Эколого-географические особенности ксилотрофных базидиомицетов Астраханской области

Бердиева, Галия Ильдаровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-географические особенности ксилотрофных базидиомицетов Астраханской области
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-географические особенности ксилотрофных базидиомицетов Астраханской области"

БЕРДИЕВА Г АЛИЯ ИЛЬДАРОВНА

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Астрахань - 2005

Работа выполнена в Астраханском государственном университете Научный руководитель:

доктор биологических наук Закутнова В.И.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Иванов В.П.

старший научный сотрудник

Доктор биологических наук,

профессор Сагалаев В. А.

Ведущая организация:

Калмыцкий государственный университет

Защита состоится «30» сентября 2005 г. в 14.00. часов на заседании регионального диссертационного совета Д 212.009.02 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000,г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета по адресу: 414056,г.Астрахань,ул.Татищева,20а.

Автореферат разослан «30» августа 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

М.И. Пироговский

2006-4 1Ш7

НоЛ,

Актуальность темы. В настоящее время одним из приоритетных направлений в современной биологии является оценка биологического разнообразия живых организмов в различных регионах. В связи с постоянным антропогенным прессом на окружающую среду данная проблема является весьма актуальной, так как возникает опасность исчезновения не только отдельных видов и родов, но иногда и более крупных таксономических групп живых организмов.

Представители различных царств и отделов органического мира изучены крайне неравномерно, и грибы относятся к наименее исследованным макротаксонам на территории России. В Астраханской области, которая располагается в Прикаспийской низменности, инвентаризация видового состава грибов значительно отстает от исследований флоры высших сосудистых растений и лишайников. Имеющиеся на сегодняшний день сведения о видовом составе и распространении грибов для Астраханской области отрывочны, хотя разнообразие природных условий и экотопов дают основание предполагать, что микобиота должна характеризоваться высоким видовым разнообразием. Немаловажен и тот факт, что на территории дельты Волги сохранились Рамсарские угодья, территория которых находится под охраной.

Ксилотрофные базидиомицеты являются неотъемлемым компонентом гетеротрофного блока лесных экосистем. Благодаря мощному ферментативному комплексу, способному разлагать лигноцеллюлозы, деревораз-рушающие базидиомицеты играют ведущую роль в процессе деструкции древесины, который является одним из ключевых этапов в круговороте веществ и трансформации энергии в лесных экосистемах. Также следует упомянуть, что многие виды ксилотрофов являются возбудителями стволовых и корневых гнилей (трутовики) основных лесообразующих пород, тем самым, нанося урон лесопромышленному хозяйству. Часть видов известны как складские и домовые грибы (большей частью кортициоидные грибы), способные за короткое время разрушать перекрытия жилых помещений (Николаева, 1940; Бондарцев, 1956; Бондарцева, 1963, Змитрович, 1998 и др.). Кроме того, некоторые из трутовых грибов издавна используются в медицине (Бондарцев, 1953; Гарибова, Сидорова, 1997 и др.). В последнее время при оценке состояния лесных экосистем было предложено использовать многие виды грибов как одни из важнейших биоиндикаторов, определяющих, состояние леса (Койгагйа, №ете1й, 1993, 1996; Воп-ёайвеуа е1 а1., 1999; Лосицкая, 1999; 51§па1аПег, 2000, Спирин, 2003, Косолапое, 2004).

Цель и задачи исследования. Цель: изучение особенностей биологического разнообразия и структуры биоты ксилотрофных базидиомицетов Астраханской области.

Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав биоты ксилотрофных базидиомицетов Астраханской области.

2. Выявить особенности таксономической и географической структуры биоты ксилотрофных базидиомицетов исследуемой территории.

3. Провести экологический анализ, выявить состав и распространение трофических групп ксилотрофных базидиомицетов и приуроченность их к различным субстратам.

4. Проанализировать эколого-ценотические особенности распространения ксилотрофных базидиомицетов на изученной территории.

5. Выявить редкие и нуждающиеся в охране виды ксилотрофных базидиомицетов Астраханской области.

Научная новизна. Впервые в экосистемах Астраханской области проведена инвентаризация видового состава ксилотрофных базидиомицетов. Составленный конспект содержит 64 вида ксилотрофных базидиомицетов, относящихся к 18 порядкам, 26 семействам, 43 родам. Из них 43 вида являются новыми для исследуемой территории.

Проанализированы особенности таксономической, географической, трофической структуры микобиоты. Впервые для Астраханской области изучено эколого-ценотическое распределение ксилотрофных базидиомицетов. Составлен список ксилотрофных базидиомицетов, редких для данной территории. Проведен сравнительный анализ микобиоты Астраханской области с микобиотами других территорий.

Научно-практическое значение. Данные, полученные в результате проведенного исследования, могут быть использованы для составления региональных и общероссийских сводок и определителей, для разработки проблем систематики, географии и экологии грибов, а также служить источником информации о распространении редких видов ксилотрофных базидиомицетов. Гербарий Естественного Института АГУ пополнился более 100 образцами из района исследований, образцы некоторых видов переданы на хранение в микологический гербарий Ботанического Института им. В.Л. Комарова РАН (ЬЕ). Проведена инвентаризация ксилотрофных базидиомицетов на особо охраняемых территориях (Астраханский государственный биосферный заповедник, Богдинско-Баскунчакский государственный природный заповедник, государственный природный заказник «Ильменно-Бугровой») (Закутнова, 1999; Пилипенко, Закутнова, Бердиева, 2002; Закут-нова, Бердиева, Пилипенко, 2003; Бердиева, Закутнова, 2005).

Апробация работы. Результаты работы были доложены и обсуждены на итоговой студенческой научной конференции АГПУ, посвященной 55-ой годовщине Великой Победы (26 мая 2000г.) Ботаника. Зоология. Физиология; на научных конференциях «Экологические проблемы НижнеВолжского региона и Северного Прикаспия» (Астрахань, 2002, 2003г ); на Международной конференции «Экологические проблемы Нижне-

Волжского региона и Северного Прикаспия» (Астрахань, 2004); на Российской студенческой научной конференции (20 апреля 2005). Приняла участие на Международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах», посвященной 100-летию со дня рождения A.C. Бондарева. БИН РАН Санкт Петербург, 2005.

Публикация результатов исследования. В диссертацию включены материалы исследований, в которых соискатель принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 157 источников: 101 на русском и 56 на иностранных языках. Объем работы составляет 145 страниц, включая 13 таблиц, 2 рисунка, приложение 1,2.

Работа выполнена в 2001-2005 гг. на кафедре ботаники Естественного Института АГУ.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю -доктору биологических наук кафедры ботаники ЕИ АГУ Закутновой Вере Ивановне за всестороннюю помощь, ценные советы и консультации на всех этапах работы над диссертацией. Отдельная благодарность доктору биологических наук, профессору, заведующему кафедрой ботаники Пили-пенко Владимиру Николаевичу, а также главному научному сотруднику Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН Маргарите Аполлинарь-евне Бондарцевой и сотрудникам лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН за консультации и возможность работы с гербарными образцами лаборатории, а также корректировку отдельных видов грибов.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Астраханская область расположена на юго-востоке европейской части России. Она занимает северо-западную часть Прикаспийской низменности, Волго-Ахтубинскую долину и дельту реки Волги.

Поверхность Астраханской области однообразна и расположена на северо-западной части огромной, плоской, слабо расчлененной Прикаспийской низменности. Всю территорию области прорезает Волго-Ахтубинская пойма. Она тянется с северо-запада на юго-восток и располагается в неглубоком пологом прогибе. Ширина поймы колеблется от 12 до 40 км. Основная часть поймы находится на левобережье Волги, а на правобережье имеются только узкие пойменные участки шириной до 2-8 км. Между руслами Волги и Ахтубы расположена внутренняя часть поймы. На ней много ложбин, созданных текучими водами. По ним расположены ерики, озера-старицы и протоки. К ним примыкают заболоченные участки и многочисленные острова.

Климат Астраханской области умеренный, резко континентальный с высокими температурами летом, низкими зимой, большими годовыми и летними суточными амплитудами воздуха, малым количеством осадков и большой испаряемостью и засушливостью, нарастающей с севера на юг.

Средняя годовая температура воздуха изменяется с юга на север от 10 до 8 "С. Самый холодный месяц - январь. Средняя температура воздуха понижается до -5. -9 °С самая высокая средняя температура +24.. +25 °С отмечается в июле. Амплитуда самого холодного и самого теплого месяцев составляет 29-30 "С, что свидетельствует о высокой континентальное™ климата.

Астраханская область имеет вытянутую форму, ее поверхность наклонена с северо-запада на юго-восток. По этому же направлению течет единственная река Астраханского края Волга с ее многочисленными рукавами и протоками. Эта самая длинная река Европы протянулась на 3531 км. В дельте насчитывается около 900 крупных, средних и мелких ответвлений, из них 800 впадают в Каспийское море. Самым крупным озером, омывающем юго-восточные районы Астраханской области является Каспийское озеро. Оно не связано с Мировым океаном и имеет соленую воду.

Основными типами почв нижневолжской долины являются- аллювиальные дерновые насыщенные; аллювиальные луговые насыщенные; солончаки гидроморфные; аллювиальные болотные иловато-перегнойно-глеевые; аллювиальные дерново-опустынивающиеся карбонатные; бурые полупустынные.

Лесные растительные сообщества встречаются в основном в виде ленточных лесов по берегам ериков и рек, а также лесопосадок, в виде небольших рощ (лох узколистный и лох серебристый, тополь черный). Доминирующими лесообразующими породами является Salix alba, S triandra, Frax-inus lanceolata, Elaegnus angustifolia, E. argentea. Редко отмечены Morus alba, M. nigra, Populus alba, Ulmus carpinifolia, Robinia pseudacacia, Quercus robur.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МИКОБИОТЫ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Систематическое изучение флоры и растительности дельты Волги началось со второй половины восемнадцатого века. Наибольший маршрут принадлежит экспедиции П.С. Палласа, который в период с 1769 по 1793 годы объехал низовья Волги и значительную часть Уральской области.

В начале девятнадцатого века в работе ботаника Л.К. Тревирануса (Treviranus, 1816) приводятся описания нескольких новых растений из восточной России (Астрахани. Кавказа), присланных ему Блуме ("Blume").В 1834 году исследовали Астраханскую губернию Гебель и Клаус и собрали ботанический материал. В 1853 году по дороге в Астрахань побывал известный ученый Карл Бэр.

Ботаник А. Гордягин в 1905 г выпустил работу «Поездка в Астраханскую пустыню». В ней он подробно описал гору Богдо, сделал обзор исследований этого региона и дал очень подробное описание растительности горы. Ранее в 1894 году русский ученый - физиолог С.Г. Навашин на заседании Санкт-Петербургского Общества Естествоиспытателей сообщил о доставленных ему образцах растений.

В 1936 году выходит геоботанический сборник «Растительности Каспийской низменности между реками Волгой и Уралом». В ряде статей указаны грибы Астраханской области (Келлер, 1936 а; Келлер, 1936 б; Келлер, 1936 в). Критический обзор литературы (1769-2002г.г.), знакомство с образцами грибов Астраханской области в гербарии кафедры ботаники показали, что исследования этой территории проводились фрагментарно. Задача изучить биоту грибов не ставилась. Это позволило считать Астраханскую область как одну из почти не обследованных в микологическом отношении территорий России, что дало обоснование для проведения более глубокого исследования, детального изучения таксономического состава и структуры микобиоты; для выявления биоразнообразия региона выходящих за рамки региональных исследований, связанных с общими вопросами географии и экологии видов.

Современные исследования микобиоты Астраханской области

В 1994—2005 годах, в рамках плановой тематики кафедры ботаники Астраханского государственного университета, было предпринято планомерное изучение Астраханского области (Закутнова, 1999; Закутнова, Пучков, 1996; Закутнова, Малышев, 1998; Закутнова, Соколов, 2001, 2004; Пилипенко, Закутнова, Бердиева, 2002; Закутнова, Менабде, 2002; Закутнова, Лосева, 2003; Закутнова, Антонова, 2004; Бердиева, Закутнова, 2005).

На основании собственных сборов, литературных источников, а также материалов микологического гербария БИН РАН был составлен аннотированный систематический список грибов Астраханского региона, насчитывающий 64 вида, из которых 43 впервые указаны для исследуемой территории. В обшей сложности, до начала наших исследований для изучаемой территории был известен 21 вид ксилотрофных макромицетов.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования микобиоты проводились на основе оригинальных материалов, собранных автором в 2000 2005 годах, в рамках основной тематики кафедры ботаники Астраханского государственного университета.

Было предпринято планомерное изучение Астраханской области маршрутно-стационарным методом. Исследуемая территория разделялась на квадраты 1 х 1 км., внутри которой тщательно изучались кора деревьев, ослабленная, поваленная древесина, пни, почва, валежник. Обращали внимание на характер субстрата: комлевую часть, подкроновую зону, крону.

Затем для более подробного изучения и описания макро и микроструктур трутовых грибов использовали методику, описанную в работах A.C. Бондарцева, P.A. Зингера (1950); М.А. Бондарцевой, Э.Х. Пармасто (1986).

Изучались преимущественно трутовые грибы - виды различного таксономического статуса, но имеющие трубчатое или производное от него строение гименофора (Бондарцева, 1998, Ryvarden, Gilbertson, 1993). В работе принята номенклатура грибов в соответствии с «Nordic macromycetes» (1992, 1997).

Помимо стационарно-маршрутного метода проводились исследования локальных флор методом радиальных маршрутов со сгущением ходов вблизи сел, вплоть до сплошного поконтурного осмотра в этом месте всего разнообразия сообществ, и с разреженными рекогносцировочными ходами по периферии участка по методикам А. И. Толмачева (1974); В.М Шмидта (1980). Протяженность радиальных маршрутов в исследуемом пункте составляла 10-20 км.

В ходе маршрутных учетов проводился сбор плодовых тел дерево-разрушающих базидиомицетов, которые обрабатывали и гербаризировали в соответствии с рекомендациями А. С. Бондарцева (1953). Коллекция кси-лотрофных грибов хранится в гербарии Астраханского государственного университета. При определении грибов и изучении их географического распространения были использованы работы отечественных и зарубежных микологов (Бондарцев, 1953; Бондарцева, 1998; Domanski, 1972, 1973, 1974; Jülich, 1984; Ryvarden, Gilbertson, 1993, 1994).

По Приволжскому и Красноярскому районам мы проанализировали собранный материал по методике Степановских (1999), определили постоянство местообитания (С) каждого вида:

С = (р/Р) х 100 % где р - число выборок, содержащих изучаемый вид;

Р - общее число выборок.

Использовали световые микроскопы: «МБС-10», «БИОЛАМ РФН-i 1», «Ломо Микмед-2», «Carl Zeiss - amplival».

При идентификации различных групп ксилотрофных базидиомицетов был использован ряд определителей. Определение кортициоидных грибов проводили преимущественно по восьмитомному изданию «The Сог-ticiaceae of North Europe» (Eriksson, Ryvarden, 1973, 1975, 1976; Eriksson et al., 1978,1981,1984; Hjortstam et al., 1987,1988) и по сводке «The resupinate non-poroid Aphyllophorales of the Northern Hemisphere» (Jülich, Stalpers, 1980). При определении трутовых грибов была использована европейская сводка «European polypores» (Ryvarden, Gilbertson, 1993, 1994), «Определитель грибов России. Порядок афиллофоровые Вып. 2» (Бондарцева, 1998) и недавно вышедшая книга «Трутовые грибы Финляндии и прилегающей территории России» (Ниемеля, 2001), «Определитель грибов России. По-

рядок афиллофоровые. Вып. 1» (Бондарцева, Пармасто, 1986) и некоторые другие работы (Пармасто, 1970; Hallenberg, 1985). «Определитель рогати-ковых грибов СССР» (Пармасто, 1965) и монография Корнера (Corner, 1950), Определитель «Nordic Macromycetes» (Hansen, Knudsen, 1997), включающий все группы ксилотрофных базидиомицетов.

При выявлении сходства микобиоты Астраханской области с мико-биотами Узбекистана и Казахстана были использованы три коэффициента: Жаккара, Серенсена - Чекановского и Стугрена - Радулеску, постоянно используемые в флористических исследованиях и характеризующиеся высокой математической корректностью (Толмачев, 1974; Шмидт, 1984). Коэффициенты рассчитывали по следующим формулам: коэффициент Жаккара: KJ=c/a + b - с; коэффициент Серенсена - Чекановского: KSC=2 с/а + Ь; коэффициент Стугрена - Радулеску: pSR=a + b - 3 с/а + b - с, где а - число видов в первом описании, b - число видов во втором описании, с - число видов, общих двум описаниям. Коэффициенты Жаккара и Серенсена - Чекановского принимают значения от 0 до 1, причем минимальное значение коэффициента свидетельствует о малом количестве видов, общих для сравниваемых территорий, а максимальное - об идентичности видового состава двух регионов. Отличительной чертой коэффициента Стугрена - Радулеску является то, что он обладает очень высокой по сравнению с другими коэффициентами дифференцирующей способностью, варьируя от -1 до +1, он показывает сходство видового состава двух регионов, принимая значения между - 1 и 0, и об отличии, если значения находятся между 0 и +1.

Всего было собрано 200 полевых образцов грибов, достаточно полно отражающих современный состав микобиоты Астраханской области. Сделаны описания фитоценозов, а также проведен мониторинг за современным состоянием растительного покрова Астраханской области (и состоянием микобиоты в частности), воздействием экологических факторов на грибы исследуемой территории.

Результаты исследований и их обсуждение

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ БИОТЫ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗДИОМИЦЕТОВ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Конспект включает виды ксилотрофных базидиомицетов, отмеченные на территории Астраханской области, по результатам собственных исследований автора, литературным и гербарным данным. Таксоны в конспекте приведены в соответствии со сводкой "Nordic Macromycetes" (Hansen, Knudsen, 1997) с небольшим изменением, и расположены в алфавитном порядке. Для каждого вида, помимо современного названия, приводятся базионим или основной эпитет, санкционированный Фризом (Fries,

1821, 1822, 1828), а также основные синонимы, используемые в литературных источниках по грибам данной области и сопредельных территорий В аннотации к каждому виду указывается субстрат, местообитание и сроки образования плодовых тел (для видов с однолетними базидиомами), тип гнили, субстрат и его состояние, экологическая группа (по увлажнению) и данные о распространении по административным районам Астраханской области. Частота встречаемости указана с учетом литературных данных о распространении ксилотрофных базидиомицетов (Бондарцева, Пармасто, 1986; Бондарцева, 1998; Змитрович, 1998; Лосицкая, 1999; Corner, 1950, 1966, 1968, 1970; Eriksson, Ryvarden, 1973, 1975, 1976; Eriksson et al., 1978, 1981, 1984; Hansen, Knudsen, 1997; Gilbertson, Lindsey, 1989; Hjortstam et al., 1988; Jülich, 1972; Kotiranta, 2001; Ryvarden, Gilbertson, 1993, 1994). Для охраняемых видов в конспекте указана категория их охраны в Астраханской области (Красная книга Астраханской области, 2004) и России (Красная книга РСФСР, 1988).

Также в конспекте приводятся данные об образцах, собранных другими исследователями, с указанием флористического района, местонахождения, фамилии исследователя, определившего образец.

Звездочкой (*) отмечены виды, впервые обнаруженные во время наших исследований на территории Астраханской области Для видов, известных ранее из литературных источников, приводятся ссылки на данные работы.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ВИДОВОГО СОСТАВА КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ 5.1. Таксономический анализ ксилотрофных базидиомицетов изученной территории

В результате проведенных исследований установлено, что микобио-та базидиомицетов Астраханской области насчитывает в настоящее время 64 вида, относящихся к 43 родам, 26 семействам, 18 порядкам (табл. 1).

Таблица 1

Систематика базидиомицетов Астраханской области ____Отдел Basidiomycota__

Порядок Семейство Рол Количество видов

1 2 3 4

Agaricales Clements toprinaceae Roze Coprinus 5

Psathyrella 1

Strophariaceae Sing Hypholoma 2

Pholiota 4

l'richolomataceae Armillaria 1 1

Collybia 2

Flammuhna 1

Marasmius 2

Mycena I

1 2 3 4

Pseudoclitocybe 1

Pluteaceae Kotl. et Pouzar Pluteus I

Atheliales Jülich Atheliaceae Jülich Ceraceomyces 1

Boletales Gilbert Coniophoraceae Ulbr Coniophora 1

Coriolales Jülich Coriolaceae Imazeki Daedaleopsis 1

Lenzites 1

Trametes

homitaceae Jülich F ornes 1

Fistulinales Jülich Fistulmaceae Lotsy Fistulina 1

Fomitopsidales Jülich romitopsidaceae Jülich Fomitopsis 1

Gloeophyllum 1

Antrodia 1

Phaeolaceae Jülich Laetiporus 1

Ganodermatales Jülich Oanodermataceae Donk Ganoderma

Hericiales Jülich Henciaceae Donk Hencium 1

Hymenochaetales Oberw Hymenochaetaceae Donk Asterodon 1

Inonotaceae Jülich Inonotus

Phellinaceae Jülich Phellinus 1

Hyphodermatales Jülich Bjerkanderaceae Jülich Bjerkandera 1

Lycoperdales Clements Lycoperdaceae Chevall Lycoperdon

Langermannia 1

Nidulariales G Cunn Nidulariaceae Dumort Cyathus

Perenniponales Jülich Perenmporiaceae Jülich Heterobasidion t

Phanerochaetales Jülich Rigidoporaceae Jülich Oxyporus

Polyporales (Herter) Gaurn Polyporaceae Corda Heliocybe 1

Lentinus 1

Pleurotus

Polyporus

Meripilaceae Grifóla 1

Schizophyliales Nuss Schizophyllaceae Quel Plicatura 1

Schizophyllum 1

Stereales Ferro Peniophoraceae Lotsy Stereum 1

Tulostomatales Tulostomataceae Dyctyoccphalos 1

Phellormia 2

ИТОГО | 18 26 43 64

В отделе Вазу<1уотусо1а основу составляет порядок Agaricales, что типично для умеренной Голарктики. В его составе 21 вид из 11 родов и 4 семейств или 32,8 % от общего числа видов. На остальные 17 порядков приходится 43 вида из 32 родов и 22 семейств, что составляет 67,2 % от общего числа видов.

Таблица 2

Соотношение семейств, родов и видов в порядках, представленных в микобиоте Астраханской области ____

Порядок Количество Количество Количество %oi общего

семейств родов видов кол-ва видов

1 2 3 4 5

Agaricales Clements 4 11 21 32,8

Polyporales (Herter) Gäum 2 5 9 15,6

Coriolales Jülich 2 4 5 7,8

Hymenochaetales Oberw 3 3 4 6,25

Lycoperdales Clements 1 2 3 4,68

Fomitopsidales Jülich 2 4 4 4,68

Tulostomatales 1 2 3 4,68

Ganodeimatales Jülich 1 1 2 3,12

Nidulariales G. Cunn 1 1 2 3,12

Phanerochaetales Jülich 1 1 2 3 12

Schizophyllales Nuss 1 2 3,12

Fistulinales Jülich 1 1 1 1,56

Hyphodermatales Jülich 1 1 1 1,56

Perenniporiales Jülich 1 1 1 1,56

Atheliaies Jülich 1 1 1 1,56

Boletales Gilbert 1 1 1 1,56

Hericiales Jülich 1 1 1 1,56

Stereales Ferro 1 1 1 1,56

ИТОГО 26 43 64 100

В составе микобиоты Астраханской области насчитывается 26 семейств. Среднее число видов в семействе - 2,5; среднее число родов в семействах - 1,8. уровнем видового разнообразия выше среднего показателя обладает6 семейств (табл. 3,4).

Таблица 3

Распределение семейств микобиоты по количеству видов

Число видов в семействе 1 2 3 4 6 8

Число семейств, содержащих данное число видов 13 5 3 1 2 2

Таблица 4

Распределение родов микобиоты по количеству видов ___

Число видов в роде 1 2 3 4 5

Число родов, содержащих данное число видов 29 10 2 1 1

5.2. Анализ состава ведущих семейств и родов микобиоты

В состав микобиоты входит 6 ведущих семейств, объединяющие 35 видов, что составляет 55 % от всей микобиоты. 13 семейств представлены одним видом. 6 семейств содержат по 2 вида.

В целом, спектр ведущих семейств типичен для микобиоты аридной зоны Голарктики, где высокий уровень биоразнообразия характерен преж-

ле всего для семейств: Tricholomataceae, Polyporaceae Corda, Coprinaceae Roze, Strophariaceae Sing, Coriolaceae Imazeki, Fomitopsidaceae. В спектре изученной микобиоты эти семейства занимают первые 6 мест. Высокое положение семейств Coriolaceae Imazeki, Polyporaceae Corda, Strophariaceae Sing, Coprinaceae Roze, Tricholomataceae в спектре семейств Астраханской области подчеркивает специфику микобиоты аридной зоны (табл. 5).

Таблица 5

Место во флоре Семейство Число ро- Число видов % от общего

по числу видов дов чила видов

I Tricholomataceae 6 8 12,5

II Polyporaceae 4 8 12,5

III Coprinaceae 2 6 9,4

IV Strophariaceae 2 6 9,4

V Coriolaceae 3 4 6,25

VI Fomitopsidaceae 3 3 4,7

Всего 17 35 55

Состав ведущих родов микобиоты Астраханской области

Таблица 6

Род Число видов % от общего числа видов

Copnnus 5 7,8

Pholiota 4 6,2

Polyporus 3 4,6

Pleurotus 3 4.6

Всего 15 23,2

В настоящее время микобиота Астраханской области включает 43 рода. Среднее число видов в роде составляет 1.5 Уровнем видового разнообразия выше среднего показателя обладают 4 рода (табл 6), объединяющих 15 видов, что составляет 23,4 % от общего числа видов. На долю остальных 39 родов приходится 49 видов, что составляет 76,5 % от общего числа видов, из них двумя видами представлены 10 родов, 1 видом - 29 родов.

5.3. Таксономическая и морфологическая характеристика трутовых грибов Астраханской области

Биота ксилотрофов Астраханской области представлена 64 видами, относящимся к 43 родам и 26 семействам. Из них 17 родов, 10 семейств, 25 видов относятся к футовым грибам. Характеристика родов дана в табл. 7. Как видно из таблицы, большинство родов представлены одним видом. Исключение составляют роды Polyporus (3), Trámeles (2), Inonotus (2), Ganoderma (2), Oxyporus (2). Эти роды можно считать ведущими в био-те трутовых грибов Астраханской области. Таксономическая структура трутовиков Астраханской области представлена в табл. 7. Из 17 родов 7 видов являются грибами бурой гнили, т. е. разложение древесины под влиянием этих грибов идет по деструктивному типу. Представители 10 ро-

дов (18 видов) вызывают белую коррозионную гниль. Базидиомы 13 родов (18 видов) имеют мономитический тип гифальной системы, у представителей 4 родов (7 видов), гифальная система димитическая, у 13 родов (26 видов) - тримитическая. Если учесть, что у большинства мономитических видов генеративные гифы имеют вторично утолщенные оболочки, имитирующие димитический тип, то можно видеть, что биота трутовиков в Астраханской области носит выраженный ксерофильный характер. Слоистость гименофора имеется только у представителей 8 родов, что свидетельствует о развитии в теплом климате, с мягкими базидиомами Такое же явление наблюдается в тропиках (Бондарцева,1973, 1974).

Обозначения Форма базидиомы Р - распростертая, РО - распростер го-отогнугая, С - сидячая, Н - с ножкой Консистенция ткани' Мс - мясистая, Вл - волокнистая, Кж - кожистая, Пр - пробковая, Др - деревянистая Слоистость гименофора 1с - однослойный, Сл - слоистый Тип гифальной системы М - мономитическая, Д - ди-митичеекая, Т - тримитическая Тип гнили Б - белая, Бр - бурая (табл 7)

Таблица 7

Характеристика родов трутовых грибов Астраханской области

Семейство, род

Conolaceae

Daedalcopsis

Lenzites

Trametes

Fomitaceae

Кот-во видов

Форма базидиомы

Р,Ро

Консистенция ткани

ПР

ЛР

Кж

Слоистость гиминофора

1с

Тип гифальной системы

Тип гнили

Fomes

_SIL

Сл

Fistulinaceae

Fistulina

Вл

Fomitopsidaceae Antrodia

Р,С

Вл

Fomitopsis

С,Ро,Р

Gloeophyllum

Ро,С

_Др Пр

1с_ Сл

Бр

1с

Бр Бр

Phaeolaceae

Laetiporus

Вл

1 с

Ganodermataceae

Ganoderma

С,Н

Hymenochaetaceae

Пр,Др

1 с,Сл

Asterodon

Вл

Сл

Inonotaceae

Inonotus

Phelhnaceae

Phellinus

P,C

~C~

Вл

Bjerkanderaceae

Ж.

Сл

Bjerkandera

Кж

1 с

Perenniporiaceae

Heterobasidion

Сл

1 2 3 4 5 6 7

Влг1£1орогасеае

Охурогив 2 Р, Ро Пр,Вл 1с, Сл М Б

Ро1урогасеае

Не1юсуЬе 1 Н Вл 1с Д Б

ЬепИпив 1 Н Вл 1 с Д Б

Р1сиГО[и5 3 Н,Р Мс 1 с ДМ Б

РсИурогив 3 Н Др,Кж,Мс 1 с Д Б

Мспрйасеае

Оп(о1а 1 н Вл 1с м Б

5.4. Сравнение биоты ксилотрофных базидиомицетов исследованной территории с биотами других территорий

Для сравнения биоты ксилотрофных базидиомицетов Астраханской области были использованы списки по ксилспрофным базидиомицетам Узбекистана и Казахстана (Бондарцева, Болтаева, 1999), Казахстана (Шварцман, 1964; Гарибова, Сидорова, 1997).

Сравнение видового состава ксилотрофных базидиомицетов 3-х регионов показало наибольшее сходство между видовым составом исследованной территории и Узбекистана. Это объясняется тем, что обе территории расположены в одинаковых растительных зонах, и сложены неморальными и мультизональными видами с проникновением бореаль-ных,голарктических, и палеоарктических. Несколько меньшее сходство наблюдается с Казахстаном, где происходит увеличение числа азиатских видов. Следует отметить, что в группу ведущих порядков попадают одни и те же таксоны. Ведущие порядки во всех трёх регионах одни и те же, но они занимают различное положение. На территории всех трех сравниваемых регионов порядки Ро1урога1е$ и ОапойегтШакь представлены практически одинаковым числом видов. Так как в основном представители этих порядков распространены в тропической зоне.

К числу крупных семейств в Узбекистане и Казахстане относятся СогШасеае, РотНор$1с1асеае, РИеШпасеае, что обусловлено распространением многих видов этих семейств в южных районах Приуроченность ксилотрофных базиодиомицетов к пойменным местообитаниям объясняет лидирующее положение семейств Ро1урогасеае, ТпскоЬтмасеае, Сорппа-сеае в Астраханской области. Например, семейство СогШасеае, в Астраханской области занимает 5 место, в Узбекистане - седьмое, а в Казахстане - девятое, что можно объяснить распространением многих видов семейства в южных районах.

К числу наиболее крупных родов в Астраханской области относятся Соргтиз, Ро1уроги$, РИоНоЮ, Ркиго!ш которые насчитывают 5,3,4,3 вида соответственно. К этим четырем родам во всех трех сравниваемых регионах по числу видов приближаются Оапос1егта, Охурогж, 1попо1ш, также

входящих в десятку ведущих родов исследованной территории Астраханской области, Узбекистана, Казахстана.

О сходстве также можно судить по коэффициентам видовой насыщенности семейств и родов, которые характеризуют богатство микобиоты изученных территорий. Как видно из таблицы 7, средняя видовая насыщенность родов практически одинакова для всех сравниваемых регионов, в отличие от видовой насыщенности семейств, которая выше для Казахстана.

5.5 Географический анализ биоты ксилотрофных базидиомицетов Астраханской области

При проведении географического анализа распространения ксилотрофных базидиомицетов традиционно используют метод, широко применяемый в ботанико-географических исследованиях, который основан на совмещении зонального и регионального принципов анализа (Трасс, 1968; Нездойминого, 1971; Азбукина, 1974; Вассер, Солдатова, 1977; Давыдкина, 1980, Коваленко, 1980а; Лосицкая, 1999). При проведении географического анализа основной единицей принято считать элемент флоры (биоты), который представляет собой группу видов, характеризующиеся сходными особенностями распространения. В пределах выделенных географических элементов различаются типы ареалов на основе их регионального распределения. В результате проведенного географического анализа биоты ксилотрофных базидиомицетов исследованной территории можно выделить три основных географических элемента: мультизональный, неморальный, бореальный.

Таблица 8

Распределение ксилотрофных базидиомицетов Астраханской области

по географическим элементам и типам ареала

Географические элементы Типы ареалов Всего

А Е П Г м

Бореальный - - 1 5 6 12

Неморальный 3 2 - 3 6 14

Мультизональный - - - 3 31 34

Всего 3 2 1 11 43 60

Примечание. Сокращенные обозначения типов ареалов: А - аридный, Е - европейский, II - палеарктический, Г - голарктический, М - мультирегиональный. Ареалы 4 видов не выявлены.

Как видно из таблицы 8, в которой представлено соотношение географических элементов и типов ареалов, в изученной биоте ксилотрофных базидиомицетов преобладают виды, относящиеся к мультизональному (34 вида, или 56,6%) и неморальному (14 видов, или 23,3%) элементам. Вместе они составляют основное ядро биоты - 48 видов (80 % от всего ви-

дового состава). Палеоарктический ареал характерен для 1 вида, что составляет 1,6 %. Европейский ареал на исследованной территории насчитывает 2 вида, что составляет 3,1 %. Следовательно, специфика биоты ксило-трофных базидиомицетов исследованной территории крайне низка.

Мультизональный элемент объединяет виды грибов, широко распространенных во многих растительно-климатических зонах Голарктики, а также в других флористических царствах. В исследуемой биоте мультизо-напьные виды занимают ведущее положение и насчитывают 34 вида (56,6 % от общего числа видов). Наибольшее число видов в этой группе имеют мультирегиональный ареал - 31 вид (91,1 % от числа видов в географическом элементе, или 51,6 % от общего числа видов), то есть виды широко распространенные по всему земному шару (космополиты и цир-кумглобальные виды). К ним относятся такие широко распостраненные виды как Laetiporus sulphureus, Phellinus igniarius, Fomitopsis pinícola, Schizophyllum commune, Ganoderma lipsiense, Bjerkandera adusta, Fomes fo-mentarius Виды, имеющие голарктическое распространение (распространены в пределах Голарктики), занимают второе место - 3 вида (8,8 % от числа видов в географическом элементе): Daedaleopsis confragosa, Trámeles ochracea, Phellorinia herculeana

Бореальный элемент включает виды грибов, распространенные в бо-реалыюй зоне хвойных лесов Голарктики, а также в холодно-умеренных широтах южного полушария. Нередко эти виды могут проникать и за пределы Голарктики в зоны, по условиям существования приближающиеся к бореальной зоне.

В биоте ксилотрофных базидиомицетов бореальные виды составляют 20 % от общего числа видов (12 видов). Подавляющее большинство бо-реальных видов широко распространены в северном полушарии. В Астраханском регионе голарктический ареал насчитывает 5 бореальных видов, что составляет 41,6 % от количества видов в географическом элементе. (Anírodia vaillaníii, Asterodon ferruginosus, Inonotus hispidus, Heliocybe sulcata, Pseudoclytocybe cyathiformis). Также следует отметить, что 6 видов (50 %) обладают широким распространением и за пределами Голарктики, т.е. являются мультирегиональными (Heterobasidion annosum, Inonotus ra-diatus, и dp). Палеарктический тип ареала характерен для 1 вида (8,3 %) бореального ксилотрофного базидиомицета, такого как: Plicatura nivea.

В состав неморального элемента, включены виды, распространенные в зоне широколиственных лесов Голарктики, а также в аналогичных местообитаниях вне Голарктики. В исследуемой микобиоте насчитывается 14 видов, относящийся к неморальному элементу (23,3 % от всего видового состава). Из них 10 % относятся к широко распространенным видам с мультирегиональным ареалом - 6 видов (42,8 %) К таким видам можно отнести, например, Ganoderma lucidum, Oxyporus populinus и dp 3 вида -(21,4 %) относятся к голарктическим: Fistulina hepático, Langermannia gi-

gantea, Cyathus olla. Европейский ареал характерен для 2 видов. Аридный ареал характерен для 3 видов (что составляет 5 % от общего числа видов).

Таким образом, преобладающими в биоте ксилотрофных базидиоми-цетов Астраханской области являются виды неморально-мультизонального географического элемента с проникновением бореальных видов с голарктическим типом ареала.

5.6. Экологический анализ микобиоты Астраханской области.

Анализ трофических групп

Существует множество классификаций трофических групп дерево-разрушающих грибов, используемых разными авторами для исследований (Частухин, Николаевская, 1969; Васильева, 1973; Переведенцева, 1977; Бу-рова,1986; и др.). В нашей работе взята за основу шкала трофических групп, предложенная А.Е. Коваленко (1986) с некоторыми дополнениями предложенными В.М. Лосицкой (1999) и М.А. Бондарцевой (2000,2001).

Таблица 9

Распределение ксилотрофных базидиомицетов Астраханской области по трофиче-_ским группам______

Трофические группы Число видов

t' л,--r-^-WMTf- r<J тФжтir--'

На валежной древесине 4

На сухостойной древесине 5

На погребенной в почве древесине и корнях 7

На подстилке и гумифицированных остатках древесины 6

На стеблях травянистых растений I

На плодовых телах базидиомицетов 2

На почве 8

» i * ч? ^тякшт-у. ■ , *- -ИГ. i i *

Патогены на деревьях и кустарниках 11

Факультативные паразиты 3

Факультативные сапротрофы 14

-т. «■ с амиотрофы:

Микоризообразователи 3

ИТОГО 64

Как видно из таблицы 9 наибольшее количество видов относится к группе сапротрофов, которую можно разделить на более мелкие группы, приуроченные к различным по степени разложения состояниям субстрата. На сухостойных стволах отмечено 5 видов, а на корнях и погребенной древесине - семь видов, причем большинство из них может развиваться и на валежной древесине. В целом, более 85% всех выявленных ксилотрофных базидиомицетов исследованной территории относятся к ксилотрофным (дереворазрушающим) грибам. В эту же группу включаются и виды, способные развиваться на живых деревьях, т.е. проявляющие определенные паразитические свойства. Всего на живых деревьях отмечено 28 видов, что

составляет 43,75 % от общего видового состава. Из них 11 видов ксило-трофных грибов, являются патогенами, т.е. связаны только с живыми деревьями и погибают вскоре после их отмирания. К наиболее распространенным из них, наносящим существенный урон лесному хозяйству на исследованной территории, относятся следующие виды: Heterobasidion annosum, Inonotus radiatus, Phellinus igniarius, Pholiota aurivella (Закутнова, Бердиева, Пилипенко, 2004).

Более значительное число видов относится к группе факультативных сапротрофов. начинающих свое развитие на живых деревьях и сохраняющих жизнеспособность после гибели дерева. К этой группе относится 3 вида, в том числе Polyporus squamosus, Stereum hirsutum, Grifóla gigantea. 14 видов (Fomes fomentarius, Fomitopsis pinícola, Ganoderma applanalum, Rjerkandera adusta) и др., относящиеся к сапротрофам, иногда способны развиваться и на ослабленных деревьях, тем самым, проявляя факультативный паразитизм.

К сапротрофам, обитающих на травянистых растениях, относится один вид Dyctiocephallos attenuatus (1,5 % от всего видового состава). На подстилке и гумифицированных остатках древесины отмечены 6 видов ксилотрофных базидиомицетов. Гумусовые сапротрофы, т.е. грибы, которые развиваются на почве, включающие в основном род Coprinus (Copri-nus sulcatus, Coprinus micaceus, Coprinus atramentarius, ÍMngermannia gigantea и др.). Около половины видов, относящихся к напочвенным грибам, являются факультативными микоризообразователями. Из всех обнаруженных ксилотрофных базидиомицетов на территории Астраханской области, 3 вида способны вступать в симбиотрофные отношения с древесными растениями, главным образом, это клавариодные, телефороидные макромице-ты. 2 вида найдены на плодовых телах других базидиомицетов: Oxyporus populinus и Polyporus varius. При этом следует отметить, что эти виды отмечены на старых живых и отмерших плодовых телах Phellinus igniarius и Fomes fomentarius соответственно, откуда они впоследствии способны распространятся на древесину хозяина (Populm nigra, Дурновский лес).

Все вышеперечисленные группы относятся к основным трофическим категориям ксилотрофных базидиомицетов.

Из отмеченных нами на древесине 64 вида, около 73,4% (47 видов) можно отнести к группе всеядных, т.к. они встречаются на древесине как лиственных, так и искусственно высаженных пород. При этом некоторые из этих видов встречаются на нескольких породах лиственных деревьев (Coniophora puteana, Fomitopsis pinícola, Oxyporus populinus, Polyporus varius и др.), тем самым обнаруживая довольно высокую степень трофической пластичности Однако «всеядность» как по отношению к группе пород, так и по набору пород каждой группы возрастает по мере разложения субстрата, когда теряется специфичность древесины. Так, например, Fomitopsis pinícola - один из представителей всеядных видов, который поселяется на

многих породах, но как правило, на древесине относительно мало разрушенной.

Рис 1 Приуроченность ксилотрофных базидиомицетов к древесным породам Примечание' 1 - ива белая, 2 - плодовые, 3 - вяз, 4 - ясень, 5 - лох серебристый, 6 -дуб, 7 - шелковица черная, 8 - тополь черный, 9 - ива трехтычинковая, 10 - тополь белый, 11 - шелковица белая, 12 - лох узколистный, 13 - тамарикс, черная часть столбца - число видов, заре! истрироваиных исключительно на данной породе

Из 64 видов, приуроченного исключительно к лиственным породам, около 47 % было отмечено только на одной из них (Salix alba). На Populm nigra - 32 вида или 50 % от общего числа видов. Наибольшей специфичностью видового состава ксилотрофных базидиомицетов отличаются тополь белый (18 видов, или 28 % от видов, отмеченных на данной породе) и вяз (22 вида, или 34,4 %). Для остальных лиственых специфичность низкая, менее 3 видов (Morus alba, М. nigra), или не прослеживается (Elaeagnus angusti/olia, Tamarix ramasissima, Fraxinus lance olata).

Среди ксилотрофных грибов незначительное количество видов связано в своем развитии с какой-то одной определенной породой древесины. Например, к Salix alba на исследованной территории относятся: Phellinus igniarius, Fomitopsis pinícola, Polyporus varius, Ganoderma applanaíum, Len-tinus tigrinus, Laetiporus и др.

Степень сходства видового состава ксилотрофных базидиомицетов, встречающихся на различных древесных породах в условиях аридной зоны Астраханской области, рассчитана с помощью коэффициента сходства Се-ренсена - Чекановского (Ksc). Наибольшей степенью сходства видового состава обладают Salix alba и Populis nigra (Ksc = 0,63), Morus alba, Morus nigra (Ksc = 0,49), образующие среди лиственных пород корреляционную плеяду, а также Salix triandra и Populus alba (Ksc = 0,52), которые также объединены в корреляционную плеяду среди лиственных пород. При сравнении видовых составов между лиственными породами, мы наблюдаем, что максимальным коэффициентом сходства обладают Salix triandra и Populus alba (Ksc = 0,29). Вероятнее всего, это объясняется тем, что среди всех пород, распространенных в пределах изученной нами территории, эти две породы имеют наибольшее распространение и часто встречаются в различных формациях лесов

i г 3 4 5 6 i >

> 9 10 II 12 13

вместе. Наименьшим сходством видового состава изучаемой группы грибов обладают, среди лиственных пород вяз и тополь белый (рис.1).

Все ксилотрофные макромицеты разделяют на две большие группы целлюлозо- и лигнинразрушителей. Принадлежность грибов к конкретной группе определяют посредством тестов на оксидазную активность (Bavendamm, 1928; Nobles, 1958). В аридных условиях Астраханской области ве-лущее положение занимают лигнинразрушители (грибы белой гнили), к которым относятся 48 видов (75 % от общего числа видов, способных инициировать гниль). Подавляющая часть ксилотрофных базилиомицетов принадлежит к лигнинразрушаюшим, которые вызывают белую гниль древесины. Целлюлозоразрушающие грибы, вызывающие бурую гниль, насчитывают 16 видов (25 %). Процент целлюлозоразрущающих грибов по литературным данным всегда несколько выше в северных регионах по сравнению с южными (Бондарцева и др., 1992; Бондарцева, 2000, 2001).

Таким образом, по процентному соотношению грибов белой и бурой гнили, можно сказать, что изучаемая биота ксилотрофных базидиомицетов Астраханской области типична для южной зоны.

ГЛАВА 6. РЕДКИЕ ВИДЫ КСИЛОТРОФНЫХ ГРИБОВ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ И ИХ ОХРАНА

6.1. Система особо охраняемых территорий России

В настоящее время некоторые грибы, находятся на грани исчезновения и становятся редкими. Причиной можно считать различные экологические факторы, в том числе и антропогенные (вырубка деревьев, вытаптывание мест обитания, сбор грибов).

Все астраханские виды из царства грибов, подлежащие охране, мы относим к трем категориям:

1 категория - вид, находящийся под угрозой исчезновения;

2 категория - редко встречающийся вид;

3 категория - редкий вид, (виды 3 категории относятся к обычным на территории регионов России).

6.2. Конспект редких видов ксилотрофов

Bjerkandera adusta (Willd Fr) Karst, Lenzites warnieri Dur et Mond, Polyporus squamosus Huds ex Fr, Grifóla gigantea (Dicks Fr) Gray, Schizophyllum commune Fr, Heliocybe sulcata (Berk ) Redhead & Ginns, Ly-coperdon pyriforme Pers, Langermannia gigantea (Pers) Rostk, Phellorima herculeana (Pers ) Kreisel, Phellormia strobihna Kalcb.br, Dictyocephalos at-tenuatus (Peek ) Long et Plunkett

В связи с увеличением антропогенного фактора на природные ландшафты вопросы охраны грибов Астраханской области остаются актуальными. Сохранение грибов необходимо в силу их экологических и биологи-

ческих особенностей, что возможно только в естественных природных ландшафтах Рекомендовано расширить охранительный режим заказников с установлением ботанического режима для охраны редких видов грибов.

Микобиоту Астраханской области можно охарактеризовать как достаточно своеобразную, представляющую значительный интерес.

ВЫВОДЫ

1. На территории Астраханской области: Ахтубинского, Черноярско-го, Енотаевского, Харабалинского, Красноярского, Володарского, Камы-зякского, Приволжского, Наримановского, Лиманского, Икрянинского районов, Астраханского государственного биосферного заповедника, в искусственных посадках Богдинско-Баскунчакского заповедника и Ильмен-но-Бугрового заказника выявлено 64 вида трутовых грибов, относящихся к 43 родам, 26 семействам, к 18 порядкам, из которых 43 вида являются новыми для Астраханской области.

2. Наиболее богато представлена биота трутовых грибов в районах: Володарском (25 видов, 33% от общего числа), Красноярском (23 вида, 35,9 % от общего числа), Ахтубинском (22 вида, 34,3 % от общего числа). В пустынных условиях на разложившейся древесине в Енотаевском и Ха-рабалинском районах отмечены только 2 вида РИеПопта зггоЪШпа и Р. Ьегси1еапа.

3. Впервые проведен сравнительный анализ ксилотрофных базидио-мицетов Астраханской области с Узбекистаном и Казахстаном как наиболее схожими и сочетающими черты, характерные для умеренных флор Го-ларктики, что в определенной степени соответствует сближению этих регионов. Следует отметить, что в группу ведущих порядков попадают одни и те же таксоны. Ведущие порядки во всех трех регионах одни и те же, но они занимают различные положения. К числу крупных семейств в Узбекистане и Казахстане относятся Сопо1асеае, ГотНорзШасеае, РИеШпасеае, что обусловлено распространением многих видов этих семейств в южных районах. Приуроченность ксилотрофных базидиомицетов к пойменным метообитаниям объясняет лидирующее положение семейств Ро1урогасеае, Тпско1ота1асвае, Сорппасеае в Астраханской области.

Исключение из списка ведущих семейств таких как АЛеПасеае (1 вид), Ьусорегс1асеае (1 вид) - не изменяют принципиальный спектр ведущих семейств, а наоборот сближают эти регионы по нахождению видов.

4. В исследуемой микобиоте выделены 3 географических элемента-мультизональный - 34 вида (53,1 %), неморальный - 14 видов (23,3 %), бо-реальный - 12 видов (20 %).

что дает основание предполагать роль этих видов в формировании мико-биоты Астраханской области, тем самым, подтверждая флористические связи Астраханской области с Узбекистаном и Казахстаном.

5 Трофическая структура микобиоты представлена 11 трофическими группами. При этом грибы сапрофитного типа питания (51,5 % из 7 трофических групп) преобладают над симбиотрофами (1,5 % из 1 трофической группы). Из всех обнаруженных ксилотрофных базидиомицетов 3 вида (4,6 %) способны вступать в симбиотрофные отношения с древесными растениями, 2 вида (3,1 %) найдены на плодовых телах других базидиомицетов: Oxyporus populinus, Polyporus varius.

6. Экологический анализ показал, что биота трутовых грибов Астраханской области носит ксерофильный характер, что выражается в преобладании грибов с кожистой или пробковой тканью, ди- или тримитическим типом гифальной системы, с зимующими или 3-4 - летними базидиомами.

При исследовании полупустынной зоны Астраханской области выяснили, что в открытых для солнца местах обитания и затененных поверхностях однородного субстрата формируются макромицеты различной окраски и различного размера плодовых тел. По отношению к хозяевам преобладают виды, предпочитающие лиственные породы: Salix alba, Populus nigra, Morus nigra, что объясняется преобладанием этих пород в условиях Астраханской области. Значительный процент видов трутовых грибов, приуроченных к развитию на живых деревьях, объясняется малым количеством валежа и молодой порослью, приуроченной к руслам рек.

7. Уникальная микобиота Астраханской области, как и весь растительный природный мир региона подвергается негативному воздействию в результате деятельности человека.

На исследуемой территории отмечено 11 редких видов из них в заповедных местах редкими являются 5 видов.

Для сохранения своеобразной микобиоты Астраханской области 10 видов ксилотрофов были включены в Красную книгу Астраханской области с рекомендациями охранительного режима заказников.

Для дифференцированного подхода к мерам охраны в зависимости от состояния вида разработана шкала категорий статуса. Все астраханские виды, подлежащие охране, относятся к 3 категориям:

1 категория - вид находящийся под угрозой исчезновения;

2 категория - редко встречающийся вид;

3 категория - редкий вид.

Современное состояние микобиоты Астраханской области вызывает серьезную тревогу Необходимо создание единой Федеральной программы для сохранения редких видов.

Литература:

1. Бердиева, Г. И. Флора и растительность с. Тулугановки и его окрестностей Володарского района [Текст] / Г. И. Бердиева, В. Н. Пилипенко

//Итоговая научная конференция (26 мая 2000 года) : тезисы докладов. - Астрахань, 2000. - Ботаника. Зоология. Физиология. - С. 14.

2. Бердиева, Г. И. Дереворазрущающие грибы русловых островов дельты Волги [Текст] / Г. И. Бердиева, В. И. Закутнова // Итоговая научная конференция (26 апреля 2002 года): тезисы докладов. - Астрахань, 2002. -Биология. География и геология. Химия. - С. 5-6.

3. Пилипенко, В. Н. Предварительные итоги изучения ксилофилов Володарского района Астраханской области [Текст] / В. Н. Пилипенко,

B. И. Закутнова, Г. И. Бердиева // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия : материалы IV Всероссийской научной конференции 9-10 октября 2002 г. - Астрахань, 2002. -

C.161-163.

4. Бердиева, Г. И. Мониторинг и предварительный анализ ксилофилов Приволжского района дельты Волги [Текст] / Г. И. Бердиева, В. И. Закутнова, Т. А. Пилипенко // Известия ВГПУ. - Волгоград: Перемена, 2003. -№ 1. -С. 106-108.

5. Бердиева, Г. И. Биомониторинг и анализ Приволжского района дельты Волги [Текст] / Г. И. Бердиева, В. И. Закутнова, Т. А. Пилипенко // Эко-лого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия : материалы VI Международной научной конференции 16-17 октября 2003. - Астрахань, 2003. - С. 230-233.

6. Бердиева, Г. И. Современное состояние ксилофилов Икрянинского района дельты Волги [Текст] / Г. И. Бердиева, В. И. Закутнова, Т. А. Пилипенко // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия : материалы VII Международной научной конференции 13-14 октября 2004. - Астрахань, 2004. - С. 71-72.

7. Закутнова, В. И. Биомониторинг Приволжского района Астраханской области [Текст] / В. И. Закутнова, Г. И. Бердиева, Т. А. Пилипенко // Естественные науки : журнал прикладных и фундаментальных исследований. -Астрахань, 2004. № 7. - С. 31-35.

8. Бердиева, Г. И. Экологические особенности ксилотрофных базидиоми-цетов аридной зоны Астраханской области [Текст] / Г. И. Бердиева, В.И. Закутнова, //Известия Высших учебных заведений. СевероКавказский регион. - Ростов н/Д., 2005. - Естественные Науки. Приложение № 6. - С. 25-30.

9. Бердиева, Г. И. Редкие виды ксилотрофов дельты Волги [Текст] / Г. И. Бердиева // актуальные проблемы биологии : мат. Российской студенческой научной конференции. 20 апреля 2005. - Астрахань, 2005. - С. 39-42.

Ю.Бердиева, Г. И. Эколого-географические особенности ксилотрофных макромицетов Енотаевского района Астраханской области / Г. И. Бердиева // Естественные науки : журнал прикладных и фундаментальных исследований. - Астрахань, 2005. № 10. - С. 19-23.

Подписано в печать 29.08.2005. Уч.-изд. л. 1,5. Усл. печ. л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ № 767.

Издательский дом «Астраханский университет» 414056, г. Астрахань, ул. Татищева, 20 E-mail: asupress@yandex.ru Тел. (8512) 54-01-87

1159 2 9

РНБ Русский фонд

2006-4 15997

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бердиева, Галия Ильдаровна

Введение.

Глава 1.Природные условия Астраханской области.

1.1 .Географическое положение, тектоника и геология.

1.2.Климат.

1.3 .Гидрология и гидрография.

1.4. Геомбрфология.

1.5. Почвы.

1.6. Растительность.

Глава 2. История изучения микобиоты Астраханской области.

Глава 3. Материалы и методы исследования.

Результаты исследований и их обсуждение

Глава 4. Конспект биоты ксилотрофных базидиомицетов

Астраханской области.

Глава 5. Анализ видового состава ксилотрофных базидиомицетов Астраханской области.

5.1. Таксономический анализ ксилотрофных базидиомицетов изученной территории.

5.2. Анализ состава ведущих семейств и родов микобиоты.

5.3 Таксономическая и морфологическая характеристика трутовых грибов Астраханской области.

5.4. Сравнение биоты ксилотрофных базидиомицетов исследованной территории с биотами других территорий.

5.5. Географический анализ биоты ксилотрофных базидиомицетов Астраханской области.

5.6. Экологический анализ микобиоты Астраханской области.

5.6.1. Экологические группы ксилотрофов Астраханской области.

5.6.2. Анализ трофических групп.

5.6.3 Приуроченность ксилотрофных базидиомицетов к древесным породам и типы вызываемой ими гнили.

5.6.4 Анализ ценотической приуроченности ксилотрофных базидиомицетов исследуемой территории.

Глава 6. Редкие виды ксилотрофных грибов

Астраханской области и их охрана.

6.1 Система особо охраняемых территорий России.

6.2 Астраханский государственный биосферный заповедник.

6.3 Богдинско - Баскунчакский государственный природный заповедник.

6.4 Государственный природный заказник «Ильменно - Бугровой».

6.5 Конспект редких видов ксилотрофов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-географические особенности ксилотрофных базидиомицетов Астраханской области"

Актуальность темы. В настоящее время одним из приоритетных направлений в современной биологии является оценка биологического разнообразия живых организмов в различных регионах. В связи с постоянным антропогенным прессом на окружающую среду данная проблема является весьма актуальной, так как может привести к опасности исчезновения не только отдельных видов и родов, но иногда и более крупных таксономических групп живых организмов.

Ксилотрофные базидиомицеты являются неотъемлемым компонентом гетеротрофного блока лесных экосистем. Благодаря мощному ферментативному комплексу, способному разлагать лигноцеллюлозы, дереворазрушающие базидиомицеты играют ведущую роль в процессе деструкции древесины, который является одним из ключевых этапов в круговороте веществ и трансформации энергии в лесных экосистемах. Также следует упомянуть, что многие виды ксилотрофов являются возбудителями стволовых и корневых гнилей (трутовики) основных лесообразующих пород, тем самым, нанося урон лесопромышленному хозяйству. Часть видов известны как складские и домовые грибы (большей частью кортициоидные грибы), способные за короткое время разрушать перекрытия жилых помещений (Николаева, 1961; Бондарцев, 1956; Бондарцева, 1963, Змитрович, 1998 и др.). Кроме того, некоторые из трутовых грибов издавна используются в медицине (Бондарцев, 1953; Гарибова, Сидорова, 1997 и др.). В последнее время при оценке состояния лесных экосистем было предложено использовать многие виды грибов как одни из важнейших биоиндикаторов, определяющих состояние леса (Kotiranta, Niemela, 1993, 1996; Лосицкая, 1999; Signalarter, 2000; Спирин, 2003; Косолапов, 2004).

Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав биоты ксилотрофных базидиомицетов Астраханской области.

5. Выявить редкие и нуждающиеся в охране виды ксилотрофных базидиомицетов Астраханской области.

Научно-практическое значение. Данные, полученные в результате проведенного исследования, могут быть использованы для составления региональных и общероссийских сводок и определителей, для разработки проблем систематики, географии и экологии грибов, а также служить источником информации о распространении редких и интересных видов ксилотрофных базидиомицетов. Гербарий Естественного Института АГУ пополнился более 100 образцами из района исследований, образцы некоторых видов переданы на хранение в микологический гербарий Ботанического Института им. В.Л.Комарова РАН (LE). Помимо этого проведена инвентаризация ксилотрофных базидиомицетов на особо охраняемых территориях (Астраханский государственный биосферный заповедник, Богдинско-Баскунчакский государственный природный заповедник, государственный природный заказник «Ильменно-Бугровой») (Закутнова, 1999; Пилипенко, Закутнова, Бердиева, 2002; Закутнова, Бердиева, Пилипенко, 2003; Бердиева, Закутнова, 2005).

Апробация работы. Результаты работы были доложены и обсуждены на итоговой студенческой научной конференции АГПУ, посвященная 55-ой годовщине Великой Победы (26 мая 2000г.) Ботаника. Зоология. Физиология; на научных конференциях «Экологические проблемы Нижне-Волжского региона и Северного Прикаспия» (Астрахань, 2002, 2003г.); на Международной конференции «Экологические проблемы Нижне-Волжского региона и Северного Прикаспия» (Астрахань, 2004); на Российской студенческой научной конференции (20 апреля 2005). Приняла участие на Международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах», посвященной 100-летию со дня рождения А.С. Бондарцева. БИН РАН Санкт Петербург, 2005.

Публикация результатов исследования. В диссертацию включены материалы исследований, в которых соискатель принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 1 статья в журнале, рекомендуемом ВАК, а также 9 статей в региональных журналах и сборниках научных трудов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бердиева, Галия Ильдаровна

127 ВЫВОДЫ

1. На территории Астраханской области: Ахтубинского, Черноярского, Енотаевского, Харабалинского, Красноярского, Володарского, Камызякского, Приволжского, Наримановского, Лиманского, Икрянинского районов, Астраханского государственного биосферного заповедника, в искусственных посадках Богдинско-Баскунчакского заповедника и Ильменно-Бугрового заказника выявлено 64 вида трутовых грибов, относящихся к 43 родам, 26 семействам, к 18 порядкам, из которых 43 вида являются новыми для Астраханской области.

2. Наиболее богато представлена биота трутовых грибов в районах: Володарском (25 видов, 33% от общего числа), Красноярском (23 вида, 35,9 % от общего числа), Ахтубинском (22 вида, 34,3 % от общего числа). В пустынных условиях на разложившейся древесине в Енотаевском и Харабалинском районах отмечены только 2 вида Phellorinia strobilina и Р. herculeana.

3. Впервые проведен сравнительный анализ ксилотрофных базидиомицетов Астраханской области с Узбекистаном и Казахстаном как наиболее схожими и сочетающими черты, характерные для умеренных флор Голарктики, что в определенной степени соответствует сближению этих регионов. Следует отметить, что в группу ведущих порядков попадают одни и те же таксоны. Ведущие порядки во всех трех регионах одни и те же, но они занимают различные положения. К числу крупных семейств в Узбекистане и Казахстане относятся Coriolaceae, Fomitopsidaceae, Phellinaceae, что обусловлено распространением многих видов этих семейств в южных районах. Приуроченность ксилотрофных базидиомицетов к пойменным метообитаниям объясняет лидирующее положение семейств Polyporaceae, Tricholomataceae, Coprinaceae в Астраханской области.

Исключение из списка ведущих семейств таких как Atheliaceae (1 вид), Lycoperdaceae (1 вид) - не изменяют принципиальный спектр ведущих семейств, а наоборот сближают эти регионы по нахождению видов.

4. В исследуемой микобиоте выделены 3 географических элемента: мультизональный - 34 вида (53,1 %), неморальный - 14 видов (23,3 %), бореальный — 12 видов (20 %).

Географический анализ Астраханской области показал гетерогенность состава микобиоты и то, что можно ее охарактеризовать с одной стороны как неморальную, с другой как мультизональную со значительным участием бореальных видов, характерных для микобиот Голарктики, что дает основание предполагать роль этих видов в формировании микобиоты Астраханской области, тем самым, подтверждая флористические связи Астраханской области с Узбекистаном и Казахстаном.

5. Трофическая структура микобиоты представлена 11 трофическими группами. При этом грибы сапрофитного типа питания (51,5 % из 7 трофических групп) преобладают над симбиотрофами (1,5 % из 1 трофической группы). Из всех обнаруженных ксилотрофных базидиомицетов 3 вида (4,6 %) способны вступать в симбиотрофные отношения с древесными растениями, 2 вида (3,1 %) найдены на плодовых телах других базидиомицетов: Oxyporus populinus, Polyporus varius.

При исследовании полупустынной зоны Астраханской области выяснили, что в открытых для солнца местах обитания и затененных поверхностях однородного субстрата формируются макромицеты различной окраски и различного размера плодовых тел. По отношению к хозяевам преобладают виды, предпочитающие лиственные породы: Saltс alba, Populus nigra, Morus nigra, что объясняется преобладанием этих пород в условиях Астраханской области. Значительный процент видов трутовых грибов, приуроченных к развитию на живых деревьях, объясняется малым количеством валежа и молодой порослью, приуроченной к руслам рек.

На исследуемой территории отмечено 11 редких видов из них в заповедных местах редкими являются 5 видов.

1 категория - вид находящийся под угрозой исчезновения;

2 категория - редко встречающийся вид;

3 категория - редкий вид.

Современное состояние микобиоты Астраханской области вызывает серьезную тревогу. Необходимо создание единой Федеральной программы для сохранения редких видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бердиева, Галия Ильдаровна, Астрахань

1. Азбукина, 3. М. Ржавчинные грибы Дальнего Востока Текст. / 3. М. Азбукина. — М., 1974.

2. Алисов, Б. П. Климат СССР Текст. / Б. П. Алисов. М., 1956. - 127 с.

3. Астраханский вестник экологического образования Текст. 2002. — № 1 (3); № 2

4. Атлас Астраханской области Текст. / Федеральная служба геодезии и картографии России. М.,1997.

5. Ауэрбах, И. В. Гора Богдо. Исследования, произведенные по поручению Императорского Русского Географического общества в 1854 году Текст. / И. В. Ауэрбах. СПб., 1871.

6. Балтаева, Г. М. Трутовые грибы (Polyporaceae S. lato) Узбекистана Текст. : дис. . канд. биол. наук / Г. М. Балтаева. СПб. : БИН РАН, 1992. - 209 с.

7. Белевич, Е. Ф. Районирование дельты Волги Текст. / Е. Ф. Белевич //Труды Астраханского заповедника. 1963. — Вып. 8. - С. 401-421.

8. Бердиева, Г. И. Дереворазрущающие грибы русловых островов дельты Волги Текст. / Г. И. Бердиева, В. И. Закутнова // Итоговая научная конференция (26 апреля 2002 г.) : тезисы докладов. — Астрахань, 2002. — Биология. География и геология. Химия. С. 5-6.

9. Бердиева, Г. И. Мониторинг и предварительный анализ ксилофилов Приволжского района дельты Волги Текст. / Г. И. Бердиева, В. И. Закут-нова, В. Н. Пилипенко //Вестник ВГПУ. Волгоград : Перемена, 2003. - № 1. - С. 106-108.

10. Бердиева, Г. И. Особенности трутовых грибов Астраханской области Текст. / Г. И. Бердиева, В. И. Закутнова // Известия Высших учебных заведений. СевероКавказский регион. — Ростов н/Д., 2005. — Естественные науки. — Приложение № 6. -С. 24-30.

11. Бердиева, Г. И. Редкие виды ксилотрофов дельты Волги Текст. / Г. И. Бер-диева // Актуальные проблемы биологии : 1 Молодежная научная конференция. — Астрахань, 2005. С. 39-42.

12. Бондарев, Д. В. Астраханский заповедник Текст. / Д. В. Бондарев. М., 1982.

13. Бондарцев, А. С. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа Текст. / А. С. Бондарцев. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 1106 с.

14. Бондарцев, А. С. Пособие для определения домовых грибов Текст. / А. С. Бондарцев. М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1956. - 77 с.

15. Бондарцев, А. С. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения Текст. / А. С. Бондарцев, Р. А. Зингер // Труды БИН АН СССР. 1950. - Сер. 2, вып. 6. - С. 499-572.

16. Бондарцева, М. А. Обзор порядка Aphyllophorales Ленинградской области Текст. : дисканд. биол. наук / М. А. Бондарцева. Л.: БИН АН СССР, 1963. - 482 с.

17. Бондарцева, М. А. Факторы, влияющие на распространение афиллофоро-вых грибов по типам леса Текст. / М. А. Бондарцева // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту : АН ЭССР, 1965. - С. 23-28.

18. Бондарцева, М. А. К систематике трутовиков тропической зоны Текст. / М. А. Бондарцева // Тезисы докладов 5 делег. съезда ВБУ / Микол. и фитопатол. — 1973. Т. 7. - Вып. 4. - 370 с.

19. Бондарцева, М. А. Жизненные формы базидиальных макромицетов Текст. /М. А. Бондарцева// Новости систематики низших растений. — 1971. Т. 11.-С. 29-40.

20. Бондарцева, М. А. Система трутовых грибов (Polyporaceae S. lato) Текст. / М. А. Бондарцева // Микол. и фитопатол. — 19836. Т. 17, вып. 4. - С. 269-280.

21. Бондарцева, М. А. Стратегии адаптации и функции афиллофороидных базидиомицетов в лесных экосистемах Текст. / М. А. Бондарцева // Купревичские чтения, 3. Минск : Технология, 2001. - С. 5-49.

22. Бондарцева, М. А. Некоторые закономерности распространения трутовых дереворазрушающих грибов Текст. / М. А. Бондарцева, Л. Г. Свищ, Г. М. Балтаева // Микол. и фитопатол. 1992. — Т. 26, вып. 6. - С. 442-447.

23. Бурова, Л. Г. Экология грибов макромицетов Текст. / Л. Г. Бурова. — М.: Наука, 1986.-222 с.

24. Вассер, С. П. Высшие базидиомицеты степной зоны Украины Текст. / С. П. Вассер, И. М. Солдатова. Киев : Hayкова думка, 1977.

25. Вудвелл, Д. Ж. Круговорот энергии в биосфере Текст. / Д. Ж. Вудвелл // Биосфера / под ред. Н. Н. Данилова. М., 1972. - С. 41-59.

26. Гарибова, Л. В. Грибы Текст. / Л. В. Гарибова, И. И. Сидорова. М. : ABF, 1997. -350 с.f 35. Герштанский, Н. Д. Грибы Астраханской области Текст. / Н. Д. Гер-штанский. — Астрахань : АГТУ, 2000. 168 с.

27. Голуб, В. Б. К особенностям географического размещения видов поемных местоположений долины Нижней Волги Текст. / В. Б. Голуб, В. Н. Пилипенко // Ботанический журнал. 1985. - Т. 70, № 11. - С. 15-38.

28. Гордягин, А. Поездка в Астраханскую пустыню Текст. / А. Гордягин //Труды общества естествоиспытателей при Казанском университете. — 1905. Т. 39, вып. 4.

29. Давыдкина, Т. А. Стереумовые грибы Советского Союза Текст. / Т. А. Давыдкина. Л. : Наука, 1980. - 143 с.

30. Дудка, И. А. Грибы Текст. / И. А. Дудка, С. П. Вассер. Киев : Изд-во Наукова думка, 1987. - 536 с.

31. Закутнова, В. И. Ксилофилы Астраханской области Текст. / В. И. Закут-нова // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия : материалы 2 научной конференции. Астрахань, 1999. - С. 125-127.

32. Закутнова, В. И. Мониторинг лишайников Астраханского биосферного заповедника Текст. / В. И. Закутнова // Вестник Оренбургского государственного университета. Оренбург, 2004. - № 9. - С. 101-105.

33. Закутнова, В. И. Экологические группы ксилофилов Астраханской области Текст. / В. И. Закутнова // Естественные науки. Астрахань, 2002. - № 4. - С. 8-12.

34. Закутнова, В. И. Мониторинг дереворазрушающих грибов. Астрахань Текст. / В. И. Закутнова, А. М. Антонова // Ученые запаиски : мат-лы докладов науч. конф. АТУ (21 апреля 2004 г.). Астрахань, 2004. - Ботаника. - С. 11-12.

35. Закутнова, В. И. Лишайники из Астраханского биосферного заповедника Текст. / В. И. Закутнова, А. А. Белоусова // Тезисы докладов итог. науч. конф. — Астрахань, 2003. Ботаника. - С. 13.

36. Закутнова, В. И. Биомониторинг Приволжского района Астраханской области Текст. / В. И. Закутнова, Г. И. Бердиева, Т. А. Пилипенко // Естественные науки : журнал прикладных и фундаментальных исследований. — Астрахань, 2004. — № 7. -С. 31-35.

37. Закутнова, В. И. Трутовые дереворазрушающие грибы окрестностей речки Черной Астраханской области Текст. / В. И. Закутнова, А. В. Востриков // Актуальные проблемы биологии : 1 Молодежная научная конференция. Астрахань, 2005. - С. 21-22.

38. Закутнова, В. И. Изучение дереворазрушающих грибов лесопарковой зоны г. Астрахани Текст. / В. И. Закутнова, А. М. Лосева // Тезисы докладов итог, научн. конф. Астрахань, 2003. - Ботаника. - С. 12.

39. Закутнова, В. И. Грибы острова Долгий Астраханской области Текст. / В. И. Закутнова, А. С. Малышев // Тезисы докладов итог, научн. конф. АГПУ (29 апреля 1998 г.). Астрахань, 1998. - Ботаника. - С. 11.

40. Закутнова В.И. Новые виды грибов Лиманского района Текст. / В. И. За-кутнова, Н. К. Менабде // Тезисы докладов итог, научн. конф. АГПУ (26 апреля 2002 г.). — Астрахань, 2002а. Биология. - С. 15.

41. Закутнова, В. И. Красная книга Астраханской области Текст. / В. И. За-кутнова, В. Н. Пилипенко, М. И. Пироговский и др. ; под общ. ред. Ю. С. Чуйкова. — Астрахань, 2004. С. 16-26.

42. Закутнова, В. И. Мониторинг лишайников дельты Волги Текст. : монография / В. И. Закутнова, Т. А. Пилипенко. — Астрахань, 2004. — 115 с.

43. Закутнова, В. И. Новые виды грибов окрестностей курорта Тинаки Текст. / В. И. Закутнова, М. Ю. Пучков // Тезисы докладов итог, научн. конф. А111И (23 апреля 1996 г.). Астрахань, 1996. — Ботаника. — С. 10.

44. Закутнова, В. И. Дереворазрушающие грибы Красноярского района Текст. / В. И. Закутнова, В. С. Соколов // Тезисы докладов научн. конф. АГПУ (27 апреля 2001 г.). Астрахань, 2001а. - Биология. — С. 5.

45. Закутнова, В. И. Биомониторинг ксилофилов Красноярского района Астраханской области Текст. / В. И. Закутнова, В. С. Соколов // Естест-венные науки : журнал прикладных и фундаментальных исследований. — Астрахань, 2004. — № 7. С. 35— 38.

46. Закутнова, В. И. Экологические группы лишайников курорта «Тинаки» Текст. / В. И. Закутнова, О. В. Сикорская // Тезисы докладов итог, научн. конф. АГПУ (29 апреля 1998 г.). Астрахань, 1998. - Ботаника. - С. 12.

47. Змитрович, И. В. Кортициоидные и гетеробазидиальные макромицеты Ленинградской области Текст. : дис. . канд. биол. наук / И. В. Зми-трович. — СПб. : БИН РАН, 1998. 445 с.

48. Келлер, Б. А. Краткий вводный очерк растительности Текст. / Б. А. Келлер // Растительность Каспийской низменности между реками Волгой и Уралом. Сер. : Волжско-Каспийская. М.; Л., 1936а. - Вып. 2, т. 1. - С. 15—73.

49. Келлер, Б. А. Некоторые общие замечания об истории растительного покрова Текст. / Б. А. Келлер // Растительность низменности между реками

50. Волгой и Уралом. Сер. : Волжско-Каспийская. М. ; Л., 1936в. - Вып. 2, т. 1. -С. 263-269.

51. Коваленко, А. Е. Грибы порядка Agaricales s. 1. Горных лесов центральной части Северо-Западного Кавказа Текст. : дис. . канд. биол. наук / А. Е. Коваленко. — Л. : БИН РАН, 1980а. 175 с.

52. Косолапое, Д. А. Афиллофороидные макромицеты подзоны Средней тайги Республики Коми Текст. : дис. . канд. биол наук / Д. А. Косолапое. СПб. : БИН РАН, 2004. - 284 с.

53. Красная книга РСФСР Текст. М., 1988. - Т. 2. Растения. - 590 с.

54. Лосицкая, В. М. Афиллофоровые грибы республики Карелия Текст. : дис. канд. биол. наук / В. М. Лосицкая. СПб.: БИН РАН, 1999. - 213 с.

55. Любарский, Л. В. Дереворазрушающие грибы Дальнего Востока Текст. / Л. В. Любарский, Л. Н. Васильева. Новосибирск : Наука, 1975. — 165 с.

56. Мурашкинский, К. Е. Горно-таежные трутовики Сибири Текст. / К. Е. Мурашкинский // Тр. Омск, с/х института им. Кирова. 1939. — С. 75-108.

57. Мухин, В. А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины Текст. / В. А. Мухин. — Екатеринбург : Наука, 1993. 479 с.

58. Нездойминого, Э. Л. Шляпочные грибы северо-восточного побережья Байкала Текст.: автореф. дис. канд. биол. наук /Э. Л. Нездойминого. Л., 1971. — 20 с.

59. Ниемеля, Т. Трутовые грибы Финляндии и прилегающей территории России Текст. / Т. Ниемеля // Norrlinia. 2001. - № 8. - 120 с.

60. Николаева, Т. Л. Ежовиковые грибы. Флора споровых растений СССР Текст. / Т. Л. Николаева. М.; Л., 1961. - Т. 6. - 433 с.

61. Одум, Е. Основы экологии Текст. / Е. Одум. М.: Мир, 1975. — 166 с.

62. Паллас, П. С. Путешествие по разным местам Российского государства по повелению СПб. Академии Наук Текст. / П. С. Паллас. СПб., 1788. - Ч. 3.

63. Пармасто, Э. X. Трутовые грибы Эстонской ССР Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук / Э. X. Пармасто. Тарту, 1955.

64. Пармасто, Э. X. Трутовые грибы ЭССР Текст. / Э. X. Пармасто // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 11 : Споровые растения. 1959. - Вып. 12. - С. 213-273.

65. Пармасто, Э. X. Определитель рогатиковых грибов СССР Текст. / Э. X. Пармасто. М.; Л.: Наука, 1965. - 165 с.

66. Пармасто, Э. Лахнокладиевые грибы Советского Союза = Parmasto, Е. The Lachnocladiaceae of the Soviet Union Текст. /Э. Пармасто.—Тарту: Инст. зоол. и бот., 1970. -168 с.

67. Переведенцева, Л. Г. Напочвенные макромицеты в лесных ценозах Прикамья Текст. / Л. Г. Переведенцева // Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. Пермь, 1977. — С. 67—77.

68. Пилипенко, В. Н. Флора дельты Волги Текст. / В. Н. Пилипенко. — Астрахань, 1992.-48 с.

69. Пилипенко, В. Н. Редкие виды растений Астраханской области Текст. / В. Н. Пилипенко. Астрахань, 2001.

70. Пилипенко, В. Н. Современная флора Дельты Волги Текст. / В. Н. Пи-липенко, А. Л. Сальников, С. Н. Перевалов. — Астрахань, 2002.

71. Пилипенко, В. Н. Флора и растительность Западного Ильменно-Бугрового района Текст. / В. Н. Пилипенко, Ю. С. Чуйков. — Астрахань, 2001.

72. Резенен, В. Новые лишайники из СССР Текст. / В. Резен // Систематические заметки по материалам гербария им. П. Н. Крылова при Томском государственном университете. 1983. - Т. 12, № 1. — С. 1-2.

73. Рипачек, В. Биология дереворазрушающих грибов Текст. / В. Рипачек. — М. : Лесная пром-ть, 1967. — 276 с.

74. Спирин, В. А. Афиллофоровые грибы Нижегородской области: видовой состав и особенности экологии Текст. : дис. . канд. биол. наук / В. А. Спирин. — СПб. : БИН РАН, 2003.-275 с.

75. Степанова-Картавенко, Н. Т. Афиллофоровые грибы Урала Текст. / Н. Т. Степанова-Картавенко // Труды Ин-та экологии растений и животных Урал, фил. АН СССР. Свердловск, 1967. - Вып. 50. - 294 с.

76. Степанова, Н. Т. Основы экологии дереворазрушающих грибов Текст. / Н. Т. Степанова, В. А. Мухин. М. : Наука, 1979. - 100 с.

77. Степановских, А. С. Общая экология Текст. / А. С. Степановских. — Курган : Зауралье, 1999.-512 с.

78. Толмачев, А. И. Введение в географию растений Текст. / А. И. Толмачев. — JI. : , Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. — 244 с.

79. Трасс, X. X. Анализ лихенофлоры Эстонии Текст. : автореф. дис. . д-ра биол. наук. Тарту, 1968.

80. Ушаков, Н. М. Природа и история Астраханского края Текст. / Н. М. Ушаков, В. П. Щучкина, В. Н. Пилипенко и др. Астрахань, 1996. - 364 с.

81. Частухин, В. Я. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе " Текст. / В .Я. Частухин, М. А. Николаевская. Л.: Наука, 1969. - 325 с.

82. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) Текст. / С. К. Черепанов. СПб., 1995. - 990 с.

83. Чуйков, Ю. С. Система особо охраняемых природных территорий Астраханской области Текст. / Ю. С. Чуйков, Н. Н. Мошонкин. Астрахань, 2000.

84. Шмидт, В. М. Математические методы в ботанике Текст. / В. М. Шмидт. JI. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. - 288 с.

85. Шиврина, А. Н. Биологически активные вещества высших грибов Текст. / А. Н. Шиврина. М.; Л. : Наука, 1965.- 199 с.

86. Юницкий, А. О. О значении в лесоводстве лихенологии и о коллекти-ровании лишайников в связи с производством лихенологических наблю-дений Текст. / А. О. Юницкий. СПб, 1999.

87. Ahmad, S. Basidiomycetes of West Pakistan Text. / S. Ahmad // Biol. Soc. of Pakistan : monogr- 1972. -№ 6. 141 p.; 9 pi.

88. Bavendamm, W. Uber das Vorkommen und dem Nachweis von Oxydasen bei holzzerstirrenden Pilzen Text. / W. Bavendamm // Pflanzenkrankheiten. — 1928. — Bd. 38. S. 257-276.

89. Carranza, J. Wood decay fungi of Costa Rica Text. / J. Carranza, R. J. A. Saenz // Mycotaxon. 1984. - Vol. 19. - P. 151-166.

90. Corner, E. J. H. A monograph of Clavaria and allied genera Text. /Е. J. H. Corner. -London : Oxford Univ. Press. 1950. 740 p.; 16 pi.

91. Corner, E. J. H. Supplement to "A monograph of Clavaria and allied genera" Text. / E. J. H. Corner // Beih. Nova Hedwigia. 1970. - H. 33. - 299 p.; 4 pi.

92. Corner, E. J. H. A monograph of cantharelloid fungi Text. / E. J. H. Corner. Oxford : ' Oxford Univ. Press, 1966. - 255 p.

93. Corner, E. J. H. A monograph of Thelephora (Basidiomycetes) Text. / E. J. H. Corner // Beih. Nova Hedwigia. 1968. - H. 27. - 110 p.; 4 pi.

94. Cunningham, G. H. Hydnaceae of New Zealand. Part I. The pileate genera Beenakia, Dentinum, Hericium, Hydnum, Phellodon and Steccherinum Text. / G. H. Cunningham // Trans. Roy. Soc. New Zealand. 1958. - Vol. 85, part 4. - P. 585-601.

95. Cunningham, G. H. Hydnaceae of New Zaaealand. Part I. The genus Odontia Text. / G. H. Cunningham // Trans. Roy. Soc. New Zealand. 1959. - Vol. 86, part 1-2. - P. 65103.

96. Cunningham, G. H. The Thelephoraceae of Australia and New Zealand Text. /G. H. Cunningham // Bull. New Zealand Dept. Sci. Ind. Res. 1963. - № 145. - P. 1-359.

97. Domanski, S. Fungi. Polyporaceae I (resupinatae), Mucronoporaceae I (resupinatae) Text. / S. Domanski. Warsaw, 1972. - 235 p.; 62 tab.

98. Domanski, S. Fungi. Polyporaceae II (Pileatae), Mucronoporaceae II (Pileatae), Ganodermtaceae, Bondarzewiaceae, Boietopsidaceae, Fistulinaoeae Text. / S. Domanski, H. Orlos, A. Skirgiello. Warsaw, 1973. 332 p.; 27 tab.

99. Eriksson, J. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 5 : Mycoaciella-Phanerochaete Text. / J. Eriksson, K. Hjortstam, L. Ryvarden. Oslo : Fungiflora, 1978. - P. 889-1047.

100. Eriksson, J. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 6 : Phlebia-Sarcodontia Text. / J. Eriksson, K. Hjortstam, L. Ryvarden. — Oslo : Fungiflora, 1981. P. 1051—1276.

101. Eriksson, J. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 7 : Schizopora-Suillosporium Text. / J. Eriksson, K. Hjortstam, L. Ryvarden. Oslo : Fungiflora, 1984. - P. 1281-1449.

102. Eriksson, J. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 2 : Aleurodiscus-Confertobasidium , Text. / J. Eriksson, L. Ryvarden. Oslo : Fungiflora, 1973. - P. 60-261.

103. Eriksson, J. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 3 : Coronicium-Hyphoderma Text. / J. Eriksson, L. Ryvarden. Oslo : Fungiflora, 1975. - P. 287-546.

104. Eriksson, J. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 4 : Hyphodermella-Mycoacia Text. / J. Eriksson, L. Ryvarden. Oslo : Fungiflora, 1976. - P. 549-886.

105. Fries, E. Systema mycologicum, sistens fungorum ordines, genera et species, hue usque cognitas, quas ad normam methodi naturalis determinavit, disposuii atque descripsit Text. / E. Fries. Giyphiswald, 1821. - Vol. 1.-520 p.

106. Fries, E. Systema mycologicum, sistens fungorum ordines, genera et species, hue usque cognitas, quas ad normam methodi naturalis determinavit, disposuii atque descripsit Text. / E. Fries. -Gryphiswald, 1822. Vol. 2. - 274 p.

107. Fries, E. Elenchus fungorum sistens Commentarium in Systema Mycologicum. Text. / E. Fries. Gryphiswaldiae. 1828. - Vol. 1.-238 p.

108. Galan, M. Corticiaceas "Hyfodermoideas" (Basidiomycetes, Aphyllophorales) de la provincia de Buenos Aires, Argentina Text. / M. Galan, S. E. Lopez, J. E. Wrigth // Darwinians 1993. - Vol. 32 (1-4). - P. 237-256.

109. Gilbertson, R. L. North American species of Amylocorticium (Aphyllophorales, Corticiaceae), a genus of brown-rot fungi Text. /R. L. Gilbertson, J. P. Lindsey // Memoires of the New York Botanical garden. 1989. - Vol. 49. - P. 138-146.

110. Gilbertson, R. L. North American Polypores. Vol. 1 : Abortiporus Lindtneria Text. / R. Gilbertson, L. Ryvarden. - Oslo : Fungiflora, 1986. - P. 1-433.

111. Gilbertson, R. L. North American Polypores. Vol. 2 : Megasporoporia — Wrightoporia Text. / R. Gilbertson, L. Ryvarden. Oslo : Fungiflora, 1987. - P. 437-885.

112. Ginns, J. A monograph of genus Coniophora (Aphyllophorales, Basidiomycetes) Text. / J. Ginns // Opera Bot. 1982. - Vol. 61. - P. 1-61.

113. Hallenberg, N. The Lachnocladiaceae and Coniophoraceae of North Europe Text. /N. Hallenberg. Oslo : Fungiflora, 1985. - 96 p.

114. Hansen, L. Nordic Macromycetes. Vol. 2 : Heterobasidioid, aphyllophoroid and gastromycetoid Basidiomycetes Text. /L. Hansen, H. Knudsen eds. Copenhagen : Nordsvamp, 1992.-473 p.

115. Hansen, L. Nordic Macromycetes. Vol. 3 : Heterobasidioid, aphyllophoroid and gastromycetoid Basidiomycetes Text. /L. Hansen, H. Knudsen eds. Copenhagen : Nordsvamp, 1997.-445 p.

116. Harold, H. A contribution to the taxonomy of the genus Phanerochaete (Corticiaceae, . Aphyllophorales) Text. / H. Harold, Jr. Burdsall. Braunschweig : J. Cramer Publisher, 1985.- 166 p.

117. Hjortstam, K. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 1.: Introduction and keys Text. / K. Hjortstam, K.-H. Larsson, L. Ryvarden. Oslo : Fungiflora, 1987. - P. 1-59.

118. Hjortstam, К. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 8 : Phlebiella; Thanatephorus-Ypsilonidium Text. / K. Hjortstam, K.-H. Larsson, L. Ryvarden. Oslo : Fungiflora, 1988.-P. 1449-1631.

119. Job, D. J. South African species of Hymenohaete (Aphyllophorales) Text. / D. J. Job // Willdenowia Beih. Berlin ; Dahlem, 1972. - Bd. 7. - S. 1-283.

120. Jiilich, W. Higher taxa of Basidiomycetes Text. / W. Jtilich // Bibl. Mycol. -Vaduz : J. Cramer, 1981.-Vol. 85.-485 p.

121. Jtilich, W. Monographie der Atheliae (Corticiaceae, Basidiomycetes) Text. / W. Jtilich // Willdenowia Beih. Berlin ; Dahlem, 1972. Bd. 7. - S. 1-283.

122. Jtilich, W. The resupinate non-poroid Aphyllophorales of the Northern Hemisphere Text. / W. Jtilich, J. A. Stalpers. Amst. ; Oxf. ; New York : North-Holland Pub. Сотр., 1980.-335 p.

123. Klement, O. Der okologische Zeigerwert der Flechten in the Forstwirtschafit Text. / O. Klement //Forstarchiv. 1951. - Bd. 10, № 9 - S. 138-140.

124. Kotiranta, H. The Corticiaceae of Finland Text. / H. Kotiranta. Helsinki, 2001. - 287 p.

125. Kotiranta H. Polyporaceae and Corticiaceae of an isolated forest of Abies nephrolepis in Kamchatka, Russian Far East Text. / H. Kotiranta, V. A. Mukhin // Karstenia. — 1998. -Vol. 38. P. 69-80.

126. Kotiranta, H. Uhanalaiset kaavat Suomessa. English summary: Threatened polypores in Finland Text. / H. Kotiranta, T. Niemela // Vesi- ja ymparistohallinnon julkaisuja. — Helsinki, 1993. Sarja B, 17. - 116 p.

127. Kotiranta H. Uhanalaiset kaavat Suomessa. Tonien, uudistettu pianos Text. / H. Kotiranta, T. Niemela. Helsinki : S. Y. E., 1996. - 184 p.

128. Larsen, M. J. Phellinus (Hymenochaetaceae): a survey of the world taxa Text. / M. J. Larsen, L. A. Cobb-Poulle. Oslo : Fungiflora, 1990. - Vol. 3.-206 p.

129. Larsson, K.-H. A molecular perspective on Ceraceomyces sublaevis Text. /К.-Н. Larsson, E. Larsson // Folia Crypt. Estonica. 1998. - Vol. 33. - P. 71-76.

130. Niemela, T. The Skeletocutis subincarnata complex (Basidiomycetes), a revision Text. / T. Niemela // Acta Bot. Fennica. 1998. - № 161. - P. 1-35.

131. Niemela, Т. Luonnon Tutkija Text. / T. Niemela, P. Renvall // Helsinki. 1994. - № 5. -P. 2-8.

132. Nobles, M. K. A rapid test for extracellular oxidase in cultures of wood-inhabiting Hymenomycetes Text. / M. K. Nobles // Can. J. Bot. 1958a. - Vol. 36. - P. 91-99.

133. Nunez, M. East Asian Polypores. Vol. 1 : Ganodermataceae and Hymenochaetaceae Text. / M. Nunez, L. Ryvarden. Oslo : Fungiflora, 2000. - 168 p.

134. Reid, D. A. A monograph of the stipitate stereoid fungi Text. / D. A. Reid // Beih. Nova Hedwigia.- 1965.-H. 18.-P. 1-388.

135. Renvall, P. Basidiomycetes at the timberline in Lapland 4. Postia lateritia n. sp. and its rust-coloured relatives Text. / P. Renvall // Karstenia. 1992. - Vol. 32. - P. 43-60.

136. Ryvarden, L. Genera of Polypores. Nomenclature and taxonomy Text. / L. Ryvarden // Synopsis Fung. Oslo : Fungiflora, 1991. — Vol. 5. - 363 p.

137. Ryvarden, L. European polypores. Part 1 : Abortiporus-Lindtneria Text. / L. Ryvarden, R. L. Gilbertson. Oslo : Fungiflora, 1993. - P. 1-387.

138. Ryvarden, L. European polypores. Part 2 : Meripilus-Tyromyces Text. / L. Ryvarden, R. L. Gilbertson. Oslo : Fungiflora, 1994. - P. 388-743.

139. Signalarter, Indikatorer p& skyddsvard skod (Flora over kryptogamer) Text. -Skogsstyrelsens Forlag, 2000. 3 84 p.

Информация о работе

Бердиева, Галия Ильдаровна
кандидата биологических наук
Астрахань, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-географические особенности ксилотрофных базидиомицетов Астраханской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы