Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль дереворазрушающих грибов в дубравных экосистемах Среднего Поволжья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Роль дереворазрушающих грибов в дубравных экосистемах Среднего Поволжья"

РГБ ОД

На правах рукописи

Чаевцев Дмитрий Александрович

Роль дереворазрушагощих грибов в дубравных экосистемах Среднего Поволжья

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 1998

Работа выполнена в Ульяновском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Б.П. Чураков

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

М.А. Бондарцева

кандидат биологических наук Е.Е. Морозов

Ведущая организация: Комитет по лесу Ульяновской

области

Защита состоится "__3 " ноября 1998 г. в 11.00 часов на заседании диссертационного совета К 063.50.08. в Санкт-Петербургской лесотехнической академии по адресу: 194021, Санкт-Петербург, Институтский переулок, 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Санкт-Петербургской лесотехнической академии.

Автореферат разослан " 1_" октября 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических

наук Ф.А. Чепик

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Более чем вековая история деградации лссных экосистем позволяет отнести их к числу наиболее уязвимых природных формаций земного шара. Сокращение площади лесных биоценозов сопровождается изменением видовой, пространственной, экологической структуры, снижением устойчивости к воздействию неблагоприятных факторов окружающей среды. Распад лесных древостоев характеризуется активным функционированием комплекса фитопатогенных грибов, которые осуществляют заражение автотрофов, разрушение их древесины, вызывают появление гнилей и усыхание ослабленных деревьев. В разложении древесины участвуют несовершенные, сумчатые и базидиальные грибы. Деятельность последних определяет скорость разрушения древесины, и поэтому, им принадлежит ведущая роль в круговороте веществ и потоке энергии в лесных экосистемах. Вот почему, целый комплекс вопросов, посвященных выяснению той роли, которую играют ксилотрофные грибы, как основные деструкторы древесины, относится к числу важнейших в экологии. Одной из составляющих этих проблем является изучение грибных патогенов дуба черешчатого - главной лесообразующей породы лесостепной зоны России, особенно на фоне усилившегося в последние десятилетия распада дубовых насаждений.

Довольно широкое .распространение дереворазрушающих грибов в дубравах лесостепной зоны, массовое поражение ими растений в различных типах леса, в древостоях с разными лесотаксационными показателями, приуроченность некоторых гнилей дуба к высоким рекреационным нагрузкам насаждений, наличие у дуба черешчатого узкоспециализированных патогенов из числа дереворазрушающих грибов и взаимоприспособительный характер этого явления делает данную группу ксилотрофных организмов чрезвычайно значимым и интересным объектом

исследования с теоретической точки зрения. Изучение ксилотрофных грибов, встречающихся на дубе черешчатом, экономически важно не только для лесоводства, но и для хозяйства сраны в целом из-за высокой ценности поражаемой древесины. Успехи в этом направлении должны сказаться в перспективе на прикладных отраслях науки - лесовосстановлении, интродукции, семеноводстве, древесиноведении, ресурсоведении, деревообрабатывающей промышленности.

Цель и задачи исследований. Целью диссертационной работы явилось выяснение экологической значимости дереворазрушающих грибов в функционировании дубравных экосистем Среднего Поволжья.

В соответствии с поставленной целью предусматривалось решение следующих задач:

• провести анализ экологического состояния дубовых насаждений в наиболее распространенных в Среднем Поволжье условиях' произрастания дуба черешчатого;

• выявить наиболее массовые и типичные для региона виды дереворазрушающих грибов, встречающихся на дубе черешчатом;

• изучить зараженность дереворазрушающими грибами дервьев дуба черешчатого в зависимости от формового разнообразия растений;

• рассмотреть влияние фитопатогенных грибов на семенную продуктивность дуба;

• выяснить роль фитопатогенных грибов в порослевом возобновлении дуба.

Положения, выносимые на защиту:

1. Установлены закономерности распространения и экологическая роль дереворазрушающих грибов, встречающихся на дубе черешчатом в Среднем Поволжье в связи с эколого- морфологическим разнообразием древесной породы.

2. Наличие связи микогенного поражения дубрав с лесорастительными условиями.

3. Предложены способы повышения жизнеспособности, продуктивности и устойчивости дубовых насаждений.

Научная новизна.

Установлена зависимость экологического состояния дубовых насаждений на фоне микогенного поражения от лесорастительных условий.

Показано, что большее количество сильно ослабленных и усыхающих деревьев приходится на участки осоко- снытьевого дубняка, наименьшее - на участки снытьево-ясменникового дубняка, а дубняк снытьево-осоковый занимает в этом отношении промежуточное положение.

В связи с необходимостью изучения влияния биотических факторов на функционирование ксилотрофной микобиоты, впервые в условиях средневолжских дубрав проведено выявление и описание эколого-морфологических форм дуба по морфометрии листьев и желудей в разных типах леса.

Установлена эколого-морфологическая близость длинноплодной формы дуба черешчатого и формы с удлиненной листовой пластинкой, формы с овальными желудями и формы с листовой пластинкой средней длины, широкоплодной формы и формы с укороченной листовой пластинкой.

Выявлена зависимость встречаемости эколого- морфологических форм дуба от лесорастительных условий.

Выявлено предподчтительное поражение дереворазрушающими грибами эколого- морфологической формы дуба с листовой пластинкой средней длины и овальными желудями, наиболее часто встречающейся в дубовых насаждениях.

Установлена значимость коэффициента формы листа для составления предварительного прогноза относительного урожая желудей в зависимости от условий произрастания материнских деревьев.

Впервые выявлена зависимость абсолютной массы желудя от наличия на материнском дереве возбудителей гнилевых заболеваний. Впервые проанализирована возможность совместного влияния дубого и ложного дубового трутовика на качественные показатели желудей поражен?1ых деревьев.

Разностороннее изучение поражения дуба черешчатого избранными видами дереворазрушающих грибов позволило выявить характер и направление снижения продуктивности древостоев дуба в разных лесорастительпых условиях, что проявляется в угнетениии как семенной, так и порослевой способности. Последняя, как подтвердили наши исследования, зависит от сроков рубки материнских деревьев и их экологического состояния.

Практическая значимость работы. Результаты комплексного изучения экологического состояния дубрав Среднего Поволжья позволяют наметить подходы к восстановлению участков дубовых древостоев в составе смешанных широколиственных лесов. Развиваемые на основе полученных результатов представления вносят вклад в решение слаборазработаных вопросов о закономерностях функционирования дубравных экосистем, роли дереворазрушающих грибов в этом процессе, и в конечном итоге, помогают оценить проблему сохранения и воспроизводства дубовых насаждений в полном объеме. Все это является научной основой для целенаправленного, рационального применения практических мероприятий по оздоровлению и сохранению дубрав Поволжского региона. Полученные данные по влиянию гнилевых болезней материнских деревьев на семенное и порослевое потомство могут

быть использованы в решении важнейшей народнохозяйственной задачи по созданию высокопродуктивных, жизнеспособных дубовых насаждений.

Концепция о неодинаковом характере взаимоотношений отдельных эколого- морфологических форм дуба черешчатого с комплексом грибов-ксилотрофов может послужить основой для дифференцированного подхода к решению задач защиты леса от гнилевых болезней и улучшения санитарного состояния дубовых древостоев.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и получили положительную оценку на расширенном заседании кафедры общей экологии экологического факультета УлГУ. Материалы диссертации докладывались на VI, VII и VIII Любищевских чтениях (Ульяновск, 1994 -1996 гг.); на международной научной конференции "Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования, организации систем" (Пермь, 1994 г.); па международных конференциях по проблемам лесной фитопатологии и микологии (Москва, 1994, 1997 гг.); на итоговых научных конференциях филиала МГУ и УлГУ. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и рекомендаций к проведению лесохозяйственных мероприятий, списка литературы. Основная часть занимает 112 страниц машинописного текста и содержит 20 таблиц. Список литературы состоит из 165 названий, из них 52 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Во введении показана актуальность проблемы, цель и задачи исследований, новизна работы, ее научная и практическая ценность, обоснована целесообразность избранного направления исследований.

1. Обзор литературы

Анализ литературных источников показывает, что дереворазрушаюгцие грибы в качестве обязательного компонента лесных экосистем выполняют в них неоднозначную роль. Отечественными и зарубежными учеными большое внимание уделяется вопросам изучения роли ксилотрофных грибов в поддержании биологического круговорота веществ в природе, с одной стороны. С другой стороны - вопросам исследования паразитарной активности отдельных представителей этой группы живых организмов в ходе нарушения равновесия в лесных экосистемах до полной их деградации.

Обобщены сведения о вредоносности патогенов из числа дереворазрушающих грибов и ущербе наносимом ими дубовым насаждениям. Обсуждаются возможности использования устойчивых комплексов дереворазрушающих грибов при биоиндикации состояния окружающей среды.

Рассмотрена субстратная специализация ксилотрофных грибов, связанная с длительной сопряженной эволюцией растений и грибов.

Проанализирована целесообразность изучения взаимодействий дереворазрушающих грибов не с абстрактными видами древесных растений, а с конкретными внутривидовыми формами последних.

Подчеркнуто, что характер таких взаимоотношений будет определяться не только индивидуальными патогенными свойствами дереворазрушителей, но и специфическими биологическими особенностями эколого- морфологических форм растений, а также условиями окружающей среды.

Обсуждаются последствия совместного влияния разных видов ксилотрофных грибов на поражаемый субстрат.

Показано решающее значение научно обоснованной оценки влияния гнилевых болезней на потомство древесных растений для анализа и прогнозирования обшего экологического состояния насаждений. Указывается, что дубравные сообщества лесостепной зоны, не обеспеченные естественным возобновлением дуба черешчатого, при активной реализации деструктивной функции ксилотрофными грибами относятся к категории разрушающихся.

На основании литературных данных приводится критический анализ экологического состояния дубравных экосистем в разных регионах и намечаются некоторые возможные направления из изучения.

2. Материал и методика исследований

В качестве объекта исследований использовалась главная лесообразующая порода лесостепной зоны Среднего Поволжья - дуб черешчатый и образованные им естественные насаждения.

В основу работы был положен метод пробных площадей, на которых проводилось выделение категорий состояния деревьев дуба черешчатого в соответствии с общепринятыми методиками . (Селочник, 1986), модернизированными к нашим исследованиям. Было заложено 18 пробных площадей (по 100 деревьев в каждой), которые отбирались в типах леса: дубняк осоко- снытьевый, снытьево- осоковый и снытьево- ясменниковый. В

каждом типе леса определялась зараженность деревьев дереворазрушающими грибами по прямым и косвенным признакам соответсвугощего грибного повреждения (Вакин, 1954).

При изучении видового состава грибов, связанных с дубом, обследованию подверглись взрослые насаждения, желуди, а также поросль дуба.

Сборы грибов осуществлялись во время экспедиционных работ в дубравах 6-ти лесхозов, расположенных в двух лесосеменных районах Ульяновской области: Заволжском лесостепном и Приволжском. В процессе маршрутных исследований проводился сбор микологического материала и его фиксация. В стационарных условиях осуществлялась систематизация собранного материала, определение видов грибов.

Определение формового разнообразия дуба по коэффициенту формы листовой пластинки и желудя осуществлялось на 12 пробных площадях в дубняках снытьево-ясменниковом и разнотравном. Для изучения доли участия в насаждениях отдельных эколого- морфологических форм дуба черешчатого применялся несколько измененный для наших исследований метод пробных площадей. Для упрощения расчетов каждая площадь представляла участок дубового насаждения, включающего 100 деревьев. С целью повышения достоверности различий исследуемых показателей, определение каждого показателя производилось в шестикратной повторности, т.е. на б пробных площадях.

Изучение зараженности выделенных эколого-морфологических форм дуба дубовым и ложным дубовым трутовиками, а также влияние последних на семенную продуктивность поражаемых форм проводилось у 120-ти модельных деревьев по вариантам поражения в дубняках снытьево-ясменниковом и разнотравном на протяжении двух лет. В качестве контроля использовались внешне здоровые экземпляры дуба. По каждому дереву определялся коэффициент формы листа и желудя, проводился учет

количества желудей на модельных деревьях в каждом из 3-х вариантов: 1) внешне здоровые деревья (контроль); 2) деревья пораженные 1п. йгуорЫ1ин\ 3) деревья, пораженные РЬ. гиЬиьШх.

Изучение полновесности желудей в зависимости от поражения материнских деревьев дубовым и ложным дубовым трутовиками проводилось у 180 модельных деревьев по вариантам поражения в дубняках снытьево-осоковом, снытьево-ясменниковом и осоко-снытьевом. В качестве контроля использовались внешне здоровые экземпляры в тех же типах леса.

Влияние дереворазрушающих грибов на массу желудей дуба изучалось > 80 модельных деревьев в дубняке снытьево-ясменниковом по 3-м вариантам поражения: дубовым трутовиком, ложным дубовом трутовиком, при совместном поражении двумя патогенами. В качестве контроля использовались внешне здоровые деревья дуба. По каждому модельному дереву проводился учет массы желудя в конце срока опадения.

Последствия совместного поражения материнских деревьев дуба фитопатогенными грибами с разным уровнем паразитизма изучались в отношении факультативного паразита - опенка осеннего и факультативных сапротрофов - дубового и ложного дубового трутовиков у 450 пней с подразделением поросли по трем стадиям отмирания: 0%, до 50%, до 100%. Стадии отмирания определялись визуально по степени усыхания порослевин. С этой же целью исследовалось 1800 пней, пораженных гнилью от дубового трутовика в отношении облигатного паразита - мучнистой росы дуба, с подразделением поросли по 4 стадиям зараженности мучнистой росой: до 25%, до 50%, до 75%, до 100%. В качестве контроля на тех же участках использовались пни без признаков гнили.

Зависимость зараженности желудей дуба черной гнилью от условий произрастания изучалась на 9 пробных площадях в дубняках снытьево-осоковом, снытьево-ясменниковом и осоко-снытьевом. Исследования морфологических показателей подроста, пол)'1 генного из пораженных

черной гнилью желудей проводились в лабораторных условиях. В качестве контроля использовался подрост от здоровых желудей дуба черешчатого.

Данные полевых и лабораторных исследований обработаны методами дисперсионного анализа с определением среднего арифметического, ошибки среднего арифметического и достоверности различий исследуемых показателей между вариантами.

3. Характеристика дубрав в условиях Среднего Поволжья.

Естсственно-историческне условия и народнохозяйственное значение дубрав

Ульяновская область относится к числу наиболее богатых лесными ресурсами территорий Среднего Поволжья. Общая площадь дубовых насаждений составляет 20,9% всей лесопокрытой территории области. В сруктуре дубовых лесов преобладают средневозрастные насаждения (48,3%). Значительный удельный вес составляют приспевающие дубняки - 21,2%, а также спелые и перестойные - 20,5%. На долю молодняков приходится лишь 10% всех дубовых насаждений. Уменьшение доли молодняков в сруктуре дубовых лесов объясняется недостаточным объемом лесовосстановительных работ и катастрофически низким естественным возобновлением дуба. В связи с этим возникает необходимость детального изучения естественного хода лесовосстановительных процессов в дубравах, не последнюю роль в которых играют фитопатогенные грибы.

Подчеркивая большое хозяйственное значение дубовых лесов Среднего Поволжья, необходимо отметить не только их лесосырьевое значение, но и огромную роль в предохранении почвенного покрова от водной и ветровой эрозии, регуляции уровня водных артерий. Кроме того,

дубовые древостой выполняют санитарно-гигиенические, рекреационные и другие полезные функции.

В целом климат вышеуказанной территории благоприятен для успешного произрастания дуба черешчатого, что подтверждается наличием высокобонитетных насаждений. Для преобладающей части лесорастительного района характерны обыкновенные суглинистые и глинистые черноземы, серые и дерново-подзолистые почвы с различным механическим составом.

Лесорастительные условия дубрав и экологическая оценка их состояния

Большого различия в основных таксационных показателях в целом не имеется. В лесном фонде значительное место занимают дубравные условия местопроизрастания (20,3%). В этих условиях в прошлом произрастали дубовые семенные насаждения I - II класса бонитета. На основе анализа существующего распределения покрытой лесом площади по типам леса в пределах основных древесных пород можно сделать вывод, что значительная часть площади занята второстепенными лиственными породами, которые в свое время вытеснили коренные дубовые и сосновые насаждения.

Хроническое снижение жизнеспособности дубовых насаждений Среднего Поволжья выражается в прогрессирующем усыхании с последующим распадом древостоев дуба, замене семенного возобновления на порослевое. На экологическое состояние дубрав оказывает влияние комплекс факторов, которые взаимодействуя друг с другом, являются причиной снижения биологической устойчивости дуба: антропогенные, экологические (климат, почвы, влагообеспеченность и т.д.); патологические (вредители и болезни); биологические (замена семенного возобновления на

порослевое). Жизнеспособность древостоев дуба черешчатого тесно связана с лесорастительными условиями в конкретных типах леса.

Наибольшее количество сильно ослабленных и усыхающих деревьев дуба обнаружено в популяциях, занимающих участки с типом леса дубняк осоко-снытьевый (соответственно 41% и 24%). Количество сильно ослабленных и усыхающих деревьев в дубняке снытьево-ясменниковом составляет соответственно 15% и 9%. Дубняк снытьево-осоковый в этом отношении находится в промежуточном положении (24% и 21%).

Древостой дуба с ослабленной жизнеспособностью активно поражаются дереворазрушающими грибами.

В настоящее время дубовым трутовиком в Среднем Поволжье поражено до 50% дубовых насаждений. Высока зараженность дуба черешчатого ложным дубовым трутовиком (9 - 13%); опенком осенним (21 -1 30%). Зараженность дубовых древостоев другими видами дереворазрушающих грибов выглядит следующим образом: корневой губкой 6 - 20%; дубравным трутовиком - 4 - 8%; печеночницей обыкновенной - 2 - 4%; дубовой губкой - около 1 - 2% в зависимости от типа леса.

Биоэкологические особенности дуба черешчатого в дубравах Среднего Поволжья

Взаимодействие дереворазрушающих грибов с древесным! растениями осуществляется в биоценозах не с абстрактными видами, а < внутривидовыми их формами.

Изучение внутривидового разнообразия дуба черешчатого ] дубняках снытьево-ясменниковом и разнотравном показало, что обща; форма листовой пластинки (ее длина, ширина и коэффициент формы

является устойчивой для отдельных деревьев и повторяется из года в год, несмотря па широкую изменчивость листьев вообще и в пределах отдельно взятого дерева. В обследованных насаждениях выявлены три общие для разных типов леса эколого-морфологические формы дуба по коэффициенту формы (КФ) листовой пластинки: с удлиненной листовой пластинкой (КФ = 0,5), с листовой пластинкой средней длины (КФ = 0,6), с укороченной листовой пластинкой (КФ = 0,7). В то же время выявлена сильная корреляционная зависимость между КФ листовой пластинки и КФ желудя (г = 0,87-0,94). Она имеет сходный характер и направление во всех обследованных типах леса. Таким образом, в дубравах наблюдается экологическая и морфологическая близость формы с удлиненной листовой пластинкой и длинноплодной формы (КФж = 0,4), формы с листовой пластинкой средней длины и формы с овальными желудями (КФж = 0,5), формы с укороченной листовой пластинкой и широкоплодной формы (КФ>к= 0,6).

4. Видовой состав дереворазрушающих грибов

В дубравах на дубе черешчатом отмечены наиболее часто встречающиеся грибы, вызывающие гнили дубовой древесины: Stereum hirsatum (¡VilId) Fr.; S: frustidosum (Pers.) Fr.; Trámeles versicolor (L.:Fr) PH.; T. hirsuta (Wulf.;Fr.) PH.; Inonotus dryadeus (Pers.:Fr.) Murr.; In. dryophihis (Berk.) Murr.; Fistulina hepático Fr.; Armillaria mellea (Vahl.) Quel.; Phellinus robustus (Karst.) Bourd et Galz.; Laetiponis sulphureus (Bull.) Bond et Sing.; Daedalea qitercina Fr.; Ganoderma lipsiense (Batch.) G.F. Atk.; Polyporus squamosus Fr.; Pholiota squarrosa Karst, и другие.

Из перечисленных грибов наибольшее распространение и вредоносность в древостоях Среднего Поволжья имеют: In. dryophilus, Ph.

гоЬшНм и А. теНеа. Иногда эти виды дереворазрушающих грибов одновременно поражают одни и те же деревья дуба черешчатого.

Дубовый и ложный дубовый трутовики являются составной частью специфического дубравного комплекса дереворазрушающих грибов и поражают ослабленные, но вполне жизнеспособные деревья дуба черешчатого, составляющие основную массу древостоев Среднего Поволжья.

5. Поражение дереворазрушающнми грибами эколого- морфологических

форм дуба черешчатого

Анализируя данные фитопатологических обследований популяций дуба черешчатого в дубравах Среднего Поволжья можно констатировать, что дубовым и ложным дубовым трутовиками чаще поражается эколого-морфологическая форма с листовой пластинкой средней длины (КФж = 0,6). Зараженность /я. сЬуорИНш в исследованных насаждениях составила от 60,3 • до 64,3%, а зараженность РИ. гоЫШиз - от 57,4 до 60,1%. Выявленная закономерность соответствует уровню паразитизма указанных факультативных сапротрофов, поражающих ослабленные, но вполне жизнеспособные деревья в разных лесорастительных условиях.

6. Влияние фитопатогенных грибов на семенную продуктивность дуба черешчатого

Исследование семенной продуктивности эколого- морфологических форм дуба по КФ листовой пластинки и желудя проводилось нами в дубняках снытьево-ясменкиковом и разнотравном. Дубовый и ложный дубовый трутовики заметно снижали способность к плодоношению всех выделенных эколого- морфологических форм независимо от типа леса и вида патогена.

Установлено, что урожайность всех выделенных эколого-морфологических форм возрастает по мере улучшения лесорастительных условий (от дубняка снытьево-ясменникового к дубняку разнотравному). Таким образом, эколого- морфологические формы дуба не играют определяющей роли для семенной продуктивности данной породы, которая зависит в большей мере от комплекса лесорастительных условий в том или ином типе леса.

Проведенные исследования показали, что поражение дуба черешчатого дубовым и ложным дубовым трутовиками несущественно снижает массу желудей материнских деревьев независимо от вида патогена в дубняках снытьево- осоковом и снытьево- ясменниковом. В ксерофильных условиях произрастания (дубняк осоко- снытьевый) напротив - резко усиливается пагубный эффект влияния дубового и ложного дубового трутовиков на качество желудей дуба черешчатого.

При совместном развитии на одном дереве дубовый и ложным дубовый трутовики подавляли пагубное воздействие друг друга, что выражалось в достоверном увеличении массы желудя у деревьев, пораженных обоими грибами, по сравнению с экземплярами в присутствии лишь одного из дереворазрушителей.

Влияние лесорастительных условий на пораженность 'Желудей черной гнилыо

На зараженность желудей дуба черной гнилыо значительное влияние оказывают условия произрастания материнских деревьев. Причем, процентное соотношение количества зараженных желудей между дубняками снытьево- осоковым, снытьево- ясменниковым и осоко-снытьевым меняется в зависимости от срока опадения желудей.

Наблюдается снижение зараженности опавших желудей в сентябре по сравнению с августом текущего года по всем изученным типам леса в дубняке снытьево-осоковом с 62,9% до 2,1%, в дубняке снытьево-ясменниковом с 31,2% до 2,3%, в дубняке осоко-снытьевом с 62,2% до 6,2%. Таким образом, в период опадения наиболее полновесных желудей в Среднем Поволжье (сентябрь) меньшая их пораженность отмечена в типах леса - дубняк снытьево-осоковый и дубняк снытьево-ясменниковый по сравнению с осоко-снытьевым.

Воздействие черной гнили желудей на качество семенного потомства дуба черешчатого

Поражение желудей черной гнилью (Chaetomium affine (Corda) Rain) существенно понижает жизнеспособность семенного потомства дуба черешчатого. Это выражается в угнетении роста молодых побегов в длину и' толщину, а также в сокращении площади листовой пластинки.

7. Роль фитопатогенных грибов в порослевом возобновлении дуба черешчатого

Нами изучалось влияние In. dryophihis и Ph. robustas на порослевую способность пней дуба черешчатого.

Следует отметить, что на порослевую способность дуба заметное влияние оказывают сроки рубки деревьев. По этому поводу у исследователей до сих пор нет единого мнения.

Исследования проводились в дубовых порослевых насаждениях со следующими таксационными показателями: тип леса - дубняк снытьевый; средний возраст деревьев дуба - 60 лет; класс бонитета - IV; средний диаметр деревьев дуба -16,0 см; средняя высота -15,0 м.

Данные по зависимости количества поросли у пней дуба от времени рубки и зараженности их дубовым и ложным дубовым трутовиками приведены в таблице 1.

В результате проведенных исследований было установлено, что в изученных условиях произрастания дуба наиболее многочисленна поросль у пней осенне-зимней рубки (ноябрь - февраль). Выявлено закономерное уменьшение количества поросли у пней, пораженных In. dryophihts и Ph. robuxtns по сравнению с контрольными по всем срокам рубки, а также некоторое снижение количества поросли у пней, пораженных Ph. rohiistus по сравнению с In. diyophilns независимо от срока рубки. Эти закономерности подтверждаются и морфометрическими показателями поросли (таблица 2).

Мы изучали последствия совместного поражения пней и поросли фитопатогенными грибами с разным уровнем паразитизма: дубовым и ложным дубовым трутовиками, опенком осенним, возбудителем мучнистой росы дуба (Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl). Поросль в опытном и контрольном вариантах дифференцировалась по стадиям отмирания истадиям пораженности (мучнистой росой). Полученные данные свидетельствуют о том, что более сильное угнетающее влияние на поросль факультативного паразита - А. mellea и облигатного паразита М. alphitoides проявляется при предварительном поражении материнских деревьев дереворазрушающими грибами In. dryophilus и Ph. robustus, относящихся к группе факультативных сапротрофов.

ТАБЛИЦА 1

Зависимость количества поросли у пней дуба черешчатого от времени рубки и зараженности дубовым или ложным дубовым трутовиком

Время рубки, месяц количество порослевин, шт

Пни без признаков гнили Пни с гнилью от 1п.с1гуорЫ1и$ Пни с гнилью от РЬ. robi.ist.as

Л" I Р -V ± 5 Р Р1 -V ± Р Р1 Р2

февраль 5.8 ± 0 30 - 4.0±015 - <0.05 3.4 ±0.16 - <0.05 <0.05

май 2.1 + 0.12 <0.05 2.010.16 <0.05 <0.05 1.1 ±0.11 <0.05 <0.05 <0.05

июль 2-1 ±0 13 <0.05 19 ±018 <0.05 <0.05 1.510.21 <0.05 <0.05 <0.05

ноябрь 5.8 ±032 >0.05 4.4+032 >0.05 <0.05 3.4± 018 >0.05 <0.05 <0.05

Примечание. Индексом Р обозначена достоверность различий исследуемых показателей между сроками рубки, Р1 - в отсутствии или присутствии гнилей, Р2 - наличием того или иного вида патогена.

ТАБЛИЦА 2

Высота поросли у пней дуба черешчатого в зависимости от времени рубки и зараженности дубовым и ложным дубовым трутовиком.

Время рубки, месяц Высота поросли, м

Пни без признаков гнили Пни с гнилью от Тп.сЬуорИЛиБ Пни с гнилью от Рл.гоЬшШб

.v ± .у Р л-±5. Р Р1 .v ± Р Р1 Р2

февраль 0,45+0,010 0.41+0.015 <0.05 0,33+0,014 - <0.05 <0.05

май 0.20+0.010 <0.05 0,16+0.008 <0 05 <0.05 0,13+0,007 <0.05 <0.05 <0.05

июль 0,19+0.009 <0 05 0,15+0,001 <0 05 <0.05 0,12+0,007 <0.05 <0 05 <0 05

ноябрь 0,44+0,014 >0.05 0,42+0,019 >0.05 >0.05 0,32+0,015 >0.05 >0.05 <0 05

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. На экологическое состояние дубовых насаждений определяющее влияние оказывают лесорастительные условия и функционирование в них комплекса дереворазрушающих грибов.

Характер распределения деревьев дуба по категориям состояния показывает устойчивую тенденцию улучшения экологического состояния древостоев в зависимости от типа леса: от дубняка осоко-снытьевого к снытьево- осоковому и снытьево- ясменниковому.

Для дубравного трутовика, печеночницы обыкновенной и дубовой губки отмечена слабая пораженность ($<$10%) по всем обследованным типам леса. Средняя степень зараженности (10% - 30%) дубовых насаждений

выявлена в отношении опенка осеннего, ложного дубового трутовика и корневой губки. Отмечена сильная зараженность деревьев дуба черешчатого дубовым трутовиком ($>$30%) по всем типам леса.

2. С дубом черешчатым в исследованных древостоях связано развитие 43 видов фитопатогенных грибов. В условиях дубрав на желудях дуба черешчатого были обнаружены следующие грибы: Stromatinia pseudotuberosa Ruhm.. Chaeiomium affine (Corda) Bain., Citospora intermedia Sacc.

В ходе фитопатологических обследований дубрав были обнаружены следующие виды грибов на молодых побегах и листьях дуба черешчатого: Microshaera alphiloides Griffet Maitbi, Mycosphaerella maculiformis (Fers.) Schroet., Gloeosporium quercimim West., Ascochyta quercus Sacc. et Speg., Phyllosticia quercina Thuem., Ph. quercus Sacc. et Speg., Septoria quercina Desmaz.

Из грибов, вызывающих отмирание ветвей на дубе черешчатом, отмечены следующие: Viiilleminia comedens (Ness.: Fr.) Maire, Stereum gaiisapatum Fr., S. hirsutum (Willd.) Fr., Diatrype stigma Fr., Diatrypella quercina Wint., Diaporthe quercus Fckl., Oithris quercina Rehm., Fusicoccum quercus Oud.. Cytospora decipiens Sacc., С., intermedia Sacc.

Из грибов, вызывающих стволовые и корневые гнили дуба черешчатого, в обследованных дубравах были обнаружены следующие: Sicrcum hirsutum ßVilld) Fr., Stereum frustuJosum (Pers.) Fr., Trámeles versicolor (l„:Fr.), PU, lnonotiis dryadeiis (Pers.: Fr.) Murr., Fistulina hepatica Fr. Armillana meüea (VahL) Quel., Phellimis robustus (Karst.) Bourd.et Galz., Inonotus dryophilus (Berk.) Murr., Laetiporus sulphureus (Bull.) Bond, et Sing., Daedalea quercina Fr., Ganoderma lipsiense (Batch.) G.F. Atk., Polyporus squamosus Fr., Trámeles hirsuta (Wulf.:Fr.) PH., Pholiota squarrosa Karst., Bjerkandera adusta (lVilld.: Fr.) P. Karst., Fomes fomentarius (L.:Fr.) Fr., Hapalopilus croceus Donk., Heterobasidion annosum (Fr.) Bref., Lenzites betulina (Fr.) Fr., Phaeolus Schweinitzii (Fr.) Pat., Ganoderma lucidum (Leyss.:Fr.) Karst., Stereum gausapatum Fr., Pleurotus ostreatus (Jacg.:Fr.) Kumm., Collybia fusipes

(Bull.: Fr.) Quel, Flammulina velutipes (Curt.:Fr.) Sing., Rosellinia quercina Hart.

Из перечисленных грибов наибольшее распространение и . вредоносность в дубовых древостоях Среднего Поволжья имеют: Ch. affine, M.alphitoides, In.dryadeus, In.dryophilus, A.mellea, Ph.robustus и D.quercina.

Из общего количества высших грибов, обнаруженном на дубе черешчатом в дубравах Среднего Поволжья подавляющая часть видов относится к базидиомицетам, вызывающим разрушение древесины деревьев различной жизнеспособности.

3. В дубравах Среднего Поволжья нами выделены следующие эколого-морфологические формы дуба чсрешчатого: с удлиненной листовой пластинкой, листовой пластинкой средней длины, с укороченной листовой пластинкой, а также длинноплодная, с овальными желудями и широкоплодная. Между внутривидовыми разновидностями дуба по КФд и КФж выявлена тесная связь.

4. Наиболее распространенная в условиях Среднего Поволжья форма дуба с овальными желудями и листовой пластинкой средней длины наименее устойчива к поражению дубовым и ложным дубовым трутовиками.

5.' Дереворазрушающие грибы в значительной степени определяют общее экологическое состояние дубрав, взаимодействуя с другими фитопатогенными грибами и между собой. Это выражается в снижении количественных и качественных показателей семенной продуктивности дуба под воздействием фитопатогенных грибов.

6. Дереворазрушающие грибы оказывают определенное влияние на порослевую способность дуба черешчатого, что проявляется в снижении количественных и качественных показателей поросли дуба, пораженного грибами. Особенно заметно это у деревьев, пораженных ложным дубовым трутовиком.

7. При воздействии на деревья и поросль дуба комплекса патогенных грибов значительно снижается жизнеспособность поросли, что иногда приводит к ее отмиранию. Состояние пней (здоровые или пораженные трутовиками) оказывает незначительное влияние на степень жизнеспособности поросли при поражении пней опенком осенним. Просматривается тенденция к более сильному отмиранию поросли от пней, пораженных трутовыми грибами (особенно ложным дубовым трутовиком) по сравнению со здоровыми пнями.

8. На характер, размеры, последствия воздействия дереворазрушающих грибов из группы факультативных сапротрофов (1п.йгуорЫ\и& и 1'И.гоЬиИи.ч) на дубовые насаждения оказывает доминирующее влияние степень оптимальности лесорастительных условий для произрастания и возобновления дуба, которая определяется различиями между типами леса при формировании древостоев в определенных почвенно- гидрологических условиях.

Рекомендации к проведению лесохозяйственных мероприятий

1. Обнаруженными в настоящей работе закономерностями целесообразно воспользоваться для проведения многих важнейших лесохозяйственных мероприятий. Во-первых, небходимо принимать все меры к тому, чтобы желуди для лесовосстановительных работ использовались только со здоровых, не пораженных дереворазрушающими грибами деревьев. Это позволит заметно повысить общую жизнеспособность посадочного метериала. Во-вторых, исходя из потребностей получения как можно большего количества качественного семенного материала, следует при сборе желудей отдавать большее предпочтение семенам, продуцируемым деревьями широкоплодной формы дуба с укороченной листовой пластинкой, т.к. она более урожайна и устойчива к поражению дереворазрушающими

грибами независимо от условий произрастания. В связи с различной продуктивностью и устойчивостью выделенных эколого- морфологических форм наиболее целесообразно дифференцированное проведение санитарных рубок в зависимости от участия в насаждении отдельных внутривидовых форм дуба и поражешгости их дереворазрушающими грибами.

2. С определенной долей уверенности можно утверждать о более благоприятных биоэкологических условиях для производства полновесных и здоровых желудей в типах леса - дубняк снытьево- ясменниковый и дубняк снытьево- осоковый по сравнению с типом леса дубняк осоко- снытьевый. Это подтвержается и наименьшей пораженностыо семенного материала черной гнилью особенно в период опадения наиболее полновесных желудей. Поэтому целесообразнее и эффективнее планировать заготовку желудей в отмеченных типах леса.

3. С целью повышения продуктивности дубрав и улучшения их качественного состояния рубки главного пользования и рубки ухода рекомендуется проводить в осенне- зимний период в связи с наибольшей порослевой производительностью пней после осенне- зимних рубок. Причем, небходимо учитывать наличие комплекса грибных патогенов материнских деревьев, каждый из которых способен оказывать тот или иной отрицательный эффект на количество и морфологические показатели поросли, ее устойчивость к заболеваниям.

4. В связи с тем,' что в условиях Среднего Поволжья наиболее жизнеспособны популяции дуба черешчатого в дубняках разнотравных и снытьево- ясменниковых, целесообразно ограничивать на этих участках рубки главного пользования с целью создания потенциала устойчивости ассоциаций дубовых лесов лесостенной зоны в целом.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Чаевцев Д.А., Чураков Б.П., Чураков А.Б. Роль фитопатогешшх грибов в деградации дубрав Среднего Поволжья // М.,1994 - Всероссийская конференция: Проблемы лесной фитопатологии. - с.123 -124.

2. Чаевцев Д А., Чураков Б.П. Общебиологический аспект взаимоотношений дереворазрушающих грибов и растений хозяев. // Ульяновск, 1994. - Любищевские чтения. Всероссийская конференция. -с.48 - 50.

3. Чаевцев Д.А., Чураков Б.П. К анализу состояния дубовых насаждений левобережной части Ульяновской области. // Пермь, 1994. -Международная конференция: Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования, организации систем. - с.107 - 108.

4. Чаевцев Д.А. Комплексное воздействие неблагоприятных факторов на дуб черешчатый в условиях Среднего Поволжья. // Ульяновск, 1995. -Любищевские чтения. Всероссийская конференция. - с.61 - 63.

5. Чаевцев Д.А. Фитопатологическое состояние дубовых насаждений Среднего Поволжья.// Ульяновск, 1997. - Научно- практическая конференция: Проблемы экологиии Ульяновской области. - с.189 -191.

6. Чаевцев Д.А. Эколого- морфологические формы дуба черешчатого в дубравах Среднего Поволжья.// Изд. Саратовского университета, 1997. -Проблемы общей биологии и прикладной экологии: Сборник трудов молодых ученых. - вып.1. - с.211 - 217.

7. Чаевцев Д.А., Чураков Б.П. Влияние некоторых патогенных грибов на возобновление дуба черешчатого.// М., 1997 - Международная конференция: Проблемы лесной фитопатологии и микологии. - с. 145 - 146.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чаевцев, Дмитрий Александрович

Введение.

1. Характеристика дубрав Среднего Поволжья.

2. Обзор литературы

3. Материал и методика исследований.

3.1.Методика изучения влияния лесорастительных условий на состояние дубовых насаждений.

3.2. Методика изучения видового состава грибов.

3.3» Методика выделения и изучения эколого-морфологических форм дуба черешчатого. ■ •,

3.4. Методика изучения зараженности дереворазрушающими грибами эколого-морфологических форм дуба.

3.5. Методика изучения воздействия фитопатогенных грибов на семенную продуктивность эколого-морфологических форм.

3.6. Методика изучения влияния грибных болезней на массу желудя и морфометрические показатели семенного потомства.

3.7. Методика изучения влияния грибных болезней на порослевое возобновление дуба.

3.8. Математическая обработка результатов.

4. Роль дереворазрушающих грибов в дубравах Среднего Поволжья.

4.1. Экологическое состояние дубовых насаждений.

4.1.1. Влияние лесорастительных условий на состояние дубовых насаждений.

4.1.2. Видовой состав фитопатогенных грибов.

4.1.3. Конспект микоконсортов дуба черешчатого в условиях Среднего Поволжья.

4.2. Систематический и экологический анализ грибов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль дереворазрушающих грибов в дубравных экосистемах Среднего Поволжья"

Актуальность темы. Более чем вековая история деградации лесных экосистем позволяет отнести их к числу наиболее уязвимых природных формаций земного шара. Сокращение площади лесных биоценозов сопровождается изменениями видовой, пространственной, экологической структуры и снижением устойчивости к воздействию неблагоприятных факторов окружающей среды. Распад лесных древостоев характеризуется активным функционированием комплекса фитопатогенных грибов, которые осуществляют заражение автотрофов, разрушение их древесины, вызывают появление гнилей и усыхание ослабленных деревьев. В разложении древесины участвуют сумчатые, несовершенные и базидиальные грибы. Деятельность последних определяет скорость разрушения древесины и поэтому им принадлежит ведущая роль в круговороте веществ и потоке энергии в лесных экосистемах. Вот почему целый комплекс вопросов, посвященных выяснению той роли, которую играют дереворазрушающие грибы, как основные деструкторы древесины, относится к числу важнейших в экологии. Одной из составляющих этих проблем является изучение грибных патогенов дуба черешчатого,- главной лесообразующей породы лесостепной зоны России, особенно на фоне усилившегося в последние десятилетия распада дубовых насаждений.

Довольно широкое распространение дереворазрушающих грибов в дубравах лесостепной зоны, массовое поражение ими растений в различных типах леса, в древостоях с разными лесотаксационными показателями, приуроченность некоторых гнилей дуба к высоким рекреационным нагрузкам насаждений, наличие у дуба черешчатого узкоспециализированных патогенов из числа дереворазрушающих грибов и взаимоприспособительный характер этого явления делает данную группу ксилотрофных организмов чрезвычайно значительным и интересным объектом исследования с теоретической точки зрения. Изучение дереворазрушающих грибов, встречающихся на дубе черешчатом, экономически важно не только для лесного хозяйства, но и для хозяйства страны в целом из-за высокой ценности поражаемой древесины. Успехи в этом направлении должны сказаться в перспективе на прикладных отраслях науки — лесовосстановлении, интродукции, семеноводстве, древесиноведении, ресурсоведении, деревообрабатывающей промышленности. Повышение биологической устойчивости дуба к дереворазрушающим грибам является основой формирования высококачественных, долговечных и продуктивных дубрав.

Несмотря на десятки работ, посвященных снижению биологической продуктивности дубрав и ее причинам, в том числе, связанных с патогенными факторами, роль дереворазрушающих грибов в этом процессе остается еще недостаточно изученным явлением. Прогресс в разработке научных основ защиты леса от биологического разрушения во многом зависит от выяснения роли дереворазрушающих и других фитопатогенных грибов в функционировании дубравных экосистем, от степени изученности видового состава и биоэкологических особенностей возбудителей гнилевых болезней растений в отдельных регионах нашей страны. Несмотря на сравнительно большую изученность лесов лесостепной зоны Среднего Поволжья, дубовые массивы этого региона продолжительное время не привлекали внимания исследователей, оставаясь, по существу, белым пятном в смысле познания структуры и характера взаимоотношений компонентов этого уникального биоценоза. Эти коренные леса состоят, в основном, из чистых дубовых насаждений с некоторой примесью второстепенных древесных пород, и в этом отношении представляют собой прекрасные объекты для изучения взаимоотношений патогенных грибов с дубом черешчатым.

Дубовые насаждения лесостепной зоны Среднего Поволжья, расположенные в Заволжском и Приволжском лесостепных районах Восточно-европейской равнины, имеют большое водорегулирующее санитарно-гигиеническое, агролесомелиоративное значение. Поэтому очень важно знать характер и направление процессов распада и ресинтеза, протекающих в этих интересных биоценозах в конкретных экологических условиях, с тем, чтобы предвидеть их течение и при необходимости корректировать его, исключая негативные явления и последствия.

Как показывает анализ публикаций, начиная с конца прошлого века и до последних лет, а также, накопленный опыт изучения процессов распада и ресинтеза лесных сообществ, наиболее продуктивным оказывается подход, при котором главное внимание сосредоточено на изучении самых массовых, наиболее распространенных видов грибов. Для дуба черешчатого в Среднем Поволжье таковыми являются дубовый трутовик, ложный дубовый трутовик, дубовая губка, дубравный трутовик, серно-желтый трутовик, печеночница обыкновенная, опенок осенний, чешуйчатый трутовик. Несмотря на свою таксономическую разнородность, данная группа дереворазрушающих грибов может и должна рассматриваться вместе (а также в связи с другими патогенами), т.к. она играет одну из ведущих ролей в процессах переработки и утилизации древесины дуба. Представители дереворазрушающих грибов довольно широко представлены в дубовых насаждениях многих регионов. Поэтому изучение роли этой группы организмов в процессах ресинтеза дубовых древостоев, их взаимоотношений с древесными растениями, другими структурными элементами лесных биоценозов, имеет важное практическое значение для разработки научных основ защиты леса от биологического разрушения.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось выявление экологической значимости дереворазрушающих грибов в функционировании дубравных экосистем Среднего Поволжья.

Задачи исследования:

1. Провести анализ экологического состояния дубовых насаждений в наиболее распространенных в Среднем Поволжье условиях местопроизрастания дуба черешчатого.

2. Выявить наиболее массовые и типичные для региона виды дереворазрушающих грибов, встречающихся на дубе черешчатом.

3. Изучить зараженность дереворазрушающими грибами деревьев дуба в зависимости от формового разнообразия растений.

4. Рассмотреть влияние фитопатогенных грибов на семенную продуктивность дуба.

5. Выяснить роль фитопатогенных грибов в порослевом возобновлении дуба.

Научная новизна. Установлена зависимость состояния дубовых насаждений от лесорастительных условий на фоне микогенного поражения. Показано, что большее количество сильно ослабленных деревьев приходится на участки осоко-снытьевого дубняка, наименьшее - на участки снытьево-ясменникового дубняка, а дубняк снытьево-осоковый занимает в этом отношении промежуточное положение.

В связи с необходимостью изучения влияния биотических факторов на функционирование ксилотрофной микобиоты, впервые в условиях средневолжских дубрав проведено сравнительное определение и описание эколого-морфологических форм дуба по морфометрии листьев и желудей в разных типах леса. В дубравах Среднего Поволжья установлена эколого-морфологическая близость длинноплодной формы дуба черешчатого и формы с удлиненной листовой пластинкой, формы с овальными желудями и формы с листовой пластинкой средней длины, широкоплодной формы и формы с укороченной листовой пластинкой. Выявлена зависимость втсречаемости эколого-морфологических форм дуба от лесорастительных условий.

Выявлено предпочтительное поражение дереворазрушающими грибами эколого-морфологической формы дуба с листовой пластинкой средней длины, наиболее часто встречающейся в исследованных насаждениях.

Установлена значимость коэффициента формы листа для составления предварительного прогноза относительного урожая желудей в зависимости от условий произрастания материнских деревьев. Впервые выявлена зависимость абсолютной массы желудя от наличия на материнском дереве возбудителей разных типов гнилей.

Впервые, проанализирована возможность совместного влияния дубового и ложного дубового трутовика на качественные показатели желудей пораженных деревьев.

Разностороннее изучение поражения дуба черешчатого избранными видами дереворазрушающих грибов позволило выявить характер и направление снижения продуктивности древостоев дуба в разных условиях обитания, что проявляется в угнетении как семенной, так и порослевой способности. Последняя, как подтвердили наши исследования, зависит от сроков рубки материнских деревьев и их экологического состояния.

Практическая значимость работы. Результаты изучения фитопатогенных грибов в дубравах Среднего Поволжья позволяют наметить подходы к восстановлению древостоев дуба черешчатого в составе смешанных широколиственных лесов. Развиваемые на основе полученных результатов представления вносят вклад в решение слабо разработанных вопросов о факторах снижения жизнеспособности дубрав, роли дереворазрушающих грибов в этом процессе и, в конечном итоге, помогают оценить проблему сохранения и воспроизводства дубовых насаждений в полном объеме. Все это является научной основой для целенаправленного, дифференцированного применения практических мероприятий по оздоровлению и сохранению дубрав Поволжского региона. Полученные данные по влиянию гнилевых болезней материнских деревьев на семенное и порослевое потомство могут быть использованы в решении проблемы улучшения фитосанитарного состояния дубравных экосистем.

Концепция о неодинаковом характере взаимоотношений отдельных эколого-морфологических форм дуба черешчатого с комплексом фитопатогенных грибов-ксилотрофов может послужить основой для дифференцированного подхода к решению задач защиты леса от гнилевых болезней и улучшения санитарного состояния дубовых древостоев.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на VI,VII и VIII Любищевских чтениях (Ульяновск, 1994-1996 гг.); на международной научной конференции "Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследований, организации систем" (Пермь, 1994 г.); на международных конференциях по проблемам лесной фитопатологии и микологии (Москва, 1994 г., 1997 г.); на итоговых научных конференциях Ульяновского Государственного университета. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Основная часть занимает 112 страниц машинописного текста и содержит 20 таблиц. Список литературы состоит из 165 названий, из них 52 на иностранных языках.