Печеночники Лапландского государственного природного биосферного заповедника

Боровичев, Евгений Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Печеночники Лапландского государственного природного биосферного заповедника
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Печеночники Лапландского государственного природного биосферного заповедника"

на правах рукописи

БОРОВИЧЕВ

Евгений Александрович

ПЕЧЕНОЧНИКИ ЛАПЛАНДСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА (МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ)

03.02.01 - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 АВГ 2012

Москва - 2012

005046570

Работа выполнена в лаборатории флоры и растительных ресурсов Федерального государственного бюджетного учреждения науки Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина Кольского научного центра РАН (ПАБСИ КНЦ РАН)

Научный руководитель: Константинова Надежна Алексеевна

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: Игнатов Михаил Станиславович

доктор биологических наук, профессор Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН Зав. лабораторией Гербарий

Софронова Елена Васильевна

кандидат биологических наук Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН Старший научный сотрудник лаборатории флористики и геоботаники

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН

Защита диссертации состоится «27» сентября 2012 г. в 13 ч. 00 мин. на заседании Диссертационного совета Д 002.028.01 в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН (ГБС РАН) по адресу: 127276, Россия, г. Москва, ул. Ботаническая, 4, ГБС РАН, конференц-зал лабораторного корпуса.

Тел./факс (499) 9779172.

С диссертацией можно ознакомиться в Фундаментальной библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН.

Автореферат разослан « июля 2012 года и размещен на сайтах ГБС РАН www.gbsad.ru и ВАК http://vak2.ed.gov.ru

Ученый секретарь Диссертационного л Ю.К. Виноградова

совета, доктор биологических наук ^—'¿¡У^^у

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема сохранения биологического разнообразия приобретает все большее значение. Важнейшую роль в ее решении имеют особо охраняемые природные территории (ООПТ), и, в первую очередь, - заповедники (Федеральный закон..., 1995; Юрцев, 1998; Нухимовская, 1999). Лапландский государственный природный биосферный заповедник (JI3) является одним из крупнейших и старейших заповедников Европы. Печеночники как компонент биологического разнообразия нуждаются в сохранении наряду с другими группами организмов. Однако, в отличие от сосудистых растений, очень мелкие размеры печеночников, трудность их идентификации в полевых условиях обуславливают значительно меньшую их изученность, как в отдельных регионах, так и в целом в мире. Флора печеночников JI3 к началу наших исследований была выявлена очень неполно, распространение видов по территории заповедника было практически не изучено.

Цель и задачи исследования. Целью исследования является всестороннее изучение флоры печеночников JI3. Для ее достижения были поставлены следующие задачи: 1) провести инвентаризацию видового состава печеночников, выявить их распространение по территории ЛЗ, составить конспект флоры; 2) проанализировать особенности систематической и географической структуры гепатикофлоры этого района; 3) определить особенности эколого-ценотического и поясного распределения видов печеночников; 4) сравнить флоры горных массивов, входящих в состав заповедника, и выяснить их место в ряду некоторых флор печеночников Мурманской области (МО); 5) выявить редкие и нуждающиеся в охране виды печеночников, места их концентраций, предложить меры по их охране.

Научная новизна. Детально изучена флора печеночников ЛЗ. Впервые составлен подробный аннотированный список, включающий сведения о 173 видах, 5 подвидах и 15 разновидностях. Уточнены распространение и экология ряда видов печеночников в МО. Впервые для исследуемой территории приведено 52 вида и разновидности, в том числе восемь являются новыми для МО [Conocephalum salebrosum Szweyk., Buczk. et Odrzyk., Frullania tamarisci (L.) Dumort., Lejeunea cavifolia (Ehrh.) Lindb., Lophoziopsis excisa var. elegans (R. M. Schust.) Konstant, et Vilnet, Nowellia curvifolia (Dicks.) Mitt., Oleolophozia perssonii (H. Buch et S. W. Arnell) L. Söderstr., De Roo et Hedd., Reboulia hemisphaerica (L.) Raddi, Marmia triandra (Scop.) Grolle], а последний вид впервые приводится для Фенноскандии. Охарактеризованы основные таксономические и географические черты флоры четырех крупнейших горных массивов ЛЗ. Впервые показано, что наибольшим богатством выделяются объединенные парциальные флоры печеночников пойменных еловых и березово-еловых лесов, влажных некарбонатных скальных выходов, а наиболее специфичны влажные карбонатные скальные выходы. На базе критериев МСОП (IUCN) даны научно обоснованные рекомендации по включению восьми печеночников в следующее издание Красной книги Мурманской области.

видов, которые необходимо учитывать при зонировании территории заповедника, планировании рекреационной деятельности. Две из них предложены для включения в список ключевых ботанических территорий (КБТ) европейского масштаба. Собранный материал пополнил фонды Гербария мохообразных ФГБУН Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. H.A. Аврорина (KPABG). Выявлены новые местонахождения пятнадцати видов печеночников, из числа занесенных в Красную книгу европейских мохообразных (Red Data Book of European Bryophytes, 1995).

Материалы диссертации вошли в ежегодные тома «Летописи природы Лапландского государственного природного биосферного заповедника» за 2005-2011 годы, в итоговые отчеты по темам НИР лаборатории флоры и растительности ПАБСИ.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены в докладах на следующих конференциях и совещаниях: Международное совещание, посвященное 90-летию со дня рождения А. Л. Абрамовой «Актуальные проблемы бриологии» (Санкт-Петербург, 2005); I (IX) Международная конференция молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); Международная конференция «Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере» (Кировск, 2006); Всероссийская конференция «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008); Научно-практическая конференция «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия в экстремальных условиях северного климата» (Кировск, 2008); Международная научная конференция «Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата» (Апатиты, 2009); Научно-практическая конференция «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 2009); III Всероссийская научная конференция с международным участием «Экологические проблемы северных решонов и пути их решения» (Апатиты, 2010); Всероссийская школа-семинар по сравнительной флористике, посвященная 100-летию «Окской флоры» А.Ф. Флерова (Рязань, 2010); Всероссийская научная конференция с международным участием «Роль ботанических садов и охраняемых природных территорий в изучении и сохранении разнообразия растений и грибов» (Ярославль, 2011); Международная бриологическая конференция, посвященная 100-летию со дня рождения Р.Н. Шлякова (Апатиты, 2012).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 23 работы, в том числе 8 статей и сообщений в журналах, входящих в перечень ВАК, 4 статьи в центральных рецензируемых журналах, глава в коллективной монографии, 9 статей в тематических сборниках.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 260 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа содержит 20 таблиц и 49 рисунков. Список литературы включает 252 источника, из них 74 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность моему первому научному учителю - доценту Антонине Степановне Лантратовой, которая со школьной скамьи привела меня в бриологию и окружила заботой, оберегая от многих сложностей; моему научному руководителю Надежде Алексеевне Константиновой, при чьей помощи, руководстве и сердечной теплоте готовилась эта работа.

Слова признательности коллективу лаборатории флоры и растительных ресурсов ПАБСИ КНЦ РАН за огромную помощь и дружеское плечо, особенно - В.А.

Костиной, O.A. Белкиной, А.Л. Вильнет, Д.А. Давыдову, отдельное спасибо Н.Е. Королевой. Сердечно благодарен O.A. Лелес и Т.Н. Сеничевой за огромный объем технической помощи. Признателен H.IO. Нацваладзе, Т.В. Черненьковой, С.С. Шалыгину за предоставленные образцы. Спасибо коллективу кафедры ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета. За теплое отношение ко мне и помощь признателен коллегам - бриологам. Благодарю администрацию и сотрудников ЛЗ за помощь в организации экспедиций по территории заповедника. Большое спасибо моей семье и друзьям за понимание и поддержку.

Содержание работы Глава 1. Физико-географические условия и растительность

Лапландский заповедник расположен на северо-западе России, в западной части Мурманской области (МО) в пределах широт с 67°39' с. ш. по 68°15' с. ш. и долгот с 31°10' в. д. по 32°45' в. д. Общая площадь охраняемой территории составляет 278 435 га (Особо охраняемые..., 2003). ЛЗ представляет собой участок среднегорного района, характеризующийся чередованием всхолмленных равнин, речных долин и озерных котловин с небольшими по площади горными поднятиями. В состав заповедника входят горные массивы - Монче-тундра (МТ), Нявка-тундра (НТ), Сальные тундры (CT) и Чуна-тундра (ЧТ). Высота их варьирует от 400 до 1114 м над ур. моря. Географическое положение в высоких широтах и климатические условия, слагающиеся под смягчающим влиянием воздушных масс, формирующихся над Гольфстримом, определяют специфику как региона в целом, так и ЛЗ в частности: климат влажный, мягкий, с прохладным летом и относительно теплой зимой, но с сильными ветрами. Одним из основных типов почвообразующих пород являются моренные отложения, покрывающие обширные пространства. Господствующим типом растительности являются северотаежные леса. Во всех горных массивах выражена вертикальная поясность. Подножия заняты горно-лесным поясом. Выше, на высотах 300-450 м над ур. моря расположен пояс березовых криволесий, который порою выклинивается при очень значительной крутизне поверхности. Верхние части склонов (выше 400-450 м над ур. моря) и вершины гор заняты горными тундрами.

Глава 2. История изучения флоры печеночников

Первый список мохообразных ЛЗ был опубликован Н. М. Пушкиной (19606), в нем приводится 29 видов печеночников. Статья базировалась, главным образом, на авторских сборах 1939 года. В 1980-х годах Е. Н. Андреевой проводился сбор коллекций печеночников и мхов на территории Чуна-тундры, Монче-тундры и Сальных тундр. Результаты обработки коллекций были частично опубликованы (1990, 2005, 2009), в основном, в виде геоботанических описаний. После непродолжительных работ Н. А. Константиновой в 1993 году в Сальных тундрах, список известных для заповедника печеночников вырос до 82 видов (Konstantinova, 2001). В 2001, 2002 годах В. А. Бакалиным были обследованы горные массивы Чуна-и Монче-тундра, Сальные тундры. В 2004 году был опубликован список

печеночников ЛЗ в сводке «Печеночники и антоцеротовые заповедников России» (Константинова, 2004), в котором приводится 116 видов (Бакалин, 2004).

Глава 3. Материалы и методы

Материалом дня работы послужили сборы, выполненные на территории ЛЗ в полевые сезоны 2004-2011 годов маршрутным методом, с основным акцентом на обследование наиболее экотопически разнообразных горных территорий, чаще всего очень труднодоступных. Детально изучены гепатикофлоры четырех крупных горных массивов заповедника: в 2004-2008 гг. собрано около 1000 образцов на территории Сальных тундр; в 2005-2006, 2008-2010 гг. - около 800 образцов в Чуна-тундре; в 2009, 2011 гг. - около 450 образцов в Монче-тундре и Волчьих тундрах; в 2007-2008 гг. - 250 образцов в Нявка-тундре. В общей сложности обследовано 25 опорных участков (рис. 1).

Рис. 1 Карта-схема района работ: А. Щ - Лапландский заповедник; Б. Расположение основных пунктов исследований: Символом О - обозначены места сборов печеночников, цифры в кругах - номера обследованных участков. Сальные тундры (СТ): 1. кордон Пусозеро; 2. долина реки Конья; 3. горы Пус и Пусик, ущелье между ними; 4. оз. Релтъярш, гора Вуим; 5. гора Коническая; 6. гора Элгорас; 7. горы Застеид 1, Застеид 2; 8. гора и руч. Леуней; 9. долина реки Вува; Чуна-тундра (ЧТ): 10. Чунозерская усьдьба (гора Ельнюн, оз. Ельявр); 11. урочище Сейднотлаг; 12. долина руч. Куплетского; 13. горы Намлагчорр и Эбручорр; 14. долина руч. Суэньлагуай; 15. ущелье Лемкорр, оз. Сейдъявр; Монче-тундра (МТ): 16. гораХипик; 17. оз. и водопад Вайкис, гора Вайкисяврълаг; 18. кордон Красная Ламбина; Нявка-тундра (НТ): 19. кордон Нижний Сылпуай; 20. кордон Верхний Сылпуай; 21. долина

руч. Холодный; 22. берег реки Нявка; 23. Пельтундра; 24. гора Крепса; 25. кордон Мавра.

Всего собрано 2500 образцов. Данные этикеток занесены в базу данных по мохообразным МО. Все образцы хранятся в KPABG, немногочисленные дублегы переданы в гербарий Ботанического музея Университета г. Хельсинки (Н). Кроме собственных материалов были определены небольшие коллекции печеночников, собранные Н. Ю. Нацваладзе (105 образцов), А. В. Мелехиным (около 230 образцов), С. С. Шалыгиным (40 образцов), Т. В. Черненьковой (около 60 образцов). Критически просмотрены образцы печеночников, собранные бриологами в предшествующие годы. Обработка коллекций осуществлялась в лаборатории флоры и растительных ресурсов ПАБСИ КНЦ РАН.

Идентификацию видов проводили по общепринятым в бриологии методам (сравнительно-морфологический, анатомо-морфологический). Печеночники, для точной идентификации которых требуются данные о числе, размерах и структуре быстро разлагающихся масляных тел, исследовали под микроскопом сразу после окончания полевых работ.

Анализ флоры печеночников проводился на основе ботанико-географического и сравнительно-флористического методов (Толмачев, 1986; Бардунов, 1974; Юрцев и др., 1978; Константинова, 1998; и др.). Для выявления сходства и различий флор использованы коэффициенты Жаккара (Kj) и Серенсена-Чекановского (Ksc) (Шмидт, 1974, 1980, 1984). Вычисление коэффициентов сходства и визуальное представление полученных результатов проводилось с помощью программного модуля «GRAPHS» (Новаковский, 2004). При сравнении флор печеночников, были составлены списки в соответствии с современным пониманием объема таксонов, и поэтому число видов может отличаться от приводимого в цитируемых источниках.

Глава 4. Конспект флоры печеночников JI3

Названия видов и их расположение в систематическом порядке в конспекте флоры печеночников соответствуют новейшим представлениям, принятым в списке печеночников России (Konstantinova, Bakalin et al., 2009) с некоторыми дополнениями (Söderström et al., 2010; Schill et al., 2010; Vilnet et al., 2010, 2011; Rubasinghe et al., 2011). Роды в семействах и виды в родах расположены по алфавиту. Аннотация к каждому таксону включает оценку его встречаемости (по пятибалльной шкале) в горных массивах J13, пункты сбора, встречаемость таксона по высотным поясам, распределение по экотопам, типам субстратов, сопутствующие виды, наличие в образцах репродуктивных структур. Для видов, отмеченных 1-3 раза, приводятся все местонахождения с характеристикой эколого-географических условий конкретного пункта сбора, полевой номер (или дата сбора) образца, а если он собран не автором, указывается сокращенное имя коллектора и номер (или дата сбора).

Глава 5. Анализ флоры печеночников ЛЗ

Оценка видового богатства флоры печеночников заповедника Во флоре печеночников заповедника выявлено 173 вида. Для сравнительно небольшой территории (2784 км2) это довольно высокая цифра, и мы можем охарактеризовать флору как богатую. Гепатикофлора заповедника составляет 63% от всей флоры печеночников Европейской части России, 66,5% от флоры печеночников

Северо-запада России и 88% флоры МО, при том, что площадь, занимаемая заповедником, составляет менее 2% от площади области. Разнообразие гепатикофлоры крупных заповедников России, для которых имеются более или менее полные списки, существенно меньше: в Алтайском заповеднике 120 видов, в заповеднике Азас - 87 видов, в заповеднике Кузнецкий Алатау - 110, в Вишерском -97, Печоро-Илычском - 95, Тебердинском - 110, Кавказском - 126. Сходные показатели богатства флоры печеночников обнаруживаются лишь в Байкальском заповеднике - 168 видов (Константинова, Казановский, 2004; Ког^апйпоуа е1 а1., 2009).

Таксономическая структура флоры печеночников ЛЗ

В составе флоры печеночников ЛЗ насчитывается 173 вида, 5 подвидов и 15 разновидностей из 72 родов, 35 семейств, 10 порядков, 6 подклассов и 3 классов. К классу Нар1огт1пор51с1а относится один вид, к МагеИапЬорзйа - 12 видов и к наиболее крупному классу .1ип£егтапшор51с1а относится 158 видов.

Ведущими по числу видов (с показателем выше среднего - 4,9) являются девять семейств: Бсарашасеае, АпаБ&орЬуНасеае, Оутпоткпасеае, Бокш^опШасеае, ,1игщсгтаптасеае, СерЬа1оие11асеае, СсрЬа1оиасеае, Апеигасеае, Са1уро§е1асеае, включающие от 47 до 5 видов (табл. 1). Они объединяют 38 родов и 127 видов, что составляет 72% видового состава исследуемой флоры.

С учетом новейших систематических изменений, более половины флоры печеночников заповедника (51 %) относятся к четырем семействам. Семейство 8сарашасеае на 1 месте, причем его доля во флоре заповедника очень велика (табл. 1), как и в изученных локальных флорах ЛЗ, в других локальных флорах области и в МО в целом. На 2 месте сем. Апаз(тор11у11асеае, его доля колеблется в очень незначительных пределах в ряду локальных флор ЛЗ и МО.

Таблица 1

Ведущие семейства во флоре печеночников Лаплапдского заповедника (ЛЗ) и Мурманской области (МО)

Семейство Ранг Число Число Процент от

семейства родов видов общего числа

(место во видов (%)

флоре)

ЛЗ МО ЛЗ МО ЛЗ МО ЛЗ МО

Эсарашасеае 1 1 11 11 49 57 28,3 28,5

АпаьИ-орЬуПасеае 2 2 10 12 18 22 10,4 11,0

Оутпоткпасеае 3 3-4 3 3 11 13 6,4 6,5

ЭсНспс^огтеЦасеае 4-5 5 3 3 10 11 5,7 6,35

.Гш^егтаптасеае 4-5 3-4 4 4 10 13 5,7 6,5

СерЬакшеПасеае 6-7 6 1 2 8 11 4,7 5,5

СерЬа!ог1асеае 6-7 7 3 3 8 8 4,7 4,0

Апеигасеае 8-9 8 2 2 5 7 2,9 3,5

Са1урс^сласеае 8-9 9 1 1 5 5 2,9 2,5

Ведущее положение первых двух семейств отражает расположение JI3 в северотаежной подзоне, в среднегорном рельефе.

На 3 место в ЛЗ, как и в большинстве локальных флор МО, выходят сем. Gymnomitriaceae и Solenostomataceae. В локальных флорах крупных горных массивов доля Gymnomitriaceae несколько выше, чем во флоре заповедника и области в целом. Напротив, в равнинных и низкогорных флорах наблюдается его отсутствие или резкое снижение доли. Это объясняется арктомонтанным характером распространения многих видов, объединяемых в семейство. В некоторых локальных флорах сем. Solenostomataceae выходит на третье место, например в СТ и HT, или делит третье место с Gymnomitriaceae, как во флорах печеночников МТ, Хибинских и Ловозерских гор.

В гепатикофлоре заповедника насчитывается 10 семейств, содержащих один вид, на их долю приходится только 6% всех видов флоры. Пять одновидовых семейств в основном имеют тропическое и субтропическое распространение и представлены редкими и очень редкими в МО неморальными [Frullania tamarisci (Frullaniaceae), Lejeunea cavifolia (Lejeuneaceae), Metzgeria furcata (Mctzgeriaceae)] и бореальными [Haplomitrium hookeri (Haplomitriaceae), Fossombronia incurva (Fossombroniaceae)] видами.

Родовой спектр флоры печеночников ЛЗ состоит из 72 родов. Десять ведущих родов флоры включают 75 видов или 44% от общего числа видов во флоре. На 1 месте род Scapania, как и во всех локальных флорах МО, что, по-видимому, является общей чертой флор печеночников Голарктики (Константинова, 1989, 1998). Второе место занимает род Cephaloziella, 3 и 4 - Lophozia и Marsupella. В локальных флорах МО положение остальных родов варьирует и характеризует особенности каждой из рассматриваемых флор, обусловленные рядом причин: характером рельефа, наличием выходов горных пород с повышенным содержанием доступного кальция, изученностью флоры. Число многовидовых родов (при видовом разнообразии выше среднего - 3) во всех флорах невелико и находится примерно на одном уровне, охватывая более половины видового состава сравниваемых флор. Суммарный объем одно- и двувидовых родов составляет 38,9% общего числа видов флоры. Большое число одновидовых родов свидетельствуют о молодости и миграционном характере флоры заповедника.

Сравнение некоторых локальных флор печеночников Мурманской области

Для выяснения места исследованных локальных флор ЛЗ в ряду других флор области проведено их сравнение с хорошо изученными гепатикофлорами МО. Видовое богатство флор печеночников варьирует в зависимости от площади, фациального разнообразия, степени изученности (табл. 2).

Локальные флоры четырех крупных горных массивов ЛЗ значительно варьируют по уровню видового богатства. Флоры печеночников Чуна-тундры и Сальных тундр (139 видов) характеризуются высоким видовым разнообразием, уступая лишь гепатикофлоре Хибинских гор (147 видов) (при том, что площади Чуна-тундры и Сальных тундр значительно меньше, чем площадь Хибин).

Наименьшее число видов найдено на территории Нявка-тундры (112 видов), что объясняется как ее небольшими абсолютными высотами, вследствие чего здесь отсутствует часть арктомонтанных видов, так и меньшей степенью изученности по сравнению с другими локальными флорами ЛЗ. Тем не менее, даже эта небогатая флора составляет 56% от флоры области. Локальные флоры ЛЗ по числу видов

незначительно отличаются от таковых в МО - Ловозерские горы (116 видов), заказник Кутса (125 видов), Кандалакшский заповедник (108 видов). Состав специфических видов сравниваемых флор (от 0 в Ловозерских горах до 7 в Кандалакшском заповеднике) отражают особенности каждой из флор МО. Большая часть специфических видов является редкими и очень редкими в области.

Таблица 2

Сравнение видового богатства некоторых флор печеночников Мурманской

области (МО)

Флора печеночников Площадь (кмг) Всего видов Процент от общего числа видов МО (%)

Лапландский заповедник (ЛЗ) 2784 173 88,0

Сальные тундры (СТ) 450 139 69,5

Монче-тундра (МТ) 430 124 62

Чуна-тундра (ЧТ) 600 133 66,5

Нявка-тундра (НТ) 250 112 56,0

Хибинские горы (ХГ) 1330 147 73,5

Ловозерские горы (ЛГ) 850 116 58,0

Заказник Кутса (ЗК) 40 125 62,5

Кандалакшский заповедник (КЗ) 90 108 54,0

Мурманская область 144900 200 100,0

Для более наглядного статистического отображения сходства флор печеночников горных массивов ЛЗ и гепатикофлор других территорий МО их сравнили с помощью коэффициента сходства Серенсена-Чекановского (Кьс). На уровне связи Кбс = 70 все флоры печеночников образуют общую группу, что связано с их общим положением в северо-таежной подзоне и в горных условиях.

В целом, высокие значения коэффициента сходства свидетельствуют о близости сравниваемых флор и общем сходстве геоморфологических, геологических, климатических, фитоценотических условий их формирования и развития.

Обособление гепатикофлоры Кандалакшского заповедника связано, в первую очередь, с небольшой площадью и равнинным характером территории островов и побережья Белого моря. Отделение на уровне связи Кзс = 76 блока флор печеночников Нявка-тундры и заказника Кутса объясняется, по-видимому, менее расчлененным рельефом этих небольших территорий.

Отделение флоры Монче-тундры при повышении уровня связи до 79 объясняется присутствием арктомонтанных кальцефильных видов. Гепатикофлоры Чуна-тундры и Хибинских гор, отличающихся наибольшими высотами, разделяются на уровне Кбс = 86. В средней части дендрограммы сгруппировались горные локальные флоры с разнообразием более 130 видов, (хотя сюда попали флоры с меньшими показателями видового разнообразия, тем не менее, учитывая особенности геологического строения и фациальное богатство территорий, можно предполагать, что их флора насчитывает не менее 130 видов).

Рис. 2. Дендрограмма сходства некоторых гепатикофлор Мурманской области, построенная с использованием коэффициента Серенсена-Чекановского.

(буквами показаны сравниваемые флоры). Уаовные обозначения приведены в рис. lue табл.

Видовое богатство локальных флор JI3 варьирует незначительно: Сальные тундры - 139 видов, Монче-тундра - 124 вида, Чуна-тундра - 133 вида, наименьшее число найдено в Нявка-тундре - 112 видов. Богатство гепатикофлор JI3 определяется, в первую очередь, ландшафтным разнообразием, составом горных пород, кроме того, высокое число видов в локальных флорах связано с хорошим уровнем и равномерностью изучения гепатикологами.

Географический анализ

При проведении географического анализа использована система, предложенная Н. А. Константиновой (2000b) для печеночников севера Голарктики.

Фитогсографичсский спектр флоры печеночников ЛЗ в полной мере отражает ее особенности, обусловленные расположением в северотаежной подзоне, горным характером рельефа и влиянием влажных морских воздушных масс.

Основу гепатикофлоры составляют виды арктобореальномонтанного и аркгомонтанного элементов (табл. 3), совокупная доля которых составляет 57 % всей флоры. Значительно участие видов бореального (18,8%) и монтанного (11,2%) элементов. Доля участия печеночников других географических элементов незначительна и составляет в целом 12,9% всех видов исследованной флоры. Небольшое число неморальных видов (3,5%) обусловлено северным положением территории. В гепатикофлору ЛЗ проникают арктические виды (5,3%). Небольшую группу составляют печеночники с неясным распространением (2%).

Таблица 3

Соотношения разных геграфических элементов во флоре печеночников ЛЗ

Широтный географический элемент Долготный географический элемент Всего

ц ПЦ Н АМ ЕГ Е ЕС д АТ

Арктический 1 5 3 9

Арктобореальномонтанный 43 3 - 3 49

Арктомонганный 32 1 2 2 1 - - 2 - 50

Бореальный 21 4 - 1 - 1 1 1 3 32

Монтанный 6 8 - 3 - 1 - 1 1 20

Неморальный 4 - - 1 - 1 - - - 6

Неясно 2 2

Космополитный/почти космополитный 5

Всего 109 | 30 | 6 | 10 | 1 | 3 | 1 | 4 | 4 | 173

Условные обозначения: АМ - амфиокеанический; АТ - атлантический; Д -дизъюнктивный; Е - европейский; ЕС - европейско-сибирский; ЕГ - европейско-гренландский; ПЦ-почти циркумполярный; Ц— циркумполярный; Н— неясно.

Большинство печеночников (84% всей флоры) имеют обширные ареалы (циркумполярные и почти циркумполярные), что характерно для многих флор печеночников Севера Голарктики (Константинова, 1998). Положение территории в зоне влияния теплых и влажных морских воздушных масс сказывается на присутствии печеночников с амфиокеаническим (5,9%) и амфиатлантическим (2,4%) типами ареала. В гепатикофлоре довольно мало европейских (0,6%) и европейско-сибирских печеночников (0,6%). Дизъюнктивным ареалом характеризуются 4 вида (2,4%). Для шести видов (3%) не удалось установить долготный характер распространения (¿орЬогга яата'ше, Ь. ясИгШепапа, 8ассоЬач1$ ро1утогрка, Бсарата каиппИ, 01ео1орЪог1а ре^они, Рхеис1о1ор1ю2!а с1еЬШ/огт1з). Это преимущественно малоизученные критические таксоны.

Географическая структура отдельных гепатикофлор МО (табл. 4) в целом, очень близка.

Таблица 4.

Широтные географические элементы в локальных флорах печеночников МО

Географический элемент Локальная шора

СТ, % ЧТ, % НТ, % МТ, % хг, % Л г, % ЗК, % КЗ, % МО, %

Арктический 5,0 3,0 1,9 0,8 5,4 4,3 1,6 7,4 8,6

Арктобореальномонтанный 33,1 35,6 39,8 35,8 36,1 39,7 37,6 41,7 27,3

Арктомонтанный 26,6 26,5 24,1 30,1 29,3 27,6 26,4 16,7 26,8

Бореальный 17,3 18,2 20,4 13,8 15,0 12,9 16,0 23,1 16,7

Монтанный 10,1 10,6 7,4 12,2 9,5 10,3 9,6 3,7 10,6

Неморальный 2,9 1,5 1,9 3,3 0,7 0,9 4,0 3,7 5,6

Неясно 1,4 1,5 0,9 0,8 1,4 0,9 0,8 - 1,5

Почти космополитный 1,4 1,5 1,9 1,6 1,4 1,7 2,4 1,9 1,5

Космополитный/почти космополитный 2,2 1,5 1,9 1,6 1,4 1,7 1,6 1,9 1,5

Это объясняется тем, что ядро каждой локальной флоры МО образовано широко распространенными и отражающими зональное положение изучаемой территории видами, а именно таксонами с циркумполярным типом ареала и арктобореальномонтанными и арктомонтанными элементами флоры. Доля арктобореальномонтанных видов варьирует незначительно, доля же арктомонтанных видов существенно колеблется. Снижение доли арктомонтанных видов в гепатикофлоре Кандалакшского заповедника связано с равнинным характером территории островов и побережья Белого моря, где наблюдается повышение доли бореальных и арктических видов. В локальных флорах высоких горных поднятий (ХГ, ЛГ, ЧТ, МТ) больше арктомонтанных видов (табл. 4). Различия в географической структуре связаны с особенностями климатических и геоморфологических условий территорий сравниваемых локальных флор, а также с уровнем изученности.

Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПЕЧЕНОЧНИКОВ ЛЗ

Формы роста печеночников ЛЗ Печеночники Лапландского заповедника отнесены к 5 основным типам форм роста - высокие и короткие дерновины (43 вида), сплетения (ткани) (7 видов), ковры (103 вида), подушки (3 вида) и, вслед за H.A. Константиновой (1979, 1998), нами принимается нитчатая форма роста, названная нами «интербриофитной» (118 видов). Большинство печеночников характеризуются большой экологической пластичностью (и, как следствие, большой морфологической вариабельностью) - чем шире распространен вид, тем больше он способен образовывать типов форм роста, приспосабливаясь к различным экологическим условиям конкретных местообитаний. Многие виды печеночников, образующие в определенных условиях ковровую, дерновинную или другие формы роста, способны расти отдельными стеблями (интербриофитно) среди других печеночников и мхов, поэтому в горных условиях в заповеднике моновидовые куртины встречаются редко (чаще всего в небольших по размеру образцах до 5-7 см в диаметре обнаруживается в среднем 5-10 видов).

Поясное распределение печеночников в ЛЗ Флоры печеночников трех растительных поясов характеризуются довольно высокой общностью видового состава, что объясняется сближенностью растительных поясов в горах ЛЗ (и МО в целом), а также проникновением многих арктомонтанных и арктических видов по местам с нарушенным растительным покровом и/или водотокам из тундрового пояса в березовые криволесья и леса. Флора печеночников пояса березовых криволесий (97 видов) уступает флорам двух других поясов, что связано со значительно меньшим экотопическим разнообразием и меньшей протяженностью пояса. Виды сплошного распространения, в отличие от МО в целом (Константинова, 1999), где они составляют больше половины всей флоры пояса (и соответствующей ему зоны), в ЛЗ состаатяют более половины только в поясе березовых криволесий (64,5%), в тундре их ровно 50%, а в лесном - 49%. Лесной и тундровый пояс отличаются сходным числом специфических видов - 25 и 22 соответственно. Пояс березовых криволесий также характеризуется высокой специфичностью (16 видов), что связано с конкретными геологическими условиями ЛЗ (карбонатные породы, где собраны некоторые кальцефилы, выходят на дневную поверхность на высотах пояса березовых криволесий), хотя в целом по МО этот пояс

(и соответствующая ему зона) характеризуется отсутствием специфических видов (Константинова, 1999).

Распределение печеночников трех растительных поясов по географическим элементам наглядно демонстрирует различия флор поясов. Число арктобореальномонтанных видов печеночников полностью совпадает в лесном и тундровом поясе, и немного уменьшается в криволесьях. Число арктомонтанных видов постепенно увеличивается от лесного к тундровому поясу, что связано с увеличением разнообразия и количества скально-каменистых и тундровых типов микроместообитаний по поясному градиенту. В отношении бореальных печеночников наблюдается обратный процесс - наибольшее число видов выявлено в лесном поясе и уменьшается в три раза в тундровом поясе. Неморальные виды представлены во всех растительных поясах заповедника, причем в тундровом поясе и поясе березовых криволесий неморальные виды произрастают или на сухих хорошо прогреваемых южной экспозиции, или на влажных карбонатных скалах.

Эколого-субстратный анализ флоры печеночников JI3

Все разнообразные субстраты, на которых отмечены печеночники в JI3, были разделены на следующие группы: стволы деревьев (1 вид), комли деревьев и кустарников (25), гниющая древесина (48), мелкозем (126), сформированные почвы (128), скально-каменистые (51), живые и отмершие мхи (118). Видов, приуроченных только к одному типу субстрата, очень мало (26). Степень специфичности того или иного типа субстрата выражали в виде коэффициента к, рассчитанного в процентах, и вычисляли по формуле: к = (а/b) * 100, где к - коэффициент специфичности данного типа субстрата; а - количество видов, найденных исключительно на данном типе субстрата; b - общее число видов, найденных на данном типе субстрата (Жданов, 2008). Степень специфичности видового состава для различных типов субстратов довольна низка. Максимальным значением коэффициента характеризуется гниющая древесина (к =16,04). Несколько ниже этот показатель для скально-каменистых субстратов (к =10,78), мелкозема (к =6,11) и почвы (6,02). Невысокие показатели специфичности этих субстратных групп связаны с тем, что многие виды не проявляют четких предпочтений и способны переходить с камней на почву или мелкозем. Стволы деревьев, живые и отмершие мхи, комли деревьев характеризуются отсутствием специфики. Это ведет к тому, что на двух последних типах субстратов легко поселяются виды различных субстратных групп.

Эколого-цепотический анализ флоры печеночников JI3 Анализ эколого-ценотической структуры флоры печеночников проводился на основе сравнительно-флористического метода, в частности путем выделения парциальных флор (Юрцев, Камелин, 1991). При характеристике полной гепатикофлоры экотопа (парциальной флоры - ПФ) нами приведены совокупности видов печеночников всех местообитаний фитоценоза/экотопа1. Видовые списки

1 Под объединенной парциальной флорой подразумевают объединение полных территориальных совокупностей видов растений флористически однотипных естественных внугриландшафтных контуров (экотопов, биотопов), в частности, сходных (флористически и экологически однотипных) сообществ (Юрцев, Камелин, 1991).

Таблица 5

Характеристика объединенных парциальных флор печеночников (ОПФ) основных типов биотопов ЛЗ

Индекс ПФ Название объединенной парциальной флоры печеночников (ОПФ) Всего / в скобках специфичес кие виды

1 Печеночники лесных биотопов 103 (9)

1А ОПФ сосновых лесов на бедных сильно дренированных почвах 1S(-)

1Б ОПФ сосновых заболоченных лесов и облесенных окраек олиготрофных болот 34(-)

1Б1 ОПФ сосновых лесов на относительно богатых дренированных почвах 36(-)

1В ОПФ еловых лесов на хорошо дренированных почвах 50 (-)

1Г ОПФ пойменных еловых и березово-еловых лесов 88(7)

1Д ОПФ заболоченных еловых и елово-березовых лесов 54 (-)

2 Печеночники болотпых биотопов 72(3)

2А ОПФ болот богатых минеральным питанием 36(-)

2Б ОПФ мезо- и олиготрофных, в т. ч. комплексных болот 61(2)

2В Печеночники на небольших узких болотах или заболоченных участках на каменистых уступах скал 49(1)

3 Печеночники тундровых биотопов 89(2)

ЗА ОПФ лишайниковых сообществ и группировок 22 (-)

ЗБ ОПФ ерниковых, мохово-кустарничковых, кустарничково-лишайниковых тундр 27(-)

ЗВ ОПФ влажных моховых, чаще всего сильно заболоченных, тундр; 58(2)

зг ОПФ мест с поздностаивающим снегом 38 (-)

зд ОПФ каменистых кустарничково-лишайниковых тундр 31(-)

ЗЕ ОПФ пятен грунта в различных типах тундр 24(1)

4 Печеночники прибрежно-водных биотопов 106 (7)

4А ОПФ берегов ручьев 79(3)

4Б ОПФ берегов рек 49 (-)

4В ОПФ берегов озер 29(1)

4Г ОПФ прибрежных кустарниковых зарослей 33(-)

4Д ОПФ пересохших русел водотоков 29 (-)

4Е ОПФ заболоченных берегов рек, ручьев и озер 47(1)

5 Печеночники скально-каменистых биотопов 108 (21)

5А ОПФ влажных скальных выходов 85(3)

5Б ОПФ влажных карбонатных скальных выходов 75 (16)

5В ОПФ каменистых россыпей 39 (-)

5Г ОПФ сухих скальных выходов 20 (1)

5Д ОПФ скальных выходов в лесном поясе 43(1)

6 Печеночники антропогенных биотопов 5И-)

Примечание: - специфичные виды отсутствуют.

ПФ, в свою очередь, с помощью программного модуля «GRAPHS» сгруппировали в 27 объединенных парциальных; флор (ОПФ) (табл. 5). Наибольшим богатством характеризуются ОПФ пойменных еловых и березово-еловых лесов (88 видов/7 специфических), влажных некарбонатных скальных выходов (88/3). Значительной специфичностью отличаются влажные карбонатные скальные выходы (79/16), специфика остальных существенно ниже. Самая бедная - ОПФ сосновых лесов на бедных сильно дренированных почвах.

ОПФ на основе коэффициента Жаккара были объединены в группы ОПФ, представленные в виде дендрита (рис. 3), римскими цифрами обозначены; I - группа ОПФ биотопов лесного пояса в условиях сильного и среднего дренажа (78 видов); П -группа ОПФ заболоченных биотопов (91); III - группа ОПФ прибрежно-водных биотопов (92); IV - группа ОПФ горно-тундровых биотопов (94); V - группа ОПФ биотопов влажных скальных выходов (99); VI - группа ОПФ заболоченных еловых и елово-березовых лесов, пойменных лесов и ручьев (98).

значениям коэффициента Жаккара. Обозначения ОПФ см. в табл. 5.

Таким образом, основные направления варьирования парциальных флор печеночников, объединенных в группы, - по степени увлажнения и особенностям эдафотопа.

Глава 7. РЕДКИЕ ВИДЫ ПЕЧЕНОЧНИКОВ ЛЗ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО

ИХ ОХРАНЕ

В заповеднике выявлено 45 редких и созологически значимых видов. Пятнадцать печеночников (Amellia fennica, Anastrophyllum sphenoloboides, Barbilophozia rubescens, Cephaloziella elachista, C. uncinata, Fossombronia incurva, Haplomitrium hookeri, Lophozia ascendens, Mannia triandra, Scapania spits bergensis, S. simmonsii, S. tundrae, S. parvifolia, Nardia japónica, Pseudolophozia debiliformis, Protolophozia elongata) включены в Красную книгу мохообразных Европы (Red Data Book..., 1995); четыре вида (Haplomitrium hookeri, Nardia breidleri, Protolophozia elongata, Oleolophozia perssonii) в Красную книгу Российской Федерации (2008) и сорок видов занесены в Красную книгу МО (2003). Наряду с действительно редкими видами в категорию охраняемых попадают и спорадически встречающиеся в области печеночники (Cephaloziella rubella, Crossocalyx hellerianus, Metzgeria fiircata, Radula complanata), находящиеся на северной границе своего распространения, неоднократно отмеченные на территории заповедника. Составлены точечные карты распространения редких видов по территории ЛЗ.

Учитывая критерии IUCN (МСОП) (Hällinbäck et al., 1998; Red List..., 2001), используя собственные и литературные данные и проведя анализ современной ситуации, мы подготовили научные обоснования по включению восьми видов печеночников (Calypogeia suecica, Fossombronia incurva, Frullania tamarisci, Lejeimea cavifolia, Mannia triandra, Oleolophozia perssonii, Nowellia curvifolia, Reboulia hemisphaerica) в следующее издание Красной книги МО.

В связи с трудностями, возникающими при охране многих видов печеночников (очень мелкие размеры, чаще всего небольшая роль в растительном покрове, малоизвестность группы, трудоемкий процесс сбора и трудность идентификации в природных условиях) требуется сохранение мест концентрации созологически значимых видов, вместе с вмещающим их комплексом растительных сообществ или группировок. На основе анализа данных о концентрации охраняемых и редких в регионе видов печеночников в пределах заповедника выделено пять мест концентрации созологически ценных видов печеночников: (1) участок Застейд 1 -Застейд 2 (Сальные тундры); (2) окрестности кордона Пусозера - гора Пусозеро (Сальные тундры); (3) скалы юго-западной экспозиции северо-восточного берега озера Вайкис и водопад Вайкис (Монче-тундра); (4) ручей Пельявр (Нявка-тундра); (5) ручей Холодный (Нявка-тундра). Большинство этих территорий расположены на периферии заповедника, и следовательно, являются более уязвимыми. По результатам инвентаризации видового состава биоты Лапландского заповедника нами выделены две ключевые ботанические территории (КБТ) европейского масштаба: горный массив Сальные тундры и северная оконечность хребта Монче-тундра, которые отвечают всем трем критериям для выделения КБТ.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. В составе флоры печеночников ЛЗ зарегистрировано 173 вида, 5 подвидов и 15 разновидностей. Впервые на территории заповедника выявлено 52 таксогга, в том числе восемь новых для МО (IConocephalum salebrosum, Frullania tamarisci, Lejeunea cavifolia, Lophoziopsis excisa var. elegans, Mannia triandra, Nowellia curvifolia, Oleolophozia perssonii, Reboulia hemisphaerica).

2. Четыре семейства включают более половины видов флоры печеночников заповедника (51%) - Scapaniaccae, Anastrophyllaceae, Gymnomitriaceae и Solenostomataceae. Спектр семейств печеночников заповедника очень схож с таковыми МО. Десять ведущих родов флоры печеночников JI3 включают 43,2% от общего числа видов во флоре. В гепатикофлоре насчитывается 10 одновидовых семейств (6% всех видов флоры), причем гопъ одновидовых семейств имеют, в основном, тропическое и субтропическое распространение и представлены в JI3 неморальными и бореальными видами.

3. Основу гепатикофлоры JI3 составляют виды арктобореальномонтанного и арктомонтанного элементов, совокупная доля которых составляет 57% всей флоры, значительно участие видов бореального и монтанного элемента, что обусловлено расположением в северо-таежной подзоне и горным характером рельефа. Преобладают виды, имеющие циркумполярный или почти циркумполярный тип ареала (в сумме 84% всей флоры).

4. Видовое богатство локальных флор JI3 варьирует незначительно: Сальные тундры -139 видов, Чуна-тундра -133 вида, Монче-тундра - 124 вида, Нявка-тундра - 112 видов. Общим» для всех флор JI3 являются 48% видов. Богатство гепатикофлор ЛЗ определяется, в первую очередь, ландшафтным разнообразием, составом горных пород, кроме того, высокое число видов в локальных флорах связано с хорошим уровнем и равномерностью изучения гепатикологами.

5. Таксономические и географические спектры локальных флор печеночников ЛЗ характеризуются высоким уровнем сходства, что свидетельствует о едином флорогенезе, общем сходстве геоморфологических, геологических, климатических условий и сходном наборе растительных сообществ.

6. Из пяти отмеченных в заповеднике форм роста наиболее распространенными являются ковровая и интербриофитная. Видов, характеризующихся в ЛЗ только одной формой роста, нет, за исключением видов известных в заповеднике по одному образцу. Чем шире распространен вид, тем больше он способен образовывать форм роста, приспосабливаясь к различным изменениям экологических условий.

7. Наибольшим богатством характеризуются объединенные парциальные флоры (ОПФ) пойменных еловых и березово-еловых лссов, влажных некарбонатных скальных выходов, наиболее специфичны влажные карбонатные скальные выходы, а самая бедная - ОПФ сосновых лесов на бедных сильно дренированных почвах.

8. Флора печеночников ЛЗ высоко репрезентативна для сохранения разнообразия в МО, она включает 88% флоры области при том, что площадь, занимаемая заповедником, составляет менее 2 % площади региона. На территории заповедника обнаружено 45 видов из числа занесенных в Красные книги различного уровня. В пределах заповедника выделено пять мест концентрации созологически значимых видов. На основе критериев IUCN (МСОП), восемь видов печеночников предложено включить в следующее издание Красной книги МО.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в журналах из списка ВАК

Константинова H.A., Боровичев Е.А. К флоре печеночников (Hepaticae) Мурманской области // Бот. журн., 2006. Т. 91, №2. С. 322-328.

Borovichev Е.Л., Kalinauskaite N., Konstantinova N.A. On the distribution of Conocephalum conicum and C. salebrosum (Marchanthiophyta) in Russia // Arctoa, 2009. Aal8. С. 115-120.

Боровичев E.A., Шалыгин С.С., Давыдов Д.А. Дополнение к флоре цианопрокариот и печеночников Лапландского заповедника (Мурманская область) // Ученые записки ПетрГУ. Серия: Естественные и технические науки, 2010. №8 (113). С. 7-10.

Боровичев Е.А., Костина В.А., Шалыгин С.С. Некоторые ключевые ботанические территории Лапландского заповедника (Мурманская область) // Труды КарНЦ РАН, 2011. № 2, Сер. Биогеография, Вып. 12. С. 48-55. _

Боровичев Е.А. Формы роста печеночников (Marchantiophyta) Лапландского заповедника (Мурманская область) // Вестник МГТУ, 2011, Т. 14, N°3. С. 583-586.

Краткие сообщения в журналах из списка ВАК

Боровичев Е.А. Новые находки печеночников в Мурманской области. 1. // Arctoa, 2008. №17. С. 191.

Боровичев Е.А., Андреева E.H. Новые находки печеночников в Мурманской области. 2. // Arctoa, 2009. №18. С. 249-250.

Borovichev Е.А. New liverwort records from Murmansk Province. 3. // Arctoa, 2011, №20. P. 247.

В прочих изданиях

Боровичев Е.А. К флоре печеночников Лапландского заповедника // Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на севере: Материалы международной конференции. Кировск, 2006. С. 32-37.

Боровичев Е.А. Печеночники древесных субстратов горного массива Сальные тундры (Мурманская область) // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всероссийской конференции. Петрозаводск - С.-Пб., 2008. С. 286-288.

Боровичев Е.А. О распространении печеночников, внесенных в Красную книгу Мурманской области в Лапландском заповеднике // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия в экстремальных условиях северного климата: Материалы конференции. Кировск, 2008. С. 9-12.

Боровичев Е.А. Места концентрации редких видов печеночников на территории горного массива Сальные тундры (Лапландский заповедник) // Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт: Материалы научно-практической конференции. Мурманск, 2009. С. 21-24.

Боровичев Е.А., Константинова H.A. Род Conocephalum Wigg. в Мурманской области // Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата: Тезисы докладов Международной научной конференции. Апатиты, 2009. С. 6-7.

Боровичев Е.А. Дополнение к флоре печеночников Лапландского заповедника (Мурманская область) // Новости систематики низших растений, 2009. Т. 43. С. 313-321.

Константинова H.A., Боровичев Е.А., Савченко А.Н. Печеночники // Разнообразие растений, лишайников и цианопрокариот Мурманской области: итоги изучения и перспективы охраны. С.-Пб., 2009. С. 40-49.

Боровичев Е.А. Флора печеночников горного массива Сальные тундры (Лапландский заповедник, Мурманская область) // Материалы всероссийской школы-семинара по сравнительной флористике, посвященной 100-летию «Окской флоры»

A.Ф. Флерова. Рязань, 2010. С. 198-201.

Боровичев Е.А. Роль Лапландского заповедника в сохранении разнообразия печеночников Мурманской области // Материалы всероссийской конференции посвященной памяти Л.В. Бардунова (1932-2008) «Проблемы изучения и сохранеш1я растительного мира Евразии». Иркутск, 2010. С. 571-573.

Боровичев Е.А., Костина В.А., Шалыгин С.С. Редкие виды цианопрокариот, печеночников и сосудистых растений во флоре скальных обнажений северовосточного берега озера Вайкис (Лапландский заповедник) // Материалы III всероссийской научной конференции с международным участием «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения». Апатиты, 2010. Часть 1. С. 57-60.

Боровичев Е.А. Печеночники (Marchantiophyta) горного массива Сальные тундры (Лапландский заповедник. Мурманская область) // Новости систематики низших растений, 2010. Т. 44. С. 272-298.

Боровичев Е.А. Редкие виды печеночников подпорядка Cephaloziineae Лапландского заповедника (Мурманская область) // Материалы докладов Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 80-летнему юбилею ПАБСИ КНЦ РАН "Ботанические сады и устойчивое развитие северных регионов". Апатиты, 2011. С. 27-29.

Боровичев Е.А. К флоре печеночников (Marchantiophyta) горного массива Монче-тундра (Лапландский заповедник, Мурманская область) // Новости систематики низших растений, 2011. Т. 45. С. 276-291.

Боровичев Е.А., Костина В.А., Мелехин A.B., Шалыгин С.С. Разнообразие растений, лишайников и цианопрокариот Лапландского заповедника (Мурманская область) // Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием «Роль ботанических садов и охраняемых природных территорий в изучении и сохранении разнообразия растений и грибов». Ярославль, 2011. С. 118122.

Константинова H.A., Белкина O.A., Боровичев Е.А., Давыдов Д.А., Костина

B.А., Лихачев А.Ю., Мелехин A.B., Шалыгин С.С. Обзор разнообразия растений, лишайников и цианопрокариот на особо охраняемых природных территориях Мурманской области // Вестник Кольского научного центра РАН, 2011. № 2. С. 6373.

Подписано в печать 12.07. 2012 Формат 60x84/16. Печать цифровая. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 8041

Отпечатано в Типографии ООО «КаэМ» Мурманская область, город Апатиты ул. Ферсмана 17Л, тел. (81555) 77329 www.km-print.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Боровичев, Евгений Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЛАПЛАНДСКОГО ЗАПОВЕДНИКА.

1.1. Геоморфология, геология, рельеф.

1.2. Озерно-речная сеть.

1.3. Климат.

1.4. Почвенные условия.

1.5. Растительность.

1.5.1. История формирования послеледниковой растительности.

1.5.2. Характеристика растительности Лапландского заповедника.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПЕЧЕНОЧНИКОВ

ЛАПЛАНДСКОГО ЗАПОВЕДНИКА.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ПЕЧЕНОЧНИКОВ ЛАПЛАНДСКОГО 45 ЗАПОВЕДНИКА.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ПЕЧЕНОЧНИКОВ ЛАПЛАНДСКОГО

ЗАПОВЕДНИКА.

5.1. Оценка видового богатства.

5.2. Таксономическая структура флоры печеночников Лапландского заповедника.

5.3. Флоры печеночников отдельных горных массивов Лапландского заповедника.

5.4. Сравнение локальных флор печеночников Лапландского заповедника с некоторыми флорами области.

5.5. Географический анализ флоры печеночников Лапландского заповедника.

5.5.1 Анализ географических спектров Лапландского заповедника.

5.5.2. Сравнительный анализ географических спектров некоторых локальных флор Мурманской области.

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ ПЕЧЕНОЧНИКОВ

ЛАПЛАНДСКОГО ЗАПОВЕДНИКА.

6.1. Формы роста печеночников Лапландского заповедника.

6.2. Поясное распределение печеночников в Лапландском заповеднике.

6.3. Субстратные группы печеночников.

6.4. Эколого-ценотический анализ флоры печеночников

Лапландского заповедника.

ГЛАВА 7. РЕДКИЕ ВИДЫ ПЕЧЕНОЧНИКОВ ЛАПЛАНДСКОГО

ЗАПОВЕДНИКА.

7.1. Редкие виды печеночников Лапландского заповедника.

7.2. Реликты во флоре печеночников Лапландского заповедника.

7.3. Созологически значимые виды.

7.4. Места концентрации редких и охраняемых видов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Печеночники Лапландского государственного природного биосферного заповедника"

Актуальность темы. Проблема сохранения биологического разнообразия приобретает все большее значение. Важнейшую роль в ее решении имеют особо охраняемые природные территории (ООПТ), и в первую очередь -заповедники (Федеральный закон., 1995; Юрцев, 1998; Нухимовская, 1999). Лапландский государственный природный биосферный заповедник (ЛЗ) является одним из крупнейших и старейших заповедников Европы. Печеночники, как компонент биологического разнообразия, нуждаются в сохранении наряду с другими группами организмов. Однако, в отличие от сосудистых растений, очень мелкие размеры печеночников, трудность их идентификации в полевых условиях обуславливают значительно меньшую их изученность, как в отдельных регионах, так и в целом в мире. Флора печеночников ЛЗ к началу наших исследований была выявлена очень неполно, распространение видов по территории заповедника было практически не изучено.

Цель и задачи исследования. Целью исследования является всестороннее изучение флоры печеночников ЛЗ.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1) провести инвентаризацию видового состава печеночников, выявить их распространение по территории ЛЗ, составить конспект флоры;

2) проанализировать особенности систематической и географической структуры гепатикофлоры этого района;

3) определить особенности эколого-ценотического и поясного распределения видов печеночников;

4) сравнить флоры горных массивов, входящих в состав заповедника, и выяснить их место в ряду некоторых флор печеночников Мурманской области (МО);

5) выявить редкие и нуждающиеся в охране виды печеночников, места их концентраций, предложить меры по их охране.

Научная новизна. Детально изучена флора печеночников JI3. Впервые составлен подробный аннотированный список, включающий сведения о 173 видах, 5 подвидах и 15 разновидностях. Уточнены распространение и экология ряда видов печеночников. Впервые для исследуемой территории приведено 52 вида и разновидности, в том числе восемь являются новыми для МО {Conocephalum salebrosum Szweyk., Buczk. et Odrzyk., Frullania tamarisci (L.) Dumort., Lejeunea cavifolia (Ehrh.) Lindb., Lophoziopsis excisa var. elegans (R. M. Schust.) Konstant, et Vilnet, Nowellia curvifolia (Dicks.) Mitt., Oleolophozia perssonii (H. Buch et S. W. Arnell) L. Söderstr., De Roo et Hedd., Reboulia hemisphaerica (L.) Raddi, Mannia triandra (Scop.) Grolle), причем последний впервые приводится для Фенноскандии. Охарактеризованы основные таксономические и географические черты флоры четырех крупнейших горных массивов JI3. На базе критериев МСОП (IUCN) даны научно обоснованные рекомендации по включению восьми печеночников в следующее издание Красной книги Мурманской области.

Практическая значимость работы. Полученные данные использованы при составлении списка печеночников России (Konstantinova, Bakalin et al., 2009). Результаты проведённого исследования могут быть полезны при подготовке «Флоры печеночников России», обобщающих работ по флоре печеночников Мурманской области, при решении общих ботанико-географических вопросов. Выявлен ряд ключевых территорий с большой концентрацией редких и созологически значимых видов, которые необходимо учитывать при корректировке территории заповедника, планировании хозяйственной и рекреационной деятельности. Две из них предложены для включения в список ключевых ботанических территорий (КБТ) европейского масштаба. Собранный материал пополнил фонды Гербария мохообразных ФГБУН Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. H.A. Аврорина (KPABG). Выявлены новые местонахождения пятнадцати видов печеночников из числа занесенных в Красную книгу европейских мохообразных (Red Data Book of European Bryophytes, 1995).

Образцы использованы в таксономических и геносистематических исследованиях печеночников. Материалы диссертации вошли в ежегодные тома «Летописи природы Лапландского государственного природного биосферного заповедника» за 2005-2011 годы, в итоговые отчеты по темам НИР лаборатории флоры и растительности ПАБСИ.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на заседаниях лаборатории флоры и растительных ресурсов ПАБСИ КНЦ РАН, Ученого совета ЛЗ; были представлены в докладах на следующих конференциях и совещаниях: Международное совещание, посвященное 90-летию со дня рождения А. Л. Абрамовой «Актуальные проблемы бриологии» (Санкт-Петербург, 2005); I (IX) Международная конференция молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); Международная конференция «Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере» (Кировск, 2006); Всероссийская конференция «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008); Научно-практическая конференция «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия в экстремальных условиях северного климата» (Кировск, 2008); Международная научная конференция «Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата» (Апатиты, 2009); Научно-практическая конференция «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 2009); III Всероссийская научная конференция с международным участием «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2010); Всероссийская школа-семинар по сравнительной флористике, посвященная 100-летию «Окской флоры» А.Ф. Флерова (Рязань, 2010); Всероссийская научная конференция с международным участием «Роль ботанических садов и охраняемых природных территорий в изучении и сохранении разнообразия растений и грибов» (Ярославль, 2011) и некоторых других.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 260 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа содержит 20 таблиц и 49 рисунков. Список литературы включает 252 наименования цитированных работ, из них 74 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Боровичев, Евгений Александрович

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. В составе флоры печеночников ЛЗ зарегистрировано 173 вида, 5 подвидов и 15 разновидностей. Впервые на территории заповедника выявлено 52 таксона, в том числе восемь новых для МО {Conocephalum salebrosum, Frullania tamarisci, Lejeunea cavifolia, Lophoziopsis excisa var. elegans, Mannia triandra, Nowellia curvifolia, Oleolophozia perssonii, Reboulia hemisphaerica).

2. Четыре семейства включают более половины видов флоры печеночников заповедника (51%) - Scapaniaceae, Anastrophyllaceae, Gymnomitriaceae и Solenostomataceae. Спектр семейств печеночников заповедника очень схож с таковыми МО. Десять ведущих родов флоры печеночников ЛЗ включают 43,2% от общего числа видов во флоре. В гепатикофлоре насчитывается 10 одновидовых семейств (6% всех видов флоры), причем пять одновидовых семейств имеют, в основном, тропическое и субтропическое распространение и представлены в ЛЗ неморальными и бореальными видами.

3. Основу гепатикофлоры ЛЗ составляют виды арктобореальномонтанного и арктомонтанного элементов, совокупная доля которых составляет 57% всей флоры, значительно участие видов бореального и монтанного элемента, что обусловлено расположением в северо-таежной подзоне и горным характером рельефа. Преобладают виды, имеющие циркумполярный или почти циркумполярный тип ареала (в сумме 84% всей флоры).

4. Видовое богатство локальных флор ЛЗ варьирует незначительно: Сальные тундры - 139 видов, Чуна-тундра -133 вида, Монче-тундра - 124 вида, Нявка-тундра - 112 видов. Общими для всех флор ЛЗ являются 48% видов. Богатство гепатикофлор ЛЗ определяется, в первую очередь, ландшафтным разнообразием, составом горных пород, кроме того высокое число видов в локальных флорах связано с хорошим уровнем и равномерностью изучения гепатикологами.

7. Наибольшим богатством характеризуются объединенные парциальные флоры (ОПФ) пойменных еловых и березово-еловых лесов, влажных некарбонатных скальных выходов, наиболее специфичны влажные карбонатные скальные выходы, а самая бедная - ОПФ сосновых лесов на бедных сильно дренированных почвах. Основные направления варьирования ПФ печеночников - степень увлажнения и особенности эдафотопа.

8. Флора печеночников ЛЗ высоко репрезентативна для сохранения разнообразия в МО, она включает 88% флоры области при том, что площадь, занимаемая заповедником, составляет менее 2 % площади региона. На территории заповедника обнаружено 45 видов из числа занесенных в Красные книги различного уровня. В пределах заповедника выделено пять мест концентрации созологически значимых видов. Большинство этих территорий находятся на периферии заповедника, таким образом, являются более уязвимыми. На основе критериев ШСИ (МСОП), восемь видов печеночников предложено включить в следующее издание Красной книги МО.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Боровичев, Евгений Александрович, Кировск

1. Алисов Б. П. Климат СССР. М., МГУ, 1956. 125 с.

2. Андерсон Ш. Идентификация ключевых ботанических территорий: Руководство по выбору участков в Европе и основа развития этих правил для всего мира. М., 2003. 39 с.

3. Андреев М. П. Эпилитные лишайники скальных массивов на границе Ленинградской области и Карелии // Новости систематики низших растений. 1984. Т. 21. С. 141-142.

4. Андреева E.H. Изменения мохового покрова северотаежных лесов при промышленном загрязнении. Дисс. . канд. биол. наук. Л., 1989. 130 с.

5. Андреева E.H. Влияние атмосферного загрязнения на моховой покров северо-таежных лесов // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. С. 159-172.

6. Андреева E.H. Структура мохового покрова в условиях атмосферного загрязнения // Проблемы экологии растительных сообществ. С.-Пб., 2005. С. 105-129.

7. Андреева E.H. Новые находки редких видов печеночников из регионов России//Arctoa. 2009. Т. 18. С. 281-286.

8. Андреева E.H., Филипьева Е.О. Мохообразные заказника «Ремдовский» (Псковская область) // Новости сист. низш. раст. 2005. Т. 38. С. 307-327.

9. Арманд А.Д. Развитие рельефа Хибин и прихибинской равнины. Апатиты, 1964. 244 с.

10. Арманд H.H., Евзеров В.Я., Гунова B.C., Лебедева P.M. Палеогеография центральной части Кольского полуострова в голоцене // Основные проблемы геоморфологии и стратиграфии антропогена Кольского полуострова. Л., 1969. С. 80-85.

11. Атлас Мурманской области. М., 1971. 33 с.

12. Атлас Мурманской области. С.-Пб., 2008. 78 с.

13. Баишева Э.З. Эколого-фитоценотическая структура бриокомпоненталесной растительности Республики Башкортостан. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Уфа, 2010. 32 с.

14. Бакалин В. А. Печеночники Карелии // Arctoa 1999. Vol. 8. P. 17-26

15. Бакалин В.А. Монографическая обработка рода Lophozia (Dumort.) s.str. М., 2005. 239 с.

16. Бакалин В.А. Флора и фитогеография печеночников (Marchantiophyta, Anthocerophyta) Камчатки и прилегающих островов. М, 2009. 367 с.

17. Бакалин В.А., Молокова Н.И., Отнюкова Т.Н. К флоре печеночников Тоджинской котловины (Республика Тува, Южная Сибирь). // Arctoa. 2001. Т. 10. С. 19-26.

18. Бардунов Л. В. Листостебельные мхи Алтая и Саян. Новосибирск, 1974. 168 с.

19. Бардунов Л.В. Очерк бриофлоры Сибири. Новосибирск, 1992. 97 с.

20. Бардунов Л.В., Черданцева В.Я. Листостебельные мхи Южного Приморья. Новосибирск, 1982. 207 с.

21. Безгодов А.Г., Гольдберг И.Л., Дулин М.В., Шубина Т.П., Кучеров И.Б. Дополнения к бриофлоре Печоро-Илычского биосферного заповедника (Северный Урал) // Arctoa. 2003. Т. 12. С. 169-178.

22. Белов Н.П., Барановская A.B. Почвы Мурманской области. Л., 1969. 148 с.

23. Белкина О. А. Листостебельные мхи антропогенных местообитаний Мурманской области // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 11. С. 21 36.

24. Белкина О. А., Константинова Н. А. Мохообразные Хибино-Ловозерского флористического района. Апатиты, 1987. 46с.

25. Белкина О. А., Константинова Н. А., Костина В. А. Флора высших растений Ловозерских гор. СПб., 1991. 205 с.

26. Боброва Л.И., Качурин М.Х. Очерк растительности Монче-тундры // Труды СОПС АН СССР, Сер. Кольская, вып.2. М.-Л., 1936. С. 95-121.

27. Бойченко B.C., Баскаков В.В., Краснопевцева A.C., Ермакова О.Д., Карбаинов Ю.М., Штильмарк Ф.Р., Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В. Байкальский заповедник. // Заповедники России. Заповедники Сибири. И. М., Логата, 2000. с. 191-204.

28. Боровичев Е.А. Новые находки печеночников в Республике Карелия 2. // Arctoa, 2008. № 17. С. 198.

29. Боровичев Е.А., Андреева E.H. Новые находки печеночников в Мурманской области 2. // Arctoa. 2009. Т. 18. С. 249-250.

30. Боровичев Е.А., Костина В.А., Шалыгин С.С. Некоторые ключевые ботанические территории Лапландского заповедника (Мурманская область) // Труды КарНЦ РАН, 2011. №2, Сер. Биогеография, Вып. 12. С. 48-55.

31. Вильде Р. О. Распространение жизненных форм мхов в зависимости от условий местообитания // Новости систематики низших растений. Л., 1990. Т. 27. С. 128-140.

32. Вильнет A.A. Филогения и систематика подпорядка Jungermanniineae на основе анализа нуклеотидных последовательностей ITS1-2 ядерной и TRNL-F хлоропластной ДНК. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва, 2008. 18 с.

33. Вильнет A.A., Константинова H.A., Троицкий A.B. Геносистематика и новый взгляд на филогению и систему печеночников // Молекулярная биология. 2009. № 43(5). С. 845-855.

34. Владимирская М.И., Семенов-Тян-Шанский О.И. Фауна рыб Лапландского заповедника // Живая Арктика: Историко-краеведческий альманах. 2004, №1. С. 154-174.

35. Воронцова Л.И., Васильева В.Д., Кулиев А.Н., Ломакина Г.А. Задачи классификации редких растительных сообществ в связи с их охраной // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 5. С. 733-740.

36. Вульф Е.В. Понятие о реликте в ботанической географии // Материалы поистории флорыи растительности СССР, вып. 1, Л., 1941. С. 28-59.

37. Вьюнова Г.В. Экологическая характеристика бриофлоры Ленинградской области // Проблемы бриологии в СССР. Л., 1989. С. 66-75.

38. Гамбарян С.К. Антоцеротовые и печеночники Южного Приморья. Владивосток, 1992. 164 с.

39. Географический словарь Мурманской области. Мурманск, 1996. 183 с.

40. Геология СССР. Том XXVII. Мурманская область. Часть 1. Геологическое описание. М., 1958. 714 с.

41. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л., 1983. 248 с.

42. Горшков В.В. Эпифитные лихеносинузии сосновых лесов Кольского полуострова (формирование, экология, влияние антропогенных факторов). Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1986. 21 с.

43. Государственный Кадастр Лапландского заповедника. Ьйр.7/\улу\у.1ар1апс1-паШгелп1ЬЛех13.111:т1. 2007

44. Дулин М.В. Флора печеночников Якшинского участка Печоро-Илычского заповедника // Труды Печоро-Илычского заповедника. (Вып. 14). Сыктывкар, 2005. С. 63-71.

45. Дулин М.В. Печеночники среднетаёжной подзоны европейского северо-востока России. Екатеринбург, 2007. 195 с.

46. Дулин М.В. Новые находки печеночников в Республике Коми. 2. // АгсШа. 2008. Т. 17. С. 198-199.

47. Евзеров В.Я., Николаева С.Б. Пояса краевых ледниковых образований Кольского региона // Геоморфология. 2000. Т. №. С. 61-72.

48. Евзеров В.Я., Самойлович Ю.Г. Реконструкция северо-восточной краевой области Скандинавского ледникового покрова в Поздневалдайское время // Геоморфология. 1999. Т. №. С. 65-70.

49. Елина Г.А., Арсланов Х.А., Климанов В.А., Усова Л.И. Палеорастительность и климатохронология голоцена Ловозерской равнины Кольского полуострова. // Ботан. ж. 1995. Т. 80. N 5. С. 3-16.

50. Елина Г.А., Лебедева Р.М Голоценовая динамика ландшафтных зон Северо-запада европейской части СССР // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М., 1982. С 148-154.

51. Елина Г.А., Лукашов А.Д., Юрковская Т.К. Позднеледниковье и голоцен Восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеогеография). Петрозаводск, 2000. 242 с.

52. Елина Г.А., Филимонова Л.В. Динамика растительности и границы «тундра-тайга» в голоцене на северо-западе Кольского п-ова. // Ботан .журн., 2000. Т. 85. № 9. С. 92-97.

53. Елина Г.А., Филимонова Л.В., Лаврова Н.Б. Палинологические исследования тундровой зоны Кольского полуострова: новые методические подходы //Бот. журн., 2001. Т. 87, № 1. С. 3-27

54. Жданов И.С. Лишайники Кандалакшского горного массива (Мурманская область). Дисс. . канд. биол. наук. М., 2008. 381 с.

55. Железнова Г.В. Флора мохообразных Среднего Тимана. Сыктывкар, 1985. 124 с. Рукопись деп. в ВИНИТИ, № 7737-85.

56. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: Иллюстрированный словарь. М., 2005. 256 с.

57. Жукова А.Л., Ребристая О.В. К флоре печеночных мхов острова Белый (Карское море) // Новости систематики низших растений. 1987Ь. Т. 24. С. 208213.

58. Жукова А.Л., Ребристая О.В. Печеночные мхи острова Шокальского (Карское море) // Новости систематики низших растений. 1987а. Т. 24. С. 203208.

59. Журбенко М.П. Опыт определения активности лишайников на плато Путорана (Среднесибирское плоскогорье) // Новости систематики низших растений. 1992. Т. 28. С. 95-98.

60. Журбенко М.П. Взаимоотношения лишайников с различными типамисубстрата на северо-западе плато Путорана (Сибирская субарктика) // Новости систематики низших растений. 1993. Т. 29. С. 114-119.

61. Заки М.А., Шмидт В.М. О систематической структуре флор стран Южного Средиземноморья. Ч. 1. Методика и анализ 5 региональных и 11 локальных флор // Вестн. ЛГУ, 1972. № 9. С. 57-69.

62. Зануздаева Н.В. Хроника событий Лапландского заповедника // Наука и бизнес на Мурмане. 2000. №5. с. 11-17.

63. Зворыкин К.В. К истории растительности лесной полосы Кольского полуострова в позднеледниковое время // Труды МГУ. Материалы по палеогеографии. 1954. Вып. 1. С. 27-44.

64. Казакова О.Н. Ландшафтное районирование Северо-Запада СССР // Доклады научной сессии ЛГУ. Л., 1959. С. 3-24.

65. Казановский С.Г. Материалы к бриофлоре Байкало-Ленского заповедника. // Труды Байкало-Ленского государственного заповедника. М., Вып. 1,1998, с. 15-20.

66. Казановский С.Г., Потемкин А.Д. К флоре печеночных мхов хребта Хамар-Дабан (южное Прибайкалье) // Новости систематики низших растений 1995. Т. 30. С. 98-110.

67. Карта растительного покрова Лапландского государственного природного биосферного заповедника 1:50000. Восточная часть. // Нешатаев В.Ю., Добрыш A.A., Нацваладзе Н.Ю., Юрковская Т.К., Холод С.С. / Под ред. Нешатаева В.Ю. С.-Пб., 2008.

68. Кильдюшевский И.Д. Об унификации обозначений условий местообитаний при сборах мохообразных // Бот. журн., 1973. Т. 58. № 2. С.225.230.

69. Климанов В.А. Особенности изменения климата Северной Европы в позднеледниковье и голоцене // Бюлл. МОИП. Отдел геол. 1994. Т. 69. Вып. 1. С. 58-62.

70. Конвенция о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 3-14 июня 1992 года) // http://bogard.isu.ru/cbd/cbdrus.htm

71. Константинова H.A. Флора печеночников Хибин. Дисс. . канд. биол. наук. Кировск, 1979. 198 с.

72. Константинова Н. А. Печеночники Кандалакшского заповедника (острова и побережье Кандалакшского залива Белого моря). Апатиты, 1997. 46 с.

73. Константинова H.A. Основные черты флор печеночников Севера Голарктики. Дисс. . докт. биол. наук. М., 1998. 380 с.

74. Константинова H.A. Зонально-поясное распределение печеночников в Мурманской области // Флора и растительность Мурманской области. Апатиты, 1999. С. 124-148.

75. Константинова H.A. Редкие печеночники (Hepaticae) Мурманской области и подходы к их охране // Бот. журн. 2000а. Т.85, № 10. С. 121- 134.

76. Константинова Н. А. Анализ ареалов печеночников Севера Голарктики //Arctoa. 2000b. Vol. 9. P. 29-94.

77. Константинова H. А. Аннотированный список печеночников (Hepaticae) // Мохообразные и сосудистые растения территории Полярно-альпийского ботанического сада (Хибинские горы, Кольский полуостров). Апатиты, 2001. С. 15-33.

78. Константинова Н. А. Печеночники и антоцеротовые заповедников России // Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. Вып. 3. Лишайники и мохообразные. М., 2004. С. 236273.

79. Константинова H.A. Печеночники // Флора мохообразных Тебердинского заповедника. / Флора и фауна заповедников, 2008. Вып. 112. С. 7-27.

80. Константинова Н. А, Боровичев Е. А. К флоре печеночников Мурманской области (Северо-запад России) // Бот. журн. 2006. Т. 91, № 2. С. 116-123.

81. Константинова H.A., А. Г. Безгодов. Печеночники Вишерского заповедника (Пермская область, Северный Урал) // Arctoa. 2005. Т. 14. С. 163176.

82. Константинова H.A. Куваев В.Б. Класс Hepaticae (Hepaticospida) -Печеночники (Hepaticae) // Растительный покров острова Сибирякова. Москва, 1994. С. 27 -30.

83. Константинова H.A., Филин В.Р. Печеночники низовьев реки Лена (Восточная Сибирь) // Arctoa 1998. Vol. 7. 69-78.

84. Константинова H.A., Лапшина Е.Д., Мульдияров Е.Я. К флоре печеночников (Hepaticae) заповедника Кузнецкий Алатау (Южная Сибирь) // Arctoa. 2003. Т. 12. С. 151-167.

85. Константинова H.A., Мелехин A.B., Савченко А.Н. О создании ботанического памятника природы в долине реки Цага // Вестник МГТУ. 2008. Т. 11. №3. с. 519-525

86. Королева Н.Е. Основные биотопы горных и зональных тундр Мурманской области // Вестник МГТУ, 2008. Т. 11, №3. С.533-543

87. Костина В. А., Боровичев Е. А. Новые виды сосудистых растений для флоры Лапландского заповедника (Мурманская область) // Бюл. МОИП. Отд. биол., 2010. Т. 115, №6. С. 68.

88. Кравченко A.B. Конспект флоры Карелии. Петрозаводск, 2007. 403 с.

89. Красная книга Мурманской области. Мурманск, 2003. 400 с.

90. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М., 2008. 855 с.

91. Крестов П.В., Верхолат В.П. Редкие растительные сообщества Приморья и Приамурья. Владивосток, ДВО РАН, 2003. 200 с.

92. Крышень А. М., Полевой А. В., Гнатюк Е. П.,. Кравченко А. В., Кузнецов О. JI. База данных местообитаний (биотопов) Карелии // Труды Карельского научного центра РАН. 2009. № 4. С. 3-10.

93. Куваев В.Б. Динамика высотного распределения растений и трехмерность пространства ареала // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110. Вып. 3. С. 35-43

94. Куваев В.Б. Флора субарктических гор Евразии и высотное распределение ее видов. М., 2006. 568 с.

95. Кузьмина Е.Ю. Анализ активности видов мхов Корякского нагорья // Новости систематики низших растени. 2008 Т. 42. С. 266-276.

96. Лаврова М.А. Четвертичная геология Кольского полуострова М.-Л., 1960. 234 с.

97. Лазаренко A.C. Основш засади классифшацп ареал1в листяних мох1в Радяньского Далекого Сходу // Укр. бот. журн. 1956. Т. 13. № 1. С. 31-40.

98. Лебедева P.M. К истории ландшафтов Кольского полуострова в голоцене // Природа и хозяйство Севера. Вып. 11. Мурманск, 1983. С 8-11.

99. Лебедева P.M. История развития растительности северо-востока Балтийского щита в антропогене // Природа и хозяйство Севера. Мурманск, 1984. Вып. 12. С 25-29.

100. Летопись природы Лапландского государственного заповедника: Архив Лапландского заповедника (рук.). 1985. 230 с.

101. Нацваладзе Н.Ю. Инвентаризация растительности и характеристика болот Лапландского заповедника // Отчет по договору № 2 02 от 10.04.2002 г. Архив Лапландского заповедника (рук.). 2003. 22 с.

102. Некрасова Т.П. Очерк растительности Лапландского заповедника // Труды Ленинградского общества естествоиспытателя. 1935. Т. 64. Вып. 2. С. 239-272.

103. Некрасова Т.П. Растительность альпийского и субальпийского поясов Чуна-тудры // Труды Лапландского государственного заповедника. 1938а. Вып 1.С. 1-176.

104. Некрасова Т.П. Объяснительная записка к геоботанической карте Лапландского заповедника, составленной в 1937. Архив Лапландского заповедника (рук.). 19386. 9 с.

105. Нешатаев В.Ю. Березовые криволесья юго-восточной части Чуна-тундры. // Флора Севера и растительные ресурсы европейской части СССР. Тез докл. Научн. Сес. Архангельск, 1989. С. 96-96.

106. Нешатаев В.Ю., Нешатаева В.Ю. Синтаксономическое разнообразие сосновых лесов Лапландского заповедника. // Бот. журн., 2002, т. 87, № 1, С. 99-106.

107. Никонов A.A. Развитие рельефа и палеогеография антропогена на западе Кольского полуострова. М.-Л., 1964. 184 с.

108. Никонов В.В., Переверзев В.Н. Почвообразование в Кольской Субарктике. Л., 1989. 168 с.

109. Новаковский А.Б. Возможности и принципы работы программного модуля «GRAPS». Сыктывкар, 2004. 28 с.

110. Нухимовская Ю. Д. Изучение и сохранение биологического разнообразия растений и грибов в заповедниках России // Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках / Доклады семинара-совещания. М., 1999. С. 39-82.

111. Особо охраняемые природные территории Мурманской области (Справочное пособие). Мурманск Апатиты, 2003. 72 с.

112. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических ис-следованиях. М., 1982. 287 с.

113. Переверзев В.Н. Почвы тундр Северной Фенноскандии. Апатиты, 2001.79 с.

114. Полынцева O.A. Почвы юго-западной части Кольского полуострова. М.-Л. 1958. 151 с.

115. Попова H.H. Бриофлора Среднерусской возвышенности. 1 // Arctoa. 2002. Т. 11. С. 101-168.

116. Потёмкин А.Д. Род Tritomaria (Lophoziaceae, Hepaticae) на Ямале // Бот. журн. 1990b. Т. 75, № 12. С. 1742-1753.

117. Потёмкин А. Д. О внутривидовой таксономии, размножении и синонимике Scapania scandica (H. Arnell et Buch) Macv. по ямальским материалам // Новости сист. Низш. раст. 1993. Т. 29. С. 153-157.

118. Потемкин А.Д., Андреева E.H. Печеночники и антоцеротовые Ленинградской области // Труды С.-Петербургского общества естествоиспытателей. 1999. Сер. 6. Т. 2. С. 261-170.

119. Потемкин А.Д., Коткова В.М. К флоре печеночных мхов Ленинградской области. Новые и малоизвестные для области таксоны. 3. // Новости сист. низш. раст. 2006. Т. 40. С. 330-333.

120. Потемкин А.Д., Курбатова Л.Е., Коткова В.М. Новые малоизвестные для Ленинградской области и России печеночники с острова Гогланд (Финский залив Балтийского моря) // Бот. журн. 2008. Т. 93, №3. С. 466-472.

121. Пушкина Н. М. Естественное возобновление растительности на лесных гарях // Труды Лапландского государственного заповедника. 1960а. Вып. 4. С. 5-126.

122. Пушкина Н. М. Лишайники и мхи Лапландского заповедника // Труды Лапландского государственного заповедника. 1960Ь. Вып. 4. С. 189-248.

123. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л., 1983. 214 с.

124. Ребристая О.М., Шмидт В.М. Сравнение систематической структуры флор методом ранговой корреляции // Бот. журн., 1972. Т. 57. № 11. С. 13531363.

125. Реймерс Н. Ф. Природопользование. Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990. 640 с.

126. Семенов-Тян-Шанский О. И. Лапландский заповедник. Мурманск, 1975. 244 с.

127. Серебрякова Т. И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // ВИНИТИ. 1972. Т. 1. С. 84-169.

128. Серебрякова Т. И. Еще раз о понятии «жизненная форма» у растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85. Вып. 6. С. 75-86.

129. Софронова Е. В. Печеночные мхи якутской части Восточного Верхоянья. Дисс. . канд. биол. наук. Якутск-С.Пб., 2003. 235 с.

130. Справочник по климату СССР. Вып. 2. Мурманская область. Ч. 1: Температура воздуха. Мурманск, 1973. 88 с.

131. Справочник по климату СССР. Вып. 2. Мурманская область. Ч. 2: Осадки.1. Мурманск, 1975. 272 с.

132. Стойко С. М. Категоризация редких, уникальных и типичных фитоценозов и их интегральная созологическая оценка // Охрана растительных сообществ редких и находящихся под угрозой исчезновения экосистем. Матер, науч. конф. М., 1982. С. 5-7.

133. Стойко С. М. Экологические основы охраны редких, уникальных и типичных фитоценозов // Бот. журн. 1983. Т. 68. No 11. С. 1574-1583.

134. Стратегия сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов. Приложение к приказу МПР России от 06.04.2004 г. № 323.

135. Стрелков С .А. Морфоструктуры северо-восточной части Балтийского щита и основные закономерности их формирования // Палеогеография и морфоструктуры Кольского полуострова. К IX Конгрессу INQVA, М., 1973. С. 5-80.

136. Сукачев В.Н. Растительные сообщества. Введение в фитосоциологию. Изд. 3-е. M-Л., 1928. 232 с.

137. Сукачев В. Н. Основные черты развития растительности в СССР во время плейстоцена // Материалы по четвертичному периоду СССР. М., 1936. С. 6285.

138. Сыроид Н. А. Сукцессии растительного покрова под влиянием некоторых антропогенных воздействий // Архив Лапландского заповедника (рук.). Мончегорск, 1975. 13 с.

139. Сыроид Н. А. Новые данные о флоре Чуна-тундры // Биолого-флористические исследования в связи с охраной природы в Заполярье. Апатиты, 1980. С. 83-86.

140. Тамарин П. В., Шмидт В. М. Сравнительный анализ некоторых коэффициентов сходства // Тр. Ленинград, общества естествоиспытателей. 1975. Т. 72. Вып.5: Успехи биометрии. С. 45-54.

141. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. 244 с.

142. Толмачев А. И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск, 1986. 196 с.

143. Федеральный закон от 14 марта 1995 г. N ЗЗ-ФЗ "Об особо охраняемых природных территориях" http://base.garant.ni/l 0107990

144. Филимонова Л. В. Динамика растительности среднетаежной подзоны Карелии в позднеледниковье и голоцене (палеоэкологические аспекты). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 2005. 24 с.

145. Хитун О.В. Внутриландшафтная структура флоры низовьев реки Тиникяха (северные гипоарктические тундры, Гыданский полуостров) // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 8. С. 1-24.

146. Холод С. С. Сложение и условия формирования неоднородного растительного покрова горных тундр Лапландского заповедника (Кольский полуостров) // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 9. С. 73-86.

147. Холод С.С., Журбенко М.П. Лишайники острова Врангеля: активность и экотопическое распределение видов // Бот. журн. 2005. Т. 90. № 9. С.1329-1367.

148. Хотинский Н. А. Голоцен Северной Евразии. М., 1977. 200 с.

149. Хохряков А. П. Категории жизненных форм у растений и их эволюция // Журн. общ. биол. 1981. № 2. С. 169-180.

150. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С.-Пб., 1995.990 с.

151. Чернядьева И.В. Анализ активности видов бриофлоры северо-запада плато Путорана // Новости сист. низш. раст. 1992. Т. 28. С. 161-165.

152. Шляков Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск, 1961.249 с.

153. Шляков Р. Н. Печеночные мхи Севера СССР, вып. 1. Антоцеротовые; Печеночники: Гапломитриевые-Мецгериевые. Л., 1976. 92 с.

154. Шляков P. H. Печеночные мхи Севера СССР, вып. 2. Печеночники: Гербертовые-Геокаликсовые. JL, 1979. 191 с.

155. Шляков Р. Н. Печеночные мхи Севера СССР, вып. 3. Печеночники: Лофозиевые, Мезоптихиевые. Л., 1980. 188 с.

156. Шляков Р. Н. Печеночные мхи Севера СССР, вып. 4. Печеночники: Юнгерманниевые-Скапаниевые. Л., 1981. 221 с.

157. Шляков Р. Н. Печеночные мхи Севера СССР, вып. 5. Печеночники: Лофоколеевые-Риччиевые. Л., 1982. 196 с.

158. Шляков Р. Н., Константинова Н. А. Конспект флоры мохообразных Мурманской области. Апатиты, 1982. 222 с.

159. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л., 1980. 176 с.

160. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л., 1984. 288 с.

161. Экологический атлас Мурманской области. М. Апатиты, 1999. 48 с.

162. Юрковская Т.К., Коваленко Б.Б., Нешатаев В.Ю., Холод С.С. Карта растительности Лапландского государственного заповедника 1:50000 / Под ред. Т.К. Юрковской. С.-Пб., 1987. 10 с.

163. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. М.-Л.: Наука, 1966. 94 с.

164. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири. Л., 1968. 235 с.

165. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Пробл. экол. морфологии раст. М., 1976. С. 9-44.

166. Юрцев Б.А., Толмачев А.И, Ребристая О.В. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. Л., 1978. С. 9104.

167. Юрцев Б.А. Изучение и сохранение биологического разнообразия: вклад флористики // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб., 1998, С. 14-34.

168. Юрцев Б.А., Кучеров И.Б. Типы нарушений растительности // Антропогенная динамика растительного покрова Арктики и Субарктики: Принципы и методы изучения. С.-Пб, 1995. С. 64-74.

169. Arnell S. W. Hepaticae. Illustrated moss flora of Fennoscandia. 1. Lund, 1956. 314 p.

170. Auer A. V. Kuusamon maksasammalkasviston aineistoa // Ann. Bot. Soc. Vanamo, 1944. Vol. 21. № 1. 44 p.

171. Bisang I. Biosystematische Studien an Lophozia subgen. Schistochilopsis (Hepaticae) // Bryophytorum Bibliotheca. 1991. Vol. 43. 135 p.

172. Bischler-Causse H. Marchantia L. The European and African taxa // Bryophytorum Bibliotheca. 1993. Vol. 45. 129 p.

173. Blackstock Т.Н. Nardia insecta Lindb., an addition to the liverwort flora of Britain, with cytological observations and a comparison with N. geoscyphus (De Not.) Lindb. // Journal of Bryology, 1995. No. 18. P. 485-492.

174. Borovichev E.A., Kalinauskaite N., Konstantinova N.A. On the distribution of Conocephalum conicum and C. salebrosum (Marchanthiophyta) in Russia // Arctoa. 2009. T. 18. C. 115-120.

175. Buch H. Vorarbeiten zu einer Lebermoosflora Fenno-Scandias. I. Ein verzuch zur Aufteilung Gattungem Lophozia Dum. und Sphenolobus Steph. // Mem. Soc. Fauna et Flora Fenn. 1933. Vol. 8. P. 282-297.

176. Buch H. Suomen makasasammalet. Helsinki. 1936. 116 P.

177. Crandall-Stotler B. J., Stotler R. E. On the identity of Moerckia hibernica (Hook.) Gottsche (Moerckiaceae fam. nov., Marchantiophyta) // Nova Hedwigia. 2007. Beiheft 131. P. 41-59.

178. Damsholt K. Illustrated Flora of Nordic Liverworts and Hornworts. Odense, 2002. 840 p.

179. Dansereau P. Biogeography: an ecological perspective. New York, 1957. 394p. Dulin M.V. Rare liverworts in Komi Republic (Russia) // Folia Cryptog. Estonica. 2008a. Vol. 44. P. 23-31.

180. Dulin M.V. The preliminary checklist of liverworts of the Komi Republic (Russia) // Folia Cryptog. Estonica. 2008b. Vol. 44. P. 17-21.

181. Du Rietz G.E. Life-forms of terrestrial flowering plants. Uppsala, 1931. 95 p: /

182. Gimingham C. H., Birse E. M. Ecological studies on growth-form in bryophytes. I. Correlations between growth-form and habitat. // J. Ecol. 1957. Vol. 45. P. 533-545.

183. Gimingham C. H., Robertson E. T. Preliminary observations on the structure of bryophyte communities. // Trans. Brit. Bryol. Soc. 1950. Vol. 1. P. 330-334.

184. Gimingham C. H., Smith R. I. L. Growth form and water relations of mosses in the maritime Antarctic. // Brit. Antarc. Surv. Bull. 1971. Vol. 25. P. 1-21.

185. Glime J. Bryophyte Ecology. 2007 / http://www.bryoecol.mtu.edu/

186. Hallingback T. Ecologisk katalog over mossor The bryophytes of Sweden and their ecology. Uppsala, 1996. 122 p.

187. Hattestrand C., Clark C. Reconstructing the pattern and style of deglaciation of Kola Peninsula, NE Fennoscandian Ice Sheet. // Glaciology and Earth's Changing Environment. Oxford, 2006. P. 199-201.

188. Hattestrand C., Kolka V., Stroeven A. The Keiva ice marginal zone on the Kola Peninsula, northwest Russia: a key component for reconstructing the palaeoglaciology of the northeastern Fennoscandian Ice Sheet // Boreas. 2007b. Vol. 36. P. 352-370.

189. Hattestrand C., Kolka V., Johansen N. Cirque infills in the Khibiny Mountains, Kola Peninsula, Russia — palaeoglaciological interpretations and modern analogues in East Antarctica // J. Quaternary Sci., 2007b. Vol. 23. P. 165-174.

190. Kitagawa N. A revision of the family Marsupellaceae of Japan // J. Hattori Bot. Lab. 1963. Vol. 28. P. 76-116.

191. Kitagawa N. A revision of the family Lophoziaceae of Japan and its adjacent region. I. //J. Hattori Bot. Lab. 1965. Vol. 28. P. 239-293.

192. Kitagawa N. A revision of the family Lophoziaceae of Japan and its adjacent region. II //J. Hattori Bot. Lab. 1966. Vol. 29. P. 101-149.

193. Konstantinova N.A. Eremonotus myriocarpus (Carr.) Lindb. & Kaal. an addition to the hepatic flora of Russia // Arctoa. 2001a. Vol. 10. P. 115 120.

194. Konstantinova N.A. Hepatics in Strict Nature Reserves of European part of Russia // Novit. Bot. Univ. Carol., Praha. 2001b. Vol. 15. P. 77-93.

195. Konstantinova N.A., Akatova T., Savchenko A.N. Hepatics of the Caucasian state nature reserve (western Caucasus, Russia) // Arctoa. 2009. Vol. 18. P. 121-134.

196. Konstantinova N. A., Bakalin V. A., Andreeva E. N., Bezgodov A. G., Borovichev E. A., Dulin M. V., Mamontov Yu. S. Checklist of liverworts (Marchantiophyta) of Russia // Arctoa. 2009. Vol. 18. P. 1-63.

197. Konstantinova N. A., Bakalin V. A., Mamontov Yu. S., Savchenko A. N. New liverwort records from Buryatiya (South Siberia). 1. // Arctoa. 2009. Vol. 18. P. 270-273.

198. Konstantinova N.A., Vilnet A. A. New taxa and combinations in Jungermanniales. // Arctoa. 2009. T. 18. C. 65-67.

199. Magdefrau K. Life-forms of bryophytes. // Bryophyte Ecology. London, 1982. P. 45-58.

200. Meusel H. 1935. Wuchsformen und Wuchstypen der Europaischen Laubmoose. Bot. J. Linn. Soc. Vol. 3(12). P. 124-277.

201. Müller K. Die Lebermoose Deutschlands, Oesterreichs und der Schweiz: .L.^-.W, Verlag von Eduard Kummer. Leipzig. 1906-1911. P. 1 -870. ' '

202. Müller K. Die Lebermoose Europas (Musci hepatici). Lfg. 1-9 // Rabenhorsts Kryptogamen Flora von Deutschland, Osterreich und der Schweiz. 3 Aufl. Bd. 6. Leipzig. 1951-1958. 1365 p.

203. Neshatayev V. Yu., Neshatayeva V. Yu. Birch forests of the Lapland State Reserve // Aerial pollution in Kola Peninsula: Proceedings of the Int. Workshop, St.-Petersburg, April, 14-16, 1992. Apatity, 1993. P. 328-338.

204. Neshatayeva, V. Yu. Neshatayev, V. Yu. The diversity of pine forests in the Lapland State Reserve, the Kola Peninsula // Northern Wilderness Areas: Ecology, Sustainability, Values. 1995, P. 386-396.

205. Nordal I. Tabula rasa after all? Botanical evidence for ice-free refugia in Scandinavia reviewed // J. Biogeogr. 1987. Vol. 14. P. 377-388.

206. Palaecological events during the last 15000 years. Regional syntheses of palaeoecological studies of likes and mires in Europe. Chichester, New York, Bribane, Toronto, Singapore, 1996. 764 p.

207. Paton J. A. The liverwort flora of the British Isles. 1999. 626 p.

208. Potemkin A.D. The Hepaticae of the Yamal Peninsula, West Siberian Arctic // Arctoa. 1993. Vol. 2. P. 57-101.

209. Potemkin A. D., Kotkova V.M. New liverwort records from Republic of Karelia. 1 //Arctoa. 2008. Vol. 17. P. 191-192.

210. Potemkin A. D., Kotkova V.M., Kushnevskaya E.V. New liverwort records from Leningrad Province. 1 //Arctoa. 2008. Vol. 17. P. 194-195.

211. Red Data Book of European Bryophytes Trondheim, 1995. 290 p.

212. Retkeilykasvio. Helsinki, 1998. 656 p.

213. Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tonsberg T. Vitikainen O. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennosandia. Uppsala, 2004. 359 p.

214. Schumacker R., Vana J. Identification keys to the liverworts and hornworts of Europe and Macaronesia (distribution and status). 2nd edition fully revised and updated. Poznan, 2005. 211 p.

215. Schuster R.M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. New-York-London, Vol. 1. 1966. 802 p.

216. Schuster R.M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. New-York-London, Vol. 2. 1969. 1062 p.

217. Schuster R.M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. New-York-London, Vol. 3. 1974. 880 p.

218. Schuster R.M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. New-York-London, Vol. 4. 1980. 1333 p.

219. Schuster R.M. The Hepaticae of South Greenland // Nova Hedwigia, 1988. N. 92. 255 p.

220. Schuster R.M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. Chicago, Vol. 5. 1992a. 854 p.

221. Schuster R.M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. Chicago, Vol. 6. 19926. 937 p.

222. Schuster R.M., Damsholt K. The Hepaticae of West Greenland from ca. 66N to 72N // Medd. Gronland. 1974. Vol. 199. N 1. P. 1-374.

223. Schill D. B., Long D. G., Forrest L. L. A molecular phylogenetic study of Mannia (Marchantiophyta, Aytoniaceae) using chloroplast and nuclear markers // The Bryologist. 2010. Vol. 113(1). P. 164-179.

224. Slack N. G. Species diversity and community structure in bryophytes // Bull. N.Y. State Mus. 1977. V. 428. P. 1-70

225. Slack N. G., Glime J. M. Niche relationships of mountain stream bryophytes // Bryologist. 1985. Vol. 88. P. 7-18.

226. Soderstrom L. Preliminary distribution maps of bryophytes in Norden. Vol. 1. Hepaticae and Anthocerotae. Trondheim, 1995. 51 p.

227. Soderstrom L., Urmi E., Vana J. Distribution of Hepaticae and Anthocerotae in Europe and Macaronesia. // Lindbergia. 2002. Vol. 27. P. 3-47.

228. Söderström L., De Roo R., Hedderson T. Taxonomic novelties resulting from recent reclassification of the Lophoziaceae/Scapaniaceae clade // Phytotaxa. 2010. Vol. 3. P. 47-53

229. Streeter D. T. Bryophyte ecology // Sei. Prog. 1971. Vol. 58. P. 419-434.

230. Svendsen J.I., Alexanderson H., Astakhov V.l. et al. Late Quaternary ice sheet history of northern Eurasia // Quatern. Sei. Rev. 2004. V. 23. P. 1229-1271.

231. Szweykovski J.K., Buczkowska K., Odrzykoski I J. Conocephalum salebrosum (Marchantiopsida, Conocephalaceae) a new Holarctic liverwort species. // Plant Systematics and Evolution. 2005. Vol. 253. P. 133-158

232. Ulvinen T. Bryophytes of the former Kutsa Nature Reserve // Oulanka Reports. 1996. Vol. 16. P. 53-62.

233. Väna J., Ignatov M.S. Bryophytes of Altai Mountains. Preliminary list of Altaian hepatics // Arctoa. 1995. Vol. 5. P. 1-14.

234. Vilnet A.A., Konstantinova N.A., Troitsky A.V. Molecular insight on phylogeny and systematics of the Lophoziaceae, Scapaniaceae, Gymnomitriaceae and Jungermanniaceae. Arctoa, 2010. №. 19, P. 31-50.

235. Vitt D.H., Belland R.J. Attributes of rarity among Alberta mosses: patterns and predictions of species diversity // Floristica et Geobotanica, 1997. V. 40 (1). P. 339348.

Информация о работе

Боровичев, Евгений Александрович
кандидата биологических наук
Кировск, 2012
ВАК 03.02.01

Диссертация

Печеночники Лапландского государственного природного биосферного заповедника - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно