Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Листостебельные мхи Южной Якутии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Листостебельные мхи Южной Якутии"

На правах рукописи УДК 582. 26 (571. 56)

Иванова Елена Ильинична

ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ ЮЖНОЙ ЯКУТИИ (АЛДАНО-УЧУРСКОЕ МЕЖДУРЕЧЬЕ)

Специальность 03.00.05. - "Ботаника"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск -1998

Диссертация выполнена в лаборатории горных и субарктических экосистем Института биологических проблем криолитозоны СО РАН

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор Леонид Владимирович Бардунов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

А.Н. Васильев доктор биологических наук Т.А. Сафонова

Ведущая организация - Томский государственный университет

Защита состоится "f£ " CCf-tffJl 1998 г. dff*^часов на заседании диссертационного совета Д 002. 90. 01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН.

Адрес: 630090, Новосибирск-90, Золотодолинская, 101. FAX (3832) 354-986

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан " jJ^ 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

/9. ^

Э.А. Ершова

Г

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Мохообразные играют большую роль в сложении и жизнедеятельности растительного покрова таежной и тундровой зон на северо-востоке России, включая горные районы,- часто являются доминантами и эдификаторами различных фитоценозов. Тем не менее флористическое изучение мохообразных существенно отстает от исследования флоры сосудистых растений.

Бриофлора Якутии изучена крайне неравномерно. В основном планомерно исследовалась в прошедшие годы тундровая зона, изучение же таежной зоны Якутии, занимающей большую часть республики, находится на начальном этапе. Одним из наиболее интересных в бриологическом отношении на этой территории является район Южной Якутии. В литературе имеются лишь отрывочные сведения о нахождении отдельных видов мхов, собранных попутно немногочисленными экспедициями. Не будучи бриологами, коллекторы свои сборы отсылали для обработки специалистам, главным образом В.Ф. Бротерусу (Бротерзг; 1914, 1918, 1931; Бротерус, Кузенева, Прохоров, 1916; Смирнова, 1956). Имеется ряд геоботанических работ, где указывались лишь доминирующие виды напочвенного покрова (Поварницын, 1932, 1933; Коржевин, 1934; Тюлина, 1956, 1957, 1959, 1962,' Поздняков, 1961; Чугунова, 1964; Щербаков, 1964, 1975 и др.). Всего в литературе к началу наших исследований в пределах Южной Якутии было известно 65 видов листостебельных мхов.

В Южной Якутии благодаря относительно лучшим природно-климатическим условиям и наиболее благоприятному размещению месторождений полезных ископаемых, развиты горнодобывающая промышленность и сельскохозяйственное производство. Программой социально-экономического развития Республики Саха (Якутия) (РС(Я)) предусмотрено дальнейшее формирование Южно-Якутского ТПК и строительство железной дороги Беркакит-Томмот-Якутск. При этом неизбежное увеличение антропогенной нагрузки может привести к обеднению биологического разнообразия экосистем, вследствие чего некоторые виды могут исчезнуть прежде, чем они здесь будут выявлены.

Цель и задачи работы. Цель работы - всестороннее изучение флоры листостебельных мхов Южной Якутии. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) инвентаризация видового состава листостебельных мхов Южной Якутии и составление конспекта бриофлоры исследуемого района; 2) проведение таксономического и географического анализов для выявления особенностей бриофлоры Южной Якутии; 3) изучение эколого-ценотического и поясного распределения мхов; 4) выявление редких видов мхов и предложение мер по их охране.

г

Материалы и методы исследований. Материалом для работы послужила коллекция, собранная автором в 1991 (бассейн р. Учур), 1993 (окр. г. Нерюнгри, пос. Чульман, Беркакит, Сосновый Бор) и 1995 гг. (междуречье рек Алдан и Тимптон) при проведении специальных бриологических исследований. Обработаны также коллекции мхов, собранные в 1986-1992, 1995 гг. К.А. Волотовским с хребта Токинский Становик, кряжа Зверева, бассейна р. Учур и в 1976, 1993 гг. В.И. Перфильевой с окр. г. Нерюнгри, пос. Нагорный (частично определения проводила H.A. Степанова). Кроме того, учтены гербарные сборы сотрудников Института биологических проблем криолитозоны СО РАН (ИБПК СО РАН)(бывшего Якутского института биологии), собранные в разные годы. Всего обработано около 4000 образцов листостебельных мхов.

Обработка материала проводилась в лаборатории горных и субарктических экосистем ИБПК СО РАН и в группе Гербария Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН (СИФИБР СО РАН, г. Иркутск) в соответствии с традиционными методами, широко применяемыми в современной бриологии. Проверка сомнительных и редких видов проводилась в Главном ботаническом саду (ГБС, г. Москва) и в Ботаническом институте им. B.J1. Комарова (БИН, г. С.-Петербург) РАН.

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые проведена инвентаризация видового состава листостебельных мхов Южной Якутии, ранее в бриологическом отношении специально не изучавшегося. Составлен конспект флоры мхов, насчитывающий 307 видов листостебельных мхов (вместе с разновидностями 318 таксонов), относящихся к 126 родам, 40 семействам, 15 порядкам и 3 подклассам Bryopsida. Из них около 80% (242 вида) приводятся впервые для исследуемой территории, 55 видов являются новыми для бриофлоры Якутии. Впервые для Сибири приводятся 3 вида, два вида являются новыми для Восточной Сибири. Четырнадцать видов известны в Сибири из 1-5 местонахождений. Кроме того, выявлено 72 редких вида, имеющих 1-2 (3) местонахождений. Из них 39 видов редки в Сибири и Якутии, 14 видов относятся к числу редких по всей территории России и бывшего СССР. Для включения в планируемое 2-е издание Красной Книги Якутии рекомендовано 4 вида мхов. Впервые проведена инвентаризация бриофлоры комплексного заказника "Большое Токо" (225 видов), приведен предварительный список мхов для комплексного заказника "Унгра" (40 видов). Обработанный гербарный материал пополнил фонды бриологического гербария ИБПК СО РАН, часть дублетов передана в Гербарии СИФИБРа (IRK), ГБСа РАН (МНА), БИНа РАН (LE), Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (ИЛ СО РАН, г. Красноярск). Полученные материалы могут быть использованы при составлении списков, конспектов, определителей бриофлор, в

комплексных экологических исследованиях, при геоботаническом картировании и при проведении природоохранных мероприятий в регионе.

Апробация работы и публикации. Итоги исследований были доложены на заседаниях лаборатории горных и субарктических экосистем, совместном заседании межлабораторного ботанического семинара ИБПК СО РАН и Якутского отделения Российского ботанического общества (РБО) (1992, 1998 гг.), республиканских конференциях молодых ученых и специалистов в г. Якутске (1992, 1993, 1994, 1996, 1998 гг.), эколого-генетической конференции в г. Якутске (1995 г.), на Второй Российской конференции в г. Красноярске (1996 г.). Основные материалы по теме диссертации вошли в отчеты по темам НИР ИБПК СО РАН, Института прикладной экологии Севера АН РС (Я) (ИПЭС АН РС (Я)), включены в спецкурс "Бриофлора Якутии" (кафедра ботаники биолого-географического факультета Якутского госунйверситета им. М.К. Аммосова) (1995,1996 гг).

По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения,' 5 глав, заключения^ списка литературы, включающего 152 названия (в том числе 15 - на иностранных языках), а также приложения I, где приведен "Конспект флоры листостебельных мхов Южной Якутии", приложения И, содержащего карты распространения некоторых видов. Объем работы - 241 страница, основное содержание изложено на 141 странице. Работа иллюстрирована 14 таблицами и 31 рисунком (графики, карты, фотографии).

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

Рассматриваемая территория расположена на юге Республики Саха (Якутия) в пределах Алданского и Нерюнгринского административных улусов. Географическое положение ее определяется координатами: 123о26'-132о00' в.д. и 56°00,-59°20' с.ш. С севера и запада она ограничена долиной р. Алдан, с востока долиной р. У чур, хребтами Кет-Кап и Токинским Становиком, а с юга - Становым хребтом. Центральную часть района занимает Алданское нагорье, сложенное в основном кристаллическими и метаморфическими породами архейского и протерозойского возраста. В тектонических впадинах залегают юрские угленосные отложения и карбонатные породы нижнего • кембрия. Абсолютные высоты плоскогорий колеблются от 600 до 1200 м, а высоты горных хребтов и отдельных гольцовых возвышений - от 1600 до 2000 (2400) м (Петрова, 1971, Атлас..., 1989).

Климат умеренно холодный, влажный, континентальный. Средняя годовая температура воздуха изменяется от -8 до -6° С.

Продолжительность холодного периода колеблется от 170 до 220 дней, а теплого - от 70 до 120 дней. Годовое количество осадков, выпадающих в течение вегетационного периода, колеблется от 260 мм в самой пониженной части до 700-800 мм в горах.

По почвенно-географическому районированию бывшего СССР Южная Якутия входит в состав Приалданской горной провинции Восточно-Сибирской мерзлотнотаежной области, характеризующейся господством в почвенном покрове таежных подбуров и горных мерзлотно-таежных (палево-бурых) почв (Чевычелов, 1997).

По геоботаническому районированию, исследуемая территория входит в Южноякутскую подпровинцию среднетаежной подзоны бореальной области (Андреев, Галактионова и др., 1987). Здесь преобладают лиственничники из лиственниц сибирской, Гмелина, Чекановского, Каяндера с богатым подлеском' и травяно-кустарничковым ярусом. Значительные площади заняты сосняками. Повышена активность осины, березы плосколистной, ели сибирской. В поймах рек встречаются ивняки, тополевые и чозениевые леса; незначительно развиты пойменные луга. В долине р. Алдан развиты петрофитные степи. Верхняя граница леса проходит на высоте 6001300 (1600) м над ур. м., образована лиственничниками и ельниками из ели сибирской, местами с фрагментами каменноберезовых лесов, в восточной части района - аянскими ельниками. В подгольцовом поясе (1250-1300 - 1750-1800 м) развиты курумники, заросли кедрового стланика, изредка - субальпийские луга. Во фрагментарно развитом гольцовом поясе (1750-1800 - 2400м) - курумники, кустарничково-лишайниковые тундры, осоково-сфагновые болота, а на карбонатных породах - дриадово-кобрезиево-лишайниковые тундры (Леса..., 1994).

Глава 2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ 2.1. Таксономический состав и структура бриофлоры

Бриофлора Южной Якутии представлена 307 видами листостебельных мхов (вместе с разновидностями 318 таксонов), относящихся к 126 родам, 40 семействам, 15 порядкам и 3 подклассам Bryopsida. Подкласс Sphagnidae включает 27 видов, Andreaeidae - 2 и Bryidae - 278 видов. Это составляет около 70% выявленной флоры листостебельных мхов во всей Якутии (по данным Гербария ИБПК СО РАН, в Якутии насчитывается свыше 440 видов листостебельных видов) и 48% по отношению к флоре мхов всей Сибири (Бардунов, 1992), что позволяет считать изучаемую бриофлору достаточно богатой. Соотношение чисел видов листостебельных мхов и остальных высших растений Южной Якутии составляет 1 : 3,6, что характерно для таежных регионов.

В число 10 ведущих семейств вошли: Dicranaceae (37), Amblystegiaceae (31), Sphagnaceae (27), Pottiaceae (23), Hypnaceae (21),

Bryaceae (20), Mniaceae (17), Grimmiaceae (16), Polytrichaceae (15), Brachytheciaceae (15). В остальных семействах насчитывается менее 8 видов, а в 11 - по 1 виду. Крупных родов бриофлоры 12: Sphagnum (27), Dicranum (17), Hypnum (11), Brachythecium (11), Bryum (10), Racomitrium (7), Pohlia (7), Polytrichum (6), Encalypta (6), Didymodon. (6), Mnium (6), Hygrohypnum (6). 68 родов содержат по одному виду, из них 7 -монотипные.

Таксономический анализ бриофлоры исследуемого района отражает зональные флористические особенности, а именно его положение в таежной зоне, в подзоне средней тайги. Это проявляется прежде всего в том, что семейства Dicranaceae, Amblystegiaceae, Sphagnaceae, Hypnaceae, Bryaceae, Polytrichaceae (составляющие в сумме 151 вид или 49%) составляют ядро таежной бриофлоры. Следует отметить, что большое число одновидовых родов и семейств является характерной чертой многих северных районов Региональная особенность бриофлоры проявляется в присутствии среди ведущих семейств Pottiaceae и Grimmiaceae, и соответственно родов Racomitrium и Didymodon, что понятно, учитывая горный характер местности. Ведущее положение семейств Amblystegiaceae, Sphagnaceae, Mniaceae и соответственно родов Sphagnum, Mnium. отражает гумидный характер климата исследуемой территории. В целом, семейственный и родовой спектр характеризует бриофлору Южной Якутии как горную таежную.

Видами, новыми для Сибири, являются Philonotis amellii, Leucodon pendulus, Hypnum saitoi. Впервые собраны в Восточной Сибири: Hydrogrimmia mollis и Orthotrichum laevigatum. Четырнадцать видов в нашем списке известны в Сибири из 1-5 местонахождений: Tetrodontium brownianum, Oligotrichum falcatum, Encalypta brevipes, Desmatodon cernuus,Tuerkheimia Svihlae, Hydrogrimmia mollis, Racomitrium aciculare, Grimmia trichophylla, Bryum neodamense, D. wrightii, Orthotrichum laevigatum, Hygrohypnum cochlearifolium, Brachythecium rutabulum, Isopterygiopsis alpicola. На южной границе своего ареала в пределах бывшего СССР находятся: Lyellia aspera, Oligotrichum falcatum, Philonotis arnellii. На северной границе своего ареала находятся: Tetrodontium brownianum, Dicranodontium denudatum, Aloina rígida, Tuerkheimia svihlae, Zygodon rupestris, Leucodon pendulus, Anomodon minor ssp. integerrimus, Haplohymenium triste, Fabronia ciliaris, Brachythecium rutabulum, Hypnum saitoi; на восточной - Orthotrichum laevigatum.

2.2 . Сравнение бриофлоры Южной Якутии с бриофлорами некоторых других районов

Сравнение бриофлоры Южной Якутии было проведено с бриофлорами Зейского заповедника, где было выявлено 198 видов

листостебельных мхов (Абрамова, Бардунов и др., 1987)f Витимского заповедника-- 142 вида (приводятся неопубликованные материалы, любезно предоставленные JI.B. Бардуновым) и Олекминского улуса (Юго-Западная Якутия) (Кривошапкин, 1998), где было выявлено 287 видов. Все таксоны унифицированы согласно "Списку мхов..." (Игнатов, Афонина,1992).

Сопоставление 10 доминирующих семейств показало,'что во всех флористических спектрах семейства Dicranaceae, Amblystegiaceae, Sphagnaceae занимают первые три места. Видов, общих с Южной Якутией и с Олекминским улусом - 229, Зейским заповедником - 147 и Витимским заповедником - 112. Наиболее тесная связь, исходя из коэффициента Чекановского, наблюдается с бриофлорой Олекминского улуса (значение коэффициента 0,77), т.е. с соседним районом/близким в природном отношении. С Зейским заповедником коэффициент сходства, равен 0,58 и с Витимским заповедником - 0,5. Приводимые данные следует считать предварительными, так как степень изученности районов неодинакова.

Таким образом, сравнение степеней сходства рассматриваемой бриофлоры подчёркивает типичность южноякутской бриофлоры для таежных регионов как в отношении таксономической структуры, так и в отношении видового богатства.

Глава 3. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ

При выделении географических элементов флоры мхов была использована общепринятая система A.C. Лазаренко (1944, 1956), с учетом изменений и дополнений в ряде бриологических работ последних лет. Следуя работам Л.В. Бардунова .(1974) и Л.В. Бардунова, У.К. Маматкулова (1991), исключаем монтанный и субарктический элементы. Виды, относимые'A.C. Лазаренко к этим элементам, мы отнесли -к бореальному, арктоальпийскому и неморальному элементам. Так же исходя из работы Л.В: Бардунова (1989) выделяем степной элемент, ранее рассматриваемый A.C. Лазаренко в составе аридного. Таким образом, при проведении географического анализа были выделены следующие элементы: бореальный, арктоальпийский, неморальный и степной. Отдельную группу составили широко распространенные виды (космополиты). В рамках каждого элемента различались типы ареала в зависимости от долготного распространения. Географические элементы были определены для 304 видов мхов, три вида - Tetrodontium brownianum, Cynodontium asperifolium, Gymnostomum aeruginosum, мы не смогли уверенно отнести ни к одному элементу.

В целом, проведенный географический анализ позволяет охарактеризовать бриофлору Южной Якутии как бореальную со значительным участием арктоальпийских и неморальных видов.

Большинство видов мхов по современному распространению являются голарктическими и лишь небольшое число (5,6%) имеют более узкие ареалы (табл.).

Таблица

Распределение бриофлоры по географические элементам и

группам распространения

Группы распространения

Элементы I II III IV V VI VII Всего

Бореальный 178 I 1 4 1 00

Арктоальпийски й 62 - - - 1. - - 63

Неморальный 30 2 1 1 1 3 38

Степной 7 _ 1 _ _ 8

Широко распространенн ые \ (космополиты) 10 - - - - - 10

Всего: 287 •з 2 1 7 3. 1 304

Группы распространения: I - Голарктическая, II - Евразиатская, III - Азиатская, IV - Восточноазиатская, V- Азиатско-североамерйканская, VI Восточноазиатско ~ -североамериканская, VII . - Североазиатско-североамериканская.

Глава 4. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ

Экология мхов таежной зоны Якутии, их распределение по стациям и экотопам, практически не изучена. В геоботанических работах данные по мхам ограничивались в основном указанием, доминантов и субдоминантов напочвенного покрова в лесах, на болотах и лугах. Высокогорья остаются до сих пор малоисследованным объектом. Во флору мхов лесного пояса входят мхи, тесно связанные с лесными условиями - группа мхов напочвенного покрова лесов, гниющей древесины, эпифиты. Кроме лесных видов сюда входят также водные, луговые, болотные и виды скально-кйменистых субстратов. Под высокогорьями Южной Якутии мы понимаем высокогорные части (гольцовый и подгольцовый пояса) хребтов Токинский Становик, Алдано-Учурский, Западные Янги и кряжа Зверева. Приводимый анализ высокогорной бриофлоры Южной Якутии дается в основном по материалам с хребта Токинский Становик и носит сугубо предварительный характер.

4.1. Вертикальное распределение листостебельных мхов

В условиях Южной Якутии 307 выявленных видов листостебельных мхов имеют следующее вертикальное распределение по поясам растительности:

Флора мхов лесного пояса. Общее количество мхов, отмеченное в лесном поясе - 284, что составляет 92,5% от общего числа видов. Видов, ограниченных только лесным поясом - 177 или 58%. Видов, распространенных в лесном и подгольцовом поясах - 21. Также здесь выявлена группа видов, распространенных в лесном и гольцовом поясах (5 видов). Эти виды вероятно произрастают и в подгольцовом поясе, но были пропущены при сборе. Сюда также входит группа видов сплошного распространения, идущая по всем поясам (81 вид).

Флора мхов подголъцового пояса. Общее количество видов, отмеченное в этом поясе - 118 (38%). Из них 11 видов ограничено только подгольцовым поясом (4%). Видов, распространенных в подгольцовом и гольцовом поясах - 5. Также во флору мхов подгольцового пояса вошла группа мхов, произрастающая в лесном и подгольцовом Поясах и группа видов сплошного распространения, являющаяся здесь самой большой.

Флора мхов гольцового пояса. Всего в этом поясе выявлено 98 видов мхов (32%). Видов, ограниченных только гольцовым поясом - 7 (2%). Во флору мхов гольцового пояса также вошли виды мхов, произрастающие в лесном и гольцовом, подгольцовом и гольцовом поясах и виды сплошного распространения, также составляющие здесь самую большую группу. Виды подгольцового и гольцового поясов образуют группу собственно высокогорных видов (49 видов или 16%).

В целом, можно отметить, что число видов мхов убывает по мере продвижения вверх, в горы. Наиболее богат в видовом отношении лесной пояс, затем идут подголъцовый и гольцовый пояса. Основу флоры мхов каждого из трех поясов растительности слагают виды сплошного распространения, что говорит об однообразии мхов всех поясов растительности и является типичным для гор Сибири.

4.2. Бриофлора лесов

Всего под пологом леса выявлено 230 видов листостебельных мхов, что составляет 75% от общего числа, относящихся к 100 родам и 37 семействам. Значительным разнообразием флоры мхов обладают лиственничные леёа (149 видов), занимающие наибольшую площадь лесного покрова Южной Якутии. На втором месте - сосновые леса (95 видов), почти такое же количество видов было выявлено в аянских ельниках (94 вида). В лиственничных редколесьях было отмечено 64 вида, сибирскоеловых лесах - 62, каменноберезовых лесах - 63, ивняках - 64. Наиболее бедными по отношению к моховой флоре

оказались леса из березы плосколистной (27 видов), топольники (21), ольховники (11) и осинники (5).

В лесах выделяется несколько местообитаний мхов (экотопов), которым свойственны свои наборы видов. Самые широко распространенные и устойчивые экотопы - это мхи напочвенного покрова, где было выявлено 163 вида. Это в основном виды из семейств Sphagnaceae, Polytrichaceae, Ditrichaceae, Dicranaceae, Pottiaceae, Bryaceae, Mniaceae, Amblystegiaceae, Brachytheciaceae, Hypnaceae. Моховой покров в лиственничниках имеет 35-65% проективного покрытия, в зависимости от степени увлажнения. Эдификаторами мохового покрова в сухих лиственничниках является Rhytidium rugosum, а в средневлажных - Pleurozium schreberi. В заболоченных лиственничниках проективное покрытие мхов увеличивается до 75-95%, но видовое разнообразие при этом остается небольшим. Здесь преобладают такие виды, как Aulacomnium palustre, Tomentypnum nitens, Dicranum polysetum, Sphagnum balticum, S. girgensohnii, S. warnstorfii. В сухих и светлых сосновых лесах часто встречаются Rhytidium rugosum, Abietinella abietina, Dicranum elongatum, D. fuscescens. Моховой покров в сосняках маломощный, 2-3 см высотой, имеет 25-30% проективного покрытия. Доминантами напочвенного покрова в ельниках является Hylocomium splendens, произрастающий иногда вместе с Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus. Проективное покрытие мхов здесь 45-75%. Леса из ели аянской, представляющие особый интерес, произрастают в условиях гумидного климата и встречаются в Якутии только к востоку от р. Тимптон у верхнего предела леса и по горным распадкам. Только в аянских ельниках выявлены такие виды как Tetrodontium brownianum, Dicranodontium denudatum, Brachythecium latifolium. Моховой покров в лиственных лесах развит слабо. В березняках, топольниках, осинниках, ольховниках отрицательную роль в развитии мохового покрова играет подстилка из листьев. А в пойменных ивняках почти полное отсутствие мохового покрова связано с ежегодно разливающимися реками. Здесь в основном развиты эпифитные и эпиксильные виды мхов. Отдельно следует сказать о лесах из березы каменной, произрастающей в глубоких распадках, на днищах трогов в истоках горных рек и ручьев, где создаются благоприятные условия для роста и развития мхов. В основном здесь произрастают виды из семейств Polytrichaceae, Dicranaceae, Orthotrichaceae, Brachytheciaceae, Hypnaceae. Из них наиболее интересны: Paraleucobryum longifolium, Brachythecium udum.

Группа мхов обнаженных и полуобнаженных субстратов состоит из 24 видов. Преобладают виды из семейств Polytrichaceae, Ditrichaceae, Encalyptaceae. Здесь наиболее активны "пионеры зарастания" -Ceratodon purpureus, Funária hygrometrica, Pohlia cruda, P. nutans. В сосняках на песчаных почвах по краям дорог, на стенках траншей, ям

встречена Buxbaumia aphylla. Характерными чертами этого экотопа является фрагментарность и кратковременность.

Эпифитная флора мхов насчитывает 41 вид, приуроченных большей частью к основаниям ij нижним частям стволов деревьев, нижним ветвям, и иногда к выступающим корням. Строгой приуроченности к древесным породам среди эпифитов не наблюдалось. "Всего отмечено 9 пород деревьев, на которых были выявлены эпифитные виды мхов. - Самый массовый и часто встречающийся эпифит - Orthotrichum speciosum. Он был собран на 6 породах лиственных и хвойных деревьев. По богатству эпифитами на первом месте стоит тополь (15 видов), затем ива (12), ель аянская (10), ель сибирская и береза каменная (8), лиственница (6), осина (5), береза плосколистная (4), рябина (1).

Разнообразна - флора гниющей древесины (эпиксилы), насчитывающая 51 вид. Доминируют виды из семейств Dicranaceae, Вгуасеае, Mniaceae, Brachytheciaceae, Hypnaceae. Здесь встречены такие интересные виды, как Tetraphis pellucida, Myuroclada maximoviczii. Расселение, мхов, на гниющей древесине связано с условиями окружающей среды: типом леса, влажностью воздуха, затенением. В лесах Южной Якутии эпиксилы чаще встречаются в пойменных лиственничниках, ельниках, березняках, топольниках, ивняках.

Во влажных лиственничниках, лиственничных редколесьях на старом помете встречены копрофильные мхи - Splachnum luteum и S. rubrum, Tetraplodon angustatus.

Таким образом, на исследуемой территории значительным разнообразием флоры мхов обладают лиственничные леса - 149 видов, на втором месте - сосновые леса (95 видов), немного меньшим числом мхов обладают аянские ельники (94 вида). В лесах выделяется несколько экотопов, которым свойственны свои наборы видов мхов. Наиболее широко распространенными и устойчивыми экотопами являются мхи напочвенного покрова, где было выявлено 163 вида. Довольно большим разнообразием обладают эпифиты (41) и эпиксилы (51).

4.3. Бриофлора повышенно увлажненных местообитаний

Во флоре мхов этих местообитаний отмечено 109 видов листостебельных мхов. > Это главным образом виды из семейств Sphagnaceae, Mniaceae, Meesiaceae, Bartramiaceae, Amblystegiaceae. Характерной особенностью этого экотопа являются постоянно высокие увлажнение субстрата и влажность воздуха.

На почве по берегам рек, ручьев, озер, стариц выявлено 80 видов мхов. Здесь нередко растут обычные лесные виды, часто присутствуют виды широкой экологической амплитуды. По сырым • берегам рек, ручьев, ключей, где мхи иногда являются единственными

компонентами и образуют чистые заросли произрастают Cinclidium stygium, Rhizomnium punctatum, Meesia uliginosa, Palludella squarrosa, Philonotis fontana, Calliergon giganteum, C. stramineum, Drepanocladus badius, Hygrohypnum alpestre и др. По берегу ручья в окр. ж.ст. Золотинка был выявлен Philonotis arnellii. По заболоченным берегам водоемов встречаются виды из рода Sphagnum, а также Aulacomnium palustre, A. turgidum, Dicranum bergen и др.

На погруженных и полупогруженных-в воду камнях зафиксировано 9 видов мхов. На камнях, омываемых водой по берегам горных речек растет Scouleria aquatica, встреченная только в бассейне р. Учур.

В воде рек, ручьев, стоячих водоемов отмечено 20 видов. В воде быстротекущих речек встречен Fontinalis hypnoides. В воде стоячих водоемов выявлены Paludella squarrosa, Calliergon giganteum, Hamatocaulis lapponicus, H. vernicosus, Hygrohypnum luridum, H. polare, Sarmentypnum sarmervtosum, Scorpidium scorpioides, Warnstorfia exannulata и др. '

На болотах выявлено 61 вид мхов. Здесь преобладают виды из семейств Sphagnaceae, Mniaceae, Amblystegiaceae. На травяных болотах моховой покров развит слабо и представлен небольшим количеством видов. В основном мхи обильно произрастают на кустарничково-сфагновых болотах, где наиболее часто встречаются: Sphagnum angustifolium, S. aongstroemii, S. balticum, S. magellanicum, S. warnstorfii, Aulacomnium turgidum, A. palustre, Warnstorfia exannulata, Tomentypnum nitens.

На лугах было выявлено 17 видов мхов. Видовой состав мхов разных типов лугов отличается незначительно, но с возрастанием заболоченности увеличивается их обилие. На средневлажных лугах встречены Pohlia cruda, Drepanocladus aduncus, Hamatocaulis lapponicus, Limprichtia revolvens. На переувлажненных лугах отмечены виды из рода Sphagnum, Aulacomnium turgidum, A. palustre, Calliergon giganteum, С. stramineum, Tomentypnum nitens.

4.4. Бриофлора скально-каменистых субстратов

Бриофлора скально-каменистых субстратов насчитывает 146 видов (47,5% от общего числа видов). Это виды из семейств Polytrichaceae, Dicranaceae, Pottiaceae, Grimmiaceae, Bryaceae, Leskeaceae, Thuidiaceae, Amblystegiaceae, Brachytheciaceae, Hypnaceae. На развитие эпилитов большое влияние оказывают влажность воздуха, освещенность, степень наличия гумусно-мелкоземного материала, состав горных пород. На обнаженных поверхностях скальных пород ' мхи немногочисленны, здесь зафиксировано всего 10 видов. Для сухих, средневлажных камней, скал, валунов характерны Andreaea rupestris, Grimmia affinis, G. ovalis, G. trichophylla, Schistidium apocarpum, S.

agassizii, S. strictum, Hedwigia ciliata, Abietinella abietina. На мокрых скалах, сырых скалах по берегам рек, ручьев встречены Andreaea rupestris, Blindia acuta, Grimmia ovalis. Большое количество видов мхов собрано на камнях, скалах, отдельных крупных валунах, покрытых слоем мелкоземно-гумусного материала и почвы. Здесь отмечено 139 видов мхов. Наиболее интересными из них являются: Lyellia aspera, Kiaeria glacialis, Rhabdoweisia crispata, Didymodon icmadophyllus, Gymnostomum aeruginosum, Bryum cryophilum, Milium blyttii, Catoscopium nigritum, Conostomum tetragonum, Amphidium lapponicum, Fabronia ciliaris, Iwatsukiella leucotricha, Leskeella nervosa, Pseudoleskeella papillosa, Anomodon minor ssp. integerrimus, Thuidium recognitum, Brachythecium rutabulum, Hypnum saitoi, Isopterygiopsis alpicola, Platygiryum repens.

, 4.5. Бриофлора высокогорий

Для растительности высокогорий характерны быстрые смены в пространстве разных группировок и типов растительности, часто не сходных по своей экологии и происхождению. Всего в высокогорьях выявлено 128 ввдов листостебельных мхов (42%). Из них 26 видов отмечено в зарослях кедрового стланика, 16 - в ольховниках и ивняках, 34 - на субальпийских лугах и нивальных луговинах. Самое большое количество видов отмечено в горных тундрах - • 70. По берегам горных речек, ручьев, ключей, на болотах выявлено 33 вида листостебельных мхов. Довольно большие площади в высокогорьях заняты каменистыми склонами, курумниками, выходами скальных пород по берегам горных рек, где отмечено 78 видов мхов. В высокогорьях отмечено много интересных видов: Sphagnum platyphyllum, Andreaea obovata, Oligotrichum falcatum, Polytrichastrum norvegicum, Dicranum leioneuron, Kiaeria blyttii, Encalypta brevipes, Hydrogrimmia mollis, Racomitrium ericoides, R. panschii, Anomobryum julaceum, Bryum wrightii, Pohlia crudoides.

Таким образом, в высокогорьях было отмечено 128 видов листостебельных мхов (42%). Наибольшим разнообразием видового состава обладают здесь скально-каменистые местообитания, где было выявлено 78 видов и горные тундры - 70 видов.

4.6. Бриофлора нарушенных местообитаний

К нарушенным местообитаниям мы относим просеки, дороги, ЛЭП, кострища, различные элементы техногенного ландшафта, т.е. те виды местообитаний, которые были образованы вследствие хозяйственной деятельности человека. Особую группу составляют гари и вырубки.

В Южной Якутии нарушенные горнодобывающей промышленностью участки занимают примерно 5-7% территории. Наши исследования проводились в районе деятельности Алданского золотопромышленного комплекса и Нерюнгринского каменноугольного разреза.

В районе деятельности Алданского золотопромышленного комплекса исследовались разновозрастные отвалы, на некоторых из них была проведена техническая рекультивация. Интенсивность зарастания техногенных отвалов зависит от механического состава грунтов и степени увлажнения почвы. Мохообразные одними из первых поселяются на нарушенных местообитаниях, способствуют накоплению гумуса и влаги, образуют растительные сообщества в местах, не пригодных для других растений. Зарастание отвалов начинается с переувлажненных участков, в понижениях микрорельефа. Моховой покров представлен здесь в основном обычными "пионерными" видами: Ceratodon purpureus, Pohlia cruda, P. nutans, Bryum pseudotriquetrum. Отвалы пустых крупнокаменистых (или каменистых галечных) пород на протяжении многих десятилетий остаются безжизненными. Восстановление мохового покрова на насыпях, расположенных по краям отвалов (возможно вскрышных пород) происходит за счет разрастания остатков дерновинок лесных видов, широко распространенных в близлежащих не нарушенных лесных сообществах. На участках с технической рекультивацией, где формируются луговые сообщества, моховой покров почти не развит.

Непосредственно на угольных карьерах мохообразные не были встречены. Возле угольной шахты (окр. п. Угольный) на полуобнаженном субстрате с большим количеством угольной пыли были отмечены: Polytrichum piliferum, Ceratodon purpureus, Ditrichum heteromallum, Dicranella varia, Dicranum bergeri, Encalypta procera, Leptobryum pyriforme, Pohlia bulbifera, P. cruda. На зольном отвале возле ГРЭС произрастали Fuñaría hygrometrica, Bryum argenteum, Pohlia cruda. В отстойниках мхи составляли 60-70% проективного покрытия и имели небольшое видовое разнообразие. Наиболее часто встречались Ceratodon purpureus, Fuñaría hygrometrica, Bryum argenteum. В процессе дальнейшего восстановления растительного покрова доля участия мхов уменьшается, но увеличивается ее видовой состав. К перечисленным видам добавляются: Pogonatum dentatum, Polytrichum piliferum, Pohlia cruda, P. nutans, Bryum pseudotriquetrum, Aulacomnium palustre. На территории очистной ГРЭС к списку добавляются мхи увлажненных местообитаний, т.е. представители семейств Sphagnaceae, Mniaceae, Amblystegiaceae.

Таким образом, мохообразные принимают активное участие в зарастании нарушенных местообитаний. Особенна велика их роль в восстановлении естественной растительности на техногенных ландшафтах.

Глава 5. РЕДКИЕ ВИДЫ И ИХ ОХРАНА

Значительная часть видового состава бриофлоры Южной Якутии приходится на долю редких видов, т.е. видов, имеющих 1-2, реже 3 местонахождений. Такие виды составляют 23% всей флоры (72 вида). Большое количество редких видов только отчасти объясняется слабой изученностью района, в основном оно отражает закономерности географического распространения мохообразных.

Из 72 выявленных редких видов мхов - 14 относятся к числу редких на территории России и бывшего СССР: Tetrodontium brownianum, Lyellia aspera, Oligotrichum falcatum, Encaiypta brevipes, Didymodon johansenii, Tuerkheimia svihlae, Racomitrium aciculare, Hydrogrimmia mollis, Grimmia trichophylla, Philonotis arnellii, Orthotrichum laevigatum, Zygodon rupestris, Hypnum saitoi, Isopterygiopsis alpicola.

Тридцать девять видов редки в Сибири и Якутии. Девятнадцать видов считаются редко встречающимися только в Якутии, в целом по Сибири они довольно обычны: Tetraphis pellucida, Oligotrichum hercynicum, Psilopilum cavifolium, P. laevigatum, Ditrichum heteromallum, Orthodicranum flagellare, Paraleucobryum longifolium, Oxystegus tenuirostris, Rhodobryum roseum, Mnium thomsonii, M. stellare, Plagiomnium confertidens, Amphidium lapponicum, Thuidium recognitum, Myuroclada maximoviczii, Entodon concinnus, Platygyrium repens, Pylaisiella seiwynii, Rhytidiadelphus subpinnatus.

Географический анализ редких видов выявил, что наибольшее число (28 видов) приходится на бореальные виды, 19 видов - на долю арктоальпийских, 18 видов на неморальные, 4 - на степные (3 вида не учтены).

Для включения в планируемое 2-е издание Красной Книги Якутии рекомендовано 4 вида, произрастающих в Южной Якутии: Tetrodontium brownianum, Encaiypta brevipes, Hydrogrimmia mollis и Isopterygiopsis alpicola. На исследуемой территории расположено два заказника: "Унгра" и "Большое Токо". Для заказника "Унгра" приведен предварительный список, состоящий из 40 видов листостебельных мхов, из них 4 вида редкие - Tetraphis pellucida, Paraleucobryum longifolium, Hydrogrimmia mollis, Plagiomnium confertidens. Для заказника "Большое Токо" проведена инвентаризация видового состава и составлен список, насчитывающий 225 видов листостебельных мхов, из них 32 вида являются редкими и 11 видов встречаются в Якутии только здесь.

Рекомендуются следующие природоохранные меры: 1) первым шагом является полное выявление видового состава мхов для сохранения бриофлоры в целом и редких видов в частности; 2) затем внесение редких видов мхов в Красную Книгу; 3) описание наиболее ценных и насыщенных редкими видами участков, заповедование их и последующий мониторинг. В частности рекомендуем необходимость

Самые широко распространенные и устойчивые экотопы - это мхи напочвенного покрова, где было выявлено 163 вида. Довольно большим разнообразием обладают эпифиты (41 вид) и эпиксилы (51 вид).

В составе изученной флоры выделяются также группы мхов повышенно увлажненных (109 видов) и скально-каменистых местообитаний (146 видов). Особую группу составляет бриофлора нарушенных местообитаний.

В бриофлоре высокогорий выявлено 128 видов листостебельных мхов (42%). Наибольшим разнообразием видового состава обладают здесь скально-каменистые местообитания (78 видов) и горные тундры (70 видов).

КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ ЮЖНОЙ ЯКУТИИ (приложение)

Конспект флоры листостебельных мхов составлен на основе гербарных образцов и дополнен из литературных источников. Основная часть приведенных материалов собрана автором во время полевых исследований 1991, 1993 и 1995 гг. Кроме того приводятся гербарные образцы, собранные сотрудниками ЯИБ СО РАН в разные годы, из них наиболее ценными являются коллекции мхов, собранные К.А. Волотовским (1986-1992, 1995 гг.), В.И. Перфильевой (1976, 1993 гг.).

Порядки и семейства класса ВгуорБ1ёа расположены по общепринятой системе Флейшера-Бротеруса. Роды и виды в родах расположены в алфавитном порядке. Названия видов даны согласно "Списку мхов территории бывшего СССР" (Игнатов, Афонина, 1992). Для некоторых видов приведены синонимы, упоминаемые в литературе. Для каждого вида указываются литературные источники, в которых вид приводился для данной территории, распространение, эколого-ценотическая характеристика, наличие спорогона, дата сбора, частота встречаемости, географические элементы. Также отмечены виды, приводимые впервые для исследуемой территории и для бриофлоры Якутии. Редкие виды, новинки для Сибири, Восточной Сибири указываются отдельно.

По теме диссертации опубликованы Следующие работы:

Степанова Н.А., Иванова Е.И. Флора листостебельных мхов бассейна р. Или (бассейн р. Учур). // Экология растительного мира Якутии: Мат. научно-практ. конф. молодых ученых. - Якутск, 1992. -С. 39-40.

скорейшего заповедования заказника "Большое Токо" в связи с ближайшей перспективой освоения крупного каменноугольного месторождения у подножия Токинского Становика.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые изучена в бриологическом отношении Южная Якутия. Здесь выявлено 307 видов листостебельных мхов, относящихся к 126 родам и 40 семействам. Впервые для.этой территории приводятся 242 вида, 55 видов оказались новыми для бриофлоры Якутии.

Новинками для бриофлоры Сибири стали Philonotis arnellii, Leucodon pendulus, Hypnum saitoi. Два вида являются новыми для Восточной Сибири - Hydrogrimmia mollis и Orthotrichum laevigatum. Четырнадцать видов в нашем списке известны в Сибири из 1-5 местонахождений.

Из выявленных в Южной Якутии 307 видов листостебельных мхов, 72 вида (23% от общего числа видов) являются редкими. Четырнадцать видов относятся к числу редких по всей территории России и бывшего СССР, 39 - редки в Якутии и Сибири, 19 - только в Якутии.

Десять ведущих семейств объединяют 222 вида (72% видового состава флоры): Dicranaceae (37), Amblystegiaceae (31), Sphagnaceae (27), Pottiaceae (23), Hypnaceae (21), Bryaceae (20), Mniaceae (17), Grimmiaceae (16), Polytrichaceae (15), Brachytheciaceae (15). Двенадцать крупных родов, включающих от 27 до 6 видов, объединяют 120 видов, что составляет 39% от всего состава бриофлоры.

Проведенный географический анализ характеризует бриофлору Южной Якутии как бореальную (60,8%) со значительным участием арктоальпийских (20,7%) и неморальных (12,5%) видов. Большинство видов мхов по своему распространению являются голарктическими и лишь небольшое число - 5,6%, имеют более узкие ареалы.

При изучении поясного распределения мхов было отмечено, что наиболее богат в видовом отношении лесной пояс (92,5% от общего числа видов), затем идут подгольцовый (38%) и гольцовый пояса (32%), т.е. число видов мхов убывает по мере продвижения в вверх, в горы. Основу флоры мхов каждого из трех поясов растительности слагают виды сплошного распространения, идущие по всем поясам, что говорит об однообразии флоры мхов всех поясов растительности и является типичным для гор Сибири.

Большая часть видов мхов в эколого-ценотическом отношении -лесные напочвенные. Всего под пологом леса выявлено 230 видов (75%). Значительным разнообразием флоры мхов обладают лиственничные леса, занимающие наибольшую лесопокрытую площадь (149 видов), на втором месте - сосновые леса (95 видов), немного меньшим числом мхов обладают аянские ельники (94 вида).

Иванова Е.И. Флора листостебельных мхов бассейна р. Гыным (бассейн р.Учур) // Тез. докл. научно-практ. конф. молодых ученых и аспирантов. - Якутск, 1993. - С.79.

Иванова Е.И. Мхи нарушенных местообитаний в районе деятельности Южно-Якутского территориально-производственного комплекса// Тез. докл. научно-практ. конф. молодых ученых и аспирантов. - Якутск, 1994а. - С.69.

Иванова Е.И. Buxbaumia aphylla Hedw. - новый и интересный вид во флоре мхов Якутии // Тез. докл. научно-практ. конф. молодых ученых и аспирантов. - Якутск, 19946. - С.70.

Степанова H.A., Иванова Е.И. Редкие и интересные виды листостебельных мхов Южной Якутии // Экологические и генетические исследования в Якутии. - Якутск,-1995. - С. 107.

Степанова H.A., Иванова Е.И., Волотовский К.А. Материалы к изучению бриофлоры хребта Токинский Становик (Южная Якутия)// Arctoa. - 1995. - Т. 4. - С.35-44.

Иванова Е.И. Бриофлора окрестностей г. Нерюнгри// Экологические и генетические исследования Якутии. - Якутск, 1995. -С.47.

Степанова H.A., Иванова Е.И. Редкие и интересные виды листостебельных мхов Южной Якутии// Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Тез. докл. Второй Рос. конф. -Красноярск, 1996. - С. 140.

Иванова Е.И. Особенности бриофлоры окрестностей г. Нерюнгри// Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Тез. докл. Второй Рос. конф. - Красноярск, 1996. - С.65.

Иванова Е.И. Формирование мохового покрова на техногенно нарушенных участках в районе деятельности золотодобывающих предприятий на юге Якутии // Молодежь и наука PC (Я): Тез. докл. респ. научно-практич. конф. молодых ученых и спец. Якутск. - 1996. С. 12-13.

Иванова Е.И. К флоре листостебельных мхов северо-восточной части Алданского нагорья (Южная Якутия, Восточная Сибирь) // Новости сист. низш. раст.-Спб.: Наука, 1997. - Т. 32. - С. 135-146.

Иванова Е.И. К флоре листостебельных мхов Южной Якутии (Восточная Сибирь)//Arctoa. М„ 1998.-Т. 7.-С. 59-68.