Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МОХОВОЙ КОМПОНЕНТ ЛЕСОСТЕПНЫХ ДУБРАВ И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛЯ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ЭКОСИСТЕМ

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "МОХОВОЙ КОМПОНЕНТ ЛЕСОСТЕПНЫХ ДУБРАВ И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛЯ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ЭКОСИСТЕМ"



На правах рукописи

ДЕГТЯРЕВА Светлана Ивановна

МОХОВОЙ КОМПОНЕНТ ЛЕСОСТЕПНЫХ ДУБРАВ И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛЯ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ЭКОСИСТЕМ

03.00.16.-экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж - 2004

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Воронежской государственной лесотехнической академии.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор Полова Наталия Николаевна

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

Игнатов Михаил Станиславович; кандидат биологических наук Спеснвцева Вера Ильинична

Ведущая организация - Московский государственный университет

Защита диссертации состоится «5» марта 2004 года в часов на заседании диссертационного совета Д 212.034.01 при Воронежской государственной лесотехнической академия по адресу: 394613, г, Воронеж, ул. Тимирязева, 8, ВГЛТА. Факс-8(0732) 53-84-61.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежем государственной лесотехнической академии,

Автореферат разослан «3» февраля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор с.-х. наук, профессор

Панков Я.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Лесостепные дубравы наряду с разнотравно-злаковыми степями являются важнейшей составной частью сложного и динамичного природного макрокомплекса. Помимо естественных факторов, лимитирующих произрастание дубрав в условиях засушливого климата лесостепи, резко проявляется негативное антропогенное воздействие весьма продолжительное по времени. Масштабы антропогенной трансформации приобретают глобальный характер и затрагивают все компоненты экосистем. Значение лесостепных дубрав - лесов первой категории очевидно: почвозащитное, водоохранное, рекреационное, ресурсное. Однако их представленность в заповедном фонде невысока. Эффективность природоохранных мероприятий и рациональное использование ресурсов во многом зависит от знания закономерностей функционирования экосистем, а их установление невозможно без учета всех составляющих компонентов. Мхи в этом смысле являются одним из наименее изученных блоков. Как и прочие споровые растения, мхи являются чувствительными индикаторами состояния среды: состав, структура, жизненность моховых группировок способны отражать степень увлажнения лесных сообществ, уровень атмосферного загрязнения, обшую степень дигрессии. Однако прикладные аспекты использования мхов не получили пока должного научного обоснования и развития, что связано с недостаточной изученностью би»разнообразия мхов лесостепных дубрав, их эколого-биологических особенностей, а также отсутствием надежных методик описания эпи-фитных еннузий. На основании перечисленных причин комплексное изучение мохового компонента лесостепных дубрав является актуальным.

Цель и задачи исследований. Цель исследования - анализ мохового компонента лесостепных дубрав и выявление информативных параметров, адекватно отражающих состояние экосистем. Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи; 1) выявление видового состава лесостепных дубрав Воронежской области и составление конспекта бриофлоры; 2) проведение таксономического, зко-лого-биологического, географического анализов бриофлоры; 3) выявление особенностей бриофлоры лесостепных дубрав на основе сравнения с материатами по другим регионам; 4) детальное изучении мохового компонента трех избранных дубравных массивов; 5) разработка и апробация методики массовых учетов эпифитных группировок; 6) определение наиболее информативных параметров биоразнообрязия и их применение для оценки влияния природных и антропогенных факторов на состояние экосистем.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Результаты исследований являются вкладом в изучение биораэнообразня лесостепных экосистем. Составлен конспект бриофлоры дубрав Воронежской области, насчитывающий 125 видов, выявлен один новый для области вид, для ряда редких видов установлены новые местонахождения. Подробно исследованы брифолоры трех конкретных массивов -Воронежской нагорной дубравы, Теллермановской рощи и Шилова леса. Получены сведения, расширяющие представления об экологической приуроченности и устойчивости комплекса лесных видов. Предложена совокупность параметров мохового компонента, отражающая состояние дубравных экосистем в целом. Установлены зависимости показателей биоразнообразия мхов от ценотических, геоморфологических факторов, а также от степени дигрессии и уровня автотранспортного загрязнения, Материалы диссертации могут быть использованы для развития теоретических основ экологии лесных сообществ, лесной геоботаники, научного оргсшиаяиягприртаоо дран1 ных и лесохозяйствеиных мероприятий.

* :. . г * * ч .4 * |

Практическое значение работы. Обосновано использование мохового компонента в индикационных целях в условиях лесостепи. Разработаны достаточно простые и надежные способы учета энифитных моховых группировок, рекомендуемые для целей экологического мониторинга. На основе предложенных параметров оценки биоразнообразия мохового компонента проанализированы избранные лесостепные дубравы Воронежской области в целом и в серии учетных площадей на градиентных профилях с разными проявлениями антропогенного воздействия. Пополняется компьютерная база данных по экологии, биологии, географии шов лесостепных дубрав, которая может найти применение при составлении обобщающих сводок, определителей, Красных книг и кадастров охраняемых территорий, а также служить фундаментальной основой для мониторинговых исследований в пригородных лесах г. Воронежа. Материалы диссертации используются в учебном процессе при .чтении курсов «Общей ботаники»,; «Экологии», «Лесной геоботаники».

Апробапня работы. Материалы диссертации докладывались на VII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000), на научной конференции «Лесные стационарные исследования» (Москва, 2001), на Международном совещании «Проблемы бриологии на рубеж е. веков», (Санкт-Петербург, 2002), на научной конференции «Флора и растительность Центрального Черноземья - 2003» (Курск, 2003), на XI Делегатском съезде РБО (Барнаул, 2003), на ежегодных отчетных конференциях профессорско-преподавательского состава ВГЛТА (Воронеж, 2001-2003), Публикации. Материалы диссертации изложены в 9 научных статьях, Структура н объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, списка литературы и приложений. Общий объем работы составляет 205 страниц, втом числе 18 страниц приложений, включая 18 таблиц и 61 рисунок. Список литературы насчитывает 215 наименований отечественных и зарубежных источников.

Список сокращений приведен в примечании к табл. 1.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОЧЕРК ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ Территори Воронежской области расположена в центральной полосе ВосточноЕвропейской равнины между 49°34' и 52*06' северной широты и 38°09' и 42"55' восточной долготы, занимает площадь 52,4 тыс. км1.

В рельефе резко различаются восточная оконечность Среднерусской возвышенности, Калачское поднятие, сильно изрезанные овражко-балочной сетью, и южная часть Окско-Донской равнины. Особенности рельефа связаны с геологией Русской равнины, в основании которой лежат древние докембрийские образования. Толщи осадочных накоплений включают отложения девонской, каменноугольной, меловой, палеогеновой и неогеновой систем. Характерной особенностью западной части области являются обширные выходы мела (Среднерусское Белогорье).

Климат отличается континента.!ьноегью. Среднеянварская 1° колеблется от -10,3й на северо-западе до -8,2° на юго-востоке. Июльская 10 изменяется в том же направлении от 19,3й до 22,5°. Годовая сумма осадков составляет 550-480 мм, уменьшаясь на юго-востоке до 425 мм. На территории области хорошо развита речная сеть. Большая часть рек принадлежит к бассейну р. Дон.

Почвенный и растительный покров имеют четко выраженную широтную зональность. Северная часть области находится в лесостепной, южная - в степной зо-

нах. Основными компонентами почвенного покрова являются черноземы: оползолен-ные, выщелоченные, типичные, обыкновенные и южные, встречаются также почвы солонцового типа, дерново-подзолистые, серые лесные, лугово-черноземные (Ахтьф-цев, Ахтырцев, 1993),

Растительный покров относится к Евразиатской степной области (Растительность европейской части СССР, 1980). Лесная растительность занимает около 10% общей площади. В прошлом лесостепь была значительно более облесена (50%). Зональными являются широколиственные леса - дубравы (52,2%), в основном лещино-во-волосистоосоковые, снытевые, звездчатковые, Сосновые леса (25%) представлены отдельными массивами (УсманскиЙ и Хреновской боры) с характерными ассоциациями - дубово-зеленомошно-разнотравными, зеленомошными, травяными, реже -долгомошнымн, черничными, молнниевыми, Березовые леса (6%) приурочены к понижениям надлуговых террас и являются производными от сосновых. Осинники (8,5%) также носят в основном производный характер и формируются на местах вырубок в дубравах, В поймах рек также широко представлена древесно-кустарниковая растительность из различных видов ив, осокоря, тополей; черноольшаники занимают около 4,5%. Площади естественных лугов незначительны, относятся они в основном к пойменному типу. Заторфованность территории всего 0,2- 0,6%, причем преобладают евтрофные болота - травяные и травяно-моховые. Сфагновые мезотрофные болота весьма редка (тростниково-сфагиовые, осоково-сфагновые, березово-осоково-сфагновые).

Богаторинотравно-злаковые степи, которые также являются зональным типом растительности, в настоящее время почти целиком распаханы (около 80%). Небольшие фрагменты сохранились лишь по склонам балок и речных долин. Особым своеобразием отличаются кальцефитно-петрофитные низкоосоково-проломниковые степи, которые считаются реликтовыми («сниженные Альпы»). Более обычны разнотравно-злаковые ценозы с доминированием типчака и ковылей. На меловых обнажениях юга области представлены сообщества с господством кустарничков - полынни-ки, иссопники, тимьянники.

В историческом прошлом растительный покров лесостепи неоднократно менялся в соответствии с резкими или более иди менее плавными колебаниями климата. Это находило отражение в миграционных волнах теплолюбивых или, напротив, боре-альных флор. Около пяти тысяч лет назад облик современной лесостепи сформировался полностью, однако в последние 300-500 лет на первый план выдвигается человеческая деятельность, и аридизация лесостепи приобретает антропогенный характер.

ГЛАВА 2. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ БРИОФЛОРЫ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ

Анализируя обширную литературу по широколиственным лесам европейской части России и сопредельных территорий, можно отметить, что целенаправленных исследований мохового компонента не проводилось. Фрагментарные сведения о мхах содержатся а геоботанических работах, где приводятся результаты изучения сформированных сообществ с хорошо развитым травостоем. Мхи в напочвенном покрове таких ценозов развиты слабо, видовой состав беден, проективное покрытие не более 15%. В отдельных публикациях можно найти перечни мхов, произрастающих на характерных для дубрав субстратах (Карписонова, 1967; Горчаковский, 1972; Шеляг-Сосонко 1972; Абатуров и др., 1979; Курпаев 1968, 1980).

Hi числа специальных криологических работ одной из первых в хронологическом плане является сводка Н. В. Цингера (1893) по бриофлоре Тульской области, расположенной преимущественно в зоне широколиственных лесов. Из подробного конспекта бриофлоры для дубрав можно составить список в 70-80 видов. В ненарушенных липняках Крапивенского лесничества Тульских засек Л.И. Абрамова, С.Ф. Курнаев (1977) указывают довольно высокий % покрытия напочвенных мхов (1520%) и приводят 40 видов мохообразных.

Для получения информации о видовом составе мохообразных дубрав и характере их распределения проанализированы конспекты флор по сопредельным территориям, а также литература по другим регионам, где имеются данные об эпифитных мхах ценозообразующих пород широколиственных лесов: для дубравах Ульяновской области известно 83 вида (Мордвинов, Благовещенский, 1995); Саратовской - 34 эпи-фигных мхов (Черепанова, 1973; 1975); Ростовской - 43 (Бабенко,1995); Волгоградской - 46 (Сурагина, 2001); в дубравах Левобережной Лесостепи Украины - 95 видов (Гапон, 1992); Приднепровской возвышенности - 65 (Вирченко, 1989); Молдавии - 56 видов (Симонов, 1972). Для степных дубрав обширных пространств Восточноевропейской равнины М.Ф. Бойко (1992) приводит 86 видов мохообразных.

В дубравах более северных территорий* находящихся ,в. широколиственно-лесной зоне и южной тайге, число выявленных видов, далеко не всегда больше, чем в лесостепных дубравах. Так, в северо-западной части Приволжской возвышенности (Нижегородская область) Ю.М. Воробьевым (1974) указаны 56 видов мхов; для дубрав Татарии можно составить список примерно в 85 видов (Арискина, 1978).

Ряд бриологнческих публикаций связан с изучением экотопического распределения мохообразных. Особое внимание уделено эпифитной бриофлоре (Черепанова, 1973, Слука, 1978, 1993; Рыковский, Клакоцкая, 1979; Арискина, 1987; Рыковский, 1989; Слука, Абрамова, 1988; Малышева, Толшшева, 1991 и др.). Отдельные работы, посвящены прикладным аспектам использования мхов в экологическом мониторинге (Бойко, Любченхо, Вирченко, 1987; Улычна, Гапон, Кулик, 1989; Каннукене, Тамм, 1989; Попова, 1990; Мамчур, Демкив, 1991, Мучник, Попова, 1994 и др.), причем, модельным объектом в большинстве случаев был также дуб черешчатый. Исследования по антропогенной деградации растительного покрова и, в частности мохового, проведены авторами монографии «Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья» (Полякова, Малышева, Флеров, 1983). Особое направление в бриологии связано с разработкой классификаций эпифитных бриосинузий на основе флористической школы Браун-Бланке (Баишева, Соломещ, 1994).

До начала специальных бриофлористических исследований H.H. Поповой (середина 80-х) Воронежская область была наименее изученной среди регионов средней полосы России. Из публикаций, касающихся изучаемых дубравных массивов можно упомянуть следующие; В.П. Петровым (1957) по Теллермановскому опытному лесничеству указано лишь 3 напочвенных мха; М.Ф. Бойко (1984) для правобережной дубравы Хоперского заповедника - около 20 видов, В монографии К,Ф. Хмелева и H.H. Поповой (1988) по мохообразным бассейна Среднего Дона для дубрав, включая пойменные, приводится 116 видов.

Суммируя имеющиеся бриологические материалы по широколиственным лесам, можно оценить общее видовое богатство в 220-250 видов, для лесостепных дубрав средней полосы России - около 150 видов. Однако необходимо отметить, что комплексный анализ бриофлоры широколиственных лесов ие проводился. Перспективы применения мохового компонента лесостепных дубрав в целях экологического мони-

торинга не получили должного обоснования, а конкретные методики и критерии оцеккя состояния экосистем отсутствовали.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалами для написания диссертации послужили личные сборы, проведенные в долевые сезоны 1998-2002гг. Всего собрано около 2000 образцов. Учтены гер-барные фонды мохообразных Среднерусской возвышенности Н.Н. Поповой (кафедра ботаники и физиологии растений ВГЛТА) и литературные источники.

Объектами изучения явились мохообразные нагорных и байрачных дубрав Воронежской области, располагающихся на крутых правобережьях рек и балок, а также водоразделах в пределах лесостепной зоны. Некоторые крупные массивы являются в настоящее время фрагментами водораздельных дубрав и в той или иной степени характеризуют зональные условия. Бриофлора пойменных дубрав не учитывалась в связи со спецификой экологических режимов, бедностью и однородностью видового состава, слабым развитием эпифитных синузий, существенной антропогенной трансформацией, Количественные учеты проводились в трех избранных дубравах: Шиповом Лесу (ШЛ), Теллермановской Роще (ТР), Воронежской нагорной дубраве (ВНД) на стационарных площадях.

Для выбора оптимальной методики массовых описаний эпифитных .моховых группировок, проанализирована литература бриологического и лихенологического профилей. За основу взяты наиболее рациональные методики полевого учета лишайников-эпифитов, которые вполне применимы и для мохообразных (Проблемы экологического ..., 1983). С учетом некоторых модификаций суть предлагаемой методики заключается в следующем. В качестве элементарной учетной площадки выбран квадрат (из металлической проволоки) 10 х 10см, поделенный на квадраты, размером 1x1 см. Относительное проективное покрытие (ОПП), а не абсолютное - со срезанием всей моховой дернины, определяли отдельно в прикомлевой части дерева (от основания ствола до 50 см его высоты) и на стволе (120 см) по четырем экспозициям - север, юг, восток, запад; на одном дереве закладывались по 8 элементарных учетных площадок. Рассчитывалось среднее ОПП на двух уровнях (50 и 120 см) по сторонам света на одно дерево и на площадку в целом. Зарисовывались контуры моховых группировок с учетом соотношений между видами, степени сформированное™, фиксировалось жизненное состояние мхов. Площадь учетной площади - 1 га, для получения достоверных результатов количество учетных деревьев на данной площади увеличено до 50-ти. В качестве модельных дерева выбран дуб черешчатый.

Для оценки состояния дубравных экосистем использован следующий набор параметров; видовое богатство, видовая плотность (число видов на 1 га); отношения верхоплодных мхов к бокопдодным, печеночников к листостсбельным, напочвенных вядов к древесным, стволовых эпифитов к видам оснований стволов, эпиксильных - к эпифитам, бореальных к неморальным; контрастные пары семейств - Ро1-Иасеае/АтЫуз1е$1асеае, РоШасеаеЛЭюгапасеае; а также число видов на один ствол, полноценность неморального базифильного комплекса, число индикатор первой группы, средний балл активности и сумма активных баллов, индексы спсроношения, индекс Бергера-Паркера (отношение доминирующих и со доминирующих видов к общему числу, взятое в обратном отношении), индексы антропоголерантности, а также ОПП (Попова, 2001, 2002; Попова, Дегтярева, 2001, 2003; Попова, Дегтярева, 2003). Анализ проводился не только по наличию или отсутствию видов, но и на основе балльной активности, которая позволяет реально оценить роль видов в сообществе (Юриев, 1968): вид высокоактивный (5 баллов) - частый и обильный; активный (4) -

спорадический, обильный; среднеактивный (3) - частый, необильный; малоактивный (2) - спорадический, необильный; неактивный (1)- редкий, необильный. Степень ан-тропотолерантностн брифолор устанавливалась на основе методологических подходов, разработанных Н.Н.Поповой (1998) в двух вариантах: по широте спектра освоенных экотопов (стенотсщные - 10%, гемистснотопные - 10-20%, гемизвритопные - 2050%, эвритопные - более 50%) и местообитаний («скелетные виды» - более 50%, «селективные» - 20-50% и «факультативные» -1-20%).

На основе предлагаемых методических приемов бриофлоры трех избранных лесных массивов проанализированы в разных аспектах: с учетом влияния на видовое и структурное разнообразие мохового компонента природных (геоморфологических, ценогичесгагх) и антропогенных факторов (автотранспортное загрязнение, рекреационная дигрессия и нарушения режимов лесопользования). Количество описаний эпи-фитных группировок насчитывает: в ассоциациях - 5200; на стационарных площадках на разном удалении ст трассы (за 5 лет) - 12000; на геоморфологическом профиле -320; по породам (кроме дуба) - 420; на площадках разной степени дигрессии - 720. Статистическая обработка проводилась с привлечением компьютерных программ: STAT1STICA 5,11, STADIA 4.0, EXCEL 97. Кроме того, применялись традиционные методики таксономического, эколого-ценотического, географического анализов, а также сравнительно-флористические методы.

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ БРИОФЛОРЫ ЛЕСОСТЕПНЫХ ДУБРАВ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ

Основу конспекта составляют личные сборы, проведенные в 1998-2003 гг. на территории ШЛ, TP и ВНД; учтены все литературные материалы по нагорным и бай-рачным дубравам Воронежской области. Аннотированный список включает 125 видов и 3 разновидности, Номенклатура, расположение и объем таксонов даны в соответствии со сводками по мхам, печеночникам и актоцеротовым территории бывшего СССР (Игнатов, Афонина, 1992; Константинова и др., 1992). Для каждого вида приведены данные о регулярности спороношении, принадлежности к соответствующим экологическим типам, эколого-ценогическим группам, жизненным формам, географическому элементу; указаны частота встречаемости и более конкретные сведения по экологии и географическому распространению в пределах Воронежской области.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ ДУБРАВ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ Бриофлора лесостепных дубрав Воронежской области насчитывает 125 видов, включая 3 разновидности мохообразных, что составляет чуть более половины видового состава области - 230 (Попова, 2002). В сравнении с другими формациями лесной растительности бриофлора дубрав самая богатая (сосновые леса - около 105 видов, березовые - 60, осиновые - 45 ольшаники - 70; Хмелев, Попова, 1988). Выявленные виды относятся к 2 классам: Hepaticopsida: 10 видов из 9 родов и 8 семейств; Bryopsida: Sphagnidae - 2 вида из 1 рода и 1 семейства; Bryidae: 111 видов и 3 разновидности из 63 родов и 27 семейств. Новый для области вид - Dicranum viride. Среднее число видов мхов в семействе - 5,8, в роде-2,4; родов в семействе - 3. Десять ведущих семейств включают 85 видов (66% от объема флоры). Одновидовых семейств листостебельных мхоа -15 (12%), одновидовых родов 38(30,4%),

Для лесостепных дубрав области характерно преобладание наиболее крупных по числу видов семейств широкой экологической амплитуды: Brachytheciaceae (11,6%), Bryaceae (9,3%) и Amblystegiaceae (7,8%), а также лесных сем. Нурпасеае (8,5%),

Mniaceae и Dicranaceae (по 6,2) и Plagiotheciaceae (4,7%). Наличие опушек и остеп-ненных меловых склонов определяет относительно высокий удельный вес сем. Pot-tiaceae (7,8%). Основная масса видов сосредоточена в 5-ти родах: Brachytberium (8%), Biyum (5,6%), Plagiothecmm (4,8%), Plagiomnium (4%), Fissidens (3,2%).

По ряду показателей (флористическое богатство, коэффициент Серенсена-Чекановского, пропорции флоры и др.) бриофлора дубрав Воронежской области сравнима с бриофлорами регионов лесостепной Украины (коэффициент сходства 0,65) и Ульяновской областью (0,7), но существенно отличается от бриофлоры дубрав не только аридных юго-восточных регионов (Волгоградская и Ростовская области -0,4), но и северо-западных регионов - Приволжской возвышенностью (0,5; однако последняя, видимо, выявлена недостаточно полно).

Бриофлору лесостепных дубрав можно охарактеризовать как бореально-неморальную с небольшим перевесом не морального элемента (35%), бореальный элемент объединяет 27%. Своеобразие флоры древесных субстратов проявляется в том, что более половины видового состава (59,1%) относится к неморальному элементу, и лишь 18,2% к бореальному, К эвриголарктическому элементу принадлежит 14% всей флоры; бореальнонсморадьных видов - 10,3%, космополитов - 8%, аридных - 4,8% и аркто-альпийских всего 0,8%.

Список видов, произрастающих на древесных субстратах включает 57 видов, что составляет около 45,2% от всей бриофлоры. На основаниях стволов отмечено 42 вида (73,7% от видов древесных субстратов), что сопоставимо с данными по другим регионам (Мордвинов, Благовещенский, 1995; Гапон,1992). На стволовой части выявлено 22 вида (специфичность субстрата - около 32%), в основном ковровой жизненной формы (81,8%) и подушковидной (13,6%). В среднем число видов на одном стволе форофита - 1-3, редко 5-7. ОПП эпифитов - 3-6%, как исключение, - 10%, Большинство эпифитов имеют балл активности 1 (31,8%) или 2-3 (22,7%), По богатству видового состава выделяется дуб черешчатый - 40 видов (с учетом видов, поселяющихся в основании стволов), далее ясень - 27, клен остролистный - 23, липа - 15, береза - 18, осина - 17 (на двух последних форофитах существенно меньше, чем по области в целом, т.к. их представленность в дубравных ценозах невелика). Наибольшей общностью обладают бриофлоры дуба и ясеня (коэффициент Серенсена-Чекановского 0,72), дуба И клена - 0,63. ОПП самое высокое на осине - 33-35% (причем и на стволовой части - 2,4-3,3%), на ясене и дубе в среднем - 25-27% (на 120 см значения по дубу минимальны - 0,8-1,5%), клене - 19%, березе -15%, липе - 7-8%. Таким образом, свойства коры, особенно ее влагоемкость и текстура, влияют на прежде всего на степень развития эпифитных синузий; кислотность определяет произрастание некоторых ацидофильных видов (береза). К числу прочих факторов, влияющих на развитие эпифитов, можно отнести возраст древостоев, угол наклона стволов и фитоцен отческую обстановку в целом; этими причинами объясняется разнообразие бриофлоры дуба и более сложная структура моховых группировок.

На гнилой древесине выявлено 24 вида, что существенно меньше, чем в западных районах (38-42 видов). С увеличением степени разложения эпифитные мхи исчезают, облигатными эпиксилами можно считать, видимо, Chiloscyphus polyanthus, Tetrephis pellucida, -Rhizomnium punctatum, Herzogiclla seligeri; специфичность субстрата -17%.

Группа напочвенных мохообразных весьма представительна - около 70 видов, причем она явно больше, чем в дубравах юго-восточных регионов, и даже дубрав Приднепровской возвышенности (60 видов; Внрченко, 1989), При этом, около поло-

вины видового состава приурочено только к почве. На задернованной почве, среди травяного покрова способны произрастать Plagiomnium cuspicfatum, Brachythecium albicans, В. saiebrosum, Eurhynchium hians. К характерным видам обнаженной почвы, относятся Fissidetis biyoides, Physcornitrella patens, Di eran ella heteromalla, Pohl i a melanodon - низкие рыхлодерновинные виды, В большинстве же эпигейные мхи представлены грубоковровой и, отчасти, дерновинной жизненными формами. В дубравах области каменистые субстраты весьма редки, столь же редки и собранные на них виды: на песчаниках Fissidens pusühis, Rhynchostegium murale, TaxiphyHum wisgrillii; на мелах - Seligeria pusilla, Encalypta vulgaris; на цементных плитах - Tottula muralis var.aesiiva, Schistidium apocarpum. Всего выявлено около 40 видов, специфичность субстрата - около 20%.

ГЛАВА б. АНАЛИЗ ФЛОРЫ МОХООБРАЗНЫХ ИЗБРАННЫХ ДУБРАВ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ

Наиболее крупные и хорошо сохранившиеся массивы дубрав Воронежской области - Шипов лес (ШЛ), Теллермановская роща (TP), Воронежская нагорная дубрава (ВНД) - выбраны объектами детального изучения мохового покрова. ШЛ (34,1 тыс. га) расположен на правом берег}' р. Осередь, протяженность - 42 км, ширина 6-12 км. Основная часть площади TP (40 тыс.га) занимает междуречье рек Хопра, Вороны и Карачана. ВНД (15 тыс.га) протянулась от северной оконечности г. Воронежа до н.п. Рамони полосой в 20 км по правому берегу р. Воронеж, на западе доходит до водораздела между реками Дон и Воронеж.

Из 125 видов мохообразных в трех избранных дубравах сосредоточено 118 видов (94,4%). Бриофлора данных массивов весьма репрезентативно отражает уровень разнообразия всего типа водораздельных дубравных урочищ - 88% (Попова, 1998; 2002). Число общих видов и коэффициент общности флор' достаточно велики между ШЛ и TP - 62 вида а 0,8; ШЛ и ВНД - 66/0,79; TP и ВНД - 60/0,77, что свидетельствует о сходстве видового состава и константности бриофлоры дубрав в целом. Велико сходство бриофлор изученных массивов с типичной нагорной дубравой «Лес на Вор-скле» - 0,72 (ВНД) - 0,76; несколько меньше значения коэффициента сходства с более северной дубравой «Калужские Засеки» - 0,67 - 0,75 (ВНД).

Уровень родового богатства в ВНД - 52 рода, в ШЛ - 48, в TP - 43 (табл.1), Наибольшее число семейств зафиксировано в ШЛ и ВНД (по 28), в TP - 23. Среднее число видов вроде (2,1-2,4) и семействе (3,2-3,5) - варьируют незначительно; % одновн-довых родов колеблется от 35% в ВНД до 40% в TJ1 и ШЛ; % одновидовых семейств почти одинаков (8,5 - 11,0%), В характере расположения ведущих семейств резких различий не наблюдается. Основная масса видов сосредоточена в сем. Brachythe-ciaceae, Biyaceae, AmbJystegiaceae, Hypnaceae, В ШЛ больший % имеет Pottiaceae -8,5%, в ВНД Plagiotheciaceae - 7,1 %, По численности выделяются лишь 5 ведущих семейств: в ШЛ они объединяют 48,7% видового состава, в TP - 53,3%, в ВНД - 46%. Максимальное количество видов заключено в родах Brachythecium, Bryum, Amblysie-gium; к ним присоединяются в ШЛ Eurynchium, Dicrenclla; в TP Dicramim, Anomodon, в ВНД Plagiomnium, Polytrichum, Таким образом, в спектрах ведущих семейств и родов как и в дубравах области в целом лидируют таксоны широкой экологической амплитуды. Отношение между контрастными парами семейств (Pot-tiaceae/Amblу stegiaceae) составляет примерно 1 в ШЛ; TP и ВНД - 0,3-0,4. Отношение степного и лгелего семейств (Poiti aceae/Di crsnaceae): в ШЛ и ВНД - равно 1, а в TP -0,5. Пропорция печеночников и листостебельных мхов в ШЛ (1 к 13), в TP (1:17), в

ВНД (1:12), т.е. участие печеночников в лесостепных дубравах крайне незначительно. Полночленностъ неморального базифильного комплекса самая высокая в ШЛ -26,8%, в TP и ВНД - около 24,%.

Из эколого-ценотических групп закономерно преобладают лесные виды (включая петрофитно-лесныс) - 63,1% в ШЛ, 58,1% в TP, и 54,1% в ВНД, Степных и лесостепных (опушечных) видов больше в ШЛ -14,2%, в TP - 8,1%, в ВНД - 7,1%. Группа видов переувлажненных местообитаний (леоо-болотные, лугово-болотные и др. вместе взятые) наименьшая в ШЛ (15,8%) и TP (16,1%), почти в два раза больше по обьему в ВНД (28,4%), что объясняется сильным расчленением рельефа балками с водотоками.

В бриофлоре дубрав отчетливо преобладают ковровые и дерновинные жизненные формы, различия наблюдаются лишь для контрастных эколого-субстратных групп (эшгеиды и эпифиты, например). По отношению к влажности спектр составляют: мезофиты (40-45%); группа видов достаточно сухих местообитаний (ксерофиты и мезоксерофиты) - 28-32%, виды, безразличные к условиям увлажнения - 7-11%, Мезогигро- и гигрофиты имеют высокий % лишь в ВНД - 28,2%, в ШЛ их 15,8% и существенно меньше в TP - 6,5%. Большой удельный вес имеют мхи, безразличные к кислотности субстрата (эвркфялы) - 33-43,5%; иейтрофилов от 21% (ВНД) до 33% (ШЛ). Базифилы и ацидонейтрофилы представлены слабо. Среди сосудистых растений дубрав исключительно господство кейтрофилов - 94%, ацидофилов лишь 5%, ба-зифилов всего 1% (Нешатаев, Плавников, 1974).

В ШЛ специфичные виды (9) произрастают на склонах остепненных меловых балок, обнаженной почве, стволах деревьев (Dydimodon fallax, Barbula convoluta, Di-cranella schreberiana, Bryum pseudotriquertum var.bimum, Brachytheciiim populeum, PoreUa platyphyila и др.). В TP всего 3 специфичных вида: Fissidetis marginatutus, Lep-tobryum pyriforme (Бойко, 1984), Cyrtohypnum minutulum (Хмелев, Попова, 1988). В ВНД - максимальное число специфичных видов - 21,это преимущественно виды почвенных обнажений (Blasia pus ilia, Mniurn marginatum, Bryoerytrophyllum recurvirostre, Brachytheciiim rivulare, Plagiomnium elatum, Plagiothecium latebricola, P.nemorale, P. succulentum, Di tri chum cylindricum), гнилой древесины (Leptodictyum humile, Herzogidla seligen, Chiloscyphus polyanthus), оснований берез (Ortbodicranum striemm, Sanionia uncinata), торфянистой почвы (Sphagnum centrale, S.fallax, Poiytrichum commune, Aulacomnium palustre), каменистых субстратов (Tortula rural is var.aestiva, Scbis-tidium apocarpum). Присутствие в ВНД обширной группы бореальных и отчасти неморальных видов переувлажненных местообитаний и ацщюпейтрофильных эпифит-ных и эпигейных мхов закономерно И объясняется как историческими причинами, так и особенностями природных условий; немаловажную роль играет и обилие почвенных обнажений антропогенного характера. Эти обстоятельства объясняют и больший коэффициент сходства бриофлоры ВНД с «Калужскими Засеками» (0,75).

Ранговое распределение групп по баллам активности сходно во всех трех дубравах. Видов s той или иной мере активных (баллы 1,2,3): в ШЛ - 18%, TP - 26% и ВНД 32%, неактивных видов больше в ШЛ - 82%. Коэффициент Бергера-Паркера, иллюстрирующий в определенной мере и уровень биоразнообразия, выше в ШЛ - 5,9, ниже в ТЛ - 3,9 н наименьший в ВНД - 3,2. Намечены тенденции в изменении активности некоторых видов: в ВНД повышается активность напочвенных мхов, причем, тяготеющих к оподзоленной супесчаной почве - Plagiothecium denticiilatum, Р, cavt-folium, Brachythecviuin albicans, В, oedipodium; а также видов переувлажненных местообитаний - Brachythecmm ratabuluiri, Leptodyctium riparium и др; активность же

неморальных эпифитов (ИасЫа сотр1апа(а, НотаНа тсНотагмбев, Ьеисойоп всшг-01с1е5, виды р, Апотсккт) выше в ШЛ.

Существенно избранные нагорные дубравы различаются по характеру экотопн-чсского распределения. В ШЛ преобладают виды древесных субстратов (основания стволов, стволы живых деревьев, гнилая древесина) - 55, здесь же и максимальное количество облигаткых эпифитов - 22, на основаниях стволов отмечено 35 видов, на гнилой древесине - 15, на почве - 32. Сходная картина наблюдается и в ТР. В ВИД, напротив, преобладают напочвенные мхи - 50 видов. Наиболее характерны на обнаженной почве А1лс1мт ип^икшт, Р^ютпшт си^51(1агит, £игЬупсЫшп Ыапз, Оюга-пеИа 11с1егота11а, Сегаюскт ригригеиз, ВгасЬу5Ьестт $а1еЪг05ит, РквюЛестт сэу1-ГоНиш, дающие примерно 10-15% проективного покрытия и более высокие баллы активности по сравнению с ШЛ и ТР. Около 40 видов выявлено в ВНД на основаниях и стволах деревьев, на гнилой древесине - 25 видов. Весьма своеобразна и богата бри-офлора ключей и заболоченных ольшаников - 27 видов.

Выразительно в дубравах проявились пропорции между разными зколого-субстратными группами. В ВНД напочвенные/ виды древесных субстратов - 2,5, а в ШЛ и ТР - всего 1,2. Отношение напочвенные/ виды оснований стволов в ТР - 0,8, в ШЛ - I, и наибольшее в ВНД - 1,8. Отношение эпиксилы/эпифиты в ШЛ - 0,5, вТР

- 0, 4, а в ВНД возрастает до 1,1. Пропорция виды оснований стволов/облигатные эпифиты в ШЛ 1,3, ТР - 1,5, а ВНД - 1,8. Повышенная активность эпигейных мхов в ВНД объясняется сильным расчленением рельефа балками с водотоками, остатками мощной сети окопов и блиндажей, а также густой тропиночной сетью. Наличие в ВНД заболоченных местообитаний (ольшаники, ключи) с гнилой древесиной сказывается на видовом разнообразии эпиксилытой группы. В ШЛ и ТР более половины видов - виды древесных субстратов, что можно объяснить старовозрастностью и относительно хорошим состоянием древостоев.

Видов стенотопных и гемистеногопных в сумме более всего в ВНД (78%), в ШЛ

- 75,7% и в ТЛ - 64,3%. Видов эвригопных и гемиэврктопных в ШЛ и ВНД (по 28%) и в ТЛ (около 36%); т,е, наиболее тривиальной является бриофлора ТЛ, Индексы ан-тропоголерантности, характеризующие широту спектра освоенных местообитаний, выглядят таким образом; ^скелетных» явно больше в ТЛ - 37%, почти поровну в ВНД и ШЛ - 27,6% и 29,3%; «селективных» больше в ТЛ и ВНД - 30-28%, в ШЛ - 25,6%; «факультативных», напротив, меньше в ТЛ (35,7%) и больше в ВНД и ШЛ (46% и 48,7%). Если считать «селективные» и «скелетные» виды бриоапофитами, то брифо-лора пригородной ВНД вовсе не является самой «синантропной». Уровень биоразнообразия (включая общее богатство, специфичность, выровненность спектров и прочие показатели) у мхов в большей степени, чем у сосудистых растений, определяется природными факторами.

Таким образом, анализ бриофлор выявил, что по ряду показателей (таксономическое разнообразие, %редхих и интересных видов, полночленность неморального базифильного комплекса, % эврифилов и др.) наиболее тривиальна бриофлора ТР. Уровни биоразнообразия ВНД и ШЛ примерно одинаковы. Специфика бриофлоры ВНД заключается в более выровненных систематическом, географическом, эколого-ценотическом и эколого-биологическом спектрах, более высоком % редких и специфичных видов, повышенной доле напочвенных мхов и ацидонейтрофилоэ; ШЛ - в повышенном % облигаткых эпифитов базифильной ориентации. Однако доля участия активных видов в сложении бриофлоры ВНД выше, что находит отражение и в меньшем значении индекса Бергера-Паркера.

ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА „ БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОХОВОГО КОМПОНЕНТА ДУБРАВ 7,1 Влияние ценотических факторов С использованием предложенных показателей проведено сравнение бриофлор как господствующих ассоциаций'лесостепных дубрав, так и некоторых специфичных ценозов, определяющих своеобразие растительного покрова избранных дубрав (табл. 1, 2). Сиытевая и снытево-осоковая ассоциации занимают значительные площади, располагаются на плакорах и пологих приводораздельных склонах с черноземами и серыми лесными почвами, хорошо развитыми подлеском и травянистой растительностью; возраст древостоя - 100-120 лет. Осоковая ассоциация расположена в менее благоприятных условиях - покатые склоны на суглинистой почве, что ухудшает водоснабжение и сдерживает развитие растительности. Снытевая, снытево-осоковая и осоковая ассоциации демонстрируют и высокие значения показателей биоразнообразия мхов: видовое богатство - 26-31-19; видовая плотность - 18-20-12; число видов на 1 стволе-3-4, 3-5,2-3; число напочвенных видов - 9-6-6; видов оснований стволов 21-24-16; стволовых эпифитов- 14-14-10. Пропорция виды оснований стволов/ эпифиты - в снытевой ассоциации несколько меньше (1,4), чем в осоковой и енытево-осоковой (1)7). Полно-членность неморального базифильного комплекса варьирует слабо: от 40,6% в осоко-во-снытевой до 42,3% в снытевой; отношение бореальные/ неморальные виды в сны-тево-осоковой ассоциации - почти 1; в 2 раза меньше бореальных видов в снытевой -0,5.

Значения ОПП (средние по четырем экспозициям) на стволовой части составляют в снытевой ассоциации 0,72 (ШЛ) -) ,42% (ВНД), в снытево-осоковой 0,03 (ВНД) - 0,79 (ШЛ и 1?); в осоковой - 0,04 (ВНД) - 0,12 (ТР) - 0,38. Пределы варьирования ОПП на высоте 120 см существенны, поэтому данные недостоверны. На основаниях стволов ОПП по абсолютным значениям выше в снытевой ассоциации 22,73 - 24,85%; в снытево-осоковой 20,61- 23,02 %; в осоковой 10,04 - 11,17% (ТР и ШЛ) и ВНД (5,60%). Средние показатели ОПП максимальны в снытевой дубраве, несколько ниже в сныте-во-осоковой и наименьшие - в осоковой. В специфичных ассоциациях (солонцовой и тальвеговой) значения всех показателей примерно в два раза ниже, чем в доминирующих, Таким образом, степень развития эяифитных группировок в большей степени, чем показатели флористического разнообразия зависит от комплекса лесораспггель-ных условий сообщества в целом.

7.2 Влияние геоморфологических факторов В ВЦД проложена геоморфологическая трансекта, протяженностью с запада на восток 4 км, со следующими зонами: водораздел, плато, овражно-балочная сеть, при-долинный склон р.Воронеж (водохранилище), отличающиеся степенью расчленения рельефа, почвами и фитоценотическими особенностями, В каждой зоне заложено по 5 учетных площадей. Водораздел (точнее, четвертая надпойменная терраса р.Дона) -почвы песчаные, древостой сильно изреженный IV класса бонитета, возраст - 30-40 лет, диаметр стволов дуба - 20-30 см, характерны также искусственные сосняки. Плато занимает не менее трети площади дубравы рельеф ровный, почвы серые лесные, дуб черешчатый II класса бонитета, 60-90-летнего возраста, диаметр 30-33 см,. Для овражно-балочной зоны характерны многочисленные балки со склонами разных экспозиций, иногда с выходами ключей и ручьями, почва оподзоленная,

Таблица I

Некоторые параметры биоразнообразкя мохового компонента

Параметры Наимено ванне массива Ассоциации Трансекта Автодорога Дигрессия

Ш TP ВИД СН О СО В Л ОЕ ПС 2м 20м 200м 2000м ■2600м 1 Е III

ВБ 82 71 85 26 19 31 24 30 43 22 - - - • - 23 23 12

ВП - - - 18 32 20 6 15 28 8 12 10 21 22 31 13 16 6

М(фф) - - 3-4 2-3 3-5 1-2 3 3-4 2 1-2 2-4 2-4 1-2 34 3-4 2-3 1-2

N(c) 28 22 27 14 13 17 12 18 21 8 6 5 10 13 15 15 14 7

N(p) 48 40 52 21 10 24 17 21 27 15 10 7 12 17 23 22 20 12

N(n) 32 31 SO 9 6 6 12 11 23 10 4 4 5 4 9 3 6 5

N(«) 35 32 38 21 16 24 11 18 18 10 7 7 14 '14 19 19 17 9

N (сэ) 20 18 17 15 10 14 7 13 12 8 4 4 10 11 15 14 12 3

N'(ind) - - - 12 8 14 4 9 10 4 1 1 5 8 12 13 9 1

А 18 26 32 42 63 48 33 43 42 59 67 70 52 55 58 51 41 73

А(ср) 1,7 2,1 2.1 2,6 3,2 2,8 2,6 2,4 2,7 2,5 2,9 3,0 2,9 2,8 2,9 2,5 2,5 3,4

НБК 88,9 77,8 72,2 61,1 40,7 64,8 22 50 50 22 5,5 5,5 33, 39,0 61,1 63,0 50,0 3,7

ЦВ-Р) 5,5 4,4 3,1 2,1 1,8 1,9 3,0 2,8 3,8 2,6 1,5 1,4 У 1,8 2,2 2,0 2,3 1,4

ÖS 0,6 0,6 0,8 - - - 0,3 0,4 0,6 0,4 0,3 0,3 0,3 0,4 0,4 0,4 0,5 0.1

Isfind) - 0,1 0,2 0,4 0,2 0 О 0,1 0.2 0,2 0,3 0,1 0

а/ б 1,2 0,8 1,2 0,6 0,6 0,8 0,8 0,5 0,9 0,8 0,3 0.4 0,4 0,3 0,4 0,3 0.6 1,2

п/дс 0.8 0,8 1.2 0,3 0,3 0,4 0,9 0,5 0,9 0,8 0,5 0,6 0,3 0.2 0,3 0,1 0,4 0,6

гг/ ос 0,9 1,0 1,3 0,4 0,4 0,3 U 0,6 0,9 0,8 0,6 0,6 0,4 0,3 0,5 о? 0,4 0,6

сэ/ос 0,6 0.6 0,4 0,7 0,6 0,6 0,6 0,7 0,5 0,7 0,6 0,6 0,7 0.8 0,8 0,7 0.7 0,4

s 44 31,4 39,1 - - - 4,2 16,7 25.6 9,1 0 0 4,8 14,3 25,8 39,5 21,5 1,6

8S 32,7 33,0 39,0 - - - 4,2 26,7 20,9 9,1 8,3 10 33 23,8 25,8 22,6 23,9 23

ве 16,0 20.0 18,4 - - - 50 33,3 28,9 46.4 33 60 38 38,1 25,8 21,9 35,4 43

г 12,2 15,7 11,5 - - - 42 23,3 24,9 35,6 58 30 24 23,8 22,6 17,6 15,3 33

Gs 29,3 37,1 27,6 - - - 79 53,3 41,9 79.3 78 so 52 57,1 45,2 31,8 46,8 65

Gw 25,6 30,0 28,7 - - - 13 23,3 27,9 16,6 8,3 10 33 23,8 29,0 23.9 29,9 21

Gf 48,7 35,7 46,0 - - - 8,5 23,3 30,3 4,5 14 10 14 19,1 25,8 23,9 21,8 14

ОПП - - - 23,6 8,9 18,0 6,3 19,9 23,4 11,1 3,9 16 36 26,1 29,2 21,4 18,4 7,6

дубрава, ассоциации; СН - сиытево-осоковая, С - снытевая, О - осоковая; ВБ - видовое богатство, ВП - видовая плотность, N - количество (фф - на форофитах, с - семейств, р - родов, п - напочвенных видов, ос - оснований стволов, дс - древесных субстратов, сэ - стволовых эпифитов), ггкЗ - виды первой индикаторной группы; А. - сумма активных баллов (3, 4, 5), А (ср) - средний балл активности; Гз - индекс спороиошения, б/н - отношение бореаль-ных к неморальным, в/б - верхоплодных к бокоплодным; з - стенотопвые, ^ - гемистено-топиые, - гемиэвритопные, е - эвритопные, С« — «скелетные», - «селективные», «факультатявные»; ОПП на высоте 50 см среднее по 4 экспозициям за 2001 г; многие цифры округлены до целых.

местами торфянистая, дуб 60-90-летнего возраста, II и III класса бонитета, диаметр 30-35 см. Придолинный склон - эрозионные смытые суглинистыми почвы, древостой IV класса бонитета, диаметр дуба-22-25 см.

По ряду флористических параметров наибольшим биоразаообразием мохового компонента отличаются овражно-бал очная (видовое богатство - 43, родовое - 27, семейственное-21, ВП-28) и плакорная (30-21-18; ВП-15) зоны; придолинный склок и водораздел имеют более низкие показатели (табл. 1,2, рис. 1,2). Вследствие сильного расчленения рельефа в овражно-балочной зоне многочисленной и разнооб-

о

В П ОБ ПС

—ВЬ —ВП родов —х—N семейств

—Ж— N (и) -о- N (ос) —t— N (о) -N (ind)

Рис. 1 HeKoiopt« чйсшеШ трансекте

ВК-#— Npow» —*— NoweKtf»—Ж— N(n(—W-V(oc] —О— W(ci) —I—N (im!)

Рис.3 Некоторые числовые показатели на учетных площадка*

2i

I . и III

$ ВЬ —О—ВП —*—N рштв NcwcRci*

—Ж—М(п) —О—N(oc) —I—N <и) ——N(ind)

Рис, 5 Некоторые числовые показатели на стадиях дигрессии

В П ОБ ПС

—НБК —е -Ж-СГ -0-ОШ1

Рис.2~Векоторь>е процентные показатели по траксекте

I I! 11]

—нек —<■ —х—ся —ж—ег —о— опп

Рис.6 Некоторые .процентные показатели на стадиях дигрессии

разной является группа эпигейных мхов (23), которые имеет и высокий % проективного покрытия, в других зонах эта группа включает 10-12 видов. Число стволовых эпифитов наибольшее в овражно-балочной (12) и штакорной (13) зонах, полночлен-ностъ неморального базифильного комплекса в них около 50%. Средний балл активности меняется слабо - 2,4-2,6; сумма активных баллов наиболее высока в придолин-ной части (59%). Специфичность водораздельной зоны заключается в существенной дате видов ксерофильной ориентации (ксерофиты и мезоксерофиты) - 45,8% и зарифил ов - 70,8%.

Спектр жизненных форм самый разнообразный и выровненный в овражно-балочной зоне, где помимо доминирующих ковровой и дерновинной присутствуют древовидная, пучковатоветвистая, подушковидная формы. Индекс спороношения самый высокий в овражно-балочной зоне - 0,6 (с учетом нерегулярно спороносящих видов в ВНД в целом он составляет 0,7); в других зонах варьирует незначительно -0,3-0,4; в группе индикаторных видов он также самый высокий в овражно-балочной зоне - 0,4, самый низкий на водоразделе - 0,06. Коэффициент Бергера-Паркера имеет наибольшие значения в овражно-балочной зоне. Относительно низкий % репрезентативности бриофлоры на учетных площадках в сравнении со всей зоной (58% против 70-80% в других зонах) свидетельствует и о более высоком дифференцирующем разнообразии овражно-балочной зоны. Динамика антропотолерантных групп очень наглядна: эврнтопиые и «скелетные» виды большой удельный вес имеют на водоразделе и придолинном склоне (табл.1), Высокий % «факультативных» видов характерен для овражно-балочной сети - 25,8% и плато - 24,3%, На плато самые низкие значения отношений: напочвенные/виды древесных субстратов, напочвенные/виды оснований стволов, стволовые эпифита/виды оснований стволов - 0,5-0,6. Водораздельная зона характеризуется самым низким ОПП, которое мало отличается по экспозициям (50 см: 5,9-7,1%), незначительно выше в зоне придолииного склона - 10,9% -16,0%. Степень обрастания оснований стволов возрастает иа плато: север - 18,4%, юг - 18,8%, восток-32,4%, запад-10,1% и овражно-балочной сети-41,1-18,7-18,0-15,8%,

Полученные данные подтверждают мнение о том, что главными факторами, определяющими уровень биоразнообраия мохового компонента, является природная гетерогенность среды. Выровненные условия даже мадонарушенных сообществ влияют на степень обрастания древесных субстратов, что нашло отражение в высоких ОПП как на плато, так и в овражно-балочной сети.

7.3 Влияние автотранспортного загрязнения

На профиле от автомагистрали Воронеж-Москва («Дон-1») заложены 5 учетных площадок по 1 га на расстоянии 2 м (УГОм), 20 м (УГООм), 200 м (УГОООм), 2000 м (УШОООм) и эталонная 2 600 м (УГОбООм). Видовое богатство закономерно возрастает по мере удаления от автомагистрали от 10 (УП2м и 20м) до 22 видов на УШОООм и 31 - на эталонной. Подобная закономерность наблюдается и в отношении семейственного (с 6 до 10 и 15) и родового разнообразия (с 5 до 12 и 23), Число видов на одном стволе форофита также увеличивается с 1-2 до 3-4, На УП2м и 20м основная масса видов сосредоточена в трех сем. Нурпасеае, Brachythecíaceae, Вгуасеае - 60-66%. На других учетных площадках эти семейства также остаются ведущими, но объединяют всего 28-30,%, Наиболее представителен род Brachythecium (25,0% наУП2м и 20м, в бриофлоре ВНД-15,3%. С уменьшением градиента загрязнения

.0 ----1-■->-

1998 1999 2000 2001 2002

—♦—ОПП —«—1:0 —*— Р мм

Рис. 7 Зависимость ОПП от влажности и температуры за период наблюдений на УП2м

1998 1999 2000 2001 2002

Рис. 9 Зависимость ОПП от влажности и температуры за период наблюдений на УП200м

1998 1999 2000 2001 2002

—ОПП —(' -*-Рии

Рис. 11 Зависимость ОПП от влажности и температуры за период наблюдений на УП2600м

Рис- 8 Зависимость ОПП от влажности и температуры за период наблюдений на УП20м

Рис. 10 Зависимость ОПП от влажности и температуры за период наблюдений на УГООООм

существенно увеличивается численность стволовых эпифитов с 4 до 11 (15 видов на эталонной), индикаторных видов (or единичной LcskeeJla nervosa до 5-8-12), полно-членность неморального базифильного комплекса - с 5,5% до 33,3-39,% иа УП200м и 2000м и до 61% на эталонной. Индекс Бергера-Паркера составляет 1,5 на «грязных» площадках и 2,2 на эталонной (табл.1,2, рис. 3,4).

На УП2м » 20м характерны одновидовые группировки с доминированием Нур-jium pallescens (до 80% встречаемости на УП) и Braftythecium salebrosum, а также Hypnum pallescens+Brachythecium salebrosum (до 50%); по мере удаления появляются трехвидовые группировки, причем степень доминирования указанных видов выражена слабее.

На УП2м и 20м, возрастает % видов ксерофильной ориентации (40,0%) и безразличных к условиям увлажнения (25%), на удаленных площадках, напротив, увеличивается доля мезофитов (58-62%). На загрязненных площадках значителен процентный перевес эврифилов - 90-92%, на более удаленных 51-63,6%, на эталонной - 48,4%, Пропорция верхоплодны е/бокоплодные не меняется и составляет 0,3-0,4, хотя в ВИД - 1,2, Таким образом, среди жизненных форм наУП, близких к автомагистрали значительно возрастает роль ковровой формы - 75,1%, на остальных - 50-60%, причем, спектр жизненных форм становится более разнообразным. На всех площадках зафиксировано резкое преобладание однодомных видов (около 71,0%), В бриофлоре ВВД перевес двудомных видов (53%) над однодомными (46,0%) менее резкий. Индексы спороношения изменяются слабо - 0,3-0,4, однако индикаторные виды со спо-рогонами регистрировались только начиная с 200м (на эталонной Is - 0,1-0,2, что тоже значительно меньше общего по ВНД),

Средний балл активности существенно не меняется - 2,8-2,9; % активных видов самый высокий на УШм и 20м. Стенотопные и «факультативные» виды представлены па «чистых» площадках - 25,8%, эврнгопные резко преобладают на «грязных», достигая максимума -58,3% на УШм, «Скелетные» виды лидируют на всех площадках, но на УП2м и 20м их «вес» достигает почти 80%. На УШм и УП20м значения ОПП существенно ниже, причем явная тенденция к его снижению прослеживается за все годы наблюдений, несмотря на различные метеорологические условия (рис, 7, 8). Видимо, это связано с ростом грузопотока с (до 15 тысяч транспортных средств в сутки), причем, влияние носит комплексный характер - помимо химического загрязнения немаловажно и тепловое, увеличивающее сухость воздуха. Начиная с 200м, четкой закономерности в повышении ОПП с удалением от шоссе не наблюдается (рис.9). На «чистых» площадках тренды изменения ОПП во многом совпадают со среднегодовым изменением влажности (рис.10,11). Корреляционный анализ выявил зависимость ОПП от количества осадков за вегетационный период и среднегодовой. На «грязных» площадках корреляционная зависимость отрицательная (коэффициент Спирмена rs = - 0,7, при р < 0,05), на более удаленных - положительная (rt = 0,7-0,9 при р < 0,05). Получены также достоверные отличия ОПП по: сторонам света, высоте, году наблюдения, градиенту загрязнения.

7,4 Влияние рекреации и нарушений режимов лесопользования

В каждом массиве заложены по 5 учетных площадок в сообществах с разной степенью нарушенностн (I - слабая, П - средняя, III - сильная) в снытево-осоковой ассоциации (табл.1,2, рис.5, 6), Площадки I и II стадий не отличаются по видового богатства (23-25 вида в разных массивах), родовое и семейственное разнообразие на

РИЛ на учетных площадках, высота 50 см

Таблица 2

Год, Сторо- Автотранспортное загрязнение

на света УП2м УГООм УГОООм УП2000м УП2600М

1998 12,10*2,10 22,82*4,00 27,31*3,96 17,12±3,44 27,74*3,60

1999 31,40*2,14 15,38*2,36 21,28*2,91 25,54±3,49 25,40±3.30

С 2000 9,26±2,00 17,46*3,04 30,70*4,61 30,24*4,70 25,98*3,44

2001 8,90*1,27 1б,38±3,72 36,34*3,72 26,10*3,70 29,24±3,30

2002 8,90*1,99 14,02*2,44 38,84±1,61 24,80*1,99 26,68*4,22

1998 3,42*0,92 12,13*2,75 17,43*3,29 19,86*3,78 16,96*2,53

1999 ■ 5,18*2,33 5,02*1,29 12,86*2,41 11,48*2,62 16,66*2,51

Ю 2000 3,0б±0,б4 4,20*1,08 22,20*3,80 16,60*3,62 16,60*2,95

2001 2,98±1,5б 3,34*0,85 12,56*2,21 19,26*3,01 19,68*2,51

2002 2,98±0,70 3,78*1,17 13,36*2,63 17,76*0,79 17,32±3,24

1998 7,74±1.42 16,44*2,62 20,24±3,57 19,46*3,77 25,50*3,30

1999 10,60*1,96 8,36*1,33 19,20*2,94 13,80*2,83 24,86^3,28

В 2000 6,40*1,80 9,86±2,43 19,36*2,92 21,92*3,99 23,18*3,44

2001 7,06*1,01 10,52±2,41 22,02±3,Э8 26,04*3,33 21,28±3,28

2002 64 4± 1,43 10,90±2,33 23,92*3,97 24,84*1,43 26,38±4,30

1998 6.52*1,52 1б,24±3,15 12,20*2,85 21,42*4,10 16,96±2,72

1999 4,66*1,09 7,72*1,84 13,64*3,02 12,90*2,28 16,08*2,66

3 2000 0 0,02*0,01 0,10*0,08 0,70±0,45 0,16*0,16

2001 4,16*0,59 7,5 2± 1,68 14,64±2,70 22,16±3,19 21,28±3,2S

2002 2,0*0,93 10,66*2,04 16,24*3,15 21,06*0,93 17,84*2,85

Геоморфологическая трансекта

В Л ОБ ПС

С 6,7*1,9 18,4*5,4 41,0*1,4 16,0*4,2

Ю 2001 5,9±2,5 18,8*9,1 18,7*7,8 5,7*1,9

В 7,1*1,9 32,4±7,1 18,043,8 10,9*3,2

3 5,4*1,5 10,1*2,7 15,8*8,5 U,8i3,3

Стадии дигрессии

I II III

С 31,0*4,5 34,9*7,6 9,3*5,7

ю 2001 15,7*2,9 12,6*1,0 ■ 7,4*2,9

в 23,0*6,1 21,8*6,1 9,7*3,0

3 15,8*5,9 15,3*5,9 6,0*1,5

1 стадии-22 и 15, на II стадии -18 и 12, на III стадии видовое богатство сокращается до 12, видовая плотность - до 6, На II стадии видовая плотность несколько выше (16), чем на 1(13), характерно также увеличение числа напочвенных видов (5-8). По градиенту нарушенное™ уменьшается число стволовых эпифитов - 14-12-3, индикаторных видов - 13-9-1 и очень резко - полночленность неморального базифиль-ного комплекса (63-50,0-3,7%). Индекс Бергера-Паркера обнаруживает более высокие показатели на средних стадиях дигрессии - 2,3 (на I - 2,0, на III -1,4); % активных видов и средний балл активности выше на III стадии (73,3% и 3,4), Индекс спороно-шения выше на средних стадиях - 0,5; низкий на III - 0,1; индекс спороношения индикаторных видов относительно высокий лишь на I стадии - 0,3, на II - 0,1; а на Ш стадии индикаторные виды со спорогонами вообще не фиксировались.

го

Спектр жизненных форм на I и II стадиях включает 6 вариантов, причем большой удельный вес имеет ковровая форма (около 70%), на Ш стадии разнообразие уменьшается до 3 вариантов, а % ковровой формы до 48,1%, уступая место дерновин-ным видам. Только на I стадии в основаниях ствола чистыми дерновитсами произрастали Anomodon attenuates (встречаемость 6%), A.longifoiius (6%), A.viticulosus (4%); чаще встречались 3-видовые сочетания с участием указанных видов; Anomodon longi-folius + Leskeella nervosa ■+■ Pylaisiella polyaniha (10%), Anomodon longifolius ~ Brachy-thecium salebrosum + Leskeella nervosa (10%); на И и Ш стадиях типична группировка Hypnum pallescens + Brachythecium salebrosum (60%).

Начиная со II стадии заметно повышение доли ксерофильных видов до 21,7% и эврифилов - до 43,5%, максимальны значения на Ш стадии: ксерофитов - 41,7%, эв-рифилов - 91,7%. Динамика атропотолерактных групп показательна: стенотоггные виды представлены на I стадии-39,5% (111 - всего 1,6%), гемиэвригопные и эвригоп-ные (32,5%) господствуют на III стадии. «Скелетных» видов всюду достаточно много, но максимум на III стадии - 65%; «факультативных» 23-21% на первых стадиях и всего 14% на III. Значения отношений напочвенные/виды древесных субстратов и напочвенные/виды оснований стволов меняются от 0,1(1 и II) до 0,6 (III), демонстрируя увеличение доли напочвенных видов; пропорция стволовые эгшфиты/виды оснований стволов увеличивается в обратном направлении от 0,4 (III) до 0,8-0,9 (I и II). Среднее ОПП отчетливо снижается по стадиям дигрессии: от i и II (18,7%) до 7,2% (Ш).

ВЫВОДЫ

1. В составе бриофлоры лесостепных дубрав Воронежской области выявлено 125 видов мохообразных: печеночников 10 видов из 9 родов и 8 семейств, листостебель-ных мхов 113 видов из 64 родов и 27 семейств. Новый для области - Dicramim viride.

2. Систематическая структура бриофлоры, в основе которой крупные семейства широкой экологической амплитуды (Brachyiheciaceae, Amblystegiaceae, Hypnaceae), отражает как ценотические особенности дубрав (Mniaceae, Plagiotheciaceae, Dicrana-сеае), так и их положение в составе лесостепного макрокомплекса (Pottiaceae).

3. Сравнение бриофлоры лесостепных дубрав с материалами по другим регионам позволяет рассматривать ее как одну из самых богатых и разнообразных. Степень сходства видового состава наиболее велика с дубравами Ульяновской области (0,7) и Приднепровской возвышенности (0,65). Уровень видового богатства обусловлен контрастностью природных условий Среднерусской лесостепи в целом, широким спектром местообитаний в дубравных экосистемах, наличием карбонатных субстратов.

4. Бриофлору дубрав можно охарактеризовать как бореально-нем оральную с долей неморалов в 35%. Своеобразие бриофлоры древесных субстратов проявляется в значительном увеличении роли неморального элемента до 59%.

5. Среди экотопических групп наибольшей численностью отличаются напочвенные мхи - 70 видов, на основаниях стволов выявлено - 42 вида, на стволовой части -22, на гнилой древесине - 24; всего на древесных субстратах - 57, на каменистых субстратах - 40 видов.

6. Для оценки состояния дубравных экосистем предложены следующие параметры: видовое, родовое и семейственное богатство, визовая плотность, полночлен-ность неморального базифильного комплекса, число индикаторных видов, средний балл активности И сумма активных баллов, индекс Бергера-Паркера, индекс споро-ношения. соотношения между э ко лого-субстратными группами, процентные соотношения между видами с разной антропотолерантностью, а также ОПП. Разработанная

методика массовых описаний эпифитных группировок достаточно экономична и позволяет получить достоверные данные для ненарушенных и антропогенно трансформированных экосистем.

7. С учетом предложенных параметров проанализирован моховой компонент трех наиболее крупных дубрав области - Шипова леса, Теллермановской рощи и Воронежской нагорной дубравы. В них сосредоточено 94,4% видового состава дубрав области и 88% флоры всего типа водораздельных зональных дубрав. По ряду показателей (таксономическое разнообразие, % редких и интересных видов, полночленность неморального базифнльного комплекса, % эврифилов и др.) наиболее тривиальна бриофлора ТР, Уровни биоразнообразия ВИД и 1Ш1 примерно одинаковы. Специфика бриофлоры ВНД заключается в более выровненных систематическом, географическом и э ко л ого-биол огическом спектрах, более высоком % редких и специфичных видов, повышенной доле напочвенных мхов и ацидонейтрофилов; ШЛ - в повышенном % облигатных эпифитов базифильной ориентации. Однако доля участия активных видов в сложении бриофлоры ВНД выше, что находит отражение и в меньшем значении индекса Бергера-Паркера. По удельному весу бриоапофигов флора пригородной ВНД не является самой «синантрошой», что еще раз подчеркивает, что уровень бноразнообразия у мхов в большей степени, чем у сосудистых растений, определяется природными факторами.

8. С точки зрения мохового компонента изучены типичные ассоциации лесостепных дубрав. Четких тенденций в изменении показателей биоразнообразия в ряду ассоциаций по градиенту увлажнения: сньггевая - осоково-снытевая - осоковая не выявлено, Уменьшаются лишь видовая плотность, % неморального базифнльного комплекса и ОПП (с 22,7-24,6% до 10-11,2%), т,е степень развития эпифитов а большей степени, чем показатели видового разнообразия зависит от комплекса лесораститель-ных условий сообщества.

9. В качестве наглядной модели для выявления природных факторов, определяющих уровень биоразнообразия, использована геоморфологическая трансекта в ВНД. По совокупности параметров флористического и структурного разнообразия выделяется зона овражно-балочной сети. Именно в ней наибольшее видовое богатство, число редких стенотопных и специфичных видов, выровненные спектры экологических типов, жизненных форм, геоэлементов; наиболее высокие значения ОПП, На втором месте плакорная зона с более монотонными условиями. Низкий уровень био-разнообразш выявлен для водораздельной зоны (точнее 4-ой надпойменной террасы) и придолинного склона, бриофлора этих зон сложена экологически пластичными «скелетными» видами (80%).

10. На градиентном профиле, демонстрирующем влияние автотранспортного загрязнения, по мере удаления от шоссе возрастают показатели таксономического разнообразия, полночленность неморального базифнльного комплекса, число индикаторных видов, индекс Бергера-Паркера, пропорция напочвенные/виды древесных субстратов, ОПП. На «грязных» площадках существе1що увеличивается доля видов ксерофильной ориентации (40%) и безразличных к кислотности (91,7%), что находит отражение в господстве эвритопных «скелетных» видов (80%); моховые группировки в основном одновидовые с господством Нурпшп раИегсепэ или ВгасЬу&есшт за1еЬго-вит. Однако динамика не всех показателей имеет линейный характер, более сглаженный вид они имеют с расстояния 200м и далее. Индекс спороношения наглядно изменяется только в группе индикаторных видов, т.к. устойчивые эвритопные виды спо-роносят активно и в сильно нарушенных условиях. За 5 лет наблюдений значения

ОПП на «грязных» площадках (2 и 20м) неуклонно падают, несмотря на различия метеоусловий по годам. На «чистых» площадках имеет место разброс данных по годам, причем показана положительная корреляция со среднегодовым количеством осадков.

11. ОПП является одним из наиболее информативных показателей, индицирующих состояние экосистем. Во всех вариантах учетов ОПП на северной экспозиции было достоверно выше, что закономерно для аридного климата среднерусской лесостепи. По степени убывания ОПП стороны горизонта распределены следующим образом: север-восток-запад-юг, однако эта тенденция носит неявный характер.

12. Эффективность применения параметров мохового компонента доказана и при изучении стадий дигрессии лесных сообществ. Такие показатели как видовая плотность, полночленноегь неморального базифильного комплекса, ОПП, число индикаторных видов и эпифитов, индекс Бергера-Паркера, индекс спороношения инди-хаторных видов уменьшаются с возрастанием стадии дигрессии, напротив увеличивается доля верхоплодных мхов, активных (73%) звритопных и «скелетных» видов (65%). Однако на средних стадиях почти не изменяется общее видовое богатство, причем за счет разнообразия напочвенных мхов, активно заселяющих временные субстраты (обнаженную почву).

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Дегтярева С.И. Использование брионндикационного метода для оценки состояния пригородных лесов г. Воронежа / С.И. Дегтярева // VII Молодежная конф, ботаников в Санкт-Петербурге: Тез. докл. конф. - СПб., 2000.-С. 57.

2. Попова H.H. Некоторые результаты стационарных исследований мхов зеленой зоны г. Воронежа в индикационных целях / H.H. Попова, СЛ. Дегтярева !! Лесные стационарные исследования: Матер, науч. конф. - М., 2001. - С. 545-547.

3. Дегтярева С.И. К изучению мохообразных Теллермановского леса/ С.И. Дегтярева // Вест. Центр .-Чернозем, регион, отд. наук о лесе РАЕН ВГЛТА. - Воронеж: ВГЛТА, 2002,-Вып.4.-Ч. I.-С.220-222.

4. Попова H.H. Характеристика мохового компонента Воронежской нагорной дубравы / H.H. Попова, Е.А. Веремьева, С.И. Дегтярева // Вест. Центр.-Чсрнозем, регион. отд. наук о лесе РАЕН ВГЛТА. - Воронеж: ВГЛТА, 2002. - Вып. 4. - Ч. 1, - С. 90-99.

5. Дегтярева С.И, К изучению мохового компонента лесостепных дубрав ! С.И. Дегтярева it Проблемы бриологии на рубеже веков: Мат. междунар. совеш., посвящ. 90-летию СО дня рождения Р.Н.Шдякова и И.И.Абрамова. - СПб., 2002. - С. 23-25.

6. Попова H.H. Бриофлора Шилова леса / H.H. Попова, С.И. Дегтярева // Флора и растительность Центрального Черноземья: Мат. науч. конф.-Курск, 2003.-С. 23-26,

7. Попова H.H. Бриоиндикационные методы оценки автотранспортного загрязнения / H.H. Попова, С.И. Дегтярева // VII региональная научн.-прахт. конф. «Проблемы экологии и экологической безопасности Центрального Черноземья РФ»: Матер. конф. - Липецк, 2003. - С. 27-28.

8. Дегтярева С.И. Использование мохообразных в мониторинговых исследованиях зеленой зоны г.Воронежа / С.И .Дегтярева, Н.Н.Попова //Садово-парковое и ландшафтное строительство: Тез. докл. научн.-пракг.конф. - Орел, 2003, - С, 12-14.

9. Попова H.H. О некоторых количественных параметрах мохового компонента лесостепных дубрав I H.H. Попова, С.И, Дегтярева И Ботанические исследования а азиатской России: Мат. XI съезда Русского бстан. о-ва. - Новосибирск-Барнаул, 2003. - Т. 3. -С. 213-214.

Подписано в печать 26.01.2004 Форм, бум 60x81 1/16 Заказ № 710

Усл. пл. л. 1,0 Тираж 100 экз.

Типографии ЦНТИ 394730, г, Воронеж, пр-т Революции, 30

M .17;J 2