Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сообщества ксилотрофных базидиомицетов древесных насаждений в условиях аэротехногенного загрязнения среды сернистым ангидридом

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сообщества ксилотрофных базидиомицетов древесных насаждений в условиях аэротехногенного загрязнения среды сернистым ангидридом"

]

На правах рукописи

КОЛОНТАЕВА Наталья Владимировна

СООБЩЕСТВА КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ДРЕВЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЙ В УСЛОВИЯХ АЭРОТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ СРЕДЫ СЕРНИСТЫМ АНГИДРИДОМ

(на примере Оренбургского газоперерабатывающего завода)

03.00.05 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Оренбург 2006

Работа выполнена на кафедре ботаники и методики преподавания биологии и экологии Института естествознания и экономики ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Рябинина Зинаида Николаевна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Абаимов Виктор Федорович

кандидат биологических наук Веселкин Денис Васильевич

Ведущая организация: Институт степи УрО РАН

Защита состоится 23 мая 2006 г. в часов на заседании диссертационного совета К 212.180.02 при ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» по адресу: 460844, Оренбург, ул. Советская, 19, факс (3532) 77-24-52, e-mail: ibrae@ospu.esoo.ru, http://www.ospu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет».

Автореферат разослан 23 апреля 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент > Н. И. Мушинская

Ш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Грибные сообщества занимают практически все пространство биосферы, обладая значительным видовым разнообразием и множеством способов взаимодействия с другими организмами. Гетеротроф-ность определяет положение грибов как деструктивного компонента экосистем. Поэтому грибные сообщества, особенно дереворазрушающие комплексы, следует рассматривать как одну из составляющих социального устройства лесных сообществ (Стороженко, 2000). Среди дереворазрушителей особо следует отметить базидиальные грибы, способные самостоятельно осуществлять полное биологическое разложение древесины (Степанова, Мухин, 1979; Мухин, 1993).

В настоящее время лесные сообщества испытывают значительные антропогенные нагрузки, среди которых техногенное загрязнение является одним из самых распространенных и сильнодействующих факторов. Его воздействие отражается на структурных и функциональных характеристиках сообщества в целом и на его отдельных составляющих. С трансформацией лесных экосистем происходит и изменение грибных сообществ как их неотъемлемых структурных компонентов (Крутов, 1992).

По массовым характеристикам Оренбургский газоперерабатывающий завод — один из самых крупных источников загрязнения атмосферы г. Оренбурга (Комплексная оценка..., 1999). В этой связи приобретает актуальность изучение влияния аэротехногенного загрязнения на лесные экосистемы и их компоненты, в том числе на сообщества ксилотрофных базидиомицетов.

Цель исследования — изучить особенности структуры сообществ ксилотрофных базидиомицетов в условиях атмосферного загрязнения среды сернистым ангидридом.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить влияние атмосферного загрязнения на видовую структуру и численность ксилотрофных базидиомицетов в зонах с разным уровнем техногенной нагрузки.

2. Установить особенности трофической структуры ксилотрофных базидиомицетов в условиях атмосферного загрязнения.

3. Определить степень влияния атмосферного загрязнения на соотношение экологических групп ксилотрофных базидиомицетов в районе исследования.

4. Оценить возможность использования дереворазрушающих грибов в качестве биоиндикаторов состояния природной среды в условиях загрязнения атмосферного воздуха сернистым ангидридом.

Научная новизна работы. Впервые изучена реакция видовой и трофической структуры сообществ ксилотрофных базидиомицетов, формирующихся в

лесных экосистемах искусственного и естественного происхождения в зоне влияния выбросов газоперерабатывающего предприятия. Установлена взаимосвязь между содержанием серы в базидиомах дереворазрушающих грибов и концентрацией сернистого ангидрида в воздухе.

Практическая значимость результатов исслелования. Установленные закономерности реакции сообществ ксилотрофных базидиомицетов и данные о степени накопления серы в плодовых телах дереворазрушающих грибов позволяют их использовать при оценке характера и интенсивности воздействия атмосферного загрязнения на состояние древесных насаждений в зоне влияния выбросов газоперерабатывающего предприятия. Материалы диссертационного исследования используются в учебном процессе на кафедре ботаники и методики преподавания биологии и экологии ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» в курсах «Ботаника с основами фитоценологии», «Растительный покров Оренбургской области», «Рациональное природопользование» при проведении семинаров, лабораторно-практических занятий и полевых практик.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Изменения видовой структуры сообществ дереворазрушающих грибов, формирующихся в зоне влияния выбросов газоперерабатывающего предприятия, проявляются в снижении видового разнообразия и уменьшении численности по мере возрастания уровня загрязнения.

2. Под влиянием атмосферного загрязнения происходит сужение субстратной специализации ксилотрофных базидиомицетов, проявляющееся в увеличении относительной численности стенотрофов по мере приближения к источнику выбросов.

3. В зоне максимальной концентрации поллютанта в атмосферном воздухе происходит усиление патогенной активности дереворазрушающих грибов, ослабевающее по мере удаления от источника выбросов.

4. Дереворазрушающие грибы могут быть использованы в качестве индикаторов аэротехногенного загрязнения среды сернистым ангидридом.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференции молодых ученых «Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии» (Екатеринбург, 2001), на Всероссийской научной конференции «Охрана растительного мира Поволжья и сопредельных территорий» (Пенза, 2003), на Всероссийской научной конференции «География и экология регионов России» (Великий Новгород, 2004), на научно-практических конференциях преподавателей и студентов ОГПУ (2002, 2005), на заседаниях кафедры ботаники и методики преподавания биологии и экологии ИЕиЭ ОГПУ (2003, 2004, 2006). По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа содержит 146 страниц текста, 30 таблиц, 53 рисунка; библиографический список включает 231 источник, в том числе 36 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Влияние аэротехногенного загрязнения на грибные сообщества. Приведен обзор литературы, посвященной анализу качественных и количественных изменений в сообществах дереворазрушающих грибов лесных экосистем, подвергающихся воздействию промышленных выбросов, и в сообществах ксилотрофных базидиомицетов урбоэкосистем.

Глава 2. Условия, объект и методика исследования

2.1. Краткая характеристика района исследования. Дана характеристика географического положения, рельефа, климата, почв и растительности района исследования.

2.2. Характеристика газоперерабатывающего завода как источника загрязнения атмосферы. В структуре газообразных выбросов Оренбургского газоперерабатывающего завода (ОГПЗ) наибольшее количество составляют выбросы сернистого ангидрида. Источниками выбросов поллютанта на территории ОГПЗ являются установки получения серы (на их долю приходится значительная часть всего заводского выброса), технологические печи, факельная система и неорганизованные источники.

2.3. Материалы и методика исследования. Материалом для изучения послужили собственные сборы, проведенные с 2002 по 2004 год в лесных биогеоценозах искусственного и естественного происхождения на территории са-нитарно-защитной зоны ОГПЗ, прилегающих к ней территориях и в лесопарке г. Оренбурга («Зауральная Роща»).

Объектом исследования были сообщества ксилотрофных базидиомицетов в трактовке А. К. Каламээса (1975). Ксилотрофные грибы были представлены преимущественно афиллофоровыми грибами. В работе принята система грибов в соответствии с «Nordic macromycetes» (1992,1997).

За время полевых работ было собрано 820 образцов плодовых тел ксилотрофных базидиомицетов. Сбор и гербаризацию материала проводили по стандартным методикам в соответствии с рекомендациями А. С. Бондарцева и Р. А. Зингера (1953). Для идентификации образцов базидиальных грибов были использованы издания российских и зарубежных авторов.

Микологические исследования были основаны на сочетании маршрутных и стационарных методов и проводились на ключевых участках в трех качественно отличающихся зонах техногенной нагрузки — импактной, буферной и фоновой (Воробейник и др., 1994). Импактная зона была определена в пределах границ расчетной санитарно-защитной зоны ОГПЗ и составила от 0,2 до 4 км от промплощадок завода (участок 1). Буферная зона составила от 4 до 9 км (участки 2, 3 и 4). За условный контроль выбран участок на территории лесопарка «Зауральная роща» г. Оренбурга (участок 5), расположенный в 30 км от промплощадок завода. Среднегодовые концентрации по сернистому ангидриду на территории исследования регистрируются на уровне 9,55 ПДК (импакт), 0,12—0,16 ПДК (буфер), 0,07 ПДК (контроль) (среднее за 2002—2004 гг.).

За счетную единицу вида принимали единицу субстрата с развившимися базидиомами, независимо от их количества. Субстрат, на котором не было плодовых тел, считали «незаселенным». Ширина полосы учета на маршрутах составляла 2 м (Мухин, 1993). Видовой состав биоты ксилотрофных базидиоми-цетов на пробных площадках изучали методом ленточных ходов (Ставишенко, 2002). На маршрутах и на каждой пробной площадке фиксировали численность и субстратную специализацию каждого вида. Для субстрата указывали размер, состояние, стадии разложения древесины по шкале П. В. Гордиенко (1979).

Принадлежность ксилотрофных базидиомицетов к определенной экологической группе устанавливали в соответствии с литературными источниками (Бондарцева, 1998; Ставишенко, Мухин, 2002). Типы гифальных систем трутовых грибов устанавливались с использованием литературных данных (Бондарцева, Пармасто, 1986; Бондарцева, 1998).

С целью изучения возможности накопления серы дереворазрушающими грибами был проведен химический анализ 300 образцов, из которых 172 составили плодовые тела ксилотрофных базидиомицетов и 128 — древесина. Содержание общей серы определялось с помощью фотоколориметра КФК-2 по методике А. Д. Мочаловой (1975), основанной на минерализации пробы, осаждении серы в форме сернокислого бария (BaSO^ и изменении окраски раствора золы.

Видовое разнообразие сообществ дереворазрушающих грибов оценивали при помощи индексов разнообразия Симпсона (D) и выравненное™ Симпсо-на (Е) (Одум, 1986; Лебедев, Криволуцкий, 2002). Для обработки результатов исследования использованы методы параметрической и непараметрической статистики (Лакин, 1973; Зайцев, 1984). Статистические расчеты проведены с использованием программы MS Excel.

Глава 3. Сообщества ксилотрофных базидиомицетов в зонах с разным уровнем атмосферного загрязнения

3.1. Видовая структура сообществ ксилотрофных базидиомицетов. В результате проведенных исследований для территорий с разным уровнем атмосферного загрязнения, находящихся в зоне влияния выбросов газоперерабатывающего предприятия, нами был обнаружен 41 вид дереворазрушающих грибов, относящихся к 32 родам, 18 семействам и 11 порядкам отдела Ва$1<Иошусо1а, класс Ваз1(Иошусе1е8. Подавляющую часть ксилотрофных базидиомицетов (85,4%) составили афиллофоровые грибы, 5 видов — агариковые, 1 вид — дрожалковые грибы. Ведущими по численности являются порядки СолоЫев и НурЬоёегта1а1е5. Самым крупным семейством является Соп'о1асеае (рис. 1).

9,75

24,40

7,32

21,95

Влегкапйегасеае

Сопо!асеае

РотЛорзйасеае

РЬеПтасеае

Ро1урогасеае

7.32 9,75

Е;!;!;!;';'} йдйорогасеае 4 88 ЭсЬиорИуНасеае

|) 31ессЬелпасеае

Одновидовые семейства

Рис 1 Ведущие семейства биоты ксилотрофных базидиомицетов древесных насаждений в зоне влияния выбросов газоперерабатывающего предприятия, %

По мере удаления территорий от промышленных площадок ГПЗ в видовой структуре сообществ ксилотрофных базидиомицетов происходили заметные изменения. На контрольном участке по сравнению с импактной зоной втрое возросло видовое богатство, расширился систематический спектр и изменился состав ведущих семейств. За все время исследования высоким видовым разнообразием (в 2002 г. Б = 12,98; в 2003 г. Э = 16,33; в 2004 г. Б = 13,33) и средней выравненностью (в 2002 г. Е = 0,65; в 2003 г. Е = 0,78; в 2004 г. Е = 0,58) характеризовалось сообщество дереворазрушающих грибов контрольного участка.

Между количеством видов грибов, приходящихся на единицу площади, и среднесуточной концентрацией сернистого ангидрида была установлена отри-цагельная зависимость (рис. 2). В 45% случаев снижение указанного числа видов было связано с повышением концентрации поллютанта в воздухе (р < 0,05).

Рис 2 Зависимость количества видов грибов, приходящихся на единицу площади, от среднесуточной концентрации сернистого ангидрида (средняя за 2002—2004 гг)

3.2. Численность ксилотрофных базидиомицетов. Между численностью грибов, приходящейся на единицу площади, и среднесуточной концентрацией сернистого ангидрида была установлена отрицательная зависимость (рис. 3).

В 82% случаев снижение численности определялось возрастанием концентрации сернистого ангидрида в воздухе (р < 0,05).

30

£ 25

20

10

у = 1,4088х~'

г =0,8233

г = -0,907

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6

Среднесуточная концентрация сернистого ангидрида иг/и3

Рис 3 Зависимость численности грибов, приходящейся на единицу площади, от среднесуточной концентрации сернистого ангидрида (средняя за 2002—2004 гг )

Для видов, доля которых в составе сообществ в зонах с разным уровнем техногенной нагрузки хотя бы в один год из трех лет исследования составила 10% и более, динамику численности рассматривали отдельно за каждый год. По результатам 2002—2004 гг. было установлено устойчивое возрастание численности Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) Quél. в импактной зоне. В буферной зоне, на территориях с сильным уровнем атмосферного загрязнения на участке 2 возрастала численность Phellinus igniarius (L.: Fr.) Quél., на участке 3 возрастала численность Chondrostereum purpureum (Pers.: Fr.) Pouzar. В буферной зоне, на территории со слабым уровнем загрязнения (участок 4) устойчиво возрастала численность Auricularia mesenterica (Gmel.: Fr.) Pers. и Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr. На контрольном участке возрастала численность Fomes fomentarius.

Для исследуемой территории было выявлено 4 вида, рекомендованных М. А. Сафоновым (2000, 2002, 2003) в качестве редких и нуждающихся в охране на территории Оренбургской области: Lenzites warmeri Dur. & Mont in Mont., Hyphodontia flavipora (Cooke) Sheng H. Wu, Spongipellis spumeus (Sowerby: Fr.) Pat., Tyromyces chioneus (Fr.: Fr.) P. Karst.

Глава 4. Эколого-биологические особенности ксилотрофных базидио-мицетов в условиях атмосферного загрязнения

4.1. Трофическая структура сообществ ксилотрофных базидиомицетов.

Ксилотрофные базидиомицеты района исследования относятся к стенотрофам и эвритрофам второго порядка (по классификации В. А. Мухина, 1993).

Анализ встречаемости плодовых тел ксилотрофов на участках исследований показал снижение доли стенотрофов в общем числе встреч и возрастание доли эвритрофов второго порядка по мере удаления территорий от источника загрязнения (рис. 4).

Если в импактной зоне стенотрофы составили 80% от общего количества встреченных здесь видов и 81% в общем числе встреч, то в зоне с фоновым уровнем загрязнения стенотрофы составили только 50% видов, доля которых в общем числе встреч снизилась до 25%. Для эвритрофов второго порядка установленные зависимости носят обратный характер. Полученные результаты позволяют нам утверждать, что в градиенте токсической нагрузки по мере приближения к источнику загрязнения происходит сужение субстратной специализации отдельных видов дереворазрушающих грибов.

Характер заселения древесных субстратов на участках исследования заметно различался. В импактной зоне самые крупные группы ксилотрофных базидиомицетов развивались на древесине Ulmus pumila L. и видах рода Populus (кроме Populus trémula L.). В буферной зоне, на участке со средним уровнем атмосферного загрязнения (участок 2), значительная группа ксилотрофов была

отмечена на древесине Acer negundo L. На участках 3 и 4 буферной зоны большая часть видов заселяла древесину Ulmus pumila L. На контрольном участке ксилотрофы преимущественно развивались на древесине видов рода Populus (кроме Populus trémula L.) и Acer negundo L.

сгенотрофы

I I эвритрофы

3 4

буферная Номер участка, зона нагрузки

Рис 4 Распределение ксилотрофных базидиомицетов разных трофических групп в зонах с разным уровнем техногенной нагрузки

В результате исследования было установлено, что наибольшую долю в структуре сообществ ксилотрофных базидиомицетов ключевых участков составили виды, обнаруженные на валеже (рис. 5).

| | пень ^ валеж

сухостой Н| живое дерево

3 4 5

импактная буферная контрольная

Номер участка, зона нагрузки

Рис 5 Приуроченность ксилотрофных базидиомицетов к различным состояниям субстрата в зонах с разным уровнем техногенной нагрузки

По мере удаления территории от источника эмиссии в буферной зоне наблюдалось снижение доли особей, осваивающих валеж как тип субстрата, и только на контрольном участке их относительная доля снова возрастала.

Во всех зонах техногенной нагрузки была установлена преимущественная встречаемость ксилотрофных базидиомицетов на древесине второй и третьей стадии разложения и предпочтение субстратов крупного и среднего размеров.

4.2. Экологические группы дереворазрушающих грибов. Ксилотрофные базидиомицеты района исследования были распределены по четырем экологическим группам: патогены, факультативные патогены, сапротрофы и факультативные сапротрофы (по классификации М. А. Бондарцевой, 2000).

В структуре сообществ ксилотрофных базидиомицетов по мере удаления территории от источника загрязнения наблюдалось увеличение абсолютной численности видов в группе сапротрофов и факультативных патогенов. Для всех территорий было установлено заметное преобладание относительной численности факультативных патогенов по сравнению с сапротрофами (рис. 6). Патогены и факультативные сапротрофы насчитывали по 1—2 вида.

факультативные патогены

факультативные сапротрофы

сапротрофы

2 3 4 5

импактная буферная контрольная

Номер участка, зона нагрузки

Рис 6 Распределение ксилотрофных базидиомицетов, относящихся к разным экологическим группам, в зонах с разным уровнем техногенной нагрузки

Преобладание на ключевых участках факультативных патогенов и выявленная тенденция к увеличению встречаемости ксилотрофных базидиомицетов на живых деревьях по мере приближения к источнику эмиссии (рис. 5) позволяют сделать вывод об усилении патогенной активности отдельных видов в зоне значительных токсических нагрузок.

4.3. Физиологические и гифальиые типы афиллофоровых грибов. Анализ физиологических типов афиллофоровых грибов показал абсолютное и

относительное преобладание в районе исследования видов, вызывающих белую гниль. Бурая гниль в большей степени свойственна видам, связанным с хвойными породами, приуроченными к бореальной зоне. Следовательно, малое количество видов бурой гнили и преобладание на участках исследования лигнин-разрушающих грибов закономерно.

В результате анализа соотношения видов с разными типами гифальных систем было установлено возрастание в сообществах доли видов с мономитиче-ской гифальной системой по мере приближения к источнику эмиссии. По количеству видов в районе исследования преобладают виды с ди- и тримитической гифальной системой.

Глава 5. Особенности накопления серы ксилотрофными базидиомице-тами в зонах с разным уровнем атмосферного загрязнения. С целью изучения возможности использования ксилотрофных базидиомицетов в качестве биоиндикаторов атмосферного загрязнения среды сернистым ангидридом нами было проведено количественное определение содержания серы в плодовых телах де-реворазрушающих грибов. Содержание серы рассчитывали на 100 г сухого вещества. Анализ видовых особенностей ксилотрофных базидиомицетов в накоплении серы был проведен по результатам сборов 2004 года.

По содержанию серы в базидиомах виды, собранные на участках с разным уровнем атмосферного загрязнения, были подразделены на пять групп. В группу с наиболее высоким содержанием серы в плодовых телах был включен Phellinus igniarius. Количество серы в базидиомах этого гриба колебалось от 870 до 970 мг в буферной зоне и от 280 до 320 мг на контрольном участке. Группу с высоким содержание серы в базидиомах составили Datronia stereoides (Fr.: Fr.) Ryvarden, Ganoderma lipsiense (Batsch) G. F. Atk., Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Murrill, Oxyporus corticola (Fr.) Ryvarden, Phellinus linteus (Berk, et Curt.) Teng, Pleurotus ostreatus. Schizophyllum commune Fr.: Fr. Содержание серы в плодовых телах указанных видов колебалось от 210 до 380 мг в импактной зоне и от 50 до 155 мг на контрольном участке. В базидиомах Flammulina velu-tipes (Curt.: Fr.) Sing, и Polyporus squamosus (Huds.) Fr. было отмечено среднее содержание серы, которое составило от 83 до 92 мг/100 г сухого вещества в импактной зоне и от 75 до 86 мг на контрольном участке. В четвертую группу были включены виды с низким содержанием серы — Cerrería unicolor (Bull.: Fr.) Murrill и Trámeles versicolor (L.: Fr.) Pilat. Количество серы в плодовых телах этих видов изменялось в пределах от 83 до 91 мг в буферной зоне и от 59 до 65 мг/100 г сухого вещества на контрольном участке. В пятую группу вошли виды с самым низким количеством серы в плодовых телах (Fomes fomentarius, Irpex lacteus (Fr.: Fr.) Fr., Lenzites warnien, Pholiota destruens (Brond.) Gill, и Trameies

hirsuta (Wulfen: Fr.) Pilat.). Содержание серы в базидиомах грибов этой группы составило от 62 до 84 мг в буферной зоне и от 43 до 69 мг/100 г сухого вещества на контрольном участке.

Для Flammulina velutipes, Pholiota destruens и Pleurotus ostreatus, плодовое тело которых дифференцировано на шляпку и ножку, определение содержания серы проводилось отдельно для каждой из этих частей (рис. 7).

250

S 50

| | ножка

Fv Pd Ро | Fv Pd P о |Fv Pd Po|Fv Pd Po|Fv Pd Po

1 2 3 4 5

импактная буферная контрольная Номер участка, зона нагрузки

Рис 7 Содержание серы в плодовом теле Flammulina velutipes (F v), Pholiota destruens (P d ) И Pleurotus ostreatus (P о )

У данных видов количество серы в шляпках было выше по сравнению с содержанием данного элемента в ножке, независимо от уровня техногенной нагрузки. Содержание серы в ножках базидиом Flammulina velutipes в среднем в 1,2 раза превышало количество серы в шляпках. Для Pleurotus ostreatus разница составила 1,43, для Pholiota destruens — 1,25.

Для плодовых тел Flammulina velutipes и Pleurotus ostreatus, собранных в импактной и буферной зонах на древесине Ulmus pumila L., и Pholiota destruens и Pleurotus ostreatus, собранных в импактной, буферной и контрольной зонах на древесине видов рода Populus (кроме Populus tremula L.), был выявлен следующий ряд убывания серы по ее содержанию: шляпка > ножка > древесина.

Результаты проведенного исследования согласуются с результатами ряда авторов, полученными в отношении других элементов. Вслед за А. Н. Шиври-ной и соавторами (1969) мы полагаем, что повышенное содержание отдельных элементов в шляпках гриба, а в нашем случае — серы, можно объяснить наиболее интенсивным протеканием здесь обменных процессов, что, в свою очередь, связано с процессами спорообразования.

С целью определения количественных зависимостей между содержанием серы в базидиомах дереворазрушающих грибов и содержанием серы в древесине для каждого года исследования был проведен регрессионный анализ, по результатам которого была установлена положительная зависимость содержания серы в плодовом теле гриба от ее содержания в субстрате (рис. 8).

Содержание серы в древесине, мг/100 г сух в-ва

Рис S Зависимость между содержанием серы в плодовом теле гриба и древесине (средняя за 2002—2004 гг)

Было установлено, что в 83% случаев содержание серы в плодовых телах ксилотрофных базидиомицетов определяется содержанием серы в древесине (р < 0,05). В среднем количество серы в базидиомах почти в 2,7 раза выше по сравнению с субстратом.

Степень накопления серы плодовыми телами ксилотрофных базидиомицетов разных видов устанавливалась при сравнении значений коэффициента биологического поглощения (Кб) (Никаноров и др., 1985; Поддубный, Христофоро-ва, 1999; Чураков и др., 2002), под которым мы понимали отношение содержания серы в плодовом теле гриба к ее содержанию в субстрате. Для получения сопоставимых данных величину К6 определяли для видов, встреченных на субстратах одной и той же родовой принадлежности.

Из рассмотренных видов ни один не являлся деконцентратором серы. К микроконцентраторам (содержат серу в одинаковом или несколько большем количестве, чем субстрат; Кб= 1—2) были отнесены Cerrena unicolor, Flammu-lina velutipes, Fomes fomentarius, Irpex lacteus, Lenzites warnieri, Pholiota destruens, Schizophyllum commune (табл. 1). Макроконцентратором (содержит серу в большем количестве, чем субстрат; Кб > 2) является Phellinus igniarius.

Oxyporus corticola и Pleurotus ostreatus занимают промежуточное положение, так как в зоне с фоновым загрязнением способны к микроконцентрированию, а в импактной зоне являются макроконцентраторами.

Таблица 1

Содержание серы в плодовых телах дереворазрушающих грибов и в субстратах (мг/100 г сухого вещества) и коэффициенты биологического поглощения серы (Кб)

I Вид гриба Номер I м ± m ! М ± m Кб

I | участка I 1 >

Гриб — древесина клена

1 Cerrena umcolor ' 86,92 ± 4,35 | 1,46 62,88 ±3,14 1,24 i

59,43 ±13,94 ' 50,78 ± 4,85

Irpex lacteus 1 1 2,5 1 76,49 ± 3,82 ; 1,51 52,85 ± 2,64 U1 ,

1 50,62 ± 1,88 1 47,48 ± 1,55

' Lenzites warmen l 71,16 ±8,81 . 1,23 ' 57,72 ± 8,70 1,17 1

58,03 ±8,41 49,28 ± 3,39

1 Schizophyllum commune ) 114,73 ±5,74 ' 1 67,95 ± 22,46 1,69 83,27 ±21,04 55,76 ±17,24 1,49 j

\ 1 Oxyporus corticola ! Гриб — древесина тополя , 312,85 ±66,21 ' 88,89 ±41,42 | ' 55,6312,78 40,19 ±0,21 1,38 1

| Pholtota destruens 1 1,5 ' 81,23 ±3,13 ' ! 61,24 ±15,11 1,33 , 50,33 ± 6,47 38,69 ± 0,42 1,30 i

1 Pleurotus ostreatus j S 215,49 ±26,93 i i 68,38 ± 20,75 i 3,15 82,93 ± 2,61 54,41± 14,43 1,52

i Гриб — древесина вяза

i i 1 Flammulina veluttpes 1,2 1 86,75 ± 3,44 1,46 83,27 ±8,33 1,41 i

I 59,53 ± 4,25 ; 59,24 ± 5,09

' Pleurotus ostreatus \ 1 3,4 : 108,41 ± 15,69 i . 47,06 ± 2,30 l 2,30 119.49 ±4,66 53,58 ± 1,70 2,23 '

! Гриб — древесина ивы

! Phelhnus igmarius 2,5 918,41± 45,92 ' 64,98 ± 6,25 14,13 299,00 ± 14,95 47,63 ± 0,85 6,28 ;

Примечание ■ над чертой — количество серы в плодовых телах грибов, под чертой — в субстрате; М — среднее, ш — ошибка средней

Именно макроконцетраторы серы являются перспективными индикаторами загрязнения атмосферного воздуха сернистым ангидридом, но при этом важно отметить следующее. Для РИеШпш ¡^¡агш характерно образование многолетних плодовых тел, поэтому способность данного вида к макроконцентрированию серы, вероятнее всего, определяется не только видоспецифично-стью реакции, но и возрастом плодового тела. Кроме того, этот вид во всех зонах нагрузки проявлял узкую субстратную специализацию, встречаясь исключительно на древовидных ивах.

В качестве биоиндикаторов загрязнения атмосферы сернистым ангидридом могут быть использованы как виды макро-, так и микроконцентраторы, не проявляющие узкой субстратной специализации и образующие однолетние ба-зидиомы, содержание серы в которых даст более точное представление о масштабах ежегодного загрязнения. По нашему мнению, таким требованиям в большей степени соответствуют агариковые грибы — Flammulina velutipes и Pleurotus ostreatus, а также афиллофоровые грибы с мономитической — Schizophyllum commune и димитической гифальной системой — Irpex lacteus.

Уменьшение значений коэффициентов биологического поглощения серы по мере удаления от источника загрязнения свидетельствует о том, что ее содержание в базидиомах определяется не только содержанием серы в субстрате и видовой принадлежностью гриба, но и уровнем атмосферного загрязнения.

По результатам регрессионного анализа была установлена положительная зависимость между содержанием серы в базидиомах дереворазрушающих грибов и среднесуточной концентрацией сернистого ангидрида (рис. 9).

Среднесуточная концентрация сернистого ангидрида, мг/м3

Рис 9 Зависимость между содержанием серы в плодовом теле гриба и среднесуточной концентрацией сернистого ангидрида (средняя за 2002—2004 гг )

В 57% случаев увеличение содержания серы в базидиомах определялось возрастанием среднесуточных концентраций сернистого ангидрида в воздухе (р < 0,05). Значит, в градиенте токсической нагрузки по мере приближения к источнику загрязнения происходит закономерное увеличение содержания серы в плодовых телах ксилотрофных базидиомицетов.

ВЫВОДЫ

1. В зоне влияния выбросов газоперерабатывающего завода выявлен 41 вид дереворазрушающих грибов, относящихся к 32 родам, 18 семействам и 11 порядкам отдела ВаэМютус^а.

2. В градиенте атмосферного загрязнения по мере приближения к источнику эмиссии происходит упрощение видовой структуры сообществ ксилотрофных ба-зидиомицетов, проявляющееся в трехкратном снижении видового богатства, сужении систематического спектра и уменьшении численности видов, приходящихся на единицу площади.

3. Под влиянием атмосферного загрязнения происходят изменения трофической структуры сообществ ксилотрофных базидиомицетов в сторону увеличения доли стенотрофных видов, что приводит к сужению субстратной специализации.

4. Атмосферное загрязнение не оказывает влияния на специализацию ксилотрофных базидиомицетов в отношении состояния, стадии разложения и размера субстрата. Во всех зонах техногенной нагрузки дереворазрушающие грибы преимущественно встречены на валежной древесине второй и третьей стадии разложения и субстратах крупного и среднего размеров.

5. Аэротехногенное загрязнение приводит к усилению патогенной активности ксилотрофных базидиомицетов. В зоне значительных концентраций пол-лютанта в сообществах дереворазрушающих грибов преобладают факультативные патогены и возрастает доля видов, встреченных на вегетирующих деревьях.

6. Анализ физиологических типов и гифальных систем афиллофоровых грибов показал преобладание в районе исследования лигнинразрушающих грибов с ди- и тримитической гифальной системой. В градиенте токсической нагрузки по мере приближения к источнику эмиссии в структуре сообществ возрастает доля мономитиков.

7. Характер накопления серы в плодовых телах ксилотрофных базидиомицетов определяется видовыми особенностями и анатомическим строением плодовых тел. Наибольшее количество серы содержат базидиомы РИеШпш ¡§п1агшя. В базидиомах агариковых грибов и афиллофоровых грибов с мономи-тической гифальной системой накапливается большее количество серы по сравнению с ди- и тримитиками. В плодовых телах ксилотрофов, дифференцированных на шляпку и ножку, содержание серы в шляпках превышает содержание серы в ножках.

8. Содержание серы в базидиомах ксилотрофов в 83% случаев определяется содержанием серы в субстрате и в 57% случаев концентрацией сернистого ангидрида в воздухе, что позволяет использовать дереворазрушающие грибы в качестве индикаторов аэротехногенного загрязнения среды сернистым ангидридом.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Колонтаева, Н. В. Накопление серы дереворазрушающими грибами Оренбургской области / Н. В. Колонтаева // Современные проблемы популяци-онной, исторической и прикладной экологии : материалы конф. молодых ученых (Екатеринбург, 23—27 апр. 2001 г.). — Екатеринбург : Екатеринбург, 2001. — С. 108—109.

2. Колонтаева, Н. В. Ксилотрофные базидиомицеты в условиях атмосферного загрязнения / Н. В. Колонтаева // Современная микология в России : тез. докл. I съезда микологов России (Москва, И—13 апр. 2002 г.). — М., 2002. — С. 59—60.

3. Колонтаева, Н. В. К предварительной оценке видового состава дерево-разрушающих грибов лесных насаждений в зоне влияния выбросов Оренбургского i азоперерабатывающего завода / Н. В. Колонтаева // Тр. ин-та биоресурсов и прикладной экологии. — Оренбург : Изд-во ОГПУ, 2003. — Вып. 3. — С. 38—41.

4. Колонтаева, Н. В. Сравнительный анализ биоты ксилотрофных бази-диомицетов пойменных лесов Оренбургской области / Н. В. Колонтаева // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий : материалы Всерос. науч. конф. (Пенза, 20—21 мая 2003 г.). — Пенза : Изд-во ПГПУ им. В. Г. Белинского, 2003. — С. 219—221.

5. Колонтаева, Н. В. Видовая структура сообществ дереворазрушающих грибов в условиях техногенного загрязнения среды сернистым ангидридом / Н. В. Колонтаева // География и экология регионов России : материалы Всерос. науч. конф. (Великий Новгород, 9—10 дек. 2004 г.). — Великий Новгород, 2005. — С. 244—246.

6. Колонтаева, Н. В. Действие выбросов газоперерабатывающего предприятия на субстратную специализацию ксилотрофных базидиомицетов / Н. В. Колонтаева // Тр. ин-та биоресурсов и прикладной экологии. — Оренбург : Изд-во ОГПУ, 2005. — Вып. 5. — С. 9—14.

7. Колонтаева, Н. В. Влияние атмосферного загрязнения на состояние сообществ дереворазрушающих грибов / Н. В. Колонтаева // Вестник Оренб. гос. пед. ун-та. — 2005. — № 3 (41): Естественные науки. — С. 58—60.

Подписано в печать 19 04 2006 г Уел печ л 1,0 Тираж 100 экз 460844, г Оренбург, ул Советская, 19 Оренбургский государственный педагогический университет

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Колонтаева, Наталья Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ВЛИЯНИЕ АЭРОТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ГРИБНЫЕ СООБЩЕСТВА.

1.1. Особенности реакции грибных сообществ лесных экосистем на атмосферное загрязнение.

1.2. Грибные сообщества городских насаждений.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА

ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Краткая характеристика района исследования.

2.2. Характеристика газоперерабатывающего завода как источника загрязнения атмосферы.

2.3. Материалы и методика исследования.

ГЛАВА 3. СООБЩЕСТВА КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ В ЗОНАХ С РАЗНЫМ УРОВНЕМ АТМОСФЕРНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ.

3.1. Видовая структура сообществ ксилотрофных базидиомицетов.

3.2. Численность ксилотрофных базидиомицетов.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ В УСЛОВИЯХ АТМОСФЕРНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ.

4.1. Трофическая структура сообществ ксилотрофных базидиомицетов

4.1.1. Специализация видов по отношению к типу субстрата.

4.1.2. Специализация видов по отношению к состоянию, стадии разложения и размерам субстрата.

4.2. Экологические группы дереворазрушающих грибов.

4.3. Физиологические и гифальные типы афиллофоровых грибов.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ СЕРЫ КСИЛОТРОФНЫМИ БАЗИДИОМИЦЕТАМИ В ЗОНАХ С РАЗНЫМ УРОВНЕМ АТМОСФЕРНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ.

5.1. Оценка биоиндикационных возможностей ксилотрофных базидиомицетов в условиях аэротехногенного загрязнения.

5.2. Накопление серы в плодовых телах дереворазрушающих грибов в зонах с разным уровнем атмосферного загрязнения.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сообщества ксилотрофных базидиомицетов древесных насаждений в условиях аэротехногенного загрязнения среды сернистым ангидридом"

Актуальность темы. Антропогенное давление на окружающую среду приобретает в настоящее время огромные масштабы. Оно может проявляться на всех уровнях биологической организации: молекулярном, клеточном, организменном, популяционно-видовом, на уровне сообществ и экосистем (Осуществление., 1978). Накопление данных о воздействии антропогенных факторов на биоту на всех перечисленных уровнях позволяет судить об их влиянии на автотрофное звено биогеоценоза. Однако сведения о реакции ® гетеротрофного звена, и именно грибов, достаточно ограничены (Гордиенко,

Горленко, 1987). Вместе с тем, грибные сообщества занимают практически все пространство биосферы, обладая значительным видовым разнообразием и множеством способов взаимодействия с другими организмами. Гетеротрофность определяет положение грибов как деструктивного компонента экосистем. Поэтому грибные сообщества, особенно дереворазрушающие комплексы, следует рассматривать как одну из составляющих социального устройства лесных сообществ (Стороженко, 2000). Среди дереворазрушителей особо следует отметить базидиальные грибы, которые способны самостоятельно осуществлять полное биологическое разложение древесины ф (Степанова, Мухин, 1979; Мухин, 1993).

В настоящее время лесные сообщества испытывают значительные антропогенные нагрузки, среди которых техногенное загрязнение является одним из самых распространенных и сильнодействующих факторов. Его воздействие отражается на структурных и функциональных характеристиках сообщества и на его отдельных составляющих. Это проявляется в ослаблении и утрате многих консоротивных связей, нарушении баланса и взаимного контроля внутри ценотических структур и между ними (Крутов, 1992). С трансформацией лесных экосистем происходит и изменение грибных # сообществ как их неотъемлемых структурных компонентов.

По массовым характеристикам Оренбургский газоперерабатывающий завод - один из самых крупных источников загрязнения атмосферы г. Оренбурга (Комплексная оценка., 1999). В этой связи приобретает актуальность изучение влияния аэротехногенного загрязнения на лесные экосистемы и их компоненты, в том числе на сообщества ксилотрофных базидиомицетов.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - изучить особенности структуры сообществ ксилотрофных базидиомицетов в условиях атмосферного загрязнения среды сернистым ангидридом.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить влияние атмосферного загрязнения на видовую структуру и численность ксилотрофных базидиомицетов в зонах с разным уровнем техногенной нагрузки.

2. Изучить особенности трофической структуры ксилотрофных базидиомицетов в условиях атмосферного загрязнения.

3. Определить степень влияния атмосферного загрязнения на соотношение экологических групп ксилотрофных базидиомицетов в районе исследования.

4. Оценить возможность использования дереворазрушающих грибов в качестве биоиндикаторов состояния природной среды в условиях загрязнения атмосферного воздуха сернистым ангидридом.

Научная новизна работы. Впервые изучена реакция видовой и трофической структуры сообществ ксилотрофных базидиомицетов, формирующихся в лесных экосистемах искусственного и естественного происхождения в зоне влияния выбросов газоперерабатывающего предприятия. Впервые установлена взаимосвязь между содержанием серы в базидиомах дереворазрушающих грибов и концентрацией сернистого ангидрида в воздухе.

Практическая значимость результатов исследования. Установленные закономерности реакции сообществ ксилотрофных базидиомицетов и данные о степени накопления серы в плодовых телах дереворазрушающих грибов позволяют их использовать при оценке характера и интенсивности воздействия атмосферного загрязнения на состояние древесных насаждений в зоне влияния выбросов газоперерабатывающего предприятия. Материалы диссертационного исследования используются в учебном процессе на кафедре ботаники и методики преподавания биологии и экологии ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» в курсах «Ботаника с основами фитоценологии», «Растительный покров Оренбургской области», «Рациональное природопользование» при проведении семинаров, лабораторно-практических занятий и полевых практик.

Положения, выносимые на защиту.

1. Изменения видовой структуры сообществ дереворазрушающих грибов, формирующихся в зоне влияния выбросов газоперерабатывающего предприятия, проявляются в снижении видового разнообразия и уменьшении численности по мере возрастания уровня загрязнения.

2. Под влиянием атмосферного загрязнения происходит сужение субстратной специализации ксилотрофных базидиомицетов, проявляющееся в увеличении относительной численности стенотрофов по мере приближения к источнику выбросов.

3. В зоне максимальной концентрации поллютанта в атмосферном воздухе происходит усиление патогенной активности дереворазрушающих грибов, ослабевающее по мере удаления от источника выбросов.

4. Дереворазрушающие грибы могут быть использованы в качестве индикаторов аэротехногенного загрязнения среды сернистым ангидридом.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференции молодых ученых «Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии» (Екатеринбург, 2001), на Всероссийской научной конференции «Охрана растительного мира Поволжья и сопредельных территорий» (Пенза, 2003), на Всероссийской научной конференции «География и экология регионов России» (Великий Новгород, 2004), на научно-практических конференциях преподавателей и студентов ОГПУ (2002, 2005), на заседаниях кафедры ботаники и методики преподавания биологии и экологии ИЕ и Э ОГПУ (2003, 2004, 2006).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Колонтаева, Наталья Владимировна

121 ВЫВОДЫ

1. В зоне влияния выбросов газоперерабатывающего завода выявлен 41 вид дереворазрушающих грибов, относящихся к 32 родам, 18 семействам и 11 порядкам отдела Ваз1сПотусо1а.

2. В градиенте атмосферного загрязнения по мере приближения к источнику эмиссии происходит упрощение видовой структуры сообществ ксилотрофных базидиомицетов проявляющееся в трехкратном снижении видового богатства, сужении систематического спектра и уменьшении

• численности.

3. Под влиянием атмосферного загрязнения происходят изменения трофической структуры сообществ ксилотрофных базидиомицетов в сторону увеличения доли стенотрофных видов, что приводит к сужению субстратной специализации.

4. Атмосферное загрязнение не оказывает влияния на специализацию ксилотрофных базидиомицетов в отношении состояния, стадии разложения и размеру субстрата. Во всех зонах техногенной нагрузки дереворазрушающие грибы преимущественно встречены на валежной древесине второй и третьей стадии разложения, и субстратах крупного и среднего размеров. ф 5. Аэротехногенное загрязнение приводит к усилению патогенной активности ксилотрофных базидиомицетов. В зоне значительных концентраций поллютанта в сообществах дереворазрушающих грибов преобладают факультативные патогены и возрастает доля видов, встреченных на вегетирующих деревьях.

6. Анализ физиологических типов и гифальных систем афиллофоровых грибов показал преобладание в районе исследования лигнинразрушающих грибов с ди- и тримитической гифальной системой. В градиенте токсической нагрузки по мере приближения к источнику эмиссии в структуре сообществ ф возрастает доля мономитиков.

7. Характер накопления серы в плодовых телах ксилотрофных базидиомицетов определяется видовыми особенностями и анатомическим строением плодовых тел. Наибольшее количество серы содержат базидиомы РНеШпш 'щтапт. В базидиомах агариковых и афиллофоровых грибов с мономитической гифальной системой накапливается большее количество серы, по сравнению с ди- и тримитиками. В плодовых телах ксилотрофов, дифференцированных на шляпку и ножку содержание серы в шляпках превышает содержание серы в ножках.

8. Содержание серы в базидиомах ксилотрофов в 83% случаев определяется содержанием серы в субстрате и в 57% случаев концентрацией сернистого ангидрида в воздухе, что позволяет использовать дереворазрушающие грибы в качестве индикаторов аэротехногенного загрязнения среды сернистым ангидридом.

123

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Колонтаева, Наталья Владимировна, Оренбург

1. Александров, А.Н. Зонирование территорий по антропогенной нагрузке на растительность / А.Н. Александров // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1998. - С. 6.

2. Арефьев, С.П. Ксилотрофные грибы возбудители болезней кедра сибирского в среднетаежном Прииртышье / С.П. Арефьев // Микология и фитопатология. - 1991.-Т. 20, вып. 5.-С. 419-425.

3. Арефьев, С.П. Консоротивная структура сообщества ксилотрофных грибов г. Тюмени / С.П. Арефьев // Микология и фитопатология. 1997. -Т. 31, вып. 5. - С. 1-8.

4. Беккер, З.Э. Физиология грибов и их практическое использование / З.Э. Беккер. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1963. 272 с.

5. Беккер, З.Э. Физиология и биохимия грибов / З.Э. Беккер. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988. - 280 с.

6. Белякова, Т.М. Техногенное изменение степных ландшафтов Орского Зауралья под влиянием предприятий черной и цветной металлургии / Т.М. Белякова, А.Н. Гусейнов // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду: тез. докл. Пущино, 1984. - С. 28-30.

7. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М.: Мир, 1989. - Т. 2. - 477 с.

8. Биосинтетическая деятельность высших грибов / А.Н. Шиврина, О.П. Низовская, H.H. Фалина и др. J1.: Наука, 1969. -244 с.

9. Бондарцев, A.C. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения / A.C. Бондарцев, P.A. Зингер // Тр. Ботан. ин-та им. В.Л. Комарова РАН. Сер. И. - 1950. - Вып. 6. - С. 499-543.

10. Бондарцев, A.C. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа / A.C. Бондарцев. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 1106 с.

11. Бондарцева, М.А. Критический обзор новейших систем семейств Ро1урогасеае / М.А. Бондарцева // Ботан. журн. 1961. - Т. 46, № 4. - С. 587-593.

12. Бондарцева, М.А. Об анатомическом критерии в систематике афиллофоровых грибов / М.А. Бондарцева // Ботан. журн. 1963. - Т. 48, №3.-С. 362-372.

13. Бондарцева, М.А. Жизненные формы базидиальных макромицетов / М.А. Бондарцева // Новости сист. низш. раст. Л., 1974. — Т. 11. — С. 2940.

14. Бондарцева, М.А. Некоторые факторы, влияющие на формирование флоры дереворазрушающих грибов на Дальнем Востоке / М.А. Бондарцева // Тр. 14 Тихоокеан. науч. конгресса. Комитет Ботаника. М.: б. н., 1979.-С. 7-8.

15. Бондарцева, М.А. Система трутовых грибов (Ро1урогасеае б. 1.) / М.А. Бондарцева // Микология и фитопатология. 1983. - Т. 17, вып. 4. -С. 269-289.

16. Бондарцева, М.А. Определитель грибов СССР. Порядок Афиллофоровые / М.А. Бондарцева, Э.Х. Пармасто. Л.: Наука, 1986. - Вып. 1. - 192 с.

17. Бондарцева, М.А. Некоторые закономерности распространения трутовых дереворазрушающих грибов / М.А. Бондарцева, Л.Г. Свищ, Г.М. Балтаева // Микология и фитопатология. 1992. - Т. 26, вып. 6. - С. 442-447.

18. Бондарцева, М.А. Влияние антропогенного фактора на распространение афиллофоровых грибов / М.А. Бондарцева, В.М. Лосицкая, Л.Г. Свищ // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: тез. докл. всерос. конф. -М., 1994.-С. 10-11.

19. Бондарцева, М.А. Экологические стратегии дереворазрушающих базидиальных грибов / М.А. Бондарцева // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: тез. докл. IV междунар. конф. — М., 1997. -С. 10-13.

20. Бондарцева, М.А. Определитель грибов СССР. Порядок Афиллофоровые / М.А. Бондарцева. СПб.: Наука, 1998. - Вып. 2.-391 с.

21. Бондарцева, М.А. Афиллофоровые грибы сосновых древостоев промышленной зоны г. Костомукши / М.А. Бондарцева, В.И. Крутов, В.М. Лосицкая // Биоэкологические аспекты мониторинга лесных экосистем северо-запада России. Петрозаводск, 2001. - С. 224-232.

22. Борисова, Л.Б. Качество атмосферы промышленного центра и возможность использования растений в системе биологическогомониторинга / Л. Б. Борисова, О.Н. Гусева // Вертикаль: вестник молодой науки Урала. Оренбург, 1997. - Т. 2, № 2. - С. 85-92

23. Брындина, Е.В. Влияние техногенного загрязнения на сообщества ксилотрофных базидиомицетов южной тайги / Е.В. Брындина // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: тез. докл. IV междунар. конф.-М., 1997.-С. 18-19.

24. Брындина, Е.В. Изменение видовой структуры сообществ дереворазрушающих грибов в условиях промышленного загрязнения / Е.В. Брындина // Оптимизация природопользования и охрана окружающей среды Южно-Уральского региона. Оренбург, 1998. -С. 128-129.

25. Брындина, Е.В. Действие выбросов медеплавильного завода на сообщества ксилотрофных базидиомицетовюжной тайги / Е.В. Брындина // Сибирский экологический журнал. 2000. - № 6. - С. 679-684.

26. Брындина, Е.В. Разложение древесины ксилотрофными базидиомицетами в условиях техногенной нагрузки / Е.В. Брындина // Экология процессов биологического разложения древесины. Екатеринбург: Екатеринбург, 2000а.-С. 31-41.

27. Бурова, Л.Г. Группировки макромицетов в лесных биогеоценозах (подзона широколиственно-еловых лесов): автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.Г. Бурова. Л., 1971.-21 с.

28. Бурова, Л.Г. Экология грибов макромицетов / Л.Г. Бурова. М.: Наука, 1986.-222 с.

29. Ванин, С.И. Лесная фитопатология / С.И. Ванин. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1955. - 416 с.

30. Василяускас, P.A. Влияние факторов антропогенного воздействия на распространение корневой губки и других видов паразитных грибов в лесах Литвы / P.A. Василяускас // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: тез. докл. М., 1994. - С. 16-17.

31. Великанов, Л.Л. Полевая практика по экологии грибов и лишайников / Л.Л. Великанов, И.И. Сидорова, Г.Д. Успенская. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980.- 112 с.

32. Влияние аэротехногенного загрязнения на состояние сосновых лесов Северной Карелии / И.П. Лазарева, A.A. Кучко, A.B. Кравченко и др. -Петрозаводск, 1992. 52 с.

33. Влияние промвыбросов на насекомых и патогенную микофлору / Е.Г. Мазолевская, Э.С. Соколова, Т.В. Шарапа, С.Д. Писарева // Тез. докл. всесоюз. науч.-техн. конф. «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов». М., 1987. - С. 26.

34. Воздействие металлургических производств на экосистемы Кольского полуострова / P.P. Черненькова, A.M. Степанов, Р.Г. Куперман, Т.Д. Катаев. СПб., 1995. - 251 с.

35. Воробейник, Е.Л. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем (локальный уровень) / Е.Л. Воробейник, О.Ф. Садыков, М.Г. Фарафонтов. Екатеринбург: Наука, 1994. - 280 с.

36. Гарибова, Л.В. Грибы. Энциклопедия природы России / Л.В. Гарибова, И.И. Сидорова. М.: 1999. - 352 с.

37. Географический атлас Оренбургской области. М.: ДИК, 1999. - 96 с.

38. Гетко, Н.В. Растения в техногенной среде: Структура и функции ассимиляционного аппарата / Н.В. Гетко. Минск: Наука и техника, 1989. -208 с.

39. Гордиенко, П.В. Экологические особенности дереворазрушающих грибов в лесных биогеоценозах среднего Сихотэ-Алиня: автореф. дис. . канд. биол. наук / П.В. Гордиенко. М.: МГУ, 1979. - 24 с.

40. Гордиенко, П.В. Особенности расселения некоторых видов ксилотрофов на субстрате с различными параметрами / П.В. Гордиенко // Микология и фитопатология. 1986. - Т. 20, вып. 4. - С. 131-134.

41. Гордиенко, П.В. Антропогенное воздействие на развитие грибных болезней леса / П.В. Гордиенко, М.В. Горленко // Микология и фитопатология. 1987. - Т. 21, вып. 4. - С. 377-387.

42. Горбунова, Е.А. Тяжелые металлы как фактор стресса для грибов: проявление их действия на клеточном и организменном уровнях / Е.А. Горбунова, В.А. Терехова // Микология и фитопатология. 1995. - Т. 29, вып. 4. - С. 63-69.

43. Государственный доклад. О состоянии и об охране окружающей природной среды Оренбургской области в 2001 году. Оренбург: Газпромпечать, Оренбурггазпромсервис, 2002. - 180 с.

44. Государственный доклад. О состоянии и об охране окружающей природной среды Оренбургской области в 2002 году. Оренбург: Газпромпечать, Оренбурггазпромсервис, 2003. - 184 с.

45. Государственный доклад. О состоянии и об охране окружающей природной среды Оренбургской области в 2003 году. Оренбург: Газпромпечать, Оренбурггазпромсервис, 2004. - 164 с.

46. Государственный доклад. О состоянии и об охране окружающей природной среды Оренбургской области в 2004 году. Оренбург, 2005. -184 с.

47. Грабович, М.Ю. Участие прокариот в круговороте серы / М.Ю. Грабович // Соровский образовательный журнал. 1999. - № 12. - С. 16-20.

48. Грибы: Справочник / пер. с итал. Ф. Двин. М.: ACT: Астрель, 2001. -304 с.

49. Грюнерт, Г. Грибы / Г. Грюнерт, Р. Грюнерт; пер. с нем И. Шаталова. -М.: ACT: Астрель, 2001. 288 с.

50. Давыдкина, Т.А. Стереумовые грибы Советского союза / Т.А. Давыдкина. -Л.: Наука, 1980.- 143 с.

51. Денисова, Н.П. Природа и биологическая роль протеиназ базидиальных грибов / Н.П. Денисова // Микология и фитопатология. 1984. - Т. 18, вып. 2. - С. 116-121.

52. Добровольский, Г.В. Функции почв в биосфере и экосистемах / Г.В. Добровольский, Е.Д. Никитин. М.: Наука, 1990. - 258 с.

53. Дудченко, Л.Г. Влияние рН среды на продуцирование внеклеточных ферментов дереворазрушающими базидиомицетами / Л.Г. Дудченко, В.Д. Семичаевский, Т.Г. Мельничук // Микология и фитопатология. 1988. -Т. 22, вып. 2.-С. 135-141.

54. Дьяков, Ю.Т. Грибы и их значение в жизни природы и человека / Ю.Т. Дьяков // Соровский образовательный журнал. 1997. - № 3. - С. 38-45.

55. Дьяков, Ю.Т. Введение в альгологию и микологию: учеб. пособие / Ю.Т. Дьяков. М.: Изд-во МГУ, 2000. - 192 с.

56. Евгеньев, М.И. Тест-методы и экология / М.И. Евгеньев // Соровский образовательный журнал. 1999. - №11. - С. 29-34.

57. Ефремов, A.J1. Индикация радионуклидного загрязнения хвойных лесов по активности почвенной микробиоты / A.JL Ефремов // Почвоведение. -1997.- №6. -С. 743-749.

58. Жеребцова, Г.П. Изменение жизнеспособности древесных растений в условиях городской среды: автореф. дис. . канд. биол. наук / Г.П. Жеребцова. М.: МЛТИ, 1976.-31 с.

59. Жизнь растений: В 6 т. Т.2. Грибы / Под. ред. М.В. Горленко. М.: Просвещение, 1976.-479 с.

60. Жуйкова, Т.В. Разные стратегии адаптации растений к токсическому загрязнению среды тяжелыми металлами (на примере Taraxacum officinale S.L.) / Т.В. Жуйкова, В.Н. Позолотина, B.C. Безель // Экология. 1999.-№3.-С. 189-196.

61. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1984. - 424 с.

62. Змитрович, И.В. Распространение афиллофоровых грибов по территории Санкт-Петербурга / И.В. Змитрович // Микология и фитопатология. — 1997. Т. 31, вып. 1.-С. 19-27.

63. Изменение некоторых структурных особенностей лесного биогеоценоза в условиях аэротехногенного загрязнения окружающей среды / П.С. Пастернак, В.П. Ворон, В.Г. Мазепа, Г.К. Приступа // Экология. 1990. -№ 3. - С. 7-13.

64. Илькун, Г.М. Газоустойчивость растений. Вопросы экологии и физиологии / Г.М. Илькун. Киев: Наук, думка, 1971. - 146 с.

65. Илькун, Г.М. Загрязнение атмосферы и растения / Г.М. Илькун. М.: Наука, 1978.-247 с.

66. Каламээс, А.К. Агариковые грибы Эстонии: автореф. дис. . д-ра биол. наук / А.К. Каламээс. Таллин, 1975. — 110 с.

67. Каратыгин, И.В. Коэволюция грибов и растений / И.В. Каратыгин // Тр. Ботанического ин-та им. В.Л.Комарова РАН. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.-Вып. 9.-120 с.

68. Карпенко, А.Д. Оценка состояния древостоев, находящихся под воздействием промышленных эмиссий / А.Д. Карпенко // Экология и защита леса. 1981. - Вып. 6. - С. 39-43.

69. Кин, И.О. Современное состояние растительного покрова в зоне газоперерабатывающих предприятий Западного Казахстана: автореф. дис. . канд. биол. наук / И.О. Кин. Оренбург, 2000. - 20 с.

70. Кноп, М. Все о грибах / М. Кнопп. М.: БММ АО, 2000. - 256 с.

71. Комплексная оценка качества атмосферы промышленных городов Оренбургской области / A.A. Цыцура, В.М. Боев, В.Ф. Куксанов, Е.А. Старокожева. Оренбург: Изд-во ОГУ, 1999. - 168 с.

72. Комплексы дереворазрушающих грибов хвойных древостоев заповедника «Кивач» (Русская Карелия) и биосферного заповедника «Северная Карелия» (юго-восточная Финляндия) / М.А. Бондарцева, В.И. Крутов,

73. B.М. Лосицкая, С.Н. Кинвиниеми // Проблемы антропогенной трансформации лесных биогеоценозов Карелии. Петрозаводск, 1996.1. C. 121-139.

74. Копцик, C.B. Ординация растительных сообществ лесных биогеоценозов Кольского севера в условиях атмосферного загрязнения / C.B. Копцик, Г.Н. Копцик, Л.В. Меряшкина // Экология. 2004. - №3. - С. 190-199.

75. Корбонская, Я.И. Минеральный состав съедобных грибов Таджикистана / Я.И. Корбонская, Н.М. Аманова // Микология и фитопатология. 1975. -Т. 9, вып. 6.-С. 527-530.

76. Крутов, В.И. Антропогенное воздействие на лесные сообщества и развитие микоценозов / В.И. Крутов // Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. М.: Наука, 1992. — С. 172-195.

77. Крутов, В.И. Влияние газопылевых выбросов АО «Карельский окатыш» на фитосанитарное состояние сосновых лесов / В.И. Крутов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: тез. докл. IV междунар. конф. М., 1997.-С. 41-43.84.