Эколого-биологические особенности динамики развития ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги

Левченко, Александр Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности динамики развития ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности динамики развития ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги"

005007858

Левченко Александр Владимирович

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ РАЗВИТИЯ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ДОЛИНЫ НИЖНЕЙ ВОЛГИ

Специальность: 03.02.01 - Ботаника 03.02.08 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 6 ЯНВ 2012

Астрахань 2012

005007858

Работа выполнена на кафедре ботаники, почвоведения и биологии экосистем Инновационного Естественного института Астраханского государственного университета

Научный руководитель: - Закутнова Вера Ивановна,

доктор биологических наук, профессор АГУ

Официальные оппоненты: - Курочкина Татьяна Фёдоровна,

доктор биологических наук, профессор АГУ

- Воронина Елена Юрьевна,

кандидат биологических наук, доцент МГУ им. М.В. Ломоносова

Ведущая организация: - Волгоградский государственный университет

Защита диссертации состоится «17» февраля 2012 года в « ¿г» часов на заседании Диссертационного совета <7) 212.009.10 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, Астрахань, пл. Шаумяна,1, Инновационный Естественный институт АГУ. Тел./факс: (8512) 51-82-64 E-mail: sovetei@rambler.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета.

Автореферат разослан января 2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор

Федотова А.В.

Общая характеристика работы

Актуальность. Сообщество грибов является одним из главных функциональных и структурных компонентов лесных экосистем и, в целом, биологических систем. В лесных биогеоценозах группировки грибов выполняют разнообразные функции, занимают различные трофические уровни, их видовой состав отличается огромным многообразием, их взаимоотношения с высшими растениями и с биологическими объектами изучены далеко не полно, что и определяет широкий круг исследований по биологии, экологии грибных консорций и микоценозов. (Стороженко, 2000).

Известно, что некоторые виды ксилотрофов принадлежат к возбудителям корневых и стволовых гнилей коррозионного и деструктивного типа, нанося ущерб лесопромышленному хозяйству (Рипачек, 1967).

Изучение и инвентаризация ксилотрофных базидиомицетов, исследование закономерностей распределения грибов в прирусловых лесах долины Нижней Волги, составляющих около 32 тыс. га, актуально и своевременно. Резкая смена увлажнения в пойме и дельте препятствует распространению лесов, поэтому они произрастают узкими полосами вдоль русел рек и проток (ленточные леса). Изучение грибов, как компонентов всех экосистем, как биодеструкторов круговорота органических веществ, особенностей развития стволовой гнили и её влияния на развитие древесины, анализ поражения древесины плодовыми телами в Астраханской области не проводилось. При изучении микобиоты шла только констатация видового состава, но не было экологической информации специфических микологических группировок, адаптированных к конкретным экологическим условиям; не проводилась макроскопическая диагностика мониторинговых исследований.

Решению этой проблемы послужили исследования по теме: «Эколого-биологические особенности динамики развития ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги», согласно плановой тематике кафедры ботаники, почвоведения и биологии экосистем Инновационного Естественного института Астраханского государственного университета.

Целью исследований явилось: инвентаризация разнообразия ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги и его развитие в современных экологических условиях.

Задачи:

провести инвентаризацию видового состава по морфологии, систематическому расположению и диагностику редкости некоторых видов;

- выявить эколого-географическое распространение видов;

- осуществить трофический анализ групп ксилотрофных базидиомицетов;

- выявить приуроченность ксилотрофных базидиомицетов к древесным породам и типы вызываемой ими гнили;

- разработать практические рекомендации по сохранению прирусловых лесов.

в охране виды грибов. На основе видового определения ксилотрофных базидиомицетов, приуроченности к древесным породам, характера вызываемой гнили и определения стадий поражённости древесины создана программа модели структуры мониторинговых исследований ксилотрофных базидиомицетов для анализа и сравнения современных данных с предыдущими исследованиями.

Практическая значимость работы. В результате мониторинговых исследований выявлены виды ксилотрофных базидиомицетов, вызывающих стволовые гнили в естественных и искусственных лесопосадкой, что явилось основой разработки рекомендаций профилактики эпифитотий для сохранения прирусловых лесов долины Нижней Волги. Выявленные редкие виды пополнили коллекцию гербария Инновационного Естественного института АГУ. Создана электронная База Данных мониторинговых исследований долины Нижней Волги.

На основании изученных ксилотрофных базидиомицетов получено Свидетельство о государственной регистрации базы данных №2011620424 Трутовые грибы Астраханской области, зарегистрировано в Реестре баз данных 8 июня 2011 г.

Положения, выносимые на защиту:

видовой состав, насчитывающий 59 видов ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги;

- приуроченность ксилотрофных базидиомицетов к древесным породам;

- поражаемость древесных пород эколого-трофическими группами в динамике.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Международных научно-практических конференциях в Астраханском государственном университете (2008-2011 гг.): «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2009); «Международные и отечественные технологии освоения природных минеральных ресурсов и глобальной энергии» (Астрахань, 2010); «Экокультура и фитобиотехнологии улучшения качества жизни на Каспии» (Астрахань, 2010); «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2010), «Методы аналитической флористики и проблемы флорогенеза» (Астрахань, 2011).

Публикации результатов исследований. По результатам исследования опубликовано 11 статей, в том числе 3 статьи - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объём работы. Общий объём диссертации составляет 174 страницы в компьютерном варианте. Состоит из структуры общей характеристики работы, 6 глав, выводов, библиографического списка, включающего 136 источников, в том числе 21 на иностранных языках. Работа содержит 5 таблиц, 15 рисунков, приложения.

Работа выполнена на кафедре ботаники, почвоведения и биологии экосистем Астраханского государственного университета.

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ МИКОЛОГИИ КАК НАУКИ

В РОССИИ

Даётся подробный анализ развития микологии, начиная с III до н.э. (Теофраст), включая все рукописи XV -XIX веков, выдающиеся труды ботаников (Клузиус, Э. Фриз, Х.Г. Персон, П.А. Саккардо, A.A. Ячевский, В.Г. Траншель и др.); труды известных микологов XX столетия A.C. Бондарцева, Р. Зингера и его учеников. Отражены направления работы БИН РАН отдела микологии, альгологии под руководством М.А. Бондарцевой и лихенологии под руководством Н.С. Голубковой. Особый интерес представляет кафедра микологии и альгологии МГУ под руководством Ю.Т. Дьякова. Отражена история изучения микобиоты долины Нижней Волги и её современные исследования.

ГЛАВА II. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ДОЛИНЫ НИЖНЕЙ ВОЛГИ

Долина Нижней Волги включает Волго-Ахтубинскую пойму, берущую начало в Волгоградской области и дельту Волги, доходящие до побережья Каспийского моря. Волго - Ахтубинская пойма является уникальным природно-территориальным образованием, она зелёным оазисом раскинулась среди полупустынных пространств Прикаспийской низменности с её суровым засушливым климатом, сильными юго-восточными ветрами и суховеями (Малыченко, 2006). Она расположена в южной половине умеренного пояса среди типичной полупустыни.

Как крупная пойма с лугово-аллювиальными почвами, с промывным типом водного режима, со значительными общими водными ресурсами, Волго - Ахтубинская пойма обладает своеобразными почвенно-гидрологическими условиями. Эти характерные условия способствовали формированию зелёного оазиса среди опустыненных ландшафтов водораздельных пространств Прикаспийской низменности (Брекалова, 1986).

Дельта, начинается в верховьях реки Бузан, тянется до взморья на протяжении 110 км. Она имеет вид правильного треугольника с вершиной у села Верхнее Лебяжье, где от основного русла реки отходит многоводный рукав Бузан. Западной границей дельты служит рукав Бахтемир, восточной -Кигач.

Климат долины Нижней Волги отличается сухостью и резкой континентальностью. Это происходит благодаря свободному доступу воздушных течений с прилегающих к долине степных, полупустынных и пустынных пространств, покрытых песками и почти лишённых растительного покрова. В целом долина Нижней Волги имеет климат, характерный для всей Прикаспийской низменности - умеренно-тёплый, безморозный период в северной части поймы длится 179 дней, в южной части - 194 дня, много солнечных дней, весенние и осенние заморозки бывают редко. В основном климат характеризуется типичными чертами континентального засушливого климата южной половины умеренного пояса (Атлас Астраханской области, 1997).

Рельеф определяется руслоформирующими процессами рек Волги, Ахтубы и менее значительных водотоков. Своеобразие рельефа обусловлено сложной комбинацией морфоструктурных и морфоскульптурных элементов земной поверхности (Брекалова, 1986).

Происходит постоянное влияние двух крупных водных потоков Волги и Ахтубы. Разливы паводковых вод на территорию долины Нижней Волги являются наиболее существенной особенностью её гидрологии (Шеппель,1986).

Территория долины Нижней Волги в тектоническом отношении располагается в пределах двух платформ: северная часть приурочена к докембрийской Восточно-Европейской платформе, южная - к эпигерцинской Предкавказской платформе. Между ними переходная зона - зона сочленения платформ (Попов, 1960).

Почвенный покров на территории Волго - Ахтубинской поймы и дельты Волги неоднократно служил объектом специальных исследований, в результате которых было создано множество вариантов классификации почв (Плюснин, 1938; Попов, 1960; Атлас Астраханской области, 1997). Основными типами почв нижневолжской долины являются:

1) аллювиальные дерновые насыщенные;

2) аллювиальные луговые насыщенные;

3) солончаки гидроморфные;

4) аллювиальные болотные иловато-перегнойно-глеевые;

5) аллювиальные дерново-опустынивающиеся карбонатные;

6) бурые полупустынные.

Видовой состав семейств, видовое богатство родов, растительность отражает своеобразие тех местообитаний, которые можно встретить в долине Нижней Волги. На бэровских буграх формируются зональные типы растительности, а на пойменных равнинах - азональные. Такое сочетание приводит к формированию уникальных экотопов, представленных как зональными, так и азональными типами растительности в буферных (переходных) зонах между буграми Бэра и пойменными участками (Пилипенко, Сальников, 1999).

Древесная флора представлена семействами:

Сосновые (11 видов); Кипарисовые (4 вида); Буковые (1 вид); Березовые (2 вида); Ореховые (2 вида); Ивовые (12 видов); Розоцветные (>20 видов); Кленовые (5 видов); Крушиновые (2 вида); Маслинные (7 видов); Лоховые (3 вида); Бигнониевые (3 вида). Древесная флора приурочена к водотокам в виде ленточных лесополос и искусственных лесопосадок, а также скверов, парков, садово-дачных участков (Пилипенко и др., 2002).

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ МИКОБИОТЫ

Объектом исследования послужили дереворазрушающие грибы, относящиеся к отделу Basidiomycota. Мониторинговые исследования ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги проводили в период с 2007 по 20011 годы. Изучались трутовые грибы - виды различного таксономического статуса, но имеющие трубчатое или производное от него строение гименофора (Бондарцева, 1998, Ryvarden, Gilbertson, 1993). В работе принята номенклатура грибов в соответствии с «Nordic Macromycetes» (1992, 1997).

При исследовании ксилотрофных базидиомицетов был проведен мониторинг двух видов: пассивный и активный (практическая часть работы) методом выделения четырёх пробных участков на территории заповедных мест с определением модельных деревьев.

По методикам А. И. Толмачева (1974), В. М Шмидта (1984) проводились исследования локальных флор методом радиальных маршрутов со сгущением ходов вблизи сел, вплоть до сплошного поконтурного осмотра в этом месте всего разнообразия сообществ, и с разреженными рекогносцировочными ходами по периферии участка. Протяженность маршрутов на исследуемых участках составляла от 10 до 20 км.

Для изучения и описания макро и микроструктур трутовых грибов использовали методику определения грибов, описанную в работах A.C. Бондарцева, P.A. Зингера (1950); М.А. Бондарцевой, Э. X. Пармасто (1986), с использованием определителей России, Т. 1 (1986), Т. 2 (1998), под ред. Бондарцевой М.А.

Использовали световые микроскопы: «БИОЛАМ РФН-11», «BiChem Anallette-Cel 326», микроскоп стереоскопический МБС.

При идентификации различных групп ксилотрофных базидиомицетов был использован ряд определителей отечественных и зарубежных микологов (Бондарцев, 1953; Бондарцева, 1998; Domanski, 1972, 1973, 1974; Jülich, 1981; Ryvarden, Gilbertson, 1993, 1994).

Макроскопическую диагностику определения стволовой гнили проводили по методике Рипачека (1967) «Определение деструктивного и коррозионного типа гниения древесины»:

а) бурая деструктивная гниль - по мере освобождения лигнина в процессе гниения поражённая древесина принимает светло- или тёмно-бурую окраску с красноватым или сероватым оттенком - в результате уменьшается объём и нарушается структура всей поражённой древесины: она растрескивается, крошится, а в конечной стадии гниения легко растирается в порошок;

б) коррозионный тип гниения - при поражении разными видами грибов этот процесс протекает неодинаково: в одних случаях гриб одновременно разлагает лигнин и полисахариды, поэтому в клеточных оболочках быстро образуются отверстия, постепенно увеличиваясь, сливаются с отверстиями в оболочках соседних клеток, затем разрушаются целые группы клеток. В результате, в поражённой древесине появляются пустоты, заполненные

остатками белой неразложившейся целлюлозы - пёстрая коррозийная гниль; в других случаях сначала происходит постепенное разложение лигнина, затем растворяется пектиновый слой, и лишь после этого начинается разложение целлюлозы и других полисахаридов, причём часть неразложившейся целлюлозы остаётся в пустотах древесины в виде белых скоплений (выцветов). В конечной стадии древесина равномерно или полосами светлеет, приобретая белую, светло-жёлтую или «мраморную» окраску - белую коррозийную гниль.

Стволовую гниль определяли визуально по наличию плодовых тел. Скрытая гниль отмечалась на изломе модельных деревьев (Salix alba, Populus nigra, Morus nigra).

Для определения постоянных видов и установления ядра ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги был проанализирован собранный материал по методике Степановских (1999) по районам исследования, и определено постоянство местообитания (С) каждого вида по формуле:

С = (р/Р) х 100 %

где р - число выборок, содержащих изучаемый вид;

Р - общее число выборок.

ГЛАВА IV. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ДОЛИНЫ НИЖНЕЙ ВОЛГИ •

4.1 Видовой состав ксилотрофных базидиомицетов

Для видового состава ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги приводится таксономическая и морфологическая характеристика. Таксоны расположены в алфавитном порядке в соответствии со сводкой «Nordic Macromycetes» (Hansen, Knudsen, 1997); кроме современного названия приведён базионим по Фризу (Fries, 1828), а также описаны основные синонимы по литературным источникам, с учётом работ отечественных и зарубежных учёных (Бондарцева, 1998; Змитрович, 1998; Косолапов, 2004; Eriksson, Ryvarden,1976; Hjortstam, Ryvarden, 1984; Jülich, 1972; Hansen, Knudsen, 1997; Ryvarden, Gilbertson, 1994; Kotiranta, 2001). Для учёта распространения частоты встречаемости ксилотрофных базидиомицетов были указаны литературные данные об образцах, собранных другими исследователями, фамилии исследователей, определивших образец.

Звёздочкой (*) отмечены виды, впервые описанные на территории долины Нижней Волги; указано состояние плодовых тел видов с однолетними базидиомами;

- данные о местонахождении;

- форма базидиомы, консистенция ткани, слоистость гименофора;

- тип гифальной системы;

- даны краткие сведения о питающем субстрате;

- отмечен тип гнили;

- географический элемент;

- тип ареала.

4.2 Таксономический анализ ксилотрофных базидиомицетов исследованной территории

В результате мониторинговых исследований долины Нижней Волги было выявлено 59 видов, относящихся к 42 родам, 26 семействам, 17 порядкам отдела Вав1сИотусо1а. Впервые на исследуемой территории отмечен 21 вид.

Таблица 1

Структура микобиоты Отдела Basidiomycota _долины Нижней Волги_

Порядок Семейство Род Количество видов

Agaricales Clements Coprinaceae Roze Coprinus Pers. 5

Psathyrella(Fr.)Quel. 1

Strophariaceae Sing Hypholoma (Fr.)Kumm. 2

Pholiota Kumm. 4

Tricholomataceae Armillaria(Fr. :Fr.)Staude 1

Collybia (Fr.)Kumm. 2

FlammulinaKarst. 1

Marasmius Fr. 2

Mycena (Fr.)S.F. Gray 1

Pluteaceae Kotl et Pouzar Pluteus (Fr.) 1

Atheliales Jülich Atheliaceae Jülich Ceraceomyces Jtilich 1

Coriolales Jülich. Coriolaceae Imazeki Daedaleopsis J. Schrot. 1

Lenzites Fr. 1

Trametes Fr. 1

Fomitaceae Jülich Fomes (Fr.)Fr. 1

Fistulinales Jülich Fistulinaceae Lotsy Fistulina Bull.:Fr. 1

Fomitopsidales Jülich Fomitopsidaceae Jülich Fomitopsis P. Karst. 1

Gloeophyllum P. Karst. 1

Antrodia P. Karst. 1

Phaeolaceae Jülich Laetiporus Murrill 1

Ganodermatales Jülich Ganodermataceae Donk. Ganoderma P. Karst. 2

Hericiales Jülich Hericiaceae Donk. Hericium Pers. 1

Hymenochaetales Obern Hymenochaetaceae Donk. Asterodon Pat. 1

Inonotaceae Jülich Inonotus P. Karst. 2

Phellinaceae Jülich Phellinus Quel.s.lato 1

Hyphodermatales Jülich Bjerkanderaceae Jülich Bjerkandera P. Karst. 1

Lycoperdales Clements Lycoperdaceae Chevall Lycoperdon Pers. emend. Rostk. 2

Langermannia Rostk. 1

Nidulariales G. Cunn Nidulariaceae Dumort Cyathus Haller: Pers. 1

Perenniporiales Jülich Perenniporiaceae Jülich Heterobasidion Bref. 1

Phanerochaetales Jülich Rigidoporaceae Jülich Oxyporus(Bourdot et Galzin) Donk 2

Polyporales (Herter) Gäum Polyporaceae Corda Heliocybe (Berk.) 1

Lentinus Fr. 1

Pleurotus (Fr.) P. Kumm. 3

Polyporus Micheli: Fr. s. str. 1

Poriaceae Coriolus Quel. 1

Meripilaceae Grifola s. f. Gray 1

Schizophyllales Nuss Schizophyllaceae Quel. Plicatura (Sommerf.: Fr.) P. Karst. 1

Schizophyllum Fr. 1

Stereales Ferro Peniophoraceae Lotsy Stereum S. F. Gray 1

Tulostomatales Tulostomataceae Dyctyocephalos Underw. 1

Phellorinia Berk 2

ИТОГО | 17 26 42 59

Основу отдела Basidiomycota составляет порядок Agaricales, что типично для умеренной Голарктики. Состав отдела представлен 20 видами, 10 родами и 4 семействами, или 33,8 % от общего числа видов. На остальные 16 порядков приходится 41 вид из 32 родов и 22 семейств, что составляет 69,5 % от общего числа видов. После инвентаризации впервые введён порядок Hericiales Jülich, семейство Hericiaceae Donk, род Hericium, отмечен один вид Hericium coralloides, который является эндемиком.

Таблица 2

Ранжирование семейств, родов и видов в порядках, представленных в _микобиоте долины Нижней Волги_

Порядок Количество семейств Количество родов Кол-во видов % от общего кол-ва видов

Agaricales Clements 4 10 20 33,8

Polyporales (Herter) Gäum 2 5 8 13,5

Coriolales Jülich. 2 4 4 6,8

Hymenochaetales Oberw 3 3 4 6,8

Lycoperdales Clements 1 2 3 5,1

Fomitopsidales Jülich 2 4 4 6,7

Tulostomatales 1 2 3 5,1

Ganodermatales Jülich 1 1 2 3,4

Nidulariales G. Cunn 1 1 1 1,6

Phanerochaetales Jülich 1 1 2 3,4

Schizophyllales Nuss 1 2 3,4

Fistulinales Jülich 1 1 1 1,7

Hyphodermatales Jülich 1 1 1 1,7

Perenniporiales Jülich 1 1 1 1,7

Atheliales Jülich 1 1 1 1,7

Boletales Gilbert 1 1 1 1,7

Hericiales Jülich 1 1 1 1,7

Stereales Ferro 1 1 1 1,7

ИТОГО: 26 42 59 100

Микобиота долины Нижней Волги насчитывает 26 семейств, 42 рода, 59 видов. При исследовании ксилотрофных базидиомицетов нами отмечено 4 ведущих семейства: Tricholomataceae (7 видов, что составляет 11,9% от общего числа видов), Polyporaceae (7 видов, что составляет 11,9% от общего числа видов), Strophariaceae (6 видов, что составляет 10,2% от общего числа видов), Coprinaceae (5 видов, что составляет 8,5% от общего числа видов). Можно отметить и такие семейства как Coriolaceae, Fomitopsidaceae, Tulostomataceae, имеющие по 3 вида, что составляет 5,1% от общего числа видов. Спектр ведущих семейств типичен для микобиоты аридной зоны Голарктики, где высокий уровень биоразнообразия характерен, прежде всего, для этих семейств.

Ведущими родами микобиоты долины Нижней Волги являются: Coprinus (5 видов), Pholiota (4 вида), Pleurotus (3 вида), что составило 12 видов, или 20,3% от общего числа видов; 39 родов составляет 49 видов, или - 83,0 % от общего числа видов; 9 родов представлены 2 видами, а 29 родов - 1 видом.

Анализ биоты ксилотрофных базидиомицетов показал, что прослеживается повторяемость многих видов из района в район, однако, ядром ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги являются: Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr., Phellinus igniarius (L.: Fr.) Quel, Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Murrill, Pholiota aurivella (Batsch: Fr.) Kumm., которые были отмечены во всех районах исследования.

ГЛАВА V. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ДОЛИНЫ НИЖНЕЙ ВОЛГИ

5.1. Географический анализ ксилотрофных базидиомицетов исследуемой территории

Для проведения географического анализа ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги были приняты за основу работы Нездойминого, 1971; Вассер, Солдатова, 1974; Коваленко 1980 а; Давыдкиной, 1980; Лосицкой, 1999; Косолапова, 2004, основанных на совмещении зонального и регионального принципов анализа, где доминирующей единицей принято считать элемент флоры (биоты) группу видов со сходными типами распространения.

При определении типов ареалов для биоты долины Нижней Волги были использованы данные различных работ и флористических сводок, посвященных распространению ксилотрофных базидиомицетов (Cunningham, 1963; Ahmad, 1972; Давыдкина, 1980; Carranza, Saenz, 1984; Job, 1987; Galan M., Lopez S.E., Wrigth J,E., 1993; Kotiranta, Mukhin, 1998; Kotiranta, 2001).

Анализ микобиоты долины Нижней Волги дал основание для выделения трёх основных географических элементов: Мультизональный (27 видов, или 48,2%), неморальный (21 вид, или 37,5%), бореальный (13 видов, или 22%). Выяснив основные географические элементы распространения ксилотрофных базидиомицетов, виды были сгруппированы в различные типы ареалов: Мультирегиональный, Голарктический, Европейский, Палеоарктический и Аридный.

Географические элементы Типы ареалов Всего % от общего числа видов

М Г А Е П

Мультизональный 20 2 3 - - 25 42,4

Неморальный 5 3 4 1 1 14 23,7

Бореальный 1 9 1 1 1 13 22,0

Примечание: М-Мультирегиональный, Г-Голарктический, А-Аридный, Е-Европейский, П-Палеоарктический. У 7 видов ареал не выявлен.

Виды мультизонального элемента занимают ведущее положение в исследованной биоте и насчитывают 25 видов (42,4% от общего числа видов), причём, доминируют виды мультирегионального ареала - 20 видов (38,5% от общего числа видов в географическом элементе). Эти виды являются космополитами, т.е. широко распространёнными по всему Земному шару. В долине Нижней Волги к ним относятся Bjerkandera adusta, Laetiporus sulphureus, Fomes fomentarius, Phellinus igniarius, Fomitopsis pinícola, Schizophyllum commune, Ganoderma lipsiense. Второе место занимают виды, имеющие голарктическое распространение: Daedaleopsis confragosa, Trámeles ochracea.

Неморальный элемент включает виды широколиственных лесов Голарктики и в аналогичных местообитаниях вне Голарктики. В биоте долины Нижней Волги неморальный элемент составляет 14 видов (23,7% от всего видового состава). Из них три вида относятся к широкораспространённым, что составляет 5,0%, и к мультирегиональному ареалу - 5 видов (8,5%). К ним можно отнести: Oxyporus populinus, Ganoderma lucidum и др. К аридному ареалу относятся 4 вида (6,8% от общего числа видов).

Бореальный элемент составляет 13 видов (22,0%), этот элемент объединяет виды хвойных лесов Голарктики и виды в холодно-умеренных широтах южного полушария.

Таким образом, мультизональный, неморальный и бореальный географические элементы составляют основное ядро биоты базидиомицетов долины Нижней Волги - 52 вида (88,1% от всего видового состава).

Ограниченные ареалы - европейский и палеоарктический - имеют по 2 вида, что составляет 3,4%.

Специфика биоты долины Нижней Волги имеет очень низкий потенциал.

Для 7 видов определить ареал не удалось, что составляет 11,9%.

Доминирующими видами в биоте ксилотрофных базидиомицетов являются виды мультизонально - неморального географического элемента с небольшим количеством бореальных видов с голарктическим типом ареала.

Это сочетается с присутствием одного эндемичного вида Hericium Coralloides (Scop.: Fr.) Pers.

5.2. Эколого-трофический анализ групп ксилотрофных базидиомицетов исследуемой территории

Экологический анализ микобиоты долины Нижней Волги выявил ксерофильный характер преобладания базидиом с пробковой или кожистой тканью и доминирующим ди- и тримитическим типом гифальной системы, 15 видами (25,4%) многолетних базидиом. Из 59 видов, приуроченных к лиственным породам, 27 видов (45,8%) было отмечено только на одной из них (Salix alba). На Populus nigra 24 вида (40,7%); Morus nigra - 13 видов (22%); Salix triandra - 10 видов (16,9%); Ulmus glabra -1 видов (11,9%); Populus alba -6 видов (10,2%); Fraxinus lanceolata - 4 вида (6,8%); Quercus robur - 3 вида (5,1%). Преобладают виды ксилотрофов, предпочитающие лиственные породы (Salix alba, Salix triandra, Populus nigra, Morus nigra), которые доминируют в прирусловых лесах долины Нижней Волги. Это объясняется отсутствием молодой поросли, небольшим количеством валежа и приуроченностью древесных пород к руслам рек, ериков и протоков.

При анализе трофических групп ксилотрофных базидиомицетов были изучены классификации разных авторов (Переведенцева,1977; Коваленко, 1986; Лосицкая, 1999; Бондарцева, 2000, 2001). Трофические группы биоты ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги представлены на рисунке 1.

Рис. 1. Трофические группы биоты базидиомицетов долины Нижней Волги

Трофический анализ групп ксилотрофных базидиомицетов представлен пятью группами, с преобладанием грибов сапротрофного типа питания (33 вида - 55,9%), которые доминируют над симбиотрофами (3 вида - 5,1%), способными вступать в симбиотрофные отношения с древесными растениями.

Сапротрофная группа разбивается на более мелкие группы, основу которых составляют грибы, растущие на живой древесине (ЬЕ) 13 видов (22,0

%). Подстилочные сапротрофы (St) отмечены роды: Collybia (С. fusipes), Мусепа (M. poligramma), Dyctyocephallos (D. attenuatus). Сапротрофы при опаде (Fd) - род Marasmius (M. rotula). Гумусные сапротрофы (Ни) - роды Coprinus (С. cinereus), Ceraceomyces (С. cerpens). На плодовых телах макромицетов (Mm) -род Oxyporus (О. populinus). На экскрементах (Е) - род Cyathus (С. olla).

К грибам - паразитам относятся 8 видов (13,6%). Среди грибов -паразитов особенно опасными являются корневая губка (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.) и опенок осенний (Armillaria mellea (Vahl) P. Kumtn.), вызывающие коррозионную гниль. В Волго-Ахтубинской пойме в большом количестве отмечен ложный черноватый трутовик (Fellinus igniarius (L. : Fr.) Quel.), a в дельте Волги широкое распространение имеет серно-желтый трутовик (Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) MurrilT). Настоящий трутовик (Fornes fomentarius (L.: Fr.) Fr.) в долине Нижней Волги встречается крайне редко.

5.3 Приуроченность ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги к

древесным породам

5.3.1 Основные экологические факторы, влияющие на развитие ксилотрофных базидиомицетов

Основными факторами в биогеоценозе, определяющими наличие и смену ксилотрофных базидиомицетов, являются температура, влажность, освещенность и субстрат. Одним из основных факторов, который определяет наличие и смену данной группы базидиомицетов в конкретном биогеоценозе, является субстрат (Бондарцева, 1965). Мы согласны с М.А. Бондарцевой (1965), что одним из основных факторов является субстрат, так как на исследуемой территории 47 видов (около 73,4%) обнаруженных грибов относятся к ксилотрофам, для которых основным субстратом является древесина (живая, гниющая, мертвая, обработанная, валежные стволы, ветви, выступающие корни и др.).

Кроме того, отмечено, что на рост и развитие трутовых грибов влияет еще целый ряд экологических факторов: температура, влажность и освещенность (Бондарцева, Семан, 1986).

Температура, как важнейший климатический фактор окружающей среды, влияет на многие физиологические процессы грибов - рост и жизнеспособность мицелия, формирование базидиом, спороношение, жизнеспособность спор (Мухин, 1993).

Температура влияет на развитие грибов, под ее влиянием изменяется скорость разложения древесины (Рипачек, 1967). Кроме того, «температурные границы», при которых способен развиваться гриб, различны не только для разных видов, но и для разных частей одного грибного организма - спор, грибницы, плодовых тел (Falck, 1926).

Влажность также один из важных экологических факторов для развития дереворазрушающих грибов, так как эколого-трофическая группа трутовых грибов способна расти на различных субстратах при более или менее постоянном количестве влаги (Бурова, 1985; Дурка, Вассер, 1987).

Рипачек (1967) считает, что ксилотрофные базидиомицеты способны к определённому урегулированию влажности древесины за счёт образования

чёрных линий, задерживающих влагу и представляющих собой особые мицелиальные структуры. Такие чёрные линии нами наблюдались у Fomes fomentarius, Fomitopsis pinícola, Ganoderma applanatum, Phellinus igniarius, появление которых было отмечено после половодий при обсыхании стволов деревьев (Закутнова, Левченко, 2010).

Освещенность оказывает влияние на распространение грибов. При исследовании модельной площадки на территории Астраханского Государственного Биосферного заповедника была отмечена приуроченность видов к освещенным местам опушки леса и просеки. Так, виды: Lentinus tigrinus, Pholiota aurivella, Phellinus igniarius, приуроченные к древесным породам, произрастают на более освещенных местах и, в основном, вдоль рек. В зарослях ивняка отмечен Fomes fomentarius, который предпочитает затенённые места. Кроме того, при исследовании долины Нижней Волги выявлена интересная закономерность -повсеместно яркорасцвеченные базидиомы Laetiporus sulphureus обнаруживали только на освещенной стороне стволов.

5.3.2 Приуроченность ксилотрофных базидиомицетов к древесным породам

Дан анализ субстратной приуроченности базидиом ксилотрофов, а также характер вызываемой ими гнили. Мы пришли к заключению, что в биоте трутовых грибов долины Нижней Волги преобладают виды, связанные с лиственными породами.

1.1

/ J? J? J> ^

i Количество видов ксилотрофных базидиомицетов

I ■

•Í» ччГ -Ь

/ у ^ ¿r

Рисунок 2. Приуроченность ксилотрофных базидиомицетов к древесным породам

Из 59 видов, приуроченных исключительно к лиственным породам, 27 видов (45,8%) было отмечено только на одной из них (Salix alba). На Populus nigra - 24 вида (40,7%); Morus nigra (L.) - 13 видов (22%); Salix triandra - 10 видов (16,9%); Ulmus glabra (Hudson) - 7 видов (11,9%); Populus alba - 6 видов (10,2%); Fraxinus lanceolata - 4 вида (6,8%); Quercus robur (L.) - 3 вида (5,1%). Таким образом, специфичностью видового состава ксилотрофных базидиомицетов отличаются ива белая, тополь чёрный, шелковица чёрная, ива трёхтычинковая,

вяз, тополь белый. Для остальных лиственных (шелковица белая, лох, тамарикс, дуб) специфичность низкая, менее трёх видов, по единичному экземпляру или вообще не прослеживается.

Среди ксилотрофных грибов незначительное количество видов связано в своём развитии с какой-то одной определённой породой древесины. Например, к Salix alba на исследованной территории относятся: Phellinus igniarius, Fomitopsis pinícola, Oxyporus populinus, Coniophora puteana, Ganoderma applanation, Ganoderma lucidum, Lentinus tigrinus, Laetiporus sulphureus и др. Ha Morus nigra -Inonotus hispidus как постоянный вид.

5.3.3 Типы вызываемой гнили по различным древесным породам

По литературным данным (Шиврина, 1965; Рипачек, 1967; Степанова, Мухин, 1979; Давыдкина, 1980; Ryvarden, Gilbertson, 1993; Niemelä, Renvall, 1994 и др.) грибы белой гнили - лигнинразрушители, способные разлагать три главных компонентах древесины, так как кроме гидролитических ферментов они выделяют и оксидазы, вследствие чего происходит разложение не только полисахаридного комплекса, но и лигнина. В ходе гниения происходит большее потребление лигнина, поэтому оставшаяся целлюлоза придает субстрату белый цвет, а также мягкость и волокнистость.

Анализ проективного покрытия древесных пород ксилотрофными базидиомицетами и исследование типов гнили показали, что большая часть видового состава относится к лигнинразрушающим, которые вызывают коррозионный тип гниения древесины, что составило 43 вида, или 72,8% от общего числа видов. К целлюлозоразрушающим грибам, вызывающим деструктивную бурую гниль, относится 7 видов, что составило 11,8%. У остальных 8 видов (13,5%) следов гнили не отмечено.

Отмечена как положительная роль грибов (разрушения уже мертвой древесины и минерализация веществ), так и отрицательное воздействие -поражение лесных полос, особенно искусственных посадок: вызывют раневые гнили (трутовик чешуйчатый - Polyporus squamosus, вешенка обыкновенная -Pleurotus ostreatus), стволовые гнили (трутовик окаймленный - Fomitopsis pinícola, трутовик настоящий - Fomes fomentarius и ложный - Phellinus igniarius, трутовик серно-желтый - Laetiporus sulphureus). Наиболее опасные корневые гнили вызывают корневая губка (Heterobasidion annosum) и опенок осенний (Armillaria melleá).

ГЛАВА VI. МОНИТОРИНГ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ

ЗАПОВЕДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ДОЛИНЫ НИЖНЕЙ ВОЛГИ

Мониторинговые исследования ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги проводились в 2007 - 2011 годах. Создана электронная База Данных (БД) программа экологической модели структуры мониторинговых исследований ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги, которую можно охарактеризовать как систему, оперирующую пространственно привязанными данными по годам исследования для анализа и сравнения современных данных с предыдущими исследованиями, с прогнозом на будущее.

Рис. 3. База данных мониторинговых исследований

В 2009 году исследования были сосредоточены на пробных участках (ПУ) следующих территорий: Астраханский Государственный Биосферный заповедник (граница Обжоровского и Дамчикского участков), Государственный природный заказник «Ильменно-Бугровой» (Икрянинский район), вдоль ерика Бахтемир до объездной дороги, Камызякский район - от посёлка Кировский (турбаза «Гусь лапчатый») вдоль берега канала Рытый до базы отдыха «Procosta».

При подсчёте результатов, проведённых на исследуемых участках, определили поражение модельных деревьев плодовыми телами (Salix alba, Salix triandra, Populus nigra, Populus alba, Morus nigra, Fraxinus lanceolata, Ulmus glabra), что составило процент проективного покрытия древесных пород ксилотрофными базидиомицетами от общего числа древесных пород исследуемых территорий по годам исследования:

2009 г. ПУ-1 - 3 вида (25%); ПУ-2 - 3 вида (25%); ПУ-3 - 4 вида (50%); ПУ-4-5видов (75%).

2010 г. ПУ-1 - 4 вида (50%); ПУ-2 - 4 вида (50%); ПУ-3 - 7 видов (80%); ПУ-4 - 8 видов (85%).

2011 г, ПУ-1 - 6 видов (75%); ПУ-2 - 8 видов (85%); ПУ-3 - 12 видов (90%); ПУ-4 - 13 видов (95%).

Таблица 4

Динамика проективного покрытия древесных пород ксилотрофными _базидиомицетами долины Нижней Волги_

№ пробног о участка Наимен ование работ Исследуемые районы Окрестности мест сбора гербарных образцов % проективного покрытия древесных пород ксилотрофными базидиомицетами по годам исследования

2009 2010 2011

1 Картографическое моделирование и внесение в Базу Данных Икрянинский Вдоль берега ерика Шантемир до объездной дороги 25% 50% 75%

2 Камызякский Поселок Кировский - турбаза «Гусь лапчатый», вдоль берега канала Рытый до базы отдыха «Ргосо51а» 25% 50% 85%

3 Астраханский Государственный Биосферный заповедник Дамчикский участок-западная часть дельты Волги 50% 80% 90%

4 Обжоровский участок-восточная часть дельты Волги 75% 85% 95%

На пробных участках изучались типы поражения древесных пород, по процентному соотношению грибов, вызывающих различные типы гнили: бурую деструктивную гниль и коррозионный тип белой гнили.

После проведённого анализа можно констатировать, что подавляющая часть ксилотрофных базидиомицетов принадлежит к лигнинразрушающим, которые вызывают коррозионный тип гниения, что типично для южной зоны.

РЕДКИЕ ВИДЫ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ, ПОДЛЕЖАЩИЕ ОХРАНЕ

При мониторинговых исследованиях было выявлено 12 редких видов ксилотрофных базидиомицетов. Изученные виды долины Нижней Волги, подлежащие охране, распределили по четырем категориям:

I. CR - вид, находящийся в критическом состоянии (Bjerkandera

adusta, Lenzites varnieri, Langermannia gigantea)-,

II. EN - вид, находящийся в опасном состоянии (Schizophyllum

commune, Lentinus sulcatus, Phellorinia herculeana)',

III. VU - уязвимый вид (Phellorinia strobilina, Dictyocephallos

attenuatus)',

IV. LR - таксоны низкого риска (Lycoperdon pyriforme, Hericium

coralloides, Ganoderma lipsiense, Plicatura nivea).

Отмечен факт исчезновения некоторых редких видов из Астраханского Государственного Биосферного Заповедника (Ramaria hava, R. ochracea -virens, R. aurea) как следствие пожара 2002 года; из островков Чаек Наримановского района исчез (Polyporus squamosus) - после длительного половодья 2009 года.

Редкие виды являются частью экосистем, поэтому необходима идентификация редкости и установление степени угрозы утраты вида.

Выводы

1.В результате мониторинговых исследований долины Нижней Волги было выявлено 59 видов, относящихся к 42 родам, 26 семействам, 17 порядкам отдела Basidiomycota. Впервые на исследуемой территории отмечен 21 вид. Основу отдела Basidiomycota составляет порядок Agaricales, в состав которого вошли 20 видов из 10 родов и 4 семейств, что составило 33,8% от общего числа видов.

2.Ведущими семействами являются: Tricholomataceae (7 видов, что составляет 11,9% от общего числа видов), Polyporaceae (7 видов, что составляет 11,9% от общего числа видов), Strophariaceae (6 видов, что составляет 10,2% от общего числа видов), Coprinaceae (5 видов, что составляет 8,5% от общего числа видов).

3. Ведущими родами микобиоты являются: Coprinus (5 видов), Pholiota (4 вида), Pleurotus (3 вида), что составило 12 видов, или 20,3% от общего числа видов; 39 родов составляет 49 видов, или - 83,0 % от общего числа видов; 9 родов представлены 2 видами, а 29 родов - 1 видом.

4. Анализ биоты ксилотрофных базидиомицетов показал, что прослеживается повторяемость многих видов из района в район, однако, ядром ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги являются: Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr., Phellinus igniarius (L.: Fr.) Quel, Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Murrill, Pholiota aurivella (Batsch: Fr.) Kumm., которые были отмечены во всех районах исследования. В Волго-Ахтубинской пойме в большом количестве отмечен ложный черноватый трутовик (FeUinus igniarius (L.: Fr.) Quel.), а в дельте Волги широкое распространение имеет серно-желтый трутовик (Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Murrill). Настоящий трутовик (Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr.) в долине Нижней Волги встречается крайне редко.

5. Эколого-географический анализ микобиоты долины Нижней Волги выявил ксерофильный характер преобладания базидиом с пробковой или кожистой тканью и доминирующим ди- и тримитическим типом гифальной системы, 15 видами (25,4%) многолетних базидиом. Из 59 видов, приуроченных к лиственным породам, 27 видов (45,8%) было отмечено только на одной из них Salix alba. На Populus nigra 24 вида (40,7%); Morus nigra - 13 видов (22%); Salix triandra - 10 видов (16,9%); Ulmus glabra - 1 видов (11,9%); Populus alba - 6 видов (10,2%); Fraxinus lanceolata - 4 вида (6,8%); Quercus robur - 3 вида (5,1%).

6. В микобиоте долины Нижней Волги выделены 3 географических элемента: мультизональный - 25 видов (42,4%); неморальный - 14 видов (23,7%); бореальный - 13 видов (22,0%). Основное ядро биоты базидиомицетов составляют мультизональный, неморальный и бореальный географические элементы - 52 вида (88,1%). Отмечена гетерогенность состава микобиоты, которую представляют, в основном, мультизональный и неморальный элементы с небольшим количеством бореальных видов, что характерно для умеренной зоны Голарктики. По-видимому, эти виды играют доминирующую роль в формировании микобиоты долины Нижней Волги.

7. Трофический анализ групп ксилотрофных базидиомицетов представлен пятью группами, с преобладанием грибов сапротрофного типа питания (33 вида - 55,9%), которые доминируют над симбиотрофами (3 вида - 5,1%), способными вступать в симбиотрофные отношения с древесными растениями. Сапротрофная группа разбивается на более мелкие группы, основу которых составляют грибы, растущие на живой древесине (LE) 13 видов (22,0 %). Подстилочные сапротрофы (St) составлены родами: Collybia (С. fusipes), Мусепа (M. poligramma), Dyctyocephallos (D. attenuatus). Сапротрофы при опаде (Fd) - род Marasmius (M. rotula). Гумусные сапротрофы (Hu) - роды Coprinus (С. cinereus), Ceraceomyces (С. cerpens). На плодовых телах макромицетов (Mm) -род Oxyporus (О. populinus). На экскрементах (Е) - род Cyathus (С. olla).

К грибам - паразитам относятся 8 видов (13,6%), особенно опасными являются корневая губка (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.) и опенок осенний (Armillaria mellea (Vahl) P. Kumm.), вызывающие коррозионный тип гнили.

8. Изучение проективного покрытия древесных пород ксилотрофными базидиомицетами и исследование типов гнили показали, что большая часть видового состава относится к лигнинразрушающим, которые вызывают

коррозионный тип гниения древесины, что составило 43 вида, или 72,8% от общего числа видов. К целлюлозоразрушающим грибам, вызывающим деструктивную бурую гниль, относятся 7 видов, что составило 11,8%. У остальных 8 видов (13,5%) следов гнили не отмечено.

Отмечена как положительная роль грибов (разрушение уже мертвой древесины и минерализация веществ), так и отрицательное воздействие -поражение лесных полос, особенно искусственных посадок. Вызывают раневые гнили трутовик чешуйчатый (Polyporus squamosus), вешенка обыкновенная (Pleuroíus ostreatus)-, стволовые гнили - трутовик окаймленный (Fomitopsis pinícola), трутовик настоящий (Fomes fomentarius) и ложный (Phellinus igniarius), трутовик серно-желтый (Laetiporus sulphureus). Наиболее опасные корневые гнили вызывают корневая губка (Heíerobasidion annosum) и опенок осенний (Armillaria mellea).

9. Выявлено 12 редких видов ксилотрофных базидиомицетов, которые были распределены по четырем категориям:

I. CR - вид, находящийся в критическом состоянии (Bjerkandera adusta, Lenzites varnieri, Langermannia gigantea)-,

II. EN - вид, находящийся в опасном состоянии (Schizophyllum commune, Lentinus sulcatus, Phellorinia herculeana)',

III. VU - уязвимый вид (Phellorinia strobilina, Dictyocephallos attenuatus);

IV. LR - таксоны низкого риска (Lycoperdon pyriforme, Hericium coralloides, Ganoderma lipsiense, Plicatura nivea).

Отмечен факт исчезновения некоторых редких видов из Астраханского Государственного Биосферного Заповедника (Ramaria hava, R. ochracea -virens, R. aurea), как следствие пожара 2002 года; из островков Чаек Наримановского района исчез (Polyporus squamosus) - после длительного половодья 2009 года.

Практические рекомендации

1. Результаты исследования рекомендуются для оценки состояния лесного фонда долины Нижней Волги.

2. Не рекомендуются в посадках лесных массивов виды деревьев наиболее подверженных поражению трутовыми грибами: Ива белая (Salix alba L.), Тополь черный (Populus nigra L.), Шелковица черная (Morus nigra L.).

3. Для посадки рекомендуются наиболее устойчивые лесные культуры деревьев: Гледичия обыкновенная (Gleditsia triacanthos L.), Тополь белый (Populus alba L.) и кустарники: Бирючина обыкновенная (Ligustrum vulgare L.), Барбарис обыкновенный (Berberís vulgaris L.); рекомендуется сохранять молодую поросль.

4. Продолжить мониторинг прирусловых лесов долины Нижней Волги: проводить контроль и текущие мониторинговые исследования один раз в год. При появлении признаков поражения древесных пород рубку с санитарным уклоном и выборкой пораженных деревьев различными типами гнили

проводить после окончания вегетационного периода, по мере появления сухостоя рубку проводить после окончания вегетационного периода.

5. Использовать в научных и практических целях программу экологической модели структуры мониторинговых исследований ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги, внесенную в Базу Данных (БД).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Кособокова С.Р., Левченко A.B., Пилипенко Т.А., Ганагин С.Н., Перевалов С.Н. Особенности ландшафтного анализа проектируемых участков в городах аридной зоны. Материалы XI международной конференции «Эколого -биологические проблемы бассейна Каспийского моря». 10-11 октября 2006 г. Издательский дом «Астраханский университет». Астрахань. 2006. - С. 236-238.

2. Закутнова В.И., Левченко A.B., Закутнова Е.Б. Видовое разнообразие дереворазрушающих грибов Волго-Ахтубинской поймы. //Современные проблемы науки и образования. М.: 2008. №6. - С.25-30.

3. Левченко A.B., Закутнова В.И. Дереворазрушающие грибы Волго -Ахтубинской поймы. //Естественные науки: журнал прикладных и фундаментальных исследований. Астрахань, 2009, №1. - С. 74-78.

4. Левченко A.B., Закутнова В.И. Редкие виды ксилотрофных базидиомицетов Богдинско-Баскунчакского государственного заповедника Волго-Ахтубинской поймы. Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования. Материалы II Международной научно-практической конференции (25-3- августа 2009 г.), с. 325-326

5. Левченко A.B., Закутнова В.И. К вопросу о редких видах ксилотрофных базидиомицетов Богдинско-Баскунчакского государственного заповедника Волго-Ахтубинской поймы. Мат. VIII Международной научно-практической конференции «Международные и отечественные технологии освоения природных минеральных ресурсов и глобальной энергии» (Тезисы докладов участников конкурса «У.М.Н.И.К.», г. Астрахань, 23-25 сентября 2009), С.17-18.

6. Левченко A.B., Закутнова В.И. Приуроченность ксилотрофных базидиомицетов к древесным породам и типы вызываемой ими гнили исследуемого региона долины Нижней Волги. //Вестник развития науки и образования, М„ ЗАО «AJIKOP». № 3,2010 г. - С. 23-26.

7. Левченко A.B. Биолого-экологические особенности изучаемой биоты ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги. //Теоретические и прикладные проблемы агропромышленного комплекса, М., ООО «Стринг». №4, 2010 г. - С 45-48.

8. Закутнова В.И., Левченко A.B. ,Закутнова Е.Б. Биота ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги. Сб. Биологическое разнообразие Кавказа. Махачкала (4-7 ноября 2010 г.) с. 188-189.

9. Левченко A.B., Закутнова В.И. Исследование ксилотрофных грибов охраняемых заповедных мест Астраханской области. //Естественные

науки: журнал прикладных и фундаментальных исследований. Астрахань, 2011, №2.- С.17-22.

10. Закутнова В.И., Левченко A.B., Закутнова Е.Б. Перспективные исследования дереворазрушающих грибов в биотехнологии интенсивного культивирования съедобных грибов. Материалы Международной конференции с элементами научной школы для молодёжи. Астрахань. (7-10 декабря 2010 г.). С. 374-376.

11. Левченко A.B., Закутнова В.И. Создание программы экологической модели структуры мониторинговых исследований ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги. //Теоретические и прикладные проблемы агропромышленного комплекса, М., ООО «Стринг». №4, 2011 г. - С. 42-47.

Подписано в печать 10.01.2012. Уч.-изд. л. 1,4. Усл. печ. л. 1,3. Заказ № 2523. Тираж 100 экз.

Оттиражировано в Издательском доме «Астраханский университет» 414056, г. Астрахань, ул. Татищева, 20 Тел. (8512) 48-53-47 (отдел маркетинга), 48-53-45 (магазин); тел. 48-53-44, тел./факс (8512) 48-53-46 E-mail: asupress@yandex.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Левченко, Александр Владимирович, Астрахань

61 12-3/533

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ АСТРАХАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ЛЕВЧЕНКО АЛЕКСАНДР ВЛАДИМИРОВИЧ

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ РАЗВИТИЯ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ДОЛИНЫ

НИЖНЕЙ ВОЛГИ

Специальность: 03.02.01 - Ботаника 03.02.08 - Экология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

В.И. Закутнова

Астрахань 2012

Содержание

Введение............................................................................ 3

Глава I. История развития микологии как науки в России......... 7

1.1. История изучения микобиоты долины Нижней Волги 22

Глава II. Природные условия долины Нижней Волги................ 25

2.1. Географическое положение................................................ 25

2.2. Климат......................................................................... 28

2.3. Гидрология и гидрография................................................ 31

2.4. Геоморфология............................................................... 33 35

2.5. Почвы...........................................................................

2.6. Растительность................................................................ 37

Глава III. Материалы и методы изучения микобиоты................ 40

Глава IV. Видовой состав и таксономический анализ ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги.............. 47

4.1.Видовой состав ксилотрофных базидиомицетов........................ 47

4.2. Таксономический анализ ксилотрофных базидиомицетов исследованной территории...................................................... 88

Глава V. Эколого-географический анализ ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги................................... 92

5.1. Географический анализ ксилотрофных базидиомицетов исследуемой территории......................................................... 92

5.2. Эколого-трофический анализ групп ксилотрофных базидиомицетов исследуемой территории.................................... 95

5.3. Приуроченность ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги к древесным породам.......................................... 105

5.3.1. Основные экологические факторы, влияющие на развитие ксилотрофных базидиомицетов................................................ 105

5.3.2. Приуроченность ксилотрофных базидиомицетов к древесным породам.............................................................................. 108

5.3.3. Типы вызываемой гнили по различным древесным породам, ,,, 111

5.3.4. Пути предупреждения поражения древесных посадок............. 119

Глава VI. Мониторинг ксилотрофных базидиомицетов заповедных территорий долины Нижней Волги........................ 124

6.1. Охранный земельный фонд Астраханской области................... 124

6.2. Мониторинг ксилотрофных базидиомицетов заповедных мест.... 129

6.3. Редкие виды ксилотрофных базидиомицетов, подлежащих охране................................................................................. 139

6.3.1. Статус редких видов в мировой практике и в России.............. 139

6.3.2. Основные проблемы сохранения редких видов ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги...................................... 141

6.3.3. Видовое ранжирование мониторинговых исследований ксилотрофных базидиомицетов в долине Нижней Волги................. 146

Выводы.............................................................................. 158

Практические рекомендации................................................. 162

Библиографический список................................................... 163

Приложения |

Введение

Изучение и инвентаризация ксилотрофных базидиомицетов, исследование закономерностей распределения грибов в прирусловых лесах долины Нижней Волги, составляющих около 32 тыс. га, актуально и своевременно. Резкая смена увлажнения в пойме и дельте препятствует распространению лесов, поэтому они произрастают узкими полосами вдоль русел рек и проток (ленточные леса). Изучение грибов как компонентов всех экосистем, как биодеструкторов круговорота органических веществ, особенностей развития стволовой гнили и её влияния на развитие древесины, анализ поражения древесины плодовыми телами в Астраханской области не проводилось. При изучении микобиоты шла только констатация видового состава, но не было экологической информации специфических микологических группировок, адаптированных к конкретным экологическим условиям; не проводилась макроскопическая диагностика мониторинговых исследований.

кафедры ботаники, почвоведения и биологии экосистем Инновационного Естественного института Астраханского государственного университета.

Задачи:

-провести инвентаризацию видового состава по морфологии, систематическому расположению и диагностику редкости некоторых видов;

- выявить эколого-географическое распространение видов;

-осуществить трофический анализ групп ксилотрофных

базидиомицетов;

- выявить приуроченность ксилотрофных базидиомицетов к древесным породам и типы вызываемой ими гнили;

- разработать практические рекомендации по сохранению прирусловых лесов.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги по морфологии и систематическому расположению, изучены эколого-трофические группы, редкие и нуждающиеся в охране виды грибов. На основе видового определения ксилотрофных базидиомицетов, приуроченности к древесным породам, характера вызываемой ими гнили и определения стадий поражённости древесины создана программа модели структуры мониторинговых исследований ксилотрофных базидиомицетов для анализа и сравнения современных данных с предыдущими исследованиями.

Практическая значимость работы. В результате мониторинговых

исследований выявлены виды ксилотрофных базидиомицетов, вызывающих

стволовые гнили в естественных и искусственных лесопосадках, что явилось

основой разработки рекомендаций профилактики эпифитотий для

сохранения прирусловых лесов долины Нижней Волги. Выявленные редкие

виды пополнили коллекцию гербария Инновационного Естественного

института АГУ. Создана электронная База Данных мониторинговых исследований долины Нижней Волги.

Положения, выносимые на защиту:

-видовой состав, насчитывающий 59 видов ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги;

-приуроченность ксилотрофных базидиомицетов к древесным породам;

-поражаемость древесных пород эколого-трофическими группами в динамике.

содержит 5 таблиц, 15 рисунков, приложения.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю, д.б.н., профессору Закутновой Вере Ивановне, заведующему кафедрой ботаники, почвоведения и биологии экосистем, д.б.н., профессору Пилипенко Владимиру Николаевичу, а также сотрудникам кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова и лично заведующему кафедрой, действительному члену РАЕН, д.б.н., профессору Дьякову Юрию Таричановичу за консультации и возможность работать с гербарными образцами трутовых грибов.

Глава I. История развития микологии как науки в России

В настоящее время большинство биологов выделяют грибы в отдельное царство природы, существующее наряду с царством растений и животных. Известный Итальянский естествоиспытатель Цезеальпиниус (XVI век) причислил грибы к морским животным, профессор ботанического сада Турнефор (XVIII век) - к травам и кустарникам без цветов и плодов, а знаменитый ботаник Неккер - к минералам. И лишь в конце XVIII века выдающийся шведский естествоиспытатель Карл Линней окончательно закрепил принадлежность грибов к споровым растениям.

Научное латинское название «микота», или «мицетес», грибы получили от греческого названия шампиньонов - «микос». Их знали ещё древние греки. Тогда были известны, главным образом, крупные съедобные грибы -шампиньоны, сморчки, трюфели. Они упоминаются в трудах Теофраста (III век до н.э.). От слова «микос» наука о грибах получила название микология, хотя в специальной литературе встречается другое латинское название грибов

- «фунги», произошедшее от латинского названия существительного «фунгус» - гриб. Название «грибы» появилось только в конце XV или начале XVI века и относилось преимущественно к трубчатым грибам, имеющим выпуклые, горбатые шляпки. Само это слово, по предположению лингвистов, произошло от древнерусского слова «гърб» (горб) (Гарибова, Сидорова, 1997).

В рукописях монахов, сопровождавших испанских завоевателей в XVI

- XVII веках в походах в Америку и описывавших ныне исчезнувшую культуру древних ацтеков и майя, упоминается о ритуальных обрядах, при которых поедались шляпочные грибы, вызывающие галлюцинации. Изображения этих грибов найдены на стенах храмов майя и в виде ритуальных статуэток, относящихся к I тысячелетию нашей эры, а также в

дошедших до нас немногочисленных рукописных книгах майя, относящихся к первым векам нашей эры.

Плиний Старший в «Естественной истории» сделал попытку первой классификации грибов, разделив их на две группы: съедобные и несъедобные. В эпоху Возрождения вместе с общим подъёмом в развитии культуры и науки началось интенсивное изучение растений. Появились многочисленные «Травники», содержащие подробные описания и изображения различных растений с указаниями их свойств, появились и описания грибов, в основном, крупных шляпочных и трутовиков.

Выдающийся австрийский ботаник конца XVI - начала XVII в. Клузиус описал более 100 видов грибов. Он снабдил их хорошими для того времени рисунками, составившими «Кодекс Клузиуса». В нём можно увидеть одни из первых в научной литературе изображения грибов (Гарибова, Сидорова, 1997).

Шведский ботаник Э.Фриз (1794-1878) впервые причислил микроскопических возбудителей болезней растений к грибам, сделав при этом оговорку, что возникают они всё-таки из клеток растений, на которых появляются.

Карл Линней в «Системе природы» в 1735 году описал 95 видов грибов, но, не сумев их классифицировать, определил выделенную им группу как хаос, в котором якобы невозможно найти никакой системы (Гарибова, Сидорова, 1997).

В первой половине XIX века начались более широкие исследования грибов, чему способствовало не только усовершенствование микроскопа, но и то, что грибы оказались причиной болезней многих сельскохозяйственных растений. Учёными было описано множество макро- и микроскопических грибов, но, чтобы разобраться в их исключительном многообразии, необходимо было их классифицировать. Эту важнейшую в микологии работу сделали двое учёных - голландский врач Х.Г. Персон и шведский ботаник

Э.Фриз. Двухтомный список грибов Х.Г. Персона, в котором он приводит кроме описаний видов вполне разработанную классификацию грибов, почти 30 лет был единственной полной сводкой, по которой можно было определить тот или иной вид или найти место среди близких видов для вновь открываемых. Описания Х.Г. Персона настолько точны, что названия многих видов грибов, установленные им, сохранены до настоящего времени. Примером таких описаний могут служить гриб-баран и плоский трутовик, растущие у оснований стволов и на пнях лиственных пород деревьев, ложнодождевик обыкновенный, многие виды сыроежек, валуй.

Э.Фриз написал фундаментальную книгу «Система микологии», которая выходила с 1821 по 1832 г. В ней было описано несколько тысяч видов грибов, в том числе, микроскопических, распределённым по отдельным группам. Работы Э.Фриза создали фундамент для последующего развития самостоятельной науки о грибах - микологии (Гарибова, Сидорова, 1997).

В середине XIX века в микологии наметились новые направления. Кроме изучения форм и строения органов грибов, началось интенсивное изучение процессов формирования и развития. Многочисленные экспериментальные исследования этих учёных позволили открыть сложные циклы развития грибов, соединив в единое целое отдельные стадии развития одного и того же вида. Эти исследования паразитных грибов создали научную основу для зарождения фитопатологии - важнейшей отрасли микологии, изучающей грибные болезни растений.

Особое место занимает работа итальянского миколога П.А. Саккардо, который с 1882 по 1931 г. выпустил 25-томную работу, содержащую описания на латинском языке всех известных в то время видов грибов (около 80 тысяч). Эта сводка и сейчас является необходимым пособием в работе микологов. Развитие микологии в России связано с именем выдающегося учёного Михаила Степановича Воронина (1838-1903), которого считают отцом русской микологии. М.С. Воронин внёс серьёзный вклад в изучение

циклов развития ряда грибов, впервые обнаружил ловчие кольца на мицелии хищных грибов. Его исследования возбудителя килы капусты, ржавчины подсолнечника и возбудителя белой гнили ряда овощей актуальны и в настоящее время. Учеником и продолжателем работ М.С. Воронина стал выдающийся миколог, исследователь циклов развития многих грибов академик С.Г. Навашин, который был известным микроскопистом и исследователем внутриклеточных структур грибов (Гарибова, Сидорова, 1997).

Основатель ЦФС — выдающийся миколог и фитопатолог, член-корреспондент АН СССР, профессор Артур Артурович Ячевский (18631932) в 1907 г. учреждает при ученом комитете министерства земледелия Бюро по микологии и фитопатологии - предшественник современной Лаборатории микологии и фитопатологии им. A.A. Ячевского Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений (ВИЗР). Ячевским написано более 150 различных статей и работ по микологии и фитопатологии на русском, французском, немецком и английском языках. Среди его трудов того времени особое значение имеют первые в России «определители грибов» суммировавшие данные об этой группе организмов применительно к территории России (Ячевский, 1913,1917). Среди работ виднейшего российского лихенолога и альголога Александра Александровича Еленкина (1873-1942) периода работы на ЦФС имеются публикации по конкретным видам паразитных грибов. В те же годы им была разработана теория подвижного равновесия во взаимоотношениях организмов, связанных симбиотическими или паразитическими отношениями, впоследствии ставшая основой в разработке теоретических основ лихенологии. Особое место в развитии отечественной микологии занимает A.A. Ячевский (1863-1932), который был не только крупным исследователем в области микологии и фитопатологии, но и талантливым популяризатором и организатором науки. По его инициативе в 1902 году в

Петербургском ботаническом саду была создана центральная фитопатологическая станция, а в 1907 году - бюро по микологии и фитопатологии сельскохозяйственного учёного комитета, взявшие на себя координацию научно-исследовательских работ по изучению грибов. Фундаментальный труд A.A. Ячевского «Основы микологии», вышедший уже после его смерти в 1933 году, не потерял своего значения и сейчас (Гарибова, Сидорова, 1997

Информация о работе

Левченко, Александр Владимирович
кандидата биологических наук
Астрахань, 2012
ВАК 03.02.01

Диссертация

Эколого-биологические особенности динамики развития ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы