Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и биоценотическое значение дереворазрушающих грибов в порослевых дубравах

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология и биоценотическое значение дереворазрушающих грибов в порослевых дубравах"

На правах рукописи

ХАРЧЕНКО Анжела Александровна

ЭКОЛОГИЯ И БИОЦЕНОТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ В ПОРОСЛЕВЫХ ДУБРАВАХ (на примере Воронежской области)

03.00.16.-Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Воронеж - 2003

Работа выполнена на кафедре экологии, защиты леса и лесного охотоведения Воронежской государственной лесотехнической академии

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Арефьев Юрий Фёдорович Официальный оппонент - доктор биологических наук, профессор Рубцов Василий Васильевич кандидат биологических наук, с. н. с. Ширнина Лариса Владимировна

Ведущая'организация - Главное управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР РФ по Воронежской области

Защита состоится " ноября 2003 г. в ^ часов на заседании диссертационного совета Д 212.034.01 при Воронежской лесотехнической академии.

394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева 8, Воронежская государственная лесотехническая академия. Факс - 8 (0732)538461

С диссертацией можно ознакомиться "в библиотеке ВГЛТА.

Автореферат разослан " октября 2003 г.

Учёный секретарь диссертационного совета д-р с.-х. наук, профессор

Панков Я. В.

77

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Дуб — одна из наиболее ценных лесообразующих древесных пород на европейской территории России. В то же время, по данным учётов лесного фонда фиксируется постоянное, практически по всему ареалу дуба, снижение доли высокоствольных насаждений (Бугаев, Новосельцев, 1985; Калиниченко, 2000 и др.).

Дубравы Центрального Черноземья имеют явно выраженные признаки деградации. Деградаг1ия - постоянное ухудшение, утрата ценных, ранее накопленных, свойств и качеств. С нашей точки зрения, состояние дубрав, возобновляющихся на протяжении многих поколений порослевым путем, вызывается процессом, определяемым именно этим термином. Причинно-следственные связи процесса деградации порослевых (низкоствольных) дубрав остаются далеко не раскрытым^. Недостаточно полно определена и роль в этом процессе дереворазрушающих грибов, что и определило выбор темы диссертационных исследований.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей диссертационной работы является изучение закономерностей деградационного процесса в порослевых дубравах Среднего Подонья и установление роли в нём дереворазрушающих грибов. Задачи исследований включали:

- определение видового состава дереворазрушающих грибов в дубравах региона;

- изучение закономерностей распространения и интенсивности заражения деревьев дуба различных категорий состояния в зависимости от способа возобновления, возраста, типа условий местопроизрастания древостоев и других характеристик лесной среды;

- установление основных путей заражения грибными болезнями деревьев дуба различной жизнеспособности;

- анализ видового состава и функциональных особенностей биологических групп дереворазрушающих грибов на различнь х'^гагжм^щвева-дегра-

БКБЛИОТЕКАНАЯI

С. Петербург /-. I ОЭ V/ |

дации порослевых дубрав;

- разработку модели деградации порослевых дубрав по комплексу признаков;

- уточнение рейтинговых критериев для оценки лесопатологического состояния порослевых дубрав, включающих указания на виды-доминанты дере-воразрушающих грибов;

- изучение влияния выборочных санитарных рубок на зараженность порослевых древостоев дуба фитопатогенными грибами.

Научная новизна. На многолетнем фактическом материале, обработанном методами математической статистики, показана последовательность развития дереворазрушающих грибов из определённых биологических групп в древостоях различного возраста и состояния и на этой основе выделены этапы деградационного процесса в порослевых дубравах региона. Отмечена доминирующая роль мучнистой росы и некрозных болезней на начальном этапе, опёнка осеннего и ложного дубового трутовика на активном этапе и плоского трутовика на завершающем этапе деградации порослевых дубрав. Впервые установлены достоверная зависимость распространения видов дереворазрушающих грибов и степень интенсивности заражения ими деревьев дуба от способов возобновления, возраста, типа условий местопроизрастания и ряда других особенностей и параметров дубравных древостоев. Предложена модель деградации порослевых дубрав по комплексу признаков. Установлено влияние выборочных санитарных рубок различной интенсивности на зараженность дерево-разрушающими грибами порослевых древостоев дуба.

Практическая значимость. Порослевое возобновление дуба на протяжении многих веков привело к нарушению сопряженной эволюции в дубравных экосистемах, спровоцировало нарастающую ослабленность порослевых древостоев, вызвало к жизни в них демутационные процессы. Дереворазру-шающие грибы, накопив в ходе сапротрофного развития запасы инфекции, усилили свою паразитическую функцию и перешли в группу организмов, активно влияющих на деградационные процессы в порослевых дубравах. Полу-

ченные результаты исследований позволяют составить научно обоснованную программу восстановления и реконструкции биологически устойчивых древо-стоев дуба. Оценка различной интенсивности выборочных санитарных рубок показала возможность их санирующего влияния на распространение фитобо-лезней в дубравных древостоях с исходной полнотой не ниже 0,6-0,7.

На защиту выносится:

1. Особенности экологии и закономерности развития дереворазрушаю-щих грибов из различных биологических групп в дубравах региона.

2. Характеристика деградационного процесса в порослевых дубравах и роль грибов-доминантов в пределах его последовательных этапов.

3. Математическая модель деградации порослевых дубрав, построенная по комплексу факторов.

4. Возможность санирующего влияния на распространение фитоболезней в дубравных древостоях с исходной полнотой не ниже 0,6-0,7.

Апробация робот. Результаты исследований докладывались на Международной конференции "Повышение эффективности лесозаготовок малолесных районов России и сопредельных стран" (Воронеж, 2002); на научно-практической конференции с международным участием "Интеграция науки и высшего лесотехнического образования, инновационная деятельность на предприятиях лесного комплекса" (Воронеж, 2002); на научно-практической конференции "Роль особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи" (Воронежский заповедник, 2002); на 6-ой региональной научно-практической конференции "Проблемы экологии безопасности Центрального Черноземья РФ" (Липецк, 2002).

Личный вклад. В работе приведены результаты самостоятельных исследований, выполненных в 1999-2003 гг. на территории Воронежской области (дубовые древостой Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА, Воронежского, Ворон-цовского, Семилукского, Сомовского, Теллермановского лесхозов и Воронежского государственного биосферного заповедника).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объём рукописи. Диссертация изложена на 242 страницах, включая: общую характеристику работы, содержание работы, состоящее из 5 разделов, выводов и заключения. Материалы исследований иллюстрированы 49 таблицами, 16 рисунками, 50 фотографиями. Список использованной литературы содержит 181 наименование, из которых 45 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ. Обоснована актуальность темы, показана новизна работы и её практическая значимость, сформулированы цели и задачи исследований.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ИЗУЧАЕМОМУ ОПРОСУ

Периодические массовые усыхания дубрав известны давно. Однако, единого мнения о природе данного явления у лесоводов не существует и до настоящего времени. Среди факторов, вызывающих деградацию порослевых дубрав, прежде всего, отмечаются насекомые - филофаги, затем - периодические засухи. Определённая роль, в этом отношении, отводится и дереворазру-шающим грибам (Кузмичёв, 1984; Крюкова, 1985; Куренкова, 1998; Рубцов, Уткина, 1998; Калиниченко, 2000 и мн. другие).

Проанализирована литература по экологии дереворазрушающих грибов региона (Вакин С.И., 1931; Вакин А.Т., 1932, 1950; Нечаев Ю.А., 1974; Семен-кова И.Г., 2001; Фёдоров Н.И., 1987; Ширнина, 1997 и мн. другие).

ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе рассматриваются характеристика территории, климатические и лесорастительные условия бассейна Среднего Дона в соответствии с объектом изучения.

Объектами исследования явились дереворазрушающие грибы в дубравах Воронежской области, в связи с изучением процессов их деградации. Сбор полевого материала осуществлялся путём рекогносцировочных и детальных ле-сопатологических обследований дубовых древостоев Учебно-опытного лесхоза

ВГЛТА, Воронежского, Воронцовского, Семилукского, Сомовского, Теллер-мановского лесхозов, Воронежского биосферного заповедника и др. Основной объём исследований осуществлён на временных и постоянных пробных площадях. За период полевых работ (1999-2003 г.) заложена 1 111111 (288 деревьев), проведены исследования на 4 1J1111 кафедры экологии и защиты леса ВГЛТА, 16 ППП Воронежского биосферного заповедника и на 39 ВПП (11844 дерева).

Материалы исследований обработаны с помощью ряда компьютерных программ: MS Execel, SPSS, Statistica 5.

ГЛАВА 3. БОЛЕЗНИ ДУБРАВ РЕГИОНА

На основе анализа литературных источников и современных представлений о сопряжённой эволюции в рамках экосистем, предлагается следующая трактовка понятия "болезнь растения": Болезнь - процесс, возникающий в организме в результате воздействия вредоносного раздражителя, сопровождающийся нарушением физиологических функций органов и их морфо-анатомического состояния при одновременной мобилизации защитных сил и являющийся следствием нарушения сложившихся в филогенезе отношений между растением и окружающей средой.

Ниже приводятся биоэкологические особенности наиболее распространённых болезней дуба, полученные в результате исследований.

Мучнистая роса дуба - тип болезни растений, вызываемых сумчатым грибом семейства мучнисторосяных (Erysiphaceae) класс аскомицетов (Asco-mycetes). Наиболее полный обзор публикаций по мучнистой росе выполнен Л.В. Ширниной (1997).

С целью установления степени распространения инфекции в различных условиях, нами осуществлён учёт конидий в воздухе с помощью стёкол улавливания: под пологом средневозрастной дубравы, вдоль лесной просеки, вдоль пересекающей лесной массив асфальтированной дороги, в молодых культурах дуба и на зарастающей вырубке с выраженным порослевым возобновлением (табл. 1).

Таблица 1.

Количество конидий, оседавших за 1 час в пределах 6 полей зрения

улавливающей поверхности

№№ п/п Дата наблю дений Кол-во конидий (шт.) на 1 см' по вариантам опытов

под пологом древостоя вдоль лесной просеки вдоль лесной дороги на молодых культурах на зараст. вырубке

тср ^хср Шср Фсср Шср Шср Фхср Шср Фхср

1. 2. 3. 4. 5. б. 7. 8. 9. 10. 11. 12.

1. 5.У1 1,73 +0,18 3,00 +0,32 7,20 +0,45 11,93 ±0,50 14,20 ±0,70

2. 10. VI 2,86 +0,19 4,20 +0,27 14,90 ±0,81 20,80 ±0,69 22,26 ±1,00

3. 15. VI 4,20 ±0,20 6,30 +0,37 17,40 +0,45 27,13 ±0,64 26,60 ±1,00

4. 5.VII 49,90 +1,63 84,80 +4,42 99,50 +4,28 122,80 ±1,87 127,40 ±1,40

5. 10. VII 52,60 +2,11 101,80 +4,75 129,13 +5,76 159,06 +4,85 162,80 +2,82

6. 15. VII 60,30 ±2,22 121,70 +4,61 151,26 ±10,25 185,46 ±2,15 166,66 ±2,90

7. 5.УШ 166,60 +2,26 214,70 +5,94 246,13 +4,54 253,86 ±4,71 216,60 ±3,91

8. 10. VIII 51,70 ±2,28 72,50 ±2,40 70,33 ±2,61 84,86 ±1,82 86,93 +2,08

9. 15. VIII 7,30 ±0,57 19,60 ±0,88 23,00 ±0,76 27,60 ±0,92 33,80 ±0,99

10. 25У111 - - - - - - - - - -

Сравнительная оценка полученных в результате исследований материа-

лов по вариантам опытов показывает, что чем более открытым является пространство, тем количество конидий в пределах 6-ти полей зрения стёкол улавливания выше.

Под пологом средневозрастной дубравы концентрация конидий в воздухе наименьшая. Вдоль лесной просеки и дороги прослеживается рост численности конидий в воздухе, что вероятнее всего связано с повышением воздушной турбулентности, а также в силу того, что солнечный свет повышает жизнеспособность мучнисторосяных грибов. Таким образом, можно предположить, что инфекция интенсивнее распространяется преимущественно вдоль просек, дорог, опушек, проникая затем под полог древостоев. Насыщенность воздуха конидиями гриба над пространствами с невысокой древесной и кустарниковой растительностью (молодые культуры, зарастающие вырубки) максимально высокая. Здесь есть все условия для успешного развития и зимовки мучнистой росы дуба. В связи с этим, болезнь очень быстро поражает молодые растения практически с одинаковой интенсивностью, а также более или менее равномерно по всей территории.

|РРяд1 ИРяд2 ОРядЗ РРяд4 И Ряд5 |

Рисунок 1. Сравнительная динамика средних показателей лета конидий по вариантам опытов и срокам наблюдений: Ряд 1 - под пологом дубравы, Ряд 2 - вдоль лесной просеки, Ряд 3 - вдоль лесной дороги, Ряд 4 - в молодых культурах, Ряд 5 - на зарастающей вырубке

Кривые динамики численности конидий в воздухе по вариантам и срокам наблюдений сходны в общих чертах и отражают выше сформированные обобщения.

Суточная динамика численности конидий также имеет общие черты и по вариантам опыта, и по срокам наблюдений. У мучнисторосяных грибов материнские клетки начинают отшнуровывать новые дочерние клетки уже в предвечерние часы, так что количество клеток в конидиальной цепочке увеличивается до следующего утра. Однако обособление, округление и отбрасывание отдельных конидий происходит на следующий день, лучше всего при сухой погоде, на прямом солнечном свету. В темноте отчленение конидий замедляется, вследствие чего количество конидий в цепочке при отсутствии света бывает большим, чем на свету. Их число в 6-ти полях зрения стёкол улавливания медленно нарастает в утренние часы; к полудню образуется скачкообразный пик, а затем вновь проявляет в разной степени выраженную тенденцию к снижению вплоть до захода солнца, а в отдельные сроки и в ночное время (рис. 2).

Рисунок 2. Сравнительная динамика показаний лета конидий по вариантам опытов и времени суток: Рад 1 - под пологом дубравы, Ряд 2 -вдоль лесной просеки, Ряд 3 - вдоль лесной дороги, Ряд 4 - в молодых культурах, Ряд 5 - на зарастающей вырубке

Различия в степени повреждения мучнистой росой молодых культур дуба по лесорастительным условиям (в пределах ряда ДьДг.Дз) - не существенны. Однако, тенденция к увеличению числа не повреждённых болезнью дубков первого класса возраста в свежих и влажных типах леса начинает прослеживаться.

Изучение влияния возраста древостоев на повреждаемость мучнистой росой показало:

1. Культуры дуба первой группы возраста обычно проявляют достаточную устойчивость к мучнистой росе. Более интенсивное заражение болезнью обнаруживают периферийные участки культур, граничащие с древостоями старших возрастов. В связи с этим, не рекомендуется закладка культур дуба в пределах лесных массивов узкими лентами. Четкой зависимости в степени повреждения молодых посадок дуба от типа лесорастительных условий не проявляется.

2. Средневозрастные и приспевающие древостой с регулярным объеданием крон листофызущими насекомыми, показывают наименьшую устойчивость к мучнистой росе, за счет характерного для этих случаев образования вторых (Ивановых) и третьих побегов, легко поражаемых болезнью. Более высокую устойчивость проявляют древостой этой возрастной группы в условиях Дз.

3. Спелые и перестойные древостой мало восприимчивы к мучнистой росе. Выделяются в этом отношении древостой семенного происхождения в условиях Дз. В сырых и мокрых типах леса с более поздним листораспуеканием болезнь имеет относительно широкое распространение.

Наиболее сильно мучнистой росой поражается самосев дуба в условиях Д| (92,5%) и Дг (75,0%). При достаточно высокой густоте самосева (11,6 шт/м2) в условиях Дз количество здоровых дубков превышает половину их общего количества. В сырых пойменных типах леса, а также по тальвегам балок самосев имеет сравнительно незначительную густоту (0,4-0,9 шт/м2) и доля не повреждённых болезнью растений здесь наивысшая (50,0-77,8%). Вдоль лесных просек и дорог степень повреждений болезнью самосева наивысшая (69,4-88,2%).

Некрозные болезни стволов, ветвей и побегов характеризуются поражением и сравнительно быстрым отмиранием (некрозом) коры, камбия и наружных слоёв древесины.

В процессе рекогносцировочного обследования установлено, что признаки некрозных заболеваний обнаруживаются у 45% деревьев. Средняя поражён-ность крон комплексом некрозных заболеваний составляет 38,8%. При этом количество больных ветвей нарастает по кроне с верхнего к нижнему ярусам (34,9-37,2-42,2%). Эта закономерность с разной степенью выраженности прослеживается на жизнеспособных и ограниченно жизнеспособных деревьях. В кронах нежизнеспособных деревьев прослеживается уже обратная зависи-моегь, т.е. доля больных, ветвей увеличивается от нижнего яруса к верхнему (77,6-77,8-79,4%). Таким образом, завершается процесс перехода деревьев в категорию суховершинных.

В более влажных условиях (Дз) количество не повреждённых некрозами деревьев в среднем достигает 29,5%, тогда как в условиях Дг этот показатель более, чем в три раза ниже (8,5%). Распределение деревьев' по степени поражения крон также свидетельствует об определенной устойчивости дуба к некрозам крон в условиях Дз. Здесь явно преобладают деревья со слабой и средней пораженностью болезнью, а доля сильно и полностью пораженных вместе взятых не превышает 20%. В условиях Дг количество деревьев с высокой степенью поражения крон некрозами уже в два раза больше (41,4%).

С увеличением возраста, число деревьев имеющих здоровую крону, снижается особенно ощутимо в условиях Дз. Здесь их доля в средневозрастных и приспевающих древостоях почти в семь раз выше, чем в спелых и перестойных, тогда как в условиях Дг эта разница отмечается на гораздо более низком уровне (в два раза). Создается впечатление о несколько замедленном процессе возрастного переформирования структуры крон в условиях Дз, а в условиях Д он протекает более равномерно. Особенно массово некрозные болезни проявляются нарастающим итогом от средневозрастных до приспевающих. В спелых и перестойных древостоях явно начинают преобладать деревья со слабой и средней поражённостью крон. К этому времени завершается процесс переформирования крон, приспособившихся к оптимальному периодическому плодоношению.

Раковые болезни дуба. Под названием/рак" А.Т. Вакин (1954) объединяет "... довольно разнообразные ненормальные образования у дуба, вызванные различными причинами". Видом закрытого рака у дуба является поперечный раковый наплыв, который связан с поселениями пёстрой дубовой тли (Lachnus roboris L.) и вызывается бактерией Pseudomonas guercus Schern. Полное название этой болезни - поперечный надломовидный рак дуба.

В процессе исследований установлено, что дубовые молодняки порослевого происхождения поражены поперечным раком значительно больше (43,8%), чем культуры дуба (28,4%) того же класса возраста. С увеличением ступени толщины поражаемость болезнью явно снижается, что объясняется

более быстрым образованием коркового слоя на стволиках с большей энергией роста. Распространение болезни одновременно по стволу и в кроне встречается редко (3,5%). Обычно преобладает закрытый вид опухолей (48,3%). На втором месте, по числу встречаемости, находятся друзовидные опухоли (29,3%), открытые опухоли составляют 19,0%, а муфтообразный вид опухолей особенно редок (3,4%). Относительно благоприятные условия для своего развития болезнь находит в сухих типах леса на бедных почвах, а также в условиях речных пойм.

Пораженность дубрав различного класса возраста поперечным надломо-видным раком характеризуется как относительно стабильная. Это связано со следующими обстоятельствами:

1. Деревья поражаются болезнью только в молодом возрасте и сохраняют относительную жизнеспособность до возраста спелости.

2. Обычно в насаждениях имеет место слабая или средняя интенсивность поражения стволов.

3. На основании того, что болезнь относится к категории средней тяжести, в процессе рубок ухода и санитарных рубок поражённые деревья не удаляются.

Тем не менее, высокая заражённость болезнью порослевых дубрав является несомненным свидетельством потери их биологической устойчивости и началом процесса деградации.

Болезни, вызывающие стволовые и корневые гнили.

Под термином гниль понимают болезнь, характеризующуюся разложением растительных тканей, вызываемым микроорганизмами (Журавлёв, Кранга-уз, Яковлева, 1974). Мы использовали экологическую классификацию дерево-разрушающих грибов А.Т. Вакина (1954).

Количественное соотношение видов дереворазрушающих грибов из различных экологических групп в Теллермановском лесу (данные А.Т. Вакина, 1954) и в Правобережном лесничестве Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА (наши данные) показано в табл. 2.

Таблица 2.

Численность видов дереворазрушающих грибов из различных экологических групп по местам обследования

№ № п/п Место обследования Кол-во видов по экологическим группам ( шт. / %) Всего:

паразиты факультет. сапрофиты факультет, паразиты сапрофиты

1. Теллермановский лес (1945-1950 г.) 3 /10,7 4/14,3 8/28,6 13/46,4 28/100

2. Правобережное лесничество (2000-2002 г.) 4/21,1 2/10,5 6/31,6 7/36,8 19/100

Из таблицы следует, что в Правобережном лесничестве доля грибов, относящихся к экологическим группам облигатных и факультативных паразитов существенно $ыше, чем в Теллермановской дубраве. Это безусловный признак деградации древостоев в связи с их многократным порослевым возобновлением. Снижение доли облигатных и факультативных сапрофитов можно связать с регулярными выборочными санитарными рубками, направленными преимущественно на удаление из насаждений отмирающих и мёртвых деревьев, бурелома и валежа.

Распределение обнаруженных нами видов дереворазрушающих грибов по экологическим группам:

- паразиты (ложный дубовый трутовик; дубовый трутовик; дубравный трутовик; чешуйчатый трутовик);

- факультативные паразиты (опёнок- настоящий, осенний; дубовая губка; настоящий трутовик; стереум шерстистый; стереум струпьевидный: виилеми-нус съедающий);

- факультативные сапрофиты (трутовик серно-жёлтый; печёночница обыкновенная);

- сапрофиты (стереум пурпурный, ржавая хименохета, плоский трутовик, щелевой гриб, разноцветный трутовик, зональный трутовик, ирпекс молочно-белый).

Облигатные паразиты. Одним из самых распространённых облигатных

паразитов дуба является ложный дубовый трутовик (Phellinus robustus Bourd. et Galz.) Более половины (55,9%) заражения им стволов порослевого дуба происходит через гнилевые сучья. У открытых язв поперечного надломовидного рака дуба плодовые тела гриба встречаются чаще, чем у иных повреждений. Зафиксирован самый высокий процент деревьев (36,7%) с расположением плодовых тел гриба в верхней части ствола (практически под кроной). Подобное обстоятельство возможно связано с процессом отмирания толстых нижних ветвей кроны, который наиболее интенсивно протекает в старовозрастных древостоях и способствует проникновению грибницы в ствол. В средневозрастных и частично приспевающих древостоях более характерно расположение плодовых тел гриба в комлевой (51,8%) и средней (28,4%) частях ствола. Существует t, также связь заражённости древостоев ложным дубовым трутовиком с типами

условий местопроизрастания: чем беднее почвы и выше их влажность, тем выше уровень заражения патогеном.

Установлены подобные закономерности и в отношении других облигат-ных паразитов дуба.

1 Факультативные паразиты представлены, прежде всего, опёнком настоя-

• щим, осенним (Armillaria mellea Quel.). Вид способен, как к паразитическому

^ образу жизни, так и к длительному сапротрофному развитию на мёртвой дре-

I весине. Опёнок отличается чрезвычайно высокой экологической пластично-

стью и глубокими разноплановыми адаптациями. Порослевое возобновление дуба уже само по себе предполагает ослабление "клонируемого" организма. После рубки дерева пни, и их живые корни становятся легко доступными этому факультативному паразиту.

Наиболее сильно болезнь распространена в средневозрастных и приспевающих дубравах (33,3%). В порослевых древостоях старших возрастов процесс распространения болезни замедляется. Деревья в этот возрастной период по внешним признакам чётко разграничиваются на поражённые и не поражённые; соотношение тех и других указывает на степень деградации порослевых дубрав.

Минимальное заражение деревьев дуба болезнью обнаруживается в сухих судубравах и дубравах. В свежих и сырых условиях местопроизрастания доля поражённых деревьев возрастает (34,1-43,1%), что особенно характерно для древостоев по склонам оврагов и тальвегов.

Особенности экологии и роль в деградационных процессах рассмотрены ,

для всех факультативных паразитов дуба Среднего Подонья. |

Факультативные паразиты представлены в дубравах региона трутовиком '

серно-жёлтым (Laetiporus sulphureus Bond et Sing.) и печёночницей обыкновенной (Fistulina hepatica Fr.). В спелых и перестойных древосгоях серно-жёлтый I трутовик более обычен (6,0%). Наибольшая степень заражения характерна для сырых и влажных типов условий местопроизрастания (25,9-35,7%).

Распространение печёночницы обыкновенной в порослевых дубовых ,

древостоях региона неравномерное. Наблюдается некоторый рост заболевания

I

с увеличением возраста древостоев.

Сапрофиты. В ослабленных древостоях оптимально начинает проявляться активность дереворазрушающих грибов, а увеличение группы выраженных сапротрофов указывает на определённый уровень деградации порослевых дубрав.

Восприимчивость сапротрофных грибов на мёртвой древесине дуба в различных условиях местопроизрастания иллюстрируется табл. 3. д

Таблица 3.

Встречаемость сапрофитных грибов на мёртвой древесине дуба в различных условиях местопроизрастания

(+++ частая, ++ средняя, + редкая, - отсутствует)

№ о/а Биологическая группа грибов Название грибов Нагорные д; /бравы Пойменные дубравы

пни ваяёж сухостой пни вал ёж сухостой

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

1. Сапрофиты пионеры Стереум пурпурный ++ + - + - -

Щелевой гриб +++ +++ +++ ++ + +

Продолжение таблицы 3

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

2. Сапрофит, разрушители средней силы Разноцветный трутовик ++ + + + + -

Зональный трутовик + + - + - -

Ирпекс молочно-белый - + - - ++ -

Ржавая хименохета + + + + + +

3. Сапрофита сильные разрушители Плоский трутовик + ++ ++ + ++

Из сапрофитов-пионеров наиболее распространён щелевой гриб. Постоянно увеличивает своё присутствие в порослевых дубравах плоский трутовик, что имеет прямое отношение к процессу деградации.

Раневые гнили и гнилевые сучья - распространённое явление в поросле-*

вых дубравах региона, где выборочные санитарные рубки стали одним из самых массовых, рехулярно проводимых лесохозяйственных мероприятий. Через неизбежные в этих случаях поранения в ткани древесины попадают атмосферный воздух и вода, вызывающие физико-химические изменения, обеспечивающие прорастание спор грибов и бактерий. Выборочные санитарные рубки снижают полноту древостоя, в результате чего процесс очищаемости от сучьев замедляется. Увеличивающиеся в количестве заросшие и полузаросшие сучья служат воротами для возбудителей гнилей.

ГЛАВА 4. РОЛЬ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ В ПРОЦЕССЕ ДЕГРАДАЦИИ ПОРОСЛЕВЫХ ДУБРАВ РЕГИОНА

Роль и место конкретных видов фитопатогенных грибов или их комплексов устанавливается на основе материалов, рассмотренных в предыдущей главе (рис. 3).

Деградация порослевых дубрав

I

Начальный этап

Облигатные паразиты: Факультативные паразиты:

1. Мучнистая роса; 1. Клитрисовый некроз;

2. Поперечный надломовидный рак дуба. 2. Виллеминиевый некроз;

3. Цитоспоровый некроз;

4. Стереум шерстистый.

Активный этап

Облигатные паразиты: Факультативные паоазиты: Факультативные

сапрофита:

1. Ложный дубовый труто- 1. Опенок осенний; 1. Трутовик серно-желтый;

вик;

2. Дубовый трутовик; 2. Стереум струпьвидный; 2. Печеночница обыкновен-

ная.

3. Дубравный трутовик; 3. Дубовая губка;

4. Чешуйчатый трутовик. 4. Настоящий трутовик;

5. Стереум шерстистый.

Завершающий этап

Сапрофиты-пионеры: Сагтофиты-оазоушители Сапдафиты - сильные

средней силы: разрушители:

1. Стереум пурпурный; 1. Разноцветный трутовик; 1. Плоский трутовик.

2. Щелевой гриб. 2. Зональный трутовичок;

3. Ирпекс молочно-белый;

4. Ржавая гименохета.

Рисунок 3. Блок-схема процесса деградации порослевых дубрав региона

Мучнистая роса может стоять первой в цепи ослабляющих древостой фитопатогенных грибов и её массовое появление в средневозрастных и приспевающих порослевых дубравах указывает на их явное ослабление и разви-

вающиеся процессы деградации.

Некрозные болезни также относятся нами к начальному этапу деградации. Древостой, периодически повреждаемые листогрызущими насекомыми и поражаемые мучнистой росой, становятся наиболее восприимчивыми к нек-розным болезням. Обычно некрозы массово распространяются в нижнем ярусе крон, выполняя свою основную функцию - очищение ствола от сучьев и возрастное переформирование структуры кроны. Однако, по мере выраженного ослабления дерева, эта группа болезней приобретает очаговый характер и способна охватывать всю крону, вызывая не только суховершинность, но и полное её разрушение.

Активный этап деградации наиболее представлен облигатными и факультативными паразитами. Среди облигатных паразитов дуба, наиболее массовым на данном этапе является ложный дубовый трутовик. Поражение ложным дубовым трутовиком наиболее часто приводит к бурелому. Высокая степень поражения ложным дубовым трутовиком указывает на этап активной деградации порослевых дубрав.

Массовое появление чешуйчатого трутовика (типичного раневого паразита) увязывается с регулярно проводимыми выборочными санитарными рубками, существенно увеличивающими поранение оставляемых жизнеспособных деревьев при валке, трелёвке и вывозке убираемых стволов.

Опёнок осенний завершает этап активной деградации ослабленных порослевых дубрав. Накапливаясь в процессе сапротрофного развития и обладая высокой экологической пластичностью, этот гриб быстро завоёвывает новые пространства. Интенсивное отмирание корней под его воздействием приводит к массовому вывалу стволов, что является характерным показателем набравшего силу активного этапа деградации.

В дубравах, где лесосанитарные мероприятия регулярно не проводятся, дубовая губка, настоящий трутовик и ряд других факультативных паразитов и сапрофитов могут быть массовыми, что также знаменует переход процесса деградации в свой завершающий этап.

Естественно, что именно виды сапротрофных грибов завершают процесс деградации порослевых дубрав. Их массовое размножение возможно лишь на обильном отпаде. В этот период доля дуба в составе древостоя резко сокращается.

В качестве основы для моделирования динамики деградации порослевых дубрав мы принимаем следующее дифференциальное уравнение оценки роста индивидуальных организмов и популяций :

dV/dt = С3 + С2 + С,'/с3х V(,-uc!- CjXC2xV,

где V- продуктивность или сумма площадей сечений деревьев, первый

член уравнения - скорость метаболизма роста древостоя (по сумме площадей сечений), второй член уравнения - скорость метаболизма разрушения (зависимость от суммы площадей сечения древостоя).

Коэффициенты: Сг максимально возможное значение ростовой функции (годичного прироста), С2 - характеризует временные изменения, Сз - отражает структуру древостоя. Таким образом, по существу, решение общего уравнения зависит от возраста древостоя, текущего прироста и отпада.

В несколько изменённом (упрощённом) виде модель деградации порослевых дубрав апробирована на специально заложенных ШЛИ и запланирована её пятилетняя верификация.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ВЫБОРОЧНЫХ САНИТАРНЫХ РУБОК НА ОЧАГИ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ФИТОПАТОГЕННЫХ ГРИБОВ В ПОРОСЛЕВЫХ ДУБРАВАХ

Проведёнными исследованиями на трёх 111111 кафедры экологии, защиты леса и лесного охотоведения, заложенных в 1981 году установлено:

1. Выборочные санитарные рубки способны оказывать долговременное санирующее влияние на распространение фитоболезней в дубравных древосто-ях с исходной полнотой не ниже 0,6-0,7.

2. Наибольший стабилизирующий эффект имеет удаление из насаждения всех деревьев с признаками стволовых и корневых гнилей.

3. Сильнее проявляется влияние выборочных санитарных рубок высокой интенсивности на массовые виды дереворазрушающих грибов (опёнок, ложный дубовый трутовик), в результате чего темп деградации снижается. Появляется возможность формирования более сложных по структуре, возрасту, породному составу древостоев с высоким уровнем биологической устойчивости.

4. Скорость нарастания количества инфицированных фитоболезнями деревьев дуба после выборочных санитарных рубок находится в определённой зависимости от интенсивности выборки деревьев по состоянию их жизнеспособности.

5. Выборочные санитарные рубки не оказывают прямого влияния на степень заражения деревьев мучнистой росой и распространение этой болезни в древостоях.

6. Механизм и скорость процессов, формирующих лесопатологический фон в древостоях, пройденных выборочными санитарными рубками, указывают на ведущую роль фитоболезней в дифференциации деревьев по категориям состояния. Следовательно, наиболее распространённые фитоболезни отражают уровни ослабленности деревьев и могут служить надёжными диагностическими признаками при определении категорий их состояния жизнеспособности.

ВЫВОДЫ

1. Обильное и регулярное поражение мучнистой росой способствует развитию некрозных болезней. Отмершие и загнивающие сучья, образовавшиеся в следствии некрозных болезней, служат основными воротами для проникновения в ствол дерева возбудителей стволовых гнилей.

2. Раковые опухолевые язвы также являются обычными воротами для проникновения в ствол многих видов стволовых гнилей. Высокая заражённость болезнями порослевых дубрав - свидетельствует о потере ими биологической устойчивости.

3. На территории региона обнаружено 19 видов дереворазрушающих грибов, вызывающих стволовые гнили: из них - 4 облигатных и 6 видов факультативных паразитов, 2 - факультативных и 7 видов облигатных сапрофи-тов. Доля облигатных и факультативных паразитов постоянно возрастает, что является признаком деградации порослевых дубрав.

4. К наиболее массовым и широко распространённым облигатным паразитам относится ложный дубовый трутовик, а из факультативных паразитов -опёнок осенний. Среди факультативных сапрофитов выделяются трутовик сер-но-жёлтый и печёночница обыкновенная, к относительно массовым облигатным сапрофитам отнесём плоский трутовик.

5. Облигатные паразиты чаще обнаруживаются в приспевающих и спелых древостоях. Абсолютно чётко выраженной приуроченности к определённым типам условий местопроизрастания не отмечается. Обычно заражение древостоев увеличивается от высших их бонитетов к низшим.

6. Факультативные паразиты всегда более массово представлены в древостоях со значительным накоплением лесного отпада. Заражённость достигает своего максимума в спелых и перестойных древостоях. Сильное распространение опёнка осеннего — явный признак деградации дубового древостоя.

7. Факультативные сапрофиты явно тяготеют к спелым и перестойным древостоям в самых различных условиях местопроизрастания.

8. Грибы сапрофиты являются массовыми также в старовозрастных древостоях различных типов леса. Однако, процессы разрушения древесины идут более интенсивно в затенённых, сырых, сильно захламлённых местах.

9. Раневые гнили увеличивают своё присутствие в местах высокой рекреационной нагрузки и в условиях регулярно проводимых выборочных санитарных рубок.

10. Процесс деградации порослевых дубрав региона представляется в виде последовательных трёх этапов (начальный, активный, завершающий). Характеризуется определённым сочетанием отдельных биологических групп дереворазрушающих грибов, в соответствии с их функциональной ролью в дуб-

равных экосистемах.

11. Выборочные санитарные рубки способны оказывать долговременное санирующее влияние на распространение фитоболезней в дубравах с исходной полнотой не ниже 0,6-0,7.

12. Роль дереворазрушающих грибов в процессе деградации порослевых дубрав - значительная и в условиях региона может оцениваться, как определяющая. Наиболее распространённые фитоболезни отражают уровни ослаб-ленности древостоев и могут использоваться при оценке деградационных процессов в них.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Харченко A.A. К вопросу о трактовке понятия "болезнь растения" /A.A. Харченко // Интеграция науки и высшего лесотехнического образования, инновационная деятельность на предприятиях лесного комплекса. -Материалы научно-практической конференции с международным участием 24-26 сентября 2002 г. - Воронеж: РНОЦ "Юг-лес", 2002.

2. Харченко A.A. Некрозные болезни дуба и их влияние на лесопатоло-гическое состояние заповедных дубрав /A.A. Харченко // Роль особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи. - Материалы научно-практической конференции посвященной 75-летию Воронежского государственного природного биосферного заповедника. - Воронеж: "Кривичи", 2002. - С. 110-113.

3. Харченко A.A. Особенности экологии мучнистой росы дуба в условиях Среднего Подонья/А.А. Харченко // Роль особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи. - Материалы научно-практической конференции посвященной 75-летию Воронежского государственного природного биосферного заповедника. - Воронеж: "Кривичи", 2002. — С. 113-116.

4. Харченко A.A. К вопросу о содержании понятий и терминов, связан-

• - $ 16 0 7 7

ных с процессом периодического массового усыхания дубрав / A.A. Хар-ченко // Лес, наука, молодежь. - Сборник материалов по итогам научно-исследовательской работы молодых ученых ВГЛТА за 2001-2002 годы. -Воронеж: ВГЛТА, 2002. - С. 153-156.

5. Царалунга В.В. Мучнистая роса и выборочные санитарные рубки в дубравах / В.В. Царалунга, A.A. Харченко // Повышение эффективности лесозаготовок малолесных районов России. - Межвузовский сборник научных трудов (по материалам международной конференции в г. Воронеже 23-25 октября 2001. - Воронеж: ВГЛТА, 2002. - С. 36-38.

6. Арефьев Ю.Ф. Имитационная модель динамики деградационных дубрав Правобережного лесничества УОЛХ ВГЛТА / Ю.Ф. Арефьев, A.A. Харченко // .Динамика лесистости в малолесных районах европейской части России. Проблемы и перспективы. - Материалы Всероссийской научно-технической конференции 24-25 октября 2002. - Воронеж: ВГЛТА, 2003. -С. 95-97.

Заказ № 523

Подписано в печать 07.10.2003 Форм. бум. 60x81 1/16 Усл. п. л. 1,0 Тираж 100 экз.

Воронежская государственная лесотехническая академия 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Харченко, Анжела Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ИЗУЧАЕМОМУ ВОПРОСУ.

1.1. Краткая история массового усыхания дубрав.

1.2. Причины, гипотезы и теории отмирания дубрав.

ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Характеристика территории и лесорастительных условий района исследований.

2.1.1. Район исследований.

2.1.2. Геологическое строение и рельеф.

2.1.3. Климатические условия.

2.1.4. Почвы.

2.1.5. Гидрографическая сеть.

2.1.6. Фитоценозы экосистем Среднего Подонья.

2.1.7. Лесоводственно-таксационная характеристика дубрав региона.

2.2. Объекты и методика исследований.

ГЛАВА 3. БОЛЕЗНИ ДУБРАВ РЕГИОНА.

3.1. Определение понятия "болезнь растения".

3.2. Биоэкологические особенности наиболее распространенных болезней дуба.

3.2.1. Мучнистая роса дуба.

3.2.2. Некрозные болезни дуба.

3.2.3. Раковые болезни дуба.

3.2.4. Болезни, вызывающие стволовые и корневые гнили.

3.2.4.1. Облигатные паразиты.

3.2.4.2. Факультативные паразиты.

3.2.4.3. Факультативные сапрофиты.

3.2.4.4. Сапрофиты.

3.2.4.5. Раневые гнили и гнилевые сучья.

ГЛАВА 4. РОЛЬ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ В

ПРОЦЕССЕ ДЕГРАДАЦИИ ПОРОСЛЕВЫХ ДУБРАВ РЕГИОНА.

4.1. Грибы доминанты на различных этапах деградационного процесса.

4.2. Модель деградационного процесса в порослевых дубравах.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ВЫБОРОЧНЫХ САНИТАРНЫХ РУБОК

НА ОЧАГИ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ФИТОПАТОГЕННЫХ ГРИБОВ В ПОРОСЛЕВЫХ ДУБРАВАХ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и биоценотическое значение дереворазрушающих грибов в порослевых дубравах"

Актуальность темы. Дуб - одна из наиболее ценных лесообразующих древесных пород на европейской территории России. По данным учёта лесного фонда на 1.01.1998 года площадь дубрав европейской территории России составляет 3,52 млн.га, из них высокоствольных - 1,29 млн.га, а низкоствольных - 2,23 млн.га. Площади дубовых насаждений в ЦентральноЧернозёмном экономическом районе определяется в 561,5 тыс. га, в том числе высокоствольных - 303,0 тыс. га, а низкоствольных - 258,5 тыс. га. Уже само соотношение площадей под высокоствольными и низкоствольными насаждениями свидетельствует о неблагополучном состоянии дубрав. При этом фиксируется постоянное, практически по всему ареалу дуба, снижение доли высокоствольных насаждений (Калиниченко, 2000).

Дубравы Центрального Черноземья имеют явно выраженные признаки деградации. Деградация - постоянное ухудшение, утрата ценных ранее накопленных свойств и качеств. С нашей точки зрения, состояние дубрав, возобновляющихся на протяжении многих поколений порослевым путём, вызывается процессом, определяемым именно этим термином.

Среди факторов, вызывающих деградацию порослевых дубрав, прежде всего, отмечаются насекомые-филофаги, затем периодические засухи; второстепенная роль, в этом отношении, отводится дереворазрушающим грибам (Кузьмичёв, 1984; Крюкова, 1985; Курненкова, 1998; Рубцов, Уткина, 1998; Калиниченко, 2000 и мн. другие). Причинно-следственные связи процесса деградации порослевых (низкоствольных) дубрав, как показывает знакомство с литературой по данной проблеме, остаются далеко не раскрытыми; недостаточно полно определена и роль в этом процессе дереворазрушающих грибов, что и определило выбор темы диссертационных исследований.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей диссертационной работы является изучение закономерностей деградационного процесса в порослевых дубравах Среднего Подонья и установление роли в нём дереворазрушающих грибов. Задачи исследований включали:

- определение видового состава дереворазрушающих грибов в дубравах региона;

- изучение закономерностей распространения и интенсивности заражения деревьев дуба различных категорий состояния в зависимости от способа возобновления, возраста, типа условий местопроизрастания древостоев и других характеристик лесной среды;

- установление основных путей заражения грибными болезнями деревьев дуба различной жизнеспособности;

- анализ видового состава и функциональных особенностей биологических групп дереворазрушающих грибов на различных этапах процесса деградации порослевых дубрав;

- разработку модели деградации порослевых дубрав по комплексу признаков;

- уточнение рейтинговых критериев для оценки лесопатологического состояния порослевых дубрав, включающих указания на виды-доминанты дереворазрушающих грибов;

- изучение влияния выборочных санитарных рубок на зараженность порослевых древостоев дуба фитопатогенными грибами.

Научная новизна. На многолетнем фактическом материале, обработанном методами математической статистики, показана последовательность развития дереворазрушающих грибов из определённых биологических групп в древостоях различного возраста и состояния и на этой основе выделены ^ этапы деградационного процесса в порослевых дубравах региона. Отмечена доминирующая роль мучнистой росы и некрозных болезней на начальном этапе, опёнка осеннего и ложного дубового трутовика на активном этапе и плоского трутовика на завершающем этапе деградации порослевых дубрав. Впервые установлены достоверная зависимость распространения видов дереворазрушающих грибов и уровни интенсивности заражения ими деревьев дуба от способов возобновления, возраста, типа условий местопроизрастания и ряда других особенностей и параметров дубравных древостоев. Предложена модель деградации порослевых дубрав по комплексу признаков. Установлено влияние выборочных санитарных рубок различной интенсивности на зараженность дереворазрушающими грибами порослевых древостоев дуба.

Практическая значимость. Порослевое возобновление дуба на протяжении многих веков привело к нарушению сопряженной эволюции в дубравных экосистемах; спровоцировало нарастающую ослабленность порослевых древостоев; вызвало к жизни в них демутационные процессы. Дерево-разрушающие грибы, накопив в ходе сапротрофного развития запасы инфекции, усилили свою паразитическую функцию и перешли в группу организмов, активно влияющих на деградационные процессы в порослевых дубравах. Полученные результаты исследований позволяют составить научно обоснованную программу восстановления и реконструкции биологически устойчивых древостоев дуба. Оценка различной интенсивности выборочных санитарных рубок показала возможность их санирующего влияния на распространение фитоболезней в дубравных древостоях с исходной полнотой не ниже 0,6-0,7.

На защиту выносится:

1. Особенности экологии и закономерности развития дереворазру-шающих грибов из различных биологических групп в дубравах региона.

2. Характеристика деградационного процесса в порослевых дубравах и роль грибов-доминантов в пределах его последовательных этапов.

3. Математическая модель деградации порослевых дубрав, построенная по комплексу факторов.

4. Возможность санирующего влияния на распространение фитоболезней в дубравных древостоях с исходной полнотой не ниже 0,6-0,7.

Апробация робот. Результаты исследований докладывались на Международной конференции "Повышение эффективности лесозаготовок малолесных районов России и сопредельных стран" (Воронеж, 2002); на научно-практической конференции с международным участием "Интеграция науки и высшего лесотехнического образования, инновационная деятельность на предприятиях лесного комплекса" (Воронеж, 2002); на научно-практической конференции "Роль особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи" (Воронежский заповедник, 2002); на 6-ой региональной научно-практической конференции "Проблемы экологии безопасности Центрального Черноземья РФ" (Липецк, 2002).

Личный вклад. В работе приведены результаты самостоятельных исследований, выполненных в 1999-2003 гг. на территории Воронежской области (дубовые древостой учебно-опытного лесхоза ВГЛТА, Воронежского, Воронцовского, Семилукского, Сомовского, Теллермановского лесхозов и Воронежского государственного биосферного заповедника).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объём рукописи. Диссертация изложена на 242 страницах, включая: общую характеристику работы, содержание работы, состоящее из 5 разделов, выводов и заключения. Материалы исследований иллюстрированы 49 таблицами, 16 рисунками, 50 фотографиями. Список использованной литературы содержит 181 наименование, из которых 45 на иностранных языках.

Диссертационная работа выполнена на кафедре экологии, защиты леса и лесного охотоведения ВГЛТА. Всем лицам, оказавшим внимание и поддержку, автор выражает искреннюю признательность.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Харченко, Анжела Александровна

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Мучнистая роса - распространённое заболевание порослевых дубрав региона, способных давать на протяжение вегетационного периода вторые, третьи побеги в кронах и водяные побеги по стволу. Инфекция наиболее интенсивно распространяется вдоль лесных просек, дорог, опушек, проникая затем под полог древостоев. Высокую степень поражения болезнью обнаруживают периферийные участки культур и молодая поросль, граничащая с древостоями старших возрастов; самосев более интенсивно поражается вдоль границы с открытыми пространствами. Чёткой зависимости в уровнях повреждений от типа лесорастительных условий не прослеживается. Обильное и регулярное поражение мучнистой росой способствует развитию некрозных болезней дуба.

2. Некрозы чаще развиваются на фоне ослабления дерева. Средняя по-ражённость крон комплексом некрозных заболеваний составляет около 40%. Количество больных ветвей нарастает с верхнего к нижнему ярусам кроны и от жизнеспособных к нежизнеспособным деревьям. В более влажных типах лесорастительных условий и с увеличением возраста древостоев некрозы встречаются чаще. Поражённые ветви (чаще 2-3 порядков) отмирают и, подгнивая, обламываются, сохранившиеся (на основе ветви 1 порядка) разрастаются и формируют, в конечном итоге, новую фазу развития кроны, соответствующую возрасту дерева в сомкнутом древостое. Отмершие и загнивающие сучья, образовавшиеся в следствии некрозных болезней, служат основными воротами для проникновения в ствол дерева возбудителей стволовых гнилей.

3. Поперечный надломовидный рак дуба широко распространён в порослевых дубравах региона. Дубовые молодняки порослевого происхождения поражены болезнью больше (43,8%), чем культуры дуба (28,4%) того же класса возраста. На стволах преобладает закрытый вид опухоли, далее (в порядке) убывания идут друзовидные, открытые и муфтообразные её разновидности. Благоприятные условия для своего развития болезнь находит в сухих типах леса на бедных почвах. Раковые опухолевые язвы являются обычными воротами для проникновения в ствол возбудителей многих видов стволовых вредителей. Высокая заражённость болезнью порослевых дубрав - свидетельствует о потере ими биологической устойчивости.

4. На территории региона обнаружено 19 видов дереворазрушающих грибов, вызывающих стволовые гнили; из них 4 облигатных и 6 видов факультативных паразитов, 2 - факультативных и 7 видов облигатных сапрофитов. Доля облигатных и факультативных паразитов постоянно возрастает, что является признаком деградации порослевых дубрав.

5. К наиболее массовым и широко распространённым облигатным паразитам относится ложный дубовый трутовик, а из факультативных паразитов - опёнок осенний. Среди факультативных сапрофитов выделяются трутовик серно-жёлтый и печёночница обыкновенная; к относительно массовым облигатным сапрофитам относится плоский трутовик.

6. Возбудители стволовых гнилей, объединяемые биологической группой облигатных паразитов, чаще обнаруживаются по плодовым телам в приспевающих и спелых древостоях. Абсолютно чётко выраженной приуроченности к определённым типам условий местопроизрастания не отмечается, однако, установлено, что чем беднее почвы и выше их влажность, тем выше уровень заражения древостоев. Обычно заражение древостоев увеличивается от высших их бонитетов к низшим и только дубравный трутовик является в этом отношении исключением. Заражение стволов дуба этой группой дереворазрушающих грибов происходит, преимущественно, через долго не зарастающие сучья, поэтому распространение болезней тесно связано с процессом самоочищения стволов от сучьев и уровнем развития некрозных заболеваний ветвей.

7. Группа дереворазрушающих грибов - факультативных паразитов всегда более массово представлена в древостоях порослевого дуба со значительным накоплением лесного отпада. Эти виды грибов поражают явно ослабленные (ограниченно жизнеспособные) и нежизнеспособные деревья, а также разрушают заготовленную древесину, бурелом, валёж. Заражённость достигает своего максимума в спелых и перестойных древостоях. Инфекция чаще проникает в ствол дерева через поранения и сухобочины.

8. Среди факультативных паразитов опёнок осенний отличается чрезвычайно высокой экологической пластичностью и глубокими разноплановыми адаптациями. Он относится к аэрогенным и хтоногенным возбудителям, так как заражение пней, стволов и корней дерева может происходить спорами (из воздуха) и ризоморфами (из почвы). Своего пика болезнь достигает в 50-ти летних древостоях, при этом высокая степень поражения отмечается на деревьях минимальных ступеней толщины. Несколько ограниченное распространение болезни фиксируется в сухих дубравах и судубравах. Сильное распространение опёнка - явный признак деградации дубового древостоя.

9. Группа грибов - факультативных сапрофитов также широко распространена в порослевых дубравах региона. Заражение происходит через моро-зобойные трещины, раковые опухолевые язвы, иные поражения. Часто эти виды развиваются как слабые паразиты. Характерно скрытое течение болезни с дуплообразованием в прикомлевой части ствола. Отмечается явное тяготение к спелым и перестойным древостоям, произрастающим в самых различных типах условий местопроизрастания.

10. Грибы-сапрофиты образуют группу постепенно разрушающую лесной отпад от луба и заболони до ядровой древесины. Массовыми они являются в старовозрастных древостоях различных типов леса. Процессы разрушения древесины идут более интенсивно в затенённых, сырых, сильно захламлённых местах. Плоский трутовик увеличивает своё присутствие в порослевых дубравах региона, что свидетельствует о нарастании интенсивности процесса деградации.

11. Раневые гнили имеют значительное распространение в порослевых дубравах региона, что является следствием высокой рекреационной нагрузки и регулярно проводимых выборочных санитарных рубок. Последние существенно снижают полноту древостоев, что в свою очередь, приводит к замедлению процесса самоочищения стволов и накапливанию большого количества незаросших и полузаросших сучьев - основных ворот д ля проникновения в ствол возбудителей гнилевых болезней.

12. Роль дереворазрушающих грибов в процессе деградации порослевых дубрав - значительная и в условиях региона может оцениваться, как определяющая.

13. Процесс деградации порослевых дубрав региона представляется в виде последовательных трёх этапов (начальный, активный, завершающий), характеризующийся определённым сочетанием отдельных биологических групп дереворазрушающих грибов, в соответствии с их функциональной ролью в дубравных экосистемах.

14. Предлагаемая модель деградации порослевых дубрав строится на особенности скорости метаболизма роста древостоя (сумма площадей сечений); значении их ростовой функции (годичный прирост); оценке текущего отпада; особенностях условий местопроизрастания; распределении деревьев по категориям их состояния, включающим заражённость дереворазрушаю-щими грибами; особенностях сукцессионных процессов.

15. Выборочные санитарные рубки способны оказывать долговременное санирующее влияние на распространение фитоболезней в дубравных древостоях с исходной полнотой не ниже 0,6-0,7.

16. Механизм и скорость процессов, формирующих лесопатологиче-ский фон в древостоях, пройденных выборочными санитарными рубками, указывают на ведущую роль фитоболезней в дифференциации деревьев по категориям состояния. Следовательно, наиболее распространенные фитобо-лезни отражают уровни ослабленности древостоев и могут использоваться при оценке деградационных процессов в них.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Ухудшение, утрата ценных, ранее накопленных свойств и качеств (деградация), по нашему мнению целиком и полностью отражают тот процесс, который происходит в настоящее время в порослевых дубравах региона. Порослевое возобновление дуба на протяжении многих генераций привело к нарушению сопряжённой эволюции в дубравных экосистемах, спровоцировало нарастающую ослабленность порослевых древостоев, вызвало к жизни антропогенные сукцессии. Дереворазрушающие грибы, накопив в ходе са-протрофного образа жизни запас инфекции, усилили свою паразитическую функцию и перешли в группу организмов, активно влияющих на деградаци-онные процессы в порослевых дубравах.

Разработка модели деградации порослевых дубрав региона приобретает теоретическое значение и верификация её на различных объектах в ближайшие годы может быть одной из основных задач данного научного направления.

Разработка рейтинговых критериев для выборочных санитарных рубок, как одного из эффективных лесохозяйственных мероприятий по повышению гомеостаза лесных экосистем, необходима для практических целей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Харченко, Анжела Александровна, Воронеж

1. Автухович Е.В. Радиальный прирост древесины дуба в зависимости от степени повреждения листьев насекомыми дендрофагами / Е.В. Автухович, А.Н. Белов // Изв. Тимирязев, с.-х. акад. 1988. - №2. - С. 192-196.

2. Адерихин П.Г. Почвы Воронежской области, их генезис, свойства и краткая характеристика / П.Г. Адерихин. Воронеж. - 1963. - 263 с.

3. Алентьев П.Н. Проблемы восстановления и выращивания дубрав / П.Н.Алентьев. Майкоп: Краснодарское книжное изд-во, 1990 - 253 с.

4. Алехин В.В. Растительный покров степей Центрально-Черноземной области /В.В. Алехин. Воронеж. - 1925. - 102 с.

5. Алехин В.В. Центрально-Черноземные степи / В.В. Алехин. Воронеж.- 1934.-81 с.

6. Алехин В.В. Центрально-Черноземные степи / В.В. Алехин. Воронеж.- 1934 а.-88 с.

7. Ахтырцев Б.П. Донская пойма / Б.П. Ахтырцев //Подворонежье. Воронеж. - 1973. - С. 32-44.

8. Ахтырцев А.Б. Лугово-черноземные почвы центральных областей Русской равнины / А.Б. Ахтырцев, П.Г. Адерихин, Б.П. Ахтырцев // Воронеж: ВГУ, 1981.- 165 с.

9. Ахтырцев Б.П. Почвенный покров Среднерусского Черноземья / Б.П. Ахтырцев, А.Б. Ахтырцев // Воронеж. 1993. - 212 с.

10. Баранецкий Г.Г. Аллелопатические свойства дуба черешчатого и ведение лесного хозяйства в дубравах / Г.Г. Баранецкий. Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах: Тез.Всесоюз. конф., 5-7 июня 1991 г.Воронеж. - 1991.-С. 23-24.

11. Басов Г.Ф. Режим подземных вод Шипова леса / Г.Ф. Басов // Лесн. хоз-во. 1940. - №11. - С. 49-54.

12. Басов Г.Ф. К выявлению причин усыхания дуба в лесах Воронежской области / Г.Ф. Басов // Охрана природы Центрально-Черноземной полосы. -Воронеж: Центрально-Черноземное кн. изд-во, 1962. С. 89-94.

13. Бондарцев А.С. Болезни культурных растений и меры борьбы с ними / А.С. Бондарцев. М. 1931. - 231 с.

14. Бородаевский Л.С. Усыхание леса в Маяцкой даче Маяцкого лесничества Харьковской губернии / Л.С. Бородаевский // Лесн. журн. 1909. вып. 6.-С. 688-711.

15. Бухгейм А.Н. Дыхание растений / А.Н. Бухгейм. БСЭ - М. 1950. -97 с.

16. Вакин С.И. Гниль дерева, её причины и меры борьбы / С.И. Вакин. М. 1931.-111 с.

17. Вакин А.Т. Грибные болезни и другие болезни дубрав / А.Т. Вакин. М.: Гослестехиздат, 1932. - 128 с.

18. Вакин А.Т. Грибные повреждения древесины лиственных пород в Теллермановском лесу / А.Т. Вакин // Тр. ин-та леса АН СССР 1950. — Т. 3. -С. 107-132.

19. Вакин А.Т. Фитопатологическое состояние дубрав Теллерманов-ского леса / А.Т. Вакин // Тр. ин-та леса АН СССР 1954. Т. XVI С. 5-109.

20. Вересин М.М. Леса Воронежские / М.М. Вересин // Воронеж: Центрально-Черноземное книжное изд-во, 1971. 224 с.

21. Винников А.З. По дорогам минувших столетий / А.З. Винников, А.Т. Синюк // Воронеж: Центрально-Черноземное кн. изд-во., 1990. 319 с.

22. Власов А.А. Мучнистая роса дуба и борьба с ней / А.А. Власов. -М., Л.: Гослесбумиздат, 1949. 15 с.

23. Власов А.А. Возбудители мучнистой росы дуба в Европейской части СССР / А.А. Власов. Труды института леса, Т. 16 - М.: АН СССР, 1954.-С. 144-177.

24. Власов А.А. Негнилевые болезни стволов и ветвей лиственых пород / А.А. Власов, Р.А. Кангауз // М.: Гослесбумиздат, 1963. 48 с.

25. Воронцов А.И. Новая волна усыхания дуба (в ряде областей юго-востока РСФСР) / А.И. Воронцов // Научн. тр. МЛТИ, 1971. Вып. 38. - С. 197-198.

26. Воронцов А.И. Роль лесопатологических факторов в усыхании дубрав на Русской равнине / А.И. Воронцов // О мерах по улучшению состояния дубрав в европейской части РСФСР: Тез. докл. к науч.-практ. совещ., август 1973 г. Пушкино: ВНИИЛМ, 1972. - С. 9-13.

27. Воронцов А.И. Патология леса / А.И. Воронцов. М.: Лесная промышленность, 1978. - 270 с.

28. Воронцов А.И. Обзор вредных лесных насекомых Хоперского заповедника / А.И. Воронцов, Т.М. Гурьянова, Е.Г. Мозалевская // М. 1961. -Вып. 4. - С. 47-74.

29. Гарнага В.В. Экологическое обоснование выборочных рубок в порослевых дубравах Центральной лесостепи / В.В. Гарнага. Автореф. дисс. канд. биол. наук. - Воронеж, 1997. - 21 с.

30. Гаршина Т.Д. Пути улучшения состояния дубрав Северного Кавказа / Т.Д. Гаршин, М.В. Прибылова // Лесн.хоз-во. 1992. - №8-9. - С. 49-51.

31. Глинка К.Д. Геология и почвы Воронежской губернии / К.Д. Глинка. Воронеж: Ком. Наркомзема Средне-Чернозёмной обл., 1921. — 60 с.

32. Гойман Э. Инфекционные болезни растений / Э. Гойман. М.: Изд-во Иностранной литературы, 1954. - 608 с.

33. Головин П.Н. Словарь-справочник фитопатолога / П.Н. Головин. -М.-Л., 1959.-414 с.

34. Голосов Н.А. Перестойные древостой тульских засек, пороки древесины и товарность / Н.А. Голосов // Труды по лесному опытному делу Тульских засек. -М. 1937. - вып. 2 - С. 19-31.

35. Горленко М.В. Болезни растений и внешняя среда /М.В. Горлен-ко. -М. 1950.-120 с.

36. Гранатов Л.Б. О причинах широкого распространения гнилевых заболеваний в Тульских засекх / Л.Б. Гранатов //Тульские леса Тула: При-окское книжное издательство, 1971. - С. 277-292.

37. Григорьев А.Ф. Заражённость лиственных лесов грибными вредителями / А.Ф. Григорьев. Казань, 1930. - 237 с.

38. Давыдов Л.К. Гидрография СССР (Воды, суши) / Л.К. Давыдов. -Л.: Лениздаг, 1953. 182 с.

39. Докучаев В.В. Русский чернозём / В.В. Докучаев. СПБ, 1883. -Т. Ш. -214 с.

40. Журавлев И.И. Диагностика болезней леса / И.И. Журавлев. М.: Изд-во селскохозяйственной литературы, журналов и плакатов, 1962. - 192 с.

41. Журавлев И.И. Болезни лесных деревьев и кустарников / И.И. Журавлев, Р.А. Крангауз, В.Г. Яковлев // М.: Лесная промышленность, 1974. -157 с.

42. Зонн С.В. Водный режим почв дубовых лесов / С.В. Зонн // Тр. Ин-та леса АН СССР, 1951. Т. 7. - С. 9-84.

43. Ижевский С.С. Словарь по биологической защите леса / С.С. Ижевский, В.В. Гулий // М.: Россельхозиздат, 1986. 223 с.

44. Калиниченко Н.П. Дубравы России / Н.П. Калиниченко. М.: ВНИИД лес ресурс, 2000. - 536 с.

45. Калиниченко Н.П. Проблемы устойчивости и продуктивности дубрав СССР / Н.П. Калиниченко, В.Д. Новосельцев // Управление лесами и современ. достижения лесн. науки в СССР. М. - 1990. - С. 145-154.

46. Камышев Н.С. Основы классификации степей ЦентральноЧернозёмных областей / Н.С. Камышев // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отдел биол., 1961. Т. 66., вып. 3. - С. 51-67.

47. Камышев Н.С. Опыт нового ботанико-географического районирования Центрально-Чернозёмных областей / Н.С. Камышев // Бот. журн., 1964. Т. 49, №8. - С. 1133-1146.

48. Камышев Н.С. Флора и растительность песков Воронежской области / Н.С. Камышев // Известия Воронеж, гос. педагогич. ин-та., 1973. Т. 144.-С. 5-18.

49. Камышев Н.С. Растительный покров Воронежской области и его охрана / Н.С. Камышёв, К.Ф. Хмелёв // Воронеж. 1976. - 181 с.

50. Келлер Б.А. Растительность Воронежской губернии / Б.А. Келлер. -Воронеж. 1921. - 122 с.

51. Юпошник П.Й. О грибных болезнях дуба / П.И. Клюшник // «Лесное хозяйство», 1959. № 11. - С. 50-52.

52. Ковалёв Я.К. Физико-географические и гидрологические характеристики естественных водоемов Воронежской области / Я.К. Ковалёв // Рыбы и рыбное хозяйство Воронежской области. Воронеж. - 1960. С. 12-36.

53. Краснитский A.M. Текущее усыхание дубрав Центральной лесостепи и современные задачи заповедников / A.M. Краснитский // Бюл. МО-ИП. отд. биол., 1976. Т. 81. - №6. - С. 74-82.

54. Кузнецов И.И. О принципах эксплуатации / И.И. Кузнецов // «Лесопромышленное дело» 1927, 1928, 1929.

55. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран / Е.М. Лавренко // Проблемы ботаники, 1950.-Т. 1.-С. 530-548.

56. Лагерев А.Г. Усыхание пойменных лесов на Юго-Востоке / А.Г. Лагерев // Лесн. хоз-во. 1939. - №11. - С. 40-43.

57. Леонтьев А. К вопросу о фаутности дуба / А. Леонтьев // Лесн. хоз-во. -1929. №9. - С. 34-40.

58. Лесовский А.В. Изучение некоторых факторов, влияющих на устойчивость насаждений дуба против возбудителей заболеваний / А.В. Лесовский, А.Ф. Мартышечкина // Лесоводство и агролесомелиорация. 1978. -вып. 51.-С. 48-55.

59. Линдеман Г.В. Заселение дуба стволовыми вредителями в связи с его ослаблением и отмиранием в дубравах лесостепи (на примере Теллерма-новского леса) / Г.В. Линдеман // Влияние животных на продуктивность лесных биогеоценозов. -М.: Наука, 1966. С. 75-96.

60. Линдеман Г.В. Деятельность древоядных насекомых (стволовых вредителей и разрушителей древесины) / Г.В. Линдеман // Дубравы лесостепи в биогеоценологическом освещении. М.: Наука, 1975. - С. 218-228.

61. Лосицкий К.Б. Дубравы северной лесостепи и зоны смешанных лесов / К.Б. Лосицкий // Дубравы СССР. -Т.2. -М.; Л.: Гослесбумиздат, 1949. -164 с.

62. Лосицкий К.Б. Явление депрессии в твердолиственных лесах / К.Б. Лосицкий // О мерах по улучшению состояния дубрав в Европейской части РСФСР. Тез. докл. научн. практ. совещ., август 1972. Пушкино: ВНИИЛМ, 1972. - С. 86-92.

63. Лохматов Н.А. Об усыхании дуба обыкновенного в пределах его ареала / Н.А. Лохматов // Причины усыхания дубрав Молдавии: сб. статей. -Кишинев: Штиинца, 1980. С. 129-142.

64. Лохматов Н.А. Жизнеспособность дуба в очагах его усыхания / Н.А. Лохматов, Л.Б. Михлина, А.И. Мезенцева // Лесоводство и агролесомелиорация. 1980. - Вып. 56. - С. 22-30.

65. Мелехов И.С. Рубки главного пользования / И.С. Мелехов // М. 1966.-348 с.

66. Мешков А.Р. Очерк истории флоры и растительности Черноземного центра / А.Р. Мешков // Изв. Воронж. пед. ин-та., 1953. Т. 13, -Вып.1. -С. 3-73.

67. Мильков Ф.Н. Средняя полоса Европейской части СССР / Ф.Н. Мильков // М. 1961. 222 с.

68. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР / Ф.Н. Мильков. М.: Мысль, 1977.-293 с.

69. Мина В.Н. Почвенные условия произрастания некоторых дубовых древостоев / В.Н. Мина // Сообщ. Ин-та леса АН СССР. 1954. -Вып. 2.- С. 30-37.

70. Мишон В.М. Река Воронеж и её бассейн / В.М. Мишон // Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та., 2000. 291 с.

71. Мозолевская Е.Г. Усовершенствование методики определения санитарного состояния насаждений / Е.Г. Мозолевская // Науч. тр. МЛТИ. -М. 1973.-С. 47-56.

72. Мозолевская Е.Г. Методы лесопатологического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса / Е.Г. Мозолевская, О.А. Катаев, Э.С. Соколов // М. 1984. 125 с.

73. Мозолевская Е.Г. К методологии мониторинга состояния лесов / Е.Г. Мозолевская // Науч. тр. МЛТИ. -М. 1990. -№225. С. 44-55.

74. Молчанов А.А. Воздействие антропогенных факторов на леса / А.А. Молчанов. М.: Наука, 1978. - 136 с.

75. Молчанов А.А. Взаимосвязи в лесном биогеоценозе / А.А. Молчанов, В.А. Губарёва // М.: Наука, 1980. 150 с.

76. Науменко И.М. Усыхание дуба в Шиповом лесу ЦЧО / И.М. Науменко // Хоз-во ЦЧО. 1930. -№1. - С. 133-148.

77. Науменко И.М. Дубравы центральной лесостепи, их состояние и пути восстановления / Науч. зап. Воронеж. ЛХИ. 1946. - Т. 9. - С. 165-179.

78. Науменко И.М. Усыхание дуба в Воронежском заповеднике и лесхозах Воронежской области и практические мероприятия с ними связанные / И.М. Науменко // Тр. Воронеж, зап-ка. 1949. - Вып.З. - С. 6-33.

79. Науменко И.М. Усыхание дуба в лесах Воронежской области -его размер, характер и причины / И.М. Науменко // Науч. зап. Воронеж. ЛХИ.- 1950.-Т. 11.-С. 39-59.

80. Напалков Н.В. Дубравы Центральной лесостепи и Нижнего Поволжья / Н.В. Напалков // Дубравы СССР. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1951. -Т. З.-С. 6-124.

81. Наумов Н.А. Болезни сельскохозяйственных растений / Н.А. Наумов. М. - 1953.-331 с.

82. Нечаев Ю.А. Опасные болезни дубрав Воронежской области / Ю.А. Нечаев // Природные ресурсы Воронежской области и их охрана Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та., 1974. - С. 79-81.

83. Нечаев Ю.А. Влияние засухи на фитопатологическое состояние дубрав уч. оп. л-за. Воронежского ЛТИ / Ю.А. Нечаев // Лесоводство, лесныекультуры и почвоведение: Межвуз. сборн. научн. тр. Л., 1976. - Вып. 5. - С. 57-59.

84. Новосельцев В.Д. Ведению хозяйства в дубравах научную основу / В.Д. Новосельцев // Лесн. хоз-во. - 1990. - №4. - С. 21-25.

85. Новосельцев В.Д. Дубравы / В.Д. Новосельцев, В.А. Бугаёв // М.: Агропромиздат, 1985. 214 с.

86. Осипов В.В. Динамика грунтовых вод в Теллермановском лесничестве за период с 1972-1986 гг. / В.В. Осипов, П.И. Быстрянцев // Состояние дубрав лесостепи. -М.: Наука, 1989. С. 24-27.

87. Пастернак П.С. Устойчивость и продуктивность дубовых лесов левобережного лесостепи УССР / П.С. Пастернак // Лесхоз, инф. 1992. - №3. -13 с.

88. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии / Н.А. Плохинский // М. 1980.- 150 с.

89. Положенцев П.А. О некоторых причинах отмирания дубрав в Чувашской АССР / П.А. Положенцев, И.М. Саввин // Лесн. хоз-во. -1974. №1. -С. 75-76.

90. Положенцев П.А. О причинах отмирания дубрав (обзор) / П.А. Положенцев, И.М. Саввин // Лесн. хоз-во. -1976. №5. - С. 93-95.

91. Полянская А.В. О причинах деградации дубрав / А.В. Полянская // Лесоведение. -1991. №5. - С. 60-66.

92. Пономаренко А.И. Причины образования кольцевой гнили в дубовых насаждениях Подмосковья / А.И. Пономаренко // Лесн. хоз-во. №9. -1958.-С. 36-38.

93. Поспелов С.М. Защита растений / С.М. Поспелов, М.В. Арсенье-ва, Г.С. Груздев // Л., 1979. 432 с.

94. Почвы СССР М.: Мысль, 1979. - 380 с.

95. Природа и ландшафты Подворонежья / Под ред. Ф.Н. Милькова // Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та.: 1983. 256 с.

96. Пряхин И.П. О повышении морозоустойчивости дубрав / И.П. Пряхин. М.: Лесная промышленность, 1966. - С. 21-30.

97. Пятницкий С .С. Дубравы Советского Союза, история и перспективы дальнейшего выращивания и повышения их продуктивности / С.С. Пятницкий. Киев. - 1968. - С. 5-27.

98. Рыжков А.А. Устойчивость лесов / А.А. Рыжков, В.Т. Козак // М.: Агропромиздат, 1989. 239 с.

99. Рубцов В.И. Леса Центрально-Чернозёмного района / В.И. Рубцов//Леса СССР.-М.: 1966. Т. 3.-С. 107-139.

100. Рубцов В.В. Анализ взаимодействия листогрызущих насекомых с дубом / В.В. Рубцов, Н.Н. Рубцова // М.: Наука, 1984. 184 с.

101. Самофал С.А. Зимне-весенняя засуха в лесах и меры борьбы с ней / С.А. Самофал // Научные записки Воронеж. ЛХИ. -Воронеж: Изд-во. ВГУ, 1936.-Т. 4.-С. 10-14.

102. Самохин А.Ф. Дон и его притоки / А.Ф. Самохин // Ростов-на-Дону: Рост. обл. книгоиздат., 1958. 79 с.

103. Селочник Н.Н. К методике оценки состояния дубовых насаждений в лесостепной зоне РСФСР / Н.Н. Селочник // Сб. науч. тр. Волгоград: ВНИИАЛМИ, 1987. -№3. - С. 176-183.

104. Селочник Н.Н. Роль болезней в ослаблении и усыхании дубрав /

105. H.Н. Селочник, Н.К. Кондрашова // Состояние дубрав лесостепи. М.: Наука, 1989.-С. 137-188.

106. Семенкова И.Г. Лесная фитопатология / И.Г. Семенкова. М.: Изд-во МГУЛ, 2001.-201 с.

107. Семенкова И.Г. Фитопатология (Дереворазрушающие грибы, гнили и патологические окраски древесины) / И.Г. Семенкова // Учебное пособие для студентов специальности 260400 -М.: Изд-во МГУЛ, 2001. 57 с.

108. Скрябин М.П. Дубовые леса и вековые циклы в природных условиях / М.П. Скрябин // Науч. зап. Воронеж. ЛТИ. 1960. -Т. 20. - С. 211-217.

109. Соколов Д.В. Корневая гниль от опенка и борьба с ней / Д.В. Соколов // М.: Изд-во «Лесная промышленность», 1964. 183 с.

110. Соловьёв Ф.А. Грибные болезни дубрав Шилова леса и Теллер-мановской рощи / Ф.А. Соловьёв // Труды ЛТА им. С.М. Кирова, 1938. №9.- 103 с.

111. Стратонович А.И. Принципы усыхания шипова леса / А.И. Стра-тонович, Е.П. Заборовский // Труды и исследования по лесному хозяйству и лесной промышленности Л. - 1931. - вып. 9. - 102 с.

112. Тепляков В.К. Лес в истории допетровской Руси / В.К. Тепляков. -М.: МЛТИ, 1992.-79 с.

113. Топчиевский А.В. Причины массового засыхания дуба в Ольхо-ватской даче Подольской губернии / А.В. Топчиевский // Изв. Лесн. ин-та. -1912.-С. 25-65.

114. Тропин И.В. Справочник по защите леса от вредителей и болезней / И.В. Тропин, Н.М. Ведерников, Р.А. Крангауз и др. // М. 1980. 376 с.

115. Туркевич И.В. Образование и развитие водяных побегов у дуба и влияние их на жизнеспособность и качество насаждений / И.В. Туркевич // Автореферат диссертации, 1955. 24 с.

116. Тюрин А.В. Дубравы водоохранной зоны и способы их восстановления / А.В. Тюрин // Дубравы СССР. -М.; Л.: Гослесбумиздат, 1949. Т.1.-С. 5-29.

117. Успенский В.В. Корабельные леса Черноземья / В.В. Успенский.- Воронеж: ВГЛТА, 1996. 39 с.

118. Фёдоров Н.И. Лесная фитопатология / Н.И. Фёдоров. Минск: Высшая школа, 1987. - 178 с.

119. Фёдоров Н.И. Лабораторные занятия по лесной фитопатологии / Н.И. Фёдоров, Е.С. Раптунович // Минск: «Высшая школа», 1980. 239 с.

120. Харченко Н.А. Динамика отмирания дубрав Учебно-опытного лесхоза ВЛТИ и прогнозирование их дальнейшего санитарного состояния / Н.А. Харченко // Надзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование мер борьбы с ними. -М.: ВНИИЛМ, 1981. С. 202-203.

121. Царалунга В.В. Повышение биологической устойчивости насаждений против зеленой дубовой листовертки с помощью санитарных рубок / В.В. Царалунга // Автореферат дисс. кан. биол. наук. Воронеж. - 1985. - 18 с.

122. Царалунга В.В. Начало истребления воронежских дубрав / В.В. Царалунга // Интеграция науки и высшего лесотехнического образования по управлению качеством леса и лесной продукции. Воронеж. - 2001. - С. 370374.

123. Цветков М.А. Изменение лесостепи европейской части России с конца 17 столетия до 1914 года / М.А. Цветкова. М.: АН СССР, 1957. - 213 с.

124. Цыганов М.С. Корневины свидетели бывшей облесённести края / М.С. Цыганов // Охрана природы Ц-Ч полосы. -Воронеж: ВГУ, Вып. 4, 1962.-С. 37-45.

125. Частухин В.Я. Усыхание дуба в Воронежской области и причины этого явления / В.Я. Частухин // Тр. Воронеж, зап-ка, 1949. Вып. 3. - С. 7088.

126. Шемякин И .Я. Некоторые новые данные к характеристике ложного дубового трутовика и вызываемой им гнили / И.Я. Шемякин // Тр. Воронеж. гос. зап-ка-Вып. 8, 1959. С. 287-293.134. Ширнина 1997

127. Яковлев Ф.С. Фитоценологическое и экологоанатомическое изучение сухостоя дуба / Ф.С. Яковлев // Тр. Воронеж, зап-ка, 1949. Вып. 3. -С. 34-69.

128. Ячевский А.А. Паразитные грибы русских лесных пород /А.А. Ячевский // СПБ, 1897. 150 с.

129. Alexe A. Analiza sistemika a fenomenuluide ursare a cvercineelor si cauzele acestuia / A. Alexe // Jbid., 1985. vol. 100, №3. - P. 136-140.

130. Alexe A. Analiza sistemika a fenomenuluide ursare a cvercineelor si cauzele acestuia / A. Alexe // Jbid., 1986. vol. 101, №1. - P. 19-23.

131. Baumgarten Das Absterben der Eidien in Westfalen / Baumgarten // Zeitschr. fur Forst und Jagdu. -1913. S. 19-25.

132. Baltz K. Das Absterben der Eich in Westfalen / Baumgarten // Zeitsch Forst und Jagdwesen. -1913. 193 s.

133. Baxter V.D. Patology in forest practice / V.D. Baxter // 1943. 197 p.

134. Bolgar-Nordenkampf H.R. Strephysiologischen konzept einer kausalanalytischen Waldschadensfor-schung / H.R. Bolgar-Nordenkampf // Phyton 1989.-S. 11-14.

135. Boyce J.S. Forest patology / J.S. Boyce // Mc Graw-Hill Book company. 1948. -296 p.

136. Bonneau M. Que sait-on mairtenant des causes du «Deperissement» des forets? / M. Bonneau // Rev. forest, fr. -1989. -41, №5. s. 367-385.

137. Capek M. Hrovadne hynutie dubov na Slovensku / M. Capek // Bratislava: Priroda, 1985. 116 s.

138. Chapman D.G. Statistical Problems in Population Dynamics / D.G. Chapman // Proceedings of Fourth Berkley Symposium on Mathematical Statistics and Probability. Berkley: University of California Press. 1961. P. 147-162.

139. Debrot S. Degradation de lecosysteme forestier: analyse et ebauches de solutions / S. Debrot, D. Meyer // Schweiz. Z. Forstw. 1989. -140, №11. - S. 965-976.

140. De Candolle Traite de physiologic vegetale / De Candolle // 1832. -304 pp.

141. Donaubauer E. Auftreten von Krankheiten und Schadlingen der Eiche und ihr Bezugzum Eichensterben / E. Donaubauer // Osterr. Forst-Ztg. -1987. -№3. P. 46-48.

142. Duinker P. Resolution from the Wolksshop on forest decline and reproduction: Regional and global conseguences / P. Duinker // Environ. Consern. -1987.-14, №2.-P. 173-174.

143. Ehrlich J. Aetiological terminology / J. Ehrlich // Chron-botanik, 1941.-56 s.

144. Eichensterben // Osterr. Forst-Ztg. -1987. -№3. s. 42-68.

145. Etter D.O. Integrated protection of oak forest with empfasis on gypsy moth and oak wilt / D.O. Etter, W.E. Wallner, D.R. Houston // Proc. symp. i Jntern. congr. plant protect. Minneapolis. -1981. -Vol. 2. P. 623-637.

146. Georgevitch P. Armilaria mella (Vahl) Quel cause du dessechment des forest de chene en Jougoslavic / P. Georgevitch // C. r. Asad. Sci. -1926. Vol. 7. -P. 489-491.

147. Guillaumin J.J. Contribution a letude deperissement du chene: pathologic racinaire en forest de Troncais / J.J. Guillaumin, Bernard ch., C. Delatour // Ann. sci. forest. -1985. Vol. 42, №3. -P. 1-21.

148. Guillaumin J.J. Le deperissement du chene a francais: pathologia racinaire / J.J. Guillaumin, , Bernard ch., C. Delatour, M. Belgrand // Rev. forest, fr. -1983.-Vol. 35. №6.-P. 415-424.

149. Hartig R. Zersetzungserscheinungen des holzes der Nadel Baume und der eiche / R. Hartig // Berlin 1878. 366 p.

150. Houston D.R. Diagnosing and preventing dieback and declines / D.R. Houston // Morton Arbor. Quart. -1974. Vol. 10, №4. - P. 55-59.

151. Houston D.R. Dieback and declines of urban trees / D.R. Houston // Jbid. -1985. -Vol. 11, №3. P. 65-72.

152. Jmpeus R.A. Pollution et deperissement des forets / R.A. Jmpeus, E. Laitat, J. Fagot // Santo homme environ: Symp. int. Loxembourg, 3-5 mars, 1988. -Loxembourg 1988. S. 84-90.

153. Jgmandy Z. Das Eichensterben und Abwehrmoglichereiten / Z. Jgmandy // Forst- und Holzwirt. 1986. - 41. - S. 13-14.

154. Jones T.W. Oak wilt / T.W. Jones, W.R. Phelps // USDA Forest Serv. -1972, №29.

155. Marcu Gh. Studiul cauzelor si al metoderol de prevenire si combatere a ascaric stejarului / Gh. Marcu // Bucurestu: Cent. doc. tehn. pentru econ. forest., 1966 a.-582 p.

156. Marcu Gh. Despre necesitatea combaterii defoliatorilor padurilor de stejar. 1 / Gh. Marcu // Rev. Padurilor. jnd. lemn. celulosa Hirtic. -1966 b. -Vol. 81, №1.-P. 22-27.

157. Marcu Gh. Tipuli de care au provacat uscarea stejarilor in diferite pericode si tari din Europa si din alte continente / Gh. Marcu // Jbid. -1986. Vol. 101,№3.-P. 124-128.

158. Marcu Gh. Ursachen des Eichensterbens in Rumanien und Gegenmas-nahmen / Gh. Marcu // Osterr. Forst. Ztg. 1987. - №3. - S. 53-54.

159. Mestrovic S. Uredivanje suma hrasta luznjaka zahvacenih susenjem / S. Mestrovic // Glas. Sumske pokuse. 1984. - 24.-S.101-110.

160. Mueller Dombois D. Towards a unifying theory for stand lewel die-back. -1988.-17, №2. - P. 249-251.

161. Nichols J.O. Oac mortality in Pennsylvania: A. ten-vear study / J.O. Nichols // J. forest. -1986. -Vol. 66, №9. P. 618-694.

162. Oleksyn J. Oak dekline in the Soviet Union-Scale and hypothesis / J. Oleksyn, K. Przybyl //Europ. J forest Pathol. -1987. -Vol. 17, №6. P. 321-336.

163. Petrescu M. Le deperissement du chene in Romania / M. Petrescu // Jdid. 1974. - Vol. 4, №4. - P. 222-227.

164. Richards F.J. A Flexible Growth Function for Empirical Use / F.J. Richards // Journal of Experimental Botany. 1959. 10. P. 290-300.

165. Riker A.J. Jntroduction to research on plant diseases / A.J. Riker // Chicago 1936.-297 p.

166. Spaic J. О susenju hrastika / J. Spaic // Sumarski listu. 1974. - SV. 98, №7. - S. 7-9.

167. Ulrich E. Die Rolle des Bodenwasserhaushaltes / E. Ulrich // Osterr. Forstztg. 1988. -99. -№10. - S. 50-51.

168. Unke T. Stufen und Masnahmenplan zum Waldsterben der Landes-forstveewaltung baden-Wurttemberg / T. Unke // Allg. Forstz. -1985. - 40, №14. -S. 312-315.

169. Veperdi J. A tolgypuszrulas a Szovjetunioban a szakirodalom tukre-ben / J. Veperdi // Erdesz. V. ut. 1984-1985. - 76-77. - S. 45-49.

170. Wargo Ph.M. Armillaria mella and Abrilus bilineatus and mortality of defoliated oak trees / Ph.M. Wargo // Forest. Sci. -1977. Vol. 23. №4. - P. 485492.

171. Warga F. Erkrankung und Absterben der Baume in den stileichen-bestanden Ungarns / F. Warga // Osterr. Forst-Ztg. -1987. -№3. S. 57-58.