Моховой компонент лесостепных дубрав и его использование для оценки состояния экосистем

Дегтярева, Светлана Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Моховой компонент лесостепных дубрав и его использование для оценки состояния экосистем
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Моховой компонент лесостепных дубрав и его использование для оценки состояния экосистем"

На правах рукописи

ДЕГТЯРЕВА Светлана Ивановна

МОХОВОЙ КОМПОНЕНТ ЛЕСОСТЕПНЫХ ДУБРАВ И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛЯ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ЭКОСИСТЕМ

03.00.16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж - 2004

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Воронежской государственной лесотехнической академии.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор Попова Наталия Николаевна

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

Игнатов Михаил Станиславович; кандидат биологических наук Спесивцева Вера Ильинична

Ведущая организация - Московский государственный университет

Защита диссертации состоится «5» марта 2004 года в часов на заседании диссертационного совета Д 212.034.01 при Воронежской государственной лесотехнической академии по адресу: 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8, ВГЛТА. Факс -8(0732) 53-84-61.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежской государственной лесотехнической академии.

Автореферат разослан февраля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного

совета, доктор с.-х. наук, профессор

Панков Я. В.

2004-4 27014

.__ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Лесостепные дубравы наряду с разнотравно-злаковыми степями являются важнейшей составной частью сложного и динамичного природного макрокомплекса. Помимо естественных факторов, лимитирующих произрастание дубрав в условиях засушливого климата лесостепи, резко проявляется негативное антропогенное воздействие весьма продолжительное по времени. Масштабы антропогенной трансформации приобретают глобальный характер и затрагивают все компоненты экосистем. Значение лесостепных дубрав - лесов первой категории очевидно: почвозащитное, водоохранное, рекреационное, ресурсное. Однако их представленность в заповедном фонде невысока. Эффективность природоохранных мероприятий и рациональное использование ресурсов во многом зависит от знания закономерностей функционирования экосистем, а их установление невозможно без учета всех составляющих компонентов. Мхи в этом смысле являются одним из наименее изученных блоков. Как и прочие споровые растения, мхи являются чувствительными индикаторами состояния среды: состав, структура, жизненность моховых группировок способны отражать степень увлажнения лесных сообществ, уровень атмосферного загрязнения, общую степень дигрессии. Однако прикладные аспекты использования мхов не получили пока должного научного обоснования и развития, что связано с недостаточной изученностью биоразнообразия мхов лесостепных дубрав, их эколого-биологических особенностей, а также отсутствием надежных методик описания эпи-фитных синузий. На основании перечисленных причин комплексное изучение мохового компонента лесостепных дубрав является актуальным.

Цель и задачи исследований. Цель исследования - анализ мохового компонента лесостепных дубрав и выявление информативных параметров, адекватно отражающих состояние экосистем. Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи: 1) выявление видового состава лесостепных дубрав Воронежской области и составление конспекта бриофлоры; 2) проведение таксономического, эко-лого-биологического, географического анализов бриофлоры; 3) выявление особенностей бриофлоры лесостепных дубрав на основе сравнения с материалами по другим регионам; 4) детальное изучении мохового компонента трех избранных дубравных массивов; 5) разработка и апробация методики массовых учетов эпифитных группировок; 6) определение наиболее информативных параметров биоразнообрязия и их применение для оценки влияния природных и антропогенных факторов на состояние экосистем.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Результаты исследований являются вкладом в изучение биоразнообразия лесостепных экосистем. Составлен конспект бриофлоры дубрав Воронежской области, насчитывающий 125 видов, выявлен один новый для области вид, для ряда редких видов установлены новые местонахождения. Подробно исследованы брифолоры трех конкретных массивов -Воронежской нагорной дубравы, Теллермановской рощи и Шилова леса. Получены сведения, расширяющие представления об экологической приуроченности и устойчивости комплекса лесных видов. Предложена совокупность параметров мохового компонента, отражающая состояние дубравных экосистем в целом. Установлены зависимости показателей биоразнообразия мхов от ценотических, геоморфологических факторов, а также от степени дигрессии и уровня автотранспортного загрязнения. Материалы диссертации могут быть использованы для развития теоретических основ экологии лесных сообществ, лесной геоботаниодфзднвддавдмздвдддш природоохранных и лесохозяйственных мероприятий.

| СПга^-г у л 1

Практическое значение работы. Обосновано использование мохового компонента в индикационных целях в условиях лесостепи. Разработаны достаточно простые и надежные способы учета эпифитных моховых группировок, рекомендуемые для целей экологического мониторинга. На основе предложенных параметров оценки биоразнообразия мохового компонента проанализированы избранные лесостепные дубравы Воронежской области в целом и в серии учетных площадей на градиентных профилях с разными проявлениями антропогенного воздействия. Пополняется компьютерная база данных по экологии, биологии, географии мхов лесостепных дубрав, которая может найти применение при составлении обобщающих сводок, определителей, Красных книг и кадастров охраняемых территорий, а также служить фундаментальной основой для мониторинговых исследований в пригородных лесах г. Воронежа. Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении курсов «Общей ботаники», «Экологии», «Лесной геоботаники».

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на VII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000), на научной конференции «Лесные стационарные исследования» (Москва, 2001), на Международном совещании «Проблемы бриологии на рубеже веков», (Санкт-Петербург, 2002), на научной конференции «Флора и растительность Центрального Черноземья - 2003» (Курск, 2003), на XI Делегатском съезде РБО (Барнаул, 2003), на ежегодных отчетных конференциях профессорско-преподавательского состава ВГЛТА (Воронеж, 2001-2003).

Публикации. Материалы диссертации изложены в 9 научных статьях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, списка литературы и приложений. Общий объем работы составляет 205 страниц, в том числе 18 страниц приложений, включая 18 таблиц и 61 рисунок. Список литературы насчитывает 215 наименований отечественных и зарубежных источников.

Список сокращений приведен в примечании к табл.1.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОЧЕРК ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ

Территория Воронежской области расположена в центральной полосе ВосточноЕвропейской равнины между 49°34' и 52°06' северной широты и 38°09' и 42°55' восточной долготы, занимает площадь 52,4 тыс. км2.

В рельефе резко различаются восточная оконечность Среднерусской возвышенности, Калачское поднятие, сильно изрезанные овражно-балочной сетью, и южная часть Окско-Донской равнины. Особенности рельефа связаны с геологией Русской равнины, в основании которой лежат древние докембрийские образования. Толщи осадочных накоплений включают отложения девонской, каменноугольной, меловой, палеогеновой и неогеновой систем. Характерной особенностью западной части области являются обширные выходы мела (Среднерусское Белогорье).

Климат отличается континентальностью. Среднеянварская 10 колеблется от -10,3° на северо-западе до -8,2° на юго-востоке. Июльская 1° изменяется в том же направлении от 19,3° до 22,5°. Годовая сумма осадков составляет 550-480 мм, уменьшаясь на юго-востоке до 425 мм. На территории области хорошо развита речная сеть. Большая часть рек принадлежит к бассейну р. Дон.

Почвенный и растительный покров имеют четко выраженную широтную зональность. Северная часть области находится в лесостепной, южная - в степной зо-

нах. Основными компонентами почвенного покрова являются черноземы: оподзолен-ные, выщелоченные, типичные, обыкновенные и южные, встречаются также почвы солонцового типа, дерново-подзолистые, серые лесные, лугово-черноземные (Ахтыр-цев, Ахтырцев, 1993). . .

Растительный покров относится к Евразиатской степной области (Растительность европейской части СССР, 1980). Лесная растительность занимает около 10% общей площади. В прошлом лесостепь была значительно более облесена (50%). Зональными являются широколиственные леса - дубравы (52,2%), в основном лещино-во-волосистоосоковые, снытевые, звездчатковые. Сосновые леса (25%) представлены отдельными массивами (Усманский и Хреновской боры) с характерными ассоциациями - дубово-зеленомошно-разнотравными, зеленомошными, травяными, реже -долгомошными, черничными, молиниевыми. Березовые леса (6%) приурочены к понижениям надлуговых террас и являются производными от сосновых. Осинники (8,5%) также носят в основном производный характер и формируются на местах вырубок в дубравах. В поймах рек также широко представлена древесно-кустарниковая растительность из различных видов ив, осокоря, тополей; черноольшаники занимают около 4,5%. Площади естественных лугов незначительны, относятся они в основном к пойменному типу. Заторфованность территории всего 0,2- 0,6%, причем преобладают евтрофные болота - травяные и травяно-моховые. Сфагновые мезотрофные болота весьма редки (тростниково-сфагновые, осоково-сфагновые, березово-осоково-сфагновые).

Богаторазнотравно-злаковые степи, которые также являются зональным типом растительности, в настоящее время почти целиком распаханы (около 80%). Небольшие фрагменты сохранились лишь по склонам балок и речных долин. Особым своеобразием отличаются кальцефитно-петрофитные низкоосоково-проломниковые степи, которые считаются реликтовыми («сниженные Альпы»), Более обычны разнотравно-злаковые ценозы с доминированием типчака и ковылей. На меловых обнажениях юга области представлены сообщества с господством кустарничков - полынни-ки, иссопники, тимьянники.

В историческом прошлом растительный покров лесостепи неоднократно менялся в соответствии с резкими или более или менее плавными колебаниями климата. Это находило отражение в миграционных волнах теплолюбивых или, напротив, боре-альных флор. Около пяти тысяч лет назад облик современной лесостепи сформировался полностью, однако в последние 300-500 лет на первый план выдвигается человеческая деятельность, и аридизация лесостепи приобретает антропогенный характер.

ГЛАВА 2. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ БРИОФЛОРЫ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ

Анализируя обширную литературу по широколиственным лесам европейской части России и сопредельных территорий, можно отметить, что целенаправленных исследований мохового компонента не проводилось. Фрагментарные сведения о мхах содержатся в геоботанических работах, где приводятся результаты изучения сформированных сообществ с хорошо развитым травостоем. Мхи в напочвенном покрове таких ценозов развиты слабо, видовой состав беден, проективное покрытие не более 15%. В отдельных публикациях можно найти перечни мхов, произрастающих на характерных для дубрав субстратах (Карписонова, 1967; Горчаковский, 1972; Шеляг-Сосонко 1972; Абатуров и др., 1979;Курнаев 1968,1980).

Из числа специальных бриологических работ одной из первых в хронологическом плане является сводка Н. В. Цингера (1893) по бриофлоре Тульской области, расположенной преимущественно в зоне широколиственных лесов. Из подробного конспекта бриофлоры для дубрав можно составить список в 70-80 видов. В ненарушенных липняках Крапивенского лесничества Тульских засек Л.И. Абрамова, С.Ф. Курнаев (1977) указывают довольно высокий % покрытия напочвенных мхов (1520%) и приводят 40 видов мохообразных.

Для получения информации о видовом составе мохообразных дубрав и характере их распределения проанализированы конспекты флор по сопредельным территориям, а также литература по другим регионам, где имеются данные об эпифитных мхах ценозообразующих пород широколиственных лесов: для дубравах Ульяновской области известно 83 вида (Мордвинов, Благовещенский, 1995); Саратовской - 34 эпифитных мхов (Черепанова, 1973; 1975); Ростовской - 43 (Бабенко,1995); Волгоградской - 46 (Сурагина, 2001); в дубравах Левобережной Лесостепи Украины - 95 видов (Гапон, 1992); Приднепровской возвышенности - 65 (Вирченко, 1989); Молдавии - 56 видов (Симонов, 1972). Для степных дубрав обширных пространств Восточноевропейской равнины М.Ф. Бойко (1992) приводит 86 видов мохообразных.

В дубравах более северных территорий, находящихся в широколиственно-лесной зоне и южной тайге, число выявленных видов, далеко не всегда больше, чем в лесостепных дубравах. Так, в северо-западной части Приволжской возвышенности (Нижегородская область) Ю.М. Воробьевым (1974) указаны 56 видов мхов; для дубрав Татарии можно составить список примерно в 85 видов (Арискина, 1978).

Ряд бриологических публикаций связан с изучением экотопического распределения мохообразных. Особое внимание уделено эпифитной бриофлоре (Черепанова, 1973, Слука, 1978, 1993; Рыковский, Клакоцкая, 1979; Арискина, ^7; Рыковский, 1989; Слука, Абрамова, 1988; Малышева, Толпышева, 1991 и др). Отдельные работы, посвящены прикладным аспектам использования мхов в экологическом мониторинге (Бойко, Любченко, Вирченко, 1987; Улычна, Гапон, Кулик, 1989; Каннукене, Тамм, 1989; Попова, 1990; Мамчур, Демкив, 1991, Мучник., Попова, 1994 и др.), причем, модельным объектом в большинстве случаев был также дуб черешчатый. Исследования по антропогенной деградации растительного покрова и, в частности мохового, проведены авторами монографии «Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья» (Полякова, Малышева, Флеров, 1983). Особое направление в бриологии связано с разработкой классификаций эпифитных бриосинузий на основе флористической школы Браун-Бланке (Баишева, Соломещ, 1994).

До начала специальных бриофлористических исследований Н.К. Поповой (середина 80-х) Воронежская область была наименее изученной среди регионов средней полосы России. Из публикаций, касающихся изучаемых дубравных массивов можно упомянуть следующие: В.П. Петровым (1957) по Теллермановскому опытному лесничеству указано лишь 3 напочвенных мха; М.Ф. Бойко (1984) для правобережной дубравы Хоперского заповедника - около 20 видов. В монографии К.Ф. Хмелева и Н.Н. Поповой (1988) по мохообразным бассейна Среднего Дона для дубрав, включая пойменные, приводится 116 видов.

Суммируя имеющиеся бриологические материалы по широколиственным лесам, можно оценить общее видовое богатство в 220-250 видов, для лесостепных дубрав средней полосы России - около 150 радов. Однако необходимо отметить, что комплексный анализ бриофлоры широколиственных лесов не проводился. Перспективы применения мохового компонента лесостепных дубрав в целях экологического мони-

торинга не получили должного обоснования, а конкретные методики и критерии оценки состояния экосистем отсутствовали.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалами для написания диссертации послужили личные сборы, проведенные в полевые сезоны 1998-2002гг. Всего собрано около 2000 образцов. Учтены гер-барные фонды мохообразных Среднерусской возвышенности Н.Н. Поповой (кафедра ботаники и физиологии растений ВГЛТА) и литературные источники.

. Объектами изучения явились мохообразные нагорных и байрачных дубрав Воронежской области, располагающихся на крутых правобережьях рек и балок, а также водоразделах в пределах лесостепной зоны. Некоторые крупные массивы являются в настоящее время фрагментами водораздельных дубрав и в той или иной степени характеризуют зональные условия. Бриофлора пойменных дубрав не учитывалась в связи со спецификой экологических режимов, бедностью и однородностью видового состава, слабым развитием эпифитных синузий, существенной антропогенной трансформацией. Количественные учеты проводились в трех избранных дубравах: Шиповом Лесу (ШЛ), Теллермановской Роще (ТР), Воронежской нагорной дубраве (ВНД) на стационарных площадях.

Для выбора оптимальной методики массовых описаний эпифитных моховых группировок, проанализирована литература бриологического и лихенологического профилей. За основу взяты наиболее рациональные методики полевого учета лишайников-эпифитов, которые вполне применимы и для мохообразных (Проблемы экологического ... , 1983). С учетом некоторых модификаций суть предлагаемой методики заключается в следующем. В качестве элементарной учетной площадки выбран квадрат (из металлической проволоки) 10 х 10см, поделенный на квадраты, размером 1x1 см. Относительное проективное покрытие (ОПП), а не абсолютное - со срезанием всей моховой дернины, определяли отдельно в прикомлевой части дерева (от основания ствола до 50 см его высоты) и на стволе (120 см) по четырем экспозициям - север, юг, восток, запад; на одном дереве закладывались по 8 элементарных учетных площадок. Рассчитывалось среднее ОПП на двух уровнях (50 и 120 см) по сторонам света на одно дерево и на площадку в целом. Зарисовывались контуры моховых группировок с учетом соотношений между видами, степени сформированности, фиксировалось жизненное состояние мхов. Площадь учетной площади - 1 га, для получения достоверных результатов количество учетных деревьев на данной площади увеличено до 50-ти. В качестве модельных дерева выбран дуб черешчатый.

Для оценки состояния дубравных экосистем использовал следующий набор параметров: видовое богатство, видовая плотность (число видов на 1 га); отношения верхоплодных мхов к бокоплодным, печеночников к листостебельным, напочвенных видов к древесным, стволовых эпифитов к видам оснований стволов, эпиксильных - к эпифитам, бореальных к неморальным; контрастные пары семейств - Pot-tiaceae/Amblystegiaceae, Pottiaceae/Dicгanaceae; а также число видов на один ствол, полночленность неморального базифильного комплекса, число индикатор первой группы, средний балл активности и сумма активных баллов, индексы спороношения, индекс Бергера-Паркера (отношение доминирующих и содоминирующих видов к общему числу, взятое в обратном отношении), индексы антропотолерантности, а также ОПП (Попова, 2001, 2002; Попова, Дегтярева, 2001, 2003; Попова, Дегтярева, 2003). Анализ проводился не только по наличию или отсутствию видов, но и на основе балльной активности, которая позволяет реально оценить роль видов в сообществе (Юрцев, 1968): вид высокоактивный (5 баллов) - частый и обильный; активный (4) -

спорадический, обильный; среднеактивный (3) - частый, необильный; малоактивный (2) - спорадический, необильный; неактивный (1) - редкий, необильный. Степень ан-тропотолерантности брифолор устанавливалась на основе методологических подходов, разработанных Н.Н.Лоповой (1998) в двух вариантах: по широте спектра освоенных экотопов (стенотопные - 10%, гемистенотопные - 10-20%, гемиэвритопные - 2050%, эвритопные- более 50%) и местообитаний («скелетные виды» - более 50%, «селективные» - 20-50% и «факультативные» -1-20%).

На основе предлагаемых методических приемов бриофлоры трех избранных лесных массивов проанализированы в разных аспектах: с учетом влияния на видовое и структурное разнообразие мохового компонента природных (геоморфологических, ценотических) и антропогенных факторов (автотранспортное загрязнение, рекреационная дигрессия и нарушения режимов лесопользования). Количество описаний эпи-- фитных группировок насчитывает: в ассоциациях - 5200; на стационарных площадках на разном удалении от трассы (за 5 лет) - 12000; на геоморфологическом профиле -320, по породам (кроме дуба) - 420; на площадках разной степени дигрессии - 720. Статистическая обработка проводилась с привлечением компьютерных программ: STATISTICA 5.11, STADIA 4 0, EXCEL 97. Кроме того, применялись традиционные методики таксономического, эколого-ценотического, географического анализов, а также сравнительно-флористические методы.

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ БРИОФЛОРЫ ЛЕСОСТЕПНЫХ ДУБРАВ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ

Основу конспекта составляют личные сборы, проведенные в 1998-2003 гг. на территории ШЛ, ТР и ВНД; учтены все литературные материалы по нагорным и бай-рачным дубравам Воронежской области. Аннотированный список включает 125 видов и 3 разновидности. Номенклатура, расположение и объем таксонов даны в соответствии со сводками по мхам, печеночникам и антоцеротовым территории бывшего СССР (Игнатов, Афонина, 1992; Константинова и др., 1992). Для каждого вида приведены данные о регулярности спороношении, принадлежности к соответствующим экологическим типам, эколого-ценотическим группам, жизненным формам, географическому элементу; указаны частота встречаемости и более конкретные сведения по экологии и географическому распространению в пределах Воронежской области.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ ДУБРАВ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ

Бриофлора лесостепных дубрав Воронежской области насчитывает 125 видов, включая 3 разновидности мохообразных, что составляет чуть более половины видового состава области - 230 (Попова, 2002). В сравнении с другими формациями лесной растительности бриофлора дубрав самая богатая (сосновые леса - около 105 видов, березовые - 60, осиновые - 45 ольшаники - 70; Хмелев, Попова, 1988). Выявленные виды относятся к 2 классам: Hepaticopsida: 10 видов из 9 родов и 8 семейств; Bryopsida: Sphagnidae - 2 вида из 1 рода и 1 семейства; Bryidae: 111 видов и 3 разновидности из 63 родов и 27 семейств. Новый для области вид - Dicranum viride. Среднее число видов мхов в семействе - 5,8, в роде - 2,4; родов в семействе - 3. Десять ведущих семейств включают 85 видов (66% от объема флоры). Одновидовых семейств листостебельных мхов -15 (12%), одновидовых родов 38 (30,4%).

Для лесостепных дубрав области характерно преобладание наиболее крупных по числу видов семейств широкой экологической амплитуды: Brachytheciaceae (11,6%), Вгуасеае (9,3%) и Amblystegiaceae (7,8%), а также лесных сем. Нурпасеае (8,5%),

Mniaceae и Dicranaceae (по 6,2) и Plagiotheciaceae (4,7%). Наличие опушек и остеп-ненных меловых склонов определяет относительно высокий удельный вес сем. Pot-tiaceae (7,8%). Основная масса видов сосредоточена в 5-ти родах: Brachythecium (8%), Bryum (5,6%), Plagiothecium (4,8%), Plagiomnium (4%), Fissidens (3,2%).

По ряду показателей (флористическое богатство, коэффициент Серенсена-Чекановского, пропорции флоры и др.) бриофлора дубрав Воронежской области сравнима с бриофлорами регионов лесостепной Украины (коэффициент сходства 0,65) и Ульяновской областью (0,7), но существенно отличается от бриофлоры дубрав не только аридных юго-восточных регионов (Волгоградская и Ростовская области -0,4), но и северо-западных регионов - Приволжской возвышенностью (0,5; однако последняя, видимо, выявлена недостаточно полно).

Бриофлору лесостепных дубрав можно охарактеризовать как бореально-неморальную с небольшим перевесом неморального элемента (35%), бореальный элемент объединяет 27%. Своеобразие флоры древесных субстратов проявляется в том, что более половины видового состава (59,1%) относится к неморальному элементу, и лишь 18,2% к бореальному. К эвриголарктическому элементу принадлежит 14% всей флоры; бореально-неморальных видов - 10,3%, космополитов - 8%, аридных - 4,8% и аркто-альпийских всего 0,8%.

Список видов, произрастающих на древесных субстратах включает 57 видов, что составляет около 45,2% от всей бриофлоры. На основаниях стволов отмечено 42 вида (73,7% от видов древесных субстратов), что сопоставимо с данными по другим регионам (Мордвинов, Благовещенский, 1995; Гапон,1992). На стволовой части выявлено 22 вида (специфичность субстрата - около 32%), в основном ковровой жизненной формы (81,8%) и подушковидной (13,6%). В среднем число видов на одном стволе форофита - 1-3, редко 5-7. ОПП эпифитов - 3-6%, как исключение, - 10%. Большинство эпифитов имеют балл активности 1 (31,8%) или 2-3 (22,7%). По богатству видового состава выделяется дуб черешчатый - 40 видов (с учетом видов, поселяющихся в основании стволов), далее ясень - 27, клен остролистный - 23, липа- 15, береза - 18, осина - 17 (на двух последних форофитах существенно меньше, чем по области в целом, т.к. их представленность в дубравных ценозах невелика). Наибольшей общностью обладают бриофлоры дуба и ясеня (коэффициент Серенсена-Чекановского 0,72), дуба и клена - 0,63. ОПП самое высокое на осине - 33-35% (причем и на стволовой части - 2,4-3,3%), на ясене и дубе в среднем - 25-27% (на 120 см значения по дубу минимальны - 0,8-1,5%), клене - 19%, березе -15%, липе - 7-8%. Таким образом, свойства коры, особенно ее влагоемкость и текстура, влияют на прежде всего на степень развития эпифитных синузий; кислотность определяет произрастание некоторых ацидофильных видов (береза). К числу прочих факторов, влияющих на развитие эпифитов, можно отнести возраст древостоев, угол наклона стволов и фитоценотиче-скую обстановку в целом; этими причинами объясняется разнообразие бриофлоры дуба и более сложная структура моховых группировок.

На гнилой древесине выявлено 24 вида, что существенно меньше, чем в западных районах (38-42 видов). С увеличением степени разложения эпифитные мхи исчезают, облигатными эпиксилами можно считать, видимо, Chiloscyphus polyanthus, Tetraphis pellucida, Rhizomniura punctatum, Herzogiella seligeri; специфичность субстрата- 17%.

Группа напочвенных мохообразных весьма представительна - около 70 видов, причем она явно больше, чем в дубравах юго-восточных регионов, и даже дубрав Приднепровской возвышенности (60 видов; Вирченко, 1989). При этом, около поло-

вины видового состава приурочено только к почве. На задернованной почве, среди травяного покрова способны произрастать Plagiomnium cuspidatum, Brachythecium albicans, В. salebrosum, Eurhynchium hians. К характерным 'видам обнаженной почвы, относятся Fissidens bryoides, Physcomitrella patens, Dicranella heteromalla, Pohlia melanodon - низкие рыхлодерновинные виды. В большинстве же эпигейные мхи представлены грубоковровой и, отчасти, дерновинной жизненными формами. В дубравах области каменистые субстраты весьма редки, столь же редки и собранные на них виды: на песчаниках Fissidens pusillus, Rhynchostegium murale, Taxiphyllum wisgrillii; на мелах - Seligeria pusilla, Encalypta vulgaris; на цементных плитах - Tortula muralis var.aestiva, Schistidium apocarpum. Всего выявлено около 40 видов, специфичность субстрата - около 20%.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ФЛОРЫ МОХООБРАЗНЫХ ИЗБРАННЫХ ДУБРАВ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ

Наиболее крупные и хорошо сохранившиеся массивы дубрав Воронежской области - Шипов лес (ШЛ), Теллермановская роща (ТР), Воронежская нагорная дубрава (ВИД) - выбраны объектами детального изучения мохового покрова. ШЛ (34,1 тыс. га) расположен на правом берегу р. Осередь, протяженность - 42 км, ширина 6-12 км. Основная часть площади ТР (40 тыс.га) занимает междуречье рек Хопра, Вороны и Карачана. ВНД (15 тыс.га) протянулась от северной оконечности г. Воронежа до н.п. Рамони полосой в 20 км по правому берегу р. Воронеж, на западе доходит до водораздела между реками Дон и Воронеж.

Из 125 видов мохообразных в трех избранных дубравах сосредоточено 118 видов (94,4%). Бриофлора данных массивов весьма репрезентативно отражает уровень разнообразия всего типа водораздельных дубравных урочищ - 88% (Попова, 1998; 2002). Число общих видов и коэффициент общности флор достаточно велики между ШЛ и ТР - 62 вида и 0,8; ШЛ и ВНД - 66/0,79; ТР и ВНД - 60/0,77, что свидетельствует о сходстве видового состава и константности бриофлоры дубрав в целом. Велико сходство бриофлор изученных массивов с типичной нагорной дубравой «Лес на Вор-скле» - 0,72 (ВНД) - 0,76; несколько меньше значения коэффициента сходства с более северной дубравой «Калужские Засеки» - 0,67 - 0,75 (ВНД).

Уровень родового богатства в ВНД - 52 рода, в ШЛ - 48, в ТР - 43 (табл.1). Наибольшее число семейств зафиксировано в ШЛ и ВНД (по 28), в ТР - 23. Среднее число видов в роде (2,1-2,4) и семействе (3,2-3,5) - варьируют незначительно; % однови-довых родов колеблется, от 35% в ВНД до 40% в ТЛ и ШЛ; % одновидовых семейств почти одинаков (8,5 - 11,0%). В характере расположения ведущих семейств резких различий не наблюдается. Основная масса видов сосредоточена в сем. Brachythe-- ciaceae, Вгуасеае, Amblystcgiaceae, Hypnaceae. В ШЛ больший % имеет Pottiaceae -8,5%, в ВНД Plagiotheciaceae — 7,1 %. По численности выделяются лишь 5 ведущих семейств: в ШЛ они объединяют 48,7% видового состава, в ТР - 53,3%, в ВНД - 46%. Максимальное количество видов заключено в родах Brachythecium, Bryum, Amblyste-gium; к ним присоединяются в ШЛ Eurynchium, Dicranella; в ТР Dicranum, Anomodon, в ВНД Plagiomnium, Polytrichum. Таким образом, в спектрах ведущих семейств и родов как и в дубравах области в целом лидируют таксоны широкой экологической амплитуды. Отношение между контрастными парами семейств (Pot-tiaceae/Amblystegiaceae) составляет примерно 1 в ШЛ; ТР и ВНД - 0,3-0,4. Отношение степного и лесного семейств (Pottiaceae/Dicranaceae): в ШЛ и ВНД - равно 1, а в ТР -0,5. Пропорция печеночников и листостебельных мхов в ШЛ (1 к 13), в ТР (1:17), в

ВНД (1:12), т.е. участие печеночников в лесостепных дубравах крайне незначительно. Полночленность неморального базифильного комплекса самая высокая в ШЛ -26,8%, в ТР и ВНД - около 24,%.

Из эколого-ценотических групп закономерно преобладают лесные виды (включая петрафитно-лесные) - 63,1% в ШЛ, 58,1% в ТР, и 54,1% в ВНД. Степных и лесостепных (опушечных) видов больше в ШЛ -14,2%, в ТР - 8,1%, в ВНД - 7,1%. Группа видов переувлажненных местообитаний (лесо-болотные, лугово-болотные и др. вместе взятые) наименьшая в ШЛ (15,8%) и ТР (16,1%), почти в два раза больше по объему в ВНД (28,4%), что объясняется сильным расчленением рельефа балками с водотоками.

В бриофлоре дубрав отчетливо преобладают ковровые и дерновинные жизненные формы, различия наблюдаются лишь для контрастных эколого-субстратных групп (эпигеиды и эпифиты, например). По отношению к влажности спектр составляют: мезофиты (40-45%); группа видов достаточно сухих местообитаний (ксерофиты и мезоксерофиты) - 28-32%, виды, безразличные к условиям увлажнения - 7-11%. Мезогигро- и гигрофиты имеют высокий % лишь в ВНД - 28,2%, в ШЛ их 15,8% и существенно меньше в ТР - 6,5%. Большой удельный вес имеют мхи, безразличные к кислотности субстрата (эврифилы) - 33-43,5%; нейтрофилов от 21% (ВНД) до 33% (ШЛ). Базифилы и ацидонейтрофилы представлены слабо. Среди сосудистых растений дубрав исключительно господство нейтрофилов - 94%, ацидофилов лишь 5%, ба-зифилов всего 1% (Нешатаев, Плавников, 1974).

В ШЛ специфичные виды (9) произрастают на склонах остепненных меловых балок, обнаженной почве, стволах деревьев (Dydimodon fallax, Barbula convoluta, Di-cranella schreberiana, Bryum pseudotriquertum var.bimum, Brachythecium populeum, Porella platyphylla и др.). В ТР всего 3 специфичных вида: Fissidens marginatulus, Lep-tobryum pyriforme (Бойко, 1984), Cyrtohypnum minutulum (Хмелев, Попова, 1988). В ВИД - максимальное число специфичных видов - 21,это преимущественно виды почвенных обнажений (Blasia pusilla, Mnium marginatum, Bryoerytrophyllum recurvirostre, Brachythecium rivulare, Plagiomnium elatum, Plagiothecium latebricola, P.nemorale, P. succulentum, Ditrichum cylindricum), гнилой древесины (Leptodictyum humile, Herzogiella seligerii Chiloscyphus polyanthus), оснований берез (Orthodicranum strictum, Saniohia uncinata), торфянистой почвы (Sphagnum centrale, S.fallax, Polytrichum commune, Aulacomnium palustre), каменистых субстратов (Tortula ruralis var.aestiva, Schis-tidium apocarpum). Присутствие в ВНД обширной группы бореальных и отчасти неморальных видов переувлажненных местообитаний и ацидонейтрофильных эпифит-ных я эпигейных мхов закономерно и объясняется как историческими причинами, так и особенностями природных условий; немаловажную роль играет и обилие почвенных обнажений антропогенного характера. Эти обстоятельства объясняют и больший коэффициент сходства бриофлоры ВНД с «Калужскими Засеками» (0,75).

Ранговое распределение групп по баллам активности сходно во всех трех дубравах. Видов.в той или иной мере активных (баллы 1,2,3): в ШЛ - 18%, ТР - 26% и ВНД 32%, неактивных видов больше в ШЛ - 82%. Коэффициент Бергера-Паркера, иллюстрирующий в определенной мере и уровень биоразнообразия, выше в ШЛ - 5,9, ниже в ТЛ - 3,9 и наименьший в ВНД - 3,2. Намечены тенденции в изменении активности некоторых видов: в ВНД повышается активность напочвенных мхов, причем, тяготеющих к оподзоленной супесчаной почве - Plagiothecium denticulatum, P. cavi-folium, Brachythecvium albicans, B. oedipodium; а также видов переувлажненных местообитаний - Brachythecium rutabulum, Leptodyctium riparium и др; активность же

неморальных эпифитов (Каёик еошр1апа1а, ЫошаИа МсИошапсйев, Ьеисоёоп 8сшг-виды р. Лпошоёоп) выше в ШЛ.

Существенно избранные нагорные дубравы различаются по характеру экотопи-ческого распределения. В ШЛ преобладают виды древесных субстратов (основания стволов, стволы живых деревьев, гнилая древесина) - 55, здесь же и максимальное количество облигатных эпифитов - 22, на основаниях стволов отмечено 35 видов, на гнилой древесине - 15, на почве - 32. Сходная картина наблюдается и в ТР. В ВНД, напротив, преобладают напочвенные мхи - 50 видов. Наиболее характерны на обнаженной почве АМсИиш ипёикШш, P1agiomnium сшр1(3а1ит, ЕигИупсЫиш Ыаш, Бюга-пе11а ИйеготаИа, Сега^х1оп ригригеш, БгасИу&есшш вакЬгевит, P1agiotheciuш сауь fo1iuш, дающие примерно 10-15% проективного покрытия и более высокие баллы активности по сравнению с ШЛ и ТР. Около 40 .видов выявлено в ВНД на основаниях и стволах деревьев, на гнилой древесине - 25 видов. Весьма своеобразна и богата бри-офлора ключей и заболоченных ольшаников - 27 видов.

Выразительно в дубравах проявились пропорции между разными эколого-субстратными группами. В ВНД напочвенные/ виды древесных субстратов - 2,5, а в ШЛ и ТР - всего 1,2. Отношение напочвенные/ виды оснований стволов в ТР - 0,8, в ШЛ - 1, и наибольшее в ВНД - 1,8. Отношение эпиксилы/ эпифиты в ШЛ - 0,5, в ТР

- 0, 4, а в ВНД возрастает до 1,1. Пропорция виды оснований стволов/облигатные эпифиты в ШЛ 1,3, ТР - 1,5, а ВНД - 1,8. Повышенная активность эпигейных мхов в ВНД объясняется сильным расчленением рельефа балками с водотоками, остатками мощной сети окопов и блиндажей, а также густой тропиночной сетью. Наличие в ВНД заболоченных местообитаний (ольшаники, ключи) с гнилой древесиной сказывается на видовом разнообразии эпиксильной группы. В ШЛ и ТР более половины видов - виды древесных субстратов, что можно объяснить старовозрастностью и относительно хорошим состоянием древостоев.

Видов стенотопных и гемистенотопных в сумме более всего в ВНД (78%), в ШЛ

- 75,7% и в ТЛ - 64,3%. Видов эвритопных и гемиэвритопных в ШЛ и ВНД (по 28%) и в ТЛ (около 36%); т.е. наиболее тривиальной является бриофлора ТЛ. Индексы ан-тропотолерантности, характеризующие широту спектра освоенных местообитаний, выглядят таким образом: «скелетных» явно больше в ТЛ - 37%, почтя поровну в ВНД и ШЛ - 27,6% и 29,3%; «селективных» больше в ТЛ и ВНД - 30-28%, в ШЛ - 25,6%; «факультативных», напротив, меньше в ТЛ (35,7%) и больше в ВНД и ШЛ (46% и 48,7%). Если считать «селективные» и «скелетные» виды бриоапофитами, то брифо-лора пригородной ВНД вовсе не является самой «счиантропной». Уровень биоразнообразия (включая общее богатство, специфичность, выровненность спектров и прочие показатели) у мхов в большей степени, чем у сосудистых растений, определяется природными факторами.

Таким образом, анализ бриофлор выявил, что по ряду показателей (таксономическое разнообразие, %редких и интересных видов, полночленность неморального базифильного комплекса, % эврифилов и др.) наиболее тривиальна бриофлора ТР. Уровни биоразнробразия ВНД и ШЛ примерно одинаковы. Специфика бриофлоры ВНД заключается в более выровненных систематическом, географическом, эколого-ценотическом и эколого-биологическом спектрах, более высоком % редких и специфичных видов, повышенной доле напочвенных мхов и ацидонейтрофилов; ШЛ - в повышенном % облигатных эпифитов базифильной ориентации. Однако доля участия активных видов в сложении бриофлоры ВНД выше, что находит отражение и в меньшем значении индекса Бергера-Паркера.

ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОХОВОГО КОМПОНЕНТА ДУБРАВ 7.1 Влияние ценотических факторов С использованием предложенных показателей проведено сравнение бриофлор как господствующих ассоциаций лесостепных дубрав, так и некоторых специфичных ценозов, определяющих своеобразие растительного покрова избранных дубрав (табл.1, 2). Снытевая и снытево-осоковая ассоциации занимают значительные площади, располагаются на плакорах и пологих приводораздельных склонах с черноземами и серыми лесными почвами, хорошо развитыми подлеском и травянистой растительностью; возраст древостоя - 100-120 лет. Осоковая ассоциация расположена в менее благоприятных условиях - покатые склоны на суглинистой почве, что ухудшает водоснабжение и сдерживает развитие растительности. Снытевая, снытево-осоковая и осоковая ассоциации демонстрируют и высокие значения показателей биоразнообразия мхов: видовое богатство - 26-31-19; видовая плотность - 18-20-12; число видов на 1 стволе - 3-4, 3-5, 2-3; число напочвенных видов - 9-6-6; видов оснований стволов 21-24-16; стволовых эпифитов - 14-14-10. Пропорция виды оснований стволов/ эпифиты - в снытевой ассоциации несколько меньше (1,4), чем в осоковой и снытево-осоковой (1,7). Полно-членность неморального базифильного комплекса варьирует слабо: от 40,6% в осоко-во-снытевой до 42,3% в снытевой; отношение бореальные/ неморальные виды в сны-тево-осоковой ассоциации - почти 1; в 2 раза меньше бореальных видов в снытевой -0,5.

Значения ОПП (средние по четырем экспозициям) на стволовой часта составляют в снытевой ассоциации 0,72 (ШЛ) -1,42% (ВНД), в снытево-осоковой 0,03 (ВНД) - 0,79 (ШЛ и ТР); в осоковой - 0,04 (ВНД) - 0,12 (ТР) - 0,38. Пределы варьирования ОПП на высоте 120 см существенны, поэтому данные недостоверны. На основаниях стволов ОПП по абсолютным значениям выше в снытевой ассоциаций 22,73 - 24,85%; в сныте-во-осоковой 20,61- 23,02 %; в осоковой 10,04 - 11,17% (ТР и ШЛ) и ВНД (5,60%). Средние показатели ОПП максимальны в снытевой дубраве, несколько ниже в сныте-во-осоковой и наименьшие - в осоковой. В специфичных ассоциациях (солонцовой и тальвеговой) значения всех показателей примерно в два раза ниже, чем в доминирующих. Таким образом, степень развития эпифитных группировок в большей степени, чем показатели - флористического разнообразия зависит от комплекса лесораститель-ных условий сообщества в целом.

7.2 Влияние геоморфологических факторов В ВНД проложена геоморфологическая трансекта, протяженностью с запада на восток 4 км, со следующими зонами: водораздел, плато, овражно-балочная Сеть, при-долинный склон р.Воронеж (водохранилище), отличающиеся степенью расчленения рельефа, почвами и фитоценотическими особенностями. В каждой зоне заложено по 5 учетных площадей. Водораздел (точнее, четвертая надпойменная терраса р.Дона) -почвы песчаные, древостой сильно изреженный IV класса бонитета, возраст - 30-40 лет, диаметр стволов дуба - 20-30 см, характерны также искусственные сосняки. Плато занимает не менее трети площади дубравы рельеф ровный, почвы серые лесные, дуб черешчатый II класса бонитета, 60-90-летнего возраста, диаметр 30-33 см,. Для овражно-балочной зоны характерны многочисленные балки со склонами разных экспозиций, иногда с выходами ключей и ручьями, почва оподзоленная,

Некогорые параметры биоразнообразия мохового компонента

местами торфянистая, дуб 60-90-летнего возраста, II и III класса бонитета, диаметр 30-35 см. Придолинный склон - эрозионные смытые суглинистыми почвы, древостой IV класса бонитета, диаметр дуба - 22-25 см.

По ряду флористических параметров наибольшим биоразнообразием мохового компонента отличаются овражно-балочная (видовое богатство -'43. родовое - 27, семейственное - 21, ВП-28) и плакорная (30-21-18; ВП-15) зоны; придолинный Склон и водораздел имеют более низкие показатели (табл. 1» 2, рис. 1,2). Вследствие сильного расчленения рельефа в овражно-балочной зоне многочисленной и разнооб-

В П ОБ ПС

♦ ВБ ■■ И ВП —А—N родов —X— N семейств

-¿-N(11) -¿>-N(00) —<—1М(сэ) —-М{Ы) РисП Некоторые числовые гюказатёлйп<Гтр1нсекте : ~

УП2м УП20* У№00м

-ИВ ■ N ролов А N юмсйст» ■ И N (п)-

УП2000м УПЗбООм

- N (ос) —О— N (о) —Н- N <¡«1)

Рис.3 Некоторые числовые показатели на учетных площадках

—вв

—Ж—К(п)

ви

Щос»

- N ро*юв

—X—N ссмсйсгв —— N «т<1>

Рис.5 Некоторые числовые показатели на стадиях дигрессии

ОБ ПС

-Х-вв -Х-СГ -о-ОПП

Рис.2 Некоторые процентные показатели по трансекте

УН2м УП20м

-НЬК -*—5

УП200ы УП2000* У112600м

——Ж—с.г —о—опп .

Рис.4 Некоторые процентные показатели на учетных площадках

н ш

I- —♦— ш.к -■— 5 л ■ с —х—<¡5 —ж—г,г —о—опп : Рис.6 Некоторые процентные показатели на стадиях дигрессии

разной является группа эпигейных мхов (23), которые имеет и высокий % проективного покрытия, в других зонах эта группа включает 10-12 видов. Число стволовых эпифитов наибольшее в овражно-балочной (12) и плакорной (13) зонах, полночлен-ность неморального базифильного комплекса в них около 50%. Средний балл активности меняется слабо - 2,4-2,6; сумма активных баллов наиболее высока в придолин-ной части (59%). Специфичность водораздельной зоны заключается в существенной доле видов ксерофильной ориентации (ксерофиты и мезоксерофиты) - 45,8% и эврифилов - 70,8%.

Спектр жизненных форм самый разнообразный и выровненный в овражно-балочной зоне, где помимо доминирующих ковровой и дерновинной присутствуют древовидная, пучковатоветвистая, подушковидная формы. Индекс спороношения самый высокий в овражно-балочной зоне - 0,6 (с учетом нерегулярно спороносящих видов в ВНД в целом он составляет 0,7); в других зонах варьирует незначительно -0,3-0,4; в группе индикаторных видов он также самый высокий в овражно-балочной зоне - 0,4, самый низкий на водоразделе - 0,06. Коэффициент Бергера-Паркера имеет наибольшие значения в овражно-балочной зоне. Относительно низкий % репрезентативности бриофлоры на учетных площадках в сравнении со всей зоной (58% против 70-80% в других зонах) свидетельствует и о более высоком дифференцирующем разнообразии овражно-балочной зоны. Динамика антропотолерантных групп очень наглядна: эвритопные и «скелетные» виды большой удельный вес имеют на водоразделе и придолинном склоне (табл.1), Высокий % «факультативных» видов характерен для овражно-балочной сети - 25,8% и плато - 24,3%. На плато самые низкие значения отношений: напочвенные/виды древесных субстратов, напочвенные/виды оснований стволов, стволовые эпифиты/виды оснований стволов - 0,5-0,6. Водораздельная зона характеризуется самым низким ОПП, которое мало отличается по экспозициям (50 см: 5,9-7,1%), незначительно выше в зоне придолинного склона - 10,9% -16,0%. Степень обрастания оснований стволов возрастает на плато: север - 18,4%, юг - 18,8%, восток - 32,4%, запад- 10,1% и овражно-балочной сети -41,1-18,7-18,0-15,8%.

Полученные данные подтверждают мнение о том, что главными факторами, определяющими уровень биоразнообраия мохового компонента, является природная гетерогенность среды. Выровненные условия даже малонарушенных сообществ влияют на степень обрастания древесных субстратов, что нашло отражение в высоких ОПП как на плато, так и в овражно-балочной сети.

7.3 Влияние автотранспортного загрязнения

На профиле от автомагистрали Воронеж-Москва («Дон-1») заложены 5 учетных площадок по 1 га на расстоянии 2 м (УП2м), 20 м (УП20м), 200 м (УП200м), 2000 м (УП2000м) и эталонная 2 600 м (УП2600м). Видовое богатство закономерно возрастает по мере удаления от автомагистрали от 10 (УП2м и 20м) до 22 видов на УП2000м и 31 - на эталонной. Подобная закономерность наблюдается и в отношении семейственного (с 6 до 10 и 15) и родового разнообразия (с 5 до 12 и 23). Число видов на одном стволе форофита также увеличивается с 1-2 до 3-4. На УП2м и 20м основная масса видов сосредоточена в трех сем. Hypnaceae, Bгachytheciaceae, Bгyaceae - 60-66%. На других учетных площадках эти семейства также остаются ведущими, но объединяют всего 28-30,%. Наиболее представителен род Bгachythecium (25,0% наУП2м и 20м, в бриофлоре ВНД -15,3%. С уменьшением градиента загрязнения

.1998. 1999 • : 2000 2001 2002

—•— ОПП • — Р мм

Рис. 7 Зависимость ОПП от влажности и температуры за период наблюдений на УГОм

30------;------------;—

20-----1 ,-----*_------?--------*

0 -г—-.---,-—

1998 1999 2000 2001 2002

-»-ОПП '__Г"____Р мм

Рис. 9 Зависимость ОПП от влажности и температуры за период наблюдений на УГОООм

ю о

1998 1999 2000 . 2001 2002

—♦—ОПП —<* . . —А—Р мм

Рис. 11 Зависимость ОПП от влажности и температуры за период наблюдений на УП2600м

60 50 40 30 20 10

1998

►-ОПП

1999

2000 1-1*

2001

2002 ■Р ММ

Рис. 8 Зависимость ОПП от влажности и температуры за период наблюдений на УГООм

Рис. 10 Зависимость ОПП от влажности и температуры за период наблюдений на УП2000м

существенно увеличивается численность стволовых эпифитов с 4 до И (15 видов на эталонной), индикаторных видов (от единичной Lcskeella nervosa до 5-8-12), полно-членность неморального базифильного комплекса - с 5,5% до 33,3-39,% на УП200м и 2000м и до 61% на эталонной. Индекс Бергера-Паркера составляет 1,5 на «грязных» площадках и 2,2 на эталонной (табл.1,2, рис. 3,4).

На УП2м и 20м характерны одновидовые группировки с доминированием Нур-num pallescens (до 80% встречаемости на УП) и Brahythecium salebrosum, а также Hypnum pallescens+Brachythecium salebrosum (до 50%); по мере удаления появляются трехвидовые группировки, причем степень доминирования указанных видов выражена слабее.

На УП2м и 20м, возрастает % видов ксерофильной ориентации (40,0%) и безразличных к условиям увлажнения (25%), на удаленных площадках, напротив, увеличивается доля мезофитов (58-62%). На загрязненных площадках значителен процентный перевес эврифилов - 90-92%, на более удаленных 51-63,6%, на эталонной - 48,4%. Пропорция верхоплодные/бокоплодные не меняется и составляет 0,3-0,4, хотя в ВНД -1,2. Таким образом, среди жизненных форм на УП, близких к автомагистрали значительно возрастает роль ковровой формы - 75,1%, на остальных - 50-60%, причем, спектр жизненных форм становится более разнообразным. На всех площадках зафиксировано резкое преобладание однодомных видов (около 71,0%). В бриофлоре ВНД перевес двудомных видов (53%) над однодомными (46,0%) менее резкий. Индексы спороношения изменяются слабо - 0,3-0,4, однако индикаторные виды со спо-рогонами регистрировались только начиная с 200м (на эталонной Is - 0,1-0,2, что тоже значительно меньше общего по ВНД).

Средний балл активности существенно не меняется - 2,8-2,9; % активных видов самый высокий на УП2м и 20м. Стенотопные и «факультативные» виды представлены на «чистых» площадках - 25,8%, эвритопные резко преобладают на «грязных», достигая максимума - 58,3% та УП2м. «Скелетные» виды лидируют на всех площадках, но на УП2м и 20м их «вес» достигает почти 80%. На УП2м и УП20м значения ОПП существенно ниже, причем явная тенденция к его снижению прослеживается за все годы наблюдений, несмотря на различные метеорологические условия (рис. 7, 8). Видимо, это связано с ростом грузопотока с (до 15 тысяч транспортных средств в сутки), причем, влияние носит комплексный характер - помимо химического загрязнения немаловажно и тепловое, увеличивающее сухость воздуха. Начиная с 200м, четкой закономерности в повышении ОПП с удалением от шоссе не наблюдается (рис.9). На «чистых» площадках тренды изменения ОПП во многом совпадают со среднегодовым изменением влажности (рис. 10,11). Корреляционный анализ выявил зависимость ОПП от количества осадков за вегетационный период и среднегодовой На «грязных» площадках корреляционная зависимость отрицательная (коэффициент Спирмена rg- 0,7, при р < 0,05), на более удаленных - положительная (rg = 0,7-0,9 при р < 0,05). Получены также достоверные отличия ОПП по: сторонам света, высоте, году наблюдения, градиенту загрязнения.

7.4 Влияние рекреации и нарушений режимов лесопользования В каждом массиве заложены по 5 учетных площадок в сообществах с разной степенью нарушенности (I - слабая, II - средняя, III - сильная) в снытево-осоковой ассоциации (табл.1, 2, рис.5, 6). Площадки I и II стадий не отличаются по видового богатства (23-25 вида в разных массивах), родовое и семейственное разнообразие на

I стадии - 22 и 15, на II стадии -18 и 12, на III стадии видовое богатство сокращается до 12, видовая плотность - до 6. На II стадии видовая плотность несколько выше (16), чем на I(13), характерно также увеличение числа напочвенных видов (5-8). По градиенту нарушенности уменьшается число стволовых эпифитов - 14-12-3, индикаторных видов - 13-9-1 и очень резко - полночленность неморального базифиль-ного комплекса (63-50,0-3,7%). Индекс Бергера-Паркера обнаруживает более высокие показатели на средних стадиях дигрессии - 2,3 (на I - 2,0, на III -1,4); % активных видов и средний балл активности выше на III стадии (73,3% и 3,4). Индекс спороно-шения выше на средних стадиях - 0,5; низкий на III - 0,1; индекс спороношения индикаторных видов относительно высокий лишь на I стадии - 0,3, на II - 0,1; а на III стадии индикаторные виды со спорогонами вообще не фиксировались.

Спектр жизненных форм на I и II стадиях включает 6 вариантов, причем большой удельный вес имеет ковровая форма (около 70%), на III стадии разнообразие уменьшается до 3 вариантов, а % ковровой формы до 48,1%, уступая место дерновин-ным видам. Только на I стадии в основаниях ствола чистыми дерновинками произрастали Anomodon attenuatus (встречаемость 6%), A.longifolius (6%), A.viticulosus (4%); чаще встречались 3-видовые сочетания с участием указанных видов: Anomodon longi-folius + Leskeella nervosa + Pylaisiella polyantha (10%), Anomodon longifolius + Brachy-thecium salebrosum + Leskeella nervosa (10%); на II и III стадиях типична группировка Hypnum pallescens + Brachythecium salebrosum (60%).

Начиная со II стадии заметно повышение доли ксерофильных видов до 21,7% и эврифилов - до 43,5%, максимальны значения на III стадии: ксерофитов - 41,7%, эв-рифилов - 91,7%. Динамика антропотолерантных групп показательна: стенотопные виды представлены на I стадии - 39,5% (III - всего 1,6%), гемиэвритопные и эвритоп-ные (32,5%) господствуют на III стадии. «Скелетных» видов всюду достаточно много, но максимум на III стадии - 65%; «факультативных» 23-21% на первых стадиях и всего 14% на III. Значения отношений напочвенные/виды древесных субстратов и напочвенные/виды оснований стволов меняются от 0,1(1 и II) до 0,6 (III), демонстрируя увеличение доли напочвенных видов; пропорция стволовые эпифиты/виды оснований стволов увеличивается в обратном направлении от 0,4 (III) до 0,8-0,9 (I и II). Среднее ОПП отчетливо снижается по стадиям дигрессии: от I и II (18,7%) до 7,2% (III).

ВЫВОДЫ

1. В составе бриофлоры лесостепных дубрав Воронежской области выявлено 125 видов мохообразных: печеночников 10 видов из 9 родов и 8 семейств, листостебель-ных мхов 113 видов из 64 родов и 27 семейств. Новый для области - Dicranum viride.

2. Систематическая структура бриофлоры, в основе которой крупные семейства широкой экологической амплитуды (Brachytheciaceae, Amblystegiaceae, Hypnaceae), отражает как ценотические особенности дубрав (Mniaceae, Plagiotheciaceae, Dicrana-сеае), так и их положение в составе лесостепного макрокомплекса (Pottiaceae).

3. Сравнение бриофлоры лесостепных дубрав с материалами по другим регионам позволяет рассматривать ее как одну из самых богатых и разнообразных. Степень сходства видового состава наиболее велика с дубравами Ульяновской области (0,7) и Приднепровской возвышенности (0,65). Уровень видового богатства обусловлен контрастностью природных условий Среднерусской лесостепи в целом, широким спектром местообитаний в дубравных экосистемах, наличием карбонатных субстратов.

4. Бриофлору дубрав можно охарактеризовать как бореально-неморальную с долей неморалов в 35%. Своеобразие бриофлоры древесных субстратов проявляется в значительном увеличении роли неморалыюго элемента до 59%.

5. Среди экотопических групп наибольшей численностью отличаются напочвенные мхи - 70 видов, на основаниях стволов выявлено - 42 вида, на стволовой части -22, на гнилой древесине - 24; всего на древесных субстратах - 57, на каменистых субстратах - 40 видов.

6. Для оценки состояния дубравных экосистем предложены следующие параметры: видовое, родовое и семейственное богатство, видовая плотность, полночлен-ность неморального базифильного комплекса, число индикаторных видов, средний балл активности и сумма активных баллов, индекс Бергера-Паркера, индекс сгоро-ношения, соотношения между эколого-субстратными группами, процентные соотношения между видами с разной антропотолерантностью, а также ОПП. Разработанная

методика массовых описаний эпифитных группировок достаточно экономична и позволяет получить достоверные данные для ненарушенных и антропогенно трансформированных экосистем.

7. С учетом предложенных параметров проанализирован моховой компонент трех наиболее крупных дубрав области - Шилова леса, Теллермановской рощи и Воронежской нагорной дубравы. В них сосредоточено 94,4% видового состава дубрав области и 88% флоры всего типа водораздельных зональных дубрав. По ряду показателей (таксономическое разнообразие, % редких и интересных видов, полночленность неморального базифильного комплекса, % эврифилов и др.) наиболее тривиальна бриофлора ТР. Уровни биоразнообразия ВНД и ШЛ примерно одинаковы. Специфика бриофлоры ВНД заключается в более выровненных систематическом, географическом и эколого-биологическом спектрах, более высоком % редких и специфичных видов, повышенной доле напочвенных мхов и ацидонейтрофилов; ШЛ - в повышенном % облигатных эпифитов базифильной ориентации. Однако доля участия активных видов в сложении бриофлоры ВНД выше, что находит отражение и в меньшем значении индекса Бергера-Паркера. По удельному весу бриоапофитов флора пригородной ВНД не является самой «синантропной», что еще раз подчеркивает, что уровень биоразнообразия у мхов в большей степени, чем у сосудистых растений, определяется природными факторами.

8. С точки зрения мохового компонента изучены типичные ассоциации лесостепных дубрав. Четких тенденций в изменении показателей биоразнообразия в ряду ассоциаций по градиенту увлажнения: снытевая - осоково-снытевая - осоковая не выявлено. Уменьшаются лишь видовая плотность, % неморального базифильного комплекса и ОПП (с 22,7-24,6% до 10-11,2%), т.е степень развития эпифитов в большей степени, чем показатели видового разнообразия зависит от комплекса лесораститель-ных условий сообщества.

9. В качестве наглядной модели для выявления природных факторов, определяющих уровень биоразнообразия, использована геоморфологическая трансекта в ВНД. По совокупности параметров флористического и структурного разнообразия выделяется зона овражно-балочной сети. Именно в ней наибольшее видовое богатство, число редких стенотопных и специфичных видов, выровненные спектры экологических типов, жизненных форм, геоэлементов; наиболее высокие значения ОПП. На втором месте плакорная зона с более монотонными условиями. Низкий уровень биоразнообразия выявлен для водораздельной зоны (точнее 4-ой надпойменной террасы) и придолинного склона, бриофлора этих зон сложена экологически пластичными «скелетными» видами (80%).

10. На градиентном профиле, демонстрирующем влияние автотранспортного загрязнения, по мере удаления от шоссе возрастают показатели таксономического разнообразия, полночленность неморального базифильного комплекса, число индикаторных видов, индекс Бергера-Паркера, пропорция напочвенные/виды древесных субстратов, ОПП. На «грязных» площадках существенно увеличивается доля видов ксерофильной ориентации (40%) и безразличных к кислотности (91,7%), что находит отражение в господстве эвритопных «скелетных» видов (80%); моховые группировки в основном одновидовые с господством Нурпит раИевсеш или БгасИу&есшт ва1еЪго-вит. Однако динамика не всех показателей имеет линейный характер, более сглаженный вид они имеют с расстояния 200м и далее. Индекс спороношения наглядно изменяется только в группе индикаторных видов, т.к. устойчивые эвритопные виды спо-роносят активно и в сильно нарушенных условиях. За 5 лет наблюдений значения

ОПП на «грязных» площадках (2 и 20м) неуклонно падают, несмотря на различия метеоусловий по годам. На «чистых» площадках имеет место разброс данных по годам, причем показана положительная корреляция со среднегодовым количеством осадков.

11. ОПП является одним из наиболее информативных показателей, индицирующих состояние экосистем. Во всех вариантах учетов ОПП на северной экспозиции было достоверно выше, что закономерно для аридного климата среднерусской лесостепи. По степени убывания ОПП стороны горизонта распределены следующим образом: север-восток-запад-юг, однако эта тенденция носит неявный характер.

12. Эффективность применения параметров мохового компонента доказана и при изучении стадий дигрессии лесных сообществ. Такие показатели как видовая плотность, полночленность неморального базифильного комплекса, ОПП, число индикаторных видов и эпифитов, индекс Бергера-Паркера, индекс спороношения индикаторных видов уменьшаются с возрастанием стадии дигрессии, напротив увеличивается доля верхоплодных мхов, активных (73%) эвритопных и «скелетных» видов (65%). Однако на средних стадиях почти не изменяется общее видовое богатство, причем за счет разнообразия напочвенных мхов, активно заселяющих временные субстраты (обнаженную почву).

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Дегтярева СИ. Использование бриоиндикационного метода для оценки состояния пригородных лесов г. Воронежа / СИ. Дегтярева // VII Молодежная конф. ботаников в Санкт-Петербурге: Тез. докл. конф. - СПб., 2000. - С. 57.

2. Попова Н.Н. Некоторые результаты стационарных исследований мхов зеленой зоны г. Воронежа в индикационных целях / Н.Н. Попова, СИ. Дегтярева // Лесные стационарные исследования: Матер, науч. конф. - М., 2001. - С. 545-547.

3. Дегтярева СИ. К изучению мохообразных Теллермановского леса / СИ. Дегтярева // Вест. Центр.-Чернозем. регион, отд. наук о лесе РАЕН ВГЛТА. - Воронеж: ВГЛТА, 2002. - Вып. 4. - Ч. 1. - С. 220-222.

4. Попова Н.Н. Характеристика мохового компонента Воронежской нагорной дубравы / Н.Н. Попова, Е.А. Веремьева, С.И. Дегтярева // Вест. Центр.-Чернозем. регион, отд. наук о лесе РАЕН ВГЛТА. - Воронеж: ВГЛТА, 2002. - Вып. 4. - Ч. 1. - С. 90-99.

5. Дегтярева СИ. К изучению мохового компонента лесостепных дубрав / СИ. Дегтярева // Проблемы бриологии на рубеже веков: Мат. междунар. совещ., посвящ. 90-летию со дня рождения Р.Н.Шлякова и И.ИАбрамова. - СПб., 2002. - С. 23-25.

6. Попова Н.Н. Бриофлора Шилова леса / Н.Н. Попова, С И. Дегтярева // Флора и растительность Центрального Черноземья: Мат. науч. конф. - Курск, 2003. - С. 23-26.

7. Попова Н.Н. Бриоиндикационные методы оценки автотранспортного загрязнения / Н.Н. Попова, СИ. Дегтярева // VII региональная научн.-практ. конф. «Проблемы экологии и экологической безопасности Центрального Черноземья РФ»: Матер, конф. - Липецк, 2003. - С. 27-28.

8. Дегтярева СИ. Использование мохообразных в мониторинговых исследованиях зеленой зоны г.Воронежа / С.И.Дегтярева, Н.Н.Попова //Садово-парковое и ландшафтное строительство: Тез. докл. научн.-практ.конф. - Орел, 2003. - С 12-14.

9. Попова Н.Н. О некоторых количественных параметрах мохового компонента лесостепных дубрав / Н.Н. Попова, СИ. Дегтярева // Ботанические исследования в азиатской России: Мат. XI съезда Русского ботан. о-ва. - Новосибирск-Барнаул, 2003. - Т. 1. -С 213-214.

Подписано в печать 26.01.2004 Форм. бум 60x81 1/16 Заказ № 710

Усл. пл. л. 1,0 Тираж 100 экз.

Типографии ЦНТИ 394730, г. Воронеж, пр-т Революции, 30

к.173 г

РНБ Русский фонд

2004-4 27014

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дегтярева, Светлана Ивановна

Введение.

Глава 1. Очерк природных условий Воронежской области.

Глава 2. Состояние изученности бриофлоры восточноевропейских широколиственных лесов.

Глава 3. Объекты и методы исследования.

• Глава 4. Конспект бриофлоры лесостепных дубрав Воронежской области.

Глава 5. Анализ бриофлоры лесостепных дубрав Воронежской области.

5.1. Таксономический анализ.

5.2. Географический анализ.

5.3. Эколого-ценотический анализ.

Ф 5.3.1.Особенности экотопического распределения мохообразных.

5.3.2. Характеристика эпифитных группировок.

Глава 6. Анализ бриофлоры мохообразных избранных дубравных массивов.

6.1. Природное разнообразие избранных массивов.

6.2. Сравнительный анализ бриофлоры.

6.3. Особенности экотопического распределения.

Глава 7. Влияние природных и антропогенных факторов на биоразнообразие мохового компонента дубрав.

7.1. Влияние ценотических факторов.

7.2. Влияние геоморфологических факторов.

7.3. Влияние автотранспортного загрязнения.

7.4. Влияние рекреации и нарушений режимов лесопользования.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Моховой компонент лесостепных дубрав и его использование для оценки состояния экосистем"

Актуальность работы. Лесостепные дубравы наряду с разнотравноз-лаковыми степями являются важнейшей составной частью сложного и динамичного природного макрокомплекса. Помимо естественных факторов, лимитирующих произрастание дубрав в условиях засушливого климата лесостепи, резко проявляется негативное антропогенное воздействие весьма продолжительное по времени. Масштабы антропогенной трансформации приобретают глобальный характер и затрагивают все компоненты экосистем. Значение лесостепных дубрав - лесов первой категории очевидно: почвозащитное, водоохранное, рекреационное, ресурсное. Однако их представленность в заповедном фонде невысока. Эффективность природоохранных мероприятий и рациональное использование ресурсов во многом зависят от знания закономерностей функционирования экосистем, а их усф тановление невозможно без учета всех составляющих компонентов. Мхи в этом смысле, являются одним из наименее изученных блоков. Как и прочие споровые растения, мхи являются чувствительными индикаторами состояния среды: состав, структура, жизненность моховых группировок способны отражать степень увлажнения лесных сообществ, уровень атмосферного загрязнения, общую степень дигрессии. Однако прикладные аспекты использования мхов в индикационных целях не получили пока должного научного обоснования и развития, что связано с недостаточной изученностью биоразнообразия мхов лесостепных дубрав, их эколого-биологических особенностей, а также отсутствием надежных методик описания эпифитных синузий. На основании перечисленных причин комплексное изучение мохового компонента лесостепных дубрав является актуальным.

Цель и задачи исследований. Цель исследования - анализ мохового компонента лесостепных дубрав и выявление информативных параметров, ф адекватно отражающих состояние экосистем. Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи: 1) выявление видового состава лесостепных дубрав Воронежской области и составление конспекта; 2) проведение таксономического, эколого-биологического, географического анализов бриофлоры; 3) выявление особенностей бриофлоры лесостепных дубрав на основе сравнения с материалами по другим регионам; 4) детальное изучение мохового компонента трех избранных дубравных массиbob; 5) разработка и апробация методики массовых учетов эпифитных

• группировок; 6) определение наиболее информативных параметров биоразнообразия и их применение для оценки влияния природных и антропогенных факторов на состояние экосистем.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Результаты исследований являются научным вкладом в изучение биоразнообразия лесостепных экосистем. Составлен конспект бриофлоры дубрав Воронежской области, насчитывающий 125 видов, выявлен один, новый для облас

• ти, вид, для ряда редких видов установлены новые местонахождения. Подробно исследованы бриофлоры трех конкретных массивов - Воронежской нагорной дубравы, Теллермановской рощи, и Шилова леса. Получены сведения расширяющие представления об экологической приуроченности и устойчивости комплекса лесных видов. Предложена совокупность параметров мохового компонента, отражающая состояние дубравных экосистем в целом. Установлены зависимости показателей биоразнообразия ф мхов от ценотических, геоморфологических факторов, а также от степени дигрессии и уровня автотранспортного загрязнения. Материалы диссертации могут быть использованы для развития основ экологии лесных сообществ, лесной геоботаники, научного обоснования природоохранных и ле-сохозяйственных мероприятий.

Практическая значимость работы. Обосновано использование мохового компонента в индикационных целях в условиях лесостепи. Разработаны достаточно простые и надежные способы учета эпифитных моховых группировок, рекомендуемые для целей экологического мониторинга. На основе предложенных параметров оценки биоразнообразия мохового компонента проанализированы избранные лесостепные дубравы Воронежской области в целом и в серии учетных площадей на градиентных профилях с разными проявлениями антропогенного воздействия. Заполняется компьютерная база данных по экологии, биологии, географии мхов лесостепных дубрав, которая может найти применение при составлении обобф щающих сводок, определителей, Красных книг и кадастров охраняемых территорий, а также может служить фундаментальной основой для мониторинговых исследований в пригородных лесах города Воронежа. Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении курсов «Общей ботаники», «Экологии», «Лесной геоботаники».

Международной конференции молодых ученых в Москве (Мытыщи -5, 2001), на Международном совещании "Проблемы бриологии на рубеже веков", (С.-Петербург, 2002), на научной конференции «Флора и растительность Центрального Черноземья - 2003» (Курск, 2003), на XI Делегатском съезде РБО (Барнаул, 2003), на ежегодных отчетных конференциях профессорско-преподавательского состава ВГЛТА (Воронеж, 2001-2003).

Публикации. Материалы диссертации изложены в 9 научных статьях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, библиографического списка литературы и 3 приложений. Общий объем работы составляет 205 страниц, в том числе 19 страниц приложений, включая 18 таблиц и 61 рисунок. Список литературы насчитывает 215 наименований отечественных и зарубежных источников.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Дегтярева, Светлана Ивановна

выводы

1. В составе бриофлоры лесостепных дубрав Воронежской области выявлено 125 видов мохообразных: печеночников 10 видов из 9 родов и 8 семейств, листостебельных мхов 113 видов из 64 родов и 27 семейств. Новым для области явился Dicranum viride.

2. Систематическая структура бриофлоры, в основе которой крупные семейства широкой экологической амплитуды (Brachytheciaceae, Amblyste

• giaceae, Hypnaceae), отражает как ценотические особенности дубрав (Mniaceae, Plagiotheciaceae, Dicranaceae), так и их положение в составе лесостепного макрокомплекса (Pottiaceae).

3. Сравнение бриофлоры лесостепных дубрав с материалами по другим регионам позволяет рассматривать ее как одну из самых богатых и разнообразных. Степень сходства видового состава наиболее велика с дубравами Ульяновской области (0,7) и Приднепровской возвышенности (0,65). Уроф вень видового богатства обусловлен контрастностью природных условий

Среднерусской лесостепи в целом, широким спектром местообитаний в дубравных экосистемах, наличием карбонатных субстратов.

5. Среди экотопических групп наибольшей численностью отличаются

• напочвенные мхи - 70 видов, на основаниях стволов выявлено - 42 вида, на стволовой части - 22, на гнилой древесине - 24; всего на древесных субстратах - 57, на каменистых субстратах - 40 видов.

6. Для оценки состояния дубравных экосистем предложены следующие параметры: видовое, родовое и семейственное богатство, видовая плотность, полночленность неморального базифильного комплекса, число индикаторных видов, средний балл активности и сумма активных баллов, индекс Бергера-Паркера, индекс спороношения, соотношения между эко

• лого-субстратными группами, процентные соотношения между видами с разной антропотолерантностью, а также 01111. Разработанная методика массовых описаний эпифитных группировок достаточно экономична и позволяет получить достоверные данные для ненарушенных и антропогенно трансформированных экосистем.

7. С учетом предложенных параметров проанализирован моховой

Ф компонент трех наиболее крупных дубрав области - Шипова леса, Теллермановской рощи и Воронежской нагорной дубравы. В них сосредоточено

94,4% видового состава дубрав области и 88% флоры всего типа водораздельных зональных дубрав. По ряду показателей (таксономическое разнообразие, % редких и интересных видов, полночленность неморального базифильного комплекса, % эврифилов и др.) наиболее тривиальна бриофло-ра ТР. Уровни биоразнообразия ВНД и ШЛ примерно одинаковы. Специфика бриофлоры ВНД заключается в более выровненных систематическом, географическом и эколого-биологическом спектрах, более высоком

Ф % редких и специфичных видов, повышенной доле напочвенных мхов и ацидонейтрофилов; ШЛ - в повышенном % облигатных эпифитов бази-фильной ориентации. Однако доля участия активных видов в сложении бриофлоры ВНД выше, что находит отражение и в меньшем значении индекса Бергера-Паркера. По удельному весу бриоапофитов флора пригородной ВНД не является самой «синантропной», что еще раз подчеркивает, что уровень биоразнообразия у мхов в большей степени, чем у сосудистых растений, определяется природными факторами.

8. С точки зрения мохового компонента изучены типичные ассоциации лесостепных дубрав. Четких тенденций в изменении показателей биоразнообразия в ряду ассоциаций по градиенту увлажнения: снытевая -осоково-снытевая - осоковая не выявлено. Уменьшаются лишь видовая плотность, % неморального базифильного комплекса и ОПП (с 22,7-24,6% до 10-11.2%), т.е степень развития эпифитов в большей степени, чем показатели видового разнообразия зависит от комплекса лесорастительных условий сообщества.

• ного комплекса, число индикаторных видов, индекс Бергера-Паркера, пропорция напочвенные/виды древесных субстратов, ОПП. На «грязных» площадках существенно увеличивается доля видов ксерофильной ориентации (40%) и безразличных к кислотности (91,7%), что находит отражение в господстве эвритопных «скелетных» видов (80%); моховые группировки в основном одновидовые с господством Hypnum pallescens или Brachythecium salebrosum. Однако динамика не всех показателей имеет линейный характер, более сглаженный вид они имеют с расстояния 200 м и далее. Индекс спороношения наглядно изменяется только в группе индикаторных видов, т.к. устойчивые эвритопные виды спороносят активно и в сильно нарушенных условиях. За 5 лет наблюдений значения ОПП на «грязных» площадках (2 и 20м) неуклонно падают, несмотря на различия метеоусловий по годам. На «чистых» площадках имеет место разброс данных по годам, причем показана положительная корреляция со среднегодовым количеством осадков.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дегтярева, Светлана Ивановна, Воронеж

1. Абатуров А.В. Лесная древесная растительность как индикатор состояния окружающей среды /А.В.Абатуров // Биоиндикация состояния окружающей среды. М: Наука, 1982. - 144 с.

2. Аболинь А.А. Изменение структуры мохового покрова в зависимости от распределения осадков под пологом леса /А.А.Аболинь //Экология. 1974.- №3.- С. 51-56.• 3. Аболинь А.А. Листостебельные мхи Латвийской ССР /А.А.Аболинь. 1. Рига, 1968.- 329 с.

3. Абрамова А.Л. Определитель листостебельных мхов Арктики / А.Л. Абрамова, Л.И.Савич-Любицкая, З.Н.Смирнова. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-714 с.

4. Абрамова Л.И., Курнаев С.Ф. Мохообразные основных типов широколиственных лесов Тульских засек /Л.И.Абрамова, С.Ф.Курнаев //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977.- Т. 82.- Вып. 1. - С. 116-119.

5. Абрамов И.И. Географические закономерности распространения мхов /И.И.Абрамов // Ботан. журн. 1969. - Т. 54. - № 1. - С. 33-46.

6. Агроклиматические ресурсы Воронежской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. - 107 с.

7. Адерихин П.Г. Почвы Воронежской области, их генезис, свойства и краткая агропроизводственная характеристика. /П.Г Адерихин. Изд-во: ВГУ, 1963.-263 с.

8. Алехин В.В. Центрально-Черноземные степи / В.В. Алехин. Изд-во: ВГУ, 1934.-88 с.

9. Ф 10. Андреева Е.Н. Влияние атмосферного загрязнения на моховой покровсеверотаежных лесов / Е.Н.Андреева // Лесные экосистемы и атмосферные загрязнения. Л.: Наука, 1990.- С. 159-172.

10. Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья // Г.А.Полякова, Т.В. Малышева, А,А.Флеров. М.: Наука, 1983. - 86 с.

11. Арискина Н.П. Краткий определитель листостебельных мхов ТАССР / Н.П. Арискина. Казань, 1978. - 122 с.

12. Арискина Н.П. Моховые синузии в напочвенном покрове хвойных фитоценозов Татарской республики / Н.П. Арискина // Бот. журн.,1962. Т. 47. - № 5. - С. 658-672.

13. Арискина Н.П. Эпифитные мхи в лесах Татарии / Н.П. Арискина // Учен. зап. Казан, ун-та. Казань, 1963. Т. 123. - Кн. 2. - С. 121-127.

14. Ахтырцев А.Б. Лугово-черноземные почвы центральных областей русской равнины / А.Б. Ахтырцев, П.Г. Адерихин, Б.П. Ахтырцев. -Воронеж: Изд-во ВГУ, 1981.- 165 с.

15. Ахтырцев Б.П. Серые лесные почвы Центральной России / Б.П.Ахтырцев. Воронеж, 1979.- 233 с.

16. Ахтырцев Б.П. Почвенный покров Среднерусского Черноземья / Б.П.Ахтырцев, А.Б. Ахтырцев. Воронеж, 1993.- 216 с.

17. Бабенко Л.А. Флора мохообразных Ростовской области / Л.А. Бабенко // Тр. V молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 1995.- С. 48-51.

18. Баишева Э.З. Бриосинтаксономия: эпифитные и эпиксильные сообщества / Э.З.Баишева, А.И.Соломещ // Бюллетень МОИП. Отдел биол. наук, 1994. Т. 99. - Вып. 6. - С. 74-86.

19. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи побережий и гор северного Байкала / Л.В.Бардунов. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 120 с.

20. Бардунов Л.В. Флорогенетические особенности моховых флор / Л.В.Бардунов // Тез. докл.У делегат, съезда Всесоюз. ботан. о-ва. -Киев, 1973.- С. 178.

21. Бардунов Л.В. Очерк бриофлоры Сибири / Л.В.Бардунов — Новосибирск, 1992.- 96 с.

22. Бардунов Л.В. Географо-генетическиее элементы бриофлоры СССР / Л.В.Бардунов, У.К.Маматкулов // Бриология в СССР, её достижения и перспективы. Львов, 1991.- С. 23-26.

23. Бардунов М.Ф. Древнейшие на суше / М.Ф.Бардунов. Новосибирск, 1984.- 160 с.

24. Бардунов М.Ф. Листостебельные мхи побережий и гор Северного Байкала / Бардунов М.Ф. // Тр. Вост-Сиб.фил. СО АН СССР, 1961. -Вып. 42.- 120 с.

25. Бачурина А.Ф. Бриофлора Украинского Полесья / А.Ф.Бачурина, Л.Я.Партика // Бриолихенологические исследования в СССР. -Апатиты, 1985.- С. 14-28.

26. Берзиня А.Я. Загрязнение металлами растений в придорожных зонах автомагистрали / А.Я. Берзиня // Загрязнение среды выбросами автотранспорта. Рига, 1980.-С. 13-15.

27. Бериня Д.Ж. Распределение выпадений выбросов автотранспорта и загрязнение почв придорожной полосы / Д.Ж. Бериня, Л.Н.Калвиня // Загрязнение среды выбросами автотранспорта. Рига, 1980. - С. 2236.

28. Биоиндикация наземных экосистем. / Под ред. Р.Шуберта. М.: Мир, 1988.- 350 с.

29. Бойко М.Ф. Бриофлора Хоперского заповедника / М.Ф.Бойко // Ботан. журн., 1984. -Т. 69.-№4.-С. 521-524.32.35,3637,38,39,40,41,42,43,44,45,46,47,48,

30. Бойко М.Ф. Бриофлора степной зоны Восточноевропейской равнины и Предкавказья / М.Ф. Бойко // Автореф. дисс. д-ра биол. наук. — Киев, 1992.-39с.

31. Бойко М.Ф. О синузиях мохообразных / М.Ф.Бойко // Укр. ботан. журн., 1978.- Т.35. №1 - С. 87.92.

32. Бойко М.Ф. Изменение под антропогенным воздействием бриофлоры широколиственных лесов Киева и его окрестностей / М.Ф.Бойко, В.М.Любченко, В.М.Вирченко // Биол. науки. 1987. - № 2. - С. 6469.

33. Бязров Л.Г. Влагоемкость коры некоторых древесных пород / Л.Г.Бязров // Лесное хозяйство. — 1969. — №12. С. 23-24. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге / Л.Г.Бязров-М.: Научный мир, 2002 - С. 336.

34. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике / В.И.Василевич. Л: Изд-во наука, 1969. - С. 232. Вересин М.М. Леса Воронежские / М.М.Вересин. - Изд-во: ВГУ, 1971. -С. 224.

35. Вирченко В.М. Мохообразные лесостепной части Приднепровской возвышенности (конспект флоры) / В.М. Вирченко. Киев, 1989. - 61 е.- ВИНИТИ03.01.89. № 84-В89. ДЕП.

36. Bip4eHKO В.М. Зтши в бриофлоре Дарницкого л1сопарку ( м. Кшв ) за останш 100 роюв / В.Марченко // Укр. ботан. журн. 1991. — Т.48. — №1- С. 44-49.

37. В1рченко В.М. Про мохопод1бш м. Кшва, i его околиць / В.М.В1рченко

38. Укр. ботан. журн. 1990.- Т.47.- №2.- С. 24-27.

39. Вирченко В.М. Бриофлора лесопарковой зоны г.Киева и её измененияза последние 100 лет / В.М.Вирченко // Бриология в СССР, еёдостижения и перспективы. Львов, 1991.- С. 42-46.

40. Волкова Л.А. К бриофлоре Пудожского района Карелии / Л.А. Волкова

41. Новости систематики низших растений. Л., 1979. - С. 194-196.

42. Воробьев Ю.М. Бриофлора северо-западной части Приволжскойвозвышенности/ Воробьев Ю.М. Горький, 1987. - 186 с. — ВИНИТИ.1808.87. № 5994-В87. ДЕП.

43. Горчаковский П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала / П.Л.Горчаковский. М.: Изд-во наука, 1972.- 146 с.

44. Гольдберг И.Л. Изменение мохового покрова южно-таежныхтемнохвойных лесов в условиях техногенного загрязнения /

45. И.Л.Гольдберг// Экология. 1997. - №6. - С. 468-470.

46. Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины вплейстоцене / Гричук В.П. — М.: Наука, 1989. 183 с.

47. Грищенко М.Н. Плейстоцен и голоцен Верхнего Дона /

48. М.Н.Грищенко. М., 1976.- 228 с.

49. Гроссет Г.Э. Материалы по изучению лесов Воронежской губернии. Леса Валуйского уезда / Г.Э.Гроссет II Тр. науч.-исслед. ин-та при ВГУ. Воронеж, 1928.- №2.- С. 49-126.

50. Гудошников С.В. Флора листостебельных мхов черневого подпояса южных гор Сибири и проблема происхождения черневой тайги / С.В.Гудошников. Томск, 1986. - 192 с.

51. Дегтярева С.И. К изучению мохообразных Теллермановского леса / С.И.Дегтярева // Вестник Центрально-Черноземного регионального отделения наук о лесе РАЕН Воронежской государственной лесотехнической академии. Воронеж, 2002. - Вып. 4. - Ч. 1. - С. 220222.

Информация о работе

Дегтярева, Светлана Ивановна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Моховой компонент лесостепных дубрав и его использование для оценки состояния экосистем - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы