоры). Среднее число видов в роде составляет 2,0, что является показателем аллохтонного характера изучаемой бриофлоры (Борисенко, 2000).

Таблица 1

Ведущие по числу видов семейства в бриофлоре _Удмуртской Республики_

Название семейства Абсолютное число %

8рЬа£пасеае 19 8,0

АшЫуз1е§1асеае 18 7,6

Бкгапасеае 17 7,2

ВгасИуШеаасеае 15 6,3

8сарашасеае 15 6,3

Вгуасеае 13 5,5

Мшасеае 13 5,5

Ро1у(псИасеае 9 3,8

РоШасеае 9 3,8

Ру1а151асеае 7 3,4

10 ведущих по числу видов семейств 135 57,4

Приведенные данные о таксономическом составе дают только общую картину о богатстве бриофлоры республики. Для получения более полного представления о флористическом разнообразии листостебельных мхов исследуемой территории был проведен сравнительный анализ данной моховой флоры с бри-офлорами четырех регионов — Кировской (Игнатов, Игнатова, 2003 , 2004), Пермской областей (Безгодов, 2000; Игнатова, Игнатов, Безгодов, 1996; Игнатова, Игнатов, Безгодов, 1995), Республики Татарстан (только лесная зона; Игнатов, Игнатова, 2003, 2004) и Башкирии (Баишева, Соломещ, Игнатова, 1994; Баишева, Игнатова, 1998; Баишева, 1995; 2000). Все регионы, флоры которых были выбраны для сравнения, граничат с Удмуртской Республикой, два из них располагаются только в лесной зоне (Пермская и Кировская обл.).

Наименьшее сходство видового состава исследуемая флора мхов обнаруживает с флорами Башкирии и Пермской области, а наибольшее - с бриофло-рой Республики Татарстан и Кировской области. Такое сходство бриофлор объясняется очень сходными климатическими и почвенно-растительными условиями. Кроме того, сглаженность рельефа Кировской области на юге и немногочисленные выходы горных пород определяют невысокую видовую специфичность ее бриофлоры. Флора мхов Удмуртской Республики обнаруживает сравнительно невысокое видовое богатство в ряду флор мхов. Состав и соот-

ношение лидирующих по количеству видов семейств и родов в рассматриваемой бриофлоре типичны для бореальных бриофлор.

5.3. Географический анализ бриофлоры

Бриофлора Удмуртской Республики представляет собой комплекс различных географических элементов, появление и проникновение которых на изученную территорию связано, прежде всего, с происходившими здесь неоднократными климатическими изменениями и принадлежностью данного региона к определенной природной зоне.

21,20%

0,80%

0,40%

0,40%

11,80%

77,20%

13,90%

54,90%'

И

■ 2

□ 3

□ 4

01 В2 S3 D4 Ш5

Рис. 1. Число видов с разными типами ареалов в бриофлоре Удмуртии Примечание: 1 - Циркумполярный тип ареала; 2 - биполярный; 3 - европейский; 4 -азиатскосевероамериканский; 5 - евразиатский.

Рис. 2. Число видов с различными зонально-генетическими элементами в бриофлоре Удмуртии Примечание: 1 -бореальный; 2-гемибореальный; 3 - неморальный; 4 - группа видов с неясной зональностью; 5 - космополиг-ный, 6 -аркгоальпийский, гипоаркшгорный, арктический.

Основную часть моховидных УР составляют виды, ареал которых лежит только в пределах Голарктики (рис. 1). Это подчеркивает низкую специфичность бриофлоры УР. В то же время преобладание циркумполярных видов характерно для многих флор высших растений Северного полушария (Толмачев, 1974; Бардунов, Черданцева, 1982; Константинова, 1998, 2000 и др.). В то же время евразиатские и европейские виды в сумме составляют около 2,0%.

Для бриофлоры УР характерно абсолютное преобладание бореального элемента (рис. 2). Наибольшей насыщенностью бореальными видами обладают семейства Sphagnaceae (19 видов), Dicranaceae (12), Amblystegiaceae (8). В основном, это виды из родов Sphagnum (19 видов), Dicranum (10), Bryum (5).

Гемибореальными видами семейства богаты Brachytheciaceae, Pylaisiaceae и Mniaceae (по 5 видов). Неморальный элемент объединяет виды, связанные в своем распространении преимущественно с широколист-

венными лесами. Наибольшее число неморальных видов отмечено в семействах ВгасЬуЛестасеае и Ро^псЬасеае (по 3 вида). В направлении с севера на юг УР наблюдается тенденция к увеличению видового разнообразия неморальной широтной группы мохообразных. Наибольшее число видов с неясной зональной приуроченностью отмечено в семействах РоШасеае (6 видов), АшЫуз1е§1асеае (5), Вгуасеае (4) и ВгасЬуТЬестасеае (3). Представители данной группы довольно широко распространены в бриофлоре УР. Они поселяются в различных растительных сообществах на разнообразных субстратах. Виды-космополиты в УР встречаются часто, особенно на нарушенных местообитаниях. Так, СегаЫоп ригригеш выявлен на различных субстратах и почти во всех типах растительных сообществ.

5.4. Эколого-ценотический анализ бриофлоры

5.4.1. Экологические группы моховидных по отношению к основным экологическим факторам. Выделены основные экологические факторы, определяющие жизнедеятельность мохообразных: влажность среды обитания, освещенность и кислотность субстрата (рис. 3). В бриофлоре Удмуртии преобладают мезофитные, гелиосциофитные ацидонейтрофильные виды мохообразных. Такое распределение видов по группам объясняется широким распространением на территории республики лесных сообществ и меньшим - открытых местообитаний (лугов, незалесенных болот и т.д.).

5.4.2. Экологические группы моховидных по характеру субстрата. Характер субстрата определяет распределение мохообразных в растительных сообществах. Нами выделено 4 субстратные группы: эпигейная, эпи-ксильная, эпифитная и эпилитная. В бриолоре Удмуртии преобладают эпи-гейные виды (203 вида) из семейств 5рЬа§пасеае (19 видов), Мшасеае (18), ВгасЬу1Ьестасеае, Оюгапасеае (по 17), AmЫystegiaceae (16), Вгуасеае (13),' Ро1уГпсИасеае (10).

На гнилой древесине в бриофлоре УР зарегистрировано 162 вида мохообразных. В основном, это представители семейств АтЫу81е§1асеае, ВгасЬуШестасеае, Оюгапасеае, Вгуасеае, Мшасеае.

Эпифишми в Удмуртии являются 92 ввда мохообразных. Эпифты предпочитают поселялся на лиственных породах деревьев, на хвойных породах эпифтные мхи поселяются реже. На каменистых субстратах в УР зарегистрировано 58 видов. Так как в УР нет скальных выходов, то в естественных условиях эпшшы поселяются на песчанике по берегам крупных рек Но чаще они встречаются на камнях «антропогенного» происхождения: шлаковых камнях, кирпичах (отдельные юртичи и в стенах домов), бетонных плитах и столбах.

200

150

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Рис. 3. Таксономическое разнообразие бриофитов различных экологических групп по отношению к влажности, освещенности и кислотности

Примечание. Экологические группы бриофитов по отношению к влажности: 1 - гидрофиты, 2 - гигрофиты, 3 - мезофиты, 4 - ксерофиты, 5 - виды, индифферентные к показателю влажности; Экологические группы бриофитов по отношению к освещенности: 6 - гелиофиты, 7 - гелиосциофиты, 8 - сциофиты, 9 - виды, индифферентные к показателю освещенности; Экологические группы бриофитов по отношению к кислотности: 10 - ацидофилы, 11 -ацидонейтрофияы, 12 - базифилы, 13 - нейтрофилы, 14 - виды, индифферентные к показателю кислотности.

5.4.3. Распределение моховидных по типам сообществ. Многие виды мохообразных тесно связаны с определенными ценозами. Нами прослежены особенности распределения видов бриофитов на территории УР в следующих типах сообществ: лесных, луговых, болотных, прибрежно-водных и антропогенных. В соответствии с этим выделены объединенные парциальные флоры бриофитов лесных, луговых, болотных, прибрежно-водных и нарушенных сообществ (табл. 2).

Парциальная бриофлора лесных сообществ. В лесах наибольшим разнообразием обладают представители семейств Brachytheciaceae (17 видов) и Dicranaceae (15). Самыми многовидовыми родами являются Sphagnum (11 видов), Brachythecium, Plagiomnium (по 7), Sciuro-hypnum (6). Сравнение видового богатства бриофитов различных лесов с помощью коэффициента сходства Жаккара показало наибольшую связь видового состава бриофитов еловых, смешанных и сосновых лесных сообществ.

Парциальная бриофлора луговых сообществ. Видов, специфичных только для лугов, не обнаружено. Среди семейств наиболее крупными яв-

ляются ВгасЬуЛес1асеае (12), Amblystegiaceae (9), Мшасеае (6), а среди родов - ВгасЬуЛесшт, 8сшго-Ьурпит (по 5 видов), Вгуит (4). Перечисленные таксоны мхов характерны для луговой растительности северной и средней подзон европейской части России (Волкова, 1977; Железнова, 1994). Бриоф-лора суходольных лугов представлена бореальными бриофитами и видами с неясной зональной приуроченностью. В бриофлоре пойменных лугов главную роль играют бореальные и гемибореальные бриофиты.

Таблица 2

Типы сообществ Число видов

Лесные: 190

В том числе

Еловые леса 118

Сосновые леса 91

Пихтовые леса 21

Хвойно-мелколиственные леса 174

Мелколиственные 69

Широколиственные леса 22

Луговые: 74

В том числе

Суходольные луга 44

Пойменные луга 43

Болота: 131

В том числе

Низинные болота 95

Переходные болота 99

Верховые болота 58

Прибрежно-водные сообщества 127

Нарушенные сообщества 116

Парциальная бриофлора болотных сообществ. В болотных сообществах республики произрастают 11 дифференциальных ввдов бриофигов (Scorpidium revohens, Philonotis fontana, Sphagnum angustifolium, S. centrale, Trnrmia megapolitana, Tomentipnum nitens и др.). По числу ввдов лидируют семейства Amblystegiaceae (14 видов), Sphagnaceae (13), Brachytheciaceae (11), а из родов—Sphagnum (13), Dicranum (6), Biyum (5). Представители семейств Amblystegiaceae и Sphagnaceae имеют также наибольшее значение и в формировании растительного покрова болот Карелии и Мезен-ско-Вычегодской равнины (Максимов, 1991; Шубина, Железнова, 2002).

Парциальная бриофлора прибрежно-водных сообществ. В изученных водных и прибрежных сообществах самыми многовидовыми оказались семейства Brachytheciaceae (18 видов), Mniaceae (16), Amblystegiaceae (15). Семейства Amblystegiaceae, Spliagnaceae и Вгуасеае представлены видами бриофитов, наиболее характерными для моховых флор северных районов с избыточным (часто застойным) увлажнением (Шубина, Железнова, 2002). Четыре вида являются типично водными (Fontinalis antipyretica, F. hypnoides, Riccia fluitans, Ricciocarpos natans).

Парциальная бриофлора нарушенных сообществ. Нами выделено два типа нарушенных сообществ: 1) естественно нарушенные сообщества (неза-дернованные и слабозадернованные склоны по берегам рек и ручьев); 2) антропогенно нарушенные сообщества (кострища, сельскохозяйственные угодья, мелиоративные канавы, промышленные сооружения и шлаковые отвалы, обочины дорожных магистралей, песчаные карьеры). Только здесь произрастают 9 видов (Anthoceros laevis, Dicranella humilis, Didymodon fallax, Grimmia ovalis, Riccia ciliata и др.). Ведущее место в изученных нарушенных сообществах занимают следующие семейства: Brachytheciaceae (14 видов), Вгуасеае (12), Amblystegiaceae (10), Pottiaceae (9), Polytrichaceae (8). Высокая степень участия видов из семейств Biyaceae и Polytrichaceae характерна также и для нарушенных сообществ различных таежных подзон европейского Северо-Востока (Железнова, 1990).

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ УРБАНОБРИОФЛОР В УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКЕ 6.1. Анализ урбанобриофлор Удмуртской Республики. Изучение урба-нобриофлор является одним из важнейших аспектов антропогенной трансформации природных экосистем. В последние годы происходит интенсивное развитие городской флористики как особого научного направления в ботанике (Попова, 1998; Безголов, 2001; Борисенко, 2001; Прудникова, 2001).

Нами изучались бриофлоры 3 городов Удмуртии (из 6) - Ижевск, Глазов, Вот-кинск. Всего в исследованных урбанобриофлорах выявлено 134 таксона мохообразных из 34 семейств и 72 родов (что составляет 57,0% от общего числа видов в бри-офлоре Удмуртии). Ведущую роль в урбанобриофлорах играют семейства Amblystegiaceae (18 видов), Brachytheciaceae (16), Biyaceae (12). Они входят в число ведущих семейств в бриофлоре республики в целом, однако их роль в сложении бриофлор городов существенно возрастает.

Также возрастает роль семейства Pottiaceae (9 видов), представители которого заселяют в основном нарушенные субстраты. Небольшая площадь

заболоченных местообитаний в исследованных бриофлорах обуславливает низкое участие сфагновых мхов.

Анализ урбанобриофлор показал снижение роли гигро- и гидрофитных бриофитов и напротив, повышение роли ксерофитных видов мохообразных. Подобное явление отмечается другими исследователями урбанобриофлор (Борисенко, 2001; Попова, 1998; Белкина, 2001 и др.).

В связи со своеобразием субстратов в урбаносреде отсутствуют облигатные эпиксилы. Вместе с тем, повышается роль эпилитных бриофитов. Видовой состав эпифитных мхов в городе очень беден. В основном, это зеленые мхи. Практически отсутствуют комлевые эпифиты. Синузии эпифитных бриофитов одновидовые (Pylaisia polyantha), реже содержат 3-5 видов мхов (Leskea polycarpa, PseudoJeskeella nervosa).

6.2. Экологическое зонирование городской среды. При исследовании бриофлоры городов была отмечена неоднородность городской среды по распределению видов мохообразных. По этому признаку мы разделили территорию города на 4 зоны.

1. Островные естественные местообитания - отдаленные участки лесопарков, заболоченные поймы рек и берега прудов, труднопроходимые овраги. Степень антропогенной трансформации очень мала, растительный покров не нарушен или нарушен слабо. Локальная бриофлора мало изменена по сравнению с природными ценозами и насчитывает 50-90 видов. Такие местообитания приближаются по составу бриофитов к естественным сообществам.

2. Парки отдыха, сады, скверы - территории с умеренной антропогенной нагрузкой. Бриофлора представляет урезанный вариант исходного фитоценоза (30-40 видов), причем сокращение числа видов происходит за счет крупных влаголюбивых напочвенных мхов. Ведущую роль играют те же семейства, что и в полуестественных местообитаниях, но лидирует семейство Вгуасеае. Имеются все субстратные группы.

3. Посадки деревьев - в основном, это посадки сосны, имеющиеся по всей территории городов и в их окрестностях. Все посадки на территории города характеризуются высокой степенью нарушенности (частичное или полное отсутствие растительности, уплотнение почвы) и загрязненности бытовыми отходами. Бриофлора довольно скудна - 15-25 видов. Субстратные группы представлены малым числом видов.

4. Собственно городская среда - жилые кварталы, улицы. Характеризуется высокой степенью атмосферного и почвенного загрязнения, практически полным отсутствием естественных субстратов и крайне высокой антро-

погенной нагрузкой. Бриофлора представлена ядром антропотолерантных видов (5-20 видов). Лидируют семейства Bryaceae, Pottiaceae, Ditrichaceae.

Таким образом, на территории городов формируются зоны, видовой состав и экологические особенности бриофитов в которых существенно отличаются. По мере удаления от сильно антропогенно трансформированных зон, повышается видовое разнообразие бриофитов, лучше представлены различные экологические группы. Такие особенности характерны для многих населенных пунктов и отмечаются рядом авторов (Борисенко, 2000; Прудникова, 2003).

ГЛАВА 7. РЕДКИЕ И НУЖДАЮЩИЕСЯ В ОХРАНЕ ВИДЫ МОХООБРАЗНЫХ УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

Изучение видового разнообразия бриофлоры УР и анализ сведений о распространении бриофитов на территории республики позволили выявить редко встречающиеся виды мохообразных. Всего отмечено 83 вида, известных из 1-5 местонахождений (35,0% от общего числа видов). Наибольшее количество редких видов в бриофлоре УР содержится в семействах Sphagnaceae (12 видов), Dicranaceae (10), Mniaceae (5), Pottiaceae (4), Bryaceae, Cephaloziaceae (no 3).

Для включения в новое издание Красной книги Удмуртской Республики рекомендован список мохообразных, состоящий из 18 видов: 2-я категория Tetraplodon angustatus (Hedw.) Bruch et al., Splachnum rubrum Hedw.; 3-я категория - Paludella squarrosa (Hedw.) Brid., Philonoiis calcarea (Bruch et al.) Schimp., Scorpidium revolvens (Sw. ex anon.) Rubers и др. (всего 7 видов); 4-я категория - Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwägr., Anomodon longifolius (Brid.) Hartm., Distichium capillaceum (Hedw.) Bruch et al. и др. (9 видов).

ВЫВОДЫ

1. На основании составленного конспекта бриофлоры Удмуртской Республики в настоящее время в Удмуртии достоверно зарегистрировано 237 видов и 4 разновидности бриофитов из 120 родов и 57 семейств. Впервые для территории Удмуртии приводится 43 вида мохообразных.

2. Таксономический анализ показал, что лидирующие позиции семейств Sphagnaceae, Amblystegiaceae, Dicranaceae, Brachytheciaceae, Bryaceae и Polytrichaceae сближают бриофлору Удмуртии с бриофлорами, характерными для подзоны южной тайги. Наиболее близки по таксономическому составу к бриофлоре Удмуртской Республики бриофлоры Республики Татарстан и Кировской области.

3. В результате географического анализа выявлено, что в бриофлоре Удмуртии преобладают виды с голарктическим типом ареала (183 ввда, или 77,2%). Для

бриофлоры республики характерно абсолютное преобладание бореального элемента (130 видов, или 54,9%). Меньшую роль играют гемибореальные (13,9%) и неморальные (11,8%) виды. Бриофиты из арктического, аркгоальпийского и гипоарктогорного элементов составляют около 2%.

4. Различные виды экологического анализа позволили установить, что в бриофлоре УР преобладают мезофитые (47,0%) гелиофшные (48,5%) и ацидонетрофильные (29,0%) напочвенные мохообразные. Максимальное разнообразие бриофитов сосредоточено в лесных сообществах (190 видов), которые занимают около 50% территории в республике. Много видов выявлено в болотах различного типа (131 вид) и на прибрежно-водных сообществах (127). Луговые сообщества представлены небольшим числом видов (74 вида).

5. Установлены характерные особенности урбанобриофлор. В бриофлорах городов возрастает роль семейств Pottiaceae (9 видов) и Grimmiaceae (3), представители которых характерны для более аридных областей. Отмечается повышение доли ксерофитных видов по сравнению с бриофлорой Удмуртии. В связи с изменением набора субстратов в урбаносреде, возрастает разнообразие эпилитных бриофитов. Практически отсутствуют группы эпиксильных видов и комлевых эпифитов. Среди эпифитных бриофитов в урбанобриофлорах не выявлено печеночных мхов.

6. При анализе редкости бриофитов, выявлены виды мохообразных, которые нуждаются в охране. Всего рекомендовано 18 видов бриофитов. По данным наших исследований были составлено 2 списка бриофитов, рекомендованных для включения в Красную книгу УР (1-е издание (Постановление Правительства УР, 2007 г.) и 2-е издание (2012)).

Монография:

1. Редкие и исчезающие виды растений и животных южной половины Удмуртии и их охрана: Итоги научных исследований (2005-2009 годы): монография / О.Г. Баранова, Д.А. Адаховский, А.Г. Борисовский, C.B. Дедюхин, Н.Е. Зубцовский, A.A. Перевощиков, Е.М. Маркова, A.B. Рубцова, В.А. Тычинин, Ю.А. Тюлькин. Ижевск: изд-во Удм. ун-та, 2011. 272 с.

Статьи в изданиях, включенных в «Перечень научных изданий и журналов, рекомендуемых ВАК РФ»:

2. Рубцова A.B. Видовой состав и экологические особенности бриофитов болот Удмуртской Республики // Вест. Томск, гос. ун-та. 2007. Сер. Биология. С. 176-178.

3. Рубцова A.B. Таксономический анализ бриофлоры Удмуртской Республики // Вестн. Удм. ун-та, 2011. Сер. Биология. Науки о Земле. Вып. 1.С. 75-80.

4. Рубцова A.B. Дополнение к флоре листостебельных мхов Удмуртской Республики // Вестн. Удм. ун-та, 2011. Сер. Биология. Науки о Земле. Вып. 2. С. 74-78.

Другие публикации:

5. Рубцова (Седых) A.B. Видовой состав мхов города Ижевска // Тез. докл. 30-й итоговой студенческой науч. конф. Ижевск, 2002. С. 14-15.

6. Рубцова (Седых) AB. Моховидные города Ижевска // Сб. работ СНО и НОМУА УдГУ 2002-03. Ижевск, 2003. С. 47-48.

7. Рубцова A.B. Редкие виды бриофлоры УР // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана: Тез. международ, конф. Толльяти, 2004. С. 230-231.

8. Рубцова A.B. Бриофлора ГКЗ "Адамский" // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы Всерос. конф. Йошкар-Ола, 2004. С. 118.

9. Рубцова A.B. Бриофлора города Ижевска // Вестн. Удм. ун-та. 2004. Сер. Биология. №10. С. 85-97.

10. Рубцова A.B. Бриофлора заказника «Емаша»// Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах: Сб. статей Всерос. науч.-прак. конф. Вып. 4. Новосибирск, 2005. С. 74-77.

11. Рубцова AB. Новые виды в бриофлоре Удмуртской Республики // Актуальные проблемы биологии и экологии: Сб. тез. 12-й молодеж. науч. конф. Сыктывкар. 2005. С. 198.

12. Рубцова AB. Эколого-фитоценотическое зонирование г. Ижевска (на примере бриофлоры). // 7-я науч.-прак. конф. преподавателей и сотрудников УдГУ, посвященная 245-летию г. Ижевска: Материалы конф. Ижевск. 2005. Ч. 2. С. 169-171.

13. Рубцова A.B. Бриофлора Удмуртской Республики // Актуальные проблемы бриологии: Материалы международ, совещ. СПб, 2005. С.171-177.

14. Рубцова AB. Новые находки мохообразных в Удмуртии И Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. 2005. №10. С. 128-129.

15. Рубцова AB. Особенности бриофлоры ботанического сада Удмуртского университета и его окрестностей // Зыряновские чтения: Материалы III межрег. науч.-прак. конф. Курган, 2005. С.215-217.

16. Рубцова A.B. Экологические особенности урбанобриофлор // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы 2-й Всерос. научн. конф. Йошкар-Ола, 2006. С. 134.

17. Рубцова A.B. Географический анализ бриофлоры Удмуртской Республики // Веста. Удм. ун-та. Сер. Биология. 2006. №10. С. 72-78.

18. Рубцова A.B., Булдаков Е.Л. Материалы к изучению бриофлоры Нечкинского парка // Науч. тр. Национального парка «Нечкинский». Вып. 1. Ижевск, 2006. С. 55-60.

19. Рубцова A.B. Субстратные группы бриофитов в Удмуртской Республике // Электронный журн. «Исследовано в России». 2007. № 3. С. 588-589, http://zhumal.ape.relam.ru/artcles/2007/055.pdf.

20. Рубцова A.B. Бриофлора памятника природы «Ягинское урочище» Граховского района Удмуртской Республики // Ботанические исследования в Поволжье и на Урале: Материалы Всерос. конф. Саратов, 2006. С. 32-36.

21. Рубцова A.B. Бриофиты антропогенных местообитаний Удмуртской Республики // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы: Материалы III международ, науч. конф. Ижевск, 2006. С. 88-89.

22. Рубцова A.B. Видовой состав бриофитов некоторых особо охраняемых природных территорий Удмуртской Республики // Организация и функционирование региональных и локальных систем особо охраняемых природных территорий (ООПТ): Материалы регион, науч,-прак. конф. Ижевск, 2006. С. 111-116.

23. Рубцова A.B. Моховидные - новые представители «Красной книги» Удмуртской Республики // Проблемы Красных книг регионов России: Материалы межрегион, научн.-прак. конф. Пермь, 2006. С. 180-183.

24. Булдаков ЕЛ, Рубцова A.B. Печёночники (Hepaticae) Удмуртской Республики // Вестн. Удм. ун-та. 2008. Сер. Биология. Науки о Земле. Вып. 1. С. 85-98.

25. Тычинин В.А., Рубцова A.B. Моховидные // Удмуртская Республика: энциклопедия. Ижевск, 2008. С. 488.

26. Стырова Ю.Н., Рубцова A.B. Мохообразные как индикаторы загрязнения среды тяжелыми металлами // 9-я Рос. университетско-академ. науч.-прак. конф.: материалы конф. Ижевск, 2008. С. 76-77.

27. Булдаков Е.Л., Рубцова A.B. Редкие печеночники Удмуртской Республики // 9-я Рос. университетско-академ. науч.-прак. конф.: материалы конф. Ижевск, 2008. С. 82-83.

Отпечатано с оригинал-макета заказчика

Подписано в печать 06.10.2011. Формат 60x84 '/16. Тираж 100 экз. Заказ № 1907.

Типография ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 4.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рубцова, Анна Викторовна, Ижевск

ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет»

На правах рукописи УДК 582.32 (470.51)

Рубцова Анна Викторовна

БРИОФЛОРА УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

(03.02.01 - ботаника 03.02.08-экология)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических' наук

О

о

О см

Ю тг

см 8

^ ^ Научный руководитель

д.б.н., проф. О.Г. Баранова

Ижевск - 2011

>

Содержание

Введение 4

Глава 1. Бриофлора как объект исследований (Обзор литературы) 9

1.1. Исследования бриофлор в России и на сопредельных 9 территориях

1.2. Понятие об основных терминах сравнительной флористики 11

1.3. Подходы к анализу бриофлор 13 Глава 2. Природные условия района исследования 19

2.1. Геология и рельеф 19

2.2. Гидрологическая сеть 20

2.3. Климат 21

2.4. Почвы 23

2.5. Краткая характеристика растительности ' 25 Глава 3. Материалы и методы исследования 31

3.1. Материалы исследований 31

3.2. Методы исследования 31 Глава 4. Конспект бриофлоры Удмуртской Республики 34 Глава 5. Анализ флоры моховидных Удмуртской Республики 103

5.1. История изучения бриофлоры Удмуртской Республики 103

5.2.Таксономический анализ бриофлоры 107

5.3. Географический анализ бриофлоры 116

5.4. Эколого-ценотический анализ бриофлоры 122

5.4.1. Экологические группы моховидных по отношению к основ- 122 ным экологическим факторам

5.4.2. Экологические группы моховидных по характеру субстрата 134

5.4.3. Распределение моховидных по типам сообществ 152 Глава 6. Особенности урбанобриофлор в Удмуртской Республике 189

6.1. Анализ урбанобриофлор Удмуртской Республики 189

6.2. Экологическое зонирование городской среды 193

Глава 7. Редкие и нуждающиеся в охране виды мохообразных Удмурт- 197 ской Республики

Приложение 1. Встречаемость видов мохообразных.на различных видах 231 субстратов в Удмуртской Республике

Приложение 2. Представленность видов мохообразных в растительных 237 сообществах Удмуртской Республики

Приложение 3. Представленность видов мохообразных в урбанобриоф- 242 лорах Удмуртской Республики

Выводы

Список литературы ПРИЛОЖЕНИЯ

205

207

230

Введение

Актуальность. Территория европейской части России в бриофлори-стическом отношении исследована очень неравномерно. Неполная- изученность бриофлоры многих областей России не позволяет детально охарактеризовать особенности распространения некоторых видов мохообразных,' что откладывает решение теоретических и1 практических проблем, связанных с рациональным использованием и охраной природных ресурсов. •

Для понимания специфики региональных бриофлор Европейской России большое значение имеют исследования регионов, расположенных на: пересечении физико-географических и ботаникот-географических границ; в которых. высока доля, более или менее хорошо сохранившегося/ естественного растительного покрова; К числу таких-регионов; может быть" отнесена Удмуртская Республика (УР). Северная часть УР входит в подзону южной тайги, южная — широколиственно-хвойных лесов. Территория республики; характеризуется значительным разнообразием растительных сообществ и лесистостью около 46% (Удмуртская Республика, 2008).' Пограничное положение на стыке леса и лесостепи обусловили большое богатство и гетерогенность флоры сосудистых растений (Баранова, 2002). Во флоре республики наряду с бореальными достаточно широко представлены неморальные и даже, лесостепные виды растений.

Таким образом, исследование бриофлоры Удмуртской Республики-представляет значительный теоретический и практический, интерес.

Цели и задачи: Целью настоящей работы является инвентаризация и анализ флоры моховидных Удмуртской Республики в целом, выявление специфики бриофлор урбанизированных территорий. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: . ' ■

1. Инвентаризация видового состава и составление конспекта бриофлоры исследуемой территории1.

1 Научным консультантом,по инвентаризации видов мохообразных в УР является д.б.н. М.С., Игнатов.

2. Установление особенностей бриофлоры Удмуртской Республики на основе таксономического, географического и экологического анализов.

3. Изучение бриофлор городов Удмуртской Республики и выявление их специфики.

4. Выявление редких видов моховидных и разработка рекомендаций по их охране.

Научная новизна. В результате проведенной инвентаризации количество достоверно известных видов мохообразных Удмуртии возросло в полтора раза. Для республики впервые приводится 43 вида бриофитов. Найдены виды редкие в Европейской части России (и Европы в целом).

Впервые проведен эколого-ценотический анализ бриофитов, выявлены местообитания с наибольшим разнообразием моховидных. Проанализированы основные экологические факторы, определяющие распространение и жизнедеятельность' бриофитов на территории Удмуртской Республики. Анализ распределения мохообразных по субстратам позволил выявить частные закономерности формирования многовидовых сообществ основных субстратных групп.

Впервые проведено изучение урбанобриофлор УР. Полученные результаты свидетельствуют о сходном для многих урбанобриофлор способе их формирования. Показаны этапы изменения бриофлоры под влиянием антропогенной нагрузки.

Исследования редко встречающихся видов мохообразных позволили составить список видов бриофитов, рекомендуемых для включения в Красную книгу Удмуртской Республики.

Теоретическое и практическое значение. Имеющиеся в работе результаты и обобщения имеют важное общебиологическое и экологическое значение, в частности, вносят существенный вклад в региональную экологию мохообразных.

Фундаментальный аспект работы состоит в том, что представленный в диссертации материал о видовом составе, экологических и географических

особенностях бриофлоры УР имеет большое значение для познания бриоф-лоры Европейской части России в целом.

Прикладное значение работы состоит в том, что ее материалы могут быть использованы в широком аспекте природоохранных мероприятий. Она может послужить одной из основ для последующего долговременного мониторинга состояния природной среды Удмуртии. Полученные результаты могут быть использованы как база данных для организации особо охраняемых природных территорий и региональной сети биомониторинга. Кроме того, данные по видовому составу бриофлоры Удмуртии используются для проведения учебных курсов для студентов биолого-химического факультета ФГБОУ ВПО «УдГУ».

Полученные данные были использованы при организации локальных сетей особо охраняемых природных территорий в административных районах Удмуртии и создании «Списка редких и исчезающих видов моховидных, занесенных в Красную книгу Удмуртской Республики», так как сбор материала частично осуществлялся при выполнении научно-исследовательских работ по теме «Оценка состояния редких и исчезающих видов растений и животных с созданием локальной сети особо охраняемых природных территорий Удмуртской Республики» (2005-2011 гг.), выполняемой по заказу Министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды Удмуртской Республики.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Бриофлора Удмуртской Республики имеет среднее флористическое богатство в ряду сравниваемых бриофлор Предуралья.

2. Распространение бриофитов на территории УР, их жизнедеятельность и видовой состав определяются факторами среды (влажность, освещенность, кислотность), разнообразием субстратов и растительных сообществ.

3. Урбанобриофлора представляет собой антропогенно трансформированный вариант бриофлоры Удмуртии. Ядро антропогенных видов бриофитов типично для урбанобриофлор европейской части России.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004), всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004; 2006), всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2005), на XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005), 7-ой научно-практической, конференции преподавателей и сотрудников УдГУ, посвященной 245-летию г. Ижевска (Ижевск, 2005), III межрегиональной научно-практической конференции , «Зыряновские чтения» (Курган, 2005), международном совещание «Актуальные проблемы бриологии» (Санкт-Петербург, 2005), всероссийской конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале» (Саратов, 2006), III международной научной конференции «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние1 и перспективы» (Ижевск, 2006), региональной научно-практической конференции «Организация и функционирование региональных и локальных систем особо охраняемых природных территорий (ООПТ)» (Ижевск, 2006), межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы Красных книг регионов России» (Пермь, 2006), заседаниях Удмуртского регионального отделения Русского Ботанического Общества (2003-2011).

Публикации. По теме диссертации, опубликованы 27 работ, из них 3 — в периодических изданиях, входящих в Перечень ВАК РФ, 1 — монография (в соавторстве).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы. Работа изложена на 244 страницах машинописного текста, включает 23 рисунка, 30 таблиц и 3 приложе-

ния. Список литературы содержит 260 источников, в том числе: 9 — ресурсы сети Интернет и 52 — на иностранных языках.

Декларация личного участия автора. Работа над диссертацией проводилась на кафедре ботаники и экологии растений Удмуртского государственного университета. Большинство гербарных образцов собрано автором. Кроме того, в работе использованы гербарные сборы, предоставленные д.б.н. О.Г. Барановой, к.б.н. А.Н. Пузырёвым, М.С. Булдаковым. Определение большинства видов бриофитов осуществлено автором лично. Проверка критических видов, определенных автором, и идентификация особо сложных для диагностирования таксонов проведена специалистами-бриологами.

Научное руководство работой осуществляла заведующий кафедрой ботаники и экологии растений УдГУ, д.б.н. О.Г. Баранова, которой автор выражает глубокую благодарность. Я искренне признательна также сотрудникам УдГУ к.б.н. А.Н. Пузырёву, к.б.н. А.Г. Борисовскому, к.б.н. Т.В. Борисовской, зав. гербарием УдГУ Е.М. Марковой и другим лицам, оказавшим разностороннюю помощь при проведении полевых исследований, анализе и статистической обработке материала.

Кроме того, глубокую благодарность автор выражает всем коллегам, оказавшим большую помощь в определении мохообразных и предоставлении необходимой информации, особенно д.б.н. М.С. Игнатову (ГБС, г. Москва), к.б.н. Е.А. Игнатовой (МГУ, г. Москва), д.б.н. А.П. Дьяченко (Уральский педагогический университет, г. Екатеринбург), д.б.н. H.A. Константиновой (Полярно-альпийский ботанический сад-институт, г. Кировск), А.Г. Безгодо-ву (г. Пермь), к.б.н. A.JI. Борисенко (Томский госуниверситет), д.б.н. H.H. Поповой (Воронежская государственная академия), к.б.н. Л.Ю. Прудниковой (ИЭРиЖ РАН, г. Екатеринбург), д.б.н. Э.З. Баишевой (Институт биологии Уфимского научного центра РАН), д.б.н. O.A. Афониной (БИН РАН, г. Санкт-Петербург) и другим.

Отдельное спасибо моей семье за поддержку и понимание.

Глава 1. Бриофлора как объект исследований (Обзор литературы) 1.1. Исследования бриофлор в России и на сопредельных территориях

Изучение любой бриофлоры начинается с её инвентаризации. Во многих регионах Российской Федерации инвентаризация мохообразных растений завершена. Публикации по мохообразным регионов России достаточно многочисленны. Систематические комплексные исследования бриофлор проводились в Мурманской (Белкина, 2002), Ленинградской (Жукова, Потемкин, 1987), Московской (Игнатов, Игнатова, 1990), Нижегородской (Шёстакова, 2002), Калужской (Пешкова, 1990) областях; Республиках: Карелии (Максимов, 2000, 2002), Коми (Дулин, 2001; Шубина, Железнова, 2002), Башкирии (Баишева, Игнатова, 1998; Ва1зЬеуа е1 а1., 1994; Ва1з11еуа, 1995, 2000); на Урале (Дьяченко, 1999, 2002). В Сибири инвентаризация бриофлор проведена в Томской области (Борисенко и др., 2002), Якутии (Иванова, 1998), на Алтае (Бардунов, 1965, 1974; Игнатов, 1995; ^па1:оу & а1., 1994, 1994а, 1996; 1998). Хорошо изучена территория Дальнего Востока (Благодатских, Дуда, 2001).

Работы по инвентаризации бриофлоры проводятся как на небольшой территории, например в части какой-либо области (Чуракова, 2002; Середа, Игнатов, 2008), либо объединяют несколько областей (Попова, 1998, 2002). Многие работы посвящены изучению флоры отдельных групп моховидных региона - печеночников и антоцеротовых мхов (Сурагина и др., 2002), листо-стебельных мхов (Сурагина, 2001; Телеганова, 2008).

Так как моховидные являются компонентами фитоценозов, а еще шире - определенных экосистем, выживание и процветание бриофитов возможно лишь при сохранении этих экосистем. Вопросам охраны растений, и в частности мохообразных, посвящены многие работы отечественных и зарубежных ботаников (11ш-1лап§ Zhu е1 а1., 1994; Дьяченко и др., 1995; 1§па1:оуа е1 а1., 1995; Игнатов и др., 1996; \yahlberg, 1998; ^паШу ег а1., 1998; Золотов, Баишева, 2003; Спирина, Золотов, 2004; Игнатов и др., 2005; Игнатов, Игнатова и др., 2005; Афонина, 2009). Охрана бриофитов в настоящее время производится в основном путем сохранения их местообитаний, так как известно,

что гибель мхов в большинстве случаев происходит в результате разрушения их мест произрастания (Шубина, Железнова, 2002). Узкая экологическая амплитуда редких видов в сочетании с их относительно невысоким обилием в растительных сообществах при антропогенном вмешательстве будут способствовать неминуемой гибели мхов. В то же время нельзя забывать и о1 том, что статическая защита единственного местонахождения какого-либо вида мохообразных (даже если там этот вид и многочисленен) на охраняемых территориях не всегда достаточна для долгосрочного выживания. Это особенно важно для тех видов, которые обитают на динамических субстратах (8оёегз1хот, 1995, цит. по: Шубина, Железнова, 2002); Для успешного сохранения мохообразных необходима, дальнейшая разработка научных методов охраны..

В связи с возрастающей антропогенной трансформацией природных экосистем, одним из важнейших аспектов является изучение урбанобриоф-лор. Происходит интенсивное развитие городской флористики как особого научного направления в ботанике. Изучение городских бриофлор связано в первую очередь с усилением влияния хозяйственной деятельности человека на растительный покров, приведшей к широкому распространению процессов синантропизации растительности (Мульдияров; 1997; Попова, 1998; Прудникова, 2001). При этом предметом изучения может стать как вся территория города (Попова, 1997, 1998, 2001; Безгодов, 2000; Борисенко, 2000; 2001; Прудникова, 2001а, б, 2004; Другова, 2005, 2007, 2010), так и отдельные его части (лесопарки, зеленая зона — Слука, Абрамова, 1984, 1986, 1992, 2000; Слука 1990, 1993, 1994).

При изучении городских бриофлор отмечается уменьшение числа видов моховидных в городах, что связано, вероятно, с увеличением антропогенной нагрузки (Борисенко, 2001; Прудникова, 2001, 2004). Кроме того,.часто городская бриофлора представлена ядром «антропотолерантных мхов» -эксплерентов, устойчивых к различным видам антропогенного воздействия и заселяющих различные типы субстрата (Белкина, 2001; Прудникова, 2001).

Отдельно от городских бриофлор изучаются бриофлоры антропогенно нарушенных местообитаний. O.A. Белкина (2001) выделяет 7 типов подобных местообитаний: тропы, дороги; вытоптанные участки вокруг изб рыбаков; сорные места; ямы антропогенного происхождения; обработанная человеком древесина; гари, кострища. Кроме-того, к антропогенно нарушенным участкам относят территории, на которых разрабатывались полезные ископаемые (Мартыненко, 1986; Бойко и др., 1987; Ребристая и др., 1993; Глазы-рина, 1998). При этом отмечается группа пионерных видов {Ceratodon purpureas, Leptobryum pyriforme, Fuñaría kygrometrica), которые входят в ядро «городских» мхов.

На* основании изученшг бриофлор отдельных регионов, составляются списки моховидных более крупных территорий — частей стран, стран,' материков. Так были составлены списки мхов средней части Европейской России (Игнатов, Игнатова, 2003, 2004), мхов Восточной Европы и Северной. Азии (Ignatov et al., 2006), печеночников России (Konstantinova et al., 1992, 2009). Кроме того, составлен список мхов Европы и Макаронезии (Hill et al., 2006), Монголии (Tsegmed, 2001).

1.2. Понятие об основных терминах сравнительной флористики

Флора - это система популяций всех видов растений, населяющих данную территорию (Юрцев, 1975, 1982; Юрцев, Камелин, 1991). Это определение наиболее точно передает представление о флоре и соответствует современным задачам флористики.

О необходимости сравнения во флорах таких количественных показателей, как число видов, родов, семейств и их соотношений (пропорции флоры) исследователи писали еще в 19 веке (Клаус, 1852; De Candolle, 1855). Концепц