Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биофлора степной зоны Восточно-Европейской равнины и Предкавказья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биофлора степной зоны Восточно-Европейской равнины и Предкавказья"

Ордена Ленина и ордена Дружбы Народов Академия наук Украины

ИНСТИТУТ БОТАНИКИ им. Н.Г.ХОЛОДНОГО

На правах рукописи' БОЙКО МИХАИЛ ФВДОСЕОТЧ

БРИОФЛОРА СТЕПНОЙ ЗОНЫ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ РАВНИНЫ И ПРЕДКАВКАЗЬЯ

/таксономия, экобиоценотические особенности, генезис, антропогенная трансформация и охрана/

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Киев - 1992

Работа, выполнена в Институте ботаники им. Н.Г..Холодного АН Украины и в Херсонском государственном педагогической институте им. Н.К.Крупской

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ :

доктор биологических наук, профессор Б.В.Заверуха

доктор биологических наук, профессор У.К.Маматкулов

доктор биологических наук, профессор В.И.Чопик

Ведущая организация: Институт окспериментальной ботаники им. В.Ф.Купревича АН Беларуси

Защита состоится "<1%п _ 1992 г.

в ¿0 час. на заседании специализированного Совета Д.016,52.01 в Институте ботаники им. Н.Г.Холодного АН Украины: 252601, Киев - ГСП-1, ул. Репина, 2

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники им. Н.Г.Холодного АК Украины (г. Киев, ул. Большая Житомирская, 26)

Автореферат разослан «Л» Ла^УлА- 1992 г.

Ученый секретарь специализированного Совета кандидат биологических наук

(0-

г

И.Л.Навроцкая

У'.ютгги,

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. На современном этапе существования человеческого общества и все возрастающего антропогенного прессинга на жя&ув и неживую'природу, когда биосфера все явственнее превращается в ноосферу, одной из с&'.-ых важных проблем является охрана природных экосистем и рациональное использование их ресурсов на основе глубокого изучения всех компонентов данных эко-'. систем. Как показали исследования последних лет, в условиях исчезновения с лица земля видов и дая.е групп видов и целых растительных сообществ, все более актуальным является и следование флоры как основы растительного покрова, в том числе и флоры мохообразных, с целью разработки практических рекомендаций по охране и рациональному использованию растительного мира. Без тщательной инвентаризации.всех компонентов флоры нельзя решить задачу сохранения генофонда органического мира: нельзя допустить потери результатов многовекового эволюционного труда природы, которые могут исчезнуть не познанными и не использованными человеком.

Район исследования - степная зона Восточно-Европейской равнины - один из интереснейших природных районов земного шара. Ис-. . следовая он з бриологическом отношении недостаточно. Однако изучение мохообразных необходимо проводить именно сейчас, пока еще кое-где сохранились степные участки, особенно на склонах речных дслин, балок и оврагов, участки, занятые лесами, кустарниковыми зарослями, плавневой, петрофитной и псачмофитной растительностью. Без знания бриофлоры невозможно полное изучение растительного покрова, невозможно решать вопросы генезиса ^доры степной зоны и дать прогноз ее развития. Судя по современным темпам освоения территории, с течением времени агтропогенизация степной зоны будет возрастать. Нынешние остатки естественных ландшафтов будут играть роль палеогеографической основы при изучении полностью ан-тропогенизированкых ландшафтов. Это положение еще раз подтверждает необходимость детального исследования всех элементов современного растительного покрова, в том числе и мохообразных. Мохообразные , как известно, характеризуются замедленными темпами эволюции, имеют много примитивных черт строения, примитивный цикл воспроизведения с преобладанием гаметофита. Благодаря этим особенностям, многие виды и даже роды сохранили свои анатомо-морфоло-гические признаки и свои ареалы почти неизменными о третичного времени. Эти консервативные группы мохообразных, как остаточный,

довольно хорошо сохранившийся компонент третичных и раннечетвер-тичных флор, дают материал для установления путей и времени формирования как современной бриофлоры, так и флоры степной зоны в целом.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - всестороннее изучение, анализ и теоретическое обобщение оригинальных и литературных данных по флоре, систематике, экологии и географии мохообразных, генезису бриофлоры района и участию мохообразных в формировании ценозов степной зоны, по разработке теоретических и практических методов охраны редких и исчезающих видов бриофлоры степной зоны,-

Были поставлены следующие задачи:

- критически изучить видовой состав мохообразных;

- составить конспект бриофлоры степной зоны;

- изучить структуру бриофлоры /таксономическую,

географическую, биоморфологическую, экологическую, ценотическую/;

- выявить специфические особенности бриофлоры степной зоны /зональные, подзональные, провинциальные/ путем сравнительного анализа ее с бриофлорами других территорий;

- изучить особенности жизненных циклов, эколого-биологичес-кие особенности мохообразных и их проявления на различных уровнях организации жизни;

- выделить и обосновать типы жизненных стратегий видов мохообразных в условиях степной зоны;

- с целью выявления закономерностей распределения мохообразных в ценозах различных типов растительности /зональной, экстразональной, интразональной/ степной зоны провести их фитоценотиче-ский анализ;

- исследовать генезис и выявить основные этапы истории формирования бриофлоры степной зоны;

- изучить закономерности антропогенной трансформации бриофлоры, составить прогноз ее развития;

- разработать категории редкости видов мохообразных и предложить меры по охране редких и исчезающих видов бриофлоры степ-

ной зону.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые' выдвинута и обоснована гипотеза о становлении и развитии бриофлоры стрпной зоны Восточно-Европейской равнины и Предкавказья, установлен ее аллохтонный характер, выявлены основные этапы истории формирования, намечен прогноз развития.

Дана развернутая характеристика брисфлоры, установлены структурные особенности, выяснены закономерности участия мохообразных в сложении ценозов всех типов растительности: в ценозах зонального типа преобладают однодомные виды, экстразонального - двудомные, интразонального /азонального/ - имеются различные варианты доминирования половых типов мохообразных.

Впервые проведен углубленный критико-систематический анализ бриофлоры степной зоны, в результате'Которого выя.снен ее видовой состав, установлены 55 внутривидовых таксонов, три из них описаны как новые для науки, и составлен конспект, включающий 310 видов (59 из них приведены нами впервые) 114 родов 44 семейств 19 порядков 3 классов отдела ВгуорЬуЪа. Из состава бриофлоры исключено 3 вида.

Предложен ряд новых коэффициентов и индексов, являющихся дополнительным критерием при оценке провинциальных, подзональных и зональных особенностей бриофлоры и ее антропогенной трансформации. Установлено, что данная бриофлора относится к выделенному нами аридноголарктическому типу.

Впервые выделены типы жизненных стратегий и жизненных циклов мохообразных в конкретных условиях степной зоны и разработана их классификация.

Впервые изучены антропогенные трансформации бриофлоры: выявлен пятизвенный дигрессивный ряд изменений бриофлоры степных ценозов, исследовано участие мохообразных в первичных сукцессиях на субстратах и в местообитаниях антропогенного происхождения, в инициальных стадиях вторичных /восстановительных/ сукцессий - де-мутации, в сложении мохового покрова искусственных ценозов, изучен видовой состав заповедников степной зоны. Выявлено 114 редких и исчезающих видов мохообразных, для определения охранных мер установлено 3 категории редкости.

Практическая значимость работы. Проведенные исследования входили в комплексные плановые темы Института ботаники им. Н.Г.Хо-

лодного АН Украины и Херсонского педагогического института им. Н.К.Крупской, координируемые Научным советом АН Украины по проб леме 2.33.1. "Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира" / № гос. регистрации 73062572, 79002259 15 ЯНВ/.

Результаты работы включены во все выпуски "Флоры мох!в Ук-раТнсько! PCP", в учебное пособие "Растительный мир Херсонской области", в "Продромус растительности Украины". Будут также включены в "Червнону книгу УкраТни" - 2-е издание, в монографии по мохообразным Украины. Войдут в учебник для вузов "Систематика рослин" в раздел о мохообразных, в учебные пособия. Конкретные виды мохообразных рекомендованы и используются при изучении мхов в курсе биологии средней школы как представители местной флоры.

По нашим материалам организованы и уже функционируют ботанические заказники для охраны редких видов растений, в том числе редких видов мохообразных: "Ингулецкий лиман" в Херсонской области, "Добрая Криница", "Яковлевский", "Ивано-Кепино" в Николаевской области. Подготовлены материалы по организации ботанических заказников для охраны редких видов растений - "Еуркутский мох", "Давыдов Брод", "Шиловая балка", Широкая балка", "Камейская балка" в Херсонской, "Поречье", "Громоклейский" - в Николаевской, "Светящийся мох" в Днепропетровской области. Полученные данные о видовом составе бриофлоры переданы в биосферный заповедник "Ас-кания-Нова" и Черноморский биосферный заповедник для использования в качестве эталонных при проведении экологического мониторинга в степной зоне.

На защиту выносятся:

1. Основные положения структурного и фитоценотического анализа, дающие объективную информацию о специфике бриофлоры и закономерностях участия мохообразных в сложении ценозов степной зоны.

2. Концепция выделения типов жизненных стратегий и жизненных циклов видов мохообразных степной зоны.

3. Обоснование гипотезы о 5-этапной истории формирования бриофлоры степной зоны /эоцено-олигоценовый - современный этапы/.

.4, Итоги изучения антропогенной трансформации, современного состояния и прогноза развития бриофлоры.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались: на заседаниях кафедры ботаники и ежегодных научных конференциях Херсонского педагогического института им. Н.К.Крупской /Хере н, 1980-1991 гг./, на заседаниях отдела микологии и бриологии, отдела споровых растений Института ботаники им. Н.Г.Холодного АН УССР /Киев, 1976-1979, 1988, 1989 гг./, на научном семинаре отдела споровых растений Ботанического института им. В.Л.Комарова АН СССР /Ленинград, 1989/, на УП Совещании бриологов Европы /Кировск, 1990/, на УШ сьезде Всесоюзного ботанического общества /Алма-Ата, 1988/, на заседаниях секции флоры растительности Центральной организации /Киев, 1976-1979 гг./ и Херсонского . отделения /Херсон, 1980-1991 гг./ Украинского ботанического общества, на УШ конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана/Ташкент, 1989/, на заседаниях кафедры высших растений Киевского государственного университета им. Т.Г.Шевченко /Киев, 1983, 1985/, на Ш Всесоюзном совещании преподавателей педагогических вузов /Мелитополь, 1986/, на Республиканском семинаре "Опыт рекреационного использования лесных территорий Украинской ССР с учетом охраны окружающей среды" /Киев, 1983/, на Республи-' канском научном семинаре "Совершенствование природоохранного образования и воспитания ученической и студенческой молодежи" /Мелитополь, 1988/, на Первых научных чтениях памяти И.К.Пачоского /Херсон, 1989/, на областных научно-практических конференциях по охране природы /Херсон, 1981, 1982 гг./.

Диссертация апробирована на расширенном заседании кафедры ботаники Херсонского педагогического института им. Н.К.Крупской и на расширенном заседании отдела споровых растений Института ботаники им. Н.Г.Холодного АН Украины.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 50 работ.

Структура и обьем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка цитированной литературы, включающего 553 наименования /из них 82 латинским алфавитом/, конспекта бриофло-ры. Она насчитывает страниц, в том числе 1$_3 страниц основного текста, иллюстрирована 97 таблицами и 29 рисунками.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МОХООБРАЗНЫХ СТЕПНОЙ ЗОНЫ.

Первые сведения о мохообразных степной зоны встречаются в -работах ботаников конца XIX века, хотя некоторые упоминания были еще в ХУШ веке /например, в работе Л.Ыейера "Повествовательное, землемерное и естествословное описание Очаковских земоль"/1794/. Н.К.Срединский /1873-1874/ приводит для окрестностей устьевой части Днестра два вида печеночников, Ю.Шелль /1883/ указывает для г.Оренбурга несколько видов мохообразных, среди которых назван и редкий вид гчигЫпаНз апМруге^са. М.А.Алексенко /1697/ сообщает о произрастании нескольких обычных видов в степной части Харьковской губернии.

Систематические профессиональные бриологические исследования в степной зоне начались работали А.А.Сапегина /1907,1909,1910а/. Он исследовал приспособления мхов к жизни на сухих известковых скалах в окр. Одессы, а такзе привел список ендов - один печеночник и 42 вида бриевых мхов, найденных в степях Херсонской и Ека-теринославской губерний, в том числе и собранные И.К.Пачоским. В это ;;са время выходит статья Н.А.Мосолова /1908/ о мохообразных искусственного Велихоанадольского лесного массива в Донбассе, в которой приводится список 30 видов мохообразных /3 печеночника и 27 мхов/. О сфагновых мхах степной зоны впервые указывается в работах А.В.Фомина /1524/ и Н.Я.Кагд /1924/, О.А.Елпашевича /1927/, в которых речь идет о находках 6 видов сфагнов. Д.К.Зеров /1928/ создал первый определитель сфагновых мхоз Украины, поднял вопрос об истории проникновения сфагнов на юг по песчаным террасам рек меридионального направления, который такие обсуждали А.Г.Гаель /1930/ и Е.М.Лавренко /1936, 19406/. В итоговой работе Зерова /1964/ для степной зоны указывается 16 видов сфагновых мхов. В других работах, касающихся изучения сфагновых мхов /С1дельник, 1348; Зеров, Коз1яа,1971; Лавренко, 1973; Бельгард, Седельник, 1975 и др./ приводятся лишь новые местонахождения уже указанных видов.

Исследованию печеночников много внимания уделял Д.К.Зеров /1939/, составивший определитель по печеночным мхам. О находках печеночников, особенно из района Украинского кристаллического массива, из остатков целинных степей и из других местообитаний, со-

общается в ряде работ /Зеров,1955; 1961,1964; Ладыженская,1961; Müller, 1954; Гаевая,1964а,б, 1969,1972,1975,1982; Ладдаенская, Гаевая,1965; Черепалова, 1971,1980; Смирнов,1972,1976; Хмелев, Попова, 1988 и др./. В некоторых работах приводятся результаты исследований экологических и фенологических особенностей печеночников /Зеров,1955,1957; Гаевая,1972/, влияние на них загрязнения воздуха и почвы /Гаевая,1972/. По данным последней работы наиболее чувствительными к загрязнению являются эпифитныэ виды, а наиболее УСТОЙЧИВЫМИ - Marchantía polynorpha.

Изучению бриевых мхов степной зоны много вним^шия уделил А.С.Лазаренко /1925,1926,1928,1929,1936,1946,1955/." Он приводит перечни видов из различных мест степной зоны, описывает новыо для науки ВИДЫ - Ph.yscomitriun arenicola Laz., Pterygoneurum Icozlovii Laz., находит ряд редких видов - fiucladium verticillatun, Ваг--trania ithyphyila и др. 0 результатах бриофяористических исследований отдельных районов степной зоны сообщается в работах: А.Ф.Еачуриной /1946,1947,1948,1960/ - о мохообразных Башкирии /36 видов/, юго-востока Украины /81 вид/, юго-запада Одесской области /15 видов/, Д.Х.Зерова, А.Ф.Бачуриной /1956/ - степных заповедников Украины /20 видов/, С.И.Машина /1955/ - среднего течения р.Хопра в Воронежской области в районе границы степной и лесостепной зон /32 вида/, Н.В.Гаевой /1972/ - Днепропетровской области /121 вид/, Г.П.Симонова /1972,1976/ - Молдовы /43 вида/, Л.А.Черепановой /1971,1980,1983/ - Саратовской области /59 видов/, Н.Н.Поповой /1984/ - Воронежской области /107 видов/. В этих работах приведены списки видов, подняты вопросы систематики, reo- .. график, бриоценологии, экологии, биоморфологии, выделены синузии, указаны редкие вида. Все эта сведения о мохообразных различных пунктов исследуемого района"явились отправной точкой для наших углубленных, обещающих бриологических исследований степной зоны.

ГЛАВА П. ОЧЕРК ФИЗИКО-ГЮГРАФИЧВСКИХ УСЛОВИЙ СТЕПНОЙ ЗОНЫ

Степная зона Восточно-Европейской равнины и Предкавказья протянулась от устья Дуная на запада до Уральских гор на востоке.

Она занимает полосу шириной свыше 600 км, на востоке и западе суживается до менее чем 100 км, расположена махну 44° и 54° сев. широты и 28° и 56° вост. долготы, занимает площадь около 500 тыс. км . В западной части зональные рубежи отслоняются к югу,, так как сказывается влияние Атлантического океана. На востоке зоны, где усиливается антицкклональный режим, континентальность и аридность климата, степные ландшафта проникают далеко к северу. В связи с этим степная зона вытянута в направлении юго-запад—северо-восток. Рельеф Равнинный с вклинивающимися отрогами возвышенностей, развиты речные долины с оврагами на склонах, много балок. Поэтому здесь много обнажений различных горных пород - гранитов, песчаников, мелов, мергелей, известняков, лессов, глин, песков различного возраста, что способствует произрастанию на них многих мохообразных. Почвы - черноземы и каштановые, много засоленных почв. Осадков мало, всего 200-450 мм в год, максимальное количество их приходится на июнь-июль. Средняя годовая тешеразура на севере зоны +3°С, на юге от +8°до +10°. Испарение намного превышает количество осадков - коэффициент Высоцкого-Иванова имеет величины от 0,59 до 0,30. Снежный покров неустойчив, маломощный. Нередки пыльные бури. Лето - сухое и жаркое, 'зима - довольно холодная с метелями и частыми оттепелями.

Территория степной зоны в направлении с севера на юг расчленена на широтные подзоны: подзону разнотравно-типчаково-ковыльных степей /РТКс/, подзону типчаково-ковыльных степей /ТКс/ и подзону пустынных шлынно-типчаково-ковыпьных степей /По/ /Лавренко, 1940а; Б1лик,1973; Шелят-Сосонко и др.,1982/. Выделяют также четыре долготные провинции, отличающиеся своими-физико-географическими условиями /Мильков,1964,1977; Алпатьев и др.,1976/: Причерноморскую /Пп/, Нжшедонскую /Нп/, Предкавказскую /ЗСп/, Заволжскую /Зп/. При изучении мохообразных учитывалось, что современная природная зона степей сильно отличается от естественной, существовавшей до влияния на нее человека. На долю антропогенных ландшафтов приходится от 75 до 100# площади в различных районах зоны, больше, чем в любой другой зоне.

ГЛАВА Ш. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ' '

Работа выполнена на основе оригинальных материалов /более

з,5' тыс. образцов/, собранных в 1970-1991 гг. на территории степной зоны в пределах Молдовы, Одесской, Николаввской, Херсонской, Кировоградской, Днепропетровской, Запоро:кской, Харьковской, Донецкой и Луганской областей Украины, Белгородской, Воронежской, Ростовской, Саратовской, Волгоградской, Самарской, Оренбургской областей, Калмыкии, Краснодарского и Ставропольского краев России. Были использованы материалы бшологических гербаряов Института ботаники им.Н.Г.Холодного АН Украины, Ботанического института *

и,1.В.Л.Комарова АН России. Обработаны такяэ единичные сборы других исследователей /И.К.Пачоского, Г.И.Билыка, В.С.Ткачешш, А.И.Кузьмлчева, А.Н.Красновой, Ю.М.Воробьева и других/. При анализе бриофлоры учтены данные всех литературных источников по мохообразным территории степной зоны.

Сбор материала и полевые исследования мохообразных проводились экспедиционным маршрутным методом, методами закладки полустационарных пробных площадок и экологических профилей. При определении образцов мохообразных использовался общепринятый сравнительно-морфологический /морфологический, анатомический и палинологический/ метод. Анализ бриофлоры проводился с помощью ботанп-ко-географического, экологического и фитоценотического, а также сравнителыю-флористического и статнстико-флористического методов /Толмачев, 1941', 1970,1974; Юрцев,19б8; Абрамов и др.,1973; Камелии., 1973; Бардунов,1974; Шеляг-Сосонко, Дидух,1980; Маматкулов,1982; " Шмидт,1984; Теоретические и методические проблемы' сравнитольной флористики,1987 и др./. Изучение более частых вопросов проводилось по соответствующим конкретным методикам.

ГЛАВА 17. АНАЛИЗ ЕРИОМОРЫ СТЕПНОЙ ЗОНЫ

1. Таксономическая структура и сравнительная характеристика бтоДяота. Бриофлора степной зоны включает в себя 310 видов 114 родов 44 семейств 19 порядков 3 классов отдела ВгуорЪуЬа.В составе 40 видов бриофлоры имеется 55 внутривидовых таксонов /24 разновидности и 31 форма/. По численности видов бриофлора степной зоны

входит в ряд бедных видами бриофлор Палеарктшш и сравнима только с южными бриофлорами - Крыма /305 ввдов/, Малой Азии /312/, Па-миро-Алая /320/ и др. Класс Л1Лйосего1;орз1аа представлен 1 видом, класс Нера1;:1сора1<1а - 32 видами 17 родов 15 семейств /подкласс ?!ягоЬа^11аае - 19 ВИДОВ, ЛипеегпаппИдае - 13/, класс Вгуорз!-йа - 277 видали 96 родов 28 семейств /подкласс БрЬевШаае 17 видов, Вгу1(1ав - 260/. Особенности бриофлоры /провинциальные, подзональные и зональные/ отражают введенные нами показатели соотношения между ЧИСЛОМ видов: Пера1:1.сорв1<18/Вгуорз1<}а - Пс п/м = 1:8,7,: Spbagnidae/Bгyidвe - Пс с/бр = 1:17,2; Мивс1 асгосагра./ Миэо! р1еигосагр1 - Пс в/б = 2:1, они показывают реакцию бриофлоры на различия общеклиматических условий - в направлении с запада на восток показатель ПС п/м уменьшается. В Причерноморской провинции он составляет 1:7,5, в Нианедонской - 1:10,3, в Заволжской - 1:10,8. Это же характерно и для показателя ПС в/б. В провинциях зоны с запада на восток он уменьшается соответственно 1,9:1, 1,6:1, 1,3:1. Но в направлении север-юг величина его резко увеличивается с 1,6:1 в РТКс до 2,2:1 в ТКс и до 9,6:1 в Пс. Он иллюстрирует закономерность: с возрастанием аридности условий количество верхоплодных мхов по сравнению с бокоплодными увеличивается. Анализ "пропорций флоры" /которые мы назвали коэффициентами: видосемейственным, видородовым, родосемейственным/ показал, что наиболее независимым и от плоптади, и от богатства бриофлор, и от увеличения экстремальности условий является родосемействен-ный коэффициент. Бриофлоры подзон и провинций степной зоны, как бриофлоры более мелких территориальных ввделов, чем бриофлора всей степной зоны, характеризуются меньшими значениями видосемей-ственного, видородового и родосемейственного коэффициентов. Такие же данные получены при сравнении Других бриофлор в пределах Палеарктшш. Следовательно, это закономерность: бриофлора более крупного территориального вьщела характеризуется повышенными значениями указанных коэффициентов. Для отражения эколого-биологи-ческих, географических и флорогенетических особенностей мохообразных степной зоны наш предложены несколько соотношений групп видов, имеющих отличия в строении перистома или коробочки в целом: Миес1 1порехеи1аМЛишс1 орегси1а-Ы - ПС бк/кр =1:^4,8; Р1изо1 БутпотЬотз/Киес1 рег1зЪот1 - ПС бп/пр =1:17,2; Мизсх пепа-•Ьс^01гЬе1./ПиБс1 ягЬЬгс^мгЬе! - ПС ч/нч =1:27,1.

- и -

С большим отрывом в брпофлоре преобладает семейство Pottia- ' сеае - 56 ввдов. Это зональная особенность бриофлоры степной зоны - данное семейство занимает ведущее положение во всех подзонах и в трех из четырех провинций степной зоны. За нем идут семейства Вгуасеае /31/, Brachytheciaceae /26/, Anblystegia-сеае /20/, Sphagnaceae /l?/,Dicranaceae /16/, Orthot-

richaceae /15/, Ricciaceae /14/ , Ilypnaceae /12/, Polytrichaceae. Kjiiaoeae -/10/. Десять ведущих семейств содержат 217 видов /69,9$ всей бриофлоры/. Доминирующие роды бриофлоры: Bryum /24 вида/, Sphsgnum /17/, Orthottiichum /15/, Eiccia, Cortula./13/, Brachytheciun /11/, Didyraodon, Amblystegiun /8/, Plagiomni-„ um /7/,

Большой вес в бриофлоре тлеют моновидовые /в т.ч. монотипные/ семейства /41$/ и роды /57#/. Это свидетельствует о миграшюн-"ном характере данной бриофяоры, ее сборностп, гетерогенности и гетерохронности.

Для выявления степени специфичности и степени общности брио-флор провинций степной зоны проведен их сравнительный анализ с использованием.меры сходства, меры включения и коэффициента ранговой корреляции Кендэла. Показана как внутризональнад общность бриофлор, так п провинциальные различия, связанные с локальными особенностями территорий. Была выявлена специфика бриофлоры степной зоны путем сравнения ее с относительно близкими по характеру или территориально бриофлорами венгерских пушт, североамериканских прерий, лесостепной зоны Восточно-Европейской равнины, Украинского Полесья, Подолии, Волынского платс-j Кавказа, а также с ° бриофлорами более дальних зон и областей. Установяено, что брио-флора степной зощ относится-к аридноголарктическому типу, который характеризуется резким преобладанием семейства pottiaceae И следующими за НИМ Brynceae, Brachytheciaceae, Amblystegiaceae.

Другие типы бриофлор характеризуются другими особенностями. Наиболее сходны по систематической структуре с бриофлорой степной зоны бриофлоры венгерских пушт /К=0,8/, Подолии /К=0,78/, Па-миро-Алая /К=0,71/ и лесостепной зоны Восточно-Европейской равнины /К=0,69/, а по флористическому составу - бриофлоры венгерских пушт /К=0,87/, лесостепной зоны Восточно-Европейской равнины Д=0,74/ и Подолии /К=0,72/. Предложенный нами индекс видовой численности Пары семейств: -Pottiaceae/Amblystegiaoeae /Ипс Р/А/ ЯВ-

ляется одшьм из важных показателей особенностей бриофдоры, так как семейство Pottiaceae отражает степень аридноста, Amblyste-ciaceao - степень гумпдности территории лíoöoii брно^оры. Оказалось, что нглболышми величинами характеризуются бриофлоры арпд-когодарктического типа: стопной зоны /2,8/, Крыма /3,6/, Памиро-Ллая /3,8/ и др., а брпсх^лоры других типов имеют меньше величины индекса/таблица/.

2. Географическая структура. Выявление географической структуры бриарлори было проведено с целью использования полученных рэдультатов для характеристики cav.oii брио-^юры, сравнительного анализа, познания генезиса и выявления этапов истории формирования стеднод зоиц. Использована схема элементов А.С.Лазаренко/1956/ с дополнениями и изменениями /Мляков,1961; Партыка,1966; Барду-коз, 1974; Цаматкулов,1S82/, поскольку в ней эломентц рассматривается как опроделеншо этапа исторического развитгл бриофлоры. В спектре шюрисгнческпх элементов лреобладаег бореальный /115 видов, 37,1%/, нецоралькый /101; 32,4;"«/ и аридный /53; 17,1/2/ с ноопачатолыш.: участием космополдтного, дреБнесредаземноморского

/по 15 видов, 4,9^/, аркто-моктшшого /10; 3,3%/ к гипоаркт-»еского /1; 0,3%/ элементов. Преобладание триада элементов - бо-реальпого, неморального и аридного /269 видов, 86,6^/ - характерная черта не только бриофлоры степной зоны, но и других европей-cuix равнинных арпдноголарктических и нашх сильвопалеарктичес-ких брисфлор. Во всех флористических элементах преобладают вида с широки: ареалами - биполярны;,а /£1 вид, 2&,1%/, голарктическими/118; 37,92/, космополитными /15; 5,С$/, панкеморалышмл ~ /24; 1,7%/, панбореальныьш /18; 6,8%/ и т.д. Общезопальные закономерности /преобладание триада элементов/ наблюдаются во всех провинциях и подзонах степной зоны, хотя порядок расположения доминирующих элементов в спектре мокет битв различны:.!. В ценозах зонального типа растительности - степях поеобладают виды аридного элемента: в РГКс - 43,6$, в ТКс / 59,<$, в Пс - 59,7^. В лиственных лесах доминируют неморальные вида /до 54, чХ/, в хвойных - бореальные /49,6,1/ и т.д.

3. Еиомотоюлогическая структура. Среда мохообразных степной зоны .вштлены ли.зненные Форш: ковры - слоевищный, плосшй, паутинистый; дерновины - подушковидная, плотная, рыхлая, древовидная; подушки - большая, малая; сплетения - рыхлое, плотное. За основу при выделении жизненных форм были взяты классификации М.П.Слобо-

Таблица

Систематическая структура бриофлоры степной зоны

Семейство • К-во • К-во ' Род и количество видов в нем

видов родов

1 •г 3 4

А1гЫюсег<уЬасеае 1

ЛуЪоп1асеае 2

СопосерЬа1асеае 1

1'агсЬаггЬ1асеае 1

Охут^гасвае 1

Шссхасеае 14

Не1:-с;ег1асеае 1

РеШасеае 1

СосЮпхасеае 1

"ЬорЬои1асеа0 2

Сеоса1усасеае 3

СерЬа1огае11асеае 1

р-Ь11131аееае 1

1?ас1и1асеае 1

РогеНаоеае 1

Рги11ап1аоеае 1

ЗрЬаБпасеае 17

Те£гар}^асеае 1

Ро1у1;гд.сЬасеае 10

Pissidentaceae ' 6

Мсгапясеае 16

Епоа1ур1;ясе8е Ро1;1::1псече

3 55

1 РЪаеосегоз (1)

2 ЛеЪоиНа (1), Г:апп1а (1) СопооерЬа1иш (1) КагсЬап^а (1) СхутЗ^га (1)

1?1.сс:1осэгриз (1), Т!аос1а (15) (1)

РвШа (1) РоззопЬгоп1а с1) ЬорЪог^а (2) Ьор1юсо1еа (3) Сер1ш1021е11.. (1) РЫ11ив (1) 1?айи1а (1) Роге11а (1) Рги11ап1а (1) БрЬвепига (17) ТеЪгарЫз (1)

3 Ройопасиа (1), Ро1у^1еЬиш (6), АЪг1еЬит (3)

1 М.ав1{1епз (6}-

9 ХеисоЬгуит (1), Р^к'апит (4), Ог-ЪЬо-<11сгапии (2), В1сгвтже1в1а (1),Мс-гапе11а (3), РзеийерЬегаегип (1), Се-га'Ъойоп (1), Л5Л;г:.сЬит (1), Р1еиг1-йЗляп (2)

1 Епса1лЛа (39 17 Тох^Ла (13), А161па (2), Pteгycone-игит (3), Сговз1й1ига (2), Еезпа'Ъс^оп (2), Го^1а (6), Итясига (3), Асаи-1оп (1), ВягЬи1а (4), Didyпodon (8), Вгуоегу^горЬуНит (1), Еис1ааа.ига (1), АпоеМапахшп (1), ТгХсЬоз^гтт (1), и'е!зс1л (4), РйеигосЪг^е (1),

Табдица /продолжение/

1 2 3

tirimmiaceae 9 3

Seligeriaceae 2 1

Funariaceae 8 5

Schistöstegaceae 1 1

Bryaceae 31 5

Mniaceae 10 3

Aulacor.niaceae 2 1

Bartramiaceae 2 2

Orthotrichaceae 15 1

Hedwigiaceae 1 1

Tontin?laceae 2 1

Climaciaceae 1 1

Leucodontaceae 1 1

Heckeraceae 4 2

Leekeaoeae 5 4

Thuidiaceae 7 3

Amblystegiaceae 18 6

Brachytheciaceae 26 8

Plagiothecieceae 9 *

Sonatophyllaceae 1 1

Hypnaceae 12 9

Tortella (3)

Schistidium (2), Grimmia (6), Rhacomitrium (1) Seligeria (2)

Euiiaria (1), Entostodon (1), Phscomitrium (4), Pyramidula (1), Aphanoregma (1) Schistostega (1)

Leptobryum (1), Pohlia (3) Mniobry-

um (2), Bryum (24), Bhodobryum (1)

Knium (2), Rhizoinnium (1), Plagio-

mniuffl (7)

Aulacomnium (21*

Bartramia (1), Philonotls (1)

Orthotrichum (15)

Hedwigia (1)

Fontinalis (2)

Climacium (1)

leucodon (1)

Keckera (3), Homalia (1)

le&kea (1), Pseudoleskeella (2),

LeBourea (1;, Pterigynandrum (1)

Anomodon (3), Thuidium (3), Helo-

dium (1)

Cratoneuron (1), Campylium (4), Am-blystearium (8), Drepanooladus (5), Calliergon (1) Calliergonells (1) Isothecium (1), Ecorpirium (1), Ho-malothecium (3), Brachythecium (11), Cirriphyllum (2), Rhynchostegiun (3), Eurhynchium (4), Rhynchostegiella (1) Plagiothecium (5), Herzogiella (1), Isopterigium (1), Taxyphy"1 lum (1) Callicladiura (1)

Tylaisia (1), Platygyrium (1), Horao-mallium (1), Hypnum (4), Ptiliura (1), Ctenidium (1), Phytidiadelphus (1),

Таблица /продолжение/

12 3 4

Pleurozium (1), Hylocoraiun (1) дяна /1950/ И C.n.Gimingaffl and W.И.Robertson /1950/ С U3M8-нениягли и дополнениями ряда авторов Hamilton,. 1S53; Birae, 1S58; Iwatsuki, 1960; Magdefrau, 1969,1у82; Улична,1970; Gininfrh.->n, Smith, 1971; Бойко,1Ь76б,1978в и др./. В опоиорфалогаческом спектре преобладают рыхлая дерновина /95 влдоз, 30,, плоский ковер /68; 21,3%/, плотная дерновина /52; 15, '¡%/. Такая :se закономерность наблюдается и в бк ллорфологичвских спекррах подзон и провинций. Доля трех ведущих жизненных форм составляет в брдойл^-ре степной зоны 69,2%. Этот показатель рельефно оттеняет бриофло-ру аридных и прилегающих к ним пространств и :.'.а::ет слудить для сравнительного анализа и выявления особенностей бркофлор. Анализ "показал, что распространение жизненных форм зависит не только от условий влажности, освещенности и трофности ыестообнтан"й, как указывается в большинстве работ о биоморфах мохообразных, но и от особенностей ценозов, типа растительности, физико-географических условий широтао обусловленных подразделений ботанико-географиче-ской зоны - подзон, от общезональных особенностей, и, естественно, от исторических факторов, влиявших на формирование нынешнего состава биоморф мохообразных в степной зоне.

4. Экологическая структура. У мохообразных особенности местообитания является пока единственным критерием для выделения экологичео<<их групп, так как анатомо-ыорфологические признаки и некоторые изученные физиологические показатели /Абрамов ,1969/ •->> оказались недостаточными для этих целей. Экологические характеристики видов растений /не только .мохообразных/, полученные таким путем - по типу местообитаний, имеют относительный характер /Юрцев,1968; Камелин,1973; Швляг-Сосонко,Дидух,1980 и др./. Выделены экологические группы мохообразных по отношению к увлажненности и освещенности местообитаний, к трофности и химическому составу субстрата. Из экологической группы по отношению к влажности ведущее место в бриофлоре занимают мезоксерофиты /31,7^/ и мезофиты /24,25?/; ксерофитов - 13,2$, мезогигро^итов - 14,2$, гигрофитов - 10,6>, гпгрогадрофитов - 3,8>, гидрофитов - 2,3$?. Мезоксерофиты доминируют также в бриофлорах всех провинций и подзон степной зоны. Они же преобладают во всех ценозах зонального типа растительности, многих ценозах экстразонального и ш-

тразонального типов растительности. Из экологической группы по отношению к трофности субстрата почти в равной степени доминируют олигомезотрофы /28,02/, мезотрофы /25,8$/ и мезоэвтрофы /24,5$/, в целом группирующиеся вокруг мезотрофной группы. Эвтрофов, зна-1штельно меньше - 16,5$, ол£$рофов еще меньше - 5,2$. В ценозах зонального типа преобладают мезотрофы. Преобладание мезотрофов является одной из характерных черт бриофлоры степной зоны. По отношению к освещенности местообитаний в бриофлоре преобладают гелиофиты /40, 0$/, большинство которых являются представителями ведущих в бриофлоре семейств верхоплодных мхов; сциофитов - 31,3?, гелиосциофитов - 28,7%. Гелиофиты распространены в основном в ценозах зонального типа растительности. Анализ экологической группы мохообразных по отношению к составу субстрата показал, что большинство видов бриофлоры не произрастает на субстратах о четко выраженными свойствами химического состава. Такие виды без четких проявлений зависимости от химизма субстрата,с тяготением к экото-пам, где не проявляется действие какой-либо одной из составляющих химического состава, наш предложено называть инцертофитами. Их в бриофлоре 165 видов /53,2%/. Инцертофиты отличаются от индифферентных видов тем, что последние могут произрастать практически . на любом субстрате, в том числе и в крайних, по какому-либо фактору« условиях, с четко выраженными свойствами. Много в бриофлоре также кальцефилов /62; 20,0$/, остальных меньше: ацидофилов -13,5%, кальцефобов - 5,2%, кремне^илов - 2,9$, эври^илов -/индифферентных видов/ - 2,6%, галофитоЕ - 2,0%, нитрофилов - 0,6)?.

. 5. Иенотическая структура. Ценотическш анализ флоры предполагает разделение всех видов флоры на группы по их ценотической приуроченности и по степени активности видов на данной территории /Юрцев-,1968/. Количественное распределение видов по их активности . отражает ценотическую структуру флоры /Щеляг-Сосонко,Дидух,1980; Дидух,Шеляг-Сосонко,1982/. Для установления ценотической структуры бриофлоры степной зоны нами учитывались•встречаемость вида в различных типах ценозов, встречаемость вида в экотопах, а так-■ же численность популяций вида и его роль в моховых сообществах во всех местопроизрастаниях. Спектр ценотической структуры бриофлоры .степной зоны выглядит следующим образом: неактивные виды -212 /68,А%/ малоактивные - 40 /12,9$/, среднеактивные - 37 /11,9$/, • высокоактивные - 13 /4,2$/, особо активные - 8 /2,6$/. К особо

активным видам относятся космополктные Ceratodon purpureus, .

1!ryum caespitioium, В. argenteum,Hypnun cupressifornap'.i,UHUii йж-

' полярный Tortula ruralis, бореальнкй биполярный Bryta слоШяге, неморальштЛ - голарктический Xeskea polycarpa 3 биполярный ЛаЫу-stegium serpens. Это - инцартофптные вида боз четкой зависимости от состава субстрата, мезоксерофитные, кезотрс^ные и олкго-мезотррфныэ, в большинство двудомные, гелио^лтшэ, с жизненной формой плоского ковра и рыхлой дерновины, многие - доминанты моховых сообществ. Преобладание в C";iolwope неактивных и малоактивных видов - характерная черта _ie только для степноГ. зоны, но и ' для других бриофлор Палеарктики.

ГЛАВА У. ЗКОШОЦЕНОЕЯЕСКИЕ" ОСОьЕШОСТИ ¡>ЮХСОБРАЗНЫХ СТЕПНОЙ ЗОНЫ

Мохообразные успешно освоили территорию степной зоны с довольно жесткими для ах произрастания климатически/ли условиями. Они имеют различные приспособления для регуляции водного рашда, для смягчения действия температурного фактора, выработали различные типы жизненных циклов, половых состояний, жизненных стратегий. Вопросы выживания у них решаются одновременно на различных уровнях и подуровнях организации жизни: молекулярно-генотическом, орга-низменном /клеточном и органном подуровням/ и популяционном /выделение урсзней по Н.В.Тимофееву-Ресовскому и др./1377/ и др./.

1. Многоу. чвневость регуляции водного ре-жма степных мохообразных как приспособ "енив их к условиям степной зоны. В жизненном цикле мохообразных преобладает гаметофит и поэтому в процессе эволюции они не смогли выработать таки° яе эффективные механизмы регуляции водного обмена, как цветковые растения, у которых преобладает спорофит. Но они могут выдергивать длительные перерывы в водоснабжении и пребывагь все это время в состоянии полного высыхания, способны переносить обезводигвание до воздушно-сухого состояния /Лазарэнко,1956;stocker, 1956; Bewley, 1979; Генкель, 1982 и др./. Мхи степей /за исключением эфемерных видов/, песков, сухих обнажений горных пород, эпифитные виды, виды субстратов антропогенного происхозденяя относятся к пойкилоксерофитам - видам, способным выносить полное обезвоживание без вреда для себя и переходить при этом в состояние криптобиоза. На примере мха Tortu-

la ruralie экспериментальным путем доказано, что и пойкилоксе-рофитыые ыхи осуществляют регуляцию водного режима - этой важнейшей функции организма, причем регуляция происходит на различных уровнях организации жизни - ыолекулярно-генетическоы, оргщшзмен-¿юм, популяционном. Этими особенностями и можно объяснить доминирование в моховом покрове степных ценозов мха т. ruralis. Полученные данные дают основание более уверенно предположить, что и другие пойкилоксерофитные мхи различных ценозов имеют сходные механизмы регуляции водного режима, поскольку они, как и т. rural in успешно существуют в исследованном районе.

2. Особенности жизненных циклов мохообразных степной зоны.. Жизненные циклы мхов степной зоны укладываются в общеизвестную схему / janzen^90S/, но при адаптации к жизни в неблагоприятных, в значительной стенени стрессовых условиях существования, они у многих видов изменяются. В цикле могут выпадать или добавляться целые звенья, меняться продолжительность прохождения этапов цикла и др. С учетом этого нами выделены типы жизненных циклов брио-фитов и разработана их классификация. l/Полшй полиспорогоничес-кий цикл. Он характерен для многолетних видов с регулярным пли нерегулярным, многократным за период онтогенеза половым'размножением. Вегетативное размножение не характерно, может происходить случайно путем фрагментации. Среди представителей этого цикла Ат-blystegiua serpens, Brachythecium salebrosun, B.velutinun и др. 2/.Полный моноспорогоническкй цикл. Все стации развития виды проходят, как правило, за один-два года. Образуют споры один раз в жизни и отмирают. Сада относятся вэды родов Hiccia, Aloina, Funa-ria, Physconitrium и др. В качестве ускоренного варианта этого цикла можно рассматривать жизненные циклы мхов-эфемеров, представителей родов Acaulon, Pottia, PteryEoneurum, Phascum и др. Жизненный цикл их укладывается в очень коротюи срок, нередко несколько месяцев. 3/. Сокращенный /вегетативный/ цикл. Отмечен

у видов, особенно двудомных, которые размножаются преимущественно или даже исключительно вегетативным путем — Tortuia nirsiis, Thn-idium abletinura, Pleurozium schreberi И др. Жизненный ЦИКЛ сокращается и ограничивается только гаыетофитом. 4/. Смешанный /ве-гетатпвно-половол/ цикл. Отмечен для большинства видов, которые размножаются как половым, так и бесполый путем.

3. Половив TifflH мохообразных и их участие в боио&яоре степ-

ной зоны. Среди мохообразных степной зоны преобладают двудомные виды - 164 /53,2$/, однодомных меньше - 118 /37,95»/, многодомных, переходной группы между однодомными и двудомными - 22 вида /7,0#/, стерильных видов /у которых не отмечено половое размножение в степной зоне/ - 6 видов /1,9#/. Двудомные виды преобладают в брио-флорах трех из четырех провинций /за исключением Заволжской, в которой количество двудомных и однодомных одинаково/ и в подзоне РГКс. В подзонах ТКс и По, наоборот, преобладают однодомные виды, связанные в основном с ценозами ?онального типа растительности -отепными. Преобладание однодо...ных мхов, менее жизнеспособных, чем двудомные, в степных ценозах - ценозах зонального типа растительности свидетельствует, что экогенез этих видов происходил параллельно со становлением самой степной зоны, а также о стабильности условий, пригодных для успешного существования однодомных видов на протяжении длительного периода. Дь., дойные, более жизнеспособные виды преобладают в ценозах экстразонального типа растительности, не характерных для степной зоны, и в которых условия для существования мохообразных более жесткие. В ценозах интразонального /азонального/ типа растительности и антропогенного происхождение найшодаются различные варианты доминирования половых типов мохообразных.

4. ¿йзненнне стратегии мохообразных степной зоны. На основе копплекса ценотических, экологических и биологических признаков наш среди мохообразных степной зоны выделены типы по различиям в их жизненных стратегиях. Классификация типов жизненных стратегий мохообразных выполнена в развитие воззрений Л.Г.Раменского /1935,°' 193ЭД Д.Грайма /Griae, 1975/; Т.А.Работнова /1975,-1983/; Б.М.Маркина /1983/; О.В.Смирновой /1987/, изучавших жизненные стратегии сосудистых растений. Проводилось сравьлше и с системой жизненных стратегий мхов Х.Дыоринга /Durinp, 1979/. При выделении учитывался характер ценоза и положение вида в нем, связь о субстратон и его характер, длительность жизни особей, морфологические особенности вида, особенности размножения, жизненная форма, жизненный цикл и др. Выделено 5 типов жизненной стратегии мохообразных: 1/ бриоэксплеренты ценотические. Мхи имеют низкую конкурентную способность, обитают в типичных степных ценозах в мездерновшшых промежутках. Верхоплодные мхи, изредка печеночники. Одно-двулетники. Основной способ размножения - половой. Жизненные формы -

плотная дерновина и рыхлая дерновина; жизненный цикл - полный моносдорогонкческий, ускоренный вариант. Способны быстро захва-.. тывать участки территории в привычных, характерных для этих видов ценозах. Это представители родов Riccia, Acaulon, Pterygone-ururn, Ph^scum, Pottia, ',/eiosia, Physcomitrium, Aphanoregma и др. 2/ бр;юэксд.т"зреиты пионерные. Как и предыдущие, они кь;еют иизкуш . конкурентную способность, но быстро захватывают вновь образовавшиеся субстраты, на которых отсутствует растительный покров -. сва^еобна-сенные почвы, пески, каменистые горные породы, антропо- . ■генное субстраты. Уходят после восстановления или образования нового растительного покрова. Разынакаются коловы;^ и вегетативным • путем, часто'алеются выводковые органы. Среди гизненных форм -дерновина рыхлая, дерновина подушковидная, подушка, ковер слоевищный. жизненные циклы - полный моноспорогонический, сокращенный ■ вегетативный, смешанный вегетативно-половой. К этому типу относятся виды рода вгуип : 3. caospiticium, е. bicolor, в. argenteura, В. b^diun, также Enrbula unguiculata, Ceratodon purpurr is, Grin-nio ?ulvinata, Punaria hygrometrica, Leptobryun pyriforme, Kar-.chantia polymorpha, Cortula muralis, T. ruraliformis И др. 3/ бри-опатиенты ценотические. Обитают в привычных для себя ценозах -на почве, реке пнях и основаниях стволов деревьев. Приспособлены к комплексу требований видов, доминирующих в ценозах сосудистых ргстоьий. Они - ценотически зависимые виды. Бокоплодные, pese верхоплодные, многолетние шя. Половое разложение нерегулярное, вегетативное - обычное, жизненные формы - различные дерновины, плоский ковер, сплетения. Жизненный цикл - полный полиспорогони-.ческий, сокращенный вегетативный и смешанный вегетативно-половой. Из брИОПаТИеНТОВ ЛвОНЮС МОЖНО назвать Plagiomnium cuspidatum, ; V. undulatum, Phodobryum roseum, Plegiothecium denticulatumH Др.', из бриопатиентов болотных - Plagiomniio. ellipticua, Aulaconniun paluctris, Calliergonella cuspidate И др., ИЗ бриопатиентов степных - Campylium chryaophyllua, Brachythecium albicans, Eurhyn • hium hians и др. 4/ бриопатиенты экотопические. Обитают в местах с недостатков влаги, тепла, света или с избытком солей, влаги -на стволах деревьев и кустарников, на давних обнажениях горных пород, камнях, засоленных почвах, в затененных местах, воде. Бо-коплодннГ' и верхоплодные мхи, реже печеночники. Многолетники, pase малолетники. Половое и вегетативное размножение обычно, за

некоторым исключением, есть выводковые органы. Ккзненнне фермы -плотная дерновина, подушка, ковер плоский и слоевищный. Жизнен-ныв циклы - полный моноспорогоничоский, сокращенный вегетативный, ' смешанный вегетативно-половой. В зависимости от специфики экото-пов выделяем 5 групп »¿отопических бриопатиентов: б^иопатиентн эпифитные - ВИДЫ родов Cxthotrichum, Heckera, ínomodon ^ др., бряопатионтц ЛДТОфЛТНЫО - в;ды родов Kncalypta, Grlnmia, Schis-tidium и др., брыопатиеяты гапо^яные niccia cavernosa, Fnto-stodon hungaricus, Brachytheciun olbicans, брлолаткенты СЦЛСКЧИТ-ные - Gchistos-l.í,-;a pennnta, Plrgiotliociun cavifoliun, Ор.ГОПа-ТИ6НТЫ гадрофягныв - Ricciocarpus natans, Kontinalis hypnoidQn и др. 5/ бриовиоленты. Пролз^астажг на почвах в привычных, характерных для них ценозах, доминируют в моховых сообществах. Боко-плодные и верхоплодные ыхи, многолетники. Половое размножение изредка, вегетативное обычно. Жизненные формы различные, глзнекпые циклы - сокращенный вегетативный и смешанный вегетат;:зно-половоН. Выделяем три группы бриовиолентов: бриовиоленты лесныа - rolytri-

chum ;juniperinura, Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi И др., С^ИОВИОЛОНТЫ отепные - Tortilla ruralis, Thuidium nbietirmm, TTo-

nalotheciun lutescens, ^racnythnciun campestre, брнОЕИОЛенты бо-ЛОТНЫЭ - Drepanocladus aduncus и виды рода Gphagnum.

ГЛАВА У1. • ЗАКОНОМЕРНОСТИ УЧАСТИИ MOXOOBi'ABIHü: В СЛОайЖ ФИТОЦЕНОЗОВ СТЕПНОЙ ЗОНЫ

Мохообразные в степной зоне, несмотря на жесткие, вплоть до экстремальных, условия произрастания, принимают значительное участие в сложении всех типов фитоценозов во всех типах растительности: зональной, экстразональной и интразональной /азональной/.

А. Мохообразные ценозов зональной растительности. В состав зональной растительности входят разнотравно-тинчаково-ковыльные степи - типичные на черноземах, петрофитнне и псаммофитный варианты, а также типчаково-ковыльные степи и пустынные полынно-типча^ ково-ковыльные степи. В моховом покрове разнотравно-типчаково-ковыльнкх степей принимают участие 63 вида, 6 разновидностей и 7 форм мохообразных. Наибольшим числом видов представлено семейство Pottiaceae /21/, ч^о закономерно отражает зональные особен-

ности Ори ¡лоры степей. В типичном варианте этих степей — на черноземе моховой покров составляет 37 видов с доминирующими семействами - Pottiaceae, Ricciaceae, Brachytheciaceae. ¿¡оховой покров распространен в основном в дерновиннозлаковых ценозах и достигает проективного покрытия от 3-5$ на равнине до 20-30$ - на склонах, доминирует в нем Tortula ruralls. В петрофитном варианте этих степей - на известняках, в моховом покрове на склонах северной экспозиции преобладает Homalothecium lutescens /проективное покрытие местами до 60-80$, толщина мохового локрова 45 см, фытомасса мхов до 310 г/м~, на склонах южной . экспозиции преобладает т. ruralis /до 40-70$/. В степях ча гранитах в моховом покрове /до 60-70$/ значительное участие принимают печеночники, преобладает мох ceratodon purpureus, а в степях на песчаниках в моховом покрове /35-40$/, кроме него, доминируют Вгу-. ига caoapiticium, В.авд;еггЬеит, Пурпит cupressiforme. В ПСаммо-Фитном варианте степей моховой покров /30-40$/ образует т. rura-Uformis, -реже т. ruralis, c.purpureus /15-20$/. Бриофлора типчаково-ковыльных степей составляет всего 41 вид, преобладают й ней виды семейства Pottiacetэ, к числу ведущих относятся такие Ricciaceae, Bryaceae, Brachytheciaceae,Fuñariaceее.моховой покров также выражен слабо /l-Зм, раже до 10$/, доминируют в нем виды семейства Pottiaceae - Т. ruralis, Weissia longifolia. Еще меньше видов /всего 33/ составляют бриофлору пустынных'полынно-ткпчаково-коаыльных степей. Здесь условия для мохообразных еще. более жесткие, чей в предыдущих двух Tíínax степей. Несмотря на сильное засоление, моховой покров места),¡и достигает 10-15Í, доминирует В нем Т. ruralis, Т.- ruralifornis, Brachythecium albicans.

Проведенный анализ показал, что в моховом покрове ценозов зонального типа, растительности в меридиональном направлении от северных луговых до пустынных полшно-типчаково-ковыльных степей происходит закономерная смена доминантов по схеме:Thuidium abie-tinum—Brachythecium campestre—

Homlotheeium lutescens -íortul. ruralis- ^f^rulr^L

Hrachythecium albicans,

качественно и количественно изменяется видовоИ состав, доля

участия мохообразных в растительном покрове и др.

Б. Мохообразные ценозов экстшзональной растительности. Б состав экстразональной растительности входят сосновые леса и дубравы. В них мохообразные принимают значительно большее участие, чем в ценозах зонального типа растительности. Бржфюра во многих ' лесных ценозах характеризуется большой видовой насншнпоотыо - в сосновых лесах насчитывается 71 вид мохообразных, в дубравах -86 видов. Объясняется это большим разнообразием экотопов в лесах, большей влажностью, не такиш резкими перепадами температур и влахшости и др. В сосновых ласах мохообразные произрастают преимущественно на почве. В напочвенном моховом покрове преобладают ВИДЫ семейств Polytriehsceae, Bicranaceae, AmblysteRinceae. В сосняках злаковых моховой покров /до 20-30%/ образуют Polytrichia piliferun, P. juniperinun и др. ,-в сосняках лишайниковых

В МОХОВОМ покрове /до 105»/ доминируют P.. piliferur., Ceretodon pur-ригецз, Tortula ruraliâ. Лучше всего выражен моховой покров в сосняках мшистых /до 40-50^/, преобладают в нем Dicranum poiyse-tum, Polytrichun juniperinum, Pleurozium schrebjri. В остальных типах сосняков моховой покров выражен слабее. В географическом плане в сосновых лесах преобладают бореальные виды при значительном участии неморальных, аридных видов очень мало. Л дубравах моховой покров на почве рйзвит слабо, мхи встречаются только возле оснований стволов деревьев, их здесь насчитывается 44 вида, иного их на основаниях стволов деревьев - 43 вида, меньше на стволах - 20, на пнях, гнилой древесина - 31, на каменистом субстрате всего 14 видов. Много здесь видов широкой экологии, сцио-Ьитшх видов, эпифитных и других. Наиболее благоприятные условия ущ произрастания мохообразных имеются в нагорных дубравах, в них 9 различных экотопах отмечен 61 вид, в том числе 6 печеночников, 1аим0нее подходящие условия - в аренных дубравах, отмечен 21 вид, ) пойменных и байрачных дубравах произрастает 42 и 43 вида мохо-|бразных. В дубовых лесах преобладают неморальные виды при зна-ительном участии бореальных, что вполне находит свое объяснение, ридных, зонально обусловленных видов здесь, как и в сосновых ле-ах, очень мало, даже меньше, чем космополитных.

В. Мохообразные ценозов ннтразонвльной /азональной/ расти-зльности. В состав кнтразональной растительности входят осинни-я, осокорники, балотопслевники, ольшаники, ивняки, березняки, /га, болота, растительность водоемов, меловых, известняковых об-

на.;енлй, обнзяешй кристаллических пород, песчаников, сланцев. Цб1.озы интра'зональной растительности, которая цигде не образует самостоятельно!! зоны, встречаются з степной зоне в виде участков, вкраплений. Большое разнообразив типов ценозов и своеобразие какдого типа ценоза способствует тому, что в них произрастает больше видов мохообразных, чем в ценозах зональной и экстразо-иальной растительности. Из лесных цэнозов наиболее богаты видами ольшаники - 51 лед, березняки - 45, ивняки - 36, осинники - 31, в осокорниках меньше - 1?, в белотополевниках - 14. 3 луговых ценозах отмечено 29 видов, в болотных - 60, в водных - только 7 .видов. Больше всего водов связано с обнажениями горных пород -на ыалах и мергелях произрастают 51,- на иззестняках - 58, на об-ыгмЬпиях кристаллических пород - 70, песчаников и сланцев - 62 вида. Именно с ценозами интразональной растительности связано произрастание в стешой зоне болышшетва редких видов. С Лесными - lophocolea bidentata, Aulacomnium rindrocrynun, Orthotrichum dinphnnuni,' Fterigynandrun filiforme И др., С ЛУГОВЫМИ - Eic-

cia cavernosa, Pottia heimii, С болотными - виды Sphagnum, Hciodiun biindovii п др., с обнажениями известняков - Aloina •ombinua, Barbula hornschuchiana, Didymodon insulans,,Hypnum vmieheri И др.

ГЛАЗА Л1. ГШЗЗИС И ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ФОРМИРОВАНИЯ БРИОФЛОШ СТЕПНОЙ БОШ

Для выяснения вопросов брио^лорогенеза, этапов и путей формирования бриофлоры степной зоны начщ, кроме сведений об ископаемых остаткам мохообразных с территории степи и прилегающих районов, использовались данные географического анализа, бриоснс-томатпки, бриоцоноло-ли, палеонтологии, палеогеографии и т.д. Бри анализе бриофлоры и реконстру!Сции брпофлор прошлых эпох исходила из представления о единстве закономерностей в изменениях растительности и флоры в прошлом и настоящем /Васильев,1946/. В этом случае наблюдения и выводы настоящего мокно применить и к прошлым эпохам. Мохообразным в прошлом были свойственны те не закономерности- распространения, что и сейчас /Савпч-Любицкая,

Абрамов,1958/. Следовательно, по видовому составу ископаемых мохообразных можно охарактеризовать условия, в которых они произрастали.

. Установлено, что бриофлора степной зоны аллохтонная, эндемичные виды отсутствуют. Считавшиеся до недавнего времени эндемиками данной территории. Physcomitriura arénicole И Pterygone-urun kozlovii оказались распространенными значительно шире. Отсутствие эндемов свидетельствует, что бриофлора степной зоны не находилась продолжительное время в географической или экологической изешпэш, необходимой для видообразовательного процесса. У бриевых мхов произошло.лишь образование новых форм /forma /•

Первым па предполагаемых этапов истории формирования брио-флоры можно выделить эоцено-олигоценовый. Сведения об ископаемых мохообразных и о палеогеографической обстановке как этого этапа, так и других, почерпнуты из ряда работ /ПачоскийДЭШ; Herzog, 1926; Вульф,1944; Лазаренко,1944; Богдановская-Гионеф,1946; Са-вич-Любицкая, 1954;. Улична, 1955; Тахтадаян,1957; Атлас палеогво-граф1чних карт...,1960; Czeczot, 1961;'Абрамова,Абрамов,1962, lJ67a,tí и др.; Абрамов.1965; Криштофович,Банковская,1965; Леви-тес,1965,1970; Артюгаенко,1970; Дорофеев,1970; Борисов,1975; Пар-тика, 1976; Щекина,1979;Grol1е, 1980,1990; Машткулов,1982; Попов,1983; Веген0р,1984; Miller,1984; Клеопов,1990 и др./. Мохообразные показывают, что в это время преобладали влатшые, тенистые термофильные лиственные, очевидно субтропические леса. В НИХ произрастали виды Radula, Porella, Frullania, Lophocolea (L. bidentata, L.heteronhylla), Leucobryum gloucum, Plogiomnium rostratura. в лесах - на почве, на скалах, имевшихся в них, между скал встречались виды 7issidens, в хвойно-широколиственных лесах преобладали виды Atrichum, Dicranura, Thuidium, Rhytidisdel-phus, на лесных эвтрофных и мезотрофных болотах - виды Sphag-nura, Polytrichum, Drepanocladus, Calliergon, На Мокрых лугах -Leucobryun glaucun, на открытых местах, в том числе и на обнажениях твердых горных пород - виды Tortilla, Phascun, Pterygone-urura, Pottia, Veissia, Crossidium, Trichostomum, Barbilla, Didy-modon, Bryura.

Вторым этапом становления бриофлоры был миоценовый этап. В это время в сырых тенистых лиственных лесах произрастали вицы TJeckera, i.eucodon, Lophocolea, на камнях с прослойками мелкозема -

Тзо^емип, Тах1рЬу11ит,в заболоченных лесах, на лутах - виды С11аас1ит, РЬуесовИл^шф болотных, прибрежно-водных ценозах -води Ц8гсЬапЪ1асеав, 8рЬа(;пасеаВ,СТеЕЯХ - ВИДЫ ЯоЪЫасеее, И1сс1-айеае, На каменистых обнажениях вида 1?1сс1а, ТогЪи1в, Ро^а, 1!эгЬи1а, Р1еигос1и^е, Вгугш,сРЬупсЬ<^еБ1е11а,на камнях В В0Д6 -Р1!зз1<1епЕ, в углублениях скал, вод корнями вывороченных деревьев - .t¡chiвtestega рет^а.

Третьим этапом формирования бриофлоры был верхнвмиоцено-нлиоценовый этап. На этом этапе в лиственных /большей частью дубовых/лесах обитали ВИДЫ 1/0р1юс01еа, Иескега, Т1т1с11ит, рха, ГогеНа, Еайи1а, Рги11ап1а, AtгichUJn, РонопаЪит, ЬеисоЪгуит, Р1айютп1ит, ЬеиооЛоп, Нота11а, • . на КЗМНЯХ С прослойками мелкозема - виды Р18в1с1еп8, Kebou.Ua, Неокега, в светлых лесах -ЕигЬупсМига Ьхапв, В ХВОЙНЫХ лесах - ВИДЫ Шсгавит, ЬеиооЬгуиш р;1аисит, РМИит сгАв^э-сяв^епал-а, Ну1осошз.ит ер1е1^ет|ра' 60Л0-тах - ВИДЫ Ро1уЬг1сЬит, Dгвpan6claduв, СаШогксЯх луго-

вих ценозах. -РЬу8сот1.ъг1ит, С11шас1шп, в степях и на обнажениях горных пород - вида Н1сс1а, Pteгygoneurura, Pottia, '.-'е18в1а И др, а также вЫеМпшп, ЕигЬупЬ1шп 1м.ап8.

Четвертым этапом развитая бриофпоры был шшоцено /завершающе фазы шшоцена/-антропогеновый этап. В.конце шшоцена и в плейстоцене окончательно сформировалось основное ядро современной бриофдюры степной зоны. В широколиственных лесах бриофлора была уже такой же, как сейчас, еще с начала шшоцена. В хвойных боре-альпых лесах на олистшемом этапе развития произрастали виды, ЯрЬакпит, Ро1уЪг1сЬит, Мсгапия, РоЬНа, Вгуит, ВгасЬу1;}1ес:1ит,Р1е-чгог1ит зсЬгоЪег! и др. Бриофлору болот, которые были уже не тольки лесные, но и травяные, пополнили виды йрЬзспии из секции ЗиЪаесиМа, Ро1у(;г:1.с}1ич в^З-сСшп, Вгуит рве^о<;гид1^гиш, ¿и1а-сотп:иш рч1из1;ге, Не1ой:1ит Ывпаои!! ь др. На обнажениях горных пород появились аркто-альпийские /аркто-монтанаые/ виды -тог-Ье11а ЬогЬиовя, ТогЬша иисгоп1^о11п, Сг1гсп1а оуп11в, 11п1ит тяг-г 1 п и ига, ; I п и ш уписЬе'г! и др. На этом этапе полностью сформировалась современная бриофлора степной зовы. Самой богатой бриофлора степной зоны была в нижнем плейстоцене, когда наступала боре-ильная флора и относительно потеснилась неморальная, а в степях на нлацорах била развита аридная и на равшшу спустились аркто-монташше виды. Возможно, тогда еще били достаточно щюдстанлеиы

виды мохообразных, связанныо о субтропическим этапом развития флоры и растительности территории.

Пятый этап истории бриофлоры начался под воздействием антропогенного фактору в последнее тысячелетие и особенно проявился в последние десятилетия. На этом этапе происходит обеднение, деградация бриофлоры, выпадение из нее ряда видов, связанных с разрушением местообитаний, нарушением экологического ра-шла. Сейчас в бриофлоре степной зоны насчитывается 15 исчезнувпых или вероятно исчезнувших видов. Параллельно происходит процесс расширения ареале^ космополитных видов, захват ими неоместообитаний, неосубстратов.

По нашим данным, мохообразные не показывают, что в истории формирования растительного покрова территории степной зоны имели место тургайские леса, пранеморальные, прабореальные, различные варианты лесов и фаз растительности в последние эпохи аятро-погена и др., выделяемые палеоботаниками и флористами. Мохообразные дают более общую картину изменений растительного покрова.в историческом аспекте, чем высыпе сосудистые растения. Это связано с тем, что становление, формирование бриофлоры происходит по своим особым законам, вследствие относительном медленности эволюционного процесса у мохообразных и их экобиоценотических и географических особенностей /причины медленности эволюции мохообразных освещены в ряде работ - Herzog,1926;irrascher, 1929; Лаза-ренко,1939,1944,1956а,1973; Anderson,1963; Абрамов,1969; Барду-нов,1974; Маматкулов,1982 и др./. Модно с уверенностью сказать, что вид мохообразных несет такое же количество информации об определенном историческом этапе формирования флоры и растительности, как род сосудистых растений. То есть, палеобри»флористический материал несет информацию на порядок выше, чем палеофло-ристический материал по сосудистым растениям. Материалы, полученные на основе анализа мохообразных и использованные в комплексе с данными геологии, палеонтологии, палеогеографии, дают специфическую картину хода исторического развития бриофлоры на фоне общей истории флоры и растительности. Можно констатировать, что мохообразные имеют свой характорщм ход исторического развития.

ГЛАВА УШ. АНТРОПОГЕННЫЕ ТРАНСФОРМАЦИИ БРЖШОРЫ СТЕПНОл ЗОНЫ И ЗАДАЧИ ЕЕ ОХРАНЫ

С каждым годом антропогенный прессинг на природные ландшафты степной зоны усиливается, ü изменения в экосистемах, особенно в' степных, приобретают необратимый характер. Проявления деятельности человека по масштабам приблизились к результатам деятельности геофизических /Преображенский,1988/ и биологических факторов. Стенная зона на 75-90$ совершенно преобразована /Мильков, 1977/, сейчас этот процент, очевидно, еще выше. Территория распахана, за исключением заповедников, заказников, степных склонов, пастбищ и др., много техногенных ландшафтов, селитебных территорий и т.д. Одной из задач нашей работы было изучить современное состояние мохообразных степной зоны, процессы, которые происходят в бриофлоре в результате ее антропогенной трансформации и предложить необходимые мерк для сохранения мохообразных, как одного из звеньев фитосферы, особенно редких и исчезающих видов.

1. Изменения под антропогенным воздействием бто&лооы степных ценозов. Исследованные степные ценозы составили дигрессивный ряд: от наименее нарушенных естественных ценозов до искусственных, агро'1'итоценозов. Дигрессивный ряд оказался дятизвенным. В бриофлорах ценозов каждого звена отмечены свои закономерности. Бриофлора первого звена наиболее богата - 21 вид /5 печеночников и 16 бриевых/, в ней тлеется много'редких видов - Riccia lamellosa, Е.еогосагра, Physcomitrium nrenicola И др. В последних звеньях дигрессивного ряда по сравнению с первым количество видов мохообразных резко падает /в 4-5 раз/. Первыми выпадают печеночники, затем редкие бриевые мхи. Возрастает роль космопо-литных видов /в первом звене - 13$, в последнем - 50$/. Выживают лучше те виды, которые имеют эффективные приспособления к размножению вегетативным способом. В последнем звене дигрессивного ряда степных ценозов - агрофитоценозах из многолетних трав, отмечено только 5 видов мхов. Лучше других приспособились обильно спороносящие эфемерные бриоэксплерентные мхи - phascum cuspi-

dafcum, Pterygoneurum ovetum, Р. oubsossile.

2. Участие мохообразных в первичных сукдессиях на субстратах антропогенного происхождения. В начальных стадиях первичных сукцессии на субстратах антропогенного происхождения в степной

зоне принимают участие 46 видов мохообразных /5 печеночников и 41 вид бриевых мхов/. Больше всего видов /24/ поселяются на из-вестьсодеркащих субстратах - стенах и заборах из известняков, ракушников. Есть среди НИХ редкие ВИДЫ - Тог-Ьи1а сзп!пегг1з, С1аугао-йоп з1пиозиз и др. Флора бетонных сооружений насчитывает

18 видов, кроме эпилитных, здесь отмечены виды, обычно встречающиеся как эпифиты. На кирпичных стенах, заборах обитают более влаголюбивые виды. На соломенных и 'камышовых крышах отмочено всего 6 видов, но занимают они довольно большие площади - до 10м^ /чаще это ТогЬ'.1я гигаИэ и СегаЪодоп ригригеиз/. На отвалах доломитов встречаются 1и видов, железистых кварцитов - 9, а на отвалах угольных шахт всего 5 широко распространенных видов -Вгуит саезр:Нд.с:!.ии, В.аг(;ег^еип И др.

3. Участие мохообразных в инициальных стадиях вторичных /восстановительных/ сукшссий - лемутатаи псашосрзтно-степных ценозов. Процесс восстановления /демутации/ растительного покрова на песках проходит в несколько стадий. До наших работ исследовались только сосудистые растения, принимающие участие в демутации растительного покрова на песках. Мохообразные /оегаЪойоп ригригеиз, Вгуит сэезр^1с!ип, Тог1;и1а гигаИ:Гогт1з и др./ вместе с лишайниками представляют третью, после бактериальной и водорослевой, стадию демутащги растительного покрова. Мохово-лйпайниковая ста. для в зависимости от физико-географических условий проявляется в

двух варрантах - о преобладанием мхов и с преобладанием лишайников. Выделенные другими исследователями /Лавренко, 1940а; Гордиен-ко,1969/' первую и вторую стадии демутации растительного покрова, образованного сосудистыми растениями, следует считать четвертой и пятой стадиями после бактериальной, водорослевой и мохово-ли-шашиковой.

4. Участие мохообразных в сложении растительного покрова искусственных древесных ценозов. В лесополосах мхов мало, отме- ' чено всего 20 вццов бриевых мхов, из которых большинство верхоплодные мхи, многие - эфемерные виды. Преобладают напочвенные степные виды и виды широкой экологии. Жизненные стратегии этих видов в условиях колоссального преобразования зональной растительности позволяют им успешно существовать в лесополосах. Следовательно, и в будущем они будут оставаться постоянным элементом бриофлоры степной зоны. В составе бриофлоры искусственных ле-

сов отмечен 41 вид, среди которых нет ни одного, который не был бы отмечен в естественных лесах такого же типа. Бриофлора сформировавшихся искусственных лесов /возрастом свыше 100 лет/ по своим основным характеристикам ничом практически не отличается от бриофлоры естественных лесов такого же состава. Бриофлора ден-дропарков и ботанических саДов разнообразнее, так как в них создаются разнообразные ценозы - есть лесные участки, редколесья, разнообразные древесные породы, водоемы, каменистый субстрат и др. Tait, к примеру, в ботаническом парке "Аскания-Нова" отмечено 45 видов мохообразных /3 печеночника и 42 вида мхи/» преобладают Представители семейств Orfchotrichaceae, Br-\chytheciaceae, A.mblystegiaceae. Среди выявленных видов 'Didymodon simiosus

оказался новым для бриофлоры Украины, виды Tortula papillosa, Poh« lia annotina, Amblystegium saxatile, Rhynchostegium murale -

новыми для степной зона Восточно-Европейской равнины. Отмечен ряд редких видов.

5. ЕдцяФдара СШННХ ,?апрведвдк<?р,ь проведена инвентаризация видового состава бриофлоры заповедников степной зоны и степных заповедников лесостепной зоны. Что касается биосферных заповедников "Аскания-Нова" и Черноморского, то это является первым звеном, исходной точкой, началом мониторинга, который можно проводить с помощью мохообразных, являющихся по своим особенностям одним из удобных индикаторных объектов. Бриофлора заповедников степной зоны включает 134 вида 59 родов 31 семейства /12 видов печеночники, остальные - мхи/. Наиболее бриофлористически богаты заповедники Хомутовская степь /57 видов/ и "Аскания-Нова" /55/, наименее - Персиановская-степь /13/. В общем списке бриофлоры преобладают семейства Pottiaceae /25 видов/, Brachytheci-асеае Лб/, Вгуесеае /15/ и др. Бриофлора заповедников степной зоны составляет всего 43$ бриофлоры степной зоны, и, следовательно, не репрезентирует ее. Это служит основанием для взятия под охрану участков с уцелевшим естественным растительным покровом.

6. Решаю виды бЬио'морн степной зоин и ях; охрана. Для определена охранных мер и организации практической охраны редких видов мохообразных нами предложены следующие категории редкости: 1-я категория. Исчезнувшие, или вероятно исчезнувшие в районе исследований виды вследствие действия антропогенного трактора. Таких видов отмечено '15, среди них Sphagnum papillosum, Bartramia

рЬу11а и др. 2-я категория. /Соответствует Ш-й категории, принятой в Красной книге СССР /1984/. Это редкие виды, встречающиеся в небольшом количестве на ограниченной площади, которым сейчас не грозит исчезновение, но при неблагоприятном воздействии природных или антропогенных факторов они могут исчезнуть. Виды имеют от I до 5 /7/ местонахождений в степной зоне, их насчитывается 30. Среди них 8еЗЛеег1а са1сахеа, Pterygoneurum коа1оу11, Бс^в'Ьс^еба реш^а и др. 3-я Категория. Виды редко встречаются в районе исследований - степной зоне, но в других регионах довольно обычнее /69 видов/.

. Для отражения результатов антропогенного воздействия на мохообразные и количественного его выражения нами предложен специальный индекс антропогенного прессинга /ИАП/ на бриофлору, который вычисляется отношением числа исчезнувших и вероятно исчезнувших вследствие деятельности человека видов к общему числу видов бриофлоры и выражается в процентах - от 0 до 100. Индекс может служить показателем степени антропогенного влияния на бриофлору любого исследуемого региона, а также пригоден для целей сравнительного анализа.

ВЫВОДЫ

1. На'основе многолетних исследований критически пересмотрен видовой состав бриофлоры степной зоны Восточно-Европейской равнины и Предкавказья, включающий 310 видов представителей 114 родов 44 семейств 19 порядков 3 классов отдела Вгуор1^а. Дополнительно внесены 59 видов, из состава бриофлоры исключены 3 вида.

2. Проведен структурный анализ, показавший гетерогенный характер бриофлоры степной зоны, высокий процент /69,9$/ ведущих семейств, особое положение семейства РоМ1асеав и большую роль в бриофлоре гетерохронного миграционного ядра. Установлено, что бриофлора аллохтонная, не имеет эндемичных видов, многии семейства и роды представлены только одним или несколькими видами.

3. В результате анализа значимости коэффициентов /"пропорций £>лоры"/ бриофлоры для отражения ее зональных, подзональннх и провинциальных особенностей, установлено, что наиболее независимым и

от площади, и от богатства бриофлор, и от увеличения экстремальности условий оказался родосемейственный коэффициент. Выявлена закономерность - в пределах Палеарктики бриофлора более крупного ерриториального выдела характеризуется повышенными значениями видосемейственнога, видородового и родосемейственного коэффициентов.

4. Предложены дополнительные критерии оценки соотношения групп вйцов /различающихся по строению перистома или коробочки в целом/,, отражаюшие эколого-биологические, географические и флоро-генетические особенности мохообразных степной зоны. Они более рельефно оттеняют роль в бриофлоре видов различных биологических групп, представителей "слепых" эволюционных линий аридных родов

и семейств, степень участия в бриофлоре наиболее примитивных, древних групп мхов.

5. На основе сравнительного анализа выявлена'специфика бри-офлоры степной зоны, ее место, среди других бриофлор Голарктики,-Установлено^ .что бриофлора относится к аридноголарктическому типу /два из трех выделенных типов бриофлор - аридноголарктический и сильвопалеарктический установлены нами впервые/, который характеризуется резким преобладанием семейства Ро^асеае и следующими за ним Вгуасеае, ВгасЬуЬЬесхасеае, АтЫуз£ес1асеае. Впервые в сравнительной флористике нами предложен индекс /отношение/ видовой численности пары семейств: Ро^гасеае / АиЪ1у81;^1асеае

- ИПС Р/А. Семейство РоЪ^асеае показывает степень аридности,' а семейство AmЫyзteБiaceae - степень гумидности любой бриофло-ры. Наибольшими величинами характеризуются бриофлоры аридногол-арктического типа, к которому относится и бриофлора степной зоны. Для нее ИПС-Р/А равен величине 2,8.

6. Доминирующую роль в бриофлоре играют бореальный, неморальный и аридный элементы /269 видов, 86,6$/. Сравнительный анализ показал, что преобдадание этой триады элементов - характерная черта европейских равнинных аридноголарктических и южных сильво-палеарктических бриофлор. Особенностью бриофлоры степной зоны является преобладание во всех элементах видов с широкими ареалами - голарктических, биполярных и т.д. Обшезональные закономерности наблюдаются в бриофлорах всех провинций и подзон степной зоны.

7.-Для бриофлоры степной зоны, бриофлор провинций и подзон,

как и для других аридноголарктических бриофлор характерно значительное преобладание жизненных форм - рыхлой дерновины /30,6%/, плоского ковра /21,9$/, плотной дерновины /16,"7%/.

8. Выделены экологические группы мохообразных в бриофлоре степной зоны, провинций и подзон, всех типов ценозов. Преобладают мезоксерофнты и мезофиты, олигомезотрофы, мезотрофы и мезоов-трофы, гелиофиты. В ценозах зонального типа растительности превалируют мезоксерофиты и мезотрофы, что является одной из характерных черт бриофлоры степной зоны. Впервые нами установлена группа инцертофитов, к которой мы относим виды, не произрастающие на субстратах с четко выраженными свойствами химического состава. Их в бриофлоре - 165 видов /53,2$/. Много также кальцефилов /62 вида, 20%/, среди которых значительная часть является редкими и исчезающими.

9. С учетом встречаемости вида в различных типах ценозов, встречаемости вида в экотопах, а также численности популяций вида и его роли в моховых сообществах, установлено, что'в ценотиче-ской структуре бриофлоры преобладают неактивные /212 видов, 68,4 %/, малоактивные /40 - 12,9$/ и среднеактивные /37 - 11,9%/ виды. Это является характерной чертой бриофлор Палеарктики.

10. Впервые показаны особенности приспособления пойкилоксе-рофитных ыхов к жизни в условиях степной зОгШ, заключающиеся в осуществлении ими регуляции водного режима, происходящей на различных уровнях организации жизни /молекулярно-генетическом, ор-ганизменном, популяционном/. Эти особенности доказаны экспериментальным путем на примере модельного вида - Тог^1а гигаИз.

11. Разработана классификация впервые выделенных нами типов жизненных циклов бриофитсв: полный полиспорогонический; полный моноспорогонический; сокращенный /вегетативны!/; смешанный /вегетативно-половой/. Данные типы жизненных циклов выработались при адаптации в неблагоприятных условиях среды в степной зоне.

12. Впервые среди мохообразных степной зоны выделены типы по различиям в их жизненной стратегии на основе комплекса цено-тических, экологических и биологических признаков. Выделено 5 типов жизненной стратегии мохообразных: бриоэксплеренты ценоти-ческие; бриоэксплеренты пионерные; бриопатиены ценотические /бриопатиенты лесные, бриопатиенты болотные, бриопатиенты степные/ ; бриопатиенты экотспические /бриопатиенты эпифитные, брио-

патиенты яитофитные, бриопатиенты галофитные, бриопатиенты сцио-фитные, бриопатиенты гидрофитные; бриовиоленты /бриовиолекты лесные, бриовиоленты степные, бриовиоленты болотные/.

13.-Установлены закономерности участия мохообразных в сложении ценозов степнрй зоны. В цеуозах зонального типа растительности - степных, насчитывается 63 вида, главным образом представителей семейств Ро^хасеае и 1&сс1асёае; большинство видов однодомные. Моховой покров от 1-3 до 30% и более. В меридиональном направлении от северных луговых до пустынных степей в моховом покрове происходит закономерная смена доминантов, качественно и количественно изменяется видовой состав, доля участия мхов в растительном покрове. В ценозах экстразонального.типа растительности - сосновых лесах насчитывается 71, в дубовых - 86 видов; преобладают двудомные виды. В ценозах интразональной /азональной/ растительности наиболее богаты видами ольшаники - 51 вид, болота

- 60, обнажения кристаллических пород - 70, песчаников - 62; наблюдаются различные варианты доминирования половых типов мохообразных.

14. На основе анализа мохообразных с привлечением сведений палеоботаники и палеогеографии исследован генезис бриофлоры степной зоны и обоснована гипотеза ее 5-этапной истории формирования. Первым из предполагаемых этапов был эоцено-олигоценовый, вторым

- миоценовый, третьим - верхнемиоценово-плиоценовый, четвертым -верхнеплиоцено-антропогеновый. На четвертом этапе сформировалась современная бриофлора степной зоны. Пятый этап - современный, /последнее тысячелетие и особенно последние десятилетия/. На ¡.том этапе исчезвшт редкие виды, но расширяют свои ареалы, захватывают неоместообитания, неосубстраты - кссмополитные, бореальные и некоторые неморальные виды. Установлена закономерность - мохообразные дают более общую картину изменений растительности в историческом аспекте, чем сосудистые растения и имеют свой характерный ход исторического развития. Вид мохообразных несет столько

же информации, сколько род сосудистых растений.

15. В результате исследований впервые выделен 5-звенный дигрессивный ряд антропогенных трансформаций бриофлоры степных ценозов: от бриофлоры малонарушенной заповедной степи до агрофито-ценозов. Показано, что в первичных сукцессиях на субстратах и местообитаниях антропогенного происхождения принимают участие 40

видов мохообразных, в инициальных стадиях вторичных /восстановительных/ сукцессий мохообразные представляют третью, после бактериальной и водорослевой, стадию демутации. Для характеристики степени антропогенного влияния на бриофлору предложен индекс антропогенного прессинга /ПАП/, который выражается отношением числа исчезнувших или вероятно исчезнувших видов к общему числу видов.

16. Выяснен состав бриофлоры Ьсех заповедников степной зоны, насчитывающий 134 вида /43^ бриофлоры/, но не репрезентирующий ее. 114 редких-видов разделены в соответствии с предложенными и обоснованными нами 3 категориями редкости: 1-я - исчезнувшие или вероятно исчезнувшие в районе исследований виды /15 видов/; 2-я -редкие виды в пределах всего ареала, но при неблагоприятном воздействии природных и антропогенных факторов они могут исчезнуть /40/; 3-я - виды редкие только в районе исследований /59/. Предложены конкретные меры-для организации охраны видов мохообразных.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бойко М.Ф. Найп{вденн1ше на Укра!н1 болото з сфагновими мохами//Укр. ботан. »урн.-- 1974 . - 31, №2. - С. 236-237.

2. Бойко М.Ф. Об участии эпифитных мхов и лишайников в биологическом круговороте веществ в бкогеоценозе/Дизиолого-биохими-ческие основы взаимодействия растений в биоценозах. - Киев, 1974. - Вып. 5. - С. 72-74.

3. Бачурина А.Ф., Бойко М.Ф. Дополнение к характеристике мха Physcomitrium arénicole Laz. //Новости систематики низш. растений. - Киев, 1976. - С. 276-280.

4. Бачурина Г.Ф., Бойко М.Ф., Партика Л.Я. Мохопод1бн1 за-пов1Дника "Аскашя-Нова7/ Укр. ботан. ;курн. - 1977. - 34, №3. — С. 276-279.

5. Бойко М.Ф., Осичнюк В.В. Camptothecium lutescens (Hedw.) В., S. et G. У ф1тоценозах запов1дного Хомутовського степу// Укр. ботан. журн. - 1977. - 34, JM. - С. 389-393.

6. Бойко М.Ф. Моховий покрив ф1Т0цен0з1в Хомутовського сте-пу//Укр. ботан. журн. - 1978. - 35, №4. - 389-393.

7. Бойко М.Ф. Мохообразные - компоненты степных биогеоцено-

зов юга Украины// Биогеоценология, антропогенные изменения растительного покрова и их прогнозирование. - Киев: Наук, думка, 1978.- 35, №1. - С. 87-92.

8. 'Бойко М.Ф. Про синуз!К мохопод1бних//Укр. ботан. журн. -1978. - 35, И. т С. 87-92. о

9. Бачурина Г.Ф., Боййо М.Ф. Мохопод1бш зал1снених д!лянок Чорноморського запов!дника АН УРСР/Дкр. ботан. журн. - 1978. -35, N2. - С. 149-153.

10. Бойко М.Ф. Доминанты мохового покрова фитоценозов степей Русской равнины//Материалы У Закавказ. конф. по низшим растениям. - Бану, 1979. - С. 7-8.

11. Бойко М.Ф. Участь мохопод!бних у формуванн1 ф1тоценоз!в зап0в!дника "Кам"яш Могили"//Укр. ботан. журн. - 1979. - 36, №5. - С. 478-483.

12. Бачурина Бойко М.Ф. Ыохопод1бн1 Провальського степу//Укр. ботан. журн. - 1979. - 36, №6. - С. 590-593.

13. Бойко М.Ф. Моховий покрив ф1ТОценоз1в пустельного степу Чорноморського запов1дника АН УРСР//Укр. ботан. иурн. - 1980. - 37,. №2. - С. 59-61,

14. Бойко М.Ф. Нохопод1бн1 запов!дник1в "Стр1льц1вський степ" 1 "Ыихайл1вська целина"//Укр. ботан. ¡¡урн. - 1981. - 38, М. - С. 27-31.

15. Бойко Ы.Ф. Раздельнополые формы мхов в бриофлоре европейской части СССР//Бриолихенологические исследования высокогорных- районов и Севера СССР. - Апатиты: Изд-во Кольского филиала-АН СССР, 1981. - С. 26-27.

16. Бойко М.Ф. Редкие виды мохообразных Херсонской области и вопросы .их охраны// Научн.-практ. конф. "Состояние охраны природы Херсонщины и заддчи ее улучшения в свете решений ХХУ1 сьезда КПСС". - Херсон, 1981. - С. 15-19.

17. Бойко М.'З. Участие мохообразных и других бессосудистых растений в закреплении песков Нижнего Приднепровья//Научн.-практ, конф. "Научные основы и практические меры по повышению биол. устойчивости и природных свойств лесн. насаждений на нижнеднепровских песках. - Херсон, 1982. - С. 5-9.

18. Бойко М.Ф. Бриофлора степной зоны Европейской части СССР и задачи ее изучения//УП сьезд Укр. ботан. о-ва. - Киев: Наук, думка, 1982. - С. 337-336.

19. Бойко М.Ф. Бриофлора степных участков Каневского заповедника и его окрестностей//Охрана, изучение и обогащение растительного мира. - 1983. - Вып. 10. - С. 32-38.

. 20. Бойко М.Ф. Моховой покров фитоценоэов заповедных степей европейской части СССР//Ботан. зурн. - 1983. - 68, №8. -С. 1112-1121. '

21. Бойко М.Ф. Бриофлора Бузулукского бора//Биологические науки. - 1984, №5. - С. 81-85.

22. Бойко М.Ф. Бриофлора Хоперского эаповедника//Ботан. журн. - 1984. * 64, №4. - С. 521-524.

23. Бойко М.Ф. Бр}офлора степових запов!дник1в европейсь-но! частини СРСР та ТТ анал{з//Укр. ботан. журн. - 1984. - 41, №2. - С. 35-41.

24. Бойко М.Ф. Инициальные стадии демутации биогеоценозов Нижнеднепровских песков//Биогеоценологические исследования на Украине. - Львов, 1984.'- С. 119-120.

25. Бойко М.Ф., Войтюк Ю.А., Кондратюк С.Я., Костиков И.-Ю. ■ Участие сосудистых растений в демутации днепровских песков// Проблемы обшей и молекулярной биологии. - Киев: Высшая школа, 1984, №3. - С. 78-82.

26. Бойко М.Ф. Многоуровневость регуляции водного режима у степного мха ТогЪи1а гигаИэ //Бриолихенологические исследования в СССР. - Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1985. -

С. 19-23.

27. Бойко М.Ф. Знах!дка сфагнових мох1в на Херсонщин{//Укр. ботан. пурн. - 1986. - 43, №2. - С. 68-69.

28. Бойко М.Ф. Антропогенные изменения бриофлоры в дигрессивном ряду степных фитоценоэов// УЩ сьезд Укр. ботан. о-ва. -Киев: Наук, думка, 1987. - С. 4-5.

29. Бойко М.Ф. Антропогенные изменения бриофлоры.степных $итоценовов Нижнего Приднепровья//Охрана, изучение и обогащение растительного мира. - 1987. - Вып. 14. - С. 21-24.

30. Бойко М.Ф. О сфагновых мхах степной зоны европейской засти СССР//Ботан. журн. - 1987. - 72, №4. - С. 466-472.

31. Бойко М.Ф. Системный подход к экологическому воспита-1ию//Методологические проблемы преподавания биологических дис-диплин в педвузе. - Мелитополь. - Ч. I. - 1987. - С. 70-72.

32. Бойко М.ф., Москов Н.В., Тихонов В.И. Растительный мир

Херсонской области. - Симферополь: Таврия, 1987. - 143.с.

33. Бойко М.Ф. Бриофлора водоемов степей европейской части СССР//Вторая Всесоюзная конф. по высшим водным я прибрекно-вод-ным растениям. - Борок. - 1988. - С. 6-7.

34. Бойко М,Ф. Нов! знах!дки р!дк1сних i зникаючих вид1в рослин у Херсонськ1Й га Мш(олаУвськ!й областях//Укр. ботан. журн, - 1988. - 45, №5. - С. 84-87.

35. Бойко }".Ф. О сфагновых мхах степной зоны европейской части СССР//Актуальные вопросы ботаники. - Алма-Ата: Наука. -1988. - С. 101-102.

36. Бойко М.Ф. Редкие виды бриофлоры Херсонщины и вопросы их охраны//0храна, изучение и обогащение растительного мира. -1980. Вып. 15. - С.

37. Бойко М.Ф., Бойко В.М. Практическое участие в организации новых заповедных объектов - важная форма экологического воспитания студентов//Совершенствование природоохранного образования и воспитания ученической и студенческой молодежи. - Мелитополь. - 1988. - С. 8-Ю.

33. Бойко М.Ф. 0 жизненных циклах мохообразных степей// 1-е Научные чтения памяти И.К.Пачоского. - Херсон. - IS89. -С." 27-28.

39. Бойко М.Ф. Продукционные стратегии мхов субаридных экосистем/ /УП конф. по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. - Ташкент. - 1989. - С. 184-185.

40. Бойко М.Ф. Жизненные циклы мохообразных степной зоны// Биологические науки. - 1990, № 12. - С. 82-68.

41. Бойко М.Ф. Мохообразные в первичных сукцессиях на промышленных .отвалах в степной зоне //Тез. конф. "Промышленная ботаника: достижения, задачи в оптимизации индустриальной среды". -Донецк, 1990. С. 55-56.

42. Бойко М.Ф. Нов1 форми мохопод1бних//Укр. ботан. журн. -1990. - 47, №1. - С. 94-95.

43. Бойко Ы.Ф. Типы жизненных стратегий мхов степной зоны// Ботан. журн. - 1990. - 75, №12. - С. I68I-I689.

44. Бойко Ы.Ф. Формування сусп1льно'1 активност! майбутнього вчителя через практику природоохоронноУ роботи//Тези допов!дей респ.. конф. "Формування св!тоглядних позиц{й вчителя е процес! навчання i виховання". - Дрогобич, ч.1. - 1990. - С. 202-204.