Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоиндикационное значение микромицетов в экологической оценке водных и наземных экосистем

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Терехова, Вера Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ГРИБЫ КАК ОБЪЕКТЫ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Роль грибов в функционировании природных экосистем.

1.2. Современные направления экологических исследований грибов.

1.3. Экспериментальное изучение микромицетов: объекты и методы.

Глава 2. АНАЛИЗ БИОИНДИКАЦИОННОГО ЗНАЧЕНИЯ

ПРИЗНАКОВ МИКОБИОТЫ ВОДНЫХ И НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ (УРОВЕНЬ СООБЩЕСТВ)

2.1. Особенности структуры грибных сообществ в водоемах

Волжского бассейна разной проточности (водохранилища, реки, озера).

2.1.1. Пространственно-временная динамика микобиоты.

Облигатно-водные виды.

Терригенные виды.

2.1.2. Оценка взаимосвязи развития грибов с некоторыми гидробиологическими факторами.

2.1.3. Состав грибов на рыбах и в воде.

2.1.4. Особенности распределения грибов в донных отложениях разных типов.

2.2. Реакция водной микобиоты на загрязнение: техногенная трансформация сообществ.

2.2.1. Биоиндикация загрязнений по реакции оомицетов.

2.2.2. Биоиндикация загрязнений по реакции терригенных микромицетов.

2.2.3. Виды-биоиндикаторы.

2.3. Изучение структурно-функциональной организации сообществ микромицетов в почвах.

2.3.1. Профильное распределение и сезонная динамика микромицетов в почвах южнотаежных биогеоценозов.

2.3.2. Особенности микобиоты торфяников разной трофности (верховых и низинных).

2.2.3. Микобиота верховых торфяников разных природно-климатических зон.

2.3.4. Сравнение микобиоты пойменных почв и донных отложений.

2.4. Реакция почвенных микромицетов на некоторые виды воздействий.

2.4.1. Влияние транспортной нагрузки на вариабельность синэкологических показателей микобиоты.

2.4.2. Реакция сообществ грибов на смешанное загрязнение (тяжелые металлы, химические отходы).

2.4.3. Реакция микромицетов на загрязнение почвы отходами фосфогипса.

2.4.4. Реакция микобиоты на нефтяное загрязнение.

Глава 3. ОЦЕНКА БИОИНДИКАЦИОННОГО ЗНАЧЕНИЯ

ПОПУЛЯЦИОННЫХ ПРИЗНАКОВ ГРИБОВ (УРОВЕНЬ ПОПУЛЯЦИЙ)

3.1. Морфолого-культуральные маркеры в дифференциации популяций.

3.2. Молекулярные маркеры в дифференциации популяций.

3.3. Биоиндикационное значение популяционных признаков фитопатогенных грибов.

Глава 4. БИОТЕСТИРОВАНИЕ КАЧЕСТВА ПРИРОДНЫХ СРЕД ПО РЕАКЦИИ ЧИСТЫХ КУЛЬТУР ГРИБОВ (ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ)

4.1. Влияние поллютантов на прорастание спор и развитие проростков.

4.2. Влияние поллютантов на развитие биомассы.

4.3. Изменения морфологии и скорости роста грибных колоний.

4.4. Скорость минерализации органического вещества.

4.5. Молекулярно-генетические маркеры.

Глава 5. ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО НОРМИРОВАНИЯ: МИКОБИОТИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ В ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ОЦЕНКЕ ЭКОСИСТЕМ

5.1. Современное положение в экологическом контроле.

5.2. Проблемы взаимодействия систем гигиенического и экологического нормирования.

5.3. История зарождения и современные тенденции развития концепции экологического нормирования.

5.4. Методические аспекты проблемы.

5.5. Подходы к выбору биотических и микобиотических критериев в экологическом нормировании.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоиндикационное значение микромицетов в экологической оценке водных и наземных экосистем"

Одной из важнейших задач современной экологии является совершенствование оценки качества природных сред. Ввиду недостаточности системы санитарно-гигиенических нормативов, основанной на химических анализах загрязняющих веществ, большое внимание привлекает биотическая концепция экологического контроля, которая базируется на фундаментальных трудах С.С. Шварца (1976, 1979), Н.С. Строганова (1981, 1983) и др. Теоретическое обоснование взаимосвязи состояния биоты и устойчивости природных комплексов (Федоров, 1975; Свирежев, Логофет, 1978; Уиттекер, 1980; Бигон и др., 1989; Добровольский, Никитин, 2000 и др.) способствует созданию различных систем биотических показателей, информативных для экологического нормирования вредных воздействий и оценки качества водных и наземных экосистем (Инсарова, Инсаров, 1989; Абакумов и др., 1991; Гузев, Левин, 1991; Воробейчик и др., 1994; Остроумов, 2000; Черненькова, 2002; Звягинцев и др., 2003 и др.).

Грибы как неотъемлемый компонент наземных и водных биоценозов контролируют широкий спектр биосферных функций, среди которых разложение органических веществ является наиболее существенной (Одум, 1986). Грибам в экосистемах отводится особый экогоризонт и роль посредников между живым и косным веществами биосферы (Каратыгин, 1994).

Процессы, сопровождающие антропогенную трансформацию микобиоты, могут привести к разрушению регуляторных механизмов и сбалансированности биосинтеза и биодеструкции органических веществ на Земле. В связи с этим представляется актуальной проблема оценки биоиндикационной значимости микологических показателей, которая в равной мере волнует специалистов в области экологии микро- и макромицетов.

Благодаря работам отечественных и зарубежных исследователей достигнут большой прогресс в изучении техногенных изменений грибов (Жданова, Васильевская, 1982; 1988; Жданова и др., 1990а, 19906, 1991, 1994,1995; Мирчинк, 1988; Евдокимова, 1995; Марфенина, 1999; Мог<^геп (А а1., 1983; ВааШ, 1985; гак, 1992; Оа<М & а1., 1999, 2002 и др.). При характеристике микобиоты используются как интегральные показатели (общую численность, объем биомассы и пр.), так и различные структурные индексы (разнообразия, выравненное™ видов и пр.) (СИг^епвеп, 1989 и др.; Методы почвенной микробиологии., 1991; Чернов, 1991). Однако их биоиндикационная значимость, подходы к выбору приоритетных для решения экологических задач исследованы не в полной мере.

При разных уровнях и видах воздействий нередко отмечается разнонаправленность изменений одних и тех же показателей. До сих пор нет обобщающих исследований, в которых был бы предложен подход к выбору информативных микодиагностических критериев. Остается неопределенной возможность использования параметров развития грибов при градуировании (ранжировании) экологического качества водных и наземных экосистем.

Таким образом, актуальность поставленной проблемы обусловила формулировку основной цели работы, которая заключается в выявлении экологических особенностей сообществ микромицетов в водных и наземных экосистемах и оценке экологической информативности микобиотических параметров.

Современное развитие основных положений экологии сообществ водных (Дудка, 1985) и почвенных микромицетов (Мирчинк, 1988), а также достижения популяционной биологии грибов (Дьяков, 1998) и многочисленные данные о реакции отдельных видов на абиотические и биотические факторы позволяют проанализировать биоиндикационный потенциал микобиоты на разных уровнях организации в водных и наземных биотопах.

Фактический материал, накопленный как в результате многолетних исследований в процессе выполнения данной работы, так и в многочисленных публикациях других авторов, позволяет проанализировать и дать оценку биоиндикационной значимости микологических признаков на уровне сообществ, популяций и отдельных организмов. Такое обобщение является необходимым этапом в процессе выработки практического подхода к использованию микроскопических грибов как полноценных участников экосистемных процессов в решении задач прикладной экологии.

Задачи работы заключались в следующем:

• сравнить структурно-функциональные особенности сообществ микромицетов в водных и наземных экосистемах, в условно чистых и техногенно преобразованных биотопах (уровень сообществ);

• проанализировать биоиндикационную значимость популяционных признаков на примере группы фитопатогенных грибов (популяционный уровень);

• изучить реакции отдельных видов микроскопических грибов на некоторые воздействия (организменный уровень);

• охарактеризовать информативность микобиотических параметров в экологической оценке техногенных воздействий на природные объекты.

На основе обобщения литературных и собственных оригинальных данных в работе отражено биоиндикационное значение разных эколого-трофических групп грибов. Анализ реакций микромицетов на разные виды воздействий (природно-климатические и техногенные) в наземных и водных экосистемах дает возможность полнее оценить биоиндикационный потенциал микобиоты.

В основу экспериментальной работы по теме диссертации положены исследования, проведенные в период с 1980 по 2004 гг. в рамках научных программ лаборатории экологических функций почв Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН и Института почвоведения МГУ-РАН, кафедры микологии и альгологии МГУ, лаборатории микологических исследований Института экологии Волжского бассейна РАН; представлены результаты исследований, поддержанных Российским фондом фундаментальных исследований, Государственной научно-технической программой «Биоразнообразие», программой Научно-исследовательской работы Министерства природных ресурсов России.

Заключение Диссертация по теме "Микология", Терехова, Вера Александровна

ВЫВОДЫ

1. В экологической оценке водных и наземных экосистем микромицеты разных эколого-трофических групп имеют важное биоиндикационное значение. В водной среде регистрация изменений природных факторов и техногенных воздействий возможна по параметрам как облигатно-водных, так и терригенных грибов.

2. При характеристике естественных условий водоемов разной проточности (водохранилища, реки, озера) и степени их загрязнения показана большая диагностическая ценность первичноводных грибов (Оотусо1а); биоиндикационное значение вторичноводных грибов (группы НурЬотусе1«8) в логических (малоподвижных) водоемах Волжского бассейна ограничено редкой встречаемостью.

3. Сравнительный анализ свидетельствует о существенных различиях в содержании, пространственном (профильном) распределении и сезонной динамике терригенных микромицетов в водных и почвенных биотопах: в микробной биомассе водоемов доля грибов уступает (на порядки) бактериальной; содержание грибов с глубиной в воде увеличивается, а в почве и донных отложениях снижается; сезонные изменения терригенной микобиоты более выражены в «твердых» средах и гораздо слабее в водной толще. Большая динамичность и мозаичность распределения терригенных грибов в водной толще отражает структурно-функциональные особенности микромицетов и транзитный характер среды обитания без определенной стратификации субстрата для микромицетов. В почве распределение грибов сопряжено с формированием почвенного профиля в результате постоянно протекающих процессов минерализации органического вещества.

4. Значимые связи в водных экосистемах установлены между показателями общей численности микромицетов температурой и электропроводностью воды, содержанием общего фосфора и нитратного азота, численностью бактерий и зоопланктона.

5. Таксономические сводки грибов подтверждают большое разнообразие микромицетов в исследованных водных (334 вида) и почвенных (187 видов) экосистемах средней полосы России; более 80 процентов наименований указаны впервые.

6. Проявление биоиндикационных признаков микромицетов фиксируется на разных уровнях организации микобиоты - уровне сообществ, популяционном и организменном.

7. Ранжирование надежности микобиотических параметров в экологической оценке экосистем по вариабельности признаков сообществ показало, что общая численность микромицетов эффективна лишь при высоком уровне техногенных нагрузок и в контрастных условиях ненарушенных биотопов (разные типы донных отложений, низинные и верховые торфяники, верховые торфяники разных географических зон). Большую ценность имеют индексы разнообразия грибов (увеличиваются в ряду ненарушенных почв от менее кислых к более кислым, снижаются при воздействии тяжелых металлов, нефтяного загрязнения, отходов фосфогипса). При разных типах вредных воздействий большое биоиндикационное значение имеют структурные изменения грибных сообществ: соотношение темно- и светлоокрашенных видов, быстро- и медленнорастущих грибов, споровой и мицелиальной биомассы. Малой экологической информативностью характеризуются индексы видового богатства. На основании относительного обилия выделены виды-индикаторы олигосапробности - АсЫуа Брр. и полисапробности воды -Ьер^тИш Шшш, РуМит эрр., Ркота (РН. §1отегШа, РН. кегЬагит).

8. Показана биоиндикационная значимость популяционных признаков грибов. По качественным (вид зимограмм) и количественным (полиморфность и стабильность) характеристикам электрофоретических спектров мицелиальных изоферментов дифференцируется принадлежность популяций к разным биотопам. Биоиндикационная эффективность молекулярно-генетических и морфофизиологических показателей зависит от трофического статуса микромицетов: у грибов с ярко выраженной биотрофией (Pyricularia oryzae, Phytophthora infestons) она выше, чем у почвообитающих сапротрофных видов, паразитирующих факультативно (Thielaviopsis basicola, Fusarium oxysporum / Uni и др.). При этом у первых менее информативны для разделения географически удаленных популяций морфологические и физиологические признаки, которые имеют больший вес при экологическом анализе популяций факультативных патогенов.

9. Выявлен высокий биоиндикационный потенциал грибов на организменном уровне. На основании реакции культур микромицетов {Fusarium oxysporum, Phoma herbarum, Ph. glomerata) показано, что маркерами на воздействие загрязнителей могут быть морфолого-культуральные признаки (скорость роста и пигментация колоний, индекс споруляции, прорастание спор и развитие проростков) и видоспецифические биохимические изменения в изоферментных спектрах.

10. Показана возможность использования микромицетов в биотестировании токсичности сред и объектов. Чувствительность спор (микроконидий) Fusarium oxysporum позволяет рекомендовать эту jcyjibxypy для проведения экологического контроля водных и почвенных экосистем

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Учитывая реакции микромицетов на изменение экологических факторов и роль грибов в обеспечении стабильного функционирования экосистем, микобиотические показатели, несомненно, должны быть включены в современные списки биоиндикационных параметров, пригодных для задач экологического контроля и нормирования вредных воздействий в водных и наземных условиях. Вместе с тем, даже в наиболее привлекательных подходах, предлагающих рассматривать наборы биотических параметров в зависимости от типа экосистем и их зонально-географического положения (Воробейчик и др., 1994), требуется более детальное рассмотрение адекватности характеристик микобиоты. Такие показатели, как «число колониеобразующих единиц», «биомасса почвенных грибов» и «длина живого мицелия» не являются бесспорными при разных видах и уровнях техногенной нагрузки. Как показано в работе, зачастую при разных видах загрязнений они имеют разнонаправленную динамику. В условиях сильного загрязнения, например, органическими отходами казеинового завода грибную биомассу, многократно превышающую «фон», дает только один вид - ЬерЮтНш 1а&еш, а высокую численность колониеобразующих единиц микромицетов в условиях аварийного загрязнения воды неочищенными стоками обеспечивает массовое развитие грибов рода РИота. При увеличении нагрузки других видов поллютантов (нефтепродукты, тяжелые металлы) численность и биомасса грибов всех видов уменьшается до стадии полной репрессии. В связи с этим, списки микобиотических параметров, информативных для экологического нормирования, должны формироваться не только с учетом типов экосистем, но и видов загрязнений.

Эффективность применения показателей разного уровня организации микроскопических грибов (уровень сообществ, популяционный и организменный) для целей биоиндикации и биотестирования качества природных сред различна.

Предлагается формирование и генерализация банка данных о разных типах реакций грибов в условиях разных видов техногенной нагрузки в биотопах наземных и водных экосистем.

В качестве примера свертывания биологической информации и обобщения представлений о реакции микобиоты на техногенную нагрузку, предлагается своеобразная «матрица» информативности параметров (табл. 36). Она основана на известных моделях ранжирования воздействий на почву по реакции микробного комплекса (Гузев и др., 1985 и др.), системе градуирования экологического качества природной среды (Оценка экологического состояния почвенно-земельных, 2000) и анализе параметров развития грибов на разных уровнях организации (Марфенина, 1999 и др.).

Формировать систему микобиотических индикационных показателей, выбирать приоритетные и наиболее информативные в данных условиях следует с учетом значений коэффициентов вариации и сопоставляя величину дисперсий признаков на фоновых участках и в импактной зоне, либо на разных участках предполагаемого градиента воздействий (см. табл. 8). Так, при зонировании территории, прилегающей к Костомукшскому металлургическому комбинату в радиусе до 28 км, проведено сравнение некоторых микобиотических показателей и функционального состояния лесных подстилок в импактной, буферной и фоновой зонах. Показано, что скорость минерализации подстилок более информативна для разделения этих зон по сравнению, например, с видовым богатством микромицетов (соотношение межвариантных и внутривариантных дисперсий соответственно было 17.3 и 8.0) .

В прогностических целях и для обеспечения надежности экологического контроля должна проводиться оценка экологической токсичности объектов природной среды методами биотестирования.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Терехова, Вера Александровна, Москва

1. Абакумов В.А. Закономерности изменения водных биогеоценозов подвоздействием антропогенных факторов // Комплексный глобальный мониторинг Мирового океана. Труды Междунар. симпозиума. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. Т. 2. С. 262-273.

2. Абакумов В.А. Система гидробиологического контроля качестваприродных вод СССР // Актуальные проблемы охраны окружающей среды в Советском Союзе и Федеративной Республике Германии. Научный симпозиум. Мюнхен, 1981. С. 491-529.

3. Абакумов В.А. Экологические модификации и развитие биоценозов //

4. Экологические модификации и критерии экологического нормирования / Труды Междунар. симп., Нальчик, 1-12 июня 1990. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1991. С. 18-40.

5. Абакумов В.А., Максимов В.Н. Научные основы биомониторингапресноводных экосистем. Труды Советско-французского симпозиума, Л, Гидрометеоиздат, 1988. С. 104-117.

6. Аветов H.A., Дорофеева Е.И., Семёнова Т.А., Терехова В.А., Трофимов

7. Алтон JI.B. Жизнеспособность некоторых видов рода Fusarium вморской и речной воде, содержащей дизельное топливо // Микол. и фитопатол., 1986. Т. 23, вып. 4. С. 252-258.

8. Алтон JI.B. Жизнеспособность различных культур микроскопическихгрибов дерново-подзолистой почвы при разных температурах морской и речной воды // Микробиология, 1983. Т. 52, вып. 3. С. 482-486.

9. Ананьева Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения иустойчивости почв. М.: Наука, 2003. 223 с.

10. Ананьева Н.Д., Благодатская Е.В., Демкина Т.С. Оценка устойчивостимикробных комплексов почв к антропогенным воздействиям // Почвоведение, 2002. № 5. С. 580-587.

11. Аннотированный перечень аттестованных методик выполненияизмерений содержания загрязняющих веществ в объектах окружающей среды / Под ред. Конопелько Л.А. СПб., 1998.

12. Антропогенная экология микромицетов, аспекты математическогомоделирования и охраны окружающей среды. Тез докл. Всес. конф. Киев, апрель, 1990. 112 с.

13. Арефьев C.II. Трансформация биоты в импактных зонах городов

14. Тюменского Севера и ее использование в биоиндикации // 3 Междунар. конф. «Освоение Севера и проблемы рекультивации». Тез. докл., Сыктывкар, 1996. С. 6-9.

15. Арефьев С.П., Мухин В.А. Структурно-функциональная организацияценоячеек ксилотрофных базидиомицетов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. М., 1997. С. 7-9.

16. Бабьева E.H. Сравнительно-экологические исследованиямикромицетов из почв отдаленных географических районов: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М.: МГУ, 1983. 23 с.

17. Бабьева Е.Н, Сизова Т.П. Микромицеты в почвах арктотундровыхэкосистем // Почвоведение, 1983. № 10. С. 98-101.

18. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв.М.: МГУ, 1989.

19. Бабьева И.П., Левин СВ., Решетова И.С. Изменение численностимикроорганизмов в почвах при загрязнении тяжелыми металлами // Тяжелые металлы в окружающей среде. М.: Изд-во МГУ, 1980. С. 115120.

20. Базилевич H.H., Гребенщикова О. С., Тишков A.A. Географическиезакономерности структуры и функционирования экосистем. М.: Наука, 1986. 296 с.

21. Безуглова О.С., Вальков В.Ф., Казеев К.Ш., Колесников С.И., Морозов

22. И.В. Влияние высоких концентраций тяжелых металлов на гумусное состояние и биологическую активность чернозема обыкновенного карбонатного // Изв. Высш. Уч. Заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки, 1999. № 1. С. 65-71.

23. Безель B.C., Большаков В.Н., Воробейник Е.Л. Популяционнаяэкотоксикология. М.: Наука, 1994. 81 с.

24. Беспамятное Г.П., Кротов А.Ю. Предельно-допустимые концентрациихимических веществ в окружающей среде. Л.: Наука, 1985. 528 с.

25. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К Экология. Особи, популяции исообщества. М.: Мир, 1989. Т. 1. 667 е., Т. 2.477 с.

26. Билай В.И., Коваль Э.З. Рост грибов на углеводородах нефти. Киев: Наук.1. Думка, 1980. 337 с.

27. Биоиндикация и DyphomycetesD / Ред. Д.А. Криволуцкий, М.: Наука,1990. 288 с.

28. Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья /

29. Ред. Д.А. Криволуцкий. М.: Наука, 1982.144 с.

30. Блинохватов А.Ф., Денисова Г.В., Иванов А.И., Ильин Д.Ю. Влияниесоединений селена на рост и развитие грибов. I. Микромицеты // Микол.и фитопатол., 2000. Т. 34, № 5. С. 42-46.

31. Бондарцева М.А., Лосщкая В.М., Свищ Л.Г. Влияние антропогенногофактора на распространение афиллофоровых грибов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Тез. докл. Всерос. Конф. М., 1994. С. 10-11.

32. Борисова В.Н. Гифомицеты лесной подстилки в различных экосистемах.

33. Киев: Наук. Думка, 1988. 252 с.

34. Брындина Е.В. Влияние техногенного загрязнения на сообществаксилотрофных базидиомицетов южной тайги // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Тез. докл. IV Междунар. конф. М., 1997. С. 18-19.

35. Булавко H.A., Наплекова H.H. Влияние свинца на микрофлору дерновоподзолистой почвы и чернозема выщелоченного // Изв. СО АН СССР. Сер. Биол. наук, 1984. №18/3. С. 36-39.

36. Булгаков Н.Г. Использование данных биологического и физико-химическогомониторинга пресноводных экосистем для оценки антропогенного и природного воздействия на биоту / Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга. Сыктывкар, 2001. С. 21.

37. Бурова Л.Г. Экология грибов-макромицетов. М., 1986. 222 с.

38. Важенин И.Г. О разработке предельно допустимых концентраций (ПДК)химических веществ в почве // Бюл. Почв. Ин-та им. В.В. Докучаева, 1983. Вып. 35. С. 3-6

39. Валиханов Б.Г. Водные гифомицеты как компонент биоценоза р. Малая

40. Алматинка // Экологические аспекты водной микробиологии. Новосибирск: Наука, 1984. С. 90-98.

41. Валиханов Б.Г. Микобиота озера Балхаш: Автореф. Дис. . канд. биол.наук. Киев, 1988. 22 с.

42. Валиханов Б.Г. Низшие водные грибы озера Балхаш // Изв. АН КазССР.

43. Сер. Биол., 1986. №3. С. 22-27

44. Валиханов Б.Г Эколого-флористическое изучение водных грибов озера

45. Балхаш // Изучение грибов в биогеоценозах. Материалы III Всесоюзн. Конф., Ташкент, 23-26 апр., 1985. Ташкент: Фан, 1985. С. 25

46. Вальков В.Ф., Колесников С.И., Казеев К.Ш., Тащиев С.С. Влияниезагрязнения тяжелыми металлами на микроскопические грибы и Azotobacter чернозема обыкновенного // Экология, 1996. № 5. С. 388390.

47. Варданян Г.С. Видовой состав и количественное распределениебактериальной и грибной флоры озера Севан и впадающих в него рек: Автореф. Дис. . канд. биол. наук. Абовян, 1988. 23 с.

48. Веселкин Д. В. Влияние загрязнения тяжелыми металлами и сернистымгазом на эктомикоризы Picea obovata и Abies sibirica // Микол. ифитопатол., Т. 1, № 38,2004. С. 20-27.

49. Воробейник Е.Л., Садыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическоенормирование техногенных загрязнений наземных экосистем (локальный уровень). Екатеринбург, УИФ «Наука», 1994. 280 с.

50. Воробейник Е.Л., Фарафонтов М.Г. Пространственные аспектыопределения нагрузки на экосистемы (по данным загрязнения снежного покрова) // Проблемы устойчивости биологических систем: Тез. докл. Харьков, 1990, С. 88-90.

51. Воронин JI.B. Грибы, развивающиеся на лещах и судаках некоторыхпресных водоемов // Микол. и фитопатол., 1886. Т. 20, вып. 5. С. 353361.

52. Воронин JI.B. Микофлора некоторых видов рыб Куйбышевскоговодохранилища // Биология внутренних вод. Информ. Бюл., 1987. № 76. С. 11-15.

53. Воронин JI.B. Сапротрофные грибы озер Эстонии // Микол. и фитопатол.,1989а. Т. 23, вып. 3. С. 197-202

54. Воронин JI.B. Грибы рода Phoma Sacc. Из воды и рыб пресных водоемов

55. Микол. и фитопатол., 19896. Т. 23, вып. 1. С. 19-27

56. Воронин JI.B. Влияние промышленных стоков на состояние микобиотылеща Рыбинского водохранилища // Микол. и фитопатол., 1992. Т. 26, вып. 1. С. 15-19

57. Воронин JI.B., Захарова Л.И Численность и состав грибов в озерах

58. Латвийской ССР и Ярославской области // Биология внутренних вод: Информ. Бюл., 1988. № 78. С. 11-14.

59. Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука,1988. 254 с.

60. Вудивис Ф.С. Совместные англо-советские биологические исследованияв Ноттингеме в 1977 г. // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Труды II сов.-англ. семинара. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. С. 117-189.

61. Гагкаева Т.Ю. Внутривидовое разнообразие гриба Fusarium graminearum

62. Современная микология в России. Тез. докл. I съезда микологов России, 11-13 апреля 2002 г. М.: Изд-во «Национальная академия микологии», 2002. С. 179-180.

63. ГарибоваЛ.В., ЗавьяловаЛ.Ф., Инсарова И.Д., Никитина В.Е., Терешина

64. Гарибова Л.В. Обзор и анализ современных систем грибов.

65. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1999. 28 с.

66. Гарифуллина Г.Ф., Долгова A.B., Инсарова ИД., Дьяков Ю.Т. Структурапопуляций фузариевых грибов, поражающих рожь в Башкирии // Микол. и фитопатол., 1996. Т. 30. С. 43-51.58