Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология грибных болезней дуба и их роль в деградации порослевых дубрав Белгородской области

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология грибных болезней дуба и их роль в деградации порослевых дубрав Белгородской области"

На правах рукописи

Калугина Светлана Викторовна

ЭКОЛОГИЯ ГРИБНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ДУБА И ИХ РОЛЬ В ДЕГРАДАЦИИ ПОРОСЛЕВЫХ ДУБРАВ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.16-Экология 03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж-2006

Работа выполнена в Воронежской государственной лесотехнической академии и в Белгородском государственном университете

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Харченко Николай Алексеевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Косиченко Николай Ефимович; кандидат биологических наук Алёхин Владимир Тихонович

Ведущая организация:

Агентство лесного хозяйства по Воронежской области

Защита состоится «ЛО» октября 2006 года в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.05 при Воронежском государственном университете по адресу: 394006 г. Воронеж, Университетская площадь, 1, ВГУ, биолого - почвенный факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан <4 7 » сентября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Барабаш Г. И.

Общая характеристика работы

Актуальность исследования

Значение дубрав трудно переоценить. Они являются источником исключительно ценной крупномерной древесины, которая пользуется мировой известностью. Выполняют важные водоохранные и водорегулирующие функции, приостанавливают водную и ветровую эрозии, сохраняют ценные земли, способствуя получению высоких и устойчивых урожаев сельскохозяйственных культур.

Центрально - Черноземный экономический район включает Белгородскую, Воронежскую, Курскую, Липецкую и Тамбовскую области. Царством дуба называл Н. П. Кобранов (1923) центрально — черноземную полосу. Только в Белгородской области на лесопокрьггой площади в 202,7 тыс. га дубравы представлены 160,0 тыс. га (78,9 %).

В то же время состояние дубрав Центрального Черноземья вызывает обоснованную тревогу. Порослевые дубравы имеют явно выраженные признаки деградации (утеря ранее приобретенных свойств и качеств), обусловливающие сукцессионные процессы в них. Причинно — следственные связи деградации в порослевых дубравах, как показывает знакомство с литературой по данной проблеме, остаются далеко не раскрытыми; недостаточно изучена роль в них грибных болезней дуба.

Цель и задачи исследования

Целью диссертационной работы является изучение экологии и роли наиболее распространенных грибных болезней в процессе деградации порослевых дубрав Белгородской области и особенностей протекающих в них сукцессий.

Для достижения этой цели в ходе работы решались следующие задачи:

1. Определение санитарного состояния древостоев, как показателя уровней нарушения их биологической устойчивости.

2. Изучение экологических особенностей наиболее распространенных грибных болезней дуба в различных лесорастительных условиях и в зависимости от возраста древостоев.

3. Сравнительную оценку роли выявленных грибных болезней в процессе деградации порослевых дубрав.

4. Установление связи и особенностей сукцессионных процессов с деградацией порослевых дубрав.

Научная новизна

На основе материалов оригинальных полевых исследований, обработанных методами математической статистики, определен класс санитарного состояния порослевых древостоев и тип течения древесного отпада. Установлена достоверная связь распространения грибных болезней и уровней интенсивности заражения ими деревьев дуба в зависимости от их категорий жизнеспособности, возраста древостоев и типа лесорастительных условий. Методом корреляционного анализа установлена связь грибных болезней с гигротопом и трофотопом. Отмечена доминирующая роль некрозных болезней на начальном этапе, ложного дубового трутовика и опёнка осеннего на активном этапе деградации порослевых дубрав региона. В качестве определяющей установлена демутационная форма сукцессии; выделены возрастные группы формирующегося древесного климаксного сообщества.

Практическая значимость результатов

Полученные результаты исследований позволяют составить научно обоснованную программу лесовосстановления; реконструкции деградирующих порослевых дубрав, дают возможность лесохозяйственного управления сукцессионными процессами в них в условиях региона.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Состояние насаждений с «нарушенной устойчивостью» и преобладающим «низовым» типом течения древесного отпада является прямым следствием многократного порослевого возобновления и указывает на активное развитие деградационных процессов.

2. Грибные болезни имеют корреляционную связь с категориями жизнеспособности деревьев, возрастом древостоев и типами лесорастительных условий.

3. Грибные болезни могут использоваться как индикаторы отдельных фаз деградационного процесса в порослевых дубравах.

4. В порослевых дубравах региона преобладает демутационная (антропогенная) форма сукцессий и её развитие находится в прямой связи с возрастом древостоев.

5. В пределах формирующегося климаксного древесного сообщества обозначаются возрастные группы, отличающиеся по происхождению и занимаемому ярусу в древесном пологе.

Апробация работы

Результаты диссертационных исследований докладывались на научно — практических семинарах и конференции: «Лесопатологическое и санитарное состояние лесов Воронежской области, пути его оздоровления» (Воронеж, 2005); посвященной 70 - летию Хопёрского государственного природного заповедника « Состояние особо охраняемых природных территорий европейской части России» (Воронеж, 2005). На международной научно - практической конференции, посвященной 75 — летию Воронежской государственной лесотехнической академии «Наука и образование на службе лесного комплекса» (Воронеж, 2005). На научных сессиях Воронежской государственной академии (2003 — 2005 гг.).

Личный вклад диссертанта

В диссертационной работе приведены результаты самостоятельных научных исследований, выполненных на территории Белгородской и Воронежской областей в 2003 - 2006 гг. в процессе обучения в аспирантуре при кафедре экологии и защиты леса Воронежской государственной лесотехнической академии.

Структура и объем рукописи

Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 163 наименования, из них 35 на иностранных языках. Работа содержит 238 страниц основного текста, 44 таблицы, 90 рисунков, в том числе

оригинальных фотографий признаков повреждений грибных болезней. Приложения содержат 74 страницы.

Содержание работы

Глава 1. Обзор литературы по изучаемому вопросу

К настоящему времени все еще не существует единого мнения о причинах периодического массового усыхания дубрав; определенная роль отводится грибным болезням (Вакг, 1913; Сеог£еуНсЬ, 1926; Вакин, 1954; Воронцов, 1957; Крюкова, 1985; Куренкова, 1998; Калиниченко, 2000 и мн. другие). Роль грибных болезней на различных этапах деградации порослевых дубрав рассматривается в работах А. А. Харченко (2002а, 20026, 2002в). Проанализирована обширная литература по экологии и биологии массовых в дубравах грибных болезней ( Вакин, 1931, 1954; Шемякин, 1959; Тараненко, 1970; Гранатов, 1971, 1973; Федоров, 1987, 2004; Семенкова, 2001; Рыжков, 2001; Харченко и др., 2005 и мн. другие). На основе анализа литературных источников определены цель и задачи диссертационных исследований.

Глава 2. Характеристика территории и лесорастительных условий района исследований

Белгородская область расположена на юго-западных и южных склонах Среднерусской возвышенности в бассейнах рек Днепра и Дона. Крайние её точки ограничиваются следующими координатами: на севере 51°26 с. ш., на юге 49° 41'с. ш., на западе 35° 20 в. д., на востоке 39° 16 в. д. Общая протяженность границ составляет около 1150 км, из них с Украиной - 540 км.

В главе рассматриваются характеристика территории, климатические, почвенные, гидрографические и лесорастительные условия региона, в соответствии с объектом изучения.

Глава 3. Объекты и методика исследований

Объектом диссертационных исследований явились дубравы Белгородской области, а также ряд дубравных массивов Воронежской области, в связи с

изучением деградационных процессов, проходящих в них. Сбор полевого материала осуществлялся на протяжении 2003-2006 гг. путем проведения рекогносцировочных и детальных лесопатологических обследований, а также экспериментальных работ по изучению отдельных видов грибных болезней дуба. Заложено 18 постоянных пробных площадей на 16,8 га, на которых сплошным пересчетом учтено и описано 6487 деревьев в возрасте от 10 до 180 лет. Санитарное состояние древостоев в пределах постоянных пробных площадей определялось по методикам Е. Г. Мозолевской и др. (1973, 1984, 1990); категории жизнеспособности деревьев выделялись по внешним патологическим признакам в соответствии со шкалой, адаптированной к категориям состояния деревьев, рекомендуемым «Санитарными правилами в лесах России» (Харченко и др., 2005). При оценке деревьев по степени жизнеспособности обязательно измерялся диаметр ствола на h =1,3 м, как наиболее надежный показатель конкурентоспособности дерева (Демаков, 2000, 2002). На основании полученных данных выделялись типы древесного отпада и выживаемости деревьев (Тарашкевич, 1935; Попков, 1987). Закладка постоянных пробных площадей осуществлялась по общепринятым методикам (Лозовой, Гладышева, 1991).

Материалы исследований обработаны с применением ряда компьютерных программ.

Глава 4. Санитарное состояние древостоев как показатель уровней нарушения их биологической устойчивости в порослевых дубравах региона

Структура древостоев по категориям жизнеспособности деревьев в зависимости от классов возраста в условиях Да отражена в табл. 1 и на рис.1.

Сорокалетние древостой дуба представлены культурами, созданными в 1965 году. В связи с их ослабленностью, вызванной отсутствием ухода, к 40-летнему возрасту произошел распад насаждения (замещение порослевым возобновлением группы древесных пород, в том числе спутников дуба). На пробной площади в 0,5 га пересчетом установлено 138 деревьев, из которых доля дуба составляет лишь 42%, при этом половина из них уже образовалась в результате порослевого возобновления. Среди уцелевших деревьев семенного происхождения

только 19% жизнеспособных; деревья ограниченно жизнеспособные и нежизнеспособные отсутствуют, а лесной отпад составляет 81%, средний диаметр сухостоя равен среднему диаметру деревьев семенного происхождения (пропорциональный тип течения древесного отпада). Все приведенное свидетельствует о том, что древостой, первоначально образованный как культуры дуба, в результате образовавшегося очага опёнка осеннего полностью утратил жизнеспособность. Дуб, возникший здесь в результате порослевого возобновления, характеризуется более высокой жизнеспособностью (71%), а доля его отпада составляет 29%. Диаметр сухостоя порослевого дуба несколько ниже среднего по этой группе деревьев, что дает основание отнести ее ко второму классу по степени устойчивости ("насаждения с нарушенной устойчивостью"), а тип течения древесного отпада к "низовому".

Шестидесятилетние порослевые древостой порослевого дуба в условиях Д2 имеют 32% жизнеспособных деревьев, а их диаметр превосходит среднее значение по древостою (¡=1,23). Ограниченно жизнеспособные и нежизнеспособные деревья представлены примерно равными долями (19-18%). Но если средний диаметр ограниченно жизнеспособных деревьев практически равен среднему значению по древостою (1=1,05), то средний диаметр нежизнеспособных деревьев уже заметно уступает ему (¡=0,89). Группа лесного отпада достигает 25% от общего числа деревьев дуба и средний диаметр его существенно ниже среднего значения по древостою (¡=0,68). Все это свидетельствует о том, что процесс утраты устойчивости в приспевающих насаждениях порослевого дуба идет достаточно интенсивно, но тип течения древесного отпада—выраженно "низовой".

В спелых древостоях порослевого дуба процесс нарушения устойчивости начинает сворачиваться. За счет отпада отстающих в росте (угнетенных) деревьев заметно возрастает доля жизнеспособных (71%); их, как и в других случаях, отличают большие диаметры стволов (¡=1,07). Ограниченно жизнеспособные и нежизнеспособные деревья представлены единичными экземплярами, что указывает на снижение процесса потери жизнеспособности. Среди достаточно обильного лесного отпада (20%) преобладает старый сухостой, диаметр которого уступает среднему значению по насаждению (1 =0,79).

Таблица 1

Структура древосгоев по категориям жизнеспособности деревьев в зависимости от классов возраста в условиях Дг

Воз раст (лет) Жизнеспособные Ограничено жизнеспособные Нежизнеспособные Лесной отпад Всего

п % Ср.<1 п. % Ср.<1 п. % Ср.<1 п. % Ср. <1 п. % Ср. (1

40* 5 19 17.fttl.65 - - - - - - 22 81 16,0±0,58 27 100 16.1±0.56

40 22 71 29,7± 1,11 - - - - - - 9 29 24,4±0,83 31 100 28.2±0.93

60 84 38 26,1±0,49 43 19 22,1±0,бб 41 18 19,0±0,67 55 25 14,5±0,42 223 100 21,2±0.41

85 69 71 32,4±0,82 3 3 29,3±4,39 6 6 26,0±2,08 19 20 23,9±1,12 97 100 30.2±0.74

100 47 54 36,0*1,21 5 6 37,ОЙ,13 14 16 31,5±1,95 21 24 26,6±1,61 87 100 33.1±0.93

180 23 85 76.3±4,23 1 4 85,0 1 4 49,0 2 7 53,5 27 100 73.9±4.2

•деревья семенного происхождения (посадка саженцами, выращенными на питомнике).

Возраст 40лет

29%

71%

■ жизнеспособные ■ ограниченно ж/с □ нежизнеспособные □ лесной отлад

Возраст 60 лет

25%

18%

38%

19%

■ жизнеспособные ■ ограниченно ж/с □ нежизнеспособные □ лесной отпад

Возраст 85 лет

20%

^71%

■ жиэнесп особ ныв □ нежизнеспособные ■ ограниченно ж/с □лесной отпад

Возраст 100 лет

_■__

■ жизнеспособные ■ ограниченно ж/с □ нежизнеспособные □ лесной отпад

Возраст 180 лет

85%

Ш жизнеспособные ■ ограниченно ж/с □ нежизнеспособные □ лесной отпад

Рис. 1. Сравнительная структура дубравного древостоя по категориям жизнеспособности в условиях Дг (по классам возраста)

В 100-летних древосгоях жизнеспособные деревья достигают 54%. При этом процесс ослабленности начинает охватывать и наиболее развитые деревья (1=1,12). Даже нежизнеспособные деревья демонстрируют практически «пропорциональный» тип течения древесного отпада (¡=0,95) и только «лесной отпад» представлен деревьями несколько отстающими в росте (¡=0,80).

В 160-180 лет порослевые древостой дуба приобретают черты «стабилизирующейся жизнеспособности». Их породный состав становится более сложным. Жизнеспособные деревья достигают своих верхних для порослевых дубрав пределов (85 %), их диаметры близки к средним по древостою (¡=1,03). Деревья, теряющие жизнеспособность, единичны. По степени устойчивости эти насаждения могут быть отнесены к здоровым, в которых текущий отпад не превышает норм для определенных типов лесорастительных условий и возраста.

В целом можно утверждать, что порослевые древостой дуба в условиях рассматриваемого региона по их санитарному состоянию относятся к классу насаждений « с нарушенной устойчивостью»; характерным для них во всех типах лесорастительных условий является «низовой» тип течения древесного отпада. Признаки нарушенной устойчивости свойственны порослевым дубравам на протяжении всего их развития и проявляются они наиболее выражено в приспевающих и спелых древостоях. В условиях сухой дубравы порослевые древостой отличаются более высокой жизнеспособностью, а процесс их относительного оздоровления наступает уже в начале перестойного возраста. Выраженное стабильное нарушение устойчивости дубрав с преобладанием в них «низового» типа течения древесного отпада является прямым следствием многократного порослевого возобновления. и рассматривается как процесс деградации.

Глава 5. Грибные болезни дуба и их роль в деградационных процессах порослевых дубрав региона

Видовой состав и особенности распространения фитоболезней в дубравах, ослабленных многократным порослевым возобновлением,

отражают уровни нарушенной их устойчивости, а также дают возможность судить о направленности и интенсивности деградационного процесса и характере формирующихся климаксных сообществ. Нами рассматриваются наиболее распространенные грибные болезни дуба в условиях региона, как индикаторы различных фаз деградационного процесса.

5.1. Некрозные болезни дуба

В порослевых дубравах региона наиболее массово фиксируются некрозы крон на фоне ослабления деревьев дефолиацией листогрызущими насекомыми и поражения мучнистой росой. Начиная с 2000 года, поражения листьев и молодых побегов именно мучнистой росой становится в регионе повсеместным явлением и достигает чрезвычайно высокой интенсивности. Не успевающие одревеснеть по этой причине побеги побиваются осенними заморозками и низкими отрицательными температурами зимы. Следующее за этим заражение некрозными болезнями происходит через участки мертвой коры. После некоторого развития в мертвой ткани болезнь распространяется на соседние живые участки, вызывая отмирание в кроне ветвей различного порядка. Некрозные болезни первоначально поражают годичные побеги и ветви 2-3 лет, а затем переходят на более старшие и крупные, вызывая их прогрессирующее отмирание и, как следствие последнего, сильное изреживание крон. Некрозы проявляются чаще в нижнем ярусе кроны, а по мере ее ослабленности, охватывают ее всю.

Таблица 2

Динамика поражения крон некрозом в древостоях различных классов возраста свежей дубравы

Возраст древостоя (лет) Степень повреждения крон некрозом Без повреждений

Слабая (1/3 кроны) Средняя (1/2 кроны) Сильная (2/3 кроны) Всего п % ср. а

п % Ср. с1 п % Ср. <1 п % ср. а п %

40 5 23,8 32,4±2,7 - - - 1 4,8 30,0 6 28,6 15 71,4 29.3±1.34

60 64 38,1 25,0±0,6 14 8.3 21,7±0,99 56 33,3 19,5±0,47 134 79,7 34 20,3 27.7±0.82

85 5 6,4 33,2±2,41 1 1.3 30,0 6 7,7 24,3±0,61 12 15,4 66 84,6 32.4±0,86

100 26 39,4 38,5± 1,43 - - - 19 28,8 31,7±1,67 45 68,2 21 31,8 34,0±1,88

180 6 24,0 59,0±7,68 2 8,0 67,0 - - - 8 32,0 17 68,0 82,4±4,48

Обычными в регионе фиксируются возбудители некроза из родов СЛгйга и СуШрога\ крупные сучья кроны поражаются грибами из рода Бгегеит, вызывающими белую периферическую гниль. Деревья со слабым повреждением крон некрозом обычно сохраняют жизнеспособность; снижение жизнеспособности проявляется при среднем поражении, а при сильном — деревья утрачивают её табл. 2. В рамках процесса очищения стволов от сучьев поражение крон некрозом не выходит за пределы слабой степени. При этом диаметры пораженных деревьев бывают близкими к средним значениям по древостою или несколько превышают их. Деревья со значительным повреждением крон характеризуются минимальными значениями диаметров стволов, что указывает на угнетающее воздействие и высокую патогенносгь болезни при интенсивном её развитии. В средневозрастных и приспевающих древостоях свежей дубравы (Дг) идет интенсивное разрушение крон некрозом; в свежей судубраве (С2) болезнь развивается с некоторым опережением. В спелых порослевых древостоях Д2, С2, Д| интенсивность некрозного разрушения крон явно снижается, а в условиях Д| развитие болезни не превышает уровней процесса очищаемости от сучьев. Нарастание болезни в перестойных древостоях - показатель их деградации.

5.2. Суховершинность дуба

Для дубрав с многократным порослевым возобновлением суховершинность — распространенное явление, вызываемое разрушением дряхлеющих от поколения к поколению корневых систем, изменением их естественной структуры. Суховершинность сопровождается, как правило, интенсивным развитием некроза, что характерно для всех типов лесорастительных условий, но прежде всего для свежей судубравы (С2). Массовое развитие суховершинности фиксируется в приспевающих и спелых древостоях порослевого дуба, где она обычна даже при слабой и средней степени поражения крон некрозом. В перестойных древостоях суховершинность характерна только для деревьев с сильной степенью поражения крон некрозом. В старовозрастных древостоях (160-180 лет) деревья с отмершими вершинами не встречаются.

5.3. Ложный дубовый трутовик (РЬеШпиз гоЬизгих Воиг(3 е1 Сак)

Один из самых распространенных и в то же время мало изученных облигатных паразитов дуба. Инфекция проникает в ствол дерева преимущественно через гнилевые сучья, следовательно, распространение болезни имеет прямую связь с особенностями очищения стволов от сучьев и некрозом крон.

Появление плодовых тел гриба, на стволах фиксируется в приспевающих древостоях; среди пораженных преобладают ограниченно жизнеспособные и нежизнеспособные деревья, но их диаметры выше средних значений по древостою, что свидетельствует о начальной фазе болезни. Расположение плодовых тел по высоте ствола не выше 3,5 м, следовательно, проникновение в ствол инфекции в данном возрастном периоде древостоя преимущественно связано с процессом очищаемости от сучьев.

В спелых древостоях порослевого дуба общая зараженность ложным дубовым трутовиком в условиях Д2 составляет 5,2%, С2 — 3,8%, Д[ — 5,5%. Отличительной чертой заболевания в спелых древостоях является более высокое расположение по стволу плодовых тел гриба (4-10 м). Это обстоятельство позволяет утверждать, что воротами для инфекции в этом случае служат преимущественно гнилевые сучья, в том числе и скелетные ветви кроны, пораженные некрозом.

В перестойных-древостоях порослевого дуба зараженность ложным дубовым трутовиком составляет: в условиях Дг - 4,6%, С2 — 6,8%, Д( - 2,2%. Как и в спелых древостоях, здесь болезнь фиксируется на ограниченно жизнеспособных и нежизнеспособных деревьях, но наиболее часто (46,2%) — на лесном отпаде. Последнее указывает на то, что пораженные болезнью деревья к перестойному возрасту отмирают и переходят в категорию лесного отпада. Плодовые тела гриба располагаются по стволу на уровнях нижней и средней частей кроны.

Массовый отпад пораженных болезнью деревьев происходит в спелых древостоях и в вначале перестойного периода. Помимо усыхания

пораженных деревьев, характерны сломы стволов на месте развитой гнили. В спелом и перестойном возрасте сломы на месте гнилей чаще происходят на высоте 10 м и более. Если края гнилевых язв хорошо обозначены каллусовыми наплывами, то сломы на их местах обычно происходят при сильном ветре. Наиболее характерны сломы стволов на месте гнилевых язв в условиях влажной дубравы и свежей судубравы.

5.4. Поперечный надломовидный ряк дуба

Вызывается бактерией Pseudomonas quercina Schern. Болезнь поражает все виды дуба, но наиболее интенсивно дуб черешчатый порослевого происхождения.

Исследованиями установлено, что зараженность деревьев дуба поперечным надломовидным раком начинает выраженно проявляться в молодых древостоях и до 20 — летнего возраста сохраняется, примерно, на одном уровне (3,3-3,4 %). Болезнь не имеет тесной связи с зафиксированными в данном возрастном периоде механическими повреждениями; в местах образования опухолевых язв отмечены массовые следы присутствия кокцид. Преобладает открытая форма рака.

Зараженность болезнью увеличивается в спелых древостоях дуба (Д2 — 8,2%; С2 - 17,0%; Д1 — 8,2%). Из этого следует, что зараженность болезнью не ограничивается периодом молодняков и связана, вероятно, с развитием спящих почек в зоне зарастания гнилевых сучьев, в результате чего формируются друзовидная и муфтообразная формы опухолей (закрытый рак). В перестойных древостоях начинается снижение (за счет отпада) числа ранее пораженных болезнью деревьев.

С увеличением возраста древостоев опухолевые язвы располагаются выше по стволу. При этом в зоне 0-3,5 м преобладают прогрессирующие язвы открытой формы, выше 4,0 м чаще встречаются закрытые формы рака. Чем выше по стволу расположена опухолевая язва, тем менее жизнеспособными характеризуются эти деревья, а их диаметры уступают средним значениям по древостою.

Определенной выраженной связи заболевания с деревьями пониженной жизнеспособности не прослеживается во всех типах лесорастительных условий. Однако, в древостоях порослевого происхождения, особенно в условиях свежей судубравы (С2), встречаются очаги с деревьями, пораженными болезнью до 80% и более.

5.5. Комлевые гнили

Наиболее распространенным возбудителем комлевых гнилей в условиях Центрального Черноземья является печеночница обыкновенная (Fistulina hepático Fr.). Нередко образуются смешанные комлевые гнили от печеночницы обыкновенной и опенка осеннего или последнего с серно — желтым трутовиком.

Комлевые гнили — массовое явление в древостоях порослевого происхождения, начало они берут от гниющего материнского пня. В молодых и средневозрастных порослевых древостоях материнские пни находятся в стадии активного гниения, но в ствол дочернего дерева гниль еще массово не проникает. В приспевающих древостоях процесс развития комлевых гнилей уже достаточно хорошо выражен, а своего пика он достигает в спелых древостоях. Общая зараженность комлевыми гнилями порослевых древостоев составляет: в условиях свежей дубравы (Дг) — приспевающие - 39,5%, спелые — 30,9%, перестойные - 25,3%; в условиях свежей судубравы (С2) — приспевающие - 13,9%, спелые — 100%, перестойные — 17,6%; в условиях сухой дубравы (ДО — спелые — 59,6%, перестойные — 55,8%. Не зарастающие прикомлевые дупла свидетельствуют об интенсивном развитии комлевой гнили ствола.

Признаки активного зарастания комлевого дупла указывают на высокую биологическую жизнеспособность дерева, ограничивающую развитие комлевой гнили. Процессы активного зарастания прикомлевых дупел начинаются в приспевающем возрасте, а заканчиваются в перестойных древостоях. Наиболее выражены они в условиях сухой дубравы (ДО, а наименее — в свежей судубраве, где заражение комлевыми гнилями может охватывать 100% деревьев порослевого происхождения.

5.6. Опенок осенний (Armillaria mellea Fr.) Karst.)

Относится к одним из самых распространенных дереворазрушающих грибов. Роль опенка в отмирании дубрав вторична. Диаметры стволов деревьев, пораженных опенком, во всех случаях ниже средних значений по древостоям, что указывает на их угнетенное состояние. Сухие дубравы, отличаются большей сопротивляемостью к опенку. Вывал деревьев с корневой системой пораженной болезнью идет в условиях свежей дубравы более интенсивно, особенно по склонам оврагов. Активного развития корневая гниль достигает в средневозрастных порослевых древосгоях, а далее, нарастающим итогом, продолжается в приспевающих и спелых; в старовозрастных (160-180 лет) древосгоях болезнь отсутствует. Порослевая способность деревьев с корневой системой, пораженной опенком, полностью утрачивается, что открывает возможности для развития сукцессионных процессов, завершающих деградацию порослевых дубрав.

5.7. Сравнительная оценка роли грибных болезней в процессе деградации порослевых дубрав

Рассматриваемые болезни дуба на основе корреляционного анализа можно разделить на две основные группы: имеющие связь с гигротопом и трофотопом табл. 3. Водяные побеги, суховершинность и некроз кроны имеют самую высокую меру связи. Опенок осенний наиболее распространен в свежих типах лесорастительных условий; пораженные им деревья характеризуются суховершинностью и развитыми некрозными болезнями. Ложный дубовый трутовик и комлевые гнили имеют выраженную связь при произрастании древостоев на относительно плодородных лесных почвах.

Слабая и средняя пораженность некрозом крон, поперечным надломовидным раком в спелых и перестойных древосгоях и локальные, зарастающие комлевые гнили существенно не снижают жизнеспособность деревьев порослевого происхождения. Ограниченная жизнеспособность сопровождается некрозом крон средней степени, наличием в нижней части ствола сердцевинных гнилей от ложного дубового трутовика, зарастающими

комлевыми дуплами. Нежизнеспособные деревья характеризуются сильной степенью поражения некрозами в сочетании с суховершинносгью и водяными побегами, развитой комлевой гнилью. Опенок осенний сопутствует всем деревьям, утратившим жизнеспособность и лесному отпаду.

Глава б. Особенности сукцессионных процессов в порослевых дубравах региона

Сукцессия — последовательная смена во времени одних биоценозов другими на определенном участке земной поверхности. В порослевых дубравах региона преобладает демутационная форма сукцессии. Дубравный тип древостоя наиболее стабилен в условиях сухой дубравы (Д1); в условиях свежей дубравы (Дд) сукцессионные процессы выражены сильнее.

Развитие сукцессионных процессов в порослевых древостоях дуба находится в прямой зависимости от их возраста. В средневозрастных, приспевающих и спелых древостоях в основном пологе преобладает дуб. В перестойных древостоях, вследствие интенсивного отпада потерявших жизнеспособность деревьев, породный состав усложняется преимущественно за счет липы мелколистной, клена остролистного и ясеня (табл. 4).

В пределах формирующегося древесного сообщества выделяются три возрастные , группы: деревья спутников дуба порослевого и корнеотпрыскового поколения, достигшие основного полога; подрост, входящий во второй ярус; самосев последних лет.

Подлесок и напочвенный травяной покров в ходе интенсивного развития демутационной формы сукцессии в общих чертах сохраняют свой состав и плотность.

В культурах дуба семенного происхождения сукцессионные процессы могут быть вызваны несвоевременностью или отсутствием лесохозяйственного ухода, развитием очагов массового размножения вредителей и болезней.

Таблица 3

Коэффициенты парной корреляции

T H A N NKR SHV VP LDT PRD KG OP

T 1,000

H -0,307 1,000

A 0,057 0,019 1,000

N 0,221 -0,546 -0,413 1,000

NKR -0,490 0,619 -0,025 -0,089 1,000

SHV -0,406 0,398 -0,130 0,160 0,823 1,000

VP -0,278 0,343 -0,068 0,277 0,793 0,635 1,000

LDT 0,344 0,102 0,627 -0,294 -0,004 -0,281 -0,058 1,000

PRD -0,565 -0,115 -0,171 0,029 -0,218 0,004 -0,350 -0,218 1,000

KG 0,552 -0,772 0,168 0,702 -0,404 -0,137 0,036 0,033 -0,221 1,000

OP 0,101 0,462 -0,703 0,042 0,386 0,408 0,272 -0,335 -0,230 -0,369 1,000

Число измерений — 10. Условные обозначения: Т — трофотоп, А — 1, В - 2... Д - 4, Н - гигротоп, 0... 5, А - возраст, лет. N - количество, шт. Процент особей, имеющих: NKR -некроз, SHV - суховершинность, LDT — лдг, VP - водяные побеги, PRD — ПРД, KG — комлевая гниль, ОР - опенок осенний.

Unweighted pair —group average Euclidean distances

Obj. Obj. Obj. Obj. Obj. Obj. Obj. Obj. Obj. Ob Obj

No. No No No No No No No No No No

Мера Расстояние 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

связи

0,823187 0,603795 NKR SHV

0,718649 0,768938 NKR SHV VP

0,701522 0,793265 N KG

0,62717 0,892882 A LDT

0,461565 1,091038 H OP

0,407461 1,151124 H OP NKR SHV VP

0,392928 1,166983 T N KG

-0,01897 1,589771 T N KG A LDT

-0,18303 1,754863 H OP NKR SHV VP PRD

-ОД0324 1,775461 T N KG A LDT H OP NKR SHV VP PRD

Tree Diagram for 11 Variables Unweighted pair - group average Euclidean distances

Таблица 4

Динамика состава древесных пород порослевых дубрав в зависимости от возраста древостоев и типа лесорастительных условий

№ П/л тл У Воз раст (лет) Соотношение древесных пород в насаждениях Состав древесн. растений

дуб [сень клен осгрол липа вяз осина груша черешн.

1 Дз 40 57 36,2 50 36,2 12 8,7 8 5,8 6 4,4 5 3,6 - - 4Д4Яс1Кл 1 Лп

2 & 50 223 100 - - - - - - - 10Д

3 Л 85 97 82,9 - 8 7,0 14 12,0 - - - - 8Д1Кл1Лп

4 Д> 100 87 82,9 - 4 3,8 11 0,5 2 1,8 - 1 1,0 - 8Д1Лл 1Кл

5 Ра 180 27 18,0 42 28,0 68 45,0 1 0,7 10 7,0 - 1 0,7 1 0,6 2ДЗЯс5Кл

6 Д> 85 183 82,1 31 13,9 8 3,6 1 0,4 - - - 8Д2Яс

7 Л 100 181 90,0 16 8,0 - 4 2,0 - - - - 9Д1Яс

8 с2 65 100 100 - - - - - - - 10Д

9 С2 80 106 100 - - - - - - - 10Д

10 с2 120 74 100 - - - - - - - 10Д

Выводы

1. Порослевые древостой дуба в условиях региона по их санитарному состоянию относятся к классу «насаждений с нарушенной устойчивостью», с преобладающим «низовым типом течения древесного отпада», что является прямым следствием многократного порослевого возобновления.

2.Грибные болезни могут служить индикаторами различных фаз деградационного процесса в порослевых древостоях.

3. Некрозные болезни крон являются следствием поражения листьев дуба мучнистой росой и сопровождают процесс очищаемости стволов от сучьев при возрастном переформировании структуры крон. Интенсивность поражения крон некрозами зависит от типа лесорастительных условий и возраста древостоев.

4. Суховершинность сопровождается интенсивным развитием некрозных болезней скелетных ветвей крон во всех типах лесорастительных условий.

5. Ложный дубовый трутовик относится к массовым возбудителям стволовых гнилей в порослевых древостоях дуба и знаменует собой начало активного этапа деградации; высокая корреляционная связь установлена с очищаемостью стволов от сучьев и некрозными болезнями.

6. Поперечный надломовидный рак дуба характерен для порослевых древостоев; наиболее активно поражает древостой в условиях Сг.

7. Комлевые гнили стволов, развиваясь от гниющего материнского пня, -наиболее распространенная болезнь порослевых дубрав. Активное зарастание прикомлевых дупел, сдерживающее распространение по стволу гнили, наиболее выражено в условиях сухой дубравы.

8. Опёнок осенний поражает ослабленные, отстающие в росте деревья, завершает их гибель; образует очаги массового поражения. Сухие дубравы отличаются большей сопротивляемостью к болезни.

9. Грибные болезни порослевого дуба подразделяются на две основные группы: имеющие связь с гигротопом (некрозы, рак, опёнок) и трофотопом (ложный дубовый трутовик, комлевые гнили). Некрозы, суховершинность, водяные побеги имеют самую высокую меру связи.

10. Среди облигатных паразитов главное место занимает ложный дубовый трутовик; факультативные паразиты представлены широко распространенным опёнком; характерным представителем факультативных сапрофитов является печёночница обыкновенная.

11. В порослевых дубравах региона преобладает демутационная форма сукцессии; её развитие находится в прямой зависимости от возраста древостоев.

12. В пределах формирующегося нового древесного сообщества выделяются три группы, отличающиеся по возрасту и занимаемому ярусу: 1. деревья порослевого и корнеотпрыскового происхождения, достигшие верхнего полога; 2. подрост, выходящий во второй ярус; 3. самосев последних 5-10 лет.

Список публикаций по теме диссертации

1. Демутационные процессы в порослевых дубравах Центрального Черноземья / Н. А. Харченко... С. В. Калугина [и др.] // Лесопатологическое и санитарное состояние лесов Воронежской области, пути его оздоровления : материалы науч.-практ. конференции. - Воронеж, 2005. - С. 59 - 61.

2. Деградационные процессы в порослевых дубравах Центрального Черноземья / Н. А. Харченко... С. В. Калугина [и др.] // Состояние особо охраняемых природных территорий европейской части России : Сб. науч. ст. -Воронеж, 2005. - С. 276 - 279.

3. Харченко Н. А. Грибы - доминанты на различных этапах деградационного процесса в порослевых дубравах / Н. А. Харченко, А. А. Харченко, C.B. Калугина // Наука и образование на службе лесного комплекса : Сб. ст. - Т. 1. - Воронеж, 2005. - С. 211 - 215.

4. Калугина С. В. Комплекс некрозных болезней крон дуба и его роль в нарушении устойчивости порослевых дубрав Центрального Черноземья / С. В. Калугина // Лесной веста. - 2006. -№ 3 (45). - С. 64 - 66.

5. Калугина С. В Комлевые гнили, как показатель деградационных процессов порослевых дубрав / С. В. Калугина, Е. Е. Мельников // Охрана окружающей среды на территории муниципальных образований : материалы II межрегион.науч.-практ. конф. —Воронеж,2006. —С. 187- 189.

6. Калугина С. В. Опенок осенний и его роль в деградации порослевых дубрав/ С. В. Калугина, Е. Е. Мельников // Охрана окружающей среды на территории муниципальных образований : материалы II межрегион, науч. -практ. конф. - Воронеж, 2006. - С. 190 - 193.

7. Харченко Н. А. Санитарное состояние древостоев, как показатель деградационных процессов в порослевых дубравах / Н. А. Харченко, С. В. Калугина // Лесной вестн. - 2006. - № 3 ( 45 ). - С. 61 - 64.

8. Калугина С. В. Грибные болезни и их роль в деградации порослевых дубрав Центрального Черноземья / С. В. Калугина, Е. Е. Мельников // Лесной вестн. - 2006. - № 2 (44). - С. 125 - 128.

9. Калугина С. В. Некрозные болезни, как показатель устойчивости порослевых дубрав Центрального Черноземья / С. В. Калугина // Охрана окружающей среды на территории муниципальных образований : материалы II межрегион, науч.-практ. конф. - Воронеж, 2006. — С. 183 - 184.

Подписано в печать 08.09.2006. Формат 60x84/16. Гарнитура Times New Roman. Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 177. Издательство Белгородского государственного университета 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Калугина, Светлана Викторовна

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ИЗУЧАЕМОМУ ВОПРОСУ.

1.1 .Причины, гипотезы и теории отмирания дубрав.

1.2. Изученность процесса деградации порослевых дубрав.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИИ И

ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Геологическое строение и рельеф.

2.2. Климатические условия.

2.3. Почвы.

2.4. Гидрографическая сеть.

2.5. Фитоценозы.экосистем Белгородской области.

2.6. Лесоводственно - таксационная характеристика дубрав Белгородской области.

2.7. Природные территориальные комплексы.

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 4. САНИТАРНОЕ СОСТОЯНИЕ ДРЕВОСТОЕВ, КАК ПОКАЗАТЕЛЬ УРОВНЕЙ НАРУШЕНИЯ ИХ

БИОЛОГИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ В ПОРОСЛЕВЫХ ДУБРАВАХ РЕГИОНА.

4.1. Оценка состояния жизнеспособности порослевых дубрав в зависимости от типа лесорастительных условий.

4.2. Оценка состояния жизнеспособности порослевых дубрав в древостоях различных классов возраста.

Глава 5. ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ ДУБА И ИХ РОЛЬ В

ДЕГРАДАЦИОННЫХ ПРОЦЕССАХ ПОРОСЛЕВЫХ ДУБРАВ РЕГИОНА.

5.1. Некрозные болезни дуба.

5.2. Суховершинность дуба.

5.3. Ложный дубовый трутовик.

5.4. Поперечный надломовидный рак дуба.

5.5. Комлевые гнили.

5.6. Опёнок настоящий, осенний (Armillaria mellea Karst.j.

5.7. Сравнительная оценка роли грибных болезней в процессе деградации порослевых дубрав.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ СУКЦЕССИОННЫХ ПРОЦЕССОВ В

ПОРОСЛЕВЫХ ДУБРАВАХ РЕГИОНА.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология грибных болезней дуба и их роль в деградации порослевых дубрав Белгородской области"

Актуальность темы

Центрально - Черноземный экономический район включает Белгородскую, Воронежскую, Курскую, Липецкую и Тамбовскую области. Царством дуба называл Н. П. Кобранов (1923) центрально - черноземную полосу. Здесь и в современный период дубравы занимают около 47% площади, покрытой основными лесообразующими породами, тогда как по Российской Федерации их доля составляет всего 0,9% (Лесной фонд России, 1999).

По Белгородской области на лесопокрытой площади в 202,7 тыс. га дубравы представлены 160,0 тыс. га (78,9 %), что почти в два раза выше, чем в среднем по ЦЧЭР. При этом высокоствольные дубравы (система ведения хозяйства в насаждениях семенного происхождения) занимают 98,2 тыс. га (запас 18,37 млн. м3), а низкоствольные (система ведения хозяйства в лесных насаждениях порослевого происхождения) - 61,8 тыс. га (8,68 млн. м3).

Значение дубрав региона трудно переоценить. Они являются источником исключительно ценной крупномерной древесины, которая пользуется мировой известностью. Выполняют важные водоохранные и водорегулирующие функции, приостанавливают водную и ветровую эрозии, сохраняют ценные земли, способствуя получению высоких и устойчивых урожаев сельскохозяйственных культур.

В то же время, состояние дубрав Центрального Черноземья вызывает обоснованную тревогу. Прежде всего, фиксируется постоянное, практически по всему ареалу дуба, снижение доли высокоствольных насаждений (Калиниченко, 2000). Порослевые (низкоствольные) дубравы имеют явно выраженные признаки деградации, обуславливающие сукцессионные процессы. Причинно - следственные связи процесса деградации порослевых дубрав, как показывает знакомство с литературой по данной проблеме, остаются далеко не раскрытыми; недостаточно и определена роль в этом отношении грибных болезней дуба, что и определило выбор темы диссертационных исследований.

Цель и задачи исследования

Целью настоящей диссертационной работы является изучение экологии и роли наиболее распространенных грибных болезней в процессе деградации порослевых дубрав Белгородской области и особенностей протекающих в них сукцессий.

Задачи исследований включали:

1. Определение санитарного состояния древостоев, как показателя уровней нарушения их биологической устойчивости.

2. Изучение экологических особенностей наиболее распространенных грибных болезней дуба в различных лесорастительных условиях и в зависимости от возраста древостоев.

3. Сравнительную оценку роли выявленных грибных болезней в процессе деградации порослевых дубрав.

4. Установление связи и особенностей сукцессионных процессов с деградацией порослевых дубрав.

Научная новизна

На основе материалов оригинальных полевых исследований, обработанных методами математической статистики, определен класс санитарного состояния порослевых древостоев и тип течения древесного отпада. Впервые установлена достоверная связь распространения грибных болезней и уровней интенсивности заражения ими деревьев дуба в зависимости от их категорий жизнеспособности, возраста древостоев и типа лесорастительных условий. Методом корреляционного анализа установлена связь грибных болезней с гигротопом и трофотопом. Отмечена доминирующая роль некрозных болезней на начальном этапе, ложного дубового трутовика и опенка осеннего на активном этапе деградации порослевых дубрав региона. Определена преобладающая форма сукцессии в порослевых дубравах, выделены возрастные группы формирующегося древесного климаксного сообщества.

Практическая значимость

Ведение низкоствольного хозяйства на значительных площадях и на протяжении длительного времени привело к нарушению коэволюции (сопряженной эволюции) в дубравных экосистемах региона; спровоцировало постоянно нарастающую ослабленность древостоев, возобновляемых порослевым путем; вызвало к жизни демутационную (антропогенную) форму сукцессии. Многие грибные болезни, накопив в ходе сапротрофного развития запасы инфекции, усилили свою паразитическую функцию и перешли в группу организмов, активно влияющих на деградационные процессы в порослевых дубравах. Полученные результаты исследований позволяют составить научно обоснованную программу лесовосстановления и реконструкции деградирующих порослевых древостоев, дают возможность лесохозяйственного управления сукцессионными процессами в условиях региона.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Состояние насаждений с «нарушенной устойчивостью» и преобладающим «низовым» типом течения древесного отпада является прямым следствием многократного порослевого возобновления и указывает на активное развитие деградационных процессов.

2. Грибные болезни имеют корреляционную связь с категориями жизнеспособности деревьев, возрастом древостоев и типами лесорастительных условий.

3. Грибные болезни могут использоваться как индикаторы отдельных фаз деградационного процесса в порослевых дубравах.

4. В порослевых дубравах региона преобладает демутационная (антропогенная) форма сукцессий и её развитие находится в прямой связи с возрастом древостоев.

5. В пределах формирующегося климаксного древесного сообщества обозначаются возрастные группы, отличающиеся по происхождению и занимаемому ярусу в древесном пологе.

Апробация работы

Результаты диссертационных исследований докладывались: на международной научно - практической конференции «Наука и образование на службе лесного комплекса» (Воронеж, 2005); научно - практической конференции «Лесопатологическое и санитарное состояние лесов Воронежской области, пути его оздоровления» (Воронеж, 2005); на ежегодных научных конференциях преподавательского состава и аспирантов Воронежской государственной лесотехнической академии (Воронеж, 2003, 2004, 2005); на научной конференции, посвященной 70 - летию Хопёрского государственного природного заповедника « Состояние особо охраняемых природных территорий европейской части России» (Воронеж, 2005).

Личный вклад

В диссертационной работе приведены результаты самостоятельных исследований, выполненных в 2003 - 2006гг на территории Белгородской и Воронежской областей.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 3 в изданиях по списку ВАК.

Структура и объем рукописи

Диссертация изложена на 238 страницах, включая общую характеристику работы, содержание работы, состоящее из 6 глав, выводов. Материалы исследований иллюстрированы 44 таблицами и 90 рисунками. Список использованной литературы содержит 163 наименования, из которых 35 на иностранных языках. Приложения представлены на 74 страницах.

Диссертация выполнена на кафедре экологии, защиты леса и лесного охотоведения ВГЛТА. Всем лицам, оказавшим внимание и поддержку, автор выражает искреннюю признательность. 8

Заключение Диссертация по теме "Экология", Калугина, Светлана Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Порослевые древостой дуба в условиях региона по их санитарному состоянию относятся к классу «насаждений с нарушенной устойчивостью», с преобладающим «низовым» типом течения древесного отпада, что является прямым следствием многократного порослевого возобновления , и рассматривается как процесс деградации.

2. Грибные болезни могут служить индикаторами различных фаз деградационного процесса в порослевых дубравах.

3. Некрозные болезни крон являются следствием поражения листьев дуба мучнистой росой и сопровождают процесс очищаемости стволов от сучьев. Наиболее выражена болезнь в условиях свежей дубравы (Д>) и свежей судубравы (Сг); древостой в условиях сухой дубравы (Д1) отличает более высокий уровень сопротивляемости к ней. В молодняках и средневозрастных древостоях болезнь не выходит за рамки процесса очищаемости от сучьев;, в приспевающих и спелых древостоях распространение и интенсивность развития некроза увеличиваются и болезнь рассматривается как один из признаков начального этапа деградации.

4. Явление отмирания вершин крон (суховершинность) сопровождается, как правило, интенсивным развитием некрозных болезней, что имеет место во всех типах лесорастительных условий и прежде всего в условиях свежей судубравы (С2).

5. Поражение стволов белой полосатой ядровой гнилью, вызываемой ложным дубовым трутовиком, отчетливо проявляется в приспевающих, и спелых древостоях, знаменует собой начало активного этапа деградационных процессов. Во всех типах лесорастительных условий обычными воротами для проникновения инфекции в ствол дерева служат гнилевые сучья. Высота расположения плодовых тел гриба с возрастом древостоя увеличивается.

6. Зараженность деревьев поперечным надломовидным раком происходит в возрасте молодняков и достигает своего максимума в спелых древостоях. В нижней части ствола (0 -3,5 м) преобладают прогрессирующие язвы открытой нормы, выше по стволу чаще встречаются закрытые формы опухолей. Определенной связи заболевания с деревьями пониженной жизнеспособности не прослеживается во всех типах лесорастительных условий, но чем выше по стволу расположена опухолевая язва, тем менее жизнеспособными характеризуются эти деревья.

7. Комлевые гнили порослевого дуба всегда берут начало от гниющего материнского пня. Наиболее часто образуются смешанные гнили печеночницы обыкновенной и опёнка и знаменуют они реализацию активного этапа деградации. Признаки активного зарастания комлевого дупла свидетельствуют о высокой жизнеспособности дерева; наиболее выражены они в условиях сухой дубравы (До, Д]).

8. Опёнок осенний поражает ослабленные, отстающие в росте экземпляры порослевого дуба и завершает их гибель. Активно начинает развиваться корневая гниль от опёнка в средневозрастных древостоях, а достигает своего пика в приспевающих и спелых. Порослевая способность деревьев с пораженной корневой системой полностью утрачивается. Сухие дубравы отличаются большей сопротивляемостью к поражению опёнком.

9. Рассматриваемые грибные болезни порослевого дуба на основе корреляционного анализа подразделяются на две основные группы: имеющие связь с гигротопом (поперечный надломовидный рак, некроз кроны, опёнок) и трофотопом (ложный дубовый трутовик, комлевые гнили). Некроз кроны, суховершинность и водяные побеги имеют самую высокую меру связи.

10. Среди облигатных паразитов главенствующее место занимает ложный дубовый трутовик; факультативные паразиты представлены широко распространенным опёнком; факультативные сапрофиты включают печеночницу обыкновенную и серно-желтый трутовик.

11. В порослевых дубравах региона преобладает демутационная форма сукцессии; её развитие находится в прямой зависимости от возраста древостоев. В средневозрастных, приспевающих и спелых древостоях в основном пологе преобладает дуб; в перестойных древостоях, вследствие интенсивного отпада потерявших жизнеспособность деревьев дуба, состав древесных пород усложняется преимущественно за счет липы мелколистной и клена остролистного. I

12. В пределах формирующегося нового древесного сообщества выделяются три возрастные группы: деревья порослевого и корнеотпрыскового происхождения, достигшие основного полога; подрост, выходящий во второй ярус; самосев последних 5-10 лет. Подлесок и напочвенный покров в ходе интенсивного развития демутационной формы сукцессии в общих чертах сохраняет свой состав и плотность.

223

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Калугина, Светлана Викторовна, Воронеж

1. Автухович Е. В. Радиальный прирост древесины дуба в зависимости от степени повреждения листьев насекомыми дендрофагами / Е. В. Автухович, А. Н. Белов // Изв. Тимирязев, с-х. акад. - 1988. - № 2. - С. 192-196.

2. Алентьев П. Н. Проблемы восстановления и выращивания дубрав / П. Н. Алентьев. Майкоп : Краснодарское книжное изд - во, 1990. - 253 с.

3. Алехин В. В. Растительный покров степей Центрально Черноземной области Текст.: монография / В. В. Алехин. - Воронеж, 1925. - 102 с.

4. Алехин В. В. Центрально Черноземные степи Текст. : монография / В. В. Алехин. - Воронеж, 1934. - 88 с.

5. Ахтырцев А. Б. Лугово-черноземные почвы центральных областей Русской равнины Текст. : монография / А. Б. Ахтырцев, П. Г. Адерихин, Б. П. Ахтырцев. Воронеж : изд - во ВГУ, 1981. - 165 с.

6. Ахтырцев Б. П. Почвенный покров Белгородской области Текст. : монография / Б. П. Ахтырцев, В. Д. Соловиченко. Воронеж : изд-во ВГУ, 1984.-268 с.

7. Ахтырцев Б. П. Почвенный покров Среднерусского Черноземья Текст. : монография / Б. П. Ахтырцев, А. Б. Ахтырцев. Воронеж : изд-во ВГУ, 1993.-212 с.

8. Баранецкий Г. Г. Аллелопатические свойства дуба черешчатого и ведение лесного хозяйства в дубравах / Г. Г. Баранецкий // Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах : Тез. Всесоюз. конф., 5-7 июня 1991 г.-Воронеж, 1991.-С. 23-24.

9. Бондарцев А. С. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа / А. С. Бондарцев. М. - Л., изд - во АНСССР, 1953. - 30 с.

10. Бородаевский Л. С. Усыхание леса в Маяцкой даче Маяцкого лесничестваI

11. Харьковской губернии / Л. С. Бородаевский // Лесной журнал. -1909. -Вып.6.-С. 688-711.

12. Вакин А. Т. Грибные болезни и другие болезни дубрав / А. Т. Вакин. -М.: Гослестехиздат, 1932. 128 с.

13. Вакин А. Т. Грибные повреждения древесины лиственных пород в Теллермановском лесу / А. Т. Вакин // Тр. ин-та леса АНСССР, 1950. Т. З.-С. 107-132.

14. Вакин А. Т. Фитопатологическое состояние дубрав Теллермановского леса / А. Т. Вакин // Тр. ин та леса АНСССР, 1954. - Т. XVI. - С. 5-109.I

15. Вакин С И. Гниль дерева, её причины и меры борьбы / С. И. Вакин. М., 1931.-111 с.

16. Ванин С. И. Древесиноведение / С. И. Ванин. М. - Л. : Гослесбумиздат, 1949.-347 с.

17. Власов А. А. Негнилевые болезни стволов и ветвей лиственных пород / А. А. Власов, Р. А. Крангауз. М.: Гослесбумиздат, 1964. - 48 с.

18. Воронцов А. И. Обзор вредных лесных насекомых Хоперского заповедника / А. И. Воронцов, Т. М. Гурьянова, Е. Г. Мозолевская // М. -1961.-Вып. 4.-С. 47-74.

19. Воронцов А. И. Новая волна усыхания дуба (в ряде областей юго-востока РСФСР) / А. И. Воронцов // Науч. тр. МЛТИ, 1971. -Вып. 38.- С. 197-198.

20. Воронцов А. И. Роль лесопатологических факторов в усыхании дубрав на Русской равнине / А. И. Воронцов // О мерах по улучшению состояния дубрав в Европейской части РСФСР : Тез. докл. науч. практ совещ. -Пушкино, ВНИИЛМ. - 1972. - С. 9-13.

21. Воронцов А. И. Обзор работ по лесной фитопатологии, выполненных в СССР за 5 лет (1967-1971) / А. И. Воронцов, Э. С. Соколова // Вопросы лесозащиты.-Вып.41.-М., 1973.-С. 5-25.

22. Воронцов А. И. Патология леса / А. И. Воронцов. М. : Лесная промышленность, 1978. - 270 с. t

23. Гаршина Т. Д. Пути улучшения состояния дубрав Северного Кавказа / Т. Д. Гаршина, М. В. Прибылова // Лесн. хоз-во. 1992.-№ 8-9. -С. 49-51.

24. Гойман Э. Инфекционные болезни растений / Э. Гойман. М. : изд- во иностранной литературы, 1954. - 608 с.

25. Голосов Н. А. Перестойные древостой Тульских засек, пороки древесины и товарность / Н. А. Голосов // Труды по лесному опытному делу Тульских засек. Вып. 2.-М., 1937.-С. 106-118.

26. Гранатов Л. Б. К фитопатологическому состоянию лесов Тульских засек / Л. Б. Гранатов // Науч. техн. конф., рефераты докладов, секция повыш. продук. лесов и улучш. ведения лесн. хоз. - М.: МЛТИ, 1969. - С. 49-63.

27. Гранатов Л. Б. О причинах широкого распространения гнилевых заболеваний в Тульских засеках / Л. Б. Гранатов // «Тульские леса». -Тула: Прибокское книжное изд во, 1971. - С. 29-37.

28. Гранатов Л. Б. Суточная динамика споруляции плодовых тел ложного дубового трутовика / Л. Б. Гранатов // Сб. МЛТИ, «Вопросы защиты леса». Вып. 38. - М., 1971. - С. 36-49.

29. Гранатов JI. Б. Фаутность дуба в средневозрастных дубравах Тульских засек / Л. Б. Гранатов // Вопр. лесозащ. Вып. 50. - М.: МЛТИ, 1974. - С. 146-157.

30. Давыдов Л. К. Гидрография СССР (воды, суши) Текст.: монография / Л. К. Давыдов. Л.: Лениздат, 1953. - 182 с.

31. Демаков Ю. П. Диагностика устойчивости лесных экосистем / Ю. П. Демаков. Йошкар- Ола, 2000. - 414 с.

32. Демаков Ю. П. Защита растений (жизнеспособность и жизнестойкость древесных растений) : Учеб. пособие / Ю. П. Демаков. Йошкар- Ола, 2002.-72 с.

33. Докучаев В. В. Русский чернозем Текст.: монография / В. В. Докучаев. -СПБ, 1883.-Т. III.-214 С.37.3онн С. В. Водный режим почв дубовых лесов / С. В. Зонн // Тр. Ин та леса АНСССР, 1951. - Т. 7. - С. 9-84.

34. Калиниченко Н. П. Дубравы России Текст. : монография / Н. П. Калиниченко. М.: ВНИИЦ лесресурс, 2000. - 536 с.

35. Калиниченко Н. П. Дубравы России / Н. П. Калиниченко. М. : ВНИИЦ лесресурс, 2000. - 536 с.

36. Камышев Н. С. Основы классификации степей Центрально-Черноземных областей Текст. /Н. С. Камышев//Бюл. моек, о-ва испыт. природы. -отдел биол., 1961.-Т. бб.-Вып. З.-С. 51-67.

37. Камышев Н. С. Опыт нового ботанико географического районирования Центрально - Черноземных областей Текст. / Н. С. Камышев // Ботанический журнал, 1964. - Т.49. - № 8. - С. 1133-1146.

38. Красницкий А. М. Текущее усыхание дубрав Центральной лесостепи и современные задачи заповедников / А. М. Красницкий // Бюл. МОИП, отд. биол., 1976. Т. 81. - № 6. - С. 74-82.

39. Кутеев Ф. С. Динамика усыхания дубовых насаждений в различных экологических условиях / Ф. С. Кутеев // О мерах по улучшению состояния дубрав В Европейской части РСФСР. Пушкино, ВНИИЛМ, 1972.-С. 71-77.

40. Лавренко Е. М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран Текст. / Е. М. Лавренко // Проблемы ботаники. 1950.-Т. 1.-С. 530-548.

41. Лагерев А. Г. Усыхание пойменных лесов на Юго-Востоке / А. Г. Лагерев // Лесн. хоз-во. 1939. - № 11. - С. 40-43.

42. Лесовский А. В. Изучение некоторых факторов, влияющих на устойчивость насаждений дуба против возбудителей заболеваний / А. В. Лесовский, А. Ф. Мартышечкина // Лесов, и агролесомел. 1978. - Вып. 51.-С.48-55.

43. Линдеман Г. В. Деятельность древоядных насекомых (стволовых вредителей и разрушителей древесины) / Г. В. Линдеман // Дубравы лесостепи в биогеоценологическом освещении. М. : Наука, 1975. - С. 218-228.

44. Лозовой А. Д. Методика и техника работ на пробных площадях / А. Д. Лозовой, Н. В. Гладышева. Воронеж, 1991. - 72 с.

45. Лосицкий К. Б. Дубравы северной лесостепи и зоны смешанных лесов / К. Б. Лосицкий // Дубравы СССР. Т. 2. - М.; Л. : Гослесбумиздат, 1949. -164 с.

46. Лосицкий К. Б. Явление депрессии в твердолиственных лесах / К. Б. Лосицкий // О мерах по улучшению состояния дубрав в Европейской части РСФСР, (тез. докл. научн. практ. совещ.). Пушкино, ВНИИЛМ, 1972.-С. 86-92.

47. Лохматов Н. А. Жизнеспособность дуба в очагах его усыхания / Н. Д. Лохматов, Л. Б. Михлина, А. И. Мезенцева // Лесов, и агролесомел. -1980.-Вып. 56.-С. 22-30.

48. Лохматов Н. А. Об усыхании дуба обыкновенного в пределах его ареала / Н. А. Лохматов // Причины усыхания дубрав Молдавии. Кишинев : Штиинца, 1980.-С. 129-142.

49. Маликов В. С. Рекомендации по улучшению лесопатологического состояния дубрав ЦЧР с помощью выборочных санитарных рубок / В. С. Маликов, Н. А. Харченко, и др. . Воронеж, 2005. -56 с.

50. Мелехов И. С. Рубки главного пользования / И. С. Мелехов. М., 19661 -348 с.

51. Мешков А. Р. Очерк истории флоры и растительности Черноземного центра Текст. / А. Р. Мешков // Изв. Воронеж, пед. ин та. - 1953. - Т. 13.- Вып. 1.-С. 3-73.

52. Мильков Ф. Н. Средняя полоса Европейской части СССР Текст. : монография / Ф. Н. Мильков. -М., 1961. 222 с.

53. Мильков Ф. Н. Природные зоны СССР Текст. : монография / Ф. Н. Мильков. М.: Мысль, 1977. - 293 с.

54. Мина В. Н. Почвенные условия произрастания некоторых дубовых древостоев / В. Н. Мина // Сообщ. Ин та леса АНСССР. - 1954. - Вып. 2. -С. 30-37.

55. Михно В. Б. Меловые ландшафты Восточно Европейской равнины Текст. : монография / В. Б. Михно. - Воронеж : Петровский сквер, 1992. -232 с.

56. Мозолевская Е. Г. Усовершенствование методики обследования санитарного состояния насаждений / Е. Г. Мозолевская // Вопр. лесозащ. -Вып. 41.-М., 1973.-С. 47-56.

57. Мозолевская Е. Г. Методы лесопатологического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса / Е. Г. Мозолевская, О. А. Катаев, Э. С. Соколов. М., 1984. - 125 с.

58. Мозолевская Е. Г. К методологии мониторинга состояния лесов / С. Г. Мозолевская // Рез-ты фундамент, исслед. по приоритетным научн. направл. лесн. компл. страны. Вып. 225. - М., 1990. - С. 44-55.

59. Молчанов А. А. Воздействие антропогенных факторов на леса / А. А.I

60. Молчанов. М.: Наука, 1978. - 136 с.

61. Молчанов А. А. Взаимосвязи в лесном биогеоценозе / А. А. Молчанов, В. А. Губарева. М.: Наука, 1980. - 150 с.

62. Напалков Н. В. Дубравы Центральной лесостепи Нижнего Поволжья Текст. / Н. В. Напалков // Дубравы СССР. М. ; Л. : Гослесбумиздат, 1951.-Т.З.-С. 6-124.

63. Науменко И. М. Усыхание дуба в Шиповом лесу ЦЧО / И. М. Науменко // Хоз-во ЦЧО. -1930. № 1. - С. 133-148.

64. Науменко И. М. Дубравы центральной лесостепи, их состояние и путиIвосстановления / Научн. зап. Воронеж. ЛХИ. 1946. - Т. 9. - С. 165-179

65. Науменко И. М. Усыхание дуба в Воронежском заповеднике и лесхозах Воронежской области и практические мероприятия с ними связанные / И. М. Науменко // Тр. Воронеж, заповеди. 1949. - Вып. 3. - С. 6-33.

66. Науменко И. М. Усыхание дуба в лесах Воронежской области его размер, характер и причины / И. М. Науменко // Науч. зап. Воронеж. ЛХИ.- 1950.-Т. И.-С. 39-59.

67. Нечаев Ю. А. Опасные болезни дубрав Воронежской области / Ю. А. Нечаев // Природные ресурсы Воронежской области и их охрана. -Воронеж : Изд-во ВГУ, 1974. С. 79-81.

68. Нечаев Ю. А. Влияние засухи на фитопатологическое состояние дубрав уч. оп. л за Воронежского ЛТИ / Ю. А. Нечаев // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение : Межвуз. сборн. науч. тр. - Л., 1976. - Вып. 5. -С. 57-59.

69. Новосельцев В. Д. Дубравы Текст. : монография / В. Д. Новосельцев, В. А. Бугаев. М.: Агропромиздат, 1985. - 214 с.

70. Новосельцев В. Д. Дубравы / В. Д. Новосельцев, В. А. Бугаев. М. : Агропромиздат, 1985. - 214 с.

71. Новосельцев В. Д. Ведению хозяйства в дубравах научную основу / В. Д. Новосельцев // Лесн. хоз - во. - 1990. - № 4. - С. 21-25.

72. Пастернак П. С. Устойчивость и продуктивность дубовых лесов левобережного лесостепья УССР / П. С. Пастернак // Лесохоз. инф. -1992.-№3.-13 с.

73. Положенцев П. А. О некоторых причинах отмирания дубрав в Чувашской АССР / П. А. Положенцев, И. М. Савин // Лесн. хоз во. - 1974. - № 1. -С. 75-76.

74. Положенцев П. А. О причинах отмирания дубрав (обзор) / П. А. Положенцев, И. М. Савин // Лесн. хоз-во. 1976. - № 5. - С. 93-95.

75. Полянская А. В. О причинах деградации дубов / А. В. Полянская // Лесоведение. 1991. - № 5. - С. 60-66.

76. Попков М. Ю. Оценка плотности сосновых древостоев разного режима выращивания / М. Ю. Попков // Лес. хоз во. - 1987. - № 1. - С. 38-41.

77. Пятницкий С. С. Дубравы Советского Союза, история и перспективы дальнейшего выращивания и повышения их продуктивности Текст. / С. С. Пятницкий. Киев, 1968. - С. 5-27.

78. Раскатов Г. И. Геоморфология и неотектоника территории Воронежской антиклизы Текст.: монография / Г. И. Раскатов. Воронеж : изд-во ВГУ, 1964.-164 с.I

79. Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов / В. Рипачек. М. : Изд -во «Лесная промышленность», 1967. - 276 с.

80. Рубцов В. В. Анализ взаимодействия листогрызущих насекомых с дубом / В. В. Рубцов, Н. Н. Рубцова. М.: Наука, 1984. - 184 с.

81. Рубцов В. И. Леса Центрально-Черноземного района Текст. / В. И. Рубцов //Леса СССР. -М, 1966. Т. 3.-С. 107-139.

82. Рыжков А. А. Устойчивость лесов / А. А. Рыжков, В. Т. Козак. М. : Агропромиздат, 1989. - 239 с.

83. Рыжков О. В. Состояние и развитие дубрав Центральной лесостепи / О. В.I

84. Рыжков. Тула, 2001. - 182 с.

85. Самофал С. А. Зимнее весенняя засуха в лесах и меры борьбы с ней / С. А. Самофал // Науч. зап. Воронеж. ЛХИ. - Воронеж : Изд- во ВГУ, 1936. -Т. 4.-С. 10-14.

86. Самохин А. Ф. Дон и его притоки Текст.: монография / А. Ф. Самохин. -Ростов на -Дону : Рос. обл. книгоиздат, 1958. - 79 с.

87. Селочник Н. Н. К методике оценки состояния дубовых насаждений в лесостепной зоне РСФСР / Н. Н. Селочник // Сб. науч. тр. Волгоград : ВНИИАЛМИ, 1987. - № 3. - С. 176-183.I

88. Селочник Н. Н. Роль болезней в ослаблении и усыхании дубрав / Н. Н. Селочник, Н. К. Кондрашова // Состояние дубрав лесостепи. М.: Наука, 1989.-С. 137-138.

89. Семенкова И. Г. Лесная фитопатология / И. Г. Семенкова. М. : Изд - во МГУЛ, 2001.-201 с.

90. Семенкова И. Г. Фитопатология (Дереворазрушающие грибы, гнили и патологические окраски древесины) : Учебное пособие для студентов специальности 260400 / И. Г. Семенкова. М.: Изд - во МГУЛ, 2001. -57 с.

91. Скрябин М. П. Дубовые леса и веховые циклы в природных условиях / М. П. Скрябин // Науч. зап. Воронеж. ЛТИ. 1960. - Т. 20. - С. 211-217.

92. Соколов Д. В. Корневая гниль от опёнка и борьба с ней / Д. В. Соколов. -М.: «Лесная промышленность», 1964. 183 с.

93. Ю1.Стратонович А. И. Причины усыхания Шилова леса / А. И. Стратонович, Е. П. Заборовский // Тр. и исслед. по лесн. хоз. и лесн. пром-ти. Л. -1931.-Вып. 9.-102 с. 1

94. Тарашкевич А. И. Процесс отпада стволов / А. И. Тарашкевич // Лес. хоз -во и лесоэксплуатация. 1935. - № 11. - С. 38-41. - № 12. - С. 42-47.

95. Тепляков В. К. Лес в истории допетровской Руси / В. К. Тепляков. М. : МЛШ, 1992.-79 с.

96. Ю4.Топчиевский А. В. Причины массового засыхания дуба в Ольховатской даче Подольской губернии / А. В. Топчиевский // Изв. Лесного.института. -1912.-Вып. 22.-С. 25-65.

97. Тюрин А. В. Дубравы водоохраной зоны и способы их восстановления / А. В. Тюрин // Дубравы СССР. М., Л. : Гослесбумиздат, 1949. - Т. 1.' -С. 5-29.

98. Фёдоров Н. И. Лабораторные занятия по лесной фитопатологии / Н. И. Фёдоров, Е. С. Раптунович. Минск : Высшая школа, 1980. - 239 с.

99. Фёдоров Н. И. Лесная фитопатология : Учебник / Н. И. Фёдоров. Минск : БГТУ, 2004.-461 с.

100. НО. Харченко А. А. Некрозные болезни дуба и их влияние налесопатологическое состояние заповедных дубрав / А. А. Харченко //

101. Роль особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземьяв сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи : Матер, науч. практ. конф., посвящ. 75- летию Воронеж, госуд. природ, биосфер, зап-ка.- Воронеж : Кривичи, 2002. С. 110-113

102. Харченко А. А. Роль дереворазрушающих грибов в процессе деградации порослевых дубрав Среднего Подонья / А. А. Харченко // Экология ЦЧО.- № 2. Липецк, 2002. - С. 144-146.

103. Харченко Н. А. Особенности отмирания деревьев дуба и роль в этом процессе зеленой дубовой листовертки / Н. А. Харченко, В. В. Попов, В.

104. B. Царалунга // Лесные беогеоценозы зеленой зоны Воронежа и берегов Воронежского Водохранилища. Воронеж : Изд-во ВГУ, 1985. - С.78-86.

105. Харченко Н. А. Пути и принципы повышения оздоровительных функций санитарных рубок в порослевых дубравах Центрального Черноземья / Н.

106. A. Харченко, В. В. Царалунга // Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней : Тез. докл. Всесоюзн. науч. прак. конф., 24-26 ноября 1987 г. - Пушкино, ВНИИЛМ, 1987. - С. 204-206.

107. Харченко Н. А. Антропогенное изменение коэволюционных процессов в дубравах-основная причина их ускоренного отмирания / Н. А. Харченко,

108. B. В. Царалунга // Вестник Центрально-Черноземного отделения наук о лесе РАЕН и ВГЛТА. Воронеж, 2002. - Вып. 4, часть 2. - С. 84-88.

109. Харченко Н. А. Очередная волна массового отмирания дуба / Н. А. Харченко, В. В. Царалунга, В. Д. Выводцев // Наука и образование на службе лесного комплекса. Т. I. - Воронеж, 2005. - С. 219-222.

110. Частухин В. Я. Усыхание дуба в Воронежской области и причины этого явления / В. Я. Частухин // Тр. Воронеж, зап-ка, 1949. Вып. 3. - С. 70-88.

111. Шемякин И. Я. Некоторые новые данные к характеристике ложного дубового трутовика и вызываемой им гнили / И. Я. Шемякин // Тр. Воронеж, гос. зап ка. - Вып. 8., 1959. - С. 287-293.

112. Юницкий А. А. К вопросу о причинах появления фаутов у дуба в Тульских засеках (историческая справка) / А. А. Юницкий // Труды по лесному опытному делу Тульских засек. Вып. 5. - М., 1939. - С. 47-58.

113. Яковлев Ф. С. Фитоценологическое и эколого-анатомическое изучение сухостоя дуба / Ф. С. Яковлев // Тр. Вор. зап-ка, 1949. Вып. 3. - С. 34-^9.

114. Alexe A. Analiza sistemica a fenomenului de ursare a cvercineelor si cauzele acestuia/A. Alexe//Ibid, 1985.-Vol. 100, №3.-P. 136-140.

115. Alexe A. Analiza sistemika a fenomenului de ursare a cvercinellor si cauzele acestria/A. Alexe//Ibid, 1986.-Vol. 101,№ l.-P. 19-23.

116. Baltz K. Das Absterben der Eich in Westfalen / K. Baltz // Ztschr. Forst und Jagdwesen. -1913. S. 193.

117. Baumgarten. Das Absterben der Eich in Westfalen / Baumgarten // Zeitschr. fur Forst und Jagdwesen. 1913. - S. 19-25.

118. Bolgar-Nordenkampf H. R. Strephysiologischen konzept eirier kausalanalytischen Waldschadensfor schung / H. R. Bolgar - Nordenkampf// Phyton, 1989.-S. 11-14.

119. Bonneau M. Que sait-on mairtenant des causes du "Deperissement" des forest? / M. Bonneau // Rev. forest, fr. 1989. - 41, № 5. - S. 367-385.

120. Capek M. Hrovadne hynutie dubov na Slovensku / M. Capek // Bratislava :i1. Priroda, 1985.- 116 s.

121. Debrot S. Degradation de lecosysteme forestier : analyse et ebauches de solutions / S. Debrot, D. Meyer // Schweiz. Z. Forstw. 1989. - 140, №11.-S. 965-976.

122. Donaubauer E. Auftreten von Krankheiten und Schadlingen der Eiche und ihr Bezug zum Eichensterben / E. Donaubauer // Osterr. Forst Ztg. - 1987. - № 3.-S. 46-48.

123. Duinker P. Resolution from the Wolksschop on forest decline and reproduction : Regional and global conseguences / P. Duinker // Environ. Consern. 1987. -14, №2.-P. 173-174.

124. Etter D. 0. Integrated protection of oak forest with emphasis on gypsy moth and oak wilt / D. О Etter, W. E. Wallner, D. R. Houston // Proc. symp. IX Intern, congr. plant protect. Minneapolis. 1981. - Vol. 2. - P. 623-627.

125. Georgevitch P. Armilaria mella (Vahl.) Quel, cause du dessechment des forest de chene en jougoslavie // C. r. Asad. Sci. 1926. Vol. 7. - P. 489-491.

126. Guillaumin J. J. Contribution a letude deperissement du chene : pathologic racinaire en forest de Troncais // J. J. Guillaumin, Ch. Bernard, C. Delatour // Ann. sci. forest. 1985. - Vol. 42, № 3. - P. 1-21.i

127. Guillaumin J. J. Le deperissement du chene a francais: pathologia racinaire / J. J. Guillaumin, Ch. Bernard, C. Delatour, M. Belgrand // Rev. forest, fr. 1983. -Vol. 35, №6.-P. 415-424.

128. Houston D. R. Diagnosing and preventing dieback and declines / D. R. Houston // Morton Arbor. Quart. Vol. 10, № 4. 1974. p. 55.59.

129. Houston D. R. Dieback and declines of urban trees / D. R. Houston // Ibid. -Vol. 11, №3.- 1985.-P. 65-72.

130. Impeus R. A. Pollution et deperissement des forest / R. A. Impeus, E. Laitat, J. Fagot // Sante homme environ : Symp. int. Loxembourg, 3-5 mars, 1988. -Loxembourg, 1988. S. 84-90.

131. Jones T. W. Oak wilt. / T. W. Jones, W. R. Phelps // USDA Forest Serv. № 29.- 1972.-26-32 p.

132. Marcu Yh. Despre necesitatea combaterii defoliatorilor padurilor de stejarr / Yh. Marcu // Rev. Padurilor. Jnd. lemn. celuloza Hirtie. 1966 b. - Vol. 81, № l.-P. 22-27.

133. Marcu Yh. Studiul cauzelor si al metodelor de prevenire si combatere a ascaric stejarului / Yh. Marcu // Bucuresti: Cent. doc. tehn. pentru econ. forest., 1966 a-582 p.

134. Marcu Yh. Tipuli de cause care au provocat uscarea stejarilor in diferite perivade si tari din Europa si din alte continente / Yh. Marcu // Ibid. Vol. 101, №3.- 1986.-P. 124-124.

135. Marcu Yh. Ursachen des Eichensterbens in Rumanien und Yegenma B(-nahmen / Yh. Marcu // Osterr. Forst. Ztg. № 3. - 1987. - S. 53-54.

136. Matic S. Uzgoina mjere u sastojinama naruseninu susenjem hrasta luznjaka / S. Matic // Ylas. Sumskepokuse. 1989. - 25. - S. 67-77.

137. Matzner E. "Waldsterben" : Ourdying forests. part. 11. Implications of the chemical conditions for forest decline / E. Matzner, B. Ulrich // Experientia. -1985.-41,№5.-S. 578-584.

138. Miiller Dombois D. Towards a unifying theory for stand lewel die back. -1988.- 17, №2.-P. 249-251.

139. Nichols J. O. Oak mortality in Pennsylvania: A ten year study / J. 0. Nichols // J. Forest. - 1986. - Vol. 66, № 9. - P. 618-694.

140. Oleksyn J. Oak decline in the Soviet Union scale and hypothesis / J. Oleksyn, K. Przybyl // Europ. J. Forest Pathol. - 1987. - Vol. 17, № 6. - P. 321-336.

141. Petrescu M. Le deperissement du chene in Romania / M. Petrescu // Ibid. -1974. Vol. 4, № 4. - P. 222-227.238 ,

142. Rishbeth J. Surface microflora of pine necolles / J. Rishbeth and D. S.

143. Meredith. Nature. - 179, 1957. - S. 682-683.

144. Spaic J. О susenju hrastica / J. Spaic // Sumarskilisty. 1974. - Sv. 98, № 7. -S. 7-9.

145. Staley J. N. An investigation of the decline and mortality of red, black and scarlet oaks / J. N. Staley // Ph. D. Thesis. Cornell University, 1962. P. 39-47.

146. Ulrich E. Die Rolle des Bodenwasserhaushaltes / E. Ulrich // Osterr. Forstztg. -1988. 99.-№ 10.-S. 50-51.

147. Veperdi J. A tolgypuszrulas a Szovjetunioban a szakirodalom tukreben ((J. Veperdi // Erdesz. V. ut. 1984 - 1985. - S. 45-49.

148. Warga F. Erkrankung und Absterben der Baume in den stileichenbestanden Ungarns / F. Warga // Osterr. Forst Ztg. - 1987. - № 3. - s. 57-58.

149. Wargo Ph. M. Armillaria mella and Abrilus bilineatus and mortality of defoliated oak trees / Ph. M. Wargo // Forest. Sci. 1977. - Vol. 23. № 4. - P. 485-492.