Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-ценотическая характеристика мохообразных национального парка "Русский Север"

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-ценотическая характеристика мохообразных национального парка "Русский Север""

На правах рукописи

Кармазина Елена Владимировна

ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИТИКА МОХООБРАЗНЫХ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «РУССКИЙ СЕВЕР» (ВОЛОГОДСКАЯ ОБЛАСТЬ)

Специальность: 03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2013

1 О СКТ 2013

005534790

Работа выполнена на кафедре геоботаники Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова»

Научный руководитель: доктор биологических наук, чл.-корр. РАН,

профессор

Павлов Вадим Николаевич

Официальные оппоненты:

Игнатов Михаил Станиславович - доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук (ГБС РАН); Афанасьева Наталья Борисовна - кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образовательного образования «Череповецкий государственный

университет», заведую щий кафедрой.

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Карельского научного центра Российской академии наук

Защита диссертации состоится 25 октября 2013 г. в 1530 часов на заседании диссертационного совета Д 501.001.46 при ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова» по адресу: 119992, Москва, ГСП-2, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет (аудитория М-1) (тел./факс: 8(495)939-43-09)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан «24» сентября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

М.А. Гусаковская

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Мохообразные принадлежат к числу важнейших компонентов автотрофной части биоценозов, которая является ведущим звеном биосферы, поэтому им должно быть уделено соответствующее внимание при изучении растительности любого региона и установлении полного видового списка сообществ этого региона. Изучение мохообразных на территории Вологодской области проводилось фрагментарно в разное время (Лепехин, 1780; 71скепс1га1Ь, 1894, 1900; \Varnstorf, 1913; Перфильев, 1911, 1914, 1915; Перфильев, Ширяев, 1914; Поле, 1915; Корчагин, 1927; Наэс, 1928; Леонтьев, 1956; Ахминова, Жукова, 1971; Волкова и др., 1994; БиНп е! а1., 2009 и др.). Территория национального парка (далее НП) «Русский Север» не была охвачена исследованиями.

«Особо охраняемые природные территории - участки земли, водной поверхности и воздушного пространства над ними, где располагаются природные комплексы и объекты, которые имеют особое природоохранное, научное, культурное, эстетическое, рекреационное и оздоровительное значение, которые изъяты решениями органов государственной власти полностью или частично из хозяйственного использования и для которых установлен режим особой охраны» (Федеральный закон .... 1995). В соответствии с этим, создание особо охраняемых природных территорий является самым надежным способом сохранения биоразнообразия. Выявление видового состава и изучение эколого-ценотических особенностей мохообразных - одна из важнейших задач на пути планирования охранных мероприятий.

Цель работы: изучить бриофлору НП «Русский Север» и дать её эколого-фитоценотическую характеристику.

Задачи:

1. Провести инвентаризацию бриофлоры НП «Русский Север» и составить конспект флоры;

2. Выявить особенности таксономической и географической структуры бриофлоры;

3. Выявить редкие и нуждающиеся в охране виды мохообразных;

4. Изучить экологические и ценотические особенности мохообразных на данной территории и распределение их по типам растительности и субстратам.

Научная ношгша. Впервые проведена инвентаризация флоры мохообразных на территории НП «Русский Север». На исследованной территории выявлен 41 вид печеночников относящихся к 27 родам, 19 семействам и 174 вида листостебельных мхов относящихся к 3 3 семействам и 83 родам. Впервые для бриофлоры Вологодской области приводится 1 вид

печеночников и 16 видов листостебельных мхов. Впервые составлен конспект бриофлоры НП «Русский Север», который может послужить основой для составления конспекта бриофлоры Вологодской области.

В парке произрастают одиннадцать видов мохообразных, которые внесены в Красную книгу Вологодской области (Андреева, 2004), из них 6 видов отмечены в новых местообитаниях. 40 видов мохообразных являются редкими для НП «Русский Север».

Практическая значимость. Материалы исследования послужили основой для составления конспекта бриофлоры НП «Русский Север» и могут быть использованы для обновления паспортов охраняемых территорий парка, корректирования природоохранной деятельности, ведения Красных книг Вологодской области, составления общих и региональных сводок и определителей, при подготовке учебных программ, при написании учебных пособий. Собранные образцы переданы в бриологический гербарий МГУ им. М.В. Ломоносова (MW) и гербарий Вологодского государственного педагогического университета.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на заседаниях кафедры геоботаники МГУ им. М.В. Ломоносова в 2003, 2004, 2005 г.г. Материалы диссертационной работы были представлены на VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 17-21 мая 2004); XII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2005» (Москва, 12-15 апреля 2005); П Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, посвященной 140-летию Одесского национального университета им. И.И. Мечникова (Одесса, 28 марта - 1 апреля 2005); Всероссийской научной конференции студентов и аспирантов «Молодые исследователи - регионам» (Вологда, 21-22 апреля 2005); Международном симпозиуме «Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана» (Петрозаводск, 30 августа - 2 сентября 2005); Международном совещании «Актуальные проблемы бриологии», посвященное 90-летию со дня рождения А.Л. Абрамовой (Санкт-Петербург, 22-25 ноября 2005); 13-ой Молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 3-7 апреля 2006); 10-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых, посвященной 50-летшо Пущинского научного центра РАН «Биология - наука XXI века» (Пущино, 17-21 апреля 2006); I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006); III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 24-29 сентября 2007); Всероссийской конференции «Актуальные проблемы экологии и

природопользования» (Москва, 21-23 апреля 2008); II Ежегодном смотре-сессии аспирантов и молодых ученых но отраслям наук (Вологда, 12-14 ноября 2008); 16-ой Всероссийской молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 6-10 апреля 2009); Международной бриологической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения З.Н. Смирновой и 110-летию со дня рождения К.И. Ладыженской (Санкт-Петербург, 11-15 октября 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 164 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 172 работы, приложения. В работе приведены 27 таблиц, 12 рисунков, 24 фотографии.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Приведена краткая характеристика физико-географических условий НП «Русский Север». Дан обзор климатическим, гидрологическим, геолого-морфологическим и почвенным условиям. Особое внимание уделено особенностям растительного покрова.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МОХООБРАЗНЫХ НА ТЕРРИТОРИИ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Первое упоминание о мохообразных Вологодской области относится к 1780 г., где в работе И.И. Лепехина (1780) приведен один из самых обычных видов - Marchantia polymorpha L. Настоящее бриологическое изучение началось, когда Э.В. Цикендрат обработал свои сборы, а также коллекции известных вологодских натуралистов А.Г. Колмакова и A.A. Снягкова. Список Э.В. Цикендрата насчитывает 151 вид, в котором 28 печеночников, 16 сфагновых и 107 бриевых мхов (Zickendrath, 1894, 1900). В эти же годы выходит в свет несколько региональных бриологических сводок И.А. Перфильева (1911, 1914, 1915). В 1915 г. выходит работа известного исследователя Севера Р.Р. Поле о растительности севера России и лишь 16 видов мхов из всего списка относятся к видам, найденных на территории Вологодской области. Наиболее полная сводка сфагновых мхов относится к началу XX столетия, где в работе A.A. Корчагина (1927) указывается 35 видов, исследования печеночников проведены группой бриологов из Ботанического института АН СССР М.П. Ахминовой и А.Л. Жуковой в 60-е г.г. XX столетия. В их сводке (Ахминова, Жукова, 1971) приводится 48 видов печеночников, из которых 18 видов собраны авторами впервые на востоке

области в 1965 - 1969 г.г. Наиболее полный список мохообразных (45 печеночников, 25 сфагновых и 80 бриевых мхов) был опубликован сотрудниками Дарвинского государственного заповедника совместно со специалистами БИН РАН (Волкова и др., 1994). В работе по флоре мхов средней части европейской России (Игнатов, Игнатова, 2003, 2004) для Вологодской области указывается 200 видов листостебельных мхов. Некоторые данные о мохообразных области можно найти в ряде монографических обработок родов (Абрамова, Абрамов, 1961; Бакалин, 2005), а также в некоторых геоботанических и флористических работах (Немцева, 1991; Андреева, 2002; Вильнет, 2003,2004; Бобров, Чемерис, 2004, 2005; Бобров, 2005; Кравченко и др., 2008; Максимов и др., 2008; Филиппов, 2008; Филиппов, Бойчук, 2008; Чемерис, Бобров, 2008; ЭиНп Й а!., 2009).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для изучения мохообразных преимущественно послужили сборы автора, проводившиеся на территории парка в 2003-2011 г.г. Материал гербаризирован по стандартным методикам (Гербарное дело, 1995; Игнатов, Игнатова, 2003). В результате полевых работ собрано около 2000 образцов из 31 местонахождения.

Исследования проводились с использованием стационарных и маршрутных методов. Выбор маршрутов и пробных площадей осуществлялся с учетом геоботанического районирования территории НП «Русский Север» и карт лесоустройств лесничеств парка. При выполнении геоботанических описаний использованы методики, являющиеся общепринятыми в геоботанике (Полевая геоботаника, 1964; Ипатов, 1998).

Фитоценозы описывались на пробных площадях размером 400 м", а в пойменных местообитаниях, на некоторых болотах и вдоль дорог - в естественных границах. Рекогносцировочные маршруты дали возможность исследовать различные участки парка и тем самым выяснить характер распределения видов на его территории. Сделано 77 описаний. Общее проективное покрытие (далее ОПП) в них дано в баллах по Ж. Браун-Бланке: г - очень редко в угнетенном состоянии, единично, + - покрытие <1%, 1 - 15%, 2 - 6-25%, 3 - 26-50%, 4 - 51-75%, 5 - >75%.

Определение собранного материала по мохообразным проводилась на кафедре геоботаники МГУ им. М.В. Ломоносова по общепринятым в бриологии сравнительно-морфологическим и анатомо-морфологическим методами с использованием бинокулярной лупы МБС-9 и микроскопов МИКМЕД-2, Ахюр1ап 2. Для идентификации образцов использовались отечественные (Лазаренко, 1951; Абрамова, Савич-Любицкая, Смирнова, 1961; Савич-Любицкая, Смирнова, 1968; Мельничук, 1970; Шляков, 1976,

1979, 1980, 1981, 1982; Абрамов, Волкова, 1998; Игнатов, Игнатова, 2003, 2004) определители. При установлении некоторых видов использовали данные, опубликованные в отдельных работах (Гдшйоу, МПуи^па, 2007; Потемкин, 2008; ВогоисЬеу, КаНпашкакё, Кх^апйпоуа, 2009).

Таксономический анализ проведен с помощью ряда статистических методов, применяемых в сравнительной флористике (Василевич, 1969; Зайцев, 1984; Шмидт, 1984; Уланова, 1995). Ранжирование семейств проводилось по методике, подробно описанной в работах В.М. Шмидта (1980, 1981, 1984). При одинаковом количестве видов более высокий ранг присваивался более богатому в родовом отношении семейству, а в случае совпадения и этого показателя таксоны ранжировались в соответствии с их систематическим порядком.

Для выявления экологически значимых градиентов факторов среды был проведён ординационный анализ, который является наиболее естественной процедурой, учитывающей континуальный характер растительности (Миркин, Розепберг, 1978). Расчёты были проведены для шкал освещенности (Ь), влажности (Т), кислотности почвы (И) и обеспеченности минеральным азотом (И). Ординация растительности была проведена методом построения экограмм (Булохов, 2004) с использованием шкал Ландольта сосудистых растений и мохообразных (Ьапёок й а1., 2010). При этом были использованы все виды травяпо-кустарничкого яруса и напочвенные виды мохообразных. Экограммы были построены в программе 81айз1юа 6.0.

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ БРИОФЛОРЫ

Конспект составлен преимущественно на основе собствешшх сборов автора. Также учтены немногочисленные гербарные материалы не часто встреченных видов мохообразных других коллекторов, которые находятся в гербариях Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, г. Москва (М\У), института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, г. Борок (1В1\¥), Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург (ЬЕ), Санкт-Петербургского государственного университета, г. Санкт-Петербург (ЬЕСВ) с указанием точного местонахождения, местообитания, даты сбора и коллектора. Сборы автора находятся в гербарии Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, г. Москва (М\¥) и Вологодского государственного педагогического университета, г. Вологда.

Номенклатура видов печеночников соответствует списку печеночников России (КогЫайтоуа, ВакаНп, 2009). Широтная характеристика ареалов печеночников приводится по Р.Н. Шлякову (1976,

1979, 1980, 1981, 1982) и H.A. Константиновой (2000). Экологическая характеристика вида по отношению к условиям увлажнения осуществлялась на основании данных, приводимых в работах Р.Н. Шлякова (1976, 1979, 1980, 1981, 1982).

Номенклатура таксонов листостебельных мхов и их порядок приводятся согласно списку мхов Восточной Европы и Северной Азии (Ignatov, Afonina, Ignatova et al., 2006), с некоторыми поправками в соответствии с позже опубликованной работой (Ignatov, Milyutina, 2007). Географические элементы бриофлоры мхов даны по классификации, разработанной A.C. Лазаренко (1956) для мхов Дальнего Востока и дополненной Р.Н. Шляковым (1961, 1976) для мохообразных Севера. Некоторые данные взяты из работы Т.П. Шубиной и Г.В. Железновой (2002). Экологическая характеристика вида по отношению к условиям увлажнения и трофности почвы осуществлялась на основании данных различных авторов (Аболинь, 1968; Шляков, Константинова, 1982; Железнова, 1994; Шубина, Железнова, 2002).

Встречаемость вида дана по следующей шкале: собран один раз, редко (вид встречен 2-10 раз), изредка (вид встречен 11-20 раз), часто (вид собран 21-30 раз) и очень часто (вид собран более 30 раз). Для каждого вида указаны тип местообитания, приуроченность к определенному субстрату, наличие спорогонов. Отмечено также включение вида в Красную книгу Вологодской области (2004). Для бриофитов, встреченных в НП единично перечисляются все известные места сбора.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ

На территории НП «Русский Север» впервые проведена инвентаризация флоры мохообразных.

5.1. Таксономический аналш

На исследованной территории выявлен 41 вид, 3 подвида и 2 разновидности печеночников относящихся к 27 родам и 19 семействам. Ведущими являются семейства: Scapaniaceae (8 видов), Lophocoleaceae и Calypogeiaceae (по 4 вида), Aneuraceae и Cephaloziaceae (по 3 вида), Marchantiaceae, Ricciaceae, Pelliaceae, Ptilidiaceae и Plagiochilaceae (по 2 вида), восемь оставшихся семейств представлены 1 видом.

В НП «Русский Север» отмечено 174 вида, 1 подвид и 2 разновидности листостебельных мхов относящихся к 33 семействам и 83 родам. Ведущими являются семейства: Sphagnaceae (19 видов), Brachytheciaceae (17 видов), Amblystegiaceae (15 видов), Mniaceae (13 видов), Dicranaceae (11 видов), Polytrichaceae и Pottiaceae (по 9 видов), Pylaisiaceae и Вгуасеае (по 8 видов), Fissidentaceae (7 видов). Самыми многовидовыми

родами являются Sphagnum (19 видов), Brachythecium (8 видов), Dicranum, Bryum, Fissidens и Plagiomnium (по 7 видов), Polytrichum, Orthotrichum, Dicranella, Pohlia, Plagiothecium и Sciuro-hypnum (no 4 вида), которые включают 79 видов, или 45.4%. Таким образом, в составе ведущих семейств и родов листостебельных мхов преобладают виды таежной зоны, большинство которых представлены лесными и болотными бореальными видами.

5.2. Географический анализ

Во флоре печеночников НП преобладают виды северных широтных групп (арктобореальномонтанные), распространение которых связано с Арктикой и Субарктикой в составе растительности таежной зоны и виды хвойных лесов Голарктики (бореальные), что в сумме составляет 80.5% от общего числа видов. Наибольшая часть печеночников (30 видов, или 73.2%) имеют циркумполярный тип ареала.

Наибольшую роль во флоре мхов играет бореальный геоэлемент. К этой широтной группе относятся виды мхов, характерные для таежной зоны. Основную часть мхов НП составляют виды, ареал которых лежит только в пределах Голарктики (106 видов, или 68.8%). Биполярное распространение имеют 48 видов (31.2%). Это говорит о низкой специфичности бриофлоры парка.

S3. Редкие и охраняемые виды мохообразных

В парке произрастают 11 видов мохообразных, которые внесены в Красную книгу Вологодской области (2004), из них 6 видов отмечены в новых местообитаниях. 40 видов мохообразных являются редкими для НП «Русский Север». Впервые для бриофлоры Вологодской области приводится 1 вид печеночника и 16 видов листостебельных мхов. Редкость бриофитов обусловлена естественными причинами: редкостью и уязвимостью экотопов, в которых заселяются виды, нахождением их на границе ареала, а также антропогенным нарушением местообитаний.

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

МОХООБРАЗНЫХ В РАЗЛИЧНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ

6.1. Мохообразные лесной растительности

По флористической классификации изученные леса региона исследований относятся к трем классам растительности: Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939, Querco-Fagetea Br.-BI. et Vlieger in Vlieger 1937, Alnetea glutinosae Br.-Bl. etTx. ex Westhoff et al. 1946 (табл. 1).

Таблица 1

Ценотические особенности мохообразных в лесных сообществах

Класс Порадок Союз Ассоциация ОПП Доминирующие виды

Vaccinio-PiceeteaBr.-BL in Br.-Bl. et al. 1939 Piceetalia eicclsae Pawlowski et aL 1928 Piceion excelsae Pawlowski et al. 1928 Maianthemo-Piccctum Korolkov 1986 от 10 до 90% Pleurozium schreberi, Dicramtm polysetum, Hylocomium splendens, PtiUum crista-castrensis

Sphagno girgenzohnii-Piceetuni abietis Polak. 1962 90% Sphagnum centrale, Sphagnum girgensohnii, Sphagnum russowii

Carici cancscentis-BetuIctum Korotokov 1986 20-30% Climacium dendroides, Polytrichum commune, Pleurozium schrcberi, Aulacomnium palustre, Sphagnum spp.

Pinetalia sylvestris Oberd. 1957 Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 Cladonio rangifermae-Pinetum Juraszek 1927 40% Dicranumpolysetum, Pleurozium schreberi

Vaccinio vitis-idaeae-Pinctum Sokol. 1980 до 95% Pleurozium schreberi, Polytrichum commune

Querco-Fagetea Br.-BL et Vlieger in Vlieger 1937 Fagetalia sylvaticae Pawlowski in Pawlowski et al. 1928 Querco-Tilion Solomeshch et Laivins in Solomeshch et al. 1993 Rhodobryo rosei-Piccetum Korotkovl986 5-30% Rhytidiadelphus triquetrus, Hylocomium splendens, Pleurozium sdireberi

Aconito-PopuletumBibikova 2004 prov. 1-5% Rhytidiadelphus triquetrus, Oxyrrh)nchmm hians, Cirriphyllum piliferum

Alnion incanae Pawlowski et al. 1928 AInetum incanae Ludi 1921 до 5% Cirriphyllum piliferum, Plagiomnium cuspidatum, Climacium dendroides, Oxvrrhynchium hians и др.

AInctea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoffetal. 1946 Alnetalia glutinosae R. Tx. 1937 Alnion glutinosae Malcuit 1929 Climacio-Piceetum Korotkov 1986 5-20% Climacium dendroides, Cirriphyllum piliferum, Calliergonella cuspidata, Plagiomnium ellipticurn, Pleurozium schreberi и др.

В класс Vaccinio-Piceetea входят хвойные таежные леса Евразии, произрастающие на кислых почвах.

В союзе Piceion excekae Pawlowski et al. 1928 (темнохвойные таежные леса) описаны 3 ассоциации:

1) Ассоциация Maianthemo-Piceetum Korotkov 1986 очень широко представлена в НП. Сюда вошли ельники, сосняки, березняки, развивающиеся на хорошо дреннированных, достаточно богатых, не заболоченных почвах. Травяной покров здесь не сплошной и негустой, небогатый по видовому составу. Зеленые мхи могут покрывать до 90% площади. В моховом покрове обычны и доминируют Plenrozium schreberi, Dicranum polysetum, содоминируют Hylocomium splendens, Ptitíum ctista-castrensis.

2) Для ассоциации Sphagno girgenzohnii-Piceetum abietis Polak. 1962 характерно избыточное увлажнение, поскольку она расположена часто по краям сфагновых болот на торфянистой почве. Доминантами фитоценоза здесь являются влаголюбивые сфагновые мхи.

3) Ассоциация Carici canescentis-Betuletum Korotokov 1986 характеризуется избыточным, слабопроточным увлажнением застойного характера. В моховом покрове здесь доминируют гигромезофиты (Climacium dendroides) и гигрофиты.

Союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 включает олиготрофные зеленомошные и лишайниково-зеленомошные сосновые леса умеренной зоны.

В этом союзе описаны 2 ассоциации:

1) Ассоциация Cladonio rangifermae-Pinetum Juraszek 1927 формируется на сухих бедных песчаных почвах, слабо представлена на территории НП и описана лишь в JI1I1I «Сокольский бор». Моховой покров из-за большой сухости и освещенности либо вовсе отсутствует, либо развит в виде пятен среди лишайников. Видовое разнообразие мохообразных здесь наименьшее (2-3 вида).

2) Ассоциация Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum Sokol. 1980 незначительно представлена на территории парка (только в ЛПП «Сокольский бор»). Диагностическим видом является Vaccinium vitis-idaea. Ассоциация может занимать как более сухие места (доминантом тогда выступает Pleurozium schreberi), так и места слабо дренированные с заболоченными почвами (с доминантом Polytrichum commune). Моховой покров мощный и может достигать 95%.

Ко 2 классу растительности Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 относятся широколиственные и хвойно-широколиственные мезофитные леса умеренной зоны. Были описаны 3 ассоциации.

В союзе Querco-Tilion Solomeshch et Laivins in Solomeshch et al. 1993 (представлен мезофитными и смешанными лесами) описаны 2 ассоциации.

1) Ассоциация Rhodobryo rosei-Piceetum Korotkov 1986 очень широко представлена в НП и часто встречается. Сюда вошли ельники, березняки и осинники, приуроченные к достаточно богатым, хорошо дренированным почвам, иногда с признаками временного избыточного увлажнения. Здесь наблюдается густой флористически разнообразный травяной покров, в котором значительное участие могут принимать неморальные виды. Моховой ярус из-за значительного развития травяного покрова представлен небольшими пятнами и редко достигает 30%.

2) Ассоциация Aconito-Populetum Bibikova 2004 prov. в НП представлена осинниками, которые формируются как на суходольных, так и в пойменных экотопах с преобладанием в травяном покрове Aconitum septentrionale. Характеризуется богатыми почвами с нормальным увлажнением. Мохообразные здесь не принимают активного участия в сложении напочвенного покрова, поскольку обильное развитие трав и большая годичная масса опада листьев деревьев и кустарников подавляет развитие мохового покрова.

В союз Abiion incanae Pawlowski et al. 1928 входят пойменные леса с ольхой серой, черемухой на богатых, затапливаемых на короткое время почвах. В НП представлена одной ассоциацией Alnetum incanae Ludi 1921 и занимает незначительные площади. Развивается в местах с обильным проточным увлажнением и приурочена к пойменным экотопам. Моховой покров развит здесь очень слабо (представлены немногочисленными гигрофильными видами) из-за хорошо развитого травяного покрова и в следствии ежегодного процесса затопления почв.

Третьему классу Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoffet al. 1946 соответствуют низинные пушистоберезовые заболочешше леса. Была описана 1 ассоциация Climacio-Piceetiim Korotkov 1986, которая характеризуется богатыми почвами, проточной влагой и пышным травяным покровом. Моховой покров при этом незначительный до 20%, мхи растут отдельными пятнами. Ценотически значимая роль здесь принадлежит мезоэвтрофному гигромезофиту Climaciitm dendroides (Olli! 15%). Остальные бриофиты малочисленны.

Т.о., наибольшее проективное покрытие мохообразными обнаруживают леса, развивающиеся в условиях высокого увлажнения и среднего богатства почв (Maianthemo-Piceetum, Sphagno girgenzohnii-Piceetum abietís, Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum). Наименьшее проективное покрытие наблюдается в условиях хорошо развитого травяного покрова и богатых почв {Aconito-Populetum, Alnetum incanae).

6.1. Мохообразные болотной растительности

По флористической классификации изученные болотные сообщества региона исследований относятся к двум классам растительности: Scheuchzerio-Caricetea fuscae Scheuchzerio-Caricetea fuscae Tx. 1937, Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 (табл. 2).

В Scheuchzerio-Caricetea fuscae входят олиго-мезотрофные и мезотрофные торфяные болота с преобладанием мелких осок и мохообразных. В порядок Sphagna warnstorfii-Tomentypneetalia Lapshina 2010, союз Saxifrago-Tomeníyprtiort Lapshina 2010 входят болота богатого грунтового питания. Сюда были отнесены 3 сообщества (без установления низшего синтаксономического ранга).

1) сообщество Eriophorum arigustifoülum - Tomentypnunt nitens единично встречено в НП. Травяной покров здесь достаточно густой (до 70%). Из мхов доминирует мезо-эвтрофпый гигрофит Tomentypmim nitens (до 25%), значительное участие принимает эвтрофный гигрофит Palustriella commutata (ОПП 10%). Сфагновые мхи здесь отсутствуют, поскольку болото расположено в основании холма (горы Мауры), отторженца пермских известняков на моренных отложениях.

2) сообщество Menyanthes trifolata - Betula pubescens незначительно представлено в НП. В моховом напочвенном покрове доминируют бриофиты, для которых необходимым условием произрастания является ключевой режим увлажнения почв. Здесь отмечены влаголюбивые Aiilacotnnium palustre и Climacium dendroides (Ol111 10-40%). Достаточно обильны эвмезотрофный Sphagnum warns torfii (ОПП от 5 до 30%) и мезотрофный S. centrale (ОПП до 5%). Наличие таких гигрофильных мхов как Helodium blandowii (эвмезотроф), Plagiomnium ellipticum (эвтроф), Tomentypmim nitens (эвмезотроф) говорит о ключевом режиме увлажнения и высокой трофности данного сообщества.

3) сообщество Betula humilis - Paludella squarrosa единично встречено в НП. Ему свойственно постоянное и обильное увлажнение. Моховой покров достигает 80%, с преобладанием мезоэвтрофного гигрофита Paludella squarrosa (ОПП до 70%). Остальные (Calliergonella cuspidata, Climacium dendroides, Sphagnum sqttarrosum, S. teres, S. warnstorßi, Straminergon stramineum) встречаются в небольших количествах.

В порядок Scheuchzerietalia palustris Nordhagen 1936 входят сообщества верховых и переходных болот с высоким стоянием болотных вод.

Цснотичсские особенности мохообразных в болотных сообществах

Таблица 2

Класс Порядок Союз Ассоциация ОШ1 Доминирующие пнды

Schcuchzerio-Caricetea fuscac Тх. 1937 Sphagno warnstorfii- Tomentypneetalia Lapshina 2010 Saxifrago-Tomentypnion Lapshina 2010 сообщ. Eriophorum angustifolilum-Tomentypnum nitens 60% Tomenlypnum nitens, Palustriella commutata, Aulacomnium palustre и др.

сообщ. Menyanthes trifolata-Betula pubescens 25-80% Aulacomnium palustre, Climacium dendroides, Sphagnum spp. и др.

сообщ. Bctula humilis - Paludella squarrosa 80% Paludella squarrosa, Calliergonella cuspidata и др.

Schcuchzcrictalia palustris Nordhagen 1936 Caricion lasiocarpae Van den Berg, in Lebrun et al. 1949 Caricctum rostratae Rübel 1912 ex Osvald 1923 35% Bryum weigelii, Climacium dendroides, Sphagnum warnstorfii и др.

Caricetum diandrae Jonas 1932 45% Drepanocladus aduneus, Tomentypnum nitens, Bryum pseudotriquetmm и др.

Охусоссо-Sphagnetea Br- Bl. et I x. ex Westhoffet al. 1946 Vaccinicetalia uliginosi-Pinetalia sylvestris Tassarge etG. Hofmann 1968 Vaccinio uliginosi-Pinion sylvestris Passarge et G. Hofmann 1968 Chamaedaphno-Ledetum Korotkov 1996 до 95% Sphagnum spp., Polytrichum strictum, Aulacomnium palustre и Др.

1. Ассоциация Caricetum rostratae Rübel 1912 ex Osvald 1923 описана в пойме реки Шексна и характеризуется высоким проективным покрытием травяного покрова (до 80%). Участие отдельных видов мохообразных в данных сообществах незначительное и в целом видовой состав фитоценозов беден.

2. Ассоциация Caricetum diandrae Jonas 1932 единично описана в НП. Ассоциация отличается сильным развитием мохового яруса (ОПП 45%). В фитоценозе доминирует Drepanocladus aduncus (ОПП 25%), меньше участие Tomcntypnum nitens (ОПП до 10%), Bryum pseudotriquetrum, Climacium dendroides, Scorpidium cossonii.

Классу Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 соответсвуют олиготрофные кустарничково-сфагновые верховые и переходные болота.

В порядке Vaccinieetalia uliginosi-Pinctalia sylvestris Passarge et G. Hofmann 1968 (сосновые и кустарниковые сообщества олиготрофных болот) описана ассоциация Chamaedaphno-Ledetum Korotkov 1996, которая очень широко представлена в НП и занимает большие площади. Здесь преобладают олигомезотрофные влаголюбивые сфагновые мхи, образующие сплошной мощный покров: с доминированием Sphagnum angustifolium (ОПП 15-65%), S. magellanicum (ОПП 5 - 45%), S. fiiscum (ОПП до 45%), нередко встречается Sphagnum fallax. На кочках (они могут занимать 15-70% общей площади на площадках) произрастают Sphagnum angustifolium, S. magellanicum, S. fiiscum, Polytrichum strictum, Aulacomnium palustre, Dicranum polysetum, D. scoparium, Pleurozium schreberi, Pohlia nutans, Straminergon stramineum. В более глубоких мочажинах с водой доминирует' Sphagnum balticum, S. majus, S. cuspidatum.

Т.о., наибольшее проективное покрытие мохообразных обнаруживают олиготрофные кустарничково-сфагновые верховые и переходные болота, где доминирующую роль играют сфагновые мхи. В условиях богатого грунтового питания на первый план выходят бриевые мхи, которые также могут достигать высокого покрытия.

6.3. Мохообразные луговой растительности

Луга, в отличие от лесных сообществ, не занимают в НП значительных площадей. Были исследованы материковые луга, возникшие на месте лесов в результате хозяйственной деятельности человека и пойменные луга, приуроченные к долинам рек и зачастую представляющие собой естественные фитоценозы. Мохообразные играют определенную ценотнческую роль в луговых сообществах, но их проективное покрытие невысокое, что связано с конкуренцией со стороны сосудистых растений. Наиболее богатый видовой состав бриофитов выявлен на суходольных лугах,

что, вероятнее всего, связано с их значительным разнообразием и отсутствием периодического подтопления и заиливания, характерного для пойменных лугов.

6.4. Мохообразные антропогенно нарушенных местообитаний

В НП в результате хозяйственной деятельности человека возникли антропогенно- нарушенные местообитания. Сюда относятся кострища, мелиоративные и противопожарные канавы, промышленные сооружения (постройки, бетонные конструкции), обочины шоссейных и проселочных дорог, песчаные карьеры, просеки линий электропередач (ЛЭП). На первых этапах формирования растительного покрова доминирующую роль играют пионерные (часто космополитные) виды: Bryum lonchocaulon, В. caespiticium, Ceratodon purpurens, Leptobryiim pyriforme, Polytrichum piliferum. Видовой состав бриофитов сходен как в естественно, так и в антропогенно нарушенных местообитаниях. На песчаных субстратах в формировании растительного покрова участвуют следующие виды: Barbula convoluta, Bryum capillare, Dicranella cerviculata, Ditrichum heteromallum, Pogonatum urtiigemm, Pohlia annotina, Thuidium recognitum, Cephalozia bicuspidata, Lepidozia reptans, Lophocolea heterophylla, Pellia neesiana, Scapania itrigua и др. На последующих стадиях неконкурентоспособные пионерные виды вытесняются сосудистыми растениями и мхами из граничащих ценозов. На цементных и бетонированных сооружениях, содержащих известь, первыми поселяются Ceratodon purpureus и виды, произрастающие на почве и стволах живых деревьев: Amblystegium serpens, Bryian argenteum, Bvachythecium salebrosum.

6.5. Мохообразные нрибрежно-водных местообитаний

Поселяются в местах с постоянной высокой влажностью субстрата -берега ручьев, канавы и ямы с застаивающейся водой и.т.п. Только два вида являются типично водными, т.е. обитающие исключительно в водной среде: Fontinalis antipyretica и Ricciocarpos natans. Всего 35 мхов и 14 печеночников. Мохообразные прибрежно-водных местообитаний характеризуются достаточно высоким разнообразием хотя и небольшим числом специфических видов (Fontinalis antipyretica, F. hypnoides, Leptodictyam riparium, Paludella squarrosa, Sphagnum obti/sum, S. subsecundum, Ricciocarpos natam и др.). Наибольшее число видов произрастает в небольших речках и ручьях, а также по слабозадернованным участкам берегов.

6.6. Мохообразные каменистых местообитаний

Каменистые субстраты представлены валунами кристаллических пород (силикатной природы) средних, иногда крупных размеров до 1 м высотой. Основными обитателями валунов являются литофильные мезо- и

ксерофиты Bucklandiella microcarpa, Grimmia muehlenbeckii, Schistidium apocarpum, S. dupretii. Это облигатные эпилиты, произрастающие исключительно на камнях, как правило, в условиях открытой экспозиции. Некоторые мохообразные используют в качестве субстрата валуны, находящиеся в воде. Чаще всего на них встречаются следующие виды: Cratonenron filicinum, Fontinalis antipyretica, Leptodictyum riparium, Chiloscyphus pallescens var. pallescens, Marchantía polymorpha subsp. nideralis. В целом группа мохообразных каменистых местообитаний по сравнению со всеми исследованными экотопами является наиболее бедной по числу видов. Однако эта группа характеризуется высокой специфичностью видового состава.

6.7. Эпнфитные мохообразные

Эпифитные бриофиты являются важным компонентом лесных сообществ. Изучение моховой эпифитной флоры НП «Русский Север» показывает, что бриофлора представлена весьма обширным набором видов, различных в экологическом, систематическом и флорогенетическом отношении. Немалую роль среди эпифитов играют виды пеморального комплекса (Campylidium sommerfeltii, Mechera pennata, виды рода Orthotrichum, Pylaisia polyanlha, P. sehvynii, Stereodon pallescens). Эпифиты поселяются на большинстве видов деревьев и кустарников НП, а состав бриофлоры и степень развития мохообразных на коре зависит от вида дерева, его возраста, угла наклона ствола, типа леса и ассоциации, характера размещения деревьев и т.д.. Наиболее подходящие условия эпифиты находят в более влажных и тенистых эвтрофных и мезотрофных лесных местообитаниях.

6.8. Мохообразные как индикаторы экологических условий в лесных сообществах

Была проведена ординация растительности методом построения экограмм (Булохов, 2004) с использованием шкал Ландольта сосудистых растений и мохообразных (Landolt et al., 2010). При построении экограмм использованы все виды травяно-кустарничкого яруса и напочвенные виды мохообразных. Ординацию проводили в двух вариантах - с использованием индикаторых значений, рассчитанных с использованием полного видового списка (сосудистые растешы и мохообразные) и с использованием только видов мохообразных.

На рисунках 1 и 2 представлены ординационные диаграммы, включающие индикаторные значения всех видов растений в изученных ассоциациях, как сосудистых, так и мохообразных. Здесь заметно выражены градиенты почвенных факторов - кислотности и обеспеченности азотом (рис. 1). Союз Dicrano-Pinion (представлен зеленомошными и лишайниково-

зеленомошными сосновыми лесами) произрастает на самых бедных и кислых почвах. Союз АШоп тсапае располагается на самых богатых и более нейтральных почвах, поскольку сообщества, входящие в этот союз развиваются в местах с обильным проточным увлажнением и приурочены к пойменным экотопам. На экограмме можно увидеть расхождение экологических диапазонов. Например, для союза Мсаоп ехсеЬае выделяются 2 группы - одна группа приурочена к менее богатым кислым почвам (в нее вошли ельники и сосняки), а другая — к более богатым и менее кислым почвам (представлены вторичные березовыми лесами, которые возникают на месте ельников).

На рисунке 2 можно увидеть, что описания сгруппировались по отношению к градиенту влажности почвы.

Рис. 1. Экограмма союзов лесной растительности в осях экологических факторов кислотности и обеспеченности почвы минеральным азотом.

R-pH,

N — обеспеченность минеральным азотом.

Uni 1 — союз Piceion excelsae, Uni 2 - союз Dicrano-Pinion, Uni 3 — союз Querco-Tilion, Uni 4 - союз Alnion incarne, Uni 5 - союз Alnion glutinosae.

4.0

о Uni: 1 О Uni: 2 о Uni: 3 a Uni: 4 • Uni: 5

2.0 2.2 2.4 2.6 2.8 3.0 3.2 3.4

L

Рис. 2. Экограмма союзов лесной растительности в осях экологических факторов влажности и освещенности.

F — влажность, L - освещенность.

Uni 1 - союз Piceion excelsae, Uni 2 - союз Dicrano-Pinion, Uni 3 — союз Querco-Tilion, Uni 4 - союз Alnion incarne, Uni 5 - союз Alnion glutinosae.

Союз Alnion glutinosae, представленный низинными пушистоберезовыми заболоченными лесами, приурочен к местам избыточного увлажнения. Союз Querco-Tilion, занимающий среднюю часть оси ординации, характеризуется умеренно-влажными почвами. Растительные сообщества, входящие в этот союз обычно располагаются в местах с хорошо дренированными почвами, иногда с признаками избыточного увлажнения. Союз Dicrano-Pinion приурочен к более сухим местообитаниям. Растительные сообщества здесь представлены в основном зеленомошными и лишайниково-зеленомошными сосновыми лесами.

Таким образом, можно сделать вывод, что главными факторами, определяющими дифференциацию исследованной растительности, являются влажность и кислотность почвы, а также, богатство почвы азотом.

На рисунке 3 представлена одна из экограмм, построенная с использованием индикаторных значений только напочвенных мохообразных. Приуроченность описаний к градиентам факторов здесь выражена слабее, по сравнению с предыдущими экограммами. Тем не менее, мы считаем возможным выделить градиент, связанный с влажностью почвы. К верхней

3.4

о « & *

оси влажности (наиболее влажные местообитания) приурочены растительные сообщества, относящиеся к союзу А1пюп glutinosae.

Рис. 3. Экограмма союзов лесной растительности в осях экологических факторов влажности и освещенности с использованием только напочвенных мохообразных.

F — влажность, L - освещенность.

Uni 1 — союз Piceion excelsae, Uni 2 — союз Dicrano-Pinion, Uni 3 — союз Querco-Tilion, Uni 4 — союз Alnion incarne, Uni 5 — союз Alnion glutinosae.

С нижней частью оси, отражающей более сухие условия, связаны сообщества, относящиеся к союзу Л¡сгапо-Нпюп, что совпадает с результатами ординации, проведенной с учетом индикаторных значений всех видов. Таким образом, можно предположить, что наиболее важным фактором, влияющим на приуроченность мохообразных к растительным сообществам, является влажность почвы.

6.9. Анализ экологических групп мохообразных в зависимости от некоторых факторов среды

Влажность почвы является наиболее важным фактором для произрастания мохообразных. При анализе было выявлено, что в составе бриофлоры НП преобладают представители мезофитной группы (Ысгапит ро1у$еШт, Ну1осотшт яр!епс1ет, Р1а£юттит си$р1с!аШт> Р1еигогшт зсЪгеЪеп, Ш1уйсИаС[е]р}п1$ Ыциеиш, Бсшго-Ъурпит сигШт, печеночник Р1а&осМ1а роге1Ыс1е$ и др.), к которой относится третья часть всех мхов и

печеночников парка. Они являются доминантами мохового напочвенного покрова в зеленомошной группе ельников и сосняков, активно заселяют гниющую древесину и стволы живых деревьев. Второе место по численности занимают гигромезофиты (Climacium dendroides, Plagiomnium ellipticum, Polytrichum commune и др.) и гигрофиты (Sphagnum angustifolium, S. magellanicum, Colli ergon cordifolium и др.), доминирующие на умеренно обводненных болотах и влажных местообитаниях. Мезоксерофиты занимают третье место по числу видов и представлены в основном эпифитами, эпилитами и обитателями сухих песчаных почв (Bucklandiella microcarpa, Neckera pennata, печеночник Radula complanata и др.). Наименее богаты видами гидрофиты (Calliergon giganteum, С. richardsonii, Calliergonella cuspidata, Fontinalis antipyretica и др.) и гидрогигрофиты (Aidacomnium palustre, Paludella squamosa, Sphagnum majus и др.). В эти экологические группы входят виды, высоко требовательные к условиям увлажнения, что связано со значительной однородностью экологических условий в водной среде.

ВЫВОДЫ

1. В НП «Русский Север» выявлено 174 вида листостебельных мхов и 41 вид печеночников. На территории парка преобладают бриофиты бореалыюго комплекса, что согласуется с бореальным зональным положением парка.

2. Одиннадцать видов мохообразных, произрастающих на территории парка внесены в Красную книгу Вологодской области. Впервые для области собраны 1 вид печеночника и 16 видов листостебельных мхов. Отмечено 40 видов редких мохообразных.

3. Наибольшее проективное покрытие мохообразных обнаруживают леса, развивающиеся в условиях высокого увлажнения и среднего богатства почв (ассоциации Maianthemo-Piceetum, Sphagno girgenzohnii-Piceetum abietis, Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum). Наименьшее проективное покрытие наблюдается в условиях густого травяного покрова, обильного опада листвы деревьев и богатых почв (ассоциации Aconito-Populetum, Alnetum incanaé).

4. Среди болотной растительности наибольшее проективное покрытие мохообразных обнаруживают олиготрофные кустарничково-сфагновые верховые и переходные болота, где доминирующую роль играют сфагновые мхи (ассоциация Chamaedaphno-Ledetuni). В условиях богатого грунтового питания на первый план выходят бриевые мхи, которые также могут достигать высокого покрытия.

5. В луговых сообществах мохообразные играют определенную ценогическую роль, но их проективное покрытие невысокое, что связано с

конкуренцией со стороны сосудистых растений. Наиболее богатый видовой состав бриофитов выявлен на суходольных лугах, что, вероятнее всего, связано с их значительным разнообразием в парке и отсутствием периодического подтопления и заиливания, характерного для пойменных лугов.

6. В результате хозяйственной деятельности человека в НП возникли антропогенно нарушенные местообитания, где отмечено 62 вида листостебельных мхов и 8 видов печеночников Разнообразный характер обнаженных почв, промышленных сооружений и построек, различная степень их увлажнения, трофности и освещенности обуславливают произрастание на них экологически разнородных мхов и печеночников.

7. Мохообразные прибрежно-водных местообитаний характеризуются достаточно высоким разнообразием (46 видов мхов и 14 видов печеночников) и незначительным числом специфических видов (типично водными являются 2 вида: РоМтаШ апИругеИса и Шсс 'шсагрох панхт).

8. Мохообразные каменистых местообитаний отличаются очень низким видовым разнообразием и насчитывают 25 видов мхов и 3 вида печеночников, но здесь наблюдается высокая специфичность видового состава этой группы - 9 видов из 28 не встречаются в других экотопах.

9. Основное видовое богатство мохообразных в НП поддерживается за счет заселения ими различных субстратов. Наиболее заселяемыми субстратами являются гниющая древесина и стволы живых деревьев.

Координационный анализ показал, что факторами, определяющими дифференциацию исследованной растительности, являются влажность и кислотность почвы, а также, богатство почвы азотом. Наиболее важным фактором, влияющим на приуроченность мохообразных к растительным сообществам, является влажность почвы.

11. В составе бриофлоры НП преобладают представители мезофитной группы, которые активно заселяют гниющую древесину и стволы живых деревьев и являются доминантами мохового напочвенного покрова в незаболоченных лесных сообществах. Наименее богаты видами гидрофиты и гидрогигрофиты, что вероятнее. всего, связано со значительной однородностью экологических условий в сильно обводненных местообитаниях и в водной среде.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Андреева E.H., Кармазина Е.В. Новые находки мохообразных в Вологодской области // Arctoa, 2009. Т. 18. С. 251-253.

2. Кармазина Е.В. Анализ бриофлоры национального парка «Русский Север» (Вологодская область) // Ученые записки Орловского государственного университета. Серия «Естественные, технические и медицинские науки». ОрелГУ, 2011. № 5 (43). С. 213-221.

3. Кармазина Е.В. Бриофлора берёзовых лесов национального парка «Русский Север» (Вологодская область) // Актуальные проблемы геоботаники. III Всерос. шк.-конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. Т. I. С. 232-236.

4. Кармазина Е.В. Бриофлора болот национального парка «Русский Север» (Вологодская область) // Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана: Материалы междунар. симп. (Петрозаводск, 30 августа - 2 сентября 2005 г.). Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2006. С. 111-120.

5. Кармазина Е.В. К изучению листостебельных мхов ландшафтного памятника природы Сокольский бор (Вологодская область) // Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация.: Материалы II Междунар. науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых, посвящ. 140-летию Одесского национального ун-та им. И.И. Мечникова (Одесса, 28 марта - 1 апреля 2005 г.). Одесса, 2005. С. 34.

6. Кармазина Е.В. Мохообразные в хвойных лесах национального парка «Русский Север» (Вологодская область) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. Тринадцатой молодёж. науч. конф. Ин-та биол. Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 37 апреля 2006 г.). Сыктывкар, 2007. С. 118-122.

7. Кармазина Е.В. Мохообразные национального парка «Русский Север». -Вологда: ООО «Издательство «Сад-Огород», 2010. - 47 с.

8. Кармазина Е.В. Мхи национального парка «Русский Север» (Вологодская область) // Биология - наука XXI века: 10-я Путинская шк.-конф. молодых ученых, посвящ. 50-летию Путинского науч. центра РАН (Пущино, 17-21 апреля 2006 г.). Сб. тез. Пуцщно, 2006. С. 281.

9. Кармазина Е.В. Новые находки мхов на территории Вологодской области // Материалы I (IX) Междунар. коиф. молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006 г.). СПб.: Изд-во ТЭТУ, 2006. С. 328-329.

10. Кармазина Е.В. Обзор листостебельных мхов Шалго-Бодуновского ландшафтного заказника (Вологодская область) // Тез. докл. XII Междунар. конф. студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов -2005» (Москва, 12-15 апреля 2005 г.). М.: МАКС Пресс, 2005. С. 89-90.

11.Кармазина E.B. Сфагновые мхи национального парка «Русский Север» (Вологодская область) // Молодые исследователи - регионам: Материалы Всерос. науч. конф. студентов и аспирантов. В 2-х т. Вологда: ВоГТУ, 2005. Т. I. С. 23-25.

12.Кармазина Е.В. Участие мохообразных в лесах национального парка «Русский Север» (Вологодская область) // Актуальные проблемы экологии и природопользования. Вып. 10 (часть 1): системная экология и геоэкология: Сб. науч. Трудов. (21-23 апреля 2008). М.: Изд-во Энергия, 2008. С. 12-17.

13.Кармазина Е.В., Абрамова Л.И. Эпифитные мохообразные национального парка «Русский Север» (Вологодская область) // Вести. Моск. ун-та. Серия 16. Биология, 2009. № 1. С. 55-67.

14.Кармазина Е.В., Андреева E.H. К бриофлоре национального парка «Русский Север» // Материалы VIII молодёж. конф. ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 17-21 мая 2004 г.). СПб.: СПГУТД, 2004. С. 100-101.

15.Кармазина Е.В., Андреева E.H. Редкие и охраняемые виды мохообразных национального парка «Русский Север» (Вологодская область) // Бриология: традиции и современность: Материалы Междунар. конф. посвящ. 110-летию со дня рождения З.Н. Смирновой и К.И. Ладыженской (Санкт-Петербург, 11-15 октября 2010 г.). СПб.: Изд-во ЗАО «АТТАШЕ». 2010. С. 71-74.

16.Филиппов Д.А., Дулип М.В., Кармазина Е.В. Современное состояние изученности флоры печеночников Вологодской области // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. XVI Всерос. молодёж. науч. конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 6-10 апреля 2009 г.). Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2009. С. 224-227.

17.Кармазина Е. В., Чередниченко О. В. Ординационный анализ лесной растительности и мхи как индикаторы экологических условий в лесных сообществах на территории национального парка «Русский Север» (Вологодская область) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук, 2012. Т. 14, № 1(6). С. 1473-1476.

18.Dulin М. V., Philippov D.A., Karmazina E.V. Current state of knowledge of the liverwort and homwort flora of the Vologda Region, Russia // Folia Cryptog. Estonica, 2009. Fasc. 45. P. 13-22.

Подписано в печать 23.09.2013. Формат 60484/16. Печать комбинированная, струйно-цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура Times New Roman. Усл. печ. л. 1.0. Тираж 100 экз. Отпечатано в ООО «Б-Принг». Заказ №2/253 160000 г. Вологда, ул. Беляева д.23 т. (8172) 73-00-21

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кармазина, Елена Владимировна, Москва

московский государственный университет

имени М.В. ЛОМОНОСОВА

биологический факультет

Кафедра геоботаники

На правах рукописи

04201362863

кармазина

Елена Владимировна

эколого-ценотическая характеристика мохообразных национального парка «русский север» (вологодская область)

Специальность 03.02.01 - ботаника

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель

*

доктор биологических наук, чл.-корр. РАН, профессор В.Н. Павлов

Москва - 2013

ЯУ

Оглавление

Введение 3 Глава 1. Природные особенности района исследования

1.1. Географическое положение и функциональное зонирование территории 6

1.2. Климатические условия б

1.3. Гидрологические условия 9

1.4. Геолого-геоморфологические условия 11

1.5. Почвы и растительный покров 15 Глава 2. История изучения мохообразных на территории Вологодской области 20 Глава 3. Материалы и методы исследования 23 Глава 4. Конспект бриофлоры 25

4.1. Конспект печеночников 26

4.2. Конспект листостебельных мхов 32 Глава 5. Анализ бриофлоры

5.1. Таксономический анализ 54

5.2. Географический анализ 58

5.3. Редкие и охраняемые виды мохообразных 63 Глава 6. Эколого-ценотические особенности мохообразных

в различных местообитаниях

6.1. Мохообразные лесной растительности 66

6.2. Мохообразные болотной растительности 114

6.3. Мохообразные луговой растительности 128

6.4. Мохообразные антропогенно нарушенных местообитаний 130

6.5. Мохообразные прибрежно-во'дных местообитаний 131

6.6. Мохообразные каменистых местообитаний 133

6.7. Эпифитные мохообразные 134

6.8. Мохообразные как индикаторы экологических условий 143 в лесных сообществах

6.9. Анализ экологических групп мохообразных в зависимости 146 от некоторых факторов среды

Выводы 152

Литература 154

Приложение 165

Введение

Актуальность темы. Мохообразные принадлежат к числу важнейших компонентов автотрофной части биоценозов, которая является ведущим звеном биосферы, поэтому им должно быть уделено соответствующее внимание при изучении растительности любого региона и установлении полного видового списка сообществ этого региона. Изучение мохообразных на территории Вологодской области (далее ВО) проводилось фрагментарно в разное время (Лепехин, 1780; Zickendrath, 1894, 1900; Warnstorf, 1913; Перфильев, 1911, 1914, 1915; Перфильев, Ширяев, 1914; Поле, 1915; Корчагин, 1927; Hase, 1928; Леонтьев, 1956; Ахминова, Жукова, 1971; Волкова и др., 1994; Dulin et al., 2009 и др.). Территория национального парка (далее НП) «Русский Север» не была охвачена исследованиями.

«Особо охраняемые природные территории - участки земли, водной поверхности и воздушного пространства над ними, где располагаются природные комплексы и объекты, которые имеют особое природоохранное, научное, культурное, эстетическое, рекреационное и оздоровительное значение, которые изъяты решениями органов государственной власти полностью или частично из хозяйственного использования и для которых установлен режим особой охраны» (Федеральный закон ..., 1995). В соответствии с этим, создание особо охраняемых природных территорий (далее ООПТ) является самым надежным способом сохранения биоразнообразия. Выявление видового состава и изучение эколого-ценотических особенностей мохообразных - одна из важнейших задач на пути планирования охранных мероприятий.

Цель работы: изучить бриофлору НП «Русский Север» и дать её эколого-фитоценотическую характеристику.

Задачи:

1. Провести инвентаризацию бриофлоры НП «Русский Север» и составить конспект флоры;

2. Выявить особенности таксономической и географической структуры бриофлоры;

3. Выявить редкие и нуждающиеся в охране виды мохообразных;

4. Изучить экологические и ценотические особенности мохообразных на данной территории и распределение их по типам растительности и субстратам.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация флоры мохообразных на территории НП «Русский Север». На исследованной территории выявлен 41 вид, 3 подвида и 2 разновидности печеночников относящихся к 27 родам, 19 семействам и 174 вида, 1 подвид и 2 разновидности листостебельных мхов относящихся к 33 семействам и 83 родам. Впервые для бриофлоры ВО приводится 1 вид и 1 подвид печеночников и 16 видов листостебельных мхов. Впервые составлен конспект бриофлоры НП «Русский Север», который может послужить основой для составления конспекта бриофлоры ВО.

В парке произрастают одиннадцать видов мохообразных, которые внесены в Красную книгу ВО (Андреева, 2004), из них 6 видов отмечены в ' новых местообитаниях. 40 видов мохообразных являются редкими для НП «Русский Север».

Практическая значимость. Материалы исследования послужили основой для составления конспекта бриофлоры НП «Русский Север» и могут быть использованы для обновления паспортов охраняемых территорий парка, корректирования природоохранной деятельности, ведения Красных книг ВО, составления общих и региональных сводок и определителей, при подготовке учебных программ, при написании учебных пособий. Собранные образцы переданы в бриологический гербарий МГУ им. М.В. Ломоносова (MW) и гербарий Вологодского государственного педагогического университета и доступны специалистам для дальнейших исследований.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на заседаниях кафедры геоботаники МГУ им. М.В. Ломоносова в 2003, 2004, 2005 г.г. Материалы диссертационной работы были представлены на VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 17-21 мая 2004); XII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2005» (Москва, 12-15 апреля 2005); II Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, посвященной 140-летию Одесского национального университета им. И.И. Мечникова (Одесса, 28 марта - 1 апреля 2005); Всероссийской научной конференции студентов и аспирантов «Молодые исследователи - регионам» (Вологда, 21-22 апреля 2005); Международном симпозиуме «Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана» (Петрозаводск, 30 августа - 2 сентября 2005); Международном совещании «Актуальные проблемы бриологии», посвященное 90-летию со дня рождения А.Л. Абрамовой (Санкт-Петербург, 22-25 ноября 2005); 13-ой Молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 3—7 апреля 2006); 10-ой Путинской школе-конференции молодых ученых, посвященной 50-летию Пущинского научного центра РАН «Биология - наука XXI века» (Пущино, 17-21 апреля 2006); I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006); III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 24—29 сентября 2007); Всероссийской конференции «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, 21-23 апреля 2008); II Ежегодном смотре-сессии аспирантов и молодых ученых по отраслям наук (Вологда, 12-14 ноября 2008); 16-ой Всероссийской молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 6-10 апреля 2009); Международной бриологической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения З.Н.

Смирновой и 110-летию со дня рождения К.И. Ладыженской (Санкт-Петербург, 11-15 октября 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, из них 3 - в журналах, рекомендованных списком ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 164 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 172 работы, приложение. В работе приведены 27 таблиц, 12 рисунков, 24 фотографии

Благодарности. Глубокую признательность за организацию работы, методическую помощь и консультации автор выражает своему научному руководителю д.б.н. В.Н. Павлову. Особая благодарность к.б.н. Л.И. Абрамовой за помощь в освоении практических навыков сбора и определения мохообразных, содействие на всех этапах работы, за веру в автора и за моральную поддержку. Отдельная благодарность Е.А. Игнатовой за ценные консультации и за помощь при определении мхов; к.б.н. М.В. Дулину за помощь при определении печеночников; к.б.н. H.A. Березиной, к.б.н. Н.К. Шведчиковой, к.б.н. О.С. Ширяевой за тесное и очень плодотворное сотрудничество в экспедиционные периоды; всем сотрудникам кафедры геоботаники МГУ им. М.В. Ломоносова и бриологам БИН РАН им. В Л. Комарова за теплое, дружеское отношение и ценные советы; к.б.н. Морозовой О.В. за оказанную помощь и за материалы по синтаксономии растительности; к.б.н. О.В. Чередниченко за всестооннюю помощь; коллегам по работе кафедры ботаники Вологодского государственного педагогического института за поддержку и ценные советы, отдельно к.б.н. A.B. Папанову и к.б.н. В.И. Антоновой, которые поверили в меня и наставили на истинный путь, к.б.н. E.H. Андреевой за ценные советы, предоставленные материалы по мохообразным ВО и данные по редким видам; Е.М. Воронцовой и к.б.н. Д.А. Филиппову за предоставленные гербарные материалы некоторых редких болотных видов мохообразных. Искренне благодарю за помощь, проявленное терпение и понимание всех своих близких друзей и родных.

Часть исследований выполнена при финансовой поддержке Департамента природных ресурсов и охраны окружающей среды ВО (договор № 3-70) и гранта государственной поддержки научных школ НШ - 4243 2008.8.

Глава 1. Природные особенности района исследования

1.1. Географическое положение и функциональное зонирование территории

НП «Русский Север» организован в марте 1992 г в Кирилловском районе ВО (постановление Правительства РФ № 182) с целью сохранения природного и историко-культурного наследия края (рис. 1) В пределах НГ1 находятся памятники природы (гора Маура, Цыпина гора, гора Сандырева, Сокольский бор), заказник (Шалго-Бодуновский лес), неолитические стоянки (свайное поселение на р. Модлоне и др.), историко-архитектурные памятники (Кирилло-Белозерский, Ферапонтов. Горицкий монастыри, Нило-Сорская Пустынь). На территории парка сохранились технические (Мариинская система шлюзов) и гидрологические сооружения (Северо-Двинский канал и др.) начала XIX века.

Общая площадь парка составляет 1664 км2, из которых в пользование НП передано 765 км (Максутова и др., 2007). НП располагается между 59°43' и 60°18' северной широты и между 38°09' и 39°00' восточной долготы. Основная его часть лежит в пределах Белозерско-Кирилловской гряды, разделяющей котловины озер Белого, Воже и Кубенского (Скупинова, 1993).

На территории НГ1 установлен дифференцированный режим ее охраны, защиты и использования с учетом характера ландшафта, сохранности природных комплексов, культурной и эстетической ценности объектов в соответствии с функциональными особенностями зон, а также историко-культурных и социальных особенностей (рис. 2). В парке выделены 7 функциональных зон: 1) заповедная, 2) особо охраняемая, 3) познавательного туризма, 4) рекреационная, 5) обслуживания посетителей, 6) хозяйственного назначения, 7) охраны историко-культурных объектов и культурных ландшафтов (Максутова и др., 2007).

1.2. Климатические условия

Климат в НП умеренно-континентальный с хорошо выраженной сезонностью погоды Наиболее важным климатообразующим фактором является атмосферная циркуляция (Антипов, 1957, Борисов, 1958; Овчинникова, 1962, 1970; Шевелев, Полякова, 2007) Вологодская область входит в состав Восточно-Европейского района Атлантико-континентальной климатической области и характеризуется господством широтного переноса при преобладании западного (Алисов, 1947; Климат России, 2001). Характерная для региона неустойчивость климата определяется преимущественно атлантическими циклонами и вторжениями арктического воздуха. При южных ветрах погода резко меняется. Продолжительность вегетационного периода сильно колеблется от года к году Режим увлажнения обусловлен сравнительно большим количеством осадков (550 мм в год) и относительно небольшим испарением (коэффициент

Иыимито^ Л I tepemux .MmpofrHöd&fi ' -А *

Национальный парк «Русский Север»

33°12t>'

38"51'0'

Рис. 1. Схема национального парка «Русский Север»

(картосхема предоставлена некоммерческим партнерством "Прозрачный мир", г. Москва)

- граница средней и южной тайги;

- границы геоботанических районов (I - Ковжинско-Белозерский; II - Индоманский; III - Вожский; IV - Белозерско-Кирилловский; V - Среднешекснинский);

- граница НП «Русский Север»;

- точки исследований.

Функциональные зоны:

- заповедная зона

- зона особой охраны

- рекреационная зона

- зона хозяйственного назначения

- зона охраны историко-культурных объектов и культурных ландшафтов

Рис. 2. Функциональное зонирование НП «Русский Север» (Максутова и др., 2007)

увлажнения 1,2-1,3), высокой влажностью воздуха, большой облачностью (Агроклиматический ..., 1959). Зимой часты снегопады, метели и оттепели. Более 50% осадков выпадает летом. Неустойчивый режим погоды приводит к периодическому осеннему переувлажнению, нередким весенним и летним засухам. Здесь отмечены северные пределы распространения ряда теплолюбивых форм, основные ареалы которых расположены южнее.

В Кирилловском районе хорошо выражена сезонность в распределении тепла и влаги (Справочник по климату СССР, 1965-1968). Лето умеренно-теплое (средняя температура июля колеблется в пределах от +16,7°С до +17,1°С), относительно короткое (иногда менее 3 месяцев). Зима продолжительная (около 5 месяцев) умеренно-холодная (средняя температура января от -11,2°С до -12°С). Абсолютный максимум температуры +36°С, а абсолютный минимум - -46°С. Увлажнение избыточное, поскольку испаряемость за год составляет 360 - 400 миллиметров. Примерно 25 - 30 % осадков выпадает в виде снега, мощность которого в среднем достигает 50 - 60 см. Снежный покров держится 5-6 месяцев в году. Несмотря на относительно небольшое количество осадков, именно они являются главным источником питания рек и озер (Скупинова, Максутова, 1998; Максутова и др., 2007).

1.3. Гидрологические условия

На территории НП расположен главный водораздел стока Евразии - между бассейнами Северного Ледовитого океана (оз. Воже и Кубенское) и Каспийского моря (верховьев р. Волги). Хорошо развитая гидрографическая сеть представлена многочисленными озерами и малыми • реками - притоками рр. Шексны, Модлоны, Порозовицы, Итклы, Белого озера (рис. 3). Густота речной сети составляет 0,59 км/км2. В парке насчитывается 66 рек длиной более 2 км каждая и 106 озер; озерность территории парка - около 10%. Наибольший интерес представляют крупные озера: Сиверское (площадь 957 га, наибольшая глубина - 26 м), Бородаевское (площадь 546 га, имеет 15 островов, наибольшая глубина - 10,5 м), Ферапонтовское (площадь 154 га, достигает глубины 27 м, имеет 2 острова, один из которых согласно преданию рукотворен: был сооружен в форме креста по указанию патриарха Никона), Палшемское (площадь 131 га, глубина 15 м), Содошное (одно из самых прозрачных и глубоких в ВО, с глубиной до 32 м) (Антипов и др., 1981). Реки и озера образуют на территории парка разветвленную водную сеть, которая в прошлом входила в состав водно-волоковых путей, а в настоящее время привлекает не только природными объектами, но и инженерно-техническими памятниками — Северо-Двинским и Волго-Балтийским каналами (Максутова и др., 2007).

Формирование и развитие современной озерно-речной сети Кирилловского района происходило по мере отступания ледника. НП представляет собой часть Вологодского Поозерья (бывшие приледниковые области), которое заходит в парк своей западной окраиной (рис. 3). Наибольшее количество озер расположено на Средне-Шекснинской низине и Белозерско-Кирилловской гряде, они имеют ледниковое происхождение и занимают чаще всего межхолмные понижения или долины стока талых вод. На побережьях озер формируются биотопы с особым микроклиматом: бризы понижают дневные и повышают ночные температуры, уменьшают заморозки. Единственная крупная река в НП - Шексна, ее русло занимает древнюю ложбину стока. Войдя в состав Волго-Балтийского пути, она утратила свой естественный режим. У многих рек и озер этой гидротехнической системы повышение уровня воды на 1,5 - 2 м привело к общему подъему грунтовых вод и к заболачиванию прилегающих к озерам и водохранилищам территорий, изменению растительного покрова. Медленно текущие слабо врезанные реки на севере НП сохранили свой естественный режим и являются факторами заболачивания своих пойм и водораздельных равнин, а также современного интенсивного горфонакопления (Сосудистые растения ..., 2004).

На территории, лежащей в границах НП выделено шесть гидрологических районов (Филенко, 1970):

1. Ковжинско - Белозерский район занимает террасированную равнину, обращенную к Белому озеру. Плоский рельеф, близко залегающие жесткие грунтовые воды, избыточное увлажнение способствуют широкому распространению здесь болот:

они занимают 28,7% площади района. Озера этой области лежат обычно на верхней озерно-ледниковой террасе, нередко они дают начало рекам, впада