Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состояние и развитие дубрав Центральной лесостепи

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Состояние и развитие дубрав Центральной лесостепи"

Г г О СП 2 2 ДПР 1336

На правах рукописи

РЫЖКОВ Олег Валентинович

СОСТОЯНИЕ И РАЗВИТИЕ ДУБРАВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЛЕСОСТЕПИ (НА ПРИМЕРЕ ЗАПОВЕДНИКОВ ЦЕНТРАЛЬНОЧЕРНОЗЕМНОГО И " ЛЕС НА ВОРСКЛЕ " )

03.00.16. - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар - 1996

Работа выполнена в Центрально-Черноземном биосферном государственном природном заповеднике им. проф. В.В.Алехина.

Научный руководитель - доктор биологических наук,

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор С.А.Литвинская - кандидат биологических наук, доцент С.С.Чукуриди

Ведущее учреждение - Курский государственный

заседании диссертационного совета К 120.23.05 при Кубанском государственном аграрном университете (350044, г.Краснодар, ул.Калинина, 13).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского агроуниверситета (350044, г.Краснодар, ул.Калинина, 13).

профессор М.В.Придня

педагогическим университет

Защита состоится _ ЗО" 1996 г. в

часов на

Автореферат

1996 г.

Ученый секретарь диссертационн совета, профессор .

С.Б.Криворотов

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Дубравы лесостепи, представляющие собой в силу своего географического положения относительно обособленные, старейшие и уникальные форпосты леса на Среднерусской возвышенности, являются важнейшим элементом биосферы и сосредоточения биологического разнообразия, играют значительную роль в поддержании экологического баланса. Современные антропогенные воздействия ускоряют сокращение площади этих уникальных образований с неизбежной потерей указанных функций. Вместе с этим, традиционно и вполне закономерно они являются объектом классических исследований вековой динамики лесных экосистем, что совпадает с целями и задачами организованных в таких массивах государственных природных заповедников (благодаря деятельности выдающихся русских естествоиспытателей, таких как В.В.Алехин и В.Н.Сукачев). Поэтому, исследование состояния и развития дубравных природных комплексов, прежде всего в заповедниках Центрально-Черноземном (ЦЧЗ) и „Лес на Ворскле" (ЛнВ), является актуальным для решения ряда важнейших экологических, геоботанических, лесоводст-венных и социально-экономических задач.

Цель и задачи исследований. Учитывая важность и специфичность объектов исследования, их особое природоохранное, научное и эколого-образовательное значение, целью работы было изучение структуры и состояния дубрав лесостепи на популяционно-экосис-темном уровне и определение направлений их естественного развития. В связи с этим, нами решались следующие задачи:

1) выявление особенностей естественноисторического раавития лесов на основе анализа многолетней динамики;

2) оценка репродуктивной способности лесообразующей породы и естественного возобновления древесных видов;

3) исследование закономерностей -изреживания древостоев;

4) изучение пространственной организации дубрав;

5) определение жизненного состояния и возрастного состава популяций древесных видов.

Научная новизна. Научная новизна работы состоит в следующем:

1. Выявлено направленное преобразование монодоминантных лесов ЦЧЗ в сложные многовидовые с участием типичных дубравных элементов, среди которых преобладает клен остролистный. В сообществах ЛнВ также наблюдается тенденция увеличения ценотической значимости сопутствующих дубу пород.

2. Определена специфика лесовозобновительного процесса в дубравах, заключающаяся в преимущественном развитии видов, толерантных к низкой освещенности (клен остролистный, липа, ильы).

Причина слабого возобновления эдификаторов (дуб, - ясень) - в недостатке света под пологом и воздействии диких копытных животных

3. Установлено, что демографическая структура популяций светолюбивых видов (дуб, ясень, осина) характеризуется неполноч-ленными возрастными спектрами с отсутствием или слабой представленностью прегенеративных фракций, теневыносливых (клены, липа, ильм) - обычно полночленными с появлением молодых генераций.

4. Выявлено доминирование дуба только в первом, а спутников - во второстепенных ярусах с тенденцией постепенного внедрения в основной ярус. Большинство фитоценозов отличаются высокой сомкнутостью полога, способствующей расселению толерантных видов.

5. Установлена высокая жизнеспособность дубрав с отсутствием очагов грибных и бактериальных заболеваний. Наибольшим переживанием отличаются древостой дуба, причем в производных сообществах для него свойственен низовой отпад стволов, а в условно-коренных - переход к верховому. Деревья других широколиственных видов отмирают значительно реже.

Практическая значимость исследований. Работа выполнена в заповедниках, которые предназначены для постоянного слежения за природными процессами. Выявленные закономерности развития дре-востоев используются для обоснования мер защиты экосистем на сопредельных с охраняемыми территориях, а также для совершено^' твования образовательного процесса при прохождении учебных практик студентов ВУЗов. С целью сохранения максимального ценотичес-кого разнообразия лесов подготовлены материалы к обоснованию расширения сети заповедных участков в Курской и Белгородской областях, часть которых реализована или реализуется.

Апробация работы и публикации. Материалы исследований в виде докладов и сообщений были представлены на совещаниях „Леса Русской равнины" (Москва,1993), .Биологическое разнообразие лесных экосистем" (Москва,1995), „Заповедное дело в новых социально-экономических условиях" (Санкт-Петербург,1995), конференциях, посвященных 25-летию Карпатского заповедника (Рахов,1993), 60-летию Центрально-Черноземного заповедника (Курск,1995), 60-летию Хоперского заповедника (Воронеж,1995), конференциях „Старому Ос-колу - 400 лет" (Старый 0скол,1993), „Заповедное дело на Сумпдане" (Сумы,1994), „Проблемы экологии в практике педагогического образования и в производстве"(Белгород,1994), „Экология и образование" (Курск,1994), „Региональные зколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга" (Ульяновск, 1995), семинаре „Экологическое просвещение и работа с населением в государственных заповедниках и национальных парках

России" (Сочи,1994) и опубликованы в 23 работах.

ЛмчиыЯ вклад автора. Исследования дубрав заповедников выполнены лично автором в течение 7 лет (1989-1995 гг.).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, приложений. Библиография включает 193 наименования. Общий объем работы - 245 страниц, из них 145 страниц текста, 48 таблиц, 29 рисунков и 8 приложений.

СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА

Анализируются позиции сторонников генетической молодости и древности лесного типа растительности ЦЧЗ- В.В.Алехиным (1924), представляющим первое направление, был установлен „особый" вид дубрав с чистым дубовым составом древостоев, отсутствием .подлеска из лесных кустарников, обилием степных и почти полным отсутствием лесных видов в травяном покрове. Считалось, что дубовые леса ЦЧЗ возникли из немногих занесенных на целину деревьев дуба, чем и объясняется их чистый состав (Алехин,1909; Леонтьев, 1938). Интересно, что В.В.Алехиным (1926) и его последователями (Жучков,1939; Каден,1940 и др.) признавалась большая лесистость местности в прошлом, о чем свидетельствовали находки на целинных участках сохранившихся пней деревьев и лесных видов растений, но первичность степей на плакорах ЦЧЗ ими не ставилась под сомнение. Впоследствии эти взгляды разделяли А.М.Краснитский (1967), Г.И.Дохман (1960), Л.С.Исаева-Петрова (1979,1982,1985).

Иную позицию по вопросу истории и эволюции дубрав ЦЧЗ занимал Г.М.Зозулин (1949), согласно которому современные леса ЦЧЗ -остатки обширных лесных площадей; простая одноярусная дубрава -обедненная форма сложных широколиственных лесов; в прошлом последовательно сменили друг друга фазы березовых редколесий, бере-зово-сосновых и широколиственных лесов. Сторонниками антропогенного характера структуры дубрав ГЧЗ были А.М.Семенова-Тян-Шанс-кая (1966) и Е.Г.Суслова. По мнению последней, порослевые разреженные остепненные леса заповедника, утратившие многие неморальные виды, обязаны были своим формированием человеку: неоднократные рубки, пожары, распашки, выпас скота (Суслова,1988).

В ЦЧЗ первые публикации научных работ в области лесоведения относятся к 1949 г. (Справка...,1967). Более детально изучены следующие вопросы: биологические особенности, размножение и внутривидовое разнообразие порослевого дуба "(Краснитский, 1965,1972, 1967,1968), естественное возобновление насаждений под действием различных экологических факторов (Зозулин,1957; Шутяев,1969; Гусев, Елисеева, 1979; Краснитский,1983; Гусев,1983,1986), динамика таксационных показателей древостоев, опада и отпада в дубравах

(Краснитский,1967,1976; Сопшин,1985; Краснитский,Сошнин, 1986), качество желудей и их влияние на рост сеянцев дуба (Шутяев, 1957 1959). В плане изучения динамики и прогнозирования тенденций развития заповедных насаждений интересны работы Г.М.Зовудина (1955) Ю.Н.Нешатаева и др. (1982), Е.Г.Сусловой (1979,1985,1986).

Первые исследования дубрав ЛнВ связаны с В.Н.Сукачевым. Основное внимание уделялось изучению биологической продуктивности широколиственного леса (Нешатаев и др.,1974), жизненного состояния старовозрастных насаждений (Балахонов,Самиляк, 1978; Косарев, Самиляк,1981; Авраменко,Самиляк,1983), естественного возобновления древесных видов (Хуан ЗКуй-линь, 1960), типологического разнообразия сообществ (Максимов,1939; Нешатаев,1986).

Несмотря на многообразие направлений исследований лесов ЦЧЗ и ЛнВ они остаются малоизученными с позиций мониторинга, в основе которого лежат периодические стационарные наблюдения. Особенно актуальным представляется комплексный анализ современного состояния сообществ, а также изучение длительных восстановительных смен растительного покрова в охраняемых лесных массивах, результаты которых помогут более обоснованно судить о природе дубрав Центральной лесостепи и перспективе их дальнейшего развития.

ПР1!ГОдаО-К®й!АтаЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ II МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Характеристика природных условий района исследований приводится по литературным источникам.

Объектами исследований послужили дубравы ЦЧЗ и ЛнВ, различные по составу, структуре, условиям произрастания и в неодинаковой степени антропогенно нарушенные. Расположены они в юго-западной части Среднерусской возвышенности в пределах центральной полосы лесостепной зоны. Согласно лесорастительного районирования С.Ф.Курнаева (1973) объекты входят в округ „Курской лесостепи и прилегающих районов" провинции „южной части Русской равнины" Евразиатской степной области. Лесные массивы, как правило, окружены сельскохозяйственными угодьями. Размещение заповедных участков на большом удалении друг от друга (до 250-300 км) позволило охватить исследованиями значительную часть региона.

Анализ исторических ь.сериалов из Государственного архива Курской области показал, что в состав ЦЧЗ в 1935 г. вошли леса, неоднократно и глубоко трансформированные человеком в прошлом. Этим объясняется их порослевое, реже смешанное происхождение и относительная одновозрастность. Большинство древосюев образовано не менее, чем 4-5 вегетативным поколением дуба. Наиболее широко распространены 55-75-летние байрачные и водораздельные дуб-

равы средней продуктивности (бонитет II-III) с полнотой от 0.7 до 1.3. I древесный ярус образован обычно дубом, реже осиной, липой, кленом остролистным. II ярус выражен слабо. Наряду с примесью указанных пород в его сложении принимают участие груша, яблоня лесная, ива козья, ильм. Характерная черта современной пространственной организации лесов ЦЧЗ - хорошо сформированный нижний полог, состоящий из особей широколиственных (клены, ильмовые) и фруктовых видов деревьев, а также многочисленных кустарников (черемуха, бересклеты, лещина и др.). Доминантами травостоя являются обычные неморальные или рудеральные виды.

Заповедный массив „Лес на Ворскле" - типичная нагорная дубрава центра Среднерусской лесостепи. На площади 150-160 га здесь сохранились участки естественного дубового леса в возрасте 280300 лет наряду с преобладающими 90-100-летними насаждениями, в прошлом нарушенными рубками. Древостой сложены типичными для региона широколиственными породами. В отличие от ЦЧЗ, мелколиственные (осина, береза) и фруктовые (груша, яблоня) виды распространены незначительно. Подлесок, в котором чаще других отмечаются бересклеты, боярышник отогнуточашелистиковый, бузина черная, редкий или же отсутствует вовсе. В травяном покрове преобладает сныть. Объекты выбраны нами из серии насаждений, представляющих условно-коренные и длительно-производные типы леса.

Методы и принципы исследований. При Еыборе методов и принципов исследований, дополнении существующих и разработке собственных подходов для изучения древесной растительности мы исходили из условия минимального вмешательства в жизнь леса, используя лишь ненарушающие методы. В основу работы положены повторные перечеты и картирование насаждений на постоянных пробных площадях (ПП), позволяющие оценить их структуру, состояние и динамику на основе анализа многолетних данных (25-60 лет).

Таксационные работы на ПП выполнены общепринятыми методами. При перечете к древостою относили все стволы с диаметром более 4 см. Картирование насаждений осуществлялось методом сплошной контурной глазомерной съемки (Полевая геоботаника,1972) с пикетажной сетью 5x5 м. Ярусы выделялись без использования ограничений по запасу (Гельтман и др.,1988).

Отбор однородных партий желудей, их анализ на чистоту, всхожесть, энтомологическая экспертиза сделаны согласно существующих стандартов (ГОСТ...,1967,1968,1975). Обследование самосева и мелкого подроста, которые распределялись по видам, происхождению, высоте, возрасту и состоянию с указанием гипа повреждения, проводили на учетных площадках размером 25 м2. Экземпляры подроста

- б -

и подлеска с диаметром более 2 см подлежали сплошному перечету с фиксацией размещения на схеме и изображением проекций крон.

Жизненное состояние деревьев с указанием конкретных повреждений, фаутов и грибных заболеваний определялось по 12-ти балльной комбинированной шкале, составленной автором на основе опубликованных методик (Методика и техника.;,1978; Мозолевская и др.,1990). При изучении демографической структуры популяций дре-' весных видов особи подразделялись на 8 основных категорий: всходы, ювенильные, имматурные, виргинильные, генеративные (молодые, средневозрастные, старые), сенильные (Диагнозы и ключи...,1989). Биоморфологическое разнообразие деревьев исследовали с использованием понятийного аппарата, методов и классификаций, выработанных в популяционной биологии растений (Ценопопуляции растений, 1976; Смирнова и др., 1990; Восточноевропейские...,1994).

Всего в ЦЧЗ обследовано 16000 деревьев и 32200 экземпляров подроста и подлеска, в ЛнВ соответственно 7900 и 14800. На 14-ти ПП в ЦЧЗ и 6-ти ПП в ЛнВ выполнено сплошное картирование насаждений. Заложено три стационара на новых участках ЦЧЗ - Лысые Горы и Стенки-Изгорья и два вертикальных профиля в ЛнВ. Дополнительно в Курской и Белгородской областях обследовано 21 урочище государственного лесного фонда (ГЛФ).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ II ИХ ОБСУЙДЕЗШЕ ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ДУБРАВ

Еспожзсть кзлудей. Жизненность особей, стабильность популяций и прогрессивное развитие фитоценоза в целом определяются в начальной фазе его формирования и зависят в немалой степени -от полноценных репродуктивных возможностей эдификатора. Неудовлетворительное семенное возобновление дуба на фоне интенсификации отпада стволов - довольно частое явление последних лет в дубравах лесостепи. Леса ЦЧЗ в этом плане могут служить своеобразны}/ эталоном. Главная порода в заповеднике плодоносит нерегулярно: за период исследований наблюдались как неурожайные, так и урожайные годы, когда масса семян превышала среднее многолетнее значение в 3-4 раза. Тем не менее, последнее обстоятельство не способствует образованию полноценного молодого поколения дуба, что и определило необходимость исследования эффективности всхожести желудей.

Статистически достоверная средняя величина всхожести составила 88 %, лишь 8 % семян оказались загнившими и 4 % - непророс-шими. На долю желудей, образовавших несколько корешков или ростков, пришлось около 3 % от их общего числа. При формировании корейка в 30 X случаев наблюдалось разделение семядолей, которое,

видимо, связано со скарификацией. Выход корешка зародыша из семени происходил на разных расстояниях от верхушечного полюса желудя (от 2 до 11 мм). Около 10 % семян оказались пораженными в скрытой форме личинками энтомовредителей: из них 1/5 часть -Carpocapsa splendana Hb. и 4/5 - Curculio glandlum Marsch. Количество личинок в одном желуде варьировало от 1 шт. (плодожорка) до 6 шт. (долгоносик). Повреждение семядолей в начальной фазе развития личинок не снижает количества нормально проросших желудей. Высокая всхожесть семян дуба в сообществах ЦЧЗ достаточна для обеспечения полноценного воспроизводства его популяций.

Естественное возобновление и факторы его определяющие. Непрерывность лесообразовательного процесса обусловливается способностью конкретных ценопопуляций древесного эдификатора к самоподдержанию путем чередования поколений, что подразумевает успешность их возобновления. От этой способности зависят не только жизненность и сохранность популяций дуба, но и определяющие моменты развития и функционирования дубравных комплексов в целом.

Семенное возобновление главной породы в заповедниках признано неудовлетворительным и составляет в среднем в ЦЧЗ до 30 экз. /га (1990 г.), в ЛнВ до 490 экз./га (1992-1993 гг.). В подавляющем большинстве это всходы или квазисенильные особи („торчки"), наличие которых под пологом леса не гарантирует формирования молодого поколения, способного заменить материнский древостой. Установлено, что действующими факторами среды, затрудняющими возобновление дуба, являются недостаток света и пресс животных.

Высокая сомкнутость крон (0.7-0.9), вследствие повышения це-нотической роли толерантных пород, препятствует нормальному развитию подроста, также как и наблюдавшийся в последние годы рост численности популяций крупных (лось, кабан) и мелких (рыжая.полевка) млекопитающих в ЦЧЗ (Власов,1990). Мышевидные грызуны не только снижают почвенный запас желудей, но и уничтожают всходы.

За период с 1980 по 1990 гг. численность здорового подроста ^уба в ЦЧЗ сократилась на 57 В урочишдх ослаблены или повреждены по разным причинам около 50 % семенных экземпляров, основная масса которых имеет высоту не более 0.3 м и возраст 2-4 года.

. Недолговечность потомства, которое представлено 1-2-летними пропагативными отпрысками, характерна и для осины. Несмотря на увеличение количества с 1980 по 1990 гг. в 10 раз (3700 шт./га) из-за недостатка света многие из них обречены на гибель.

В дубравах ЦЧЗ происходит активное расселение кленов остролистного и татарского, ясеня, ильмовых, центрами которого являются отдельные взрослые деревья или порослевые гнезда, а в ЛнВ

численность их подроста, включая липу, поддерживается на стабильно высоком уровне. Молодое поколение данных пород состоит из жизнеспособных разновозрастных особей. Виргинильная фракция в сообществах длительно-производного (ДПТ) и условно-коренного (УКТ) типов ЛнВ представлена в основном кленом остролистным, а юве-нильно-имматурная - ильмом. Так, количество подроста последнего вида этих возрастных категорий в 300-летнем липо-дубняке сныте-вом (Ш 8) с 1971 по 1992 гг. увеличилась с 840 до 1760 шт./га.

Таким образом, характер лесовозобновления в фитоценозах ЛнВ и ЦЧЗ разного сукцессионного статуса определяется отсутствием перспективного подроста дуба на фоне цикличного воспроизводства его широколиственных спутников. Экологические факторы, ограничивающие возобновление главной породы - неблагоприятный световой режим и зоогенный пресс. Воздействие животных, как правило, имеет выборочную видоспецифическую направленность с определенным возрастным интервалом максимально повреждаемых особей.

ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ.

Изучение пространственной организации сообществ как близких к коренным (ЛнВ), так и их различных антропогенных модификаций (ЦЧЗ) важно для выяснения ценотической позиции и биозкологичес-ких параметров конкретных видов, характера вертикального.расчленения насаждений и выявления особенностей функционирования и восстановления экосистем в условиях заповедного режима в целом.

Горизонтальная структура. В качестве основного критерия для анализа горизонтального сложения насаждений выбрана сомкнутость крон, определяемая через проективное покрытие с учетом степени их взаимоперекрытия.

По данным 14-ти ПП ЦЧЗ (1991-1993 гг.) в первом ярусе оно максимально у дуба (5750 м2/га), во втором и третьем - у груши (270 м2/га). В нижнем ярусе по сумме площадей проекций крон дуб (95 м2/га) уступает не только груше, но и яблоне (120 м2/га), кленам остролистному (215 м2/га) и татарскому (135 м2/га).

В целом, для лесных ценозов ЦЧЗ•определено' следующее соотношение по ярусам (%) проективных покрытий древесных видов (100 % -сумма проекций крон по всем ярусам в м2/га): I ярус - 80.2 (в т.ч. дуб - 68.7), II ярус - 9.0 (2.2), III ярус - 10.8 (1.2).

Средняя площадь проекции кроны одного дерева максимальна у широколиственных спутников дуба и дикорастущих плодовых деревьев.

Среди кустарников наибольшее покрытие свойственно черемухе (3080 м2/га), за которой следует лещина (220 м2/га), жестер слабительный (215 м2/га) и терн (70 м2/га). На отдельные виды (бе-ресклеты, крушина ломкая, рябина) существенное влияние оказывают.

потребители веточного корма (лось, косуля).

Для ЛнВ выполнен сравнительный анализ горизонтальной структуры сообществ ДПТ и УКТ по данным 1992 г. ив динамике с 1971 по 1992 гг. У дуба за счет отпада и усыхания крон имеет место некоторое снижение сомкнутости крон, особенно в старовозрастных дубравах, у других широколиственных пород - увеличение. Например, в 100-летнем древостое Ш 7 за 20-летний период проективное покрытие клена остролистного возросло с 2300 до 4000 м2/га.

Наименьшую величину проекции кроны одного дерева в III ярусе имеет ясень (4 м2), наибольшую - ильм (9-10 м2), в I ярусе соответственно липа (55 м2 в насаждениях УКТ и 25 м2 - ДПТ) и клен остролистный (более 100 м2 - УКТ и 45 м2 - ДПТ). Средний показатель достаточно стабилен." для древостоев - около 17 м2, для подроста - около 3.5 м2. На долю просветов в лесном пологе приходится 10 %. Для обследованных сообществ свойственно превышение суммы горизонтальных проекций крон всех ярусов площади, занимаемой конкретным насаждением, что в ЦЧЗ наблюдается редко.

Горизонтальное строение древостоев заповедников определяется, с одной стороны, их возрастом, особенностями рельефа и специфическими чертами конкретных условий произрастания, а с другой - интенсификацией развития имеющихся (ЛнВ) и появлением новых (ЦЧЗ) сопутствующих дубу пород, что обусловлено влиянием комплекса действующих факторов среды зоогенного, ценотического и климатического характера. Леса ЛнВ отличаются более сложной структурой вследствие полноценного участия в ее формировании деревьев всех возрастных групп и морфологической выраженности, а иногда и господства подчиненных ярусов. По мере увеличения сомкнутости взрослые насаждения располагаются в следующем порядке: водораздельные дубравы ЦЧЗ (60-75 %) -► байрачные дубравы ЦЧЗ (7585 %) -► нагорные дубравы ЛнВ (90-95 %). Среднее проективное

покрытие в сообществах ЦЧЗ составило 76 %, ЛнВ - 92 %.

Вертикальная структура. Изучение ярусности древостоев позволяет не только оценить современную структуру лесов, но и проследить в динамике за характером смены поколений древесных видов.

Вегетативное происхождение дубрав ЦЧЗ, обусловливающее их относительную одновозрастность, в общих чертах определяет и вертикальное строение древесных ценозов с господством I яруса, образованного дубсм, реже осиной, липой, кленом остролистным или ясенем. В монодоминантных сообществах с дубом (Стрелецкий участок) II ярус развит слабо, в отличие от участков полп-оыинантных дубрав (ур.Казацкий лес, Букреево, Стенки-Изгорья). Анализ динамики видового состава древостоев с 1979 по 1989 гг. показал ак-

1994 год

Кт Ко Кп Породы

Яс Ик

Зярус 2 ярус . 1 ярус

Рис. 1 Ярусная структура дубрав ЦЧЗ (обобщенные данные по 13 - тн ПП ) Д - дуб, Ос - осина, Гр - груша, Яб - яблоня, Ко - клен остролистный, Кт - к. татарский, Кп - к. полевой, И - ильм, Яс - ясень, Иг - км козья

тивное формирование III яруса из спутников дуба с тенденцией постепенного их перемещения в главный ярус. За последнее пятилетие существенных изменений в вертикальной структуре фитоценозов ЦЧЗ не произошло, не считая продолжающегося распада материнских древостоев ивы козьей. При сохранении доминирующих позиций в I ярусе дуба и осины идет дальнейшее прогрессирующее развитие III яруса, состоящего из деревьев других пород (рис.1).

Сложное ярусное строение дубрав ЛнВ объясняется не только длительным существованием леса на данной территории, но и меньшим, чем в ЦЧЗ, антропогенным влиянием на них до организации заповедника. В ценозах ДПТ особи эдификаторов (дуб, ясень) в большинстве своем слагают I ярус; в условно-коренных дуб одинаково представлен в верхнем и среднем ярусах, но в очень незначительном количестве и при полном отсутствии ясеня. Если в первых численность стволов в 1 и II ярусах приблизительно одинакова, то во вторых морфологически более выражен средний ярус, а верхний образован в основном 300-летними дубами. В нижнем пологе фитоценозов сосредоточено около половины деревьев всех видов, из которых на клен остролистный приходится от 73 7. (ДПТ) до 86 X (УКТ).

Таким образом, особенностью современной вертикальной структуры заповедных лесов является доминирование в главном ярусе де-

ревьев типичного для региона древесного эдификатора - дуба. Для сообществ.ЛнВ, в отличие от ЦЧЗ, где■вследствие инвазии сопутствующих пород нижний ярус более развит, чем средний, характерно полночленное морфологическое строение лесного полога благодаря постоянному или цикличному пополнению древостоев особями, главным образом, теневыносливых видов всех возрастных групп.

Дифференциация и строение древостоев по диаметру. Выполнен анализ-строения дубовых древостоев ЦЧЗ по диаметру в динамике с 1969 по 1994 гг. и смешанных древостоев по данным 1994 г. Эффективная инвазия ряда широколиственных и фруктовых пород способствует деформации распределений, о чем свидетельствует высокая отрицательная величина эксцесса. Их особи формируют первый, а особи дуба - второй максимум в рядах распределения. Минимальные значения изменчивость диаметра и основное отклонение приобретают в сообществах с однородной структурой древостоев. Модальным здесь обычно является 6 или 7 класс, в то время как в смешанных и высокодифференцированных насаждениях - 1.

При анализе изменения за 25 лет рядов распределения дуба отмечается закономерное убывание асимметрии и увеличение стандартного отклонения, что связано соответственно с уменьшением числа стволов в низших ступенях толщины и расширением размаха рядов. В динамике наблюдается преобладание туповершинных распределений, что соответствует сущности ростовых процессов леса. Для дуба характерно увеличение с возрастом сходства распределении (по критерию согласия Пирсона X2):

Год перечета 1969 1979 1989 1994

Различия рядов, % 64 58 56 53

Сходство рядов, % 36 42 44 47

Все ряды по форме отличаются от нормальных, о чем свидетельствует превышение фактических критериев значимости коэффициентов косости и крутости над стандартными. Установлена универсальность кривой Пирсона типа I (бета-распределение) в качестве модели для аппроксимации анализируемых зависимостей. Ее пригодность для выравнивания при анализе 50-ти распределений установлена в 90 % случаев и для динамических, и для статических рядов.

Изучена динамика разных вариантов бета-распределения в дубовых древостоях с 1969 по 1994 гг., которая выразилась в сокращении их числа до единственного подтипа одновершинной кривой с горизонтальными касательными. Эмпирические ряды смешанных древостоев описываются 7 подтипами модели.

Постоянство существования в большом количестве разновоз-

растных особей различных видов в дубравах ЛнВ (а не инвазия их, как в ЦЧЗ) способствует полному отсутствию двухвершинных распределений. Ряды строения по диаметру характеризуются высокими положительными значениями эксцесса и асимметрии, за исключением дуба в 300-летних насаждениях. Коэффициент вариации диаметров меняется в пределах от 79 до 118 что свидетельствует о значительной дифференциации деревьев по размерам. В отличие от ЦЧЗ, в ЛнВ во всех изученных распределениях модальным является 1 класс.

Сравнение рядов строения по диаметру смешанных древостоев при помощи критерия X2 показало полное их сходство для сообществ ДПТ и высокое (в 81.3 % случаев) для сообществ УКТ, а для древостоев отдельных пород - высокую видоспецифичность, за исключением клена остролистного, популяции которого развиваются однотипно независимо от возраста и сукцессионного статуса насаждений.

Все распределения надежно аппроксимируются кривой типа I, причем в дубовых древостоях ДПТ, как и в ЦЧЗ, одновершинными ее вариантами, а в УКТ - единственным подтипом кривой вида U, предполагающим наличие двух максимумов в первых и последних классах толщины. В смешанных древостоях подходящими оказались спадающие J-образная (УКТ) и изогнутая J-образная (ДПТ) кривые, которые в ЦЧЗ находили применение в качестве моделей скорее как исключение.

Анализ строения насаждений по диаметру в статике и динамике достаточно исчерпывающе характеризует состояние и развитие эди-фицирующей древесной синузии и лесных ценозов в целом. Эти распределения- в концентрированном виде и наглядно отражают информацию о всех изменениях древостоев, определяемых их дифференциацией, ростом, гибелью-особей и развитием молодого поколения.

Биоыорфологическое разнообразие деревьев. При анализе жизненных форм деревьев на основе существующей (Смирнова и др., 1990) для порослевых дубрав разработана детальная классификация,-отражающая их взаимопереходы в ходе морфогенеза с учетом появления и элиминации отдельных компонентов.

Для лесообразующих пород показано преобладание разных по происхождению одноствольных биоморф: семенных особей в ЛнВ и отдельных элементов вегетативной сферы древесных растений е ЦЧЗ.

В целом, у древесных видов при существующем режиме охраны на фоне длительного антропогенного пресса в прошлом выработалась максимальная адаптация к условиям произрастания, что проявляется в изменчивости морфогенеза деревьев и образовании ими широкого набора жизненных форм. Биоморфологическое разнообразие лиственных деревьев определяется также, помимо степени нарушенности сообществ, их видоспецифичными биозкологическими особенностями.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ И ХАРАКТЕР ИЗРЕЖИВАНИЯ ДРЕВОСГОЕВ

Проанализировано изменение темпов изреживания древостоев дуба в ЦЧЗ с 1969 по 1994 гг., которые усиливались, в частности на Стрелецком участке, в засушливые годы. За последние 25 лет для него остается характерным типичный низовой отпад стволов (термин А.И.Тарашкевича,1935), что показывает уменьшение отношений диаметров мертвых деревьев к живым. В отдельные периоды во второстепенных ярусах увеличивалось усыхание тонкомерных стволов осины. Древостой ивы козьей находятся в стадии распада, о чем свидетельствует высокий отпад стволов по массе, который превысил текущий периодический прирост. Для остальных видов нарастание биомассы идет более быстрыми темпами, чем ее разрушение.

В ЛнВ процесс отмирания деревьев изучался в динамике за 30 лет с использованием данных перечетов при лесоустройствах 1963, 1976 и 1987 гг. и исследований 1971 г. (Нешатаев и др.,1974).

Превышение за период с 1971 по 1992 гг. отпада над приростом и среднего диаметра сухостойных деревьев над растущими, а также снижение средней площади проекции одной кроны характеризуют начало деградации 300-летних дубовых древостоев. В квазикоренных ценозах (ПП 8) в общем запасе сухостоя на долю дуба приходится около 79 Z, липы - 17 % и только 4 % - на другие широколиственные породы. В сообществах ДПТ в последние годы также наблюдается некоторое усиление усыхания эдификатора. Относительная доля погибших с 1963 по 1994 гг. деревьев дуба варьирует в пределах 37 % (ПП 5) - 47 %. (ПП 7) от количества живых в 1963 г.

Итак, масса отпада в ЛнВ складывается в основном из древесины дуба, причем в древостоях ДПТ для него характерен низовой, а в древостоях УКТ - верховой отпад. В последних может наблюдаться и усыхание деревьев I яруса липы из-за подверженности грибным заболеваниям. Для клена и ильма характерно отмирание тонкомерных стволов, хотя у ильма может быть значительной и элиминация генеративных особей с постепенной заменой их молодым поколением.

Сходный характер изреживания свойственен и сообществам ЦЧЗ, где также максимальный отпад деревьев отмечается у лГесообразую-щей породы. Гибель слаборазвитых особей дуба и осины, как правило, -связана с ухудшением световой обстановки вследствие уплотнения полога теневыносливыми видами. Ускорение элиминации деревьев могут стимулировать климатические аномалии отдельных лет.

ЖИЗНЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ

Жизненность популяций. Распространение в лесах ЦЧЗ лигно-

филлов, вызывающих внутренние стволовые гнили, незначительно. Очень редко на деревьях дуба встречались дубовая губка, печеночный гриб, плоский и чешуйчатый трутовики, в отличие от ложного дубового, обнаруженного во всех дубравах! Степень поражения т.; главном породы варьирует от 0.4 до 6.3 %. Из 1108 обследованных в 1994 г. сухостойных стволов дуба лишь 35 (3.2 %) имели ризо-морфы и мицелиальные пленки опенка. Около 20 деревьев на 1 га заражены поперечным надломовидным раком. Сухобочины и морозобоины отмечены в небольшом количестве почти повсеместно. Дупла и раневые гнили имеют соответственно 4.1 и 6.1 % учетных зкземпля- ' ров дуба, а незаросшие сучья - 35 %.

Невысокая фаутность и незначительное распространение . грибных и бактериальных заболеваний главной породы ЦЧЗ свидетельствуют о ее вполне благополучном фитопатологическом состоянии.

Среди спутников дуба отмечено почти полное отсутствие болезней и преобладание повреждений механического или зоогенного типа. Средняя степень повреждения их особей косулей и лосем увеличилась за последние 5 лет в 2 раза - с 16.2 до 31.7

С 1979 по 1994 гг. удельный вес здоровых экземпляров дуба возрос с 4.2 до 31.5 а усыхающих уменьшился с 20.8 до 5.9 7., что характерно и для осины. В динамике, несмотря на воздействие копытных животных, отчетливо проявляется оздоровление популяций ильма, груши, кленов остролистного и татарского.

При изучении состава дереворазрушающих грибов в ЛнВ уста- . новлена его обусловленность возрастом древостоев. В перестойных дубравах, помимо зафиксированных в обоих заповедниках трутовы:; грибов, найдены окаймленный и лакированный трутовики. Выше здесь и частота встречаемости лигнофиллов. Так, относительная численность пораженных ложным трутовиком дубовых деревьев составила 11 %, что почти в 5 раз превышает таковую в более молодых дубравах. Повреждаемость их надломовидным раком в производных ценозах, как и в ЦЧЗ, составляет около 5 а в кзазикоренных може'г достигать 14 %. Сухобочины и морозобоины - редкие фауты, а сломы стволов, напротив - довольно типичны для особей, близких к завершению жизненного цикла. Между сообществами заповедников установлена высокая идентификация жизненности дуба (рис.2).

Степень поражения других видов грибными заболеваниями не превышает 0.5 %.. Среди специфических паразитных макромицетов отметим настоящий и кленовый трутовики. Удельный вес зараженных эндоксилиновым раком деревьев ясеня составил 5.5 % (ПП 3,4), что в 5 раз меньше, чем на участке Стенки-Изгорья в ЦЧЗ. Спутники дуба в ЛнВ, как и ЦЧЗ, обычно отличаются высокой жизнеспособ-

Центрально - Черноземный заповедник 1994 год

Категории состояния, балл

ПП 17 ПП 13 ПП 18 ПП 2 ПП 7 ПП 11

а о с о

е

о

5

3

ОТ

/ ^ . ^^Т/пп

1 2 3 4 5 6 7 8

Категории состояния, балл

ПП 5 ПП 4 ПП 3 ПП 33 ПП 12

Рис. 2 Жизненное состояние дубовых древостоев заповедников

Деревья: 1 - здоровые; 2 - незначительно ослабленные; 3 - ослабленные; 4 - сильно ослабленные; 5 - усыхающие; б - сильно усыхающие; 7 - свежий сухостой; 8 - старый сухостой

ностью. Среди них особенно выделяется клен остролистный, популяции которого независимо от возраста насаждений и условий местопроизрастания сформированы здоровыми особями (табл.1). В порядке снижения жизненного потенциала основные породы ЛнВ располагаются в следующей характерной последовательности: клен - дуб - липа.

Таблица 1

Сводная характеристика жизненности древесных видов

Средневзвешенный балл состояния

Виды ' Длительно-производные Условно-коренные

насаждения насаждения

ЛнВ • ЦЧЗ ЛнВ

Quercus robur л ог» 2.36 2.52

Fraxinus excelsior 1.59 2.04 -

Tilia cordata 2.36 3.33 2.67

Acer platanoides 1.88 1.75 1.83

Ulmus glabra 2.36 1.86 2.62

Acer campestre 1.83 1.00 2.02

Acer ta tari cum - 2.34 -

Populus trémula 3.00 2.05 -

Pyrus communis 4.00 2.18 2.56

Malus sylvestris - 2.81 3.29

Древостой 2.03 2.38 2.06

Оценивая общее состояние лесных массивов заповедников, подчеркнем .отсутствие в настоящее время очагов грибных и бактериальных заболеваний. Прослеживается достаточно четкая их обусловленность возрастом насаждений. Старовозрастные сообщества ЛнВ отличаются более разнообразным комплексом патогенов, .как правило, имеющих и более частую встречаемость. Старые генеративные деревья дуба обычно ослаблены по разным причинам, нередко сухо-вершинят и постепенно отмирают. Общим является то, что в большинстве заповедных лесов в 70-100-летних дубовых древостоях преобладают достаточно жизнеспособные экземпляры, а усыхающие встречаются очень редко. Популяции сопутствующих дубу пород сформированы преимущественно здоровыми особями.

Возрастная структура популяций. Все возрастные спектры популяций дуба и в ЛнВ, и в ЦЧЗ неполночленные (с отсутствием im-и v-особей) и бимодальные. Первый максимум формируют однолетние всходы, второй - генеративные деревья: зрелые - в сообществах 7ЩТ и старые - в сообществах УКТ.

Подобную структуру имеют и популяции ясеня, несмотря на чрезвычайно высокую эффективность приживания зачатков, количест-

во которых может превышать 80000 экз./га (ПП 4). Но из-за недостатка света всходы редко переходят даже в ювенильное состояние.

В состав фитоценозов ЛнВ входят особи липы всех возрастных групп с доминированием ювенильных и генеративных, а в ЦЧЗ (ур.Лысые Горы) преобладают V-, и {^-экземпляры этого вида.

Популяции ильма в ЛнВ носят выраженный инвазионный характер с господством жизнеспособных ш- и 3-растений, что делает потенциально устойчивым оборот его поколений. Это же относится и к клену татарскому, груше и некоторым другим породам ЦЧЗ. Клен остролистный в ЛнВ - единственный вид, имеющий полночленные нормальные или близкие к ним ценопопуляции, отличающиеся базовыми возрастными спектрами с максимумом на молодых особях и наличием стабильных виргинильной и генеративной группировок. В ЦЧЗ для их характеристики, вследствие слабой представленности генеративных групп, уместнее использовать термин • „инвазионно-нормальные", но приобретение ими здесь нормальной структуры - лишь дело Бремени.

Итак, главная порода в. заповедниках имеет неполночленные популяции с очень слабой выраженностью прегенеративных фракций. В ЛнВ, помимо этого, наблюдается еще и разрыв между средневозрастными и старыми генеративными деревьями порядка 150-200 лет.

Возрастные спектры сопутствующих дубу видов, как правило, непрерывные, левосторонние, уни- или бимодальные. Степень участия отдельных демографических групп может быть разной. В большинстве случаев наличие многочисленного молодого поколения спутников главной породы позволяет гарантировать определенный оборот поколений, а следовательно, и возможность самоподдержания их популяций, которая представляется проблематичной для дуба.

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИЛИ ДУБРАВ

Состояние популяций типичных видов широколиственных лесов в Центрально-Черноземном заповеднике и изменение их состава. Представлены результаты маршрутно-зкспедиционных исследований, выполненных в охраняемых лесных массивах региона, а также более чем в 20-ти урочищах хозяйственного назначения.

Анализ многолетней динамики видового состава дубрав ЦЧЗ показал значительное увеличение участия в нем кленов остролистного и татарского, липы мелколистной, ясеня обыкновенного, березы бородавчатой, осины, лещины обыкновенной и других видов, являвшихся ранее очень редкими. Так, клен остролистный и лещина встречались лишь по склонам Казацкого леса, за исключейием нескольких находок последней в Дуброшине. В лесах Стрелецкого участка было обнаружено всего 3 липы и 10 берез (Алехин,1940).

Сейчас прогрессивное развитие ценопопуляций клена остролистного идет настолько интенсивно, что следует говорить об онтогенетических сменах типов насаждений ЦЧЗ в понимании Б.П.Колесникова (1968). Численность его деревьев с 1989 по 1994 гг. увеличилась в 2.5 - 8 раз при среднегодовом пополнении древо-стоев около 50 экз./га (ПП 11,19).

В изученных популяциях липы, включая неизвестные ранее, преобладают жизнеспособные разновозрастные особи (ур.Казацкий лес, Дуброшина), но могут иметь место и регрессивные варианты популяций без перспективного подроста (ур.Соловьятник). Активное восстановление липы в ЦЧЗ определяется высокой вегетативной подвижностью и способностью к полной морфологической дезинтеграции.

На разных участках ЦЧЗ описан ряд ассоциаций с эдифицирую-щей ролью в древостоях ясеня. Повсеместно в окружении взрослых деревьев распространяется многочисленный подрост. Большинство популяций ясеня являются инвазионными, а крупные генеративные особи, в частности на Стрелецком участке, редки.

Анализ изменения состояния древостоев березы в ур.Соловьятник с 1951 по 1994 гг. показал оптимальность для нее лесорасти-тельных условий ЦЧЗ: деревья достигают диаметра 70 см при высоте до 30 м. Вместе с тем, ее возобновлению препятствует высокая сомкнутость насаждений. На участках с благоприятным световым режимом появляются группировки березы с полночленными возрастными спектрами. Так, в 4-5 кв. ур. Петрин лес по склону Петрина лога в 1994 г. насчитывалось 915 деревьев этого вида.

В дубравах ЦЧЗ в последние годы сформировался выраженный кустарниковый ярус с преобладанием черемухи, лещины и других пород. Представлен анализ современного состояния типичной для зональных лесных формаций лещины, которая присутствует и активно расселяется во всех крупных урочищах. В Казацком лесу данный вид часто является единственным доминантом подлеска не только байрач-ных, но и плакорных участков. Площади, занятые сообществами с участием лещины, увеличились здесь с 1968 по 1993 гг. с 55.4 до 97.0 га, что составляет 28% от площади естественных насаждений. Выявлено несколько ее новых местообитаний в дубравах Стрелецкого участка. Повышение ценотической значимости этого и других видов подлеска сопровождается вытеснением ими из-под полога некоторых более светолюбивых кустарников "(терн, жестер слабительный).

В травяном покрове лесов при сохранении позиции рудеральных элементов выявлено увеличение площади обитания видов неморального (Asperula odorata,. Asarum еигораеит, Mercurial is perennis к др.), а также борового и таежного (Pteridium aquilinum, Paris

за, Руго1а гоЬипсИГоНа и др.) комплексов.

Наши исследования покааали необоснованность выделения „особого" типа монодоминантных, редкостойных и простых по форме дубрав ЦЧЗ. Эти особенности выработались в процессе многовековой эксплуатации лесов, и сейчас в ходе демутационных смен наблюдается усложнение их структуры и увеличение ценотического разнообразия.

Динамика лесной растительности заповедника „Т.ес на Есрс^ле". Изучено изменение сообществ ДПТ и УКТ за 20 лет (1971-1992), а также последних за 60 лет (1935-1993).

Направление и характер демутации древесной растительности в производных ценозах (ПП 7) отражены на следующей схеме, характеризующей трансформацию с возрастом растительных ассоциаций:

.1971 1985 1992

Ю.Н.Нешатаев В.Н.Ухачева Наши

и др.. и др. данные

Изменения травяного покрова в древостоях разных типов леса сходны. На месте снытево- и разнотравно-осоковых ценозов сформировались в основном чисто снытевые. Например, за период с 1971 по 1991 гг. на ПП 7 встречаемость и покрытие Aegopodium podagra-ria увеличились соответственно с 54 до 92 % и с 7.6 до 42.9 %, а Сагех pilosa уменьшились с 90 до 11 % и с 20.4 до 0.3

За 20-летие сократились площади чистых дубняков с заменой их на липо- и клена-дубняки, что показали результаты двукратного картирования растительности заповедника в 1966 и в 1985 гг. В производных фитоценозах доминирование главной породы, как правило, сохраняется или снижается незначительно, а в условно-коренных замещение' дуба в древесном ярусе сопутствующими породами идет более быстрыми темпами, о чем - свидетельствует анализ 60-летней динамики их видового состава. Так, за период с 1935 по 1993 гг. в 300-летней дубраве (ПП В.Н.Сукачева) численность деревьев первой величины дуба сократилась с 50 до 14 шт./га (рис.3) при сохранении тенденции к полному разрушению его древостоя. Из липо-дубняка снытевого сформировался дубо-кленовник снытевый, в котором клен превосходит по запасу дуб на 25 м3/га.

Стгровозрастные дубовые древостой ЛнВ в своем развитии подошли к критической отметке, после которой начинается процесс деградации господствующего поколения. В 90-100-летних насаждениях на фоне интенсификации отпада стволов главная порода сохраняет достаточно высокий жизненный потенциал. В большинстве ценозов наблюдается существенное увеличение ценотической значимости

Рис. 3 Многолетняя динамика видового состава древостоем условно - коренных типов леса ЛнВ ( ПП В. Н. Сукачева )

клена остролистного, реже липы и ильма. Первый вид часто не только численно доминирует в подпологовом пространстве, но и формирует основной древесный ярус. Эти результаты подтверждаются также анализом лесного фонда заповедников почти за 40-летний период по материалам четырех циклов лесоустройств: ЦЧЗ - 19534 1968, 1979 И 1990 гг.; ЛнВ - 1950, 1963, 1976 и 1986 гг.

выводи

1. Лесовозобновительный процесс в обоих заповедниках отличается преимущественным развитием видов, толерантных к низкой освещенности (клен остролистный, липа, ильм). Надежный подрост древесных эдификаторов (дуб, ясень) в подпологовой среде отсутствует. Всхожесть желудей в дубравах ЦЧЗ характеризуется высокими величинами (82 - 94 X) и достаточна для полноценного воспроизводства популяций дуба. Основные причины неэффективности его возобновления - дефицит света и зоогенный пресс. Развитие подроста светолюбивых видов, включая осину и березу, протекает успешно только в местообитаниях со световым режимом открытых мест.

2. Пространственная организация широколиственных лесов заповедников на разных уровнях (от жизненных форм отдельных деревьев до морфоструктуры сообществ) связана с интенсивностью антропогенной дигрессии в прошлом и определяется ходом естественных восстановительных смен. Во всех производных ценозах наиболее развит первый ярус с доминированием дуба, в условно-коренных - второй с доминированием сопутствующих пород. Для большинства сообществ характерна мелкоконтурная мозаично-ярусная структура полога, способствующая успешному расселению теневыносливых

видов. Среднее проективное покрытие крон деревьев в ЦЧЗ при переходе от водораздельных к байрачным дубравам изменяется от 60 до 85 а в нагорных дубравах ЛнВ составляет 90 - 95

3. Максимальный отпад стволов характерен для дуба: низовой -в производных древостоях и верховой - в условно-коренных. Старовозрастные дубравы ЛнВ вступили в начальную фазу распада господствующего поколения главной породы. Усиление элиминации деревьев дуба могут стимулировать климатические аномалии отдельных лет. Особи других широколиственных видов отмирают значительно реке.

4. В широколиственных лесах не отмечены очаги грибных и бактериальных заболеваний. 300-летние насаждения ЛнВ отличаются более разнообразным комплексом патогенов, млеющих и более частую встречаемость. В средневозрастных и приспевающих древостоях идет оздоровление сохранившихся популяций дуба. Его основные спутники (клен, липа, ясень) отличаются высокой жизнеспособностью.

5. Демографическая структура популяций светолюбивых пород (дуб, ясень, осина) характеризуется неполночленными возрастными спектрами с отсутствием или слабой представленностью прегенера-тивных фракций, в отличие от теневыносливых (клены, липа, ильм), обычно имеющих нормальные ценопопуляции.

6. В ходе восстановительных смен происходит ослабление цено-тической роли дуба и усиление позиций его спутников за счет повышения участия в составе древостоев (ЛнВ) и расширения территории обитания (ЦЧЗ). Увеличение биологического разнообразия и усложнение пространственной организации сообществ ЦЧЗ свидетельствуют о начале формирования многовидовых широколиственных лесов.

Слтгссн основных работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Рыжков О.В. К анализу развития дубрав Центрально-Черноземного заповедника // Совещание „Леса Русской равнины" : Тез. докл.- М., 1993.- С. 174-178.

2. Рыжков О.В., Рыжкова Г. А. Дина},гака возобновления спутников дуба в"заповедных фитоценозах// Гам же.- С. 171-174.

3. Рыжков О.В. Особенности демутации сильнонарушенных порослевых дубрав в условиях заповедного режима // Еколог1чн1 ос-нови оптюЛзацп режиму охорони 1 використання природно-запов1д-кого фонду: Тез. докл.- Рах1в, 1993.- С. 111-113.

4."Рыжков О.В. К методике изучения и прогнозирования отпада стволов дуба в вегетативном лесу// Там же.- С. 205-207.

5. Рыжков О.В. К характеристике биоморфологического разнообразия порослевого дуба в Центрально-Черноземном заповеднике// Запов1дна справа на Сумщин1: Тез.докл.- Сум1,1994.- С. 59-61.

6. Рыжков О.В., Рыжкова Г.А. Изменение состава лесов Центрально-Черноземного заповедника за текущее столетие.- Там же.-С. 71-73.

7. Рыжков О.В. Режим абсолютной охраны и тенденции изменения растительности заповедных дубрав// Экология и образование: Тез. докл.- Курск, 1994. - С. 22-24.

8. Корольков А.К., Рыжков О.В. Лысые Горы - новый участок Центрально-Черноземного заповедника // Там же.- С. 24-26.

9. Рыжков О.В. Леса // Природа Лысых Гор - нового заповедного участка в Белгородской области: Труды Центр.-Черноземн. за-повед.- Москва:КМК Scientific Press Ltd., 1995, вып.14.- С.45-64.

10. Рыжков О.В. О целесообразности некоторых лесохозяйст-венных мероприятий, практикуемых в заповеднике „Лес на Ворск-ле" // Материалы конференции, посвященной • 60-летию Центрально-Черноземного заповедника.- М., 1995.- С. 54-55.

11. Рыжков О.В. Изменение растительности условно-коренного и производного типов леса заповедника „Лес на Ворскле" за 20 лет// Там же.- С. 123-124.

12. Рыжков О.В., Косарев Н.Г. Динамика продуктивности дубовых насаждений в заповеднике „Лес на Ворскле"// Там же.- С.

124-125.

13. Рыжкова Г.А., Рыжков О.В. Некоторые результаты исследования горизонтальной структуры заповедных дубрав// Там же.- С.

125-127.

14. Рыжков О.В., Рыжкова Г.А. Современное состояние популяций неморальных древесных видов в Центрально-Черноземном заповеднике// Там же,- С. 165-166.

15. Рыжков О.В. Результаты изучения динамики строения по диаметру древостоев дуба в Центрально-Черноземном биосферном заповеднике// Материалы научной конференции, посвященной 60-летию Хоперского заповедника.- Воронеж: Изд-во ВГУ, 1995.- С. 148-150._

16. Рыжков О.В. Экологические факторы, ограничивающие естественное возобновление дуба в Центрально-Черноземном заповеднике// Экология, № 5, 1995.- С. 22-27.

17. Рыжкова Г.А., Рыжков О.В., Власов A.A. Повреждение копытными подроста и подлеска в дубравах Центрально-Черноземного заповедника// Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического &эниторинга: Тез. докл.- Ульяновск, 1995.- С. 192-194.

18. Рыжков О.В. Многолетняя динамика видового состава лесов Центрально-Черноземного заповедника// Биологическое разнообразие лесных экосистем.- Москва, 1995.- С. 163-165.