Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Структура и динамика дубрав Среднерусской лесостепи

ВАК РФ 11.00.05, Биогеография и география почв

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика дубрав Среднерусской лесостепи"



МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. ЛОМОНОСОВА

ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

СУСЛОВА ЕЛЕНА ГЕРМАНОВНА

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ДУБРАВ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ (на иримере Центрально-Черноземного биосферного заповедника)

11.00.05 - биогеография и география почв

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

Москва - 1996

Работа выполнена на кафедре биогеографии географического факультета Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова .

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор А.Г.Воронов кандидат географических наук доцент Е.Г.Мяло Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

ведущий научный сотрудник Л.М.Носова

доктор географических наук, профессор А.Ю.Ретеюм Ведущая организация - Отдел биогеографии Института

географии РАН

Защита состоится * /У ' 1996г. в /г часов

на заседании физико-географического диссертационного совета Д-053.05.29 при Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу: 119899 Москва, ГСП-3, Ленинские горы, МГУ, географический факультет, 18 этаж, аудитория 18 07.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке географического факультета МГУ на 21 этаже.

Автореферат разослан

M+jp^Tu. 1996г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат географических наук

Т.И.Кондратьева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Решение широкого круга вопросов, связанных с проблемой биоразнообразия и охраной природы, требует исследований на региональном уровне, направленных на выявление критериев оценки состояния растительности, основных динамических процессов и тенденций развития растительности на фоне колебаний природных режимов и антропогенной деятельности.

Особый интерес вызывает изучение строения и динамики растительного покрова Среднерусской лесостепи, долгое время находившейся под влиянием хозяйственной деятельности человека. В связи с сильной нарушенностью современных, в значительной степени луприродных лесостепных экосистем, особую актуальность приобретают детальные исследования на заповедных территориях, где может быть получен материал, необходимый для разработки систв^ш мониторинга .

В Центрально-Черноземном биосферном заповеднике (ЦЧЗ) под г.Курском в течение многих лет работал целый ряд крупных исследователей, изучавших различные компоненты лесостепных экосистем. Многочисленные разновременные литературные (Алехин, 1925;1940; Голубев,1962; Зозулин,1965; Афанасьева,1966; Дохман,1968; Семе-нова-Тян-Шанская, 1966, 1977; Нешатаев, 1977;) и фондовые материалы позволяют оценить изменения во времени этих Среднерусских лесостепных ландшафтов.

Работа выполнялась в рамках разрабатываемой кафедрой биогеографии географического факультета МГУ темы "Изучение структуры и динамики растительного покрова и животного населения различных регионов для целей биогеографического районирования и картографирования ".

Целью работы является изучение пространственно-временных закономерностей организации Среднерусских лесостепных дубрав.

В связи с поставленной целью решались следующие задачи:

1) провести типологию дубрав и полян на основе эколого-фло-ристического метода Браун-Бланке; 2) изучить структуру лесостепных дубрав заповедника в различных почвенно-геоморфологичес.^их условиях, включая исследования на микроценотическом уровне; 3) выявить экологические связи классификационных единиц растительности с использованием метода Л.Г.Раменского и ординации для установления эколого-динамических связей; 4) составить серию крупномасштабных карт растительности заповедника с использованием

эколого-динамических подходов; 5) оценить современное состояние дубрав ЦЧЗ и выявить основные тенденции их развития.

Достоверность и обоснованность научных положений и выводов, защищаемых в диссертации, опираются на материалы многолетних полевых исследований автора в ЦЧЗ в 1977-1990 гг., включающих массив из более 400 полных геоботанических описаний, крупномасштабных картосхем постоянных пробных площадей, профилей и трансект. При сравнительном анализе использованы также материалы маршрутных исследований в Воронежском, Хоперском заповедниках, Теллер-мановском лесу и на "Галичьей горе". Использована обширная литература по растительности Среднерусской лесостепи и фондовые материалы заповедника.

Научная новизна работы:

- для Стрелецкого участка заповедника проведена классификация растительности на эколого-флористической основе с выделением 20 групп растительных сообществ с подгруппами и дана их экологическая характеристика с использованием шкал Л.Г.Раменского;

впервые детально изучена микроценотическая структура различных типов сообществ ЦЧЗ, проведена типизация микроценозов и их экологическая оценка, что позволило обосновать выбор критериев для оценки динамического состояния лесов (число и соотношение микроценозов различной эколого-ценотической принадлежности, роль лещины и неморальных видов травяного яруса);

- построены эколого-динамические ряды растительных сообществ на основе анализа их экологических связей, положения в рельефе, характера почв и структурных особенностей;

- разработана легенда на эколого-динамической основе к крупномасштабным картам растительности и создан авторский оригинал такой карты для урочища "Дуброшина" . Детальные карты растительности на доминантной и эколого-динамической основах для этого участка заповедника созданы впервые;

- использование комплекса методов позволило выявить тенденции развития лесов ЦЧЗ при сохранении заповедного режима.

Практическая значимость работы - крупномасштабные карты растительности являются частью информационной базы экологического мониторинга, осуществляемого на территории биосферных заповедников. Полученные результаты имеют и более общее значение, поскольку могут быть использованы при выявлении взаимоотношении лугово-степных и лесных сообществ в пределах Среднерусской лесостепи.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на конференции молодых ученых географического факультета МГУ (1977,1978 ), заседании Московского филиала географического общества ( 1979, 1981, 1986 , Москва), Всесоюзной научной конференции памяти В.Н.Хитрово (февраль 1979 г.Орел), Областной научной конференции, посвященной 5 0-летию Центрально-Черноземного заповедника (июнь 1985, ЦЧЗ), 2-ом Всесоюзном совещании "Геосистема-86"(сентябрь 1986, Курск), на Ломоносовских чтениях МГУ (октябрь, 1986,), международной школе-семинаре "Биоиндикаторы и бномониторинг" (октябрь 1988, Курск), 1-м Международном симпозиуме "Ecosystem Health & Medicine" (нюнь 1994, Оттава, Канада), 8-м международном индикационном симпозиуме (май 1995, Чешские Будейовицы, Чехия), международной конференции "Global Changes and Geography" (август 1995, Москва), заседаниях кафедры биогеографии географического факультета МГУ.

По теме диссертации опубликованы 12 работ общим объемом 3,0

п. л.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав и заключения, изложенных на ¿^"страницах машинописного текста; включает .5" таблицы и 20 рисунков. Список литграт> pi/ вклю-чаетййазваний, из нихХЗна английском языке R приложен!.;» даны /В таблиц и 58 рисунке^.

СОДЕРЖАНИЕ РАЬС'Ш

ГЛАВА I. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗРМНОГП ЗАПОВЕДНИКА

Климатические условия района заповедника определяются его положением в центральной части Среднерусской лесостепной физико-географической провинции в зоне умеренно-континентального климата, с умеренно холодной зимой и довольно жарким летом. Вегетационный период - 186 дней, величина прихода солнечной энергии - 90 ккал/см в год, радиационный индекс сухости близок к 1, что благоприятно сказывается на формировании богатой растительности. Отмечается неравномерность выпадения осадков по годам -влажные годы чередуются с периодами засухи.

В районе исследования водораздельные участки сильно расчле-ненены сетью балок и лощин. Коренные породы верхнемелового возраста (мергель и мел) перекрыты четвертичными отложениями, представленными карбонатными лессовидными суглинками мощностью около 250 см. Верхний более тяжелый слой лессовидного наноса

ц

обычно полностью захвачен почвообразующими процессами.

Среднерусская лесостепь совпадает со среднерусской лесостепной провинцией оподзоленных, выщелоченных и типичных среднегумус-ных и тучных черноземов и серых лесных почв. Наиболее распространены на водоразделах черноземы мощные типичные. Черноземы выщелоченные и серые лесные почвы на территории ЦЧЗ занимают незначительные площади и приурочены к нижним частям склонов и логам. Серые лесные почвы рассматриваются большинством почвоведов, как звено единого генетического ряды: черноземы типичные, выщелоченные, серые лесные почвы (Марголина,1988).

С ботанико-географической точки зрения территория заповедника входит в Среднерусскую подпровинцию Восточно-Европейской лесостепной провинции Причерноморско-Казахстанской подобласти Евра-зиатской степной области и характеризуется развитием сообществ луговой степи и широколиственных лесов ( Раст. Европ. части СССР, 1980). В соответствии с более дробным геоботаническим районированием заповедник входит в Курско-Тульский геоботанический округ Курского геоботанического района с широким распространением ясе-не-дубняков с лесостепными кустарниками.

Среднерусская лесостепь характеризуется целым рядом самобытных черт, отличающих ее как от лесной, так и от степной зон (Дох-ман,19б8), но в то же время она является экотоном, где на равных правах существует и лес и степь, уступая друг другу лишь на южной и северной границах.

Современный облик широколиственных лесов Европейской лесостепи сформировался в течение первой половины голоцена, а максимальное распространение эти леса получили в среднем голоцене (Се-ребрянная, 1978).

Л.С.Исаева-Петрова (1982) датирует распространение дубрав на водоразделах в Курской области и смену степных формаций луго-во-степныни в связи с возрастанием влажности климата, началом суббореалыюго периода - около 4600 лет назад. Преобразование лесостепи теснейшим образом связано с хозяйственной деятельностью человека ( Комаров, 1951; Семеново-Тян-Шанская, 1966,1977; Тихомиров,1984; Ткаченко,1984;).

Около 25 00 лет назад в долине р. Сейма уже существовало животноводство в размерах, способных нарушить естественный растительный покров (Крупенина, 1973). Дикие и домашние животные оказывали влияние не только на степи, но и на растительность лесных участков, так как в районах с глубоким снежным покровом зимним

кормой была поросль деревьев и кустарники. В дальнейшем интенсивность хозяйственной деятельности возрасла еще сильнее, и крупные лесные массивы в районах Курской и Белгородской областей, где расположен ЦЧЗ, почти полностью были истреблены.

ЦЧЗ был создан в 193 5 г. для охраны уникальной луговой степи. История организации заповедника и его становления тесно связана с именем В.В.Алехина, известного геоботаника и флориста, профессора МГУ. Открытые им под Курском и Старым Осколом степи находились в общинном пользовании у слободских жителей, как сенокосы и пастбища, и случайно сохранились от распашки. Сейчас заповедник состоит из 6 территориально разобщенных участков в Курской и Белгородской областях, где наиболее полно сохранились островки луговой степи, рядом с которыми развиты малоярусные, разреженные разнотравно-райграссовые и крапивно-снытьевые дубравы с остепненными полянами.

Современное состояние лесной растительности заповедника объясняется тем, что он был организован на территории, интенсивно используемой человеком до заповедания. В результате многократных вырубок здесь сформировались низкокачественные порослевые насаждения, что привело к их резкому ухудшению и "вырождению". Ослабление жизнеспособности порослевых дубрав - одна из предпосылок частых инвазий вредителей и усыхания деревьев, особенно в засушливые годы. За последние 15-20 лет режима жесткой консервации в лесах ЦЧЗ произошли существенные изменения: выросла доля лесной площади за счет зарастания деревьями опушек, полян, а многие дубовые редины переведены в категорию леса, что существенно изменило ситуацию в заповеднике в целом.

ГЛАВА II. ТИПЫ ДУБРАВ И ПОЛЯН ЗАПОВЕДНИКА

Для классификации растительности заповедника использован эколого-флористический метод Браун-Бланке, широко известный в настоящее время. К числу его преимуществ относ.поя использование всего видового состава растений с выделением среди них дифференциальных видов.

Выделено 20 основных групп со своими дифференциальными и характерными видами, которые объединяются в 8 "вариантов". Установление рангов выделенных таксонов не входило в задачи наших исследований.

В дубравах вар. АггЬепаИ^гит е1аИи5 объединяет парковые разнотравно-злаковые леса водоразделов и водораздельных склонов.

вар. Campanula trachclium представлен сомкнутыми лесами склонов (гр. Lathyrus pisiformis) и логов (гр. Pteridium aquilinum, Mer-curialis perennis), вар. Typicum характеризует наиболее типичные для водоразделов леса (гр. Dactylis glomerata), в том числе трансформированные посадки (гр. Typicum).

На полянах вар. Leucanthemum vulgare включает косимые ценозы, а вар. Aegopodium podagraria, наоборот - сообщества с лесными и лугово-лесными видами. Вар. Thalictrum minus объединяет многочисленные разнотравно-райграссовые поляны, наиболее типичные для заповедника (гр. Typicum и Melampyrum nemorosum), и ос-тепненные поляны (гр. Stipa pennata), а вар. Typicum - сильно остепненные поляны склонов.

Сопостаьлекгге полученной нами классификации сообществ ЦЧЗ с классификацией ш.Н.Нешатаева (1971) для Среднерусских лесостепных дубрав показало, что леса заповедника, за исключением сообществ rpynuu Vicrcvrialis perennis, близки к выделенной им ассоциации (в смысле Браун-Бланке) восточноевропейских дубрав ass. Quercus robur-Carex ' spicata-Dactylis glomerata-Poa nemoralis. Для них характерны светолюбивые виды бетулярного историко-фло-ристического г.енглекса с широкими евразиатскими и голарктическими типами ареалов, типичные для сухих, искусственных или нарушенных дубрав лесостепи. Большинство водораздельных дубрав заповедника вхолят а таэдо "конгесты" Ю.Н.Нешатаева, как сорно-руде-ральные и пркстсн:!:*1 Зорезняковые дубравы Бетулярной евразиатс-кой фратрии формаций лесостепных дубрав.

Каждая выделенная нами группа и подгруппы внутри нее охарактеризованы определенными значениями увлажнения и богатства почв по шкалам Л.Г.Раменского, что позволяет построить их ареалы в условном экологическом поле. Анализ взаиморасположения экологических ареалов разных групп позволяет оценить ту или иную степень близости единиц растительности с экологической точки зрения.

ГЛАВА III. СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ЦЧЗ.

При анализе структуры растительности заповедника использовались такие показатели как состояние дуба (высота, возраст, размеры кроны), характер взаимного расположения деревьев, наличие н состав подлеска, строение и состав травяного яруса.

В дубравах и на полянах различных экотопов в результате изучения их пространственной организации выделены микроценозы, различающиеся по набору ярусов, количеству и соотношению видов раз-

личной эколого-ценотической приуроченности (неморальные лесные, лугово-лесные, лугово-степные, сорные), занимаемой площади (основные и дополняющие) и положению в сообществе (полкроновые, опушечные, полянковые). В результате классификации микроценозов с учетом их флористического состава выделены 7 групп и подгрупп со своими дифференциальными видами (рис.1).

Склоновые дубравы гр. Mercurialis perennis на серкх лесных почвах характеризуются наибольшей высотой, сомкнутостью крон и продолжительностью жизни дуба, наименьшим количеством стволов дуба при значительном диаметре ствола и кроны, наименьшим процентом сухих стволов, а также хорошо сформированным подлеском из лещины, широким участием неморальных видов и ограниченным набором типов микроценозов, наиболее типичных для широколиственных лесов.

Склоновые дубравы гр. Pteridium aquilinum на черноземах выщелоченных отличаются высокой сомкнутостью и полнотой древостоя, при небольшом диаметре крон у дуба, преобладанием относительно молодых и приспевающих деревьев семенного происхождения, присутствием молодых экземпляров лещины, а также небольшим числом микроценозов, среди которых преобладают лесные неморальные типы.

Среднесомкнутые дубравы водораздельного склона гр. Brachy-podium pinnatum на выщелоченных черноземах отличаются меньшей высотой и возрастом преимущественно порослевого древостоя, чем дубравы на серых лесных почвах. Здесь не всегда выражен подлесок, лещина встречается очень редко, увеличивается число довольно разнородных микроценозов, которые различаются по доминированию в них дубравных, опушечных и лугово-степных видов.

Для водораздельных разреженных дубрав гр. Vicia tenuifolia на типичных черноземах характерно чередование отдельностоящих групп деревьев порослевого происхождения с кронами большого диаметра и полянок разного размера. Здесь отмечен распа;; древостоя наряду с активным возобновлением по ложбинкам и блюдцеобразным понижениям. На месте высохших дубов разрастаются, деревья второй величины, нитрофильные или лугово-степные кустарники. Для парковых дубрав типична большая гетерогенность травяного яруса и присутствие максимального числа экологически и фитоценотически разнородных микроценозов с лесными, лугово-лесными, лугово-степны-ми, опушечными и сорными видами.

Луговая и лугово-степная растительность в заповеднике приурочена в основном к выпуклым элементам рельефа и склонам, так

Типы микроценозов по дифференциальным видам:

_^ДМ

• • .

• • - -1 // /'

'Л'/.

- s/gr. Filipéndula hexapetala

- s/gr. Bromus inermis gr. Typicum

- s/gr. Geum urbanum

- s/gr. Rubus saxatilis

6 - gr. Millium effusum

7 - gr. Mcrcurialis percnnis

дм - демутация CP - саморазвитие

Рис.1. Структура дубрав на пробных площадях. А - дубрава сочевичниково-снытьевая гр. Brachypodium pinnatum. С — nvlína по лииткРЯП-ЛиЯ П 1СЛПП—ПППЛЙСНИКОВаЯ ГО . Mercurialis perennis.

называемым полянам. В растительном покрове ЦЧЗ характерно как сочетание различных типов дубрав, так и сочетание дубрав и полян. Граница поляны и дубравы представляет собой буферную зону -зону контакта лесного и лугово-степного сообщества, где происходит их активное взаимодействие.

Характер поверхности полян определил в значительной мере особенности взаимопроникновения древесной и кустарниковой растительности: так, чем выше центральная часть поляны, тем больше она остепнена и тем больше контактных зон в опушечной части поляны. Чем более плоским является рельеф поверхности поляны, тем больше на ней лесных и лугово-лесных видов, тем шире развита кустарниковая опушка, тем больше на ней подроста деревьев.

Как показали наши исследования, поселение отдельных деревьев дуба и груши на полянах происходит в основном по небольшим понижениям. Там дубу сопутствуют дубравные виды травянистых растений и кустарников, которые в зависимости от экспозиции на границе кроны или на расстоянии 1-2 м от'нее сменяются лугово-лес-ными и опушечными. Рубежом для лесных видов является в большинстве случаев граница кроны или граница тени от кроны дуба, таким образом дуб регулирует распространение видов различной эколо-го-ценотической принадлежности. Даже в тех случаях, когда под кроной дуба обнаруживаются некоторые лугово-степные виды, у них не отмечено цветение или плодоношение. Регулирующая роль в формировании подкроновых микроценозов определяется такими характеристиками как размер кроны, высота ее прикрепления и степень об-лиственности.

На взаимодействие лесных и травяных сообществ в дубравах ЦЧЗ большое влияение оказывает сенокошение - одна из важных форм воздействия человека в лесостепи. Это влияние проявляется в различии между строением (число ярусов, высота травостоя, наличие ветоши, задернованность) и видовым составом (соотношение дерновинных и корневищных злаков, преобладание луговых и лугово-степных видов) сообществ косимых и некосимых частей полян, резкости границ на опушках между лесными и травяными сообществами.

Наши данные, полученные на косимых и некосимых полянах согласуются с результатами A.M. Семеновой-Тян-Шанской (1977), A.M. Краснитским и С.А.Дыренковым (1982), И.Ф.Петровой (1985). На некосимых полянах отмечено, с одной стороны, уменьшение видового разнообразия за счет обеднения полян луговыми и лугово-степными видами, с другой - разрастание корневищных злаков (пырей, костер

безостый) и сорных видов (бодяк, свербига, молочай), кустарников и подроста деревьев.

Таким образом, каждый из выделенных типов сообществ охарактеризован не только по видовому составу, но и по особенностям структуры. Прослежено известное изменение структуры древесного и нижних ярусов от парковых водораздельных до сомкнутых дубрав склонов и логов.

ГЛАВА IV. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И ДИНАМИЧЕСКИЕ ТЕНДЕНЦИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ЛЕСОСТЕПНЫХ ДУБРАВ

Для оценки экологических связей выделенных сообществ произведена их ординация (рис.2) в условном экологическом поле по осям увлажнения (У) и богатства почв (БЗ) Л.Г.Раменского.

Экологическая близость таксонов, устанавливаемая в том числе и по перекрытии их экологических амплитуд с использованием анализа структурных характеристик и видового состава различных выделенных нами групп, позволяет сопоставить растительные сообщества в обобщенном экологическом ряду. Расположение групп сообществ по ряду коррелирует с выявленными почвоведами (Афанасьева, 1966; Марголина,1982) изменениями почв от мощных черноземов до серых лесных в едином генетическом ряду при постепеннм длительном их выщелачивании.

Использование шкал Л.Г.Раменского позволило оценить условия увлажнения в различных местообитаниях урочища "Дуброшина". Установлено, что по характеру увлажнения большиная часть урочища потенциально пригодна для произрастания древесной растительности.

Основной метод изучения динамики растительности - метод анализа пространственных экологических и фитоценотических рядов, при котором растительные сообщества рассматриваются не только как элементы пространственно сопряженного ряда, но и как стадии разного возраста одного или нескольких сукцессионных рядов. При этом нами учитывалось, в частности, близкое соседство в пространстве, наличие расплывчатых границ, переходных сообществ, определенная последовательность расположения определенных типов сообществ и их фрагментов при смене экотопа, наложение экологических ареалов и перекрытие их экологических амплитуд.

Выделенный нами экологический ряд является по-суиеству эко-лого-динамическим, отражющим изменение экологических условий по рельефу от возвышенных участков водораздела и водораздельных склонов экспозиции до склонов логов и глубоких лоиин (рис.2).

■и

Рис.2. Экологическая ординация растительных сообществ лесостепных дубрав

У - увлажнение, БЗ - богатство почв по шкалам Л.Г.Раменского Условные обозначения см. на стр. -12. .

i 2

Подписи к рис. 1 .

1 - gr. Filipéndula hexapctala; 2 - gr. Bromus riparias; 3 - gr. Typicum; 4 - s/gr. Gcum urbanum ; 5 - s/gr. Rubus saxatilis; 6 - gr. Millium cffusum; 7 - gr. Mcrcurialis perennis.

Подписи к рис. 2, 3, 4 .

1- саморазвитие дубрав (СД), 2- дсмутация (ДМ), 3 - распад древостоя (РД), 4 -развитие посадок (РП), 5 - внедрение клена американского (ВК). Ряды: 1 - дсмутация, зарастание полян лесом на водоразделах ; II - ряд развития посадок дуба; III - восстановление через осину ; IV- развитие дубрав на склонах к логам; V, VI, VII - развитие дубрав в логах и лощинах; VIII - сложные склоновые дубравы Казацкого участка. Группы сообществ, выделенные по дифференциальным видам : 1 - gr. Stipa pennata (var. Leucanthemum vulgare); 2 - gr. Libanotis intermedia ( var. Thalictrum minus); 3 - var. Typicum (полян); 4 - gr. Melampyrum nemorosum (var. Thalyctrum minus); 5 - gr. Glechoma hederacea (var. Leucanthemum vulgare); 6 - gr. Typicum (var. Thalictrum minus); 7 - gr. Calamagrostis epigeos ( var. Aegopodium podagraria); 8 - s/gr. Geranium silvaticum ( gr. Aegopodium podagraria); 9 - s/gr. Euphorbia semivillosa (gr. Vicia tenuifolia); 10 - var. Prunus spinosa; 11 - s/gr. Elytrigia intermedia ( gr. Vicia tenuifolia); 12 - Brachypodium pinnatum (var. Arrhenatherum elatius); 13 - s/gr. Melampyrum nemorosum (gr. Dactylis glomerata); 14 - s/gr. Cerasus fruticosa (gr. Lathyrus pisiformis); 15 - s/gr. Prunus spinosa ( gr. Lathyrus pisiformis); 16 - s/gr. Epipactis latifolia (gr. Lathyrus pisiformis); 17 - gr. Carex pilosa; 18 - s/gr. Sambucus racemosa (gr. Typicum); 19 - s/gr. Primula veris (gr. Typicum var. Campanula trachelium); 20 - gr. Vicia silvatica; 21 - s/gr. Ranunculus repens (gr. Geum rivale); 22 - s/gr. Filipéndula ulmaria (gr. Geum rivale); 23 - gr. Elytrigia repens ( gr. Geum rivale ); 24 - s/gr. Melampyrum nemorosum ( gr. Pteridium aquilinum ); 25 - s/gr. Polygonatum multiflorum (gr. Pteridium aquilinum); 26 - gr. Mercurialis perennis (var. Campanula trachelium); 28 Cerasus fruticosa (s/gr. Primula veris); 29 - Lonicera tatarica (s/gr. Sambucus racemosa); 30 - Anthriscus silvestris (s/gr. Glechoma hirsuta); 31 - Typicum (s/gr. Glechoma hirsuta); 32 - Lonicera tatarica (s/gr. Primula veris); 33 - gr. Aegopodium podagraria ( var. Typicum-лесов); 34 - s/gr. Typicum (gr. Sambucus racemosa); 35 - s/gr. Clinopodium vulgare (gr. Dactylis glomerata.

Как нам представляется, полученный эколого-динамический ряд может быть интерпретирован с точки зрения сукцессионных процессов, происходящих в заповеднике, в результате саморазвития дубрав, демутации лесной растительности на полянах и распада древостоя. Эти сложные процессы находят отражение в смене от парковых и среднесомкнутых дубрав гр. Dactylis glomerata до сомкнутых сложных гр. Pteridium aquilinum или гр. Mercurialis perennis в зависимости от характера местообитания по экологическому ряду и во времени (рис.2).

При оценке динамического состояние дубрав ЦЧЗ в качестве одного из важных показателей использовалась их микроценотическая структура. Наиболее однородным оказался набор микроценозов в сомкнутых сложных дубравах с неморальными видами. Наиболее разнообразен с экологической и фитоценотической точки зрения набор микроценозов в парковых дубравах, где чередуются остепненные, сорные, лугово-лесные и лесные типы. Это свидетельствует об их большей нарушенности и подвижности ( зарастании и распаде) с одной стороны, и о больших возможностях самосохранения при различных нарушениях - с другой.

Распространение в пределах разных микроценозов одного сообщества общих видов говорит об их тесной связи, дальнейшем взаимопроникновении и формировании в процессе развития фитоценоти-чески более однородных сообществ. Построен эколого-динамический ряд микроценозов, отражающий смены от остепненных микроценозов полянок и "окон" через опушечные к разреженным, среднесомкнутым и в итоге к сомкнутым с неморальными видами.

Большой фактический материал, полученный при изучении микро-ценотической структуры растительных сообществ, проведенном в течение нескольких лет на одних и тех же площадях, позволил выявить достаточно тонкие различия в структуре сообществ, наметить некоторые механизмы сукцессионных смен.

По нашим наблюдениям наиболее стабильна микроценотическая структура в сомкнутых дубравах гр. Mercurialis perennis, где за 15 лет не произошло никаких изменений границ, смешения пятен, выпадения видов. В остальных же дубравах характерно изменение границ микроценозов или их состава по годам.

На основе комплекса методов и фактического материала установлены соответствующие ряды антропогенной трансформации и демутации типов сообществ для каждой ступени основного эколого-дина-мического ряда (рис.3). Наиболее развернутым является ряд дему-

Рис. з. Эколого-динамические ряды растительных сообществ ЦЧЗ.

тации, что отражает протекающий в настоящее время процесс постепенного зарастания полян через стадию кустарников до парковых дубрав (ряд I). В связи со значительным распространением в ЦЧЗ посадок дуба выделен и особый ряд трансформации, соответствующий стадиям формирования культурных насаждений в процессе их роста и саморазвития (ряд II), а также рядч, характеризующие развитие дубрав на склонах н в логах (ряды IV-VIII). Сложные динамические связи между выделенными рядами, а также особенности динамики в связи с восстановлением дубрав через осину (ряд III), распадом древостоя или внедрением клена американского приведены на рис.3.

Эколого-динамические ряды положены в основу единой легенды к картам и профилям разного масштаба, выделы которой соответствуют стадиям демутации или трансформации различных супеней основного экологического ряда. Это позволило с разной степенью детальности отразить на картах современные динамические процессы, идущие в лесах заповедника (рис.4).

После заповедания и прекращения сенокошения в различных эко-топах процессы восстановления внешне сходных растительных сообществ происходят по-разному. Наиболее благоприятными в заповеднике для дуба оказались склоны логов с выщелоченными черноземами и серыми лесными почвами, где восстановление леса идет всегда быстрее и формируется наиболее сложная структура. На водораздельных склонах с типичными черноземами восстановление идет очень медленно из-за сильной конкуренции с лугово-степными растениями и распадом ослабленного порослевого древостоя. Засорение дубрав и посадок кленом и черемухой задерживает их развитие на неопределенный срок на ранних стадиях формирования.

Картографический анализ показал, что в урочище "Дуброшина" на приводораздельных склонах преобладают сообщества, представляющие собой парковые дубравы конечных стадий демутации, что позволяет предположить возможность их развития и трансформации в более сомкнутые сложные сообщества в условиях дальнейшего выщелачивания в процессе вековых смен.

Динамичное состояние растительных сообществ заповедника и его небольшие размеры не позволяют прогнозировать успешное развитие сложных дубрав в ближайшее время, особенно на Стрелецком участке. В процессе же длительных вековых смен нам представляется возможным преобразование:

1) водораздельных разреженных лесов п/гр. Brachypodium pin-natum вар. Arrhenatherum elatius в более сомкнутые гр. Dactylis

Рис. 4. Эколого-динаиическая карто-схема растительности участка дубравы и крупной остепненной поляны. Масштаб 1:400 Условные обозначения на стрА2. ю-.-с

glomerata (ряд I) при дальнейшем выщелачивании почвы, расширении площади сообществ, являющихся узловыми стадиями ряда демутации, а также при постепенной замене порослевых ослабленных древостоев семенными; при этом некоторые крупные остепненные поляны останутся еще неопределенно долго безлесными (стадии 2,3,5);

2) водораздельных среднесомкнутых лесов гр. Lathyrus pisiformis через внедрение осины и появлению под ее пологом семенного подроста дуба (ряд III);

3) склоновых среднесомкнутых и сомкнутых-лесов гр. Typicum вар. Campanula trachelium в более сложные дубравы гр. Pteridium aquilinum, местами с подлеском из лещины (ряды IV и VII), а на склонах логов северной экспозиции - в гравилатовые влажнотравные дубравы гр. Geum rivale с осиной (ряд VI).

4) посадок дуба в среднесомкнутые и сомкнутые леса гр. Cli-nopodium vulgare в ходе возрастных смен и дальнейшей трансформации (ряд II);

5) лесов Казацкого участка, где развиты серые лесные почвы, а большинство сообществ представлены в узловыми стадиями ochoi-ного сукцессионного ряда, в сложные снытьевые, орляковые, звезд-чатковые, волосистоосоковые и пролесниковые с лещиной, липой или ясенем. Прогноз их относительно быстрого развития и усложнения структуры в процессе вековых смен можно считать более успешным (ряды IV-V-VII-VIII).

Тенденции к восстановлению лесостепных дубрав через зарастание полян и степных опушек древесной и кустарниковой растительностью характерны для многих районов Среднерусской лесостепи (Тихомиров,198 4; Тишков, Шеремет,1986). Особенно активно демута-ция происходит на заповедных территориях с режимом жесткой резервации в районах лесостепи. В лесах деструктивный характер ре-зерватных сукцессии часто приводит к захламлению, усыханию, , распространению заболеваний и другим негативным результатам (Мишнев,1984), особенно в тех случаях, когда под охрану были взяты сильно нарушенные деятельностью человека сообщества. В связи с этим поднимается вопрос о необходимости специальных мер ухода за растительным покровом заповедников.

Динамическое равновесие между лесными и степными экосистемами, сложившееся в настоящее время в заповедниках Среднерусской лесостепи, и развитие лесовосстановительных тенденции находится под контролем характера антропогенной деятельности и тренда климатических изменений глобального масштаба.

и

выводы

1. Разработана эколого-флористическая классификация растительности ЦЧЗ, включающая 8 крупных безранговых таксонов - "вариантов" и 2 0 "групп" с различными подгруппами. Каждый синтаксон охарактеризован определенными значениями увлажнения и богатства почв по шкалам Л.Г.Раменского, что отражено графически при помощи экологических ареалов.

2. Типизация- микроценозов и анализ их эколого-ценотической приуроченности позволил использовать критерии микроценотической структуры собществ в качестве одного из показателей их состояния .

3. С помощью•ординации растительности в едином экологическом поле по шкалам увлажнения и богатства почв выявлены экологические и динамические связи растительных сообществ. Построен единый эколого-динамический ряд, отражающий изменение экологических условий по рельефу от водоразделов до склонов логов и лощин .

4. Установлены соответствующие ряды антропогенной трансформации и демутации для каждой ступени основного эколого-динами-ческого ряда. Демутационные смены являются в заповеднике резер-ватогенными, связанными с прекращением сенокошения и режимом жесткой охраны. Выделен особый ряд трансформации посадок в процессе их роста и развития, а также ряды, отражающие развитие дубрав на склонах и в логах в связи с восстановлением через осину, распадом древостоя или внедрением клена.

5. Развитие парковых дубрав, как своеобразных буферных сообществ, в условиях распада порослевого древостоя может быть многовариантным и зависит от возможности появления семенного возобновления при жесткой конкуренции с лугово-степными травами, внедрении сорнолесных нитрофилов или осины. Засорение дубрав и посадок кленом и черемухой задерживает их развитие на неопределенный срок на ранних стадиях формирования.

6. Оценка динамических тенденций изменения растительности урочища "Дуброшина" в процессе вековых смен показала возможность преобразования среднесомкнутых дубрав в более сложные с расширением площади сообществ, являющихся узловыми стадиями рядов Демутации и трансформации, особенно по логам и водосборным понижениям. При этом некоторые крупные остепненные поляны на положительных элементах рельефа еще очень долго останутся безлесными. Леса

Казацкого участка на серых лесных почвах представлены в основном узловыми стадиями конечных ступеней основного сукцессионного ряда, поэтому прогноз их восстановления в процессе вековых смен можно считать более успешным.

7. Выявленные динамические и экологические связи растительности положены в основу разработки легенды к крупномасштабным картам и схемам. Принципы, положенные в основу построения легенды, позволили одновременно оценить современное состояние сообществ и их место в динамическом ряду.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Особенности травяного покрова полян в дубравах Центрально-Черноземного заповедника в зависимости от их происхождения и хозяйственного использования//География и практика народного хозяйства .-м.-Изд-ВО МГУ,1979, С.89-94.

2. Структура дубрав Центрально-Черноземного заповедника //Значение биогеографии для мелиорации.-М.-МФ ГО СССР, 1979, с.109-117.

3. Распределение растительных сообществ по элементам мезорельефа в Центрально-Черноземном заповеднике //География и рациональное природопользование.-М.-Изд-во МГУ, 1979, с.81-84. (в соавторстве с О.А.Николаевой).

4. Сравнительный анализ степной растительности в Центрально-Черноземном заповеднике и на экспериментальном участке Ботанического сада МГУ //Вестник МГУ, сер. географич.^ 1, 1980, с. 76-84.) в соавторстве с А.Г.Ковалевой).

5. Структура и генезис дубрав Центрально-Черноземного заповедника //Эколого-ценотические и географические особенности растительности. -М. :Наука.-1983, С.2 0 2-210.

6. Современное состояние лесов Центрально-Черноземного заповедника //Совр. сост. и перспект. разв. запов. дела. Тез.докл. обл.научи. конфер., посвященной 50-летию Центр.-Черноз. зап.-Курск, 1985, с.60-61.

7. Современное состояние и тенденции развития дубрав центрально-Черноземного заповедника //Динамика биотн в экосистемах центральной лесостепи.-АН СССР, ИГАН -М.-1986, С.43-5 3.

8. Тенденции развития Среднерусских лесостепных дубрав //Вестник МГУ, сер. географич.^ 2, 1988, с.75-79.

9. Структура дубрав Центрально-Черноземного заповедника в связи с природными и антропогенными процессами //Биоиндикация и биомониторинг .-М.:Наука, 1991, С.139-149.

10.Mapping of the Vegetation Cover for the Evaluating of Modern State of Ecosystems//Ecosystem Health & Medicine.l-st Inter-nat.Sympos.,0ttava, 1994, c.77-78 (в соавт.с Г.H.Огуреевой). И.The Bioindicators of Management in Different Types of Forest Ecosystems and Vegetation Cover Mapping // 8-th Intern.Bi-oind.Sympos.Cesce. Budejovice.- 1995, c.103.

12.Trends of Evolution of Oak Forests in Central Chernozem Nature Reserve //Тезисы междунар.конфер. "Global Changes and Geography. -M.-1985, С.353

13.The Bioindicators of Management in different Types of Forest Ecosystems and Vegetation Cover Mapping // Сдано в журнал Ecology, Bratislava, в августе 1995г.-О,5 п.л.