Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние экологических факторов на содержание тяжелых металлов и Cs-137 в микобиоте лесных экосистем

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние экологических факторов на содержание тяжелых металлов и Cs-137 в микобиоте лесных экосистем"

На правах рукописи

Зырянова Ульяна Петровна

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СОДЕРЖАНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ И Св-137 В МИКОБИОТЕ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ

03 00 16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ооз

Ульяновск - 2007

003162320

Работа выполнена на кафедре лесного хозяйства государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет»

доктор биологических наук, профессор Чураков Борис Петрович

доктор биологических наук, профессор Горбачев Владимир Николаевич

кандидат сельскохозяйственных наук, Кублик Вячеслав Александрович

Федеральное государственное научное учреждение «Институт экологии Волжского бассейна РАН»

Защита диссертации состоится «(О » (МкР*Ь£чР 2007 г в М часов на заседании диссертационного совета Д 212 278.07 при государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет» по адресу 432000, г Ульяновск, ул Набережная р Свияги, 106, корп 1,ауд 703

Отзывы на автореферат направлять по адресу

432000, г Ульяновск, ул. Л Толстого, 42, Ульяновский государственный университет, Управление научных исследований, тел /факс (8422) 32-08-10, 41-20-86.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Ульяновский государственный университет» и на сайте www.uni.ulsu.ru

Автореферат разослан <1&-9 » ОКРУТЯ 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая организация-

С В Пантелеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Одной из важнейших экологических проблем современности является предотвращение деградации лесных массивов и городских зеленых насаждений в результате их химического загрязнения Среди множества загрязняющих веществ, поступающих с выбросами в атмосферу от транспорта и промышленных предприятий, наибольшую опасность для живых организмов представляют тяжелые металлы (ТМ), в силу высокой токсичности, подвижности и биоаккуммулятивности Помимо химического загрязнения природных экосистем дополнительный вклад в техногенную нагрузку вносят радиоактивные элементы, попадающие в окружающую среду с аварийными выбросами от атомных электростанций Так, на территории четырех лесхозов (Вешкаймский, Инзенский, Майнский, Карсунский) Ульяновской области, попавших под воздействие аварийного выброса на ЧАЭС в апреле 1986 года, по данным на 2004 год (Конаков, 2004), плотность загрязнения почвы Се-137 находится в диапазоне от 1 до 5 Ки/км2 (370-1850 Бк/кг при плотности земли 1,2 кг/м3)

Воздействие ТМ и радионуклидов в малых дозах на территориях с невысоким уровнем техногенного воздействия, к которым относится Ульяновская область (Государственный доклад , 2002, 2003, Аллянова, 2003), не сразу сказывается на состоянии лесных насаждений в течение длительного времени внешних признаков техногенного влияния можно не обнаружить Поэтому требуется изучение процессов миграции элементов-загрязнителей по всем компонентам лесных экосистем

Одним из важнейших таких компонентов являются грибы На них возложен широкий спектр биосферных функций, среди которых разложение органических веществ является наиболее существенной (Одум, 1986, Терехова, 2004) Грибам отводится особый экогоризонт в лесных экосистемах и роль посредников между живым и косным веществами биосферы (Каратыгин, 1994) Способность одних представителей данного царства аккумулировать из питающего субстрата микроэлементы в значительных количествах, чувствительность других к изменениям условий среды позволяют рассматривать данный компонент лесных биогеоценозов как биоиндикатор Работы отечественных и зарубежных исследователей, посвященные изучению аккумулирующих способностей грибов в условиях высокой техногенной нагрузки, носят фрагментарный разрозненный характер, отсутствует комплексный подход Недостаточно полно рассмотрены аккумулирующие особенности микобиоты в условиях малофонового загрязнения лесных экосистем

Вопрос накопления поллютантов в различных представителях лесной микобиоты и возможность использования их в качестве биоиндикаторов изменения лесных экосистем в настоящее время достаточно актуальны,

представляют большой теоретический и практический интерес Без этого невозможна комплексная оценка роли микобиоты в миграции элементов-загрязнителей в биогеохимических циклах, по звеньям пищевой цепи и возможности вторичного загрязнения прилегающих территорий

Цель работы - изучение влияния экологических факторов (природных и техногенных) на содержание ТМ и Сз-137 в микобиоте лесных экосистем Ульяновской области

Задачи исследования Для достижения указанной цели в работе решались следующие задачи

1 Выявление доминантных видов почвенных и дереворазрушающих грибов в лесных экосистемах области

2 Проведение сравнительного анализа содержания ТМ (Ре, Zn, Си, N1, Сс1, РЬ, Со) и Сз-137 в эколого-трофических группах макромицетов

3 Определение содержания ТМ и Сз-137 в плодовых телах макромицетов, произрастающих в различных лесорастительных условиях и на различных субстратах

4 Определение влияния техногенной нагрузки на накопление ТМ и Сз-137 в плодовых телах макромицетов

5 Определение содержания ТМ и Сз-137 в листьях, хвое и древесине деревьев, пораженных фитопатогенными микромицетами

Научная новизна Проведен комплексный сравнительный анализ содержания ТМ (Ре, Ъп, Си, N1, Сд, РЬ, Со) и Сз-137 в плодовых телах доминантных макромицетов различных экологических, эволюционных и грофических групп, произрастающих в лесных экосистемах Ульяновской области Изучено влияние техногенной нагрузки на накопление ТМ и Сз-137 в плодовых телах макромицетов Изучено содержание ТМ и Сз-137 в макромицетах, произрастающих на различных субстратах (типах почвы, породах деревьев), и в различных лесорастительных условиях Определено содержание Сз-137 и ТМ в хвое, листьях, древесине деревьев, пораженных фитопатогенными микромицетами

Теоретическая значимость работы. Материалы и выводы диссертационной работы вносят вклад в развитие новых теоретических, методических и экспериментальных подходов для решения задач биологического мониторинга и экологического нормирования техногенных воздействий

Практическая значимость работы Результаты проведенных научных исследований могут быть использованы при проведении сертификации лесной продукции и экологического мониторинга лесных экосистем Полученные данные полевых исследований по содержанию ТМ и Сз-137 в микобиоте могут быть учтены при составлении карт геохимического загрязнения почв Ульяновской области Результаты диссертационной работы используются в учебном процессе на экологическом факультете Ульяновского государственного университета Их можно также использовать в учебном

процессе других биологических вузов на кафедрах общей экологии, лесного хозяйства, прикладной и ландшафтной экологии

Апробация работы Основные научные положения и результаты диссертации докладывались на международных и всероссийских конференциях «Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменений окружающей среды» (Новороссийск, 2003), «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004), «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2004), «Татищевские чтения актуальные проблемы науки и практики» (Тольятти, 2004), «Наука и образование-2004» (Мурманск, 2004), «Проблемы экологии и охраны природы Пути их решения» (Ульяновск, 2004), «Лес и человек перспективы сотрудничества» (Волгоград, 2005), «Материалы I конференции молодых ученых медико-биологической секции Поволжской ассоциации государственных университетов», (Ульяновск, 2007)

Публикации Основные результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 15 печатных работах Имеется одна публикация в одном из ведущих рецензируемых научных журналов, выпускаемых в Российской Федерации

Личный вклад автора заключается в постановке темы, выборе объектов исследования, разработке программы исследований, сборе, обработке, анализе литературных и лабораторных данных, выборе методик и их адаптации, статистической обработке результатов Полевые и лабораторные исследования выполнены при непосредственном участии автора

На защиту выносятся следующие положения

- Абсолютными концентраторами ТМ и Сб-137 являются микоризообразователи

- Аккумуляция ТМ и Сз-137 происходит интенсивнее в грибах с сапротрофным способом питания

- Содержание ТМ и Се-137 в плодовых телах макромицетов увеличивается по мере улучшения лесорастительных условий

- Степень аккумуляции ТМ и Сб-137 в грибах усиливается под влиянием техногенного фактора

- В листьях и древесине деревьев, пораженных патогенными микромицетами, содержится ТМ и Сх-137 достоверно больше, чем в здоровых

Объем и структура работы Диссертационная работа состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы и приложений Объем работы составляет 148 страниц машинописного текста, в том числе 13 таблиц, 6 рисунков и 6 приложений Список литературы включает 293 наименования, 39 из которых принадлежат зарубежным авторам

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ АККУМУЛЯЦИИ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ И РАДИОНУКЛИДОВ В ЛЕСНОЙ МИКОБИОТЕ

Глава содержит обзор отечественной и зарубежной литературы по изучению роли грибов в биоиндикации загрязнения лесных сообществ тяжелыми металлами и радионуклидами Представлено многообразие существующих в современном мире экологических факторов, влияющих на аккумуляцию поллютантов в различных представителях микобиоты Отмечена актуальность изучения проблемы аккумулирующих способностей грибов на территории Ульяновской области

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Ульяновская область расположена в самом центре Среднего Поволжья на территории площадью 37,2 тыс кв км Волга делит ее на две части правобережную, занимающую 3/4 всей территории, и левобережную, которые различаются не только своими размерами, но и происхождением, геологическим строением, ландшафтом и природными условиями По природным условиям область относится к зоне широколиственных лесов (западная часть) и лесостепи (центральная и восточная части) Климат области умеренно-континентальный с теплым летом и умеренно холодной зимой Среднегодовая температура воздуха колеблется в пределах 2,9 3,2°С Среднее годовое количество осадков — 440 мм Большое и своеобразное значение имеют микроклиматические изменения в природных условиях, обусловленные высокой расчлененностью рельефа области Приводится описание почвенного покрова на лесопокрытой площади и основных почвенных районов области Лесистость Ульяновской области составляет 26% от общей площади Основными лесообразующими породами являются сосна обыкновенная (Ржш я/у&й^к Ь), дуб черешчатый (Оиегсш гоЬиг Ь)

Приводятся сведения об экологической обстановке на территории области и основных источниках выброса техногенных элементов соединений ТМиСв-137

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Сбор материала проводили в конце вегетационного периода в августе-сентябре в 2003-2005 гг Объекты исследования - микобиота дубовых и сосновых насаждений Ульяновской области Отбор участков производили по материалам лесоустройства лесхозов, справочной литературе и картографическому материалу (Особо охраняемые природные территории Ульяновской области, 1993, Топографическая карта Ульяновской области, 1997) Всего за время исследования было обследовано 26 участков

Отбор проб грибов различных эколого-трофических групп, произрастающих на различных субстратах, в различных лесорастительных условиях, на территориях с различным уровнем техногенной нагрузки, а также проб листьев, хвои, древесины, пораженных и непораженных фитопатогенными

микромицетами, проб почвы для проведения сравнительного анализа в них ТМ и Сз-137 осуществляли по «Методическим рекомендациям по проведению полевых и лабораторных исследований при контроле загрязнения окружающей среды металлами» (1981) и «Инструкции по обследованию лесных массивов, загрязненных радионуклидами» (Нормативные документы , 1993) Керны древесины извлекали приростным буравом (на высоте 0,5 м от корневой шейки дерева) у зараженных микромицетами деревьев (Чураков, 1988)

Подготовку проб грибов, листьев, хвои и древесины и определение содержания в них ТМ (Си, N1, С<1, Со, 7м, РЬ, Бе) осуществляли по «Методике определения тяжелых металлов в растительном сырье» (1993) в соответствии ГОСТ 22001-87 «Метод атомно-абсорбционной спектрометрии» (1987) Подготовку проб почвы для определения в них содержания подвижных форм ТМ осуществляли в соответствии с «Методикой выполнения измерений массовой доли подвижных форм металлов (меди, свинца, цинка, никеля, кадмия, кобальта, хрома, марганца) в пробах почвы атомно-абсорбционным анализом» Удельную активность Се-137 в пробах грибов, листьев, хвои, древесины и почвы определяли в соответствии с «Инструкцией по измерению радиационного фона и отбору проб внешней среды для целей текущего радиационного и химического контроля в СЗЗ и зоне наблюдения ГНЦ РФ НИИАР» (Сборник инструкций ,2001)

3.1. Методика выявления доминантных представителей микобиоты

Выявление доминантных представителей макромицетов производили методом маршрутных ходов Доминантных представителей дереворазрушающих макромицетов выявляли по методике В А Мухина (1993) и СП Арефьева (1997), почвенных макромицетов - по методике Б П Василькова (1938) Доминирующими представителями фитопатогенных микромицетов считались те виды, которыми было поражено не менее 50 деревьев из ста исследуемых в пределах маршрута Идентификацию обнаруженных грибов производили по макропризнакам с помощью справочной литературы (Лебедева, 1949, Николаева, 1961, Гарибова, 1982; Дудка,1987, Бондарцева, 1998) Систематические признаки выявленных доминантных видов грибов определяли в соответствии с классификацией Л В Гарибовой и С Н Лекомцевой (2005) Названия грибов приводили согласно международным номенклатурным правилам ^аПеи е1 а1,1972)

3.2. Методика изучения содержания ТМ и Се-137 в плодовых телах макромицетов в зависимости от эколого-трофической специализации

Принадлежность грибов к той или иной эколого-трофической группе определяли по литературным источникам (Шубин, 1990, Бурова, 1986, Дудка, Вассер, 1987)

3.3. Методика изучения содержания ТМ и Сз-137 в плодовых телах макромицетов в различных лесорастительных условиях

Использовалась классификационная схема типов леса В Н Сукачева (1964) Исследование проводили в Кузоватовском и Инзенском лесхозах в августе

2004 года в наиболее характерных для Ульяновской области (Чураков, 1995) трех типах дубняков разнотравный, снытьево-ясменниковый, осоково-сньпъевый, и трех типах сосняков лишайниковый, бруснично-зеленомошный, черничный Отбор проб грибов осуществляли по общепринятым ГОСТированным методикам

3.4. Методика изучения влияния техногенной нагрузки на накопление ТМ и Cs-137 в макромицетах

Для определения влияния техногенной нагрузки на содержание ТМ и Cs-137 в плодовых телах грибов были выбраны три участка с разной удаленностью от города Ульяновска При этом город рассматривался как конгломерат техногенных источников выбросов загрязняющих веществ, в т ч ТМ и Cs-137 (Аллянова, 2003, Конаков, 2004)

3.5. Методика изучения содержания ТМ и Cs-137 в макромицетах на различных субстратах

Исследование проводили на трех участках со смешанными насаждениями в Кузоватовском лесхозе с различными типами почв серая лесная супесчаная, серая лесная суглинистая, выщелоченный чернозем Типы почв устанавливали согласно материалам лесоустройства Характеристики исследуемых типов почв определяли по литературным данным (Розов, 1939, Классификация почв России, 1997) Изучали содержание ТМ и Cs-137 в поликонцентровой модели по В В Мазингу (1966) и Т А Работнову (1969), или экологической цепи почва-дерево-гриб

3.6. Методика изучения содержания ТМ и Cs-137 в древесине, хвое и листьях деревьев, пораженных фитопатогениыми микромицетами

Отбор проб листьев, хвои, пораженных фитопатогениыми микромицетами и со здоровых деревьев проводили на участках с различной удаленностью от техногенного источника выбросов ТМ и Cs-137, в качестве которого был выбран городской конгломерат

Статистическая обработка данных проведена общепринятыми в биологии методами (Плохинский, 1978) Расчеты производили с помощью программы Microsoft Exsel 2003 Достоверность полученных данных оценивали по критерию Сгьюденга с вероятностью ошибки 0,05

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СОДЕРЖАНИЕ ТМ И CS-137 В ПРЕДСТАВИТЕЛЯХ МИКОБИОТЫ

4.1. Доминантные представители микобиоты в лесных насаждениях Ульяновской области

Одним из первых требований, предъявляемых к биоиндикаторам, является распространенность биологического вида по всей обследуемой территории (Реймерс, 1990) В результате проведенных исследований на антропогенно ненарушенных участках сосновых и дубовых насаждений были выявлены следующие доминантные представители микобиоты

- на дубе - ложный дубовый трутовик (Phellinus robustus (Karst) Bourd et Galz), кориолус разноцветный {Coriolus versicolor (Fr) Quel), опенок осенний

(Armillaria mellea (Vahl Fr ) P Kummer s 1 ), Microsphaera alphitoides Griff et Maubl,

- на осине - ложный осиновый трутовик (Phellinus tremulae (Boriss ) Bond et Boriss ), Coriolus versicolor^Fr )Quel, Armillaria melleaiyahl Fr ) P Kummer s 1,

- на березе - настоящий трутовик (Fomes fomentarius (Fr ) Fr ), Coriolus versicolor (Fr ) Quel,

- на клене - черная пятнистость (Rhytisma acerinum (Pers ) Fr ),

- на сосне - сосновая губка (Phellinus pint (Thore ex Fr) Pilât), окаймленный трутовик (Fonntopsis pinícola (Fr ) Karst ), Lophodermium pmastri Chev , Cronartmm flaccidum Wint и Peridermium pini Lev Et Kleb ,

- на почве - представители родов Шампиньон (Agaricus spp ), Сыроежка (Russula spp )

На почве в исследуемых лесных насаждениях преобладали представители родов Agaricus spp и Russula spp Мицелий Agaricus spp развивается в гумусовом слое на различных типах почв, о чем свидетельствует обилие плодовых тел на участках с различными лесорастительными условиями Russula spp доминировали во всех типах леса и встречались вблизи различных пород деревьев, с которыми образовывали микоризу Остальные представители почвенных макромицетов в процессе маршрутных исследований либо обладали трудно определяемыми внешними морфоло1 ическими признаками, или отличались спорадической встречаемостью на исследуемых участках, поэтому в наших исследованиях не учитывались

4 2. Результаты анализа содержания ТМ и Cs-137 в основных эколого-трофических группах макромицетов

4.2.1, Результаты анализа содержания ТМ и Cs-137 в основных экологических группах макромицетов

Доминантные представители макромицетов, выявленные на первом этапе исследования, распределяются по экологическим группам следующим образом

- ксилотрофьг Ph robustus, Ph pini, F pinícola, С versicolor, A mellea, Ph tremulae, F fomentarius,

- гумусовые сапротрофы Agaricus spp ,

- микоризообразователи Russula spp

Поскольку группа ксилотрофов представлена несколькими доминантными видами макромицетов, сначала проводили сравнительный анализ содержания ТМ и Cs-137 в образцах каждого вида ксилотрофов (рис 1)

ISO ; 160 140 l an loo -so -бо -<10 -20 -0

is c.M^iuo Я 1' :l>

Ш i i 1- -1 - 1Г .1 ■ .1

C-' C v .1

■ Am^Ucn

Ей F.pinicolii и rh.pini

К TM Cs-1 37

Рис. J. Среднее содержание TM (мг/кх) и Cs-137 (Бк/кг) в шюдовых телах доминантных ксилотрофов

Анализ данных рис. 1 показывает, что наибольшее суммарное содержание ТМ наблюдается в плодовых телах A. mellea (154.74 мг/кг), Cs-137 - u Ph. robushis (21,61 ±2,87 Бк/кг). Наименьшее суммарное содержание ТМ выявлено в Pktremulae (47,37 мг/кг), Cs-137 - в Ph. pini (10,37±3,47 Бк/кг). В плодовых телах ксилотрофов больше всего содержится Fe (в среднем па один обезличенный вид гриба) - 102,47 мг/кг, и меньше всего Cd - 1,16 мг/кг.

По содержанию Cs-137 доминантные ксилотрофы образуют следующий последовательный ряд: Ph. robustus > A. mellea > Ph. iremithe > С. versicolor > P. pimcolu > F. fomentariua > Ph. pini.

Результаты анализа содержания TM и Cs-137 в основных экологических группах макромицетов представлены в табл. L

Таблица 1

Экологическая группа Содержание ТМ (х ± $ F ). мг/кг Бк/кг

Си Zn ! Ni Ci) PI) Co Fe s tm Cs-137

Ксилотрофы [ 2,34* 2,36 s,as± 2.42 5,26± 2,03 0,76± 0,54 6,76» 1,95 2,76* 0,32 } 17.9S* 20,76 154,74 \9M± 21,22

Гумусовые сапротрофы 3,08 * 0,14 П,56± 0,3! 6,74+ 0,42 ],53± 0,05 4,47* 0,06 2,80* 0,09 ;69,t0x 0,00 199,28 29,00* 3,74

Мимризо- образа&атели Шр 0,25 !6,3i± 0.16 li,4S± 0,33 l,60± <1,02 S,5I± 0.08 3,56* 0,05 S65.54± 0,84 320,51 98,12± 10,73

Результаты анализа показывают, что из трех экологических групп абсолютным концентратором (аккумулятором) ТМ и С^-137 являются микоризообразоватепи, то есть представители данной группы достоверно (К0.05) больше относительно других экологических групп грибов содержат каждый исследуемый элемент. Исключение составляет элемент Си, максимальное количество которого содержится в ксилотрофах (12,34±2,36 мг/кг). Меньше всего С а-1.4 7 и Сс1 содержится в ксилотрофах.

При сравнительном анализе содержания ТМ в ксилотрофах и гумусовых сапротрофах положение не совсем однозначное Максимальное количество Fe содержится в гумусовых сапротрофах Ксилотрофы, относительно гумусовых сапротрофов, заметно больше содержат РЬ, по остальным элементам (Ni, Со, Zn) отличия в концентрации незначительные

Рассматривая соотношение ТМ по средним показателям в каждой группе, максимальное содержание Fe и минимальное - Cd, отмечается в трех экологических группах макромицетов Остальные металлы содержатся в разных пропорциях В ксилотрофах исследуемые ТМ представлены следующим рядом. Cu >Zn > Pb > Ni > Со, в гумусовых сапротрофах - Zn > Ni > Pb > Си > Со, в микоризообразователях - Zn > Ni > Cu > Pb > Со

422 Результаты анализа содержания ТМ и Cs-137 в основных эволюционных группах макромииетов

Проводили анализ на содержание ТМ и Cs-137 в следующих представителях эволюционных групп макромицетов

- облигатные сапротрофы С versicolor,

- факультативные паразиты A mellea, F fomentarías, F pinícola,

- факультативные сапротрофы Ph robustos, Ph tremulae, Ph pim

Результаты анализа содержания ТМ и Cs-137 в представителях каждой экологической группы представлены в табл 2

Таблица 2

Содержание ТМ и Cs-137 в эволюционных группах ксилотрофов

Вид гриба Содержание ТМ (л ± ), мг/кг Cs-137, Бк/к1

Ca Zn N, Cd Pb Со Fe ETM

Факультативные сапротрофы

Phellmus pim 3 34* 20,62± 8,18+ 1,68* 6,06± 2,43± 24 75* 67,07 10,37+

0,36 0 97 0,93 0,17 0,45 0,11 0,71 2,46

Phellmus tremulae 1,93» 0 09 10,84* 0,95 7,09± 0,83 1 35* 0 13 8,33± 0 47 2,98± 0,11 14,85* 1,17 47,37 14,69+ 2,52

Phellmus robustas 2,62+ 0,14 12,53± 0 63 6,31± 0,66 0,89± 0,03 5,67± 0 45 2,65± 0,08 115,64* 0,42 144,89 21,61* 4,16

% 2,63 14,66 7,19 1^1 6,69 2,69 51,75 86,44 14,36

Факультативные паразиты

ArmiHarm mellea 12,34± 0,43 8,88± 0,44 5,26* 0,37 0,76± 0,10 6,76± 0,36 2 76* 0,06 117,98+ 3,79 154,74 19,36* 3,87

Fomuopsis pinícola 4,52+ 0,19 8,07+ 0,17 9,55* 0,47 1,07* 0,08 7,21± 0,35 4 24+ 0,07 15 04* 1 02 49 70 12,45* 2,63

tomes fomentartus 11,46± 0,29 11,06± 0,40 4 26± 0,26 138± 0 07 9,48* 0 22 4,58+ 0,2» 111,44* 3,77 153 66 10,78± 1,67

X 9,44 9,34 __, 6,36 1,07 7,82 3,85 81,49 119,37 15,90

Облигатные сапротрофы

Coriolus 16,S6± 13,68* 3 32+ 1 32+ 13 16± 4,18+ 47,36+ 99,88 14,30*

versicolor 0,86 0,23 0,71 0 07 0,26 0,08 3,04 2,93

X 16,86 13,68 3,32 1,32 13,16 4,18 47,36 99,88 14,30

Данные табл 2 показывают, что наибольшее среднее суммарное содержание ТМ из трех групп - в представителях группы факультативных паразитов (119,37 мг/кг), наименьшее - в факультативных сапротрофах

(86,44мг/кг) Удельная активность Сз-137 максимальна в факультативных паразитах (15,90 Бк/кг) и минимальна - в облигатных сапротрофах (14,30 Бк/кг)

Облигатные сапротрофы в максимальных количествах относительно других эволюционных групп содержат Си, Хп, Сс1, РЬ и Со Факультативные паразиты содержат Ре значительно больше (81,49 мг/кг), чем факультативные сапротрофы (51,75 мг/кг) и облигатные сапротрофы (47,36 мг/кг) Факультативные сапротрофы больше всего содержат N1 (7,19 мг/кг) Следует отметить, что в плодовых телах представителей всех исследуемых эволюционных групп, больше всего содержится Ре и меньше всего - Сё Средние значения содержания Сз-137 в трех эволюционных группах находятся практически на одном уровне Наиболее сходно соотношение количества элементов в облигатных сапротрофах и факультативных паразитах Данный факт можно объяснить тем, что факультативные паразиты ведут в основном сапротрофный образ жизни, лишь изредка поселяясь на здоровых деревьях

4 2.3 Результаты анализа содержания ТМ и С$-13 7 в макуомицетах, занимающих разные трофические уровни

Результаты химического анализа средних значений содержания ТМ и Сб-137 в плодовых телах А теПеа и .Р £ЪтеЫапт, произрастающих на растущих и отмерших деревьях, занимающих при этом трофические уровни соответственно консументов и редуцентов, собранных на участках с дубовыми насаждениями в различных районах области, приведены в табл 3

Таблица 3

Среднее содержание ТМ и Се-137 в грибах на разных трофических уровнях

Вид гриба/ трофический уровень Содержание ТМ ( х ± $ _ ), мг/кг Ся-137, Бк/кг

Си Тп N1 са РЬ Со Ре ЕТМ

А те11еЫ консунент 12,62± 1,29 12,53± 0,67 4,80± 0 05 0,50± 0 03 6,10± 0,06 2,50± 0 06 115,64± 1,17 154,69 7,32 ± 2,03

А теПеа' редуцент 14,10± 0,10 12,70± 0,11 6,31± 0,11 0,89± 0 04 8 33± 0,32 2,98+ 0,11 119,50± 1,20 164,81 14,69+ 2,52

( е>0,05 1>0,05 КО 05 КО,05 КО,05 КО,05 КО,05 К0,05 КО,05

/*" /отемапиз'' консумент 1,54± 0,04 20,62+ 0,40 8,18± 0,03 0 40± 0,06 6,06± 0,18 2,43± 0,05 22,68± 0,53 61,91 8,72 ±3,12

/■' /отеМаггиз / редуцент 3,34± 0,10 26,74± 0,13 10,56± 0,05 0,70± 0 08 7 86± 0 03 2,66± 0,06 24,75± 0,29 76,61 14,64± 3,47

1 КО,05 КО,05 КО,05 г>0,05 КО,05 КО,05 1>0,05 КО,05 КО,05

Анализ данных табл 3 показывает, что в двух видах грибов, развивающихся на отмершей древесине, занимающих уровень редуцентов, достоверно больше (КО,05) суммарное содержание ТМ и Сз-137, чем в грибах, собранных с растущих деревьев При рассмотрении поэлементого состава ТМ ситуация складывается иначе Си и 2п обнаружены в больших количествах в плодовых телах А теПеа, собранных с растущих деревьев дуба, чем с отмерших стволов деревьев, что, однако, достоверно не подтверждено (1>0,05) В плодовых телах ^ /отеМапш, произрастающих на растущих деревьях

березы, также не было достоверно установлено (1>0,05) превышение Сс1 и Ре, по сравнению с трутовиком, произрастающим на отмерших стволах березы

Следовательно, грибы, занимающие трофический уровень редуцентов, завершающие распад органических соединений до простых неорганических веществ, способны в большей степени аккумулировать ТМ и Сз-137, чем грибы-консументы, потребляющие органическое вещество живых растений

4.3. Содержание ТМ и Св-137 в плодовых телах макромицетов, произрастающих в различных лесорастительных условиях

Результаты исследования содержания ТМ и Сз-137 в представителях дереворазрушающих и почвенных макромицетов, произрастающих в различных типах леса в Кузоватовском лесхозе, представлены в табл 4

Таблица 4

Содержание ТМ и Сз-137 в дереворазрушающих и почвенных макромицетах в различных типах леса Кузоватовского лесхоза

Тип леса Содержание ТМ (х ± ^ ), мг/кг С5-137,

Си Ъп N1 са РЬ Со Ке I ТМ Бк/кг

РИеШпизргт

С лш 1,54± 19,87+ 4,34+ 0,40+ 3,69+ 2,66+ 22,68+ 55,18 38 95±

0,14 031 0 25 0,08 0,22 0,18 0,62 1,83

С брэм 2,09+ 0,10 25,34+ 0,37 4,98+ 0,22 2,32 + 0,21 5,04+ 0,31 2,94+ 0,20 27,01+ 0 33 69,72 43 84± 2,67

См 4,54+ 0,26 26,74± 0,94 10,56+ 0 18 2,98+ 0,1 Г 7,86+ 0,36 3,03+ 0,23 29,95+ 0,75 85,66 59,39+ 2 15

РИеШпиз го1)и5Ш$

Доссн 2 54+ 0,11 8,40+ 0,68 3 06+ 0,26 1 04+ 011 2 06+ 0,16 1,95+ 0 25 115 32+ 11,31 134,37 1,76± 0,32

Дсняс 3,05+ 0 23 12,34+0 21 2,99+ 0 23 0,87+ 0 08 3,98+ 0,12 2,54+ 0 32 115,61 + 3,61 141,38 5 44± 1,28

Дрзтр 3,04+ 0,26 10,87+0 32 4,34+ 0,14 1,05+ 0 09 5,36+ 0,11 3,00+ 0,18 116,77+ 10,27 144,43 9,60± 1 09

Дг/ки/и врр

С лш 2,85± 9,11± 12 93±0, 1,02+ 8,84± 2,21± 221 56 ± 258,52 13,55±

0,36 0,23 78 0 08 0,65 0,16 14,53 0 58

С брзм 5,98± 10,11± 12,74+ 1,98± 8,76± 504+ 220,65 ± 265 26 97,81±3

0 28 0 32 0,64 0,11 0 52 0,47 13,73 ,47

Сч 6,28± 13,95±0 13,61±0 2,08± 9,63± 5,07± 232,58±18 283,20 135,8±

0,11 ,14 40 0,09 0,13 041 51 7,14

Доссн 20,19+ 17,34± 11,15± 1,10 ± 9,12± 2,45± 304,24± 365,59 266,8±

0 24 0,23 0,14 0,08 0,31 0,12 20,28 4,55

Д сняс 19,04± 22,07± 15,04± 1,88± 9,02± 3,26± 301,20±1 371,51 963,66

0,13 0,24 0,12 0,21 0,12 0,11 8,32 ±6,71

Дрзтр 21,86+ 28,32± 21,12± 2,39± 9,89± 3,73± 302,06±1 389,37 1347+

0,15 0,31 0,33 0,16 0,41 0,32 5,32 24,11

Анализ данных табл 4 показывает, что суммарное содержание ТМ по мере снижения оптимальности условий произрастания от сосняка черничного к сосняку лишайниковому, от дубняка разнотравного к осоково-снытьевому, и удельная активность Сз-137 в плодовых телах дереворазрушающих и

почвенных грибов, произрастающих в Кузоватовском лесхозе, достоверно уменьшается Если рассматриваемые типы леса расположить в эдафическом ряду по степени убывания увлажнения почво-грунтов, то получим следующие ряды

- дубняк разнотравный (Дрзтр)> дубняк снытьево-ясменниковый (Д сняс)> дубняк осоково-снытьевый (Д оссн),

- сосняк черничный (Сч)> сосняк бруснично-зеленомошный (С брзм)> сосняк лишайниковый (Слш)

Дело в том, что в более богатых условиях произрастания (Сч, Дрзтр) почвы отличаются наибольшим плодородием (Розов, 1939, Морозов, 1994), т е высоким процентом содержания гумуса (от 4,5 до 7-9%) и высоким уровнем рН (от 5,1 до 5,8), следовательно, в них аккумулируется больше микроэлементов, но в связанной труднодоступной форме для грибов и растений Однако даже при отсутствии техногенного фактора грибы, как показывают результаты наших исследований, способны извлекать из субстрата значительное количество ТМ и Cs-137

В естественных условиях почвы Ульяновской области достаточно сильно обогащены Fe и Zn, этим обуславливается наибольшее содержание этих элементов в плодовых телах исследуемых макромицетов РЬ содержится в грибах в количествах, во много раз превышающих ПДК (0,5 мг/кг) - от 4,54 мг/кг (Ph pini) до 13,06 мг/кг (С versicolor), установленных для грибов

Наибольшие концентрации Со отмечены в представителях рода Russula spp, произрастающих в Сч (5,07±0,41 мг/кг), наименьшее - в плодовых телах Ph pint, произрастающих в Слш Данный элемент в значительных количествах входит в систему метаболизма грибов, активируя белковый обмен Максимальная удельная активность Cs-137 обнаружена в Russula spp (1347+ 24,11 Бк/кг), собранных в Дрзтр, с наиболее благоприятными условиями для развития живых организмов, наименьшая - в Ph pint (1,76± 0,32 Бк/кг) Повышенное содержание металлов и Cs-137 может быть обусловлено биогенным характером элементов и особенностями ферментативных процессов, присущих представителям грибного «царства» (Кирилюк, 2006) Исследования, проведенные в Инзенском лесхозе, показали аналогичные результаты

Результаты наших исследований подтверждают данные, полученные ранее Н В. Прохоровой (1996), А В Поддубным (1999), В Н Матвеевым (2004), ИИ Костюкевичем и его соавторами (1991), где говорится о том, что содержание ТМ и Cs-137 в грибах увеличивается по мере улучшения лесорастительных условий произрастания грибов

Грибы помимо природных элементов, способны накапливать в своих плодовых телах и техногенные формы ТМ и Cs-137, которые поступают из окружающей среды с вредными выбросами от различных промышленных источников На следующем этапе изучали влияние техногенной нагрузки на содержание ТМ и Cs-137 в плодовых телах доминантных макромицетов

4.4. Влияние техногенной нагрузки на накопленне ТМ и Се-137 в плодовых телах макромицетов

Результаты анализа содержания ТМ и Сз-137 в серых лесных суглинистых почвах дубовых насаждений на участках с различной удаленностью от города представлены в табл 5

Таблица 5

Содержание подвижных форм ТМ и Се-137 в серых лесных суглинистых почвах на участках с разной удаленностью от города

№ участка Содержание ТМ (в мг/кг) и Сз-137 (в Бк/кг)

Си гп N1 са РЬ Со Ее С5-137

№ 22 Парк «Винновская роща» в г Ульяновске 12,8 25,1 15,3 4,8 28,1 10,0 156,1 104,3

№ 23 Ульяновский лесхоз -2 км от г Ульяновска 6,5 13,2 4,1 1,75 11,9 6,93 114,2 82,9

№12 Кузоватовский лесхоз - 100 км от г Ульяновска 3,8 5,4 3,1 1,1 5,7 1,0 39,6 59,8

ПДК * 3,0 23,0 4,0 - - 5,0 - -

* - ПДК химических веществ с учетом фона (ПДК химических веществ в почвах , по состоянию на 01 01 91)

Результаты исследований показывают, что максимальные значения удельной активности Сз-137 на участке с высоким уровнем техногенной нагрузки - городском лесопарке. Таким образом, участок № 22 можно условно назвать участком с высоким уровнем техногенной нагрузки, поскольку в городе сосредоточено максимальное количество техногенных источников выбросов различных соединений ТМ и излучения Сз-137 Участок № 12, расположенный в Кузоватовском лесхозе, был выбран в качестве фонового, поскольку он удален от города на расстояние 100 км, и в значительной степени удален от прочих техногенных источников (промпредприятий, дорог и т д) Участок № 23, расположенный в окрестностях города, назовем участком со средним уровнем техногенной нагрузки

Результаты анализа содержания ТМ и Сз-137 в плодовых телах Брр и РИ гоЬшШ.ч на участках с различным удалением от города представлены в табл 6 Как видно из таблицы, по мере удаления от города содержание ТМ в плодовых телах как РИ гоЬизШя, так и 7?гшм/а эрр достоверно уменьшается (р<0,05) Влияние техногенной нагрузки на удельную активность Сб-137 в плодовых телах грибов достоверно не подтверждено, что может быть связано с отсутствием крупных техногенных источников выброса данного радионуклида, а повышенный фон может быть обусловлен существованием аномальных зон содержания Сз-137 в почве на территории города (Отчет о результатах работ , 1992), а также синэргетическим эффектом, вызванным дополнительным влиянием высокого содержания ТМ в почвах

Таблица 6

Содержание ТМ и С$-137 в макромицетах и в серых лесных суглинистых почвах на участках с различным уровнем техногенной нагрузки

Уровень теш нагрузки Название пробы Содержание ТМ, мг/кг, и Св-Ш, Бк/кг (х ± _)

Си Хп N1 С<1 РЬ Со Ре ЕТМ Св-137

высокий РИе11тш гоЪи$1ш 3,04+ 0,26 10,87+ 0,32 4,34+ 0,14 1,05+ 0,09 5,36+ 0,11 3,00+ 0,18 116,77 + 10,27 144,43 21,61+ 4,18

Почва 12,80 25,10 15,30 4,80 28,10 10,00 156,10 252 20 104,30

Кп 0,2 0,4 0,3 0,2 0,2 0,3 0,7 0,6 0,2

средний РкеПтш гоЬиИи5 2,54+ 0,11 8 40+ 0,68 3,06^ 0,26 1,04+ 0,11 2,06+ 0,16 1,95+ 0,25 115,32 + 11,31 134,37 18 90± 5,02

Почва 6,50 13,20 4,10 1,75 11,90 6,93 114,20 158,58 82,90

Кп 0,4 0,6 0,7 0,6 0,2 0,3 1,0 0,8 0,2

низкий РкеПтш гоЬшШ 10,42± 0,81 7,80± 0,52 2,44± 0,06 0,96± 0,03 7,61± 0,01 4,52=1: 0,35 96,47± 1,32 130,22 3,58± 1,31

Почва 3,80 5,40 3,10 1,10 5,70 1,00 39,60 59,70 59,80

Кп 2,7 м 0,8 0,9 1,3 4,5 2,4 2,2 0,1

высокий 5РР 21,86± 0,15 28,32± 0,31 21,12± 0,33 2,39± 0,16 29,89± 0,41 13,73± 0,32 372,06± 5,32 489,37 1262,9± 3,66

Почва 12,80 25 10 15 30 4 80 28,10 10,00 156,10 252,20 104,30

Кп 1,7 1,1 1,6 1,2 1,1 1,4 2,4 1,9 12,1

средний 5РР 12,69+ 0,31 17 00+ 0,41 12,93+ 0,33 1 95+ 0,07 13,87+ 0,08 8,64+ 0,09 315,08 +8,57 382 16 1156,14+ 14,12

Почва 6,50 13,20 4,10 1,75 11,90 6,93 114,20 158 58 82,90

Кп 2,0 1,3 3,2 1,1 1,2 2,0 2,8 2,4 13,9

низкий Ки$.чи1а эрр 19,04± 0,13 22,07± 0,24 11,15+ 0,14 1,10 + 0,08 9,02± 0,12 3,26± О.И 301,2± 18,32 66,84 963,66± 6,71

Почва 3 80 5,40 3,10 1,10 5,70 1,00 39,60 59,70 59,80

Кп 5,0 4,1 4,0 1,0 1,6 3,3 7,6 6,1 16,1

Расчеты Кп техногенных элементов в грибах из почвы, представленные в табл 6, показывают, что при общем достоверном уменьшении суммарного содержания ТМ в грибах и почвах по мере удаления от техногенных источников, Кп увеличивается для Рк гоЪитт - с 0,6 до 2 2, для врр -

с 1,9 до 6 1 Анализ поэлементного аккумулирования грибами показал, что представители Днюи/а зрр интенсивнее накапливают все ТМ и Сз-137 РЬ гоЪизШБ хорошо аккумулируют ТМ на территории с низким уровнем техногенной нагрузки - в Кузоватовском лесхозе Сз-137 в Рк гоЬшШ аккумулируется достаточно слабо Кп составляет для данного элемента 0,1-0,2 Значительное различие Кп в почвенных и дереворазрушающих грибах может быть обусловлено различиями в типах субстрата трутовые грибы имеют более плотную, деревянистую структуру, и типом субстрата, на котором произрастают грибы для трутовика - дерево, в котором происходит перераспределение ТМ и Сз-137, поступающих из почвы, по различным его органам, для Яими/а врр - почва, из которой гриб извлекает максимальное количество микроэлементов как природной, так и техногенной формы

Лесорастительные условия характеризуются плодородием почвенного слоя, а также составом растений-эдификаторов, поэтому следующий этап исследования был посвящен изучению содержания ТМ и Сз-137 в плодовых телах макромицетов, произрастающих на различных субстратах

4.5. Содержание ТМ и С5-137 в плодовых телах макромицетов, произрастающих на различных субстратах

Анализ результатов исследования, как изменяется Кп ТМ и Се-137 в плодовых телах Лиик/а Брр на разных типах почв, представлены в табл 7

Таблица 7

Коэффициенты поглощения ТМ и Сб-137 в Лм.ш//а брр на разных типах почв

Название пробы Содержание элементов (ТМ в мг/кг, ( $-137 в Бк/кг )

Си Ъп N1 сл РЬ Со Ге Е ТМ С 5-137

Почва выщелоченный чернозем 14,45± 1,03 17,11± 0,76 13,79± 0,42 1,30± 0,41 6,17± 0 89 1 02± 0,12 239 12± 2 75 292,66 1063 3± 2 44

Лыхга/д врр 21,86± 28,32± 21,12±0, 2,39± 9,89± 3,73± 302 06± 389,37 1347,0± 24,11

0,15 031 33 0,16 0,41 0,32 15,32

Кп 1,5 1.7 1,5 1,8 1,6 3,7 и и 13

Почва серая лесная суглинистая 13,87± 1,07 15,46± 0,53 13,16± 0,92 1 10± 0 20 5,75+ 1,10 0,98± 041 219,64± 8,34 269,96 859,95± 37 16

Яиззи/а эрр 19,04± 22,07± 15,04± 1,88± 9,02* 3,26± 301,20± 371,51 963 66±

0,13 0,24 0,12 0,21 0,12 0,11 18,32 6,71

Кп 1,4 1,4 1,1 1,7 1,6 3,3 1,4 1,4 1,1

Почва серая 3,02± 4,78± 3,42± 1,09± 3 82± 1,01± 121,74± 138,88 139 20±

лесная супесчаная 1 07 1,24 1,39 0,26 1,18 0,09 2 04 3,61

Яих5и1а Брр 20,19* 17,34± 11,15± 1,10 ± 9,12± 2 45± 304,241 365,59 1266,8±

0 24 0,23 0,14 0 08 0,31 0 12 20,28 4,55

Кп 6,7 3,6 3,3 1,0 2,4 2,4 2,5 2,6 »,1

Анализ данных табл 7 показывает, что ТМ и Сб-137 аккумулируются в плодовых телах Днаги/л Брр, произрастающих на разных типах почвы, практически одинаково. Кп металлов и радионуклида составляет больше единицы Следует отметить, что средний Кп всех ТМ достоверно увеличивается (1<0,05) по мере ухудшения почвенных условий, несмотря на общее увеличение суммарного содержания ТМ По мере снижения плодородия исследуемые почвы располагаются в следующий ряд выщелоченный чернозем>серая лесная суглинистая>серая лесная супесчаная Согласно литературным данным, степень аккумуляции элементов в грибах зависит от рН водной вытяжки почвы, гранулометрического состава, мощности гумусового горизонта и тд Более богатые почвы отличаются наибольшим плодородием (Розов, 1939, Морозов, 1994), те высоким процентом содержания гумуса (от 4,5 до 7-9%) и высоким уровнем рН (от 5,1 до 5,8), следовательно, в них аккумулируется больше микроэлементов, но в связанной труднодоступной форме для грибов и растений

Для дереворазрушающих грибов основным субстратом является древесина деревьев Результаты анализа на содержание ТМ и Се-!37 в

макромицетах-ксилотрофах, произрастающих на разных породах деревьев представлены в табл 8

Таблица 8

Коэффициенты поглощения ТМ и Сз-137 в трутовых грибах, произрастающих на разных породах деревьев

Название пробы Средние значения содержания элементов с трех участков (ТМ в мг/кг, Сз-137 в Бк/кг)

Си Zn № Cd РЬ Со Fe Г ТМ Cs-137

Древесина осины !,06± 0,05 6 33± 1,43 6,52± 0,55 1 19± 0,09 6 03± 1,03 1,03± 0,02 14,60± 3,01 36,76 11 92± 1,35

Phellinus tremulae 1,93± 0 09 10,84± 0,95 7,09± 0,83 1,35± 0 13 8,33+ 0,47 2,98± 0,11 14,85± 1,17 47,37 14,69± 2,52

Кп 18 17 11 1 1 1 4 29 1 0 1,3 1 2

Древесина дуба 3,09± 0,13 8,49± 1,04 3,35± 0,15 0,82± 0,07 3,83± 0,28 1,04± 0,11 113,77± 5,26 134,39 5 54± 1,45

Phellinus robustus 2 88± 0,11 10,54±2, 03 3,46±0 09 0,99t 0,09 3,80± 031 2,50± 0,14 115,90± 7,31 140,06 5,60± 1,37

Кп 09 1 2 1 0 12 1 0 24 1.0 1,0 10

Древесина березы 9,10± 0,43 8,68± 0 84 2,98± 0,31 1,54± 0,05 9 18± 1 32 3,01± 0,23 122,31± 3,71 156 80 4,92± 0,68

Fomes fomenlarius 11,46± 0,29 11,06± 0,40 4,2б± 0 26 1,38+ 0,07 9 48± 0 22 4,5 8± 0,20 111,44± 3,77 153,66 10,78± 1,67

Кп 1,3 1 3 14 09 10 1 5 09 1,0 2 2

Древесина сосны 3,32± 0 19 10 02± 0 83 6,81± 0 71 0,89± 0,32 4,10± 1,42 1 16± 0 13 21,01± 2,14 47,31 8,33± 1 03

Phellinus pmi 3 34± 0 36 20 62± 0 97 8,18± 0,93 1,68+ 0,17 6,06± 0,45 2,43± 0,11 24,75± 0 71 67,07 10,37± 2,46

Кп 10 21 12 1 9 1 5 21 12 1,4 1 2

Анализируя результаты табл 8, следует отметить, что наибольшее значение суммарного содержания ТМ представлено в древесине березы (156,80 мг/кг) и плодовых телах Г ¡отеМагшэ (153,66 мг/кг) При этом средний Кп всех ТМ больше на древесине сосны в РИ ргт (Кп=1,4), наименьший - на древесине дуба и березы (Кп=1,0) Однако данный факт достоверно не подтвержден Наиболее высокие значения Сз-137 были выявлены в древесине осины (11,92 Бк/кг), Си, С<1, РЬ, Со, Ре - в древесине березы, Ъль N1 - в древесине сосны

Если сравнивать Кп между различными типами субстрата (тип почвы, порода дерева), то можно сделать вывод, что микоризообразующие грибы аккумулируют техногенные элементы сильнее, чем ксилотрофы

Рассмотрим, как происходит перераспределение ТМ и Сз-137 в компонентах поликонцентровой модели почва-дерево-трутовик, где компонент «почва» меняется, а компоненты «дерево» и «трутовик» остаются неизменными

Распределение химических элементов в экологической цепи почва-дерево-трутовик представлено в табл. 9

Таблица 9

Содержание ТМ и Сз-137 в звеньях экологической цепи почва - дерево - гриб на различных типах почвы

Название пробы ТМ в мг/кг, Cs-137 в Бк/кг

Си Zn Ni Cd РЬ Со Fe ггм Cs-137

Почва выщелоченный чернозем 14 45± 1,03 17,11+ 0,76 13,79+ 0,42 1,3 о± 0,41 6,17+ 0,89 I 02± 0,12 239,12+ 2,75 292,66 1063,3 ± 2,44

Древесина дуба 2,10± 0 43 7,68+ 0 84 3,98± 031 0,54+ 0 05 Э,78± 1 32 1,01± 0 23 122,31± 371 141,40 6,92± 7,68

РИе11тш юЬинш 3,04+ 0,26 10,87+ 0,32 4,34+ 0,14 1,05+ 0,09 5,36+ 0,11 3,00+ 0,18 116,77+ 10,27 144,43 9,60+ 1,09

Почва серая лесная суглинистая 13,87+ 1,07 15,46+ 0,53 13 16± 0,92 1 10+ 0,20 5,75+ 1,10 0,98± 0,41 219,64+ 8,34 269,96 859,95 + 37,16

Древесина дуба 3,82* 0 19 11,92+ 0 83 2,81+ 071 0 85+ 0 32 4,95+ 1 42 0 96+ 0,13 111,01+ 2,14 136,32 8,33+ 18,03

РкеИшиз гоЪш1ш 3,05+ 0,23 12,34+ 0,21 2,99+ 0,23 0,87+ 0,08 3,98+ 0,12 2,54+ 0 32 115,61+ 3 61 141,38 5,44+ 1,28

Почва серая лесная супесчаная 3,02+ 1,07 4,78+ 1,24 3,42+ 1,39 1,09+ 0,26 3,82+ 1,18 1 01+ 0,09 121,74+ 2,04 138,88 139,20 ± 3,61

Древесина дуба 3,34± 0 36 5,88± 0 42 3,26± 0 03 1,06± 0 04 2,76* 0,05 1,16± 0,02 107,98± 5,76 125 44 1,36.10,02

РЪеШгшй гоЬизШз 2 54+ 0,11 8,40+ 0 68 3,06+ 0 26 1,04+0 И 2 06+ 0,16 1 95+ 0,25 115 32+ 11,31 134,37 1,76+ 0,32

Анализ табл 9 показывает, что суммарное содержание ТМ и удельная активность Cs-137 в почвах достоверно выше, чем в других компонентах консорции древесине дуба и плодовых телах Ph robustus Результаты наших исследований подтверждают литературные данные (Ильин, 1991, Поддубный, 1998, Конаков, 2004) о том, что металлы и радионуклиды в меньшей степени аккумулируются в древесине При этом следует отметить, что суммарное содержание ТМ и удельная активность Cs-137 в плодовых телах Ph robustas достоверно выше, чем в древесине дуба Исключение составляет содержание Cs-137 в консорции, исследуемой на серых лесных суглинистых почвах удельная активность данного радионуклида выше в древесине дуба (8,33 Бк/кг), чем в трутовике (5,44 Бк/кг), что, однако, не подтверждено достоверно

Следовательно, суммарное содержание ТМ достоверно увеличивается по мере продвижения в пищевой цепи дерево-трутовик от низшего звена продуцентов, в качестве которого выступает дерево, к высшему - консументам, которым в нашем случае является гриб Ph robustus

Таким образом, в экологической цепи почва-дерево-трутовик наибольшее суммарное количество ТМ и Cs-137 аккумулируется в почве, а в консорции

дерево-трутов ик — в грибе, который занимает трофический уровень ко неу мента. Наименьшее количество металлов и радионуклида содержится в древесине, что дает основание утверждать о тенденции увеличения содержания ТМ и С5-137 по мере продвижения по пищевой цепи дерево-трутов и к на более высокий трофический уровень.

4.6. Содержание ТМ и С$-137 в листьях, хвое и древесине деревьев, пораженных фито патогенным и микроммцетами

Грибы, вызывающие различные пятнистости листьев, мучнистую росу, пожелтение и опадение хной, смоляной рак на стволах хвойных деревьев, занимают определенные трофические уровни в пищевых цепях лесных экосистем и через них также осуществляется движение ТМ и Ск-137.

Результаты анализа содержания ТМ и Сз-137 в здоровых листьях клена остролистного, как модельного экземпляра, и пораженных возбудителем черной пятнистости Л'). асеПгшт отображена на рис, 2.

100

Си 211 N5 СЙ РЬ Со Ис 35 ТМ Са-137

! ЕЭ Листья клена с черной пятнистость«, а Здоровые листья клена |

Рис. 2. Содержание ТМ (в мг/кг) и удельная активность €5-137 (в Бк/кг) в здоровых листьях клена и с ИНупша асегтит

Из рис. 2 видно, чта суммарная концентрация всех 'ГМ и Сз-137 в листьях, пораженных Л/г, асегтит, достоверно больше, чем !3 здоровых листьях клена.

Результаты анализа содержания ТМ и 05-137 в листьях дуба черешчэтого, пораженного М, ЫрШоШез, и здоровых листьях отображены на рис. 3.

Сч Ли N1 С4 РЬ Со Г-'ц £ТМ Сз-137

[Ы Листь.и дуба с мучнистой росой *>Здй^овыв лиетья дуба]

Рис. 3. Содержание ТМ (в мг/кг) и удельная активность Сз-137 (в Бх/кг) в здоровых листьях дуба и с АИсгозрИаега а1ркт}с1е$

Суммарное содержание ТМ в листьях дуба и клена, пораженных грибами выше, чем б здоровых листьях. Возбудитель черной пятнистости листьев клена НИ. асегпшт на стадии заражения дерева - проникновения и прррастания спор - выступает в роли консумента, а завершает свой цикл па опавших листьях; т.е. функционирует па опавшей листве как редуцент. В листьях дуба, пораженных М. а1рШшЗвщ содержится ТМ и 05-137 больше, чем в здоровых листьях.

Результаты анализа содержания ТМ и Св-137 в хвое сосны, пораженной обыкновенным шютте, и здоровой хвое, отображены на рис. 4.

К!) П

Си гп Ы1 С с) РЬ Со Ге 2 ТМ Ск-137

[ЕЭ Хкоя с обыкновенным цротте В^ДОрОЙЯЯ хроя сосны!

Рис. 4. Содержание ТМ (в мг/кг) и удельная активность Сч-137 (в Бк/кг) в здоровой хвое сосны и с [.оркоекпп ¡ит ртаз1г}

Суммарное содержание всех ТМ и удельная активность Сз-137 в здоровой хвое достоверно выше, чем в хвое, поражежюй !.,. р'та$1г\. Это может быть связано с экологическими особенностями гриба; I. рик^т относится к

группе факультативных сапрогрофов и преимущественно поражает ослабленные деревья, в которых физиологические процессы замедляются и поступление микроэлементов ухудшается.

Результаты анализа содержаний ТМ и Сз-137 древесине сосны, пораженной смоляным раком, и здоровой древесине отображены на рис. 5.

60 ;

50 Ш^И

Си Zn № Ccl ГЬ Со Fc ÏTM Cs-137

Ш ¿Др^весинн со смолянин раком +JS Здоровая древесина сосны ¡

Рис. 5, Содержание ТМ (в мг/кг) и удельная активность Cs-137 (в Бк/кг) ií здоровой древе си не сосны и пораженной Cronáriíurn jloccidiun и Periderm nun pini

В деревьях сосны, пораженной С. flaccidum и P. pini. суммарное содержание ТМ я Cs-137 достоверно выше, чем в здоровой древесине сосны. Однако отличия в концентрациях не существенны.

Таким образом, грибы, поражающие листья деревьев (M alphitoides и ДА. acerimun) являются хорошими аккумуляторами ТМ и Cs-137. При поражении хвои сосны факультативным саиротрофом L, pi пах tri происходит общее снижение содержания ТМ по сравнению со здоровой хвоей. Cs-137 содержится больше в древесине со смоляным раком, чем в здоровых деревьях.

ВЫВОДЫ

1. Доминантными представителями микобиоты в лесных экосистемах Ульяновской области являются:

- из почвенных грибов: представители родов Agancus spp., Russifia spp.;

- из дсрсворазрушающих грибов: Phellïmis robustas (Karst.) Bourel. et Galz., Armiüaria meffea (VaM.Fr.) P. Kummer í.i., fhellinus pini (Tliore ex Fr.) Pilat.. Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl.. Lophodermium pinasiri Ciiev., PheUimts trémulas (Boriss.) Bond, et Boriss., Rhytisma acerimim (Pers.) Fr., Fomitopsis pinícola (Fr.) Karst.. Fûmes ¡fomentarais (Fr.) Ft.,

Conoliis versicolor (Fr ) Quel, Cronai tium flaccidum Wint, Peridermmm pini Lev Et Kleb

2 Абсолютными концентраторами TM и Cs-137 среди экологических групп макромицетов являются микоризообразующие грибы

3 По уровню эволюционного развития грибов содержание ТМ уменьшается по мере продвижения от эволюционно более старых (облигатных сапротрофов) к эволюционно более молодым (облигатным паразитам) Зависимость содержания Cs-137 в плодовых телах грибов от их эволюционного положения достоверно не установлена

4 Содержание ТМ и Cs-137 в плодовых телах дереворазрушающих макромицетов достоверно уменьшается по мере ухудшения лесорастительных условий Дрзтр>ДсняОДоссн, Сч>Сбрзм>Слш.

5 Аккумуляция ТМ и Cs-137 в почвенных грибах с усилением воздействия техногенного фактора происходит интенсивнее, чем в дереворазрушающих грибах, что объясняется типом субстрата, на котором произрастают грибы

6 Аккумуляция ТМ и Cs-137 происходит шпенсивнее в грибах, произрастающих на более плодородных почвах (черноземах выщелоченных)

7 В экологической цепи почва-древесина-трутовик концентрация ТМ и Cs-137 увеличивается по мере продвижения к высшему трофическому звену консументов (трутовик)

8 Содержание ТМ и Cs-137 достоверно больше в листьях и древесине деревьев, пораженных фитопатогенными микромицетами, чем в здоровых В хвое сосны, пораженной фитопатогенными микромицетами, содержание ТМ и Cs-137 достоверно меньше, чем в здоровой

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Зырянова У.П. Тяжелые металлы в представителях микобиоты различных эволюционных групп/ Б.П. Чураков, C.B. Пантелеев, У.П. Зырянова, Н.В. Морозова // Микология и фитопатология, 2004. Т.38, № 2. - С. 68-77.

2 Зырянова У П Тяжелые металлы в грибах разных трофических уровней / Б П Чураков, У П Зырянова И Доклады международной школы «Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменений окружающей среды» - Новороссийск, 2003 — С 266-274

3 Зырянова У П Роль макромицетов в оценке загрязнения лесных экосистем тяжелыми металлами / У П Зырянова, О А Завальцева, Б П Чураков // Научные труды Международного биотехнологического центра МГУ' тезисы

докладов второй международной научной конференции «Биотехнология -охране окружающей среды» - M Изд-во «Спорт и культура» - 2004 - С 110

4 Зырянова У П Содержание тяжелых металлов в плодовых телах грибов в различных лесорастительных условиях / У П Зырянова, О А Завальцева, Б П Чураков // Биология - наука XXI века 8-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых Сборник тезисов - Пущино Пущинский научный центр РАН -2004 - С 202

5 Зырянова У П Роль микоризных грибов в дубравных экосистемах / Б П Чураков, У П Зырянова, Е С Лисов // Материалы Международной научной конференции "Татищевские чтения актуальные проблемы науки и практики" - Тольятти - 2004 С 150-155

6 Зырянова У П Макромицеты как индикаторы загрязнения почвы тяжелыми металлами/ Б П Чураков, У П Зырянова // Материалы Международной научно-технической конференции "Наука и образование-2004" -Мурманск МГТУ, 2004 -С 195-199

7 Зырянова У П Биоиндикация тяжелых металлов в представителях лесной микобиоты на различных трофических уровнях/ Б П Чураков, У П Зырянова // Проблемы экологии и охраны природы Пути их решения Материалы II Всероссийской научно-практической конференции -Ульяновск УлГУ, 2004 - С. 187-190

8 Зырянова У П Роль макромицетов в радиоэкологическом мониторинге лесных экосистем / У П Зырянова, Б П Чураков, С В Пантелеев // Лесопользование, экология и охрана лесов фундаментальные и прикладные аспекты Материалы Международной научно-практической конференции -Томск SST, 2005 -С 172-173

9 Зырянова У.П Аккумуляция тяжелых металлов агариковыми грибами в лесных экосистемах Ульяновской области/ УП Зырянова, БП Чураков, С В. Пантелеев // Лес и человек перспективы сотрудничества Сб материалов / Под ред В П Захарова - M ГОУВПО МГУЛ, 2005 - с 5357

10 Зырянова У П Агариковые грибы - аккумуляторы тяжелых металлов в лесных экосистемах Ульяновской области / Б П Чураков, У П Зырянова, С В Пантелеев // Лесоводство и лесные мелиорации- Материалы межвуз науч-практ конф - Новочеркасск НГМА, 2005-с 96-102

11 Зырянова У П Макромицеты как аккумуляторы радионуклидов в лесных экосистемах Ульяновской области/ У П Зырянова, Б П Чураков, С В Пантелеев //Проблемы озеленения городов и развития лесного комплекса

Сб научных трудов науч -техн конф, посвященной 160-летию Ф А Теплоухова -Пермь ПГСХА, 2005 - с 266-274

12 Зырянова У П Распределение тяжелых металлов в экологической пирамиде почва-древесина-гриб/ У П Зырянова, Б П Чураков, С В Пантелеев // Современные проблемы почвоведения и экологии Сб статей Всероссийской научно-практ конференции 4 2- Йошкар-Ола- МарГТУ, 2006 -с 45-49

13 Зырянова У П Макромицеты как аккумуляторы радионуклидов в лесных экосистемах Ульяновской области/ УП Зырянова // Сб научных трудов VIII Межрегиональной научно-практ конференции «Естественнонаучные исследования в Симбирском-Ульяновском крае» Вып 7 - Ульяновск Корпорация технологий продвижения, 2006 - С 23-28

14 Зырянова УП Наиболее распространенные представители микобиоты в лесных экосистемах Ульяновской области / У П Зырянова, Б П Чураков // Проблемы экологии и охраны природы Пути их решения Материалы III Всероссийской научно-практической конференции - Ульяновск УлГУ, 2006 - С 63-65

15 Зырянова УП О микобиоте лесных экосистем Ульяновской области / У П Зырянова, Б П Чураков // Материалы I конференции молодых ученых медико-биологической секции Поволжской ассоциации государственных университетов -Ульяновск УлГУ,2007 -С 99-100

Подписано в печать 08 10 07. Формат 60x84/16. Печать офсетная Уел печ л 1,0 Тираж 100 Заказ № 45ЧО

Отпечатано с оригинал-макета в типографии Ульяновского государственного педагогического университета им И Н

Ульянова

432700, г. Ульяновск, ул 100-летия со дня рождения В.И Ленина, д 4

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зырянова, Ульяна Петровна

ЭКОСИСТЕМ

03.00.16 - экология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Чураков Б.П.

Ульяновск

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ АККУМУЛЯЦИИ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ И

РАДИОНУКЛИДОВ В МИКОБИОТЕ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Методика выявления доминантных представителей микобиоты.

3.2. Методика изучения содержания ТМ и Cs-137 в плодовых телах макромицетов в зависимости от эколого-трофической специализации.

3.2.1. Методика изучения содержания ТМ и Cs-137 в представителях основных экологических групп макромицетов.

3.2.2. Методика изучения содержания ТМ и Cs-137 в различных эволюционных группах макромицетов.

3.2.3. Методика изучения содержания ТМ и Cs-137 в макромицетах различной трофической специализации.

3.3. Методика изучения содержания ТМ и Cs-137 в плодовых телах макромицетов в различных лесорастительных условиях.

3.4. Методика изучения влияния техногенной нагрузки на накопление ТМ и Cs-137 в макромицетах.

3.5. Методика изучения содержания ТМ и Cs-137 в макромицетах на различных субстратах.

3.6. Методика изучения содержания ТМ и Cs-137 в древесине, хвое и листьях деревьев, пораженных фитопатогенными микромицетами.

3.7. Подготовка проб к анализу, определение содержания ТМ и Cs

3.8. Математическая обработка данных.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СОДЕРЖАНИЕ ТМ И Cs-137 В ПРЕДСТАВИТЕЛЯХ МИКОБИОТЫ.

4.1. Доминантные представители микобиоты в лесных насаждениях Ульяновской области.

4.2. Результаты анализа содержания ТМ и Cs-137 в основных эколого-трофических группах макромицетов.

4.2.1. Результаты анализа содержания ТМ и Cs-137 в основных экологических группах макромицетов.

4.2.2. Результаты анализа содержания ТМ и Cs-137 в основных эволюционных группах макромицетов.

4.2.3. Результаты анализа содержания ТМ и Cs-137 в макромицетах, занимающих разные трофические уровни.

4.3. Содержание ТМ и Cs-137 в плодовых телах макромицетов, произрастающих в различных лесорастительных условиях.

4.4. Влияние техногенной нагрузки на накопление ТМ и Cs-137 в плодовых телах макромицетов.

4.5. Содержание ТМ и Cs-137 в плодовых телах макромицетов, произрастающих на различных субстратах.

4.6. Содержание ТМ и Cs-137 в листьях, хвое и древесине деревьев, пораженных фитопатогенными микромицетами.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние экологических факторов на содержание тяжелых металлов и Cs-137 в микобиоте лесных экосистем"

Актуальность темы. Одной из важнейших экологических проблем современности является предотвращение деградации лесных массивов и городских зеленых насаждений в результате их химического загрязнения. Среди множества загрязняющих веществ, поступающих с выбросами в атмосферу от транспорта и промышленных предприятий, наибольшую опасность для живых организмов представляют тяжелые металлы (ТМ), в силу высокой токсичности, подвижности и биоаккуммулятивности. Помимо химического загрязнения природных экосистем дополнительный вклад в техногенную нагрузку вносят радиоактивные элементы, попадающие в окружающую среду с аварийными выбросами от атомных электростанций. Так, на территории четырех лесхозов (Вешкаймский, Инзенский, Майнский, Карсунский) Ульяновской области, попавших под воздействие аварийного выброса на ЧАЭС в апреле 1986 года, по данным на 2004 год (Конаков, 2004), плотность загрязнения почвы Cs-137 находится в диапазоне от 1 до 5 у <3

Ки/км (370-1850 Бк/кг при плотности земли 1,2 кг/м ).

Воздействие ТМ и радионуклидов в малых дозах на территориях с невысоким уровнем техногенного воздействия, к которым относится основная часть Ульяновской области (Государственный доклад., 2002; 2003; Аллянова, 2003), не сразу сказывается на состоянии лесных насаждений: в течение длительного времени внешних признаков техногенного влияния можно не обнаружить. Поэтому особый интерес вызывает изучение процессов миграции элементов-загрязнителей по всем компонентам лесных экосистем.

Одним из важнейших таких компонентов являются грибы. На них возложен широкий спектр биосферных функций, среди которых разложение органических веществ является наиболее существенной (Одум, 1986; Терехова, 2004). Грибам отводится особый экогоризонт в лесных экосистемах и роль посредников между живым и косным веществами биосферы (Каратыгин, 1994). Способность одних представителей данного царства аккумулировать из питающего субстрата микроэлементы в значительных количествах, чувствительность других к изменениям условий среды позволяют рассматривать данный компонент лесных биогеоценозов как биоиндикатор. Работы отечественных и зарубежных исследователей, посвященные изучению аккумулирующих способностей грибов в условиях высокой техногенной нагрузки, носят фрагментарный разрозненный характер, отсутствует комплексный подход. Недостаточно полно рассмотрены аккумулирующие особенности микобиоты в условиях малофонового загрязнения лесных экосистем.

Вопрос накопления поллютантов в различных представителях лесной микобиоты и возможность использования их в качестве биоиндикаторов изменения лесных экосистем в настоящее время достаточно актуальны, представляют большой теоретический и практический интерес. Без их изучения невозможна комплексная оценка роли микобиоты в миграции элементов-загрязнителей в биогеохимических циклах, по звеньям пищевой цепи и вероятности вторичного загрязнения прилегающих территорий.

Связь темы с плановыми исследованиями. Данная диссертация связана с планом основных научно-исследовательских работ Ульяновского государственного университета по темам: «Влияние антропогенных нагрузок на структуру микобиоты в лесных насаждениях», «Мониторинг лесных экосистем Ульяновской области».

Цель и задачи исследований. Цель - изучение влияния экологических (природных и техногенных) факторов на содержание ТМ и Cs-137 в микобиоте лесных экосистем Ульяновской области. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи: 1. Выявление доминантных видов почвенных и дереворазрушающих грибов в лесных экосистемах области.

2. Проведение сравнительного анализа содержания ТМ (Fe, Zn, Си, Ni, Cd, Pb, Co) и Cs-137 в эколого-трофических группах макромицетов.

3. Определение содержания ТМ и Cs-137 в плодовых телах макромицетов, произрастающих в различных лесорастительных условиях и на различных субстратах.

4. Определение влияния техногенной нагрузки на накопление ТМ и Cs-137 в плодовых телах макромицетов.

5. Определение содержания ТМ и Cs-137 в листьях, хвое и древесине деревьев, пораженных фитопатогенными микромицетами.

Научная новизна работы. Проведен комплексный сравнительный анализ содержания ТМ (Fe, Zn, Си, Ni, Cd, Pb, Co) и Cs-137 в плодовых телах доминантных макромицетов различных экологических, эволюционных и трофических групп, произрастающих в лесных насаждениях Ульяновской области. Исследовано влияние техногенной нагрузки на накопление ТМ и Cs-137 в плодовых телах макромицетов, а также изучено содержание ТМ и Cs-137 в макромицетах, произрастающих на различных субстратах (типах почвы, породах деревьев), и в различных лесорастительных условиях. Определено содержание Cs-137 и ТМ в хвое, листьях, древесине деревьев, пораженных фитопатогенными микромицетами.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Абсолютными концентраторами ТМ и Cs-137 являются микоризообразователи.

2. Аккумуляция ТМ и Cs-137 происходит интенсивнее в грибах с сапротрофным способом питания.

3. Содержание ТМ и Cs-137 в плодовых телах макромицетов увеличивается по мере улучшения лесорастительных условий.

4. Степень аккумуляции ТМ и Cs-137 в грибах усиливается по мере повышения уровня техногенного зягрязнения.

5. В листьях и древесине деревьев, пораженных патогенными микромицетами, содержится ТМ и Cs-137 достоверно больше, чем в здоровых.

Теоретическая значимость работы. Материалы и выводы диссертационной работы вносят вклад в развитие новых теоретических, методических и экспериментальных подходов к решению задач биологического мониторинга и экологического нормирования техногенных воздействий.

Практическая значимость работы. Результаты проведенных научных исследований могут быть использованы при проведении сертификации лесной продукции и экологического мониторинга лесных экосистем. Полученные данные полевых исследований по содержанию микроэлементов в микобиоте могут быть учтены при составлении карт геохимического загрязнения почв Ульяновской области. Результаты диссертационной работы используются в учебном процессе на экологическом факультете Ульяновского госуниверситета. Их можно также использовать в учебном процессе других биологических вузов на кафедрах общей экологии, лесного хозяйства, прикладной и ландшафтной экологии.

Обоснованность и достоверность результатов исследований подтверждена достаточным объемом экспериментального материала и его обработкой методами математической статистики, применением общепринятых ГОСТированных методик при сборе, подготовке проб и проведении химических анализов.

Апробация работы. Основные научные положения и результаты диссертации докладывались на международных и всероссийских конференциях «Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменений окружающей среды» (Новороссийск, 2003), «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004), «Биология -наука XXI века» (Пущино, 2004), «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» (Тольятти, 2004), «Наука и образование-2004»

Мурманск, 2004), «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения» (Ульяновск, 2004), «Лес и человек: перспективы сотрудничества» (Волгоград, 2005), «Материалы I конференции молодых ученых медико-биологической секции Поволжской ассоциации государственных университетов», (Ульяновск, 2007).

Публикация результатов исследований. Основные результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 15 печатных работах. Имеется одна публикация в одном из ведущих рецензируемых научных журналов, выпускаемых в Российской Федерации.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы и приложений. Объем работы составляет 149 страниц машинописного текста, в том числе 13 таблиц, 6 рисунков и 6 приложений. Список литературы включает 293 наименования, 39 из которых принадлежит зарубежным авторам.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Зырянова, Ульяна Петровна

выводы

1. Доминантными представителями микобиоты в лесных экосистемах Ульяновской области являются:

- из почвенных грибов: представители родов Agaricus spp., Russula spp.;

- из дереворазрушающих грибов: Phellinus robustus (Karst.) Bourd. et Galz., Coriolus versicolor (Fr.) Quel., Armillaria mellea (Vahl:Fr.) P. Kummer s.L, Fomes fomentarius (Fr.) Fr., Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl., Phellinus tremulae (Boriss.) Bond, et Boriss., Rhytisma acerinum (Pers.) Fr., Phellinus pini (Thore ex Fr.) Pilat., Fomitopsis pinicola (Fr.) Karst., Lophodermium pinastri Chev., Cronartium flaccidum Wint и Peridermium pini Lev. Et Kleb.

2. Абсолютными концентраторами ТМ и Cs-137 среди экологических групп макромицетов являются микоризообразующие грибы.

3. Содержание ТМ в грибах уменьшается по мере продвижения от эволюционно более старых (облигатных сапротрофов) к эволюционно более молодым (облигатным паразитам). Зависимость содержания Cs-137 в плодовых телах грибов от их эволюционного положения достоверно не установлена.

4. Содержание ТМ и Cs-137 в плодовых телах дереворазрушающих макромицетов достоверно уменьшается по мере ухудшения лесорастительных условий: Дрзтр>Дсняс>Доссн, Сч>Сбрзм>Слш.

5. Аккумуляция ТМ и Cs-137 в почвенных грибах с усилением воздействия техногенного фактора происходит интенсивнее, чем в дереворазрушающих грибах, что объясняется типом субстрата, на котором произрастают грибы.

6. Аккумуляция ТМ и Cs-137 происходит интенсивнее в грибах, произрастающих на более плодородных почвах (черноземах выщелоченных).

7. В пищевой цепи древесина-трутовик концентрация ТМ и Cs-137 увеличивается по мере продвижения к высшему трофическому звену консументов (трутовик).

8. Содержание ТМ и Cs-137 достоверно больше в листьях и древесине деревьев, пораженных фитопатогенными микромицетами, чем в здоровых. В хвое сосны, пораженной фитопатогенными микромицетами, содержание ТМ и Cs-137 достоверно меньше, чем в здоровой.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зырянова, Ульяна Петровна, Ульяновск

1. Агапкина Г.И. Радионуклид-органические соединения в почвенных растворах/ Г.И. Агапкина, Ф.А. Тихомиров, А.И. Щеглов // Тез. докл. I всесоюз. радиобиол. съезда. Москва, 1989 г. -М., 1989. С. 403-404.

2. Акимова Т.А. Экология. Человек-Экономика-Биота-Среда: Учеб для вузов/Т.А. Акимова, В.В. Хаскин 2-е изд., перераб. и доп. - М.:ЮНИТИ-ДАНА, 2001 - 566 с.

3. Алексахин P.M. Миграция радионуклидов в лесных биогеоценозах/ P.M. Алексахин, М.А. Нарышкин. М.: Наука, 1977. - 144 с.

4. Алексахин P.M. Радиоактивное загрязнение почвы и растений/ P.M. Алексахин. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 132 с.

5. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях/ Ю.В. Алексеев. Д.: Агропромиздат, 1987. - 140 с.

6. Алексеенко В.А. Экологическая геохимия: учебник/ В.А. Алексеенко. М.: Логос, 2000. -627 с.

7. Аллянова В.А. Оценка загрязненности атмосферного воздуха промышленного центра на основе статистических моделей (на примере г. Ульяновска): автореф. дис. . канд.биол.наук/ В.А. Аллянова. Ульяновск, 2003.- 18 с.

8. Анненков Б.Н. Основы сельскохозяйственной радиологии/ Б.Н. Анненков, Е.В. Юдинцева. М.: ВО «Агропромиздат», 1991. - 263 с.

9. Арефьев С.П. Консортивная структура сообщества ксилотрофных грибов г. Тюмени / С.П. Арефьев // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, вып. 5. -С. 1-8.

10. Ю.Арефьев С.П. Определение параметров устойчивости и развития лесных экосистем из соотношений базальных и маргинальных компонентов/ С.П. Арефьев // Наука Тюмени на рубеже веков. Новосибирск: Наука, 1999. -С.125-140.

11. П.Арефьев С.П. Специализация дереворазрушающих грибов в связи с жизненным состоянием субстрата / С.П. Арефьев// Проблемы лесной фитопатологии и микологии: мат-лы 5-ой междунар. конф. М., 2002. -С.16-19.

12. Афанасьев Ю.А. Мониторинг и методы контроля окружающей среды: учеб. пособие/ Ю.А. Афанасьев, С.А. Фомин. М.: Изд-во МНЭПУ, 1998. -41.208 с.

13. Балашова С.П. Тяжелые металлы в почвах урбанизированных территорий/ С.П. Балашова, А.Е. Самонов, В.Н. Еремин // Экология и промышленность России. 2001. - №9. - С. 41-43.

14. Н.Барсуков О.А. Радиационная экология/ О.А. Барсуков, К.А. Барсуков. М.: Научный мир, 2003. - 253 с.

15. Барсукова Т.Н. Ксилотрофные базидиомицеты Алтайского государственного заповедника / Т.Н. Барсукова // Микология и фитопатология, 1998. Т. 32. №5.-С. 11-17.

16. Барсукова Т.Н. Редкие виды трутовых грибов Московской области / Т.Н. Барсукова // Микология и фитопатология, 1999. Т. 33. № 4. С. 233-236.

17. Беккер З.Э. Физиология грибов и их практическое использование/ З.Э. Беккер. М.: МГУ, 1963. - 269 с.

18. Беккер З.Э. Физиология и биохимия грибов/ З.Э. Беккер. М.: изд-во МГУ, 1989.-229 с.

19. Бершова О.Н. Микроэлементы и почвенные микроорганизмы/ О.Н. Бершова. Киев: Наукова думка, 1967. - 187 с.

20. Беспамятнов Г.П. Предельно допустимые концентрации химических веществ в окружающей среде/ Г.П. Беспамятное, Ю.А. Кротов. JL: Химия, 1985.-528 с.

21. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем /Под. ред. Р. Шуберта М.: Мир, 1988.-350 с.

22. Биохимическая экология. Экспериментальная и клиническая биохимия: (Информ. материалы). Свердловск: УНЦ АН СССР, 1995. - 184 с.

23. Благовещенский В.В. Определитель растений Среднего Поволжья/ В.В. Благовещенский и др.. Ленинград: Наука, 1984.

24. Бондарук М.А. Вплив техногенних фактор1в на стшюсть д1бровних екосистем в межах Захщного Донбасу: автореф. дис. канд. биол. наук/М.А. Бондарук .- Дншропетровськ, 1995. 19 с.

25. Бондарцев А.С. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного изучения / А.С. Бондарцев, Р.А. Зингер// Тр. БИНа. Сер.2. Вып.6. Л., 1950,- С. 499-543.

26. Бондарцева М.А. Определитель грибов России. Порядок Афиллофоровые/ М.А. Бондарцева. СПб, 1998. Вып.2. - 394 с.

27. Бондарцева, М.А. Определитель грибов СССР/ М.А. Бондарцева, Э.Х. Пармасто// Порядок Афиллофоровые. Л.: 1986. - Вып. 1. - 192 с.

28. Брындина Е.В. Действие выбросов медеплавильного завода на сообщества ксилотрофных базидиомицетов южной тайги// Сибирский экологический журнал. 2000. № 6. С. 679-684.

29. Бурдин К.С. Основы биомониторинга/ К.С. Бурдин. М. Изд-во МГУ, 1985. - 158 с.

30. Бурова Л.Г. Экология грибов макромицетов/ Л.Г. Бурова. М.: Наука, 1986. -222 с.

31. Вальков В.Ф. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на микроскопические грибы и Azotobacter чернозема обыкновенного/ В.Ф. Вальков и др. // Экология, 1997. № 5. С. 388-390.

32. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике/ В.И. Василевич. Л.: Наука, 1969. -232 с.

33. Васильков Б.П. Опыт изучения грибов при геоботанических исследованиях/ Б.П. Васильков // Советская ботаника, 1938. № 4-5. - С. 169-176.

34. Введение в проблемы биохимической экологии: Биотехнология, сельское хозяйство, охрана среды/ М.М. Телитченко, С.А. Остроумова. М.: Наука, 1990.-288 с.

35. Введение в экологию. М.: ИздАТ., 1992. - 111 с.

36. Виленчик М.М. Радиобиологические эффекты и окружающая среда/ М.М. Виленчик. М.: Энергоатомиздат, 1991. - 381 с.

37. Виноградов А.П. Среднее содержание химических элементов в главных типах изверженных пород земной коры / А.П. Виноградов // Геохимия. -1962.№7.-С. 555-571.

38. Волкова О.Д. Методология экологического нормирования нагрузок выбросов автотранспорта на лесные экосистемы/ О.Д. Волкова, Т.С. Самойлова// Экологическое нормирование: проблемы и методы. 1992. -С.35-37.

39. Воробейчик E.JI. Реакция лесных фитоценозов на техногенное загрязнение: зависимость доза-эффект/ E.JT. Воробейчик, Е.В. Хантемирова // Экология. 1994. №3.-С. 31-43.

40. Воробьев Д.В. Типы лесов Европейской части СССР / Д.В. Воробьев. -Киев: Изд. АН УССР, 1953. 452 с.

41. Габдуллин В.М. Исследование загрязнения тяжелыми металлами территории г.Ижевска: автореф. дис. .канд. геол. наук.: 25.00.36. Удмуртский гос. ун-т.-Ижевск, 2001.- 26 с.

42. Гарибова JI.B. В царстве грибов/ JI.B. Гарибова.- М.: Лесн. пром-сть, 1982. -191 с.

43. Гарибова JI.B. Грибы от А до Я. Иллюстрированный справочник/ JI.B. Гарибова. М.: ЗАО «Фитон+», 2004. - 192 с.

44. Гарибова JI.B. Основы микологии: морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов: учеб. пособие/ JI.B. Гарибова, С.Н. Лекомцева. М.: Товарищество науч. изд. КМК. 2005. - 200 с.

45. Географическое краеведение/ Под ред. А.А. Баранова, Н.В. Лобиной. -Ульяновск: Корпорация технологий продвижения. 2002. 68 с.

46. Голубкина Н.А. Специфика накопления селена грибами Центрального региона России/ Н.А. Голубкина, И.Ю. Пигарова, Е.Э. Жукова// Экология моря. 2000, вып. 54. - С. 75-82.

47. Горбунова И.А. Макромицеты северных и центрального районов Республики Алтай: автореф. дис. . канд. биол. наук /И.А. Горбунова/ Центральный сибирский ботанический сад Сибирского отделения РАН. -Новосибирск, 2001. 23 с.

48. Гордиенко П.В. Экологические особенности дереворазрушающих грибов в лесных биогеоценозах среднего Сихотэ-Алиня: автореф. дис. канд. биол. наук/ П.В. Гордиенко. - М.: МГУ, 1979. - 25 с. г

49. Горленко М.В. Все о грибах/ М.В. Горленко и др.. М.: Лесн. пром-сть, 1985.-287 с.

50. ГОСТ 17.4.3.01-83 (СТ СЭВ 3847-82). Охрана природы. Почвы. Общие требования к отбору проб. М: Госстандарт, 1983. - 24 с.

51. ГОСТ 17.4.4.02-84. Охрана природы. Почва. Методы отбора и подготовки проб для химического, бактериологического и гельминтологического анализа. М: Госстандарт, 1984.

52. ГОСТ 18486-87. Лесоводство. Термины и определения. М.: Госстандарт, 1989.

53. ГОСТ 22001-87. Метод атомно-абсорбционной спектрометрии, М.: Изд-во стандартов, 1987. - 35 с.

54. ГОСТ 26929-86. Сырье и продукты пищевые. Подготовка проб. Минерализация для определения токсичных элементов. М.: Изд-во стандартов, 1986. - 85 с.

55. ГОСТ 27395-87. Почвы. Метод определения подвижных соединений двух- и трехвалентного железа по Веригиной-Аринушкиной. М.: Изд-во стандартов, 1987. - 11 с.

56. ГОСТ 27548-87. Корма растительные. Методы определения влаги. М.: Изд-во стандартов, 1987. - 65 с.

57. ГОСТ 28168-89. Почвы. Отбор проб. -М.:Изд-во стандартов, 1987. 14 с.

58. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды в Ульяновской области в 2002 году». Ульяновск, 2003. - 139 с.

59. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Ульяновской области в 2001 году». Ульяновск: Комитет природных ресурсов по Ульяновской области МПР РФ, 2002. - 140 с.

60. Гришина JI.A. Организация и проведение почвенных исследований для экологического мониторинга/ JI.A. Гришина, Г.Н. Копцик, JI.B. Моргун. -М.: Изд-во МГУ, 1991.-82 с.

61. Гулякин И.В. Влияние влажности почвы на поступление стронция-90 и цезия-137 в растения/ И.В. Гулякин, Е.В. Юдинцева/Агрохимия, 1976. №2. -С. 102-107.

62. Гулякин И.В. Радиоактивные продукты деления в почве и растениях/ И.В. Гулякин, Е.В. Юдинцева. М.: Госатомиздат, 1962. - 276 с.

63. Давыдова C.JT. Тяжелые металлы как суперэкотоксиканты XXI века/ С.Л. Давыдова. М., 2002. - 140 с.

64. Дараков О. Грибной огород и здоровье и доход. М., 1995. - 191 с.

65. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев, 1990. -406 с.

66. Действие ионизирующей радиации на биогеоценоз / Д.А. Криволуцкий и др./ отв. ред. М.С. Гиляров, P.M. Алексахин. М.: Наука, 1988. - 240 с.

67. ДеКорт М. Атлас выпадений цезия-137 в Европе после Чернобыльской аварии. / М. ДеКорт/ Под ред. Ю.А. Израэля. Люксембург: Бюро официальных изданий Европейской комиссии, 1998. - 108 с.

68. Демьяненко С.А. Вертикальная миграция Cs-137 в лесных почвах левобережного Полесья Украины/ С.А.Демьяненко, А.В.Полупан/Лес, наука, молодежь: матер, междунар. научн. конф. Гомель, 1999. Т.2. С. 26-27.

69. Добровольский В.В. География микроэлементов. Глобальное рассеяние/ В.В. Добровольский. М.: Мысль, 1983. - 272 с.

70. Дрейер O.K. Развивающийся мир и экологические проблемы/ O.K. Дрейер, В.А. Лось. М.: Знание, 1991. - 64 с.

71. Дудка И.А. Грибы: Справочник миколога и грибника/ И.А. Дудка, С.П. Вассер. Киев: Наук, думка, 1987. - 535 с.

72. Душаускене-Дуж Р.Ф. О миграции2.0рьи Sr в наземных биогеоценозах/ Р.Ф. Душаускене-Дуж, В.А. Урбанас // Экология, 1978. № 5. - С. 97-100.

73. Дьяков Ю.Т. Грибы и их значение в жизни природы и человека/ Ю.Т. Дьяков // СОЖ, 1997. № 3. - С. 38-45.

74. Дьяков Ю.Т. Общая и молекулярная фитопатология/ Ю.Т. Дьяков и др.. -М.: Общ-во фитопатологов, 2001. 301 с.

75. Евдокимова Г.А. Влияние тяжелых металлов промышленных выбросов на микрофлору почвы/ Г.А. Евдокимова, Н.П. Мозговая// Микробиол. исследования на Кольском полуострове. Апатиты, 1978. - С. 3-17.

76. Егоров Ю.А. Радиационно-экологический мониторинг в регионе АЭС цели и задачи/ Ю.А. Егоров // Радиационная безопасность и защита АЭС. Вып. 10. - М.: Энергоатомиздат, 1986. - С. 56-70.

77. Елинов Н.П. Микология на рубеже веков, на рубеже тысячелетий/ Н.П. Блинов// Микология и фитопатология. Т. 29. 1995, вып. 2. - С. 3-10.

78. Ефремов A.JI. Индикация радионуклидного загрязнения хвойных лесов по активности почвенной микробиоты/ A.JI. Ефремов// Почвоведение. 1997. -№ 6.-С. 743-749.

79. Жданова Н.Н. Изучение реакции микромицетов на ионизирующее излучение/ Н.Н. Жданова и др. // Радиобиологический съезд. Киев, 20-25 сентября 1993: Тез. докл. Ч. 1. Пущино, 1993. - С. 356-357.

80. Жизнь растений. В 6-ти т. Т.2. Грибы / гл. ред. Чл.-кор. АН СССР, проф. Ал. А. Федоров/ под ред. проф. М.В. Горленко. М.: изд-во «Просвещение», 1976.-479 с.

81. Зырянова У.П. Тяжелые металлы в представителях микобиоты различных эволюционных групп/ Б.П. Чураков, С.В. Пантелеев, У.П. Зырянова, Н.В. Морозова // Микология и фитопатология, 2004. Т.38, № 2.С. 68-77.

82. Зырянова У.П. Роль макромицетов в радиоэкологическом мониторинге лесных экосистем / У.П. Зырянова, Б.П. Чураков, С.В. Пантелеев //

83. Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты. Материалы Международной научно-практической конференции. -Томск: SST, 2005. С. 172-173.

84. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды/ Ю.А. Израэль. М.: Гидрометеоиздат, 1984. - 560 с.

85. Ильин В.Б. Некоторые аспекты загрязнения среды тяжелыми металлами в системе почва-растение/ В.Б. Ильин, М.Д. Степанова, Г.А. Гармаш // Известия СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1980. - №15. Вып.З. - С. 89-94.

86. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение/ В.Б. Ильин. -Новосибирск: Наука, 1991. 150 с.

87. Инструктивное письмо «О выполнении работ по определению загрязнения почв» № 02-10-51-2333 от 10.12.1990 г. М.: Госкоприрода СССР.-11 с.

88. Исаева Л.Г. Дереворазрушающие грибы / Л.Г. Исаева // Рассеянные элементы в бореальных лесах. М.: Наука, 2004. - С. 224-259.

89. Кальянов К.С. География Ульяновской области/ К.С. Кальянов, Г.З. Веснина, В.И. Лебедев. Саратов: Приволж. книж. изд-во, 1993. 2-е изд. -174 с.

90. Каратыгин И.В. Грибы и их роль в эволюции экосистем/ И.В. Каратыгин // Ботан. журн. 1994. - Т. 79, № 2. - С. 13-20.

91. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы/ Л.О. Карпачевский. М., 1981. -264 с.

92. Кирилюк Л.И. Мониторинг тяжелых металлов в плодовых телах лесных грибов/ Л.И. Кирилюк и др.// Лесное хозяйство. 2006.- Вып. 6. С. 32-34.

93. Классификация почв России/ Под ред. Л.Л. Шишова и Г.В. Добровольского. М.: Изд-во почвенного института им. В.И. Докучаева, 1997.-236 с.

94. Кобзев В.А. Взаимодействие загрязняющих почву тяжелых металлов и почвенных микроорганизмов/ В.А. Кобзев// Тр. ин-та эксперимент, метеорологии. М.: Гидрометеоиздат, 1980. - Вып. 10. - 51 с.

95. Коваленко А.Е. Экологический обзор грибов из порядка Polyporales. str.,Boletales, Agaricales. str., Russulales в горных лесах центральной части Северо-Западного Кавказа/ А.Е. Коваленко // Микология и фитопатология. -1980. Т.4. - Вып.4. - С. 300-314.

96. Конаков Д.Е. Накопление и перераспределение техногенных радионуклидов в лесных биогеоценозах Ульяновской области: автореф. дис. . канд. с.-х. наук/Д.Е. Конаков. Йошкар-Ола, 2004. - 25 с.

97. Колосов И.П. Агропочвенные районы Ульяновской области/ И.П. Колосов. Ульяновск: Облполиграфуправление, 1948 г. -203 с.

98. Костюкевич И.И. Оценка уровня воздействия содержания тяжелых металлов в почвах и растениях г. Альметьевска/ И.И. Костюкевич и др. / Сб. эколого-токсиколог. хар-ка г. Казани и пригород, зоны. Казань: КазГУ, 1991.-С. 34-39.1 47

99. Краснов В.П. Влияние экологических факторов на накопление Cs съедобными грибами Центрального Полесья Украины/ В.П. Краснов и др. // Мат. ежегодной науч. конф. Института ядерных исследований. Киев, 1998. - С. 305-307.

100. Краснов В.П. Загрязнение цезием-137 грибов в Украинском Полесье/ В.П. Краснов, З.М. Шелест, Т.В. Курбет// Третий съезд по радиац. исслед. радиобиол., радиоэкол, радиац безоп.: Тез. докл. Т. 2. Пущино, 1997. - С. 353-354.

101. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна биоиндикатор радиоактивных загрязнений/ Д.А. Криволуцкий// Радиоэкология почвенных животных. - М.: Наука, 1985. - С. 5-52.

102. Крупский Н.К. К вопросу об определении подвижных форм микроэлементов/ Н.К. Крупский, В.М. Александрова // Микроэлементы в жизни растений, животных и человека: сб. науч. тр. Киев: Наукова думка, 1964.-С. 125-133.

103. Кублик В.А. Селекция и интродукция древесно-кустарниковых пород в лесном хозяйстве Среднего Поволжья/ В.А. Кублик, С.В. Кублик. -Ульяновск: УлГУ, 2004. 292 с.

104. Кудряшова В.И. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими растениями: дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Кудряшова Вероника Игоревна. Саранск, 2003. - 134 с.

105. Куликов Н.В. О содержании 90Sr и 137Cs в съедобных грибах, произрастающих в окрестностях Белоярской АЭС/ Н.В. Куликов, М.Г. Нифонова// Экология АЭС: сб. мат. науч. семинара. М.: ИАЭ им. И.В. Курчатова, 1991.-С. 55-59.

106. Куликов Н.В. Радиоэкология почвенно-растительного покрова/ Н.В. Куликова, И.В. Молчанова Е.Н. Караваева. Свердловск: УрО АН СССР, 1990.-172 с.1 "XI

107. Курбет Т.В. Закономерности накопления Cs съедобными грибами в лесах Центрального Полесья Украины/ Т.В. Курбет// Тез. докл. I мждунар. науч-практ. конф. "Экология и молодежь", Гомель, 17-19 марта 1998. Т.1, ч.2.-Гомель, 1998.-С. 106.

108. Лебедева JI.A. Определитель шляпочных грибов / Л. А. Лебедева. М.- Л., 1949.-547 с.

109. Летунова С.В. Влияние геохимических факторов среды обитания на групповую структуру микробных сообществ в почвах/ С.В. Летунова, С.А. Алексеева, Г.А. Гиязова// Экология. -М., 1982. № 2. - С. 30-34.

110. Летунова С.В. Геохимическая экология микроорганизмов/ С.В. Летунова, В.В. Ковальский. -М.: Наука, 1978. 145 с.

111. Луканин В.Н. Промышленно-транспортная экология: уч-к для вузов/ В.Н. Луканин, Ю.В. Трофименко/ Под ред. В.Н. Луканина. М.: Высш. школа, 2001.-273 с.

112. Лурье Ю.Ю. Аналитическая химия промышленных сточных вод/ Ю.Ю. Лурье. М.: Химия, 1984. - 448 с.

113. Лурье Ю.Ю. Справочник по аналитической химии: справ, изд./ Ю.Ю. Лурье/6-е изд. перераб. и доп. М.: Химия, 1989. - 448 с.

114. Мазинг В.В. Грибы, растения, люди/ В.В. Мазинг, Л.С. Шашкова. М.: Агропромиздат, 1986. - 208 с.

115. Марадудин И.И. Основы прикладной радиоэкологии леса/ И.И. Марадудин, А.В. Панфилов, В.А. Шубин. М.: ВНИИЛМ, 2001. -224 с.

116. Маркелов А.В. Грибы в системе биоиндикации радиационных нагрузок/ А.В. Маркелов, Н.Я. Минеева, П.В.Гордиенко. НПО «Радон», г. Загорск// Биоиндикация и биомониторинг: сб. науч. ст. - М.: Наука, 1991. - С.129-139.

117. Медведев А.Г. Трутовые грибы как индикаторы изменений лесных экосистем Тверской области под воздействием антропогенной нагрузки: дис. . канд.биол.наук : 03.00.16: Медведев Александр Геннадьевич. Тверь, 2005.-241 с.

118. Медведева М.В. Состояние почвенного лесного микробного комплекса, загрязненного поллютантами, на Северо-Западе России/ М.В. Медведева, О.М. Бахмет // Лесоведение. М., 2001. - № 6. - С. 47-50.

119. Меланхолии П.Н. Влияние радиационных факторов на травяно-кустарничковый ярус сосновых и сосново-березовых лесов: Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 1996. - 23 с.

120. Методика определения тяжелых металлов в растительном сырье. МВИ ЭС N883-93. С.-Пб.: НПО «Спектрон», 1993. - 25 с.

121. Методические рекомендации по проведению полевых и лабораторных исследований почв и растений при контроле загрязнения окружающей среды металлами. М: Гидрометеоиздат, 1981. - С. 9-33.

122. Методические указания по определению тяжелых металлов в почвах сельхозугодий и продукции растениеводства. М.: ЦИНАО, 1992. - 61 с.

123. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология/ Т.Г. Мирчинк. М.: Изд-во МГУ, 1986.-210 с.

124. Митрофанова Н.А. Влияние лесоводственно-экологических факторов на видовой состав и структуру микобиоты дуба черешчатого: автореф. дис. . канд.биол.наук / Н.А. Митрофанова. Ульяновск, 2006. - 24 с.

125. Моисеев А.А. Динамика накопления 137Cs сельскохозяйственными культурами в полевом опыте/ А.А. Моисеев, Ф.А. Тихомиров, JI.A. Рерих //Агрохимия. 1986. - № 8. - С. 92-95.

126. Молчанова И.В. Эколого-геохимические аспекты миграции радионуклидов в почвенно-растительном покрове/ И.В. Молчанова, Е.Н. Караваева. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. - 168 с.

127. Морозов Г.Ф. Избранные труды/ Г.Ф. Морозов. М.: Почвенный институт им. В.В. Докучаева, 1994. - Т.З. - 304 с.

128. Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины/ В.А. Мухин. Екатеринбург: Наука, 1993. - 181 с.

129. Мэннинг У.Дж. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений/ У.Дж. Мэннинг, У.А.Федер. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - 143 с.

130. Мюллер Э. Микология / Э. Мюллер, В. Леффлер. М.: Мир, 1995. - 341 с.

131. Нифонтова М.Г. О накоплении 90Sr и 137Cs некоторыми представителями низших растений в окрестностях Белоярской атомной электростанции на Урале/ М.Г. Нифонтова, Н.В. Куликова // Экология. -1981. № 6. - С. 94-97.

132. Новиков Г.В. Санитарная охрана окружающей среды современного города/ Г.В. Новиков, А.Я. Дударев. Л.: Медицина. - 1978. - 215 с.

133. Нормативные документы по радиационному контролю. М.: Промэкознание. - 1993. - 236 с.

134. Нормы радиационной безопасности (НБР-99). СП 2.6.1.758-99. -Минздрав России. 1999. - 160 с.

135. Обследование лесной территории с целью выявления изменения природной среды под влиянием антропогенных факторов. Методика Экоцентра. 2000.

136. Общесоюзные нормативы для таксации лесов: Справочник/ В.В. Загреев и др.. М.: Колос, 1992. - 494 с.

137. Одум Ю. Экология/ Ю. Одум в 2 т.: Пер. с англ. - М.: Мир, 1986.

138. Основные методы фитопатологических исследований. Научные труды. -ВАСХНИЛ, 1975.- 167 с.

139. Особо охраняемые природные территории Ульяновской области / Под ред. В.В. Благовещенского. Ульяновск: «Дом печати», 1997. - 184 с.

140. ОСТ 56-59-83. Пробные площади лесоустроительные. Методы закладки. -М.: Рослесхоз, 1983.-50 с.

141. ОСТ 56-92-87. Культуры лесные. Оценка качества. М.: Рослесхоз, 1987. -30 с.

142. Островерхова Г.П. Грибные сообщества как объекты регионального мониторинга и биоиндикации загрязнений тяжелыми металлами/ Г.П.

143. Островерхова и др.// Сибирский экологический журнал. 2002. - № 1. -С.35-41.

144. Паволоцкая Ф.И. Относительная подвижность, состояние и формы нахождения Sr-90, стабильного стронция и кальция в почвах. М.: Атомиздат, 1973.-38 с.

145. ПДК химических веществ в почвах и допустимые уровни их содержания по показателям вредности (по состоянию на 01.01.91. Госкомприрода СССР, №02-2333 от 01.10.90).

146. Переведенцева Л.Б. Экологические группы агариковых грибов лесных ценозов в условиях промышленного загрязнения / Л.Б. Переведенцева, Л.Е. Мехоношин // Экологические основы воспроизводства хвойных лесов Прикамья. Пермь: ПТУ, 1990. С. 60-66.

147. Перязева Е.Г. Миграция тяжелых металлов в окружающей среде/ Е.Г. Перязева, A.M. Плюснин, В.Н. Гунин// Экология и промышленность России. -2001.-№5.-С. 29-31.

148. Пивоваров Ю.П. Радиационная экология/ Ю.П. Пивоваров, В.П. Михалев. М.: ACADEMA, 2004. - 274 с.

149. Плохинский Н.А. Математические методы в биологии: учеб.-методич. пособие для студентов биол. фак. ун-тов. / Н.А. Плохинский. М.: Изд-во МГУ, 1978.-265 с.

150. Погребняк П.С. Общее лесоводство. М., 1963. - 399 с.

151. Подцубный A.B. Оценка возможности использования макромицетов как индикаторов загрязнения среды тяжелыми металлами: автореф.дис. . канд.биол.наук/ А.В. Поддубный/ Дальневосточный гос. университет. -Владивосток, 1998. 25 с.

152. Поддубный А.В. Оценка качества среды по содержанию тяжелых металлов в опенке осеннем Armillaria mellea/ А.В. Поддубный, Н.К.Христофорова// Микология и фитопатология. 1999. - Т. 33, №4. - С. 271-274.

153. Попкова К.В. Общая фитопатология: учеб. пособие для студентов / К.В.Попкова. М.: Агропромиздат, 1989. - 399 с.

154. Природные условия Ульяновской области/ науч. ред. А.П.Дедков. -Казань: Изд-во Казанского университета, 1978. 114 с.

155. Пристер B.C. Миграция Cs-137 в системе почва-луговые растения/ B.C. Пристер, Г.П. Перепелятников, Н.Д. Клименко // Ш-ий Съезд по радиац. исслед. «Радиобиол., радиоэкол., радиац. безопасн.»: тез. докладов. М.: Пущино, 1997. - Т. 2. - С. 473.

156. Прохорова Н.В. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном и степном Поволжье/ Н.В. Прохорова, Н.М. Матвеев, В.А. Павловский. Самара: изд-во СамГу, 1998. -131 с.

157. Пузакова А.И. Аккумуляция тяжелых металлов деревьями и кустарниками в г. Ульяновске/ А.И. Пузакова и др. // Самарская Лука: Бюлл. Самара, 2002. - № 12. - С. 150-159.

158. Пузакова А.И. Содержание кадмия в почвах Кузоватовского района Ульяновской области/ А.И. Пузакова и др. // Соврем, мет. эколого-геохим.оценки состояния и изм. окр. ср: тез. международ, школы. Новороссийск, 2003. -С.126-127.

159. Работнов Т.А.// Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1969. Т. 74. вып. 4. С. 109-116.

160. Рабочие журналы результатов КХА почвы на тяжелые металлы за 2003 год (электронная версия). Ульяновск, Агрохимслужба, 2004.

161. Радиационная безопасность и защита АЭС.: сб. статей. Вып.8 / Под ред. Ю.А. Егорова. -М.: Энергоатомиздат, 1984.-312 с.

162. Радиоактивные загрязнения и их измерение/ М.Т. Максимов, Г.О. Оджагов/ учеб. пособие. М.: Энергоатомиздат, 1989. - 304 с.

163. РД 52.18.191-89 Методика выполнения измерений массовой доли кислоторастворимых форм металлов (меди, свинца, цинка, никеля, кадмия) в пробах почвы атомно-абсорбционным анализом. Введ. 1991-01-01. - М.: Гидрометеоиздат, 1990.-31 с.

164. РД 52.18.289-90 Методика выполнения измерений массовой доли подвижных форм металлов (меди, свинца, цинка, никеля, кадмия, кобальта, хрома, марганца) в пробах почвы атомно-абсорбционным анализом. М.: Гидрометеоиздат, 1990. - С. 9-20.

165. РД 52.44.2-94 Методические указания. Охрана природы. Комплексное обследование загрязнения природных сред промышленных районов с интенсивной антропогенной нагрузкой. М.: Гидрометеоиздат, 1996 - 38с.

166. Рейвн П. Современная ботаника: в 2-х т. Т.1: Пер. с англ./ П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн. М.: Мир, 1990.

167. Реймерс Н.М. Природопользование/ Н.М. Реймерс. М.: Мысль, 1990. -346 с.

168. Розов Н.Н. Почвы Центральной лесостепной области / Н.Н. Розов. М.: Изд-во Акад.наук СССР, 1939. - С. 85-129.

169. Руководство по ведению лесного хозяйства в зонах радиоактивного загрязнения от аварии на Чернобыльской АЭС (на период 1997-2000 гг.). -М.: Федеральная служба лесного хозяйства России, 1997. 111 с.

170. Сафонов М.А. Структура сообществ ксилотрофных грибов/ М.А. Сафонов. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 269 с.

171. Сборник инструкций и методик по контролю радиационного состояния объектов окружающей среды/ Под ред. д.т.н. И.Г. Кобзаря. Димитровград: ГНЦРФ НИИАР, 2001.- 172 с.

172. Сельскохозяйственная радиоэкология. М.: Экология, 1991. - 397 с.

173. Сидорова И.И. Макросистема грибов: методология и изменения последнего десятилетия / И.И. Сидорова // Новое в систематике и номенклатуре грибов. М., 2003. - С. 7-70.

174. Скурлатов Ю.И. Введение в экологическую химию/ Ю.И. Скурлатов. -М.:Выс. шк. 1994.-400 с.

175. Смирнов С.Н. Радиационная экология: учеб. пособие/ С.Н. Смирнов. -М.: Изд-во МНЭПУ, 2000. 334 с.

176. Соколов В.Е. Дикие животные в глобальном радиоэкологическом мониторинге/ В.Е. Соколов, Д.А. Криволуцкий, B.JI. Усачев. М.: Наука, 1989.- 150 с.

177. Спиридонов С.И. Математическое моделирование поведения подвижных форм Cs-137 в почвах/ С.И. Спиридонов, С.В. Фесенко // Тез. докл. II Обнин. симпозиума по радиоэкологии. -Обнинск, 1996.-С. 140-142.

178. Степанов Н.В. Оценка загрязнения городской территории по содержанию тяжелых металлов в снежном покрове / Н.В. Степанов, Р.Я. Хамтова, Р.С. Петрова// Гигиена и санитария. 2003. - №2. - С. 18-21.

179. Степанюк В.В. Влияние сочетания соединений тяжелых металлов на урожай сельскохозяйственных культур и поступление тяжелых металлов в растения/ В.В. Степанюк // Агрохимия. 2001. №1. - С.74-80.

180. Стороженко В.Г. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам/ В.Г. Стороженко и др.. М.: Наука, 1992. -221с.

181. Стрнад В. Действие токсичных металлов на почву и растения / В.Стрнад, Б.Н. Золотарева, Т.С. Демкина // Мелиор. и вод. хоз-во. 1991. - № 7. -С.337-345.

182. Сукачев В.Н. Основы лесной биогеоценологии/ В.Н. Сукачев. М., 1964.-237 с.

183. Сурков В.А. Экологические группы грибов/ В.А. Сурков, М.Е. Павлова. -М., 1998. -27 с.

184. Таранков В.И. О влиянии автотранспортного загрязнения на сосновые насаждения зеленой зоны г. Воронежа / В.И. Таранков, С.М. Матвеев. -Воронеж: Воронежский Лесотехнический институт, 1992. 8 с.

185. Тихомиров Ф.А. Грибы как биоиндикатор доступности Cs-137 в почвах зоны радиоактивного загрязнения/ Ф.А. Тихомиров, А.И. Щеглов, О.Б. Цветнова// тез. докл. Ill всесоюз. конф. с.-х. радиологии. Обнинск, 1990. -Т.1. - С. 45-46.

186. Тихомиров Ф.А. Распределение и миграция радионуклидов в лесах в зоне радиоактивного загрязнения/ Ф.А. Тихомиров и др.// Радиационные аспекты Чернобыльской аварии. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. - Т. 2. -С.45-46.

187. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология, М.: Колос, 1964.

188. Толмачев Л.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза / Л.И. Толмачев. Новосибирск: Наука, 1986. -195 с.

189. Топографическая карта Ульяновской области. Москва, 1997.

190. Тэрыце К. Математическое моделирование влияния свинца и цинка на биологическую активность почв/ К. Тэрыце, Э. Менчер, X. Тэрице// Экология. 1990. № 2. С. 39-43.

191. Тюрюканова Э.Б. Почвенно-геохимические аспекты загрязнения биосферы радионуклидами (на примере Sr-90): автореф. дис. . д-ра биол. наук/ Э.Б. Тюрюканова. М., 1982. - 45 с.

192. Ушаков Б.А. Распределение радионуклидов в лесных экосистемах СССР/ Б.А. Ушаков и др.// Биологические и радиологические аспекты последствий аварий на ЧАЭС: тез. докл. I Междунар. конф. М., 1990. -С.25

193. Ушакова Н.В. Грибы-индикаторы коренных темнохвойных лесов Урала/ Н.В. Ушакова// Экология процессов биологического разложения древесины. Екатеринбург, 2000. - С. 6-15.

194. Федоренко С.И. Микологический мониторинг ветровальников в горных лесах Среднего Урала/ С.И. Федоренко // Проблемы защиты горных лесов. -Ош, 1999. С. 84-87.

195. Ферсман А.Е. Избранные труды/ А.Е. Ферсман М.: АН СССР, 19531959. Т. 1-5.

196. Филев Д.С. Система мероприятий по ведению лесного хозяйства в условиях радиоактивного загрязнения лесного фонда: автореф. дис. . канд. с.-х. наук/ Д.С. Филев. Екатеринбург, 1997. - 24 с.

197. Хавезов И. Атомно-абсорбционный анализ/ И. Хавезов, Д. Цалев. М.: Химия, 1983.- 130 с.

198. Хуксворт Д.Л. Общее количество грибов, их значение в функционировании экосистем, сохранение и значение для человека/ Д.Л. Хуксворт//Микология и фитопатология. 1992. - Т. 26, вып. 2. - С. 152-166.

199. Цветнова О.Б. Накопление радионуклидов и тяжелых металлов грибным комплексом лесных экосистем/ О.Б. Цветнова, Н.Е. Шатрова, А.И. Щеглов. //Науч. тр. ин-та ядерных исследований. Киев, 2001. № 3 (5). - С.171-176.

200. Цветнова О.Б. Особенности накопления Cs-137 и тяжелых металлов в компонентах напочвенного покрова лесных экосистем/ О.Б. Цветнова, А.И. Щеглов //Вести МГУ. Сер. 17. Почвоведение. 1996. -№ 4. - С. 59 -69.

201. Чаевцев Д.А. Роль дереворазрушающих грибов в дубравных экосистемах Среднего Поволжья: автореф. дис. канд. биол. наук/ Д.А. Чаевцев. СПб, 1998.-26 с.

202. Чепурных Н.В. Планирование и прогнозирование природопользования: учеб. пособие/Н.В. Чепурных, A.JI. Новоселов.- М.: Интерпракс, 1995.-286с.

203. Черненькова Т.В. Подходы к количественной оценке биологического ущерба лесных сообществ в условиях техногенной нагрузки/ Т.В. Черненькова // Экология. Екатеринбург, 2003. вып. № 003. - С. 163-170.

204. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение / Т.В. Черненькова / Под ред. академика А.С. Исаева. М.: Наука, 2002.-191 с.

205. Чибрик Т.С. Формирование фитоценозов на нарушенных промышленностью землях (биологическая рекультивация)/ Т.С. Чибрик, Ю.А. Елькин. Свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 1991. - 219 с.

206. Чураков, Б.П. Анализ видового состава и структуры микобиоты лесов Ульяновской области/ Б.П. Чураков, Н.А. Митрофанова// Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения: материалы II Всерос. науч.-практ. конф. Ульяновск: УлГУ, 2004. - С. 201-208.

207. Чураков Б.П. Взаимоотношения патогенных грибов с древесными растениями/ Б.П. Чураков. М.: изд-во МГУ, 1993. - 195 с.

208. Чураков Б.П. Влияние фитопатогенных грибов на дифференциацию деревьев сосны обыкновенной /Б.П. Чураков // Лесной журнал.- 1988.- №2.-С. 7-10.

209. Чураков Б.П. Грибы /Б.П. Чураков/ Красная книга Ульяновской области (грибы, животные). Т.1. Ульяновск, УлГУ, 2004. - С. 41-55.

210. Чураков Б.П. К проблемам отмирания дуба черешчатого в Среднем Поволжье / Б.П. Чураков // Лесной журнал. 1993а. - №3. - С. 34-36.

211. Чураков Б.П. Микоиндикация загрязнения лесных экосистем тяжелыми металлами/ Б.П. Чураков, Л.Л. Божок // Проблемы устойчивого фун-ния лесных экосистем: сб. ст. Ульяновск: Изд-во УлГУ, 2001. - С. 166-174.

212. Чураков Б.П. Оценка уровня содержания тяжелых металлов в почве и грибах лесопарка «Победа»/ Б.П.Чураков, Н.А. Евсеева// Ученые записки Ульяновского государственного университета. Сер. Экологическая. 2001. Вып. 2.-С. 151-154.

213. Чураков Б.П. Патогенные грибы сосновых и дубовых древостоев Ульяновской области/ Б.П. Чураков, В.А. Кублик, А.Б. Чураков. -Ульяновск: Фил. МГУ, 1995. 108 с.

214. Чураков Б.П. Представители микобиоты как индикаторы загрязнения почв тяжелыми металлами/ Б.П. Чураков и др.// Уч. зап. УлГУ. Сер. Экология. Ульяновск, 2000. - Вып. 1(2). - С. 101-105.

215. Чураков Б.П. Роль грибных сообществ в дубравных экосистемах Ульяновской области/ Б.П. Чураков и др.// Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения: мат-лы II Всерос. науч.-практ. конф. -Ульяновск: УлГУ, 2004. С. 184-187.

216. Шапорова Я.А. Систематика и таксономические особенности порядка Russulales: автореф. дис. канд.биол.наук /Я.А. Шапорова. Минск, 2003 -19 с.

217. Шевченко С.В. Лесная фитопатология / С.В. Шевченко, А.В. Цилюрик. -Киев: Вища школа, 1986. 382 с.

218. Шилов И.А. Экология. М.: Высш. шк, 1998. - 512 с.

219. Шубин В.И. Макромицеты лесных фитоценозов таежной зоны и их использование/ В.И. Шубин. Л., 1990. - 263 с.

220. Шубин В.И. Сукцессии макромицетов симбиотрофов в лесных экосистемах таежной зоны/ В.И. Шубин // Грибные сообщества лесных экосистем. - М. Петрозаводск. Изд. РАН, 2000. - С. 181-206.

221. Щеглов А.И. Биогеохимия техногенных радионуклидов в лесных экосистемах: по материалам 10-летних исследований в зоне влияния аварии на ЧАЭС/ А.И. Щеглов. М.: Наука, 1999. - 288 с.

222. Щеглов А.И. Грибы биоиндикаторы техногенного загрязнения/ А.И. Щеглов, О.Б. Цветнова // Природа. - 2002. - № 11. - С. 39-46.

223. Экология АЭС: сб. материалов науч. семинара: 1-10 июня 1991, Одесса/ под ред. P.M. Алексахина, И.И. Крышева, С.В. Барбашева. М.: ИАЭ им. И.В. Курчатова, 1991. - 238 с.

224. Экология грибов / Под ред. Н.П. Черепановой. СПб: Изд-во СПбГУ, 1992.-243 с.

225. Юпина Г.А. К использованию дереворазрушающих грибов в качестве биоиндикаторов тяжелых металлов / Г.А. Юпина, С.Н. Калимулина, Е.Е. Ольшевская // Микол. и фитопатол. 1986. Т. 20, вып. 6. С. 478-480.

226. Юрыгина В.В. Агроклиматический справочник по Ульяновской области / В.В. Юрыгина, Н.И. Быков. JL: Гидрометеоиздат, 1958. - 95 с.

227. Ягодин Б.А. Тяжелые металлы в системе почва-растение/ Б.А. Ягодин// Химия в сельском хоз-ве. 1966. - № 5. - С. 23-27.

228. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi/ J. Ainsworth, G.R. Bisby. -2001. 9th ed.by P.M. Kirk, P.F. Cannon, J.C. David and J.A Stalpers. CABI Bioscience. 624 p.

229. An Introduction to Radiation and Radioactivity / Masaharu Hoshi, Toshihiro Takatsuji, Hitoshi Sato, Shunzo Okajima. Sasakawa Memorial Health Foundation. - Japan, 1994. -26 p.

230. Bargagli R. Trace Elements in Terrestrial Plants/ R. Bargagli. Springer-Veriag Berlin, 1998.-P. 153-177.

231. Bohac J. The role of fungi in the biogenous migration of elements and in the accumulation of radionuclides / J. Bohac, D.A. Krwolutskii, T.B. Antonova // Agric. ecosyst, 1989. 28: P. 31-34.

232. Brown M.T. Metal tolerance in fungi. In: Shaw J.,ed./ M.T. Brown, I.R. Hall / Heavy Metal Tolerance in Plants: Evolutionary Aspects. Boca Raton: CRC Press, 1990. P. 95-104.

233. Bulavik I.M., Perevolotskii A.N., Surta V.M.// V International scientific and practical conference. Chernobyl-96. "Total of the one decade works to liquidation effects of Chernobyl accident": Digest of theses. Zelenyi Mys, 1996. - P. 256.

234. Cavalier-Smith Т. A revised six-kingdom system of life / T. Cavalier-Smith // Biol.Rev.Vol. 73. No.3. 1998.- P.203-266.

235. Dietl G. Radioactives Cesium in Pilsen eus dem Raum Schivabisch Gmund /

236. G. Dietl, D. Breitig // Ztschr. Mykol. 1988. Bd. 54, № 1. P. 109-112.

237. Ellen R.F. Index Nominum Gevenicorum Plantarum/ R.F. Ellen, J.A. Leussink, F.A. Stafleu. Bohn, 1979. Vol.3. - 1876 p.

238. Gadd G.L. Interactions of fungi with toxic metals/ G.L.Gadd. New Phytol 1990.-P. 25-60.117

239. Grueter H. Product Cs in mushrooms in W. Germani during 1963-70/

240. H.Grueter. Health Phys., 1971, v.20. N 6, p. 713.

241. Hartenstein R. Earthworm biotechnology and global biogeochemistry / R. Hartenstein // Advances in Ecological Research. Academic Press, 1986. Vol. 15. P. 379-411.

242. Haselwandter K. Accumulation of the radioactive nuclide 137Cs in struitbodies of basidiomycetes/ K. Haselwandter. Ibid., 1978, v.34, N 3, p. 713.

243. Horyna J., Randa Z. //J. of Radioanalytical and Nuclear Chemistry. 1988. № 127. P. 107-120.

244. Hughes M.K. Aerial heavy metal pollution and terrestrial ecosystems / M.K. Hughes, N.W. Lepp, D.A. Phipps/ Adv. Ecol. Res. 11,217. 1980.

245. Ingrao G. Mushrooms as biological monitors of trace elements in the environment/ G. Ingrao, P. Belloni, G.P. Santaroni // J.Radioanal.Nucl.Chem. -1992.-161, N1.-P. 113-120.

246. Johanson K.J., Bergstrom R.S. von Bothmer, Karlen I. // Transfer of radionuclides in natural and semi-natural environments. London - New York: Elsevier applied sciences, 1990. - P. 183-193

247. Koptsik G.N. Heavy metal pollution of forest soils by atmospheric emissions of Pecheneganikel smelter / G.N. Koptsik et al. // Eurasian Soil Science, 1998, 31 (8): 896-903.

248. Kotiranta H. Uhanalaiset kaavat Suomessa. Toinen, uudistettu pianos/ H. Kotiranta, T. Niemela. Helsinki, 1996. - 184 p.

249. Lepsova A. Accumulation of trace elements in the fruiting bodies of macrofungi in the Krusne Hory Mountains, Czechoslovakia / A. Lepsova, V. Mejstrik // Sci. total Environ. 1988. Vol. 76. № 2/3. P. 117-118.

250. Marsh D.B. Critical deficiency and toxicity levels of tissue zinc in relation to compare growth and N2 fixation / D.B. Marsh, L.J. Waters // J. Amer. Soc. Hoct. Sci., 1985. V. 110. N 3. P. 368-370.

251. McKay H.H. Descriptions of some fungi associated with forest tree decay in Colorado / H.H. McKay, P.L. Lentz // Mycopathol. et. Mycol. appl. 1960. V. 13. №4. P. 265-286.

252. Metals and the environment // Swedish Environ Protect / Agency. 1993, Report.

253. Michael E. Handluch fur PilzFr.eunde/E.Michael, B. Henninq. Jena, VEB Gustav Fischer Verlag, Bd.l, 1958 - 260 s., Bd.2, 1960. - 328 s., Bd., 1964 - 410 s., Bd.4., 1968. - 283 s. Bd.5. 1970 - 591 s.

254. Orlov A.A. Mushrooms (higher macromycetes) as radionuclide accumulators. Modern convictions, accomplishments, and some open problems/ A.A. Orlov et al. Polesskaia FSRS, Zhitomir, Ukraine. 1998.

255. Parmasto E. Fungi as indicators primeval and old-growth forest deserving protection / E. Parmasto // Fungal conservation: issues and solutions. Cambridge, 2001. P. 81-88.

256. Piepponen S. The selenium content of edible mushrooms in Finland / S.Piepponen, L.H. Liukkonen, Kuusi// 2. Lebensm.Unters.Forsh.- 1983 177. -P.257-259.

257. Pouyat R.V. Environmental effect of forest-soil-invertebrates and fungal densities in oak stands along an urban-rural land use gradient / R.V. Pouyat, R.W. Parmelee, M.M. Careiro // Pedobiologia. 1994. V. 38. № 5. P.385-399.

258. Randa Z. Radiocesium traan obtained from mushrooms / Z. Randa // J. Radioanal. andNucl. Chem. Left. 1988. Vol.126, N 5. P.345-349.

259. Ross W.D. Biology of fungi/ W.D. Ross. New York: McGraw-Hill, 1979. -499 p.

260. Ruhm W., Steiner M., Kammerer L. et al. //Environmental Radioactivity. 1998. V.39. №2. P. 129-147.

261. Schields I.M. Preliminary observations on radiosensitivity of algae and fungi from soils of the Nevada Test Site/ I.M. Schields, L.W. Durell, A.H. Sparrow // Ecology. 1961. - 42. - N 3.- P. 440.

262. Stijve T. Mercury, cadmium, lead and selenium content of mushroom species belonging to the genus Agaricus/ T. Stijve, R. Besson // Chemosphere. 1976. -2. -P. 151-156.

263. Teherani D.K. Determination of 137Cs and 134Cs radioisotopes in various mushrooms from Austria one year after Chernobyl incident // J. Radioanal. and Nucl. Chem. Left. 1988. Vol.126, N 6. P.401-406.

264. Terytze K.V. Determination of ecological target concentration of soil pollutants by laboratory experiments/ K.V. Terytze, A.D. Pokarzevskii, A.A. Gusov // Биоиндикаторы и биомониторинг: матер, междунар. симпоз. -Загорск, 1991.-С. 142-143

265. Tummala P. Reddy. Synergistic interaction of g-rays and some metal salts in chlorophyll mutation induction in rice / P. Reddy Tummala, K. Vaidyanatu // Mutat. Res. 1978. Vol. 52.

266. Tyler G. Heavy metal pollution and mineralization of nitrogen in forest soil / G. Tyler//Nature. 1975. V.255. N 5511. - P. 701-702.

267. Tyler G. Heavy metals Pollution Nature May Reduce Productivity / G. Tyler// Ambio. 1972. V. 1(57). P. 52-59.

268. Tyler P. Metals in sporophores of Basidiomycetes // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1980. Vol. 11. P. 41-49.

269. Zhu Y.G. Uptake of Zn by arbuscular mycorrhizal white clover from Zn-contaminated soil/ Y.G. Zhu, P. Christie, A.S. Laidlaw. Chemosphere 42: 2001. P. 193-199.