Влияние лесоводственно-экологических факторов на видовой состав и структуру микобиоты дуба черешчатого

Митрофанова, Наталья Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние лесоводственно-экологических факторов на видовой состав и структуру микобиоты дуба черешчатого
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние лесоводственно-экологических факторов на видовой состав и структуру микобиоты дуба черешчатого"

11а правах рукописи

Митрофанова Наталья Александровна

ВЛИЯНИЕ ЛБСОВОДСТВЕННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРУ МИКОБИОТЫ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ульяновск - 2006

Работа выполнена на кафедре Лесного хозяйства Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Чураков Борис Петрович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Бабинцева Роза Михайловна

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Алексеев Иван Алексеевич

Ведущая организация: Федеральное государственное научное

учреждение «Институт экологии Волжского бассейна РАН»

Защита состоится « 26 » мая 2006 г. в /У ^ часов на заседании Диссертационного совета Д 212.278.07 при Федеральном государственном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет» по адресу: Набережная р. Свияги, д. 40, корпус 1, ауд. 703.

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 432970, г. Ульяновск, ул. Л.Толстого, д. 42, Ульяновский государственный университет, управление научных исследований.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке в Ульяновском государственном университете.

Автореферат разослан «,&£-»

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

С.В. Пантелеев

хеоО> А Зоо/\

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ А«сгуялыюсть темы. Прогрессирующий уровень контактов общества с лесными экосистемами определяет все возрастающие приоритеты экологических проблем. Более чем вековая история деградации лесных экосистем позволяет отнести их к числу уязвимых природных формаций. Леса, с преобладанием дуба черешчатого, не являются исключением (Бугаев, Новосельцев, 1985; Калининенко, 2002). Дуб черешчатый, являясь главной лесообразующей древесной породой в зоне произрастания широколиственных лесов, имеет важное народнохозяйственное значение и требует к себе бережного, пристального и заинтересованного отношения ученых.

Грибы являются важнейшим компонентом гетеротрофного блока лесных экосистем и выполняют значительную роль в их нормальном функционировании (Бурова, 1986; Мухин, 1993; Бондарцева, 2000X Недостаточная изученность микобиоты лесных экосистем, является причиной неадекватного к ним отношения. Глобальные экологические проблемы сместили интерес исследователей от классической лесной фитопатологии, изучающей видовой состав и биологию возбудителей болезней, в область изучения влияния на лес экологических и антропогенных факторов, в частности рекреационных нагрузок. Но как при этом эти факторы воздействуют на грибные сообщества, часто упускается из их внимания. Поэтому микологические исследования в дубовых древостоях в лесах Ульяновской области на предмет изучения закономерностей, управляющих численностью популяций грибов, их пространственной структурой и разнообразными типами взаимоотношений между ними являются актуальными.

Цели и задачи исследований. Целью настоящей работы является оценка влияния лесоводетвенно -э ко л ог иче с к их факторов на видовой состав и структуру м икобиоты дуба черешчатого.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Уточнение видового состава грибов, связанных в своем развитии с дубом черешчатым.

2. Проведение эколого-сиетематического анализа патогенных грибов, развивающихся на дубе черешчатом.

3. Изучение встречаемости фитопатогенных грибов в дубовых древостоях в зависимости от лесоводственно-экологических факторов.

4. Аналга динамики распределения дубовых древостоев по категориям состояния и определение роли в этом процессе дереворазрушающих грибов.

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ I БИБЛИОТЕКА | С.Петербург .

^ оэ ,

5. Изучение влияния рекреационных нагрузок на встречаемость дубового и ложного дубового трутовиков в дубовых древостоях.

6. Разработка математической модели зависимости встречаемости ложного дубового трутовика от изучаемых лесоводственно-экологических факторов

Научная новизна работы. Изучено комплексное влияние лесоводственно-экологических факторов на микобиоту дубовых древостоев Ульяновской области. Изучен и расширен видовой состав микобиоты (48 видов), среди которых Nectria cinnabarina (Tode) Seav., Ophiostoma roboris Geoig. et Teod , Ophiostoma valaehlcum Geoig. et Те od до настоящего времени не отмечались в дубовых древостоях Ульяновской области. Проведен эколого-систематический анализ грибов. Установлена зависимость встречаемости ложного дубового трутовика от возраста древостоя и типа леса. Получены уравнения зависимости встречаемости дубового и ложного дубового трутовиков от стадии рекреационной дигрессии дубрав.

Предложена математическая модель зависимости встречаемости ложного дубового трутовика от лесоводственно-экологических факторов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Микобиота дубовых древостоев, развиваясь в конкретных условиях среды, имеет соответствующую биоэкологическую структуру.

2. Частота встречаемости наиболее распространенных дереворазрушаю-щих грибов непосредственно связана с лесоводственно-эколотическим и факторами лесной экосистемы.

3. На естественную дифференциацию дубовых древостоев по категориям состояния оказывает влияние патогенный фактор.

4. Зависимость встречаемости ложного дубового трутовика от изучаемых лесоводственно-экологических факторов можно выразить математической моделью.

Практическая значимость работы. Уточнен и расширен список видов, возбудителей болезней дуба черешчатого. Проанализирована динамика категорий состояния дубовых древостоев и роль патогенного фактора в этом процессе. Полученная математическая модель дает возможность проводить учет встречаемости ложного дубового трутовика. Полученные результаты исследования встречаемости грибов позволяют дифференцированное проведение санитарных рубок и рубок ухода в зависимости от фи-тосанитарного состояния дубовых древостоев.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на региональных, международных конференциях: на 4, 5, б международной на-

учно-технической конференции «Математическое моделирование физических, экономических, технических и социальных систем и процессов» (Ульяновск, 2001, 2003, 2005 гх.); на II Всероссийской научно-практической конференции (Ульяновск, 2004); на научно практической конференции молодых ученых и специалистов «Лесоводство и лесные мелиорации - 85 лет лесохозяйственному факультету» (Новочеркасск, 2005); на межвузовской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы лесного комплекса» (Воронеж, 2005г); на всероссийском конкурсе инновационных проектов «Живые системы» (Киров, 2005г).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит го введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений. Текст диссертации изложен на 170 листах, иллюстрирован 20 таблицами и 12 рисунками; приложение - 30 страниц. Список литературы содержит 210 наименований, в т.ч. 25 на иностранных языках.

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ЛЕСОВОДСТВЕННЫЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ВСТРЕЧАЕМОСТЬ МИКОБИОТЫ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ (ОБЗОРЛИТЕРАТУРЫ)

В литературном обзоре рассмотрены современные представления о факторах, оказывающих влияние на встречаемость патогенных грибов в лесных экосистемах. Проанализированы литературные данные, касающиеся видового состава (Томилин, 1962; Дылис и др., 1973; Паламарчук и др., 1976; Сержанина, 1977, Степанова, Мухин, 1979; Сафонов, 2002 и др.) и трофической структуры грибов (Дудка и др., 1976; Ставишенко, 1998; Бурова, 1986; ФеДоренко, 1999; Перова, 2003; Харченко, 2003; Булгаков, 2004 и др) и их роли в процессе деградации дубрав (Вакин, 1954; Воронцов, 1972; Ячевский, 1933; Журавлев, 1962; Шевченко, 1985; Матусевич, 1999; КгаЬШЛюп & а., 1944).

Вопросы влияния лесоводственных (Вакин, 1954; Боадарцева, 1965; Васильева, 1973; Мухин, 1993; Минкевич, Баренцева, 2001; Ежов, 2001; Татаринцев, 2002, Харченко, 2003) и экологических (рекреационных нагрузок) факторов на встречаемость грибов (Докукина, Романова, 1984; Шевченко, 1985; Василяускас, 1991; Коваленко, 1999; Чураков, 1992, 2000; Минкевич, Варенцова, 200IX а также опыт применения математического

моделирования в фитопатологии (Мюллер, 1957, Терехов, Афонин, 1974; ВандерПланк, 1981; Апа^, 1973; \logk 1973)

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Природно-климатические условия района исследования. Ульяновская область расположена в Среднем Поволжье. Река Волга делит её на две части - Левобережье (Заволжье, 25 % площади) и Правобережье (75 % площади), которые отличаются друг от друга по природно-климатическим условиям. Исследования проводились в лево- и правобережной частях, для которых характерна ранняя форма дуба черешчатого. Преобладают дубравы порослевого происхождения (85% общей площади дубовых древостоев). Наибольшее распространение в области имеют серые лесные (75,3 %) и дерново-подзолистые почвы (21,6 %). Лесорасти-тельные условия Ульяновской области неоднородны. Однако, большого различия в основных таксационных показателях дубрав в целом не отмечено. Здесь формируются древостой дуба П-Ш классов бонитета, со средней полнотой 0,69.

2.2. Характеристика объектов исследований. В качестве объектов исследования были взяты сообщества грибов, развивающиеся на дубе че-решчатом порослевого происхождения. Исследования проводились в правобережной и левобережной части Ульяновской области в дубовых древо-стоях Ульяновского, Новочерем шанского, Старокулаткинского, Инзенско-го, Сенгилеевского, Старомайнского и Кузоватовского лесхозов в наиболее распространенных типах леса - дубняк разнотравный, дубняк с нытье во-ясменниковый, дубняк снытьево-осоковыЙ и дубняк осоко-снытьевый.

ГЛАВА 3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ ВЛИЯНИЯ ЛЕСОВ ОД СТВЕННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ФИТ ОС АНИТ А ГНОЕ СОСТОЯНИЕ ДУБОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ

3.1. Методика изучения видового состава грибов. Рекогносцировочное обследование деревьев с плодовыми телами грибов производилось по каждому ходу в пределах отдельных возрастов с последующей группировкой и объединением результатов по всем ходам. Расстояние между ходовыми линиями составляло 250м. Всего по территориям лесхозов было сделано 140 маршрутных ходов, по каждому ходу проводилось глазомерное определение степени повреждения болезнями насаждения или отдель-

ных деревьев, глазомерный учет санитарного состояния древостоя. Учет грибов, вызывающих болезни по типу гнили и некрозы, проводили по прямым и косвенным признакам соответствующего грибного поражения (Ва-кин, 1954). Грибы, вызывающие болезни листьев, выявлялись микроскопическими методами по видимым анатом о-морфологическим нарушениям листовых пластин и по наличию на них грибных образований (Журавлев, 1962). В стационарных условиях осуществлялась систематизация собранного материала, определение вццов грибов проводили с использованием определителей и пособий.

Видовое сходство патогенных грибов изучаемых лесхозах оценивалось по коэффициенту видового сходства Серенсена-Чекановского (Васи-левич, 1969).

3.2. Методика систематического и экологического анализа видового состава грибов. Систематизацию собранного материала проводили с разделением их на отделы, классы, подклассы, группы, семейства, рода и виды по системе, го ложе иной в работе JI.B. Гарибовой, С.Н. Леком це вой (2005). Названия грибам давались согласно международным номенклатурным правилам (Stafleu et al., 1972). При проведении экологического анализа сумчатые и базидиальные грибы классифицировали по типу образуемых ши плодовых тел, по субстратной специализации; по типам вызываемых болезней и по трофической специализации.

В основу анализа трофической структуры микобиоты были положены методы флористического анализа, разработанные А.И. Толмачевым (1974). Образцы грибов собирали маршрутным методом. После идентификации гриба устанавливали его трофическую специализацию, учитывая на каком субстрате (живой или мертвой древесине) развивался исследуемый вид гриба. Принадлежность грибов к той или иной трофической группе устанавливалась по литературным источникам (Лобанов, 1971; Шубин, 1973; Бурова, 1986; Дудка, Вассер, 1987; Singer, 1975).

3.3. Методика изучения влияния типов леса и возраста дерева на встречаемость дереворазрутающих грибов. Использовалась классификационная схема типов леса В.Н.Сукачева (1972). По материалам лесоустройства нами выделены наиболее распространенные в изучаемом регионе типы леса: дубняк разнотравный, дубняк с нытье во-ясм е нниковы й, дубняк снытьево-осоковый, дубняк осоко-снытьевый.

Пробные площади закладывались с соблюдением ОСТ 56-69-83 «Пробные площади лесоустроительные. Методы закладки». Таксационные исследования проводились по методикам, изложенным в трудах А.Г. Мош-

калева (1982, 1990). В каждом типе леса были заложены безразмерные пробные площади по 100 деревьев. На пробных площадях производили учет встречаемости фигопатогенных грибов. Поскольку деятельность грибов на конкретном дереве связана с развитием одного экземпляра гриба, то естественно, количество появившихся плодовых тел не свидетельствует о появлении нескольких экземпляров грибов, а характеризует только количество грибов на одном дереве. Поэтому в работе нами под термином встречаемость дереворазрушающих грибов подразумевается факт (присутствие) данного вида гриба на конкретном дереве, независимо от количества плодовых тел. Частоту встречаемости грибов вычисляли по формуле Гли-зона (Василевич, 1969).

Для оценки влияния возраста дерева на встречаемость ложного дубового трутовика в Кузоватовском лесхозе были заложены безразмерные пробные площади в 100 деревьев. Учет встречаемости ложного дубового трутовика проводили на пробных площадях с IV по VIII класс возраста.

3.4. Методика изучения роли патогенного фактора в распределении деревьев по категориям состояния. Учет деревьев, с подразделением их на категории санитарного состояния производили по общепринятым методикам (Селочник, 1986,1987;Санитарные правила ..., 1998). В каждого типе леса были заложены безразмерные пробные площади по 100 деревьев, где проводился сплошной перечет деревьев с разделением их по категориям состояния по б-бальной шкале (Селочник, 1986,1987; Санитарные правила ..., 1998). Для интегральной оценки состояния древостоя использовали средневзвешенную категорию состояния деревьев на пробной площади (Методы мониторинга..., 2004)

Для изучения роли грибов в распределении деревьев дуба черешчато-го по категориям состояния был взят часто встречающийся вид - ложный дубовый трутовик (Чураков, 1995). Для этого закладывали безразмерные пробные площади по 100 деревьев в 6-ти кратной повторности в каждой категории состояния, где проводили учет встречаемости ложного дубового трутовика.

3.5. Методика изучения влияния рекреационных нагрузок на встречаемость грибов. Стадию рекреационной дигрессии определяли по методике Н.С. Казанской с соавторами (1977) и С.А. Генсирук (1987). С целью изучения влияния рекреационных нагрузок на встречаемость дубового и ложного дубового трутовиков в лесах Кузоватовского лесхоза в каждом типе леса по каждой стадии дигрессии закладывались пробные

площади, размером по 100 деревьев в каждой для каждого вида гриба (192 пробных площади).

Все полученные в ходе исследования данные обрабатывались методами математической статистики.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ЛЕСОВ ОДСГВЕ ННО-ЭКОЛОГ ИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРУ МИКОБИОТЫ

ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО

4.1 Микобиота дуба черешчатого в лесах Ульяновской области.

Многими учеными отмечено, что грибные болезни хотя и играют второстепенную роль в усыхании дубрав, однако в общем комплексе абиотических и антропогенных факторов, которые способствуют деградации насаждений, им отводится довольно существенная роль.

В ходе маршрутного исследования, проводимого в лесах семи лесхозов Ульяновской области, было установлено, что с дубовыми древостоями связано развитие 48 видов грибов. Больше всего видов было отмечено в лесах Кузоватовского и Новочеремшанского лесхозов (58,3% и 60,4% соответственно). Коэффициент видового сходства Серенсена-Чекановского равен 0,91. Высокое сходство видового состава связано с тем, что изучаемая территория относится к одной лесорастигельной зоне - лесостепи, району умеренного увлажнения, сравнительно однородной по почвенно-климатическим условиям.

В Ульяновском лесхозе было отмечено 41,7%. Остальные лесхозы области отличались относительно постоянным набором видов грибов, т.е. отмечались в основном виды способные произрастать в разнообразных природных условиях, притом не только на дубе. Список видового состава микобиоты дуба черешчатого, полученный в дубовых древостоях различного возраста, позволил констатировать, что с связанные с дубом грибы приурочены в своем развитии ко всем этапам индивидуального развития деревьев.

4.2. Систематический и экологический анализ видового состава и структуры микобиоты дубовых лесов Ульяновской области. Микобиота дубовых древостоев представлена царством Настоящие грибы (3 отдела, 47 видов) и Грибоподобные организмы (1 отдел, 1 вид)

Отдел АясотусоШ представлен 2 классами - настоящие сумчатые грибы (Азсотусе<ез) и полостносумчатые (Ьоси1оа5сотусе1ез). Известно, что класс сумчатые грибы делится по типу плодовых тел на три группы

порядков: пире ном ицеты, диском ицеты и плектомицеты (Гарибова, Jle-комцева, 2005). В нашей работе данный класс представлен двумя группами порядков: пиреномицеты, насчитывающий 7 порядков - Diapoithales, Erysi-phales, Xylariales, Sordiales, Dyatiypales, Opios tomatales, Hypocieales и дискомицеты: 3 порядка - Phac¡diales, Peziziales, Helotialles.

Класс полостносумчатые грибы в дубовых древортоях области представлен двумя порядками Pieospoiales и Dothideales.

Каждый порядок, в свою очередь, насчитывает одно семейство. Исключение составляет порядок Diaporhthales, представленный двумя семействами Diaporthaceae и Gnomoniaceae.

Отдел Базидиальные грибы представлен одним классом Basidiomycetes - 26 видов, которые все относятся к 1 подклассу хомобази-диальных грибов, группе гименом ицеты. Большинство видов грибов этого класса - 21 вид - относится к группе афиллофоровых гименом ицетов, б видов к группе агарикоидных гименомицетов. Самым крупным семейством из группы афиллофоровых грибов является семейство Poriaceae (] видов,), у агарикоидных крупных семейств не отмечено.

Отдел несовершенные грибы (Deuteromycota) в дубовых экосистемах области представлен одним классом - Coelomycefes, насчитывающим 5 видов грибов, принадлежащих к порядку сферопсидные.

Одной из особенностей многих грибов является образование плодовых тел. Формирование плодового тела характерно для сумчатых и бази-диальных грибов. Из 15 ввдов сумчатых грибов, выявленных на дубе че-решчатом, 11 имеют плодовые тела по типу перитециев, 3 по типу апоте-циев - Clithris quercina, Sarcoscypha coccínea, Stromatinia pseudoluberosa, 1 по типу клейстотециев - Mcrosphaera alphitoides

У базидиальных грибов отмечено 7 типов баз идиом. Наиболее многочисленны баз идиомы тремеллоидного типа (7 видов), фомигоидного (5 видов) и агарикоидного типа (5 видов). Баз идиомы ганадерм оидного, ре-зупинангного, плевротоидного и кантареллоидного типа представлены в среднем 2-3 видами грибов. Для Laetiporus sulphureus характерна переходная форма плодового тела - от распростертой к шляпке и ножке.

Анализ баз идиом базидиальных грибов по продолжительности жизни и консистенции плодового тела, показал, что 15 видов базидиальных грибов имеют многолетние плодовые тела, существующие в течение многих лет. Многолетние баз идиомы характеризуются разнообразной консистенцией ткани - 6 типов, из которых многочисленными являются: кожистая консистенция (4 вида), деревянистая (5 видов) и пробковая (3 вида) По од-

ному грибу насчитывают пленчатая (Vuilleminia comedens), мясистая (Het-erobasidion artnosum) и губчатая (Lenzites betulina ) консистенции ткани. 11 видов грибов имеют однолетние плодовые тела, развивающихся в течение одного вегетационного периода. Однолетние базвдиомы представлены тремя консистенциями - мясистой (у 7 видов), кожистой (у 3 видов) и губчатой (Phaeolus Schweinitz0- Причем пленчатая и деревянистая консистенции были отмечены только у многолетних видов грибов. Для таких видов, как honotus dryophylus, и Ganoderma lucidum характерны разнообразные консистенций ткани плодовых тел: у honotus dryophylvs губчатая и деревянистая, а у Ganoderma lucidum - пробковая и деревянистая. Проведенный дисперсионный анализ позволил сделать вывод, что не существует зависимости между формой и консистенцией ткани однолетних и многолетних изучаемых базидиальных грибов (Fpac4 0,88 < Fvum 2,32; при а=0,05 ,Ц~7, а=40;).

Таким образом, плодовые тела грибов, находясь под воздействием экологических факторов среды, образуют гамму переходов ю одной формы в другую. В пределах одного вида гриба могут наблюдаться разнообразные по форме и консистенции плодовые тела.

15,5% 2'2% 4,4% в>8

13,3%

4,4%

11,1%

2,2%

Я Гниль сеянцев ■ Гниль плодов

■ Мумификация ■ Гниль корней

■ Пятнистости ■ Некроз коры

37,7%

Гниль стволов ■ Гниль ветвей Мучнистая роса

Рис. 1 Типы болезней дуба, вызываемые грибами

Анализируя типы болезней, вызываемые грибами (рис. 1) видно, что наиболее распространенными являются грибы, вызывающие гнили взрослых дубовых древостоев (37,7%). С точки зрения расположения гнили на поперечном срезе выделяют центральные, периферические и смешанные типы (Журавлев, Крангаус, Яковлев, 1974). Наибольшее количество грибов (10 видов) вызывают гниль центральной части ствола, 4 видами грибов смешанные гнили и 3 видами периферические гнили. 2 вида гриба вызывают гниль ветвей дуба. Кроме возбудителей гнилей, дуб черешчатый

страдает и от болезней листового аппарата (пятнистости), которые вызываются 5 видами грибов (13,3%), а также от некрозного поражения стволов и ветвей - 7 видов (15,5%). 4 видами грибов представлены возбудители гнили желудей дуба (8,8%). Единичными видами представлены болезни типа мучнистая роса и мумификация желудей.

Большинство трутовых грибов проявляет высокую субстратную избирательность. Грибы, отмеченные в дубовых древостоях Ульяновской области, по субстратам распределились следующим образом (рис. 2) .

Желуди; 10%

Мертвая

древесинам пни; 26%

Листья; 13%

Ствол; 20%

Корня; 13%

Ветви; 18%

Ряс. 2. Субстратная спецналнзация грибов

Большинство грибов развивающихся на дубе черешчатом в качестве субстрата используют стволы живых деревьев и мертвую древесину и пни. При этом б видов грибов развиваются на двух субстратах - мертвой древесине и стволах живых деревьев (Canoderma applanatum, Daedalea quercina, Pholiota squarrosa, Pleurotus ostreatus, Stereum frustulosum) и на ветвях и желудях дуба - Cytospora intermedia.

Анализ трофической специализации показал, что значительное число видов относится к группе факультативных сапротрофов (50,0%), т.е. изначально поселяющихся на живых деревьях как консументы и продолжающие развитие после отмирания дерева, до тех пор, пока не изменится биохимический состав древесины как редуценты. К факультативным паразитам относится 25% видов, способных развиваться и на ослабленных деревьях, которые в основном развиваются как редуценты, но способны существовать и как консументы на живых растениях.

К группе грибов, развивающихся почти всегда на мертвой древесине (редуценты) и осуществляющие все процессы жизнедеятельности за счет мертвого органического вещества, относится 14,5% видов грибов.

В группу эволюционно молодых облигатных паразитов (консумен-тов) относится 12,5% от общего числа видов, являющиеся активными патогенами, поселяющиеся только на живых деревьях и погибают вскоре после их отмирания. Самым распространенным видов в этой группе является Mlcrosphaera alphitoides, зараженность этим грибом достигает 100% на территории области (Чураков, 2000)

4.3. Влияние типа леса и возраста древостоя на встречаемость дереворазрушающих грибов в дубравах Ульяновской области. Проведенное исследование показало, что встречаемость дереворазрушающих грибов связана с типом леса. Для 16 видов грибов Armillaría mellea, Bjerkandera adusta, Clithrix quercina, Coriolus versicolor, Cytospora intermedia, Diaporthe quercus, Fistulina hepático, Heterobasidion annosum, Inonotus dryadeus, Phellinus robustus, Pholiota squarossa, Pleorotus ostreatus, Polyporus squamosus, Stereum frustulosum, Stereum gansapatum, Stereum hirsutum (достоверно установлено увеличение встречаемости грибов по мере улучшения типа леса (Fpoc4> Fma6jl, при а~0,05, v ¡=3, v2=20). Установлено, что в дубняке разнотравном отмечается наименьшая частота встречаемости этих видов. Это объясняется тем, что дубняк разнотравный характеризуется лучшими эдафическими условиями, обуславливающими более активное протекание ряда физиологических процессов у деревьев, а значит и более высоким уровнем врожденного активного иммунитета по отношению к воздействию патогенов. Кроме того, древостой в этом типе леса отличаются смешанным составом, что определяет пространственную изоляцию деревьев дуба и снижает вероятность быстрой передачи инфекции. Дубняк осоко-снытьевый создает условия для частой встречаемости дереворазрушающих грибов. Дубняки снытьево-яменникового и снытьево-осокового типа занимают промежуточное положение: в них частота встречаемости видов больше, чем в дубняке разнотравном, но меньше, чем в осоко-снытьевом.

Грибами-доминантами в изучаемых типах леса оказались Armillaría mellea, Phellinus robustus, Inonotus dryophylus. Наибольшая их встречаемость отмечалась в дубняке осоко-снытьевого типа

Встречались в единичных экземплярах во всех четырех исследуемых типах леса такие виды грибов, как Phaeolus Schweinitzii, Lenzites betulina, Bjerkandera adusta, Pleorotus ostreatus, Pholiota squarossa, Heterobasidion

annosum, Daedalea quercina, Canoderma lucidum, Halopilus croceus, Mar as-rnius pr as ios mus

Коэффициент видового сходства встречаемости грибов между Кузо-ватовским и Новочеремшанским лесхозами в пределах одного типа леса составил в среднем 86%. Тип леса не оказывает влияние на встречаемость стволовых (центральных и периферических) гнилей и гнилей ветвей (Ррасч< ЯтбЛ поскольку именно эти типы болезней вызываются грибами, которые в дубовых древостоях Ульяновской области встречаются единично, независимо от типа леса. Влияние типа леса прослеживается на встречаемости болезней по типу смешанные и корневые гнили, некроз коры: деревья с этими болезнями чаще встречаются в дубняке осоко-снытьевого типа и реже в разнотравном (Fpac¿> Fm6x>

Из всех грибов, связанных с дубом черешчатым, в работе особое внимание уделяется лож нем у дубовому трутовику. Зависимость его встречаемости от типа леса может быть выражена уравнением линейной регрессии

g(b) = -0,9242¿ +15,092 (i?2 =0,98) (4.1)

где b - тип леса, g(b) - встречаемость ложного дубового трутовика, Ё - коэффициент детерминации.

Исследование зависимости встречаемости грибов от возраста древостоя было проведено также на ложном дубовом трутовике. Данный вид гриба является одним ю самых распространенных в области. Он поражает древостой дуба, начиная с 30 летнего возраста (Вакин, 1954). На древостоях с IV-VIII класса возраста, произрастающих в четырех типах леса, проводился учет встречаемости грибов, который показал, древостой IV класса возраста характеризуются редкой частотой встречаемости гриба - в среднем 1,2 шт. Это можно объяснить анатомическими особенностями дерева: проникновению спор гриба внутрь дерева препятствует возникновение раневого ядра, способность к образованию которого более развита в молодом возрасте, ослабевая с годами. Начиная с V класса возраста, наблюдается возрастание встречаемости - до 5 пгг, на 100 деревьев. По мере увеличения возраста древостоя встречаемость гриба продолжает увеличиваться и оставаться на относительно высоком уровне вплоть до достижения деревом VU! класса. Как правило, деревья к этому возрасту оказываются ослабленными факторами различного происхождения, споры грибов активно проникают в дерево, имеющее многочисленные повреждения фаны от затесок, ошмыги) и развиваются там.

Проведенный двухфакторный дисперсионный анализ показал, что величина встречаемости ложного дубового трутовика зависит от возраста древостоя (Ррасч -95,30 >Р1рит =3,05, а=0,05, ъ=15). Данная зависимость представлена в виде линейного регрессионного уравнения:

у = 5.5* - 21.5 (Л2 = 0,95)

где х - класс возраста древостоя,у - встречаемость лажного дубового трутовика, $ - коэффициент детерминации.

4.4. РЬль патогенного фактора в распределение деревьев дуба по категориям состояния. В дубовых древостоях Ульяновской области происходит естественная дифференциация деревьев по категориям состояния. Наблюдается увеличение числа ослабленных и сильно ослабленных деревьев и уменьшение числа здоровых и усыхающих деревьев. По количеству усыхающих и усохших деревьев между исследуемыми типами леса нет явных различий, на протяжении четырех лет их количество колебалось незначительно.

На распределение деревьев по категориям состояния накладывается действие патогенного фактора, усиливающего процесс дифференциации деревьев. Выявлено, что во всех типах леса наибольшее количество деревьев, на которых встречается лажный дубовый трутовик, приходится на III и IV категории состояния. На здоровых деревьях (I категория) в ходе исследования не было встречено ни одного дереворазрушающего гриба, На усохших деревьях (VI категория) грибы встречались единично.

4.6. Влияние рекреационных нагрузок на встречаемость дерево-раз ру тающих грибов в дубовых древостоях. Высокая рекреационная нагрузка ведет к ослаблению древостоя и приводит к высокой степени зараженности его паразитическими грибами

Во всех исследованных типах леса с усилением рекреационной дигрессии по мере перехода со 2 на 5 стадию встречаемость дубового трутовика увеличивается в среднем до 22 шт. на 100 деревьев. Четкой зависимости встречаемости дубового трутовика от типа леса по стадиям рекреационной дигрессии не обнаружено (.Ррасч1,37 < Р^ит-3,86)

Достоверно установлено, что усиление степени рекреационного воздействия на насаждения приводит к увеличению встречаемости на деревьях ложного дубового трутовика: в среднем от 5 до 12 шт. Как и в случае с дубовым трутовиком, это, связано с понижением жизнеспособности дуба по мере усиления рекреационной дигрессии насаждений. Но в данном случае отмечена четкая зависимость встречаемости ложного дубового труто-

вика от типа леса (/£всч 3,60 >^„„2,7/). Влияние типа леса начитает проявляться только на 4 и 5 стадиях дигрессии.

Для дубового и ложного дубового трутовиков были рассчитаны линейные уравнения регрессии, позволяющие рассчитать их встречаемость (у) в зависимости от стадии рекреационной дигрессии (х):

для дубового трутовика: у = б,3538х - 0,8162, Ё = 0,95; для ложного дубового трутовика: у = 2,2075х + 1,3675, Ё = 0,81

ГЛАВА 5. МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ЗАВИСИМОСТИ

ВСТРЕЧАЕМОСТИ ЛОЖНОГО ДУБОВОГО ТРУТОВИКА

ОТ ЛЕСОВОДСТВЕННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

5.1. Динамика возрастной структуры дубовых древостое в. В Ульяновской области происходит сокращение площади дубовых лесов. Возрастная структура в лесах области имеет тенденцию к увеличению доли спелых и перестойных древостоев, происходящее в основном в низкоствольных порослевых дубняках. С увеличением площади старовозрастных дубрав идет сокращение площади молодняков: за 20 лет с 155 тыс. га до 101,5 тыс. га. Снижение же темпов дубравного лесовосстановления в 70-е годы закономерно вызывает увеличение среднего возраста древостоя: с 17 до 70 тыс. га в 1983 году и с 9,6 до 46,5 тыс. га в 2004г.

Анализируя возрастную структуру дубовых древостоев по группам возраста, была выдвинута гипотеза, что при нормальном развитии леса распределение деревьев по группам возраста подчиняется гамма - распределению, уравнение которого имеет вид:

где y{i) - функция плотности распределения деревьев по Ульяновской области по группам возраста. Величины а и fi находились по критерию минимума х2 методом перебора, используя программу, написанную на VisualBasic.

Рассчитанные величины а, р и для каждого года учета, позволили сделать вывод, что распределение дубовых древостоев по группам возраста изменяется незначительно при тенденции уменьшения общей площади дубовых древостоев.

Были построены гистограммы, отражающие динамику возрастной структуры древостоев в области за период с 1983 по 2004гг. Распределение возрастной структуры дубовых древостоев в 1983г показано на рис 3.

Из рис. 3 видно, что экспериментальные данные возрастной структуры дубовых древостоев распределены по закону гамма - распределения, что подтверждено рассчитанным критерием у? - Пирсона (з^рвеч 2,88 < X?«риг 7,81 при а=0,05, к=3\ т.е. предположение о гамма - распределении согласуется с опытными данными.

Рис. 3. Распределение возрастной структуры дубовых древостоев в 1983г

(при а=5.7, р=6.0)

? Интеграл от функции (у(ф дает нам вероятность попадания дерева в

воз растной интервал: {И'М = ^ < <> < '2}. Количество деревьев, определен-

ного возрастного интервала, или класса возраста, находится путем умножения вероятности (Р) на общее количество деревьев (М).

5.2. Математическая модель зависимости встречаемости ложного дубового трутовика от возраста древостоя. В ходе исследований было установлено, что встречаемость ложного дубового трутовика зависит от возраста древостоя. Полученная зависимость выражена следующим уравнением:

¿(0=5,5г-21,5 (& = 0,95), (5.2)

где -встречаемость ложного дубового трутовика (шт.); ( - возраст древостоя.

Интеграл от функции дает нам вероятность попадания дерева с

грибом в возрастной интервал: /яСО^ = рСстр/в> растим^

Для учета встречаемости ложного дубового трутовика в дубовых древостоями в возрасте от 0 до (м,х лет, ввели выражение, с учетом того, что встречаемость гриба подсчигывалась на безразмерной пробной площади в 100 деревьев:

где, вв - число деревьев с грибом возраста // (- возраст дерева, М- общее количество деревьев в возрасте от 0 до лет в текущий год учета;

- встречаемость ложного дубового трутовика; у (г) - функция плотности распределения деревьев возраста /.

Данное выражение связывает распределение дубовых древостое в по группам возраста с полученной в ходе исследования зависимостью встречаемости ложного дубового трутовика от возраста дерева.

5.3. Математическая модель зависимости встречаемости ложного дубового трутовика от типа леса. По материалам лесоустройства нами выделены наиболее распространенные в изучаемом регионе типы леса. Распределение площади, которую занимают изучаемые типы леса, описывается непрерывной кривой:

1ф) = 0,04831? - 0,4151? + 1,0бб7Ь - 0,57

$ = 0,98, Ье(0;4] (5.3)

где 1(Ь) - функция плотности распределения дубовых древостоев по типам леса; Ь - значение продуктивности леса в балла« от 1 до 4, условно характеризующее тип леса.

Интеграл от функции (1(Ь)) дает нам вероятность попадания дерева в

тип леса некоторой продуктивности:

»1

Поскольку на основании экспериментальных данных установлено, что встречаемость ложного дубового трутовика связана с типом леса (уравнение 4.1), была получена математическая модель на основе интегральных выражений зависимости встречаемости ложного дубового трутовика от типа леса:

(7ТЛ = 0.77• 1{Ъ)с1Ь • 100 > о

где, <7ТЛ- встречаемость гриба на деревьях, произрастающих в определенном типе леса

5.4. Математическая модель зависимости встречаемости гриба от рекреационных нагрузок. Исследовали зависимость встречаемости ложного дубового трутовика от типа леса и рекреационной дигрессии. На основании анализа статистических данных в качестве гипотезы выдвинули зависимость §(х,у), уравнение которой имеет вид:

= я, + а2х + а3у + аАху+а5х2 + а6у2, где х - тип леса, у - стадия рекреационной дигрессии, а/, аг - числовые коэффициенты, выбираемые методом наименьших квадратов.

На рис. 4 представлены линии уровня, т.е. линии, на которых встречаемость ложного дубового трутовика одинакова независимо от рекреационной дигрессии и типа леса). При этом на оси абсцисс откладывается стадия дигрессии (х) в баллах от 2 до 5, по оси ординат - (у) - значение продуктивности леса в баллах от 1 до 4, условно характеризующее тип леса. По дополнительной шкале откладывается значение встречаемости ложного дубового трутовика на участке с определенным типом леса и стадией рекреационной дигрессии.

Опоит ргкртшщтишЛ дягрлесми (йшлл)

Рис. 4 Номограмма встречаемости ложного дубового трутовика в зависимости от рекреационной дигрессии и типа леса

Этот график может быть использован в качестве номограммы для оценки встречаемости ложного дубового трутовика. Была получена комплексная математическая модель, позволяющая определить величину

встречаемости ложного дубового трутовика в зависимости от лесово-дственно - экологических факторов (типа леса, возраста древостоя и рекреационной дигрессии), приспособленная для конкретных расчетов в лесном хозяйстве. На еб основе можно планировать и проводить санитарные рубки.

ВЫВОДЫ

1. В лесах Ульяновской области с дубом черешчатым связано 47 видов патогенных грибов и 1 вид грибоподобных организмов, относящихся к различным таксономическим группам. Виды Nectria cinnabar та, Ophiostoma roboris, Ophiostoma valachicum для данного региона отмечены впервые.

2. Патогенные грибы, развивающиеся на дубе, принадлежат к царствам Настоящие грибы (Fungi) - 47 видов и Грибоподобные органюмы (Chromista) - 1 вид. Царство Настоящие грибы представлено 3 отделами: Ascomycota (15 видов), Basidiomycota - (26 видов) и Deuteromycota (5 видов).

3. Микобиота дубовых древостоев имеет особую биоэкологическую структуру, характеризующуюся преобладанием эволюционной группы факультативных сапротрофов и факультативных паразитов, вызывающие в основном гнилевые болезни и оказывающие существенное влияние на фигоса-нитарное состояние дубовых древостоев.

4. Лесоводственные факторы неоднозначно воздействуют на микобиоту: для одних видов достоверно установлено увеличение встречаемости грибов по мере улучшения типа леса, для других видов подобная зависимость прослеживается, но достоверно не подтверждена.

5. Встречаемость ложного дубового трутовика связана с возрастом древостоя: с увеличением возраста древостоя увеличивается встречаемость гриба, которая выражена линейным регрессионным уравнением.

6. Анализ динамики дубовых древостоев по категориям состояния показал, что на естественное распределение деревьев по категориям состояния значительное влияние оказывает патогенный фактор, усиливающий данный процесс.

7. В трофической структуре патогенных грибов преобладают переходные трофические группы, адаптировавшиеся в ходе длительного эволюционного развития к условиям существования, что позволило им полнее использовать питательный субстрат.

8. Рекреационные нагрузки оказывают непосредственное воздействие на встречаемость дубового и ложного дубового трутовиков: с увеличением рекреационной дигрессии увеличивается встречаемость грибов.

9. Математические модели отражают зависимость встречаемости ложного дубового трутовика от изучаемых лесоводственио-экологических факторов: типа леса, возраста древостоя и рекреационной дигрессии. Они позволяют обосновать приемы и способы санитарных рубок.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Евсеева H.A. Влияние антропогенных факторов и техногенных факторов на микобиоту дуба черешчатого / H.A. Евсеева, Б.П. Чураков // Математическое моделирование физических, экономических, технических и социальных систем и процессов: Труды 4 международной научно-технической конференции. - Ульяновск: УлГУ, 2001. -С. 175-177.

2. Евсеева H.A. Влияние микобиоты на состояние дубрав Ульяновской области / H.A. Евсеева, Б.П. Чураков, ЕС. Лисов, Л.Р. Алеева // Математическое моделирование физических, экономических, технических и социальных систем и процессов: Труды 5 международной научно-технической конференции.-Ульяновск: УлГУ, 2003. -С. 152-154.

3. Евсеева H.A. Анализ видового состава и структуры микобиоты дуба черешчатого Ульяновской области/ H.A. Евсеева, Б.П. Чураков II Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения: Материалы II Всероссийской научно-практической конференции. - Ульяновск: УлГУ, 2004. - С. 181-184.

4. Евсеева H.A. Роль грибных сообществ в дубравных экосистемах Ульяновской области / H.A. Евсеева, Б.П. Чураков, ЕС. Лисов, Л.Р. Алеева // Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения: Материалы II Всероссийской научно-практической конференции. - Ульяновск: УлГУ, 2004.-С. 184-187.

5. Митрофанова H.A. Микоризные и патогенные грибы дубовых насаждений Ульяновской области / H.A. Митрофанова, Б.П. Чураков, ЕС. Лисов II Лесоводство и лесные мелиорации: Материалы научно практической межвузовской конференции. - Новочеркасск: МША, 2005. - С. 26-28.

6. Митрофанова H.A. Влияние дереворазрушающих грибов на фигоса-нитарное состояние дубовых насаждений ульяновской области / H.A. Митрофанова, Б.П. Чураков // Проблемы и перспективы лесного комплекса: Материалы межвузовской научно-практической конференции. - Воронеж: ВГЛА, 2005.-С. 204-208.

7. Митрофанова H.A. Анализ видового состава и структуры м икобиоты дуба черешчатого Ульяновской области / H.A. Митрофанова, Б.П. Чураков //Леснойжурнал, 2005. -№1-2. -С. 7-14.

8. Митрофанова H.A. Влияние рекреационных нагрузок на встречаемость дереворазрушающих грибов / H.A. Митрофанова, Б.П. Чураков // Математическое моделирование физических, экономических, технических и социальных систем и процессов: Труды 6 международной научно-технической конференции.-Ульяновск: УлГУ, 2005. -С. 143-146.

9. Митрофанова H.A. Влияние лесоводственно-экологических факторов на встречаемость ложного дубового трутовика / H.A. Митрофанова, Ю.А. Лебедева // Всероссийский конкурс инновационных проектов Живые системы. - Киров: ВятГУ, 2005. - С. 183-186.

10. Митрофанова H.A. Математические модели зависимости встречаемости ложного дубового трутовика от лесоводственно-экологических факторов / H.A. Митрофанова, Б.П. Чураков, A.B. Жарков // Лесной комплекс: состояние и перспективы: Материалы межвузовской заочной научно-практической конференции. - Сыктывкар, 2006. - С. 78-81.

Подписано в печать 14.04.06. Формат 60x84/16. Печать офсетная. Усл.печ. л. 1,0. Тираж 100. Заказ №15

Отпечатано с оригинал - макета в типографии Ульяновского государственного университета 432970, г. Ульяновск, ул. Л.Толстого, д. 42

aOOSfi

3004

9004

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Митрофанова, Наталья Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ЛЕСОВОДСТВЕННЫЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ВСТРЕЧАЕМОСТЬ МИКОБИОТЫ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА И ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Природно-климатические условия района исследования.

2.2. Характеристика объектов исследований.

3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ ВЛИЯНИЯ ЛЕСОВОДСТВЕННО -ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ФИТОСАНИТАРНОЕ СОСТОЯНИЕ ДУБОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ.

3.1. Методика изучения видового состава грибов.

3.2. Методика систематического и экологического анализа видового состава грибов.

3.3. Методика изучения влияния типов леса и возраста древостоев на встречаемость дереворазрушающих грибов.

3.4. Методика изучения роли патогенного фактора в распределении деревьев по категориям состояния.

3.5. Методика изучения влияния рекреационных нагрузок на встречаемость грибов.

3.6. Математическая обработка результатов исследований.

4. ВЛИЯНИЕ ЛЕСОВОДСТВЕННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРУ МИКОБИОТЫ

ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО.

4.1 Микобиота дуба черешчатого в лесах Ульяновской области.

4.2. Систематический и экологический анализ видового состава и структуры микобиоты дубовых древостоев Ульяновской области.

4.3. Влияние типа леса и возраста деревьев на встречаемость дереворазрушающих грибов в дубовых древостоях

Ульяновской области.

4.4. Роль патогенного фактора в распределение деревьев дуба по категориям состояния.

4.4.1. Распределение дубовых древостоев по категориям состояния.

4.4.2. Роль патогенного фактора в дифференциации дубовых древостоев по категориям состояния.

4.5. Влияние рекреационных нагрузок на встречаемость дереворазрушающих грибов в дубовых древостоях.

5. МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ЗАВИСИМОСТИ

ВСТРЕЧАЕМОСТИ ЛОЖНОГО ДУБОВОГО ТРУТОВИКА

ОТ ЛЕСОВОДСТВЕННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ.

5.1. Динамика возрастной структуры дубовых древостоев.

5.2. Математическая модель зависимости встречаемости ложного дубового трутовика от возраста древостоя.

5.3. Математическая модель зависимости встречаемости ложного дубового трутовика от типа леса.

5.4. Математическая модель зависимости встречаемости ложного дубового трутовика от рекреационных нагрузок.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние лесоводственно-экологических факторов на видовой состав и структуру микобиоты дуба черешчатого"

Актуальность темы. Прогрессирующий уровень контактов общества с лесными экосистемами определяет все возрастающие приоритеты экологических проблем. Более чем вековая история деградации лесных экосистем позволяет отнести их к числу уязвимых природных формаций. Леса, с преобладанием дуба черешчатого, не являются исключением (Бугаев, Новосельцев, 1985; Калиниченко, 2002). Дуб черешчатый, являясь главной лесообразующей древесной породой в зоне произрастания широколиственных лесов, имеет важное народнохозяйственное значение и требует к себе бережного, пристального и заинтересованного отношения ученых.

Грибы являются важнейшим компонентом гетеротрофного блока лесных экосистем и выполняют значительную роль в их нормальном функционировании (Бурова, 1986; Мухин, 1993; Бондарцева, 2000). Недостаточная изученность микобиоты лесных экосистем, является причиной неадекватного к ним отношения. Глобальные экологические проблемы сместили интерес исследователей от классической лесной фитопатологии, изучающей видовой состав и биологию возбудителей болезней, в область изучения влияния на лес экологических и антропогенных факторов, в частности рекреационных нагрузок. Но как при этом эти факторы воздействуют на грибные сообщества, часто упускается из их внимания. Поэтому микологические исследования в дубовых древостоях в лесах Ульяновской области на предмет изучения закономерностей, управляющих численностью популяций грибов, их пространственной структурой и разнообразными типами взаимоотношений между ними являются актуальными.

Цели и задачи исследований. Целью настоящей работы является оценка влияния лесоводственно-экологических факторов на видовой состав и структуру микобиоты дуба черешчатого.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Уточнение видового состава грибов, связанных в своем развитии с дубом черешчатым.

2. Проведение эколого-систематического анализа патогенных грибов, развивающихся на дубе черешчатом.

4. Анализ динамики распределения дубовых древостоев по категориям состояния и определение роли в этом процессе дереворазрушающих грибов.

6. Разработка математической модели зависимости встречаемости ложного дубового трутовика от изучаемых факторов.

Научная новизна работы. Рассмотрено комплексное влияние лесоводственно-экологических факторов на микобиоту дубовых древостоев Ульяновской области. Изучен и расширен видовой состав микобиоты (48 видов), среди которых Nectria cinnabarina (Tode) Seav., Ophiostoma roboris Georg. et Teod , Ophiostoma valachicum Georg. et Teod до настоящего времени не отмечались в дубовых древостоях Ульяновской области. Проведен эколого-систематический анализ грибов. Установлена зависимость встречаемости ложного дубового трутовика от возраста древостоя и типа леса. Получены уравнения зависимости встречаемости дубового и ложного дубового трутовиков от стадии рекреационной дигрессии.

Предложена математическая модель зависимости встречаемости ложного дубового трутовика от лесоводственно-экологических факторов. Положения, выносимые на защиту.

1. Микобиота дубовых древостоев, развиваясь в конкретных условиях среды, приобретает соответствующую биоэкологическую структуру.

2. Частота встречаемости наиболее распространенных дереворазрушаю-щих грибов непосредственно связана с лесоводственно-экологическими факторами лесной экосистемы.

Практическая значимость работы. Уточнен и расширен список видов, возбудителей болезней дуба черешчатого. Проанализирована динамика категорий состояния дубовых древостоев и роль патогенного фактора в этом процессе. Полученная математическая модель дает возможность проводить учет встречаемости ложного дубового трутовика. Полученные результаты исследования встречаемости грибов позволяют дифференцированное проведение санитарных рубок и рубок ухода в зависимости от фитосанитарного состояния дубовых древостоев

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на региональных, международных конференциях: на 4, 5, 6 международной научно-технической конференции «Математическое моделирование физических, экономических, технических и социальных систем и процессов» (Ульяновск, 2001, 2003, 2005 г.г.); на II Всероссийской научно-практической конференции (Ульяновск, 2004); на научно практической конференции молодых ученых и специалистов «Лесоводство и лесные мелиорации - 85 лет лесохозяйственно-му факультету» (Новочеркасск, 2005); на межвузовской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы лесного комплекса» (Воронеж, 2005г); на всероссийском конкурсе инновационных проектов "Живые системы» (Киров, 2005г); на межвузовской заочной научно-практической конференции «Лесной комплекс: состояние и перспективы» (Сыктывкар, 2006)

Диссертация выполнена на кафедре Лесного хозяйства Ульяновского государственного университета под руководством доктора биологических наук, профессора Б.П. Чуракова.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений. Текст диссертации изложен на 170 листах, иллюстрирован 20 таблицами и 12 рисунками, содержит 30 приложений. Список литературы содержит 210 источников, в т.ч. 25 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Митрофанова, Наталья Александровна

ВЫВОДЫ

1. В лесах Ульяновской области с дубом черешчатым связано 47 видов патогенных грибов и 1 вид грибоподобных организмов, относящихся к различным таксономическим группам. Виды Nectria cinnabarina, Ophiostoma roboris, Ophiostoma valachicum для данного региона отмечены впервые.

2. Патогенные грибы, развивающиеся на дубе, принадлежат к царствам Настоящие грибы (Fungi) - 47 видов и Грибоподобные организмы (Chromista) - 1 вид. Царство Настоящие грибы представлено 3 отделами: Ascomycota (15 видов), Basidiomycota - (26 видов) и Deuteromycota (5 видов).

3. Микобиота дубовых древостоев имеет особую биоэкологическую структуру, характеризующуюся преобладанием эволюционной группы факультативных сапротрофов и факультативных паразитов, вызывающие в основном гнилевые болезни и оказывающие существенное влияние на фитосани-тарное состояние дубовых древостоев.

9. Математические модели отражают зависимость встречаемости гриба от изучаемых лесоводственно-экологических факторов: типа леса, возраста древостоя и рекреационной дигрессии. Они позволяют обосновать приемы и способы санитарных рубок.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Митрофанова, Наталья Александровна, Ульяновск

1. Анкудинов А. М. Болезни сосны и дуба и борьба с ними в питомниках и культурах (сборник работ) / А. М. Анкудинов. М.-Л.: Гослесбумиздат. -1951.-132 с.

2. Арефьев С. П. Экологическая координация дереворазрушающих грибов (на примере консорции березы) / С. П. Арефьев // Микол. и фитопатол. 2002. -Т. 36. -Вып.5. - С. 1-12.

3. Ахромейко А. И. Физиологическое обоснование создание устойчивых лесных насаждений / А. И. Ахромейко. М.: Лесная пром-ть, 1965. - 312с.

4. Багоцкий С. В. Математические модели в экологии. Библиографический указатель отечественных работ / С. В. Багоцкий, А. Д. Базыкин, И. П. Монастырская. М.: ВИНИТИ, 1981.-226 с.

5. Барсукова Т. Н. Ксилопаразитные трутовые грибы на территории Звенигородской биологической станции / Т. Н. Барсукова, О. В. Мамедова // Труды Звенигородской биологической станции. Т.З. М.: Логос, 2001. — С. 100-105.

6. Бердиева Г. И. Эколого-географические особенности ксилотрофных бази-диомицетов Астраханской области: Дис. . канд. биол. Наук / Л. Г. Бердиева. Астрахань, 2005. - 157 с.

7. Берзиня А. Я. Загрязнение металлами растений в придорожных зонах автомагистралей / А.Я. Берзиня // Загрязнение природной среды выбросами автотранспорта. Рига: Зинатне, 1980. - С.28-45.

8. Болдырев В. А. Влияние рекреационного вытаптывания на некоторые фитоценозы в Саратовском Правобережье / В. А. Болдырев // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепеной и степной зонах. Самара, 1995. -С.155-160.

9. Ю.Бондарцев А. С. Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа / А. С. Бондарцев. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 1106 с.

10. Бондарцева М. А. Факторы, влияющие на распространение афиллофоровых грибов по типам леса / М. А. Бондарцева // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965. - С. 23-28.

11. Бондарцева М. А. Принципы выделения жизненных форм у грибов / М. А. Бондарцева // Экология. 1972. - №5.

12. З.Булгаков М. С. Фитопатогенная микобиота древесных растений ботанического сада РГУ / М. С. Булгаков // Микология и альгология: мат. юбил. конф., поев. 85 летию каф. Микологии и альгологии МГУ, 2004. С. 30-31.

13. Бурова JL Г. Группировки макромицетов в лесных биогеоценозах (подзона широколиственно-еловых лесов): Автореф. дис.канд. биол. наук. / JL Г. Бурова. -JL: БИН АН СССР, 1971.-21 с.

14. Бурова JL Г. Участие макромицетов в лесных биогеоценозах / JL Г. Бурова // Микол. и фитопатол. 1974.- Т.7. - Вып. 4. - С. 276-279.

15. Бурова JL Г. Экология грибов макромицетов / JL Г. Бурова. Отв. ред. М.В. Горленко. М.: Наука, 1986. - 222 с.

16. Ван дер Планк Я. Генетические и молекулярные основы патогенеза растений: Пер. с англ. М. Г. Дуниной / Я. Ван дер Планк. М.: Мир, 1981.-236 с.

17. Вакин А. Т. Фитопатологическое состояние дубрав Теллермановского леса / А. Т. Вакин. Труды института леса. Т. XVI. - М.: Изд. акад. наук СССР, 1954.-С. 3-136.

18. Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике / В. И. Василевич. -Л.: Наука, 1969. -232 с.

19. Васильева Jl. Н. Агариковые шляпочные грибы Приморского края / Л. Н. Васильева. Л.: Наука, 1973. - 327 с.

20. Васильков Б. П. Методы учета съедобных грибов в лесах СССР / Б. П. Васильков. Л.: Наука, 1968. -67 с.

21. Василяускас А. П. Грибные болезни интродуцированных хвойных пород в лесных культурах и зеленых насаждениях Литвы /А. П. Василяускас // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. Тез. докл. конф. М., 1991. 4.1. - С. 144-145.

22. Великанов Л. Л. Некоторые вопросы экологии грибов (пути формирования основных экологических групп грибов, их место и роль в биогеоценозах) /Л. Л. Великанов, Г. Д. Успенская // Итоги и науки и техники. Ботаника. -М.гВИНИТИ, 1980.-75 с.

23. Верхунов П. М. Сортообразующие пороки и товарная структура дубовых лесов Среднего Поволжья / П. М. Верхунов, И. П. Курненкова // Лесная таксация и лесоустройство. Межвуз. сб. науч. тр. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997.-С. 72-78.

24. Воронцов А. И. Роль лесопатологических факторов в усыхании дубрав на Русской равнине / А.И. Воронцов // О мерах по улучшению состояния дубрав в европейской части РСФСР: Тез. докл. к науч. практ. совещ., август, 1973. Пушкино: ВНИИЛМ, 1972. - С. 9-13.

25. Ганжа Р. В. К флоре грибов порядка Agaricales долины р. Ворсклы на Пол-тавщине: Автореф. дис. канд. биол. наук / Р. В. Ганжа. Киев, 1962. -10 с.

26. Генсирук С. А. Рекреационное использование лесов /С. А. Генсирук, М. С. Нижник, Р. Р. Возняк Киев: Урожай, 1987.-245 с.

27. Гмурман В. Е. Теория вероятности и математическая статистика: Учеб. пособие для вузов / В. Е. Гмурман. 12-изд.,стер.-М.:Высш.шк., 2006. - 479 с.

28. Гойман Э. Инфекционные болезни растений / Э. Гойман. М.: Наука, 1954. -342 с.

29. Голенкин М. Дуб / М. Голенкин, Н. Кобранов // БЭС. Т.23. 1931. 126 с.

30. Головин Н. П. Микофлора Средней Азии / Н. П. Головин. Ташкент: Изд-во Акад. Наук УзСССР, 1949. - 145 с.

31. Головко А. И. Сравнительные исследования дереворазрушающей способности грибов из группы ложного трутовика /А. И. Головко // Тезисы док-ладлв IV Закавказкого совещания по споровым растениям. Ереванский университет, 1972.-С. 14-15.

32. Горелов Г. В. Теория вероятностей и математическая статистика в примерах и задачах в Excel: Учебное пособие для вузов (Изд. 3-е, доп. и перераб. Серия «Высшее образование») / Г. В. Горелов, И. А. Кацко. Ростов н/д: Феникс, 2005.-480 с.

33. Горленко М. В. Грибы СССР / М. В. Горленко, М. А. Бондарцева, JT. В. Гарибова. М.: Мысль, 1980. - 303 с.

34. Горленко М. В. Все о грибах / М. В. Горленко, JI. В. Гарибова, И. И. Сидорова и др. М.: Лесн. пром-сть, 1985. - 287 с.

35. Горленко М. В. Макромицеты Звенигородской биостанции МГУ / М. В. Горленко, И. И. Сидорова, Г. И. Сидорова. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 84 с.

36. Григорьев А. Ф. Зараженность лиственных лесов грибными вредителями / А. Ф. Григорьев. Казань: Татиздат, 1930. - 31 с.

37. Денисов А. К. Сохраним и рационально используем дубовые леса Марийской АССР / А. К. Денисов. Йошкар-Ола: Маркнигоиздат, 1965. - 59 с.

38. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии / Дж. Джефферс. М.: Мир, 1981. - 256 с.

39. Добрынин А. П. Рекреационное использование дубовых лесов Южного Приморья: Автореф. дис. канд. с.-х. наук / А.П. Добрынин. Красноярск, 1988.- 18 с.

40. Добрынин А. П. Влияние рекреации на древостой дуба монгольского /А. П. Добрынин // Лесоведение, 1986, № 3. С. 66-70.

41. Добрынин А. П. Влияние интенсивных рекреационных нагрузок на состояние корневой системы дуба монгольского / А. П. Добрынин // Экология, 1990, № 2. С. 74-77.

42. Докунина Е. А. Некоторые аспекты воздействия рекреации на состояние лесных фитоценозов / Е. А. Докунина, В. А. Романова // Средоулучшаю-щая роль леса. Новосибирск, 1984. - С. 96-99.

43. Доминик Т. Классификация микориз / Т. Доминик // Микориза растений. -М., 1963.-С. 245-258.

44. Дробышев Ю. И. Рекреационная дигрессия насаждений лесной опытной дачи МСХА / Ю. И. Дробышев // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Материалы совещания. Тула: Гриф и К0, 2001.-С. 517-519.

45. Дудка И. А. Грибы: Справочник миколога и грибника / И. А. Дудка, С. П. Вассер. Киев: Наук, думка, 1987. - 535 с.

46. Дылис В. Н. О влиянии эдификаторных синузий на структурно -функциональную организацию лесных биогеоценозов / В. Н. Дылис, Л. Г. Бурова, Н. Н. Выгодская и др. // Проблемы биогеценологии. М.: Наука, 1973.-С. 79-104.

47. Дьяков Ю. Т. О болезнях растений / Ю. Т. Дьяков. М.: Агропромиздат. — 1985.-230 с.

48. Дьяков Ю. Т. Грибы и их значение в жизни природы и человека / Ю. Т. Дьяков // Соросов, образов, журнал. 1997. № 3. - С. 38-45.

49. Ежов О. Н. Частота встречаемости плодовых тел сосновой губки в зависимости от степени рекреационной нагрузки / О. Н. Ежов // Лесн. журнал. -1998. -№4. С. 125-127.

50. Ежов О. Н. Распределение гнили сосновой губки в стволах сосен /О. Н. Ежов, О. А. Конюшатов // Лесоведение, 2001.- №1. С. 71-73.

51. Жуков А. Б. Дубравы УССР и способы их восстановления / А. Б. Жуков // Дубравы СССР. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1949. - Т.1. - С.30-35.

52. Журавлев И. И. Диагностика болезней леса / И. И. Журавлев. М.: Наука, 1962.-192 с.

53. Казанская Н. С. Рекреационные леса / Н. С. Казанская, В. В. Ланина, Н. Н. Марфенин. М.: Лесн. пром-ть, 1977. -96 с.

54. Казанская Н. С. Изменение некоторых типов леса лесопаркового пояса г. Москвы под влиянием рекреационного использования / Н. С. Казанская, О.А. Каламкарова//Вопросы озеленения городов. М., 1971. - С.5-7.

55. Каламээс К. А. Агариковые грибы Эстонии: Автореф. Дис . д-ра биол. Наук / К.А. Каламээс. Таллин, 1975. - 110с.

56. Каламээс К. А. Роль грибных группировок в структуре экосистем / К. А. Каламээс // Изв. АН ЭстССР. Биол., 1979. №3. - С. 203-213.

57. Калиниченко Н. Л. Дубравы России. Монография / Н. Л. Калиниченко. -М.:ВНИИЦлесресурс, 2000. 536 с.

58. Камшилов М. М. Биотический круговорот / М. М. Камшилов. М.: Наука, 1970.-160 с.

59. Катенин А. Е. Микориза растений северо-востока Европейской части СССР /А. Е. Катенин. Л.: Наука, 1972. - 140 с.

60. Клюшник П. И. О грибных болезнях дуба / П. И. Юношник // Лесное хозяйство. 1959. - №. 11. - С. 50-52.

61. Кобец Е. В. Фитопатологические параметры для лесопатологического мониторинга / Е. В. Кобец, Л. Э. Юргенсон // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Тез. докл. междунар. конф., М.: Наука, 1997. - С. 38-40.

62. Ковбаса Н. П. Причины возникновения и вредоносность раневых гнилей в еловых насаждениях БССР / Н. П. Ковбаса // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. Тез. докл. конф. М., 1991. 4.1. - С.171-172.

63. Кожевников П. П. Дубовые леса лесостепи / П. П. Кожевников // Тр. ВНИ-ИЛМ.М., 1939.-Вып. 1.-С. 1-94.

64. Корн Г. А. Справочник по математике для научных работников и инженеров. Определения, теоремы, формулы. Пер. с англ. / Г. А.Корн, Т. А. Корн. -М.: Наука, 1974.-831 с.

65. Краснов В. Г. Производительность и санитарное состояние культур дуба черешчатого в северо-восточной части Приволжской возвышенности: Дис. . канд. с.-х. наук / В. Г. Краснов. Йошкар-Ола, 2004. - 257 с.

66. Крюкова Е. А. Особенности защиты агролесомелиоративных насаждений от вредителей и болезней / Е. А. Крюкова // Лесн. хоз-во. 1985. - №10. - С. 57-61.

67. Кублик В. А. Селекция и интродукция древесно-кустарниковых пород в лесном хозяйстве Среднего Поволжья / В. А. Кублик, С. В. Кублик. Ульяновск: УлГУ, 2004. - 292 с.

68. Кузнецов Н. Н. Санитарное состояние республики Татарстан / Н. Н. Кузнецов, Н. А. Лисов. // Защита лесов России и перспективы её развития / Тез. докл. науч.-пр. конф., Пушкин, 20-22 окт., 1999. Мин-во лес. хоз-во респуб. Татарстан.- 1999. - С. 59-62.

69. Курненкова И. П. Закономерности товарной структуры антропогенных дубрав Чувашской республики: Автореф. дис. канд. е.- х. наук. / И. П.1. KS

70. Курненкова. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1998. - 19 с.

71. Курсанов JI. И. Микология / JL И. Курсанов. М.: Изд-во Наркомспроса, 1940.-312 с.

72. Лебедев А. В. Патология деревьев ели при различной рекреационной нагрузке / А.В. Лебедев // Лесн. журн., 1999. №2-3. - С.52-58.

73. Лебедева Г. В. Микофлора г. Краснодара и его окрестностей (http ://www.kubsu.ru)

74. Лесной фонд России: Справочник. М.: ВНИИЦлесресурс, 1999. - 200 с.

75. Лобанов Н. В. Микотрофность древесных растений / Н. В. Лобанов. М.: Лесн. пром-сть, 1971. - 216 с.

76. Лосицкий К. Б. Дубравы северной лесостепи и зоны смешанных лесов / К. Б. Лосицкий // Дубравы СССР. М.:Гослесбумиздат, 1949. -Т.2 - С. 164178.

77. Лосицкий К. Б. Явление депрессии в твердолиственных лесах / К. Б. Лосицкий // О мерах по улучшению состояния дубрав в Евр. Части РСФСР. Тез. докл. к науч.-практ. совещ., Пушкино, авг., 1973, ВНИИЛМ, 1972. С. 86-92.

78. Лосицкий К. Б. Дуб / К. Б. Лосицкий. М.: Лесн. пром-сть, 1981.-101 с.

79. Любарский Л. В. Дереворазрушающие грибы Дальнего Востока / Л. В. Любарский, Л.Н Васильева. Новосибирск: Наука, 1975. - 164 с.

80. Ляпунов А. А. О методологических вопросах математической биологии / А. А. Ляпунов, Г. П. Багриновская // Математическое моделирование в биологии. М.: Наука, 1975. - С. 5-19.

81. Мелик-Хачатрян Дж. Шляпочные грибы Армянской ССР: Автореф. Дис. д-ра. Биол. Наук / Дж. Мелик-Хачатрян. Ереван: ЕГУ, 1971. - 57 с.

82. Меницкий Ю. Л. Обзор видов рода Quercus L. Евразии (Комаровские чтения XXXII) / Ю.Л. Меницкий. Л.:Наука, 1982. - 59 с.

83. Минкевич И. И. Влияние аномалии стихии на состояние зеленых насаждений Санкт-Петербурга / И. И. Минкевич, Е. Ю. Варенцова // Лесн. журн., 2001.-С. 36-38.

84. Митрофанова Н. А. Влияние рекреационных нагрузок на встречаемость дереворазрушающих грибов / Н. А. Митрофанова, Б. П. Чураков // Труды 6 международной научно-технической конференции Ульяновск: УлГУ, 2005.-С. 143-146.

85. Митрофанова Н. А. Влияние лесоводственно-экологических факторов на встречаемость ложного дубового трутовика / Н. А. Митрофанова, Ю. А. Лебедева // Всероссийский конкурс инновационных проектов Киров, 2005.-С. 183-186.

86. Михайлов М. М. Приволжские водоохранно-защитные дубравы / М. М. Михайлов. Чебоксары: Чувашкнигоиздат, 1962. - 39 с.

87. Мозолевская Е. Г. Методы лесопатологического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса / Е. Г. Мололевская, О. А. Катаев, И. Г. Семенкова. М.: Лесн. пром-сть, 1984. - 152 с.

88. Молчанов А. А. Воздействие антропогенных факторов на лес / А. А. Молчанов. М.: Наука, 1978. - 189 с.

89. Мошкалев А. Г. Таксация товарной структуры древостоев / А. Г. Мошка-лев. М., 1982.-83 с.

90. Мошкалев А. Г. Лесная таксация и лесоустройство, обработка материала на ЭВМ / А. Г. Мошкалев. Л., 1990. - 75 с.

91. Мухин В. А. Биота ксилотрофных базидиомицетов ЗападноСибирской равнины / В. А. Мухин. Екатеринбург: УИФ Наука, 1993.- 231с.

92. Мюллер Э. Микология: Пер. с нем. / Э. Мюллер, В. Лёффлер. М.: Мир, 1995.-343 с.

93. Надеждина Е. С. Рекреационная дигрессия лесных биоценозов /Е. С. На-деждина // Влияние массового туризма на биоценозы леса. М., 1978. - С. 34-43.

94. Напалков Н. В. Дубравы северо-восточной лесостепи / Н. В. Напалков. -Казань: Таткнигоиздат, 1953. 144 с.

95. Нездойминого Э. Л. Влияние экологических факторов на распределение грибов-макромицетов по растительным сообществам побережья Байкала / Э. Л. Нездойминого // Микол. и фитопатол. 1968. Т. 2. - Вып. 4. - С. 284290.

96. Новосельцев В. Д. Дубравы / В. Д. Новосельцев, В. А. Бугаев. -М.:Агропромиздат, 1985.-214 с.

97. Обзор санитарного лесопатологического состояния лесов за 2001. М., 2001.-140 с.

98. Осипов В. В. Состояние дубрав лесостепи / В. В. Осипов, Н. Н. Селочник, А. Ф. Ильюшенко и др. М.: Наука, 1989. - 228 с.

99. ОСТ 56-69-83. Пробные площади лесоустроительные: Методы закладки.- М.: ЦБНТИлесхоз, 1984. 60 с.

100. Паламарчук А. С. Зависимость видового состава, разнообразия трутовых грибов от фитоценозов и эдафических условий / А. С. Паламарчук, Г. Л. Паламарчук, Л. И. Елисеева // Значение консортивных связей в организации биогеценоза. Пермь, 1976. - С. 118-119.

101. Пармасто Э. Трутовые грибы Эстонской ЭССР: Автореф. Дис. канд. биол. наук / Э. Пармасто. Тарту, 1955. - 21 с.

102. Переведенцева Л. Г. Агариковые грибы / Л. Г. Переведенцева // Соросо-ский образовательный журнал. 1999. - №3. - С. 69-74.

103. Перова Н. В. Структура трофических группировок макромицентов осино-во-пихтовых лесов Салаира / Н.В. Перова // Сибирский экологический журнал. 2003. - Т. 10. - N 4. - С. 445-452.

104. Петросян Н.А. Введение в математическую экологию / Н. А. Петросян, В.В. Захаров. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1986. - 222 с.

105. Поддубный А. В. Оценка качества среды по содержанию ТМ в опенке осеннем Armillaria mellea / А. В. Поддубный, Н. В. Христофорова // Микол. и фитопатол. 1999. Т.ЗЗ. - Вып 4. - С.271-274.

106. Положенцев П. А. О причинах отмирания дубрав: (Обзор)/ П. А. Поло-женцев, И. М. Савин // Лесное хозяйство, 1976. №5. - С.93-95.

107. Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов / В. Рипачек. — М.: Лесн. пром-ть, 1967. 267 с.

108. Репшас Э. А. Дигрессия и экологическая емкость лесов рекреационного назначения / Э. А. Репшас, Е .Е Палишкис // Лесоведение. 1983. №1. - С.4-7.

109. Розов Н. Н. Почвы центральной лесостепной зоны / Н. Н. Розов. М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1939. - С.85-129.

110. Ролл-Хансен Ф. Болезни лесных деревьев / Ф. Ролл-Хансен, X. Ролл-Хансен; под. Ред. Проф. В.А. Соловьева. СПб, 1998. - 120 с.

111. Рязанцева Л. А. Функциональные нарушения насаждений сосны обыкновенной под воздействием техногенных выбросов предприятий Воронежа / Л. А. Рязанцева, С. В. Басова, В. И. Спесивцева, А. И. Федченко // Лесоведение. 1999. -№2. С. 22-27.

112. Самофал С. А. К вопросу о массовом усыхании дуба / С. А. Самофал // Лесн. хоз-во. 1929. - №12. - С. 77-82.

113. Санитарные правила в лесах Российской Федерации / Мин-во экологии и природ. Ресурсов РФ. М.:Экология, 1998 - 16 с.

114. Сафонов М. А. Дереворазрушающие грибы Бузулукского бора (Оренбургская область) / М. А. Сафонов // Микол. и фитопатол. 2002. Т.36. -Вып. 6. - С. 23-34.

115. Селиванов И. А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза /И.А. Селиванов. М.: Наука, 1981.-232 с.

116. Селочник Н. Н. Лесопатологическое состояние дубрав лесостепи / Н. Н. Селочник // Лесоведение, 1999. №1 - С. 60-67.

117. Селочник Н. Н. Роль болезней в ослаблении и усыхании дубрав / Н. Н. Селочник, Н. К. Кондрашова // Состояние дубрав лесостепи. М.: Наука, 1989.-С. 137-188.

118. Семенкова И. Г. Гнилевые и раковые болезни дуба в Московской области/И. Г. Семенкова//Науч. тр. МЛТИ, 1981.-Вып. 120.-С. 123-126.

119. Семенкова И. Г. Фитопатология: Учебник для студ. вузов / И. Г. Семенкова, Э. С. Соколова. М.: Изд-кий центр «Академия», 2003. - 480 с.

120. Сержанина Г. И. Макромицеты как компоненты сосновых фитоценозов Белоруссии / Г. И. Сержанина // Микол. и фитопатол. 1977. Т. 11. - Вып. 4. - С. 289-293.

121. Сержанина Г. И Некоторые итоги изучения высших грибов в дубравах Белоруссии/ Г. И. Сержанина // Микол. и фитопатол. 1982. Т. 16. - Вып. 5. - С. 399-402.

122. Симонян С. А. К познанию фитоценологической роли микромицетов в различных типах растительности Армении / С. А. Симонян, А. М. Барген-сян // Микол. и фитопатол. 1974. Т. 8. - Вып. 4. - С. 315-322.

123. Соколов JI. А. Изменение свойств почв в лесных биоценозах с высокой рекреационной нагрузкой / Л. А. Соколов, В. Д. Зеликов // Лесоведение, 1982.-№3.-С. 16-23.

124. Соловьев Ф. А Грибные болезни дубрав Шилова леса и Теллерманов-ской рощи / Ф. А. Соловьев // Тр. ЛТА. 1938. - №49.

125. Спирин В. А. Афиллофороидные макромицеты дубрав Нижегородской области / В. А. Спирин // Микол. и фитопатол. 2002. Т. 36. - Вып.2. - С. 4352.

126. Степанова Н. Т. Основы экологии дереворазрушающих грибов: баланс веществ микогенного разложения древесины / Н. Т. Степанова, В. А. Мухин. М.: Наука, 1979. - 100 с.

127. Стороженко В. Г. Грибные дереворазрушающие комплексы в генезисе еловых биогеоценозов: Автореф. дис. . д-ра биол. Наук / В. Г. Стороженко. -М., 1994.-43 с.

128. Стороженко В. Г. Структура грибных дереворазрушающих грибов биотрофных сообществ лесных экосистем / В. Г. Строженко // Грибные сообщества лесных экосистем. Под. ред. В. Г. Стороженко, В. И. Крутова, Н. Н. Селочник. М.-Петрозаводск, 2000. - С. 224-252.

129. Стратанович А. И. Принципы усыхания Шипова леса / А. И. Стратоно-вич, Е. П. Забаровский // Труды и исследования по лесному хозяйству и лесной промышленности. Л., - 1931. - Вып. 9. -102 с.

130. Суворов П. А. Некоторые итоги изучения биологии дереворазрушающих грибов / П. А. Суворов // Уч. зап. Горьк. Ун-та, 1968. Вып. 90. - С.140-143.

131. Сукачев В. Н. Избранные труды / В. Н. Сукачев. М.: Наука, 1972. - 418 с.

132. Суслова Е. Г. Тенденция развития среднерусских дубрав / Е. Г. Суслова // Вестник МГУ. Сер. географ. 1988. №2. - С. 11-14.

133. Тараненко П. X. Грибные болезни дуба в Молдавии / П. X Тараненко, М. И.Гордиенко, Г. А. Порицкий // Защита растений от вредителей и болезней. -Киев, 1976.-С. 134-136.

134. Тарасов А. И. Рекреационное лесопользование / А. И. Тарасов. М.: Аг-ропромиздат, 1986. - 176 с.

135. Тарасов К. Л. Трутовые грибы Беломорской биостанции МГУ/ К. Л. Тарасов // Микология и альгология: мат. юбил. конф., поев. 85 летию каф. Микологии и альгологии МГУ, 2004. - С. 132-133

136. Татаринцев А. И Фитопатологическое состояние древостоев сосны обыкновенной в пригородной зоне левобережной части Красноярска / А. И. Татаринцев // Труды заповедника Столбы. 2002. №17. - С. 15-18.

137. Тахтаджян А. Л. Четыре царства органического мира / А. Л. Тахтаджян // Природа. 1973, - №2. - С. 22-32.

138. Терехов В. М. Математические методы в прогнозе болезней сельскохозяйственных культур / В. М. Терехов, С. П. Афонин. М.:ВНИИТЭИСХ. 1974.-83 с.

139. Ткаченко М. Е. Общее лесоводство / М. Е. Ткаченко. М.-Л.: Гослестех-издат, 1939. - 743 с.

140. Томилин Б. А. Факторы внешней среды, влияющие на распределение грибов в растительных сообществах / Б. А. Томилин // Бот. журнал. 1962; №2.-С. 230-238.

141. Тюрин А. В. Дубравы водоохранной зоны и способы их восстановления /А. В. Тюрин // Дубравы СССР. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1949. - Т. 1. - 52 с.

142. Уланова О. А. Макромицеты парков Санкт-Петербурга / О.А. Уланова // Микология и альгология: мат. юбил. конф., поев. 85 летию каф. Микологии и альгологии МГУ, 2004. С. 138-139

143. Фомина Е. А. Эктомикоризные грибы Нижнесвирского заповедника (Ленинградская область) / Е. А. Фомина // Микол. и фитопатол. 1998. - Т. 32.-Вып. 6.-С. 16-23.

144. Харитонович Д. Н. Дуб в степных условиях и его выращивание / Д. Н. Харитонович. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1951. - 56 с.

145. Харли Дж. Биология микоризы / Дж. Харли // Микориза растений. М.:Наука, 1963.-С. 15-244.

146. Харченко Н. А. Влияние выборочных санитарных рубок на динамику отмирания порослевых дубрав / Н. А. Харченко, В. В. Царалунга, В. В. Гар-нага // Науч. Основы ведения лесного хозяйства: тез. докл. Всесоюзн. конф. -Воронеж, 1991.-С. 123-124.

147. Хомяков Д. М. Основы системного анализа / Д. М. Хомяков, П. М. Хомяков. М.: Изд-во мех.-мат. ф-та. МГУ, 1996. - 107 с.

148. Царалунга В. В. Воронежские дубравы: антропогенное воздействие в древние времена / В. В. Царалунга // Лесн. журнал. 2001. - С. 15-16.

149. Царалунга В. В. Деградация порослевых дубрав и их реабилитация с помощью санитарных рубок: Дис. . д-ра с.-х. наук / В. В. Царалунга. -Брянск, 2005.-393с.

150. Чаевцев Д.А. Роль дереворазрушающих грибов в дубравных экосистемах Среднего Поволжья: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Д. А. Чаевцев. -СПб., 1998.-26 с.

151. Чмыр А. Ф. Методология лесоводственных исследований: Учебное пособие / А. Ф. Чмыр, И. А. Маркова, С. Н. Сенов. СПб.: ЛТА, 2001. - 96 с.

152. Чураков Б. П. Взаимоотношение патогенных грибов с древесными растениями / Б. П. Чураков. М.: Изд-во МГУ, 1993. - 195с.

153. Чураков Б. П. Патогенные грибы сосновых и дубовых древостоев Ульяновской области / Б. П. Чураков, В. А. Кублик, А. Б. Чураков. Ульновск: Филиал МГУ, 1995. - 108с.

154. Чураков Б. П. Фитопатогенные грибы дубовых лесов / Б. П. Чураков // Грибные сообщества лесных экосистем. Под. ред. В. Г. Стороженко, В. И. Крутова, Н. Н. Селочник. М.-Петрозаводск, 2000. - С.292-317.

155. Чураков Б. П. Влияние антропогенных факторов и техногенных факторов на микобиоту дуба черешчатого /Б. П. Чураков, Н. А. Евсеева // Труды 4 международной научно-технической конференции.- Ульяновск, УлГУ, 2001.-С. 175-177.

156. Чураков Б. П. Влияние микобиоты на состояние дубрав Ульяновской области / Б. П. Чураков, Н. А. Евсеева, Е. С. Лисов, Л. Р. Алеева // Труды 5 международной научно-технической конференции. Ульяновск, УлГУ, 2003.-С. 152-154

157. Чураков Б. П. Влияние дереворазрушающих грибов на фитосанитарное состояние дубовых насаждений ульяновской области / Б. П. Чураков, Н. А.

158. Чураков Б. П. Анализ видового состава и структуры микобиоты дуба че-решчатого Ульяновской области / Б. П. Чураков, Н. А. Митрофанова // Лесной журнал, 2005. №1-2. - С. 7-14.

159. Чураков Б. П. Фитопатология: Учебное пособие / Б. П. Чураков, В. В. Ка-чак, Д. Б. Чураков. Ульяновск: УлГУ, 2004. - 403 с.

160. Шевченко С. В. Проблемы лесной фитопатологии в рекреационных лесах / С. В. Шевченко // Проблемы лесозащиты. Минск, 1985. - С. 46-47.

161. Шемаханова Н. М. Микотрофия древесных пород / Н. М. Шемаханова. -М.: Изд-во АН СССР, 1962. 374 с.

162. Шубин В. И. Микотрофность древесных пород / В. И. Шубин. Л.: Наука, 1973.-263 с.

163. Шубин В. И. Макромицеты лесных фитоценозов таежной зоны и их использование / В. И. Шубин. Л.: Наука, 1990. - 197 с.

164. Эпифитотии болезней растений: (Математический анализ и моделирование) / Пер. с англ. В. П. Федосеева. Под ред. и с предисл. К. М. Степанова, Б. И. Гуревича. М.: Колос, 1979. - 208 с.

165. Юницкий А. А. Зараженность лесов Мариобласти грибными заболеваниями, разрушающими здоровую и горелую древесину и вред от них для появившихся молодняков на гарях и короедниках / А. А. Юницкий. Казань: Тип. пролетар. спортоб-ва «Динамо», 1927. - 21 с.

166. Юпина Г. А. К использованию дереворазрушающих грибов в качестве биоиндикации тяжелых металлов / Г. А. Юпина, С. Н. Калимулина, Е. Е. Ольшевская // Микология и фитопатол. 1986.- Т.20. - Вып. 6. - С. 478-480.

167. Яковлев Ф. С. Фитоценологическое и экологоанатомическое изучение сухостоя дуба / Ф. С. Яковлев // Тр. Воронеж, зап-ка, 1949. Вып. 3. - С. 34-69.

168. Яковлев А. С. Дубравы Среднего Поволжья: Научное издание / А. С. Яковлев, И. А. Яковлев. Иошкал-Ола: МарГТУ, 1999. - 352 с.

169. Ячевский А. А. Паразитарные грибы русских лесных пород / А. А. Ячев-ский//СПБ, 1897.- 150 с.

170. Ячевский А. А. Основы микологии / А. А. Ячевский. M.-JL: Гос. Изд-во колхоз, и совхоз, лит-ры, 1933. - 1036 с.

171. Analytis S. Zur Einteilung von Schatzklassen fur die Befallsstarke von Pflan-zenkrankheiten / S. Analytis // Phytopath., 1973. №76. - P. 319-327.

172. Alexe A. Analiza sistemica a fenomenului de ursare a cvercineelor si cauzele acestuia / A. Alexe // Ibid., 1985. Vol. 100 . - №3. - P.136-140.

173. Alexopoulus C.J. Introductory Mycology / C.J. Alexopoulus, C.W Mims, M. Blackwell. New York, Toronto, 1996.

174. Boddy L. Importance of wood decay fungi in forest ecosystems / L. Boddy // Handbook of Appl. Mycol. New York, 1991. - №.1. - P. 507-540.

175. Cooke W.B. The ecology of the fungi / W.B. Cooke // Bot. Rev, 1958. -Vol.24.-№6.-S. 124-130.

176. Donaubauer H. Auftreten von Krankheiten und Schadlingen der Eiche und ihr Bezugzum Eichensterben / H. Donaubauer // Osterr. Forst-Ztg, 1987. №3. - S.46-48.

177. Edwards A.W.F. Models in genetics // Models and analogs in biology (ed. J.W.L. Beament). Cambridge, Univ. Press, 1960. S. 6-12.

178. Flynn J. Forest without trees / J. Flynn // Amicus Journal, 1991. № 1. - S.28-33.

179. Friedfich K. Untersuchungen zur Okologie der hoheren Pilze / K. Friedfich // Pflanzenforschung, 1940. Bd. 22. S.l-53.

180. Haas H. Pilzkunde und Pflanzen soziolodie / H. Haas // Ztschr. Pilzk, 1953. Bd. 13.-S. 36-78.

181. Hofler К. Uber Pilzsociologie / К. Hofler // Vern. Zool.-bot. Ges. Wien, 1955. -Bd. 95. S.58-75.

182. Horak E. Okologische und sociologische Beobachtungen an Geastrum quadri-fodum. Pers. in Nordtirol / E. Horak // Ztschr. Pilzk, 1959. Bd.25. - S. 18-21.

183. Houston D.R. Diagnosing and preventing dieback and declines / D.R. Houston // Morton Arbor. Quart, 1974. Vol.10. - №4. - S. 55-59.

184. Innes J.L. Forest decline / J.L. Innes // Progr. Phes. Georg., 1992. № 1. - S. 1 -64.

185. Knipsheer N.S. Forest pathology / N.S. Knipsherr // Inst. Commer. Forestry. — Piltermaritzburg, 1990. S. 181 -186.

186. Lisiewska M. Mycosociological research on macromycetes in beech forest associations / M. Lisiewska // Mycopathol. et mycol. appl., 1972. №1. - S.23-24.

187. Marcu Gh. Despre becesibatea combaterii defolialorilor padutilor de stejar / Gh. Marcu // Rev. Pdurilor, jnd. lemn. celulosa Ilirtic, 1966b.- Vol. 87, №1. S.22-27.

188. Mogk M. Untersuchungen zur Epidemiologic von Colletotrichum coffeanum Noack sensu Hindorf in Kenia, eine Analyse der Wirt Parasit - Umwelt - Bezie-hungen / M. Mogk. Ph. D. Thesis, Univ. Giessen, 1973. - S. 10-20.

189. Nespiak A. Observations sur les champignons a chapexy dans les associations forestieres on Pologne / A. Nespiak //Vegetation, 1962. -Vol. 2. №1. - S. 34-37.

190. Oleksyn J. Oak dekline in the Soviet Union-Scale and hypothesis / J. Oleksyn, K. Przybyl // Europ. J forest Pathol, 1987. Vol. 17. - №6. - S.321-336.

191. Parker-Phodes A.F. Some phonological observations on Basidiomycetes / A.F. Parker-Phodes // Ibid, 1957. Vol. 56. - №2. - S. 193-206.

192. Ryvarden L. Genera of Polypores. Nomenclature and taxsonomy / L.Ryvarden // Synopsis Fung. Oslo: Fungiflora, 1991. - Vol. 5. - 363 s.

193. Singer R. The Agaricales in Modern Taxonomy / R. Singer. Vaduz, 1975. -912 p.

194. Siwecki R. and Liese W.Oak decline in Europe / R. Siwecki, W. Liese // Proceedings of an International IUFRO Symposium, Kornik, Poland 15-18.05.1990. -1991.- 360 p.

195. Tsuneda I. Basidiospore germination and substrate preference in Fomes fomen-tarius ean Fomitipsis cajanderi /1. Tsuneda, L.L. Kennedy // Mycologia, 1980. -Vol.7-№1.-P. 204-208.

196. Warga F. Erkrankung und Absterben der Baume in den stileichenbestanden Ungarns / F. Warga// Osterr. Forst-Ztg, 1987.- №3. P.57-58.

Информация о работе

Митрофанова, Наталья Александровна
кандидата биологических наук
Ульяновск, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние лесоводственно-экологических факторов на видовой состав и структуру микобиоты дуба черешчатого - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы