Популяционная структура псаммофитных однолетников нижнедонской флоры

Кондакова, Мария Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Популяционная структура псаммофитных однолетников нижнедонской флоры
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Популяционная структура псаммофитных однолетников нижнедонской флоры"

На правах рукописи

00461^Ййи-^^" „

КОНДАКОВА МАРИЯ ЮРЬЕВНА

ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ПСАММОФИТНЫХ ОДНОЛЕТНИКОВ НИЖИЕДОНСКОЙ ФЛОРЫ

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 1 ОПТ 2010

Ростов-на-Дону - 2010

004611259

Работа выполнена на кафедре ботаники Южного федерального университета

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Федяева Валентина Васильевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Сиротюк Эмилия Айсовна доктор биологических наук Черосов Михаил Михайлович

Ведущая организация: Московский педагогический государственный

Защита диссертации состоится 22 октября 2010 г. в 17.00 на заседании диссертационного совета Д 212.208.32 по биологическим наукам при Южном федеральном университете (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Б.Садовая, 105, ЮФУ, 304 ауд., e-mail: denisova777@inbox.ru, факс: (863)2638723).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Южного федерального университета (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148) и на сайте Южного федерального университета по адресу: www.sfedu.ru

Автореферат разослан 21 сентября 2010 г.

университет

Ученый секретарь диссертационного совет: кандидат биологических наук

Денисова Т.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Популяционная экология - синтетическая дисциплина, направленная на изучение механизмов, управляющих ростом и репродукцией особей и популяций с целью предсказания их будущего состояния в нормальных и отклоняющихся условиях среды (Солбриг, 1976). В последние годы возросла актуальность проблемы сохранения биоразнообразия и изучения биологических систем различного уровня сложности. В плане решения этих проблем, результаты популяционных исследований, позволяющие выявить размеры популяций исследуемых видов, их структуру и устойчивость, внутрипопуляционные взаимоотношения, представляют теоретический и практический интерес. Изучение структуры популяций растений как целостных биологических систем является одной из актуальных проблем популяционной ботаники. Исследования в этой области в нашей стране довольно многочисленны (Марков, 1976-1994; Юрцев, 1976, 1986, 1988; Воронцова, Заугольнова, 1978; Злобин, 1980-1996; Миркин, 1981-2001; Заугольнова, 1985).

Одним из относительно малоисследованных объектов популяционной экологии растений являются малолетники. Наиболее перспективна и интересна в этом плане группа однолетних растений, как наиболее пластичная жизненная форма, замыкающая редукционные ряды жизненных форм в различных таксонах. Большинство работ, посвященных популяционной экологии дикорастущих однолетников, касается сорных растений, в первую очередь, сегетальных сорняков (Марков, 1976-1994). Однолетники природных сообществ изучены гораздо меньше. Это относится и к однолетникам-псаммофитам, которые, вместе с тем, являются постоянными и характерными компонентами природных группировок на голых песках и серопесках в степной зоне (Клоков, 1980). Интерес к этой проблеме обусловлен также возможностью использования полученных данных для мониторинга состояния популяций растений, произрастающих на территориях со сложными экологическими условиями, каковыми и являются песчаные массивы, характеризующиеся олиготрофностью, подвижностью, резкими колебаниями температурного и водного режима. Цель и задачи работы.

Цель настоящей работы - изучение эколого-морфологических особенностей популяционной структуры псаммофитных однолетников нижнедонской флоры. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Дать экобиоморфологическую характеристику псаммофитных однолетников.

2. Выявить морфологические особенности побеговой структуры, присущие как отдельным особям, так и популяциям в целом, для каждого из изучаемых видов.

3. Проанализировать особенности кривых роста главного побега особей, их связь с экологическими условиями произрастания.

4. Оценить жизненность исследуемых популяций и выявить взаимосвязи между их виталитетным статусом и экологическими условиями произрастания видов. Научная новизна работы. В Ростовской области исследования в области

популяционной экологии псаммофитных малолетников ранее не проводились. В работе впервые проведено комплексное эколого-морфологическое изучение 15 видов псаммофитных однолетников бассейна Нижнего Дона в 19 популяциях, выявлено разнообразие типов архитектурных моделей, характерных для данной экологической группы. Выделена архитектурная модель «простратные безрозеточные растения с

симподиальным типом нарастания» (Tribulus terrestris). Впервые был проведен анализ виталитетного статуса популяций псаммофитных однолетников в зависимости от экологических условий произрастания.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Для яровых летнецветущих псаммофитных однолетников бассейна Нижнего Дона характерны 4 типа архитектурных моделей (типов побегообразования): длиннопобеговые (безрозеточные) моноподиально нарастающие растения; растения с симподиальным типом нарастания, с главной осью побега, заканчивающейся терминальным соцветием; розеточные растения с вертикальным ритмическим чередованием брахиморфных и долихоморфных структур и простратные безрозеточные растения с симподиальным типом нарастания побегов.

2. Степень вариабельности строения побегов и побеговых систем псаммофитных однолетников бассейна Нижнего Дона определяются экологическими условиями произрастания видов.

3. Соотношение в популяции особей разного уровня виталитета характеризует жизнеспособность популяции в конкретных экологических условиях местообитания.

Теоретическое значение работы. Данные, полученные в результате изучения популяционной изменчивости признаков побеговой структуры 15 модельных видов псаммофитных однолетников, существенно дополняют и расширяют представления об их эколого-биоморфологических особенностях. Полученные результаты позволяют уточнить закономерности формирования побеговых систем у однолетников.

Практическое значение работы. Проведенные исследования вносят вклад в изучение эколого-морфологических параметров популяций псаммофитных однолетников и важны при решении проблем охраны видов, в т. ч. редких и исчезающих. Их результаты могут быть применены в популяционных исследованиях однолетников других экологических групп. Материалы диссертации используются в спецкурсах, читаемых на кафедре ботаники Южного федерального университета.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на всероссийских и международных конференциях: (I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006 года), Международной конференции молодых ученых ботаников «Актуальные проблемы ботаники, экологии и биотехнологии» (Киев, Украина, 27-30 сентября 2006 года), III Международной конференции молодых ученых «Биоразнообразие. Экология. Адаптация. Эволюция», посвященная 100-летию со дня рождения известного украинского лихенолога М.Ф. Макаревич (г. Одесса, 15-18 мая 2007 г.), Международной конференции, посвященной 75-летию Ботанического сада РГУ (Ростов-на-Дону, 2002 г.), XI Международной Школы по теоретической морфологии растений «Меристемы, модули, побеги в разных царствах живых организмов» (г. Тверь, 10-16 ноября 2008 г.), Всероссийской заочной научной конференции «Биоразнообразие: результаты и перспективы исследований» (г. Тамбов, 11 ноября 2009 г.) и пр., а также в рамках «недель науки» на кафедре ботаники ЮФУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ, объемом 1,7 п.л., в том числе 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. Доля участия автора в публикациях составляет 100% (1,7 п.л.).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, библиографического списка использованной литературы и приложения.

Работа изложена на 160 страницах, содержит 36 таблиц и 69 рисунков. Список литературы содержит 202 источника, в том числе 36 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ

Популяционные исследования тесно смыкаются с изучением экологии и биологии вида, и отличаются от них тем, что в этом случае любой признак растения характеризуется в ограниченном экологическом пространстве как экологический ряд.

Всплеск интереса к изучению популяций растений (фитопопуляций, или ФП) во второй половине XX века был связан с появлением двух мощных научных школ - Дж. Харпера в Англии (Нагрег, 1977) и Т.А. Работнова в России (Работнов, 1969).

Внутрипопуляционное разнообразие особей является наиболее важным свойством природных ФП. Варьирование размера растений является самой важной компонентой неоднородности ФП (Злобин, 1989).

Растения - организмы модульные, метамерные. Метамер является одним из основных понятий современной морфологии растений (Барыкина, Гуленкова, 1983; Борисова, 1991; Василевич, 1987; Введенов, Кермянский. Шагалов, 1972; Гатцук, 1975; Дорохина, 1987, Злобин, 1989; Марков, 1987, 1990; Миркин, 1985; Миркин, Наумова, Соломещ, 2001; Серебрякова, 1977, 1981; Уранов, 1977; Фадеева, 1973; Цвелев, 1993, 2000, 2005; Шафранова, 1980; Шафранова, Гагцук, 1994; Шулькина, 1988).

При рассмотрении структуры побегового тела малолетних монокарпиков в аспекте метамерности выясняется, что резервы чрезвычайной пластичности малолетников в их способности изменять число и размеры элементарных метамеров и фитомеров. С данным понятием тесно связано понятие «архитектурная модель» (Марков, 1989; Halle, 1975; Halle, Oldeman, 1970).

Классификация «архитектурных моделей» для малолетников-монокарпиков, в частности для однолетников, была разработана М.В. Марковым (1990). В основу классификации им было положено 6 признаков: ранг повторяемости метамеров, характер корневой системы, структура главного и боковых побегов, листорасположение, характер нарастания и ветвления побегов и характер фитомера в пределах модуля.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

На основе литературных данных (Хрусталев, Смагина, Меринов, и др., 2002; Полынов, 1926; Захаров, 1940, 1946; Вальков, 1986, 2002; Гаель, 1929, 1932, 1962, 1975; Гожев, 1929; Трушковский, 1962; Грищенко, 1975; Смирнова, 1999; Балаш, 1950; Горбачев, 1967, 1974, 1978; Залесский, 1918; Зозулин, 1963, 1992; Новопокровский, 1915, 1921; Сукачев.1902; Флеров. 1932; Лавренко и др., 1980; Федяева, Шишлова, Шмараева, 2005; Бабенко, Федяева, 2001; Русанов, Федяева, 2005; охарактеризованы географическое положение, рельеф, геология, климат, почвенный и растительный покров района исследований.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевой экспедиционный материал для работы собирался в 2003-2006 гг. в Шолоховском, Тарасовском, Обливском, Цимлянском, Усть-Донецком, Азовском районах Ростовской области на следующих песчаных массивах: Казанско-Вешенский, Нижне-Кундрюченский, Чирский, Доно-Цимлянский и песчаный массив в дельте Дона. Всего были изучены 19 популяций модельных видов в 10 географических

пунктах. В качестве модельных были отобраны 15 видов псаммофитных однолетников, относящихся к 14 родам и 10 семействам, побеговые тела которых можно отнести к разным типам архитектурных моделей побегообразования. Большинство из них являются типичными представителями псаммофильной флоры области (псаммофиты облигатные и факультативные), 1 вид из них занесен в «Красную Книгу Ростовской области» (2004) —Radiola linoides.

Для экологической характеристики местообитаний яровых летнецветущих псаммофитных однолетников использовалась методика определения экологических индексов местообитаний (Е) Т.К. Горышиной (1992).

Основное внимание в работе уделено исследованию путей формирования побеговой системы взрослого растения. Также проводились геоботанические описания мест сбора с указанием обилия видов.

Плотность и численность популяций определялась по методике Ю.А. Злобина (1989). Далее проводился морфометрический анализ. В качестве параметров морфологического статуса особей псаммофитных однолетников, согласно методическим подходам Ю.А. Злобина (1989) и М.В.Маркова (1990), были взяты число метамеров или структур (боковых побегов, цветков, соцветий, плодов) у растений, а также размерность тела растения и его отдельных частей. Для выявления закономерностей роста растений выстроены схемы роста метамеров главных побегов особей.

Для каждого вида вычислялись основные статистические показатели: (среднее арифметическое (х), дисперсия (s2), среднее квадратичное отклонение (s), размах вариации (d)). Для выявления изменчивости параметров использовался коэффициент вариации (с. v.).

Для выявления взаимосвязи между параметрами, морфологической целостности особей был применен корреляционный анализ, использовался линейный коэффициент корреляции (г).

Для выявления закономерностей роста растений выстроены схемы роста метамеров главных побегов особей. Анализ основных параметров роста выполнялся согласно методике, подробно описанной В.М. Шмидтом (Шмидт, 1984).

Для определения виталитета популяций исследуемых видов использовалась методика Ю.А. Злобина (1989).

ГЛАВА 4. ЭКОБИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПСАММОФИТНЫХ ОДНОЛЕТНИКОВ

В главе рассмотрена эколого-биологическая характеристика 15 псаммофитных однолетников, произрастающих в различных условиях местообитания. Изучение эколого-биологических особенностей видов естественных сообществ является важным и необходимым условием для раскрытия взаимоотношений растений в пределах популяции.

На основе методических подходов В.Н. Голубева (1972), положенных в основу его линейной системы экобиоморф, были охарактеризованы изучаемые виды псаммофитных однолетников. Из 57 признаков, применяемых автором в этой системе для описания совокупности всех экобиоморф, нами использовалось только 24 признака (16 описывают биоморфу вида, 8 экоморфу). Изучаемые виды обладают как общими, так и специфическими чертами.

' Arenaria viscida Chrysaspis aurea

Chrysaspis campestris Euphorbia peplis ^ Logfia arvensis Lotus praeíermissus Lythrum hyssolifolia * Mollugo cerviana

Peplis alíernifolia ^Polygonum novoaskanium ® Psammophiliella muralis ^ Psyllium arenarium ® Radiola linoides Trifolium arvense ® Tribulus terrestris

Рис. 1. Места сбора модельных видов на песчаных массивах Ростовской области Объекты исследования обладают прямостоячими, восходящими, наклоненными или стелющимися побегами. По типам нарастания и возобновления побега среди них встречаются как моноподиальные (iChrysaspis aurea, С. campestris, Euphorbia peplis, Logfia arvensis, Lotus praetermissus, Lythrum hyssopifolia, Peplis alternifolia, Polygonum novoascanicum, Psyllium arenarium, Trifolium arvense), так и симподиальные растения (Arenaria viscida, Mollugo cerviana, Psammophiliella muralis, Radiola lino i Ides, Tribulus terrestris). По классификации Раункиера они являются терофитами; по кратности плодоношения - монокарпиками. Виды обладают различными способами распространения плодов и семян, встречаются как анемохоры (Mollugo cerviana), так и антропохоры (Tribulus terrestris). Рассматривая физиологические особенности псаммофитов, следует отметить, что среди изученных видов большинство обладают С3 типом фотосинтеза, а четыре 4 вида (Tribulus terrestris, Mollugo cerviana, Euphorbia peplis, Psyllium arenarium) - C4 типом. Данный тип фотосинтеза в основном

характерен для растений сухих, засоленных, прибрежных, сорных и нарушенных местообитаний с рудеральным типом жизненных стратегий.

Для более полной экологической характеристики объектов исследования были использованы экологические шкалы Элленберга, значения которых отражают экологический оптимум видов, и рассчитанные на их основе экологические индексы местообитания объектов исследования по следующим параметрам: освещенность; влажность (распространение растений в связи с влажностью почв или уровнем грунтовых вод); кислотность (почвы); минерализация и плодородность почвы (богатство почвы минеральным азотом (аммоний и нитраты)) (табл. 1).

Таблица 1

Экологические индексы местообитания псаммофитных однолетников (в числителе - значение экологического оптимума вида по шкалам Элленберга, в _знаменателе - значение экологического индекса местообитания Е)_

Вид Влажность Кислотность Минерализация Освещенность

Arenaria viscida 4/3,7 7/6 0* / 5,3 8/7,55

Chrysaspis aurea 3/3,75 0 / 6,86 2/4,72 7 / 7,33

Chrysaspis campestris, П1 4/3,15 0/7 3/4,41 8/7,44

Chrysaspis campestris, П2 4/3,2 0/7 3/3,9 8 / 7,54

Euphorbia peplis -/5 -/7 -/8 -19

Logfia arvensis, П1, П2 3/2,9 4/4,83 2/3 8/8,3

Lotus praetermissus, П1 -/5,14 -/6.67 -/2.4 -/8

Lotus praetermissus, П2 -/4,75 - / 5,75 -/2 - / 7,75

Lythrum hyssopifolia 7/5 3/4,3 3/4,3 8 / 7,36

Mollugo cerviana -/2.8 -/5.1 -/2.36 -/8.1

Peplis alternifolia -/4,71 -/2 -/3,14 -/7,3

Polygonum novoascanicum -/3,67 -/4,12 -/1,89 -/8,11

Psammophiliella muralis, П1 7/4,1 3/3,5 2/2,5 8/8,1

Psammophiliella muralis, П2 7/4,42 3/4,67 2/3,17 8/8,1

Psyllium arenarium, П1 3/3,22 7 / 5,33 4/4 8/8

Psyllium arenarium, П2 3/3,125 7/6,2 4/3,5 8/8

Radiola linoides 7/6,5 3/5,5 2/3,4 8/8

Trifolium arvense 2 / 2,67 2 / 5,42 1/2,13 8/8,13

Tribulus terrestris -/2,8 -/2,8 -/2,6 -/7,8

* - означает, что не установлен оптимум для таксона, или таксон безразличен к параметру

«Усредненными оптимальными» условиями для всей совокупности изученных видов по параметрам влажность : кислотность : минерализация : освещенность можно считать следующие значения по шкалам Элленберга: 4,4 : 4,1 : 2,4 : 7,8. Наиболее близкими к ним являются значения оптимумов для Logfla arvensis (3:4:2: 8), характеризующих местообитание полной освещенностью, а также сухими, промежуточными между кислыми и слабокислыми почвами, очень бедными минеральным азотом.

Для шести видов из пятнадцати (Euphorbia peplis, Mollugo cerviana, Lotus praetermissus, Peplis alternifolia, Polygonum novoascanicum, Tribulus terrestris), значений экологического оптимума по всем анализируемым экологическим факторам в шкалах Элленберга не приведено, поскольку их ареалы лежат вне Центральной Европы. Для них были рассчитаны только экологические индексы местообитаний.

Согласно рассчитанным индексам местообитания, экологические условия местообитания всех видов отличаются от оптимумов по шкалам Элленберга. Для псаммофитных однолетников на песчаных массивах Ростовской области «усредненными» местообитаниями можно считать экотопы характеризующиеся сухими, в основном слабокислыми почвами, бедными минеральным азотом с полностью световым режимом освещенности (3,9 : 5,2 : 3,3 : 7,8) Наиболее близкими к этим значениям является сочетание индексов местообитания Psyllium arenarium (П 2, Обливский район) - 3,2 : 5,3 :4 : 8, характеризующее экотоп сухими в основном слабокислыми почвами, с содержанием минерального азота ближе к среднему и полностью световым режимом освещенности.

ГЛАВА 5 АНАЛИЗ ПОБЕГОВОЙ СТРУКТУРЫ ПСАММОФИТНЫХ ОДНОЛЕТНИКОВ

По строению побегов и способам побегообразования 14 видов псаммофитных однолетников, рассмотренных в данной работе, относятся к трем типам архитектурных моделей по М.В. Маркову (1990). Еще один вид, Tribulus terrestris, не укладывается в классификацию, предложенную М.В. Марковым (1990), и рассматривается отдельно. Архитектурная модель Т. terrestris выделена нами в качестве особой и названа «простратные безрозеточные растения с симподиальным типом нарастания». Таким образом, изученные виды относятся к следующим четырем типам архитектурных моделей:

1. Длиннопобеговые (безрозеточные) моноподиально нарастающие растения.

2. Растения с симподиальным типом нарастания с главной осью побега, заканчивающейся терминальным соцветием.

3. Розеточные растения с вертикальным ритмическим чередованием брахиморфных и долихоморфных структур.

4. Простратные безрозеточные растения с симподиальным типом нарастания.

5.1 Длиннопобеговые (безрозеточные) моноподиально нарастающие растения

В данном разделе рассмотрены морфологические особенности побеговых структур представителей семейств Fabaceae (Chrysaspis aurea, С. campestris, Trifolium arvense, Lotus praetermissus), Lythraceae (Peplis alternifolia, Lythrum hyssopifolia), Asteraceae (Logfia arvensis), Euphorbiaceae (Euphorbia peplis), Plantaginaceae (Psyllium arenarium), Polygonaceae (Polygonum novoascanicum). В процессе исследования выявлено, что все они обладают как рядом общих черт (наличие на главном побеге трех морфолого-функционапьных зон: вегетативную, боковых побегов и генеративную), так и характерными особенностями, рассмотренными ниже.

Внутри популяций растений самыми стабильными параметрами оказываются высота и число метамеров главного побега. Наименее вариабельными по признаку «число метамеров главного побега» являются Chrysaspis campestris (11,5 % (П2) и 12,78 % (П 1)) и Trifolium arvense (12,75 %), далее следуют Lotus praetermissus (14,7%) и Psyllium arenarium (14,9 %); максимальная изменчивость по этому параметру свойственна Peplis alternifolia (32,93%). По признаку «высота растения», самые низкие значения коэффициента вариации отмечены у Logfia arvensis и Lotus praetermissus, а самые высокие - у Chrysaspis campestris и Psyllium arenarium. По внутрипопуляционным показателям данный признак - второй по стабильности (табл. 2).

У большинства видов наиболее вариабельна верхняя часть разветвленного

побега, несущая цветки и соцветия. Максимальные значения коэффициента вариации

Таблица 2

Вариабельность основных морфометрических параметров у моноподиально

Виды Коэффициент вариации, %

Высота Число Число Число

растения метамеров боковых соцветий

главного побега побегов (цветков)

Chrysaspis aureum 47,0 25,0 37,5 73,0

Chrysaspis campestris, П 1 24,0 12,8 39,9 64,4

Chrysaspis campestris, П 2 41,2 11,5 52,1 76,9

Logfia arvensis, П1 19,2 19,6 68,0 47,1

Logfia arvensis, П 2 33,7 31,3 57,7 59,7

Lotus praetermissus, ПI 27,6 17,4 89,6 85,5

Lotus praetermissus, П 2 15,9 14,9 72,6 70,3

Lythrum hyssopifolia 34,6 32,9 29,4 -

Peplis alternifolia 24,3 25,1 - -

Psyllium arenarium, П1 24,2 14,7 78,2 77,5

Psyllium arenarium, П 2 37,7 19,4 - 75,9

Trifolium arvense 17,2 12,7 40,9 56,5

Polygonum novoascanicum 31,1 25,0 34,6 76,6

параметра «число цветков/соцветий» принадлежат Lotus praetermissus (85,5 %), Psyllium arenarium (77,5 %), Chtysaspis campestris (77 %), а минимальный - у Logfta arvensis (47,1 %). У части видов (Psyllium arenarium, Lotus praetermissus) максимальной вариабельностью обладает признак «число боковых побегов» (78,18% и 89,6%).

При сопоставлении кривых роста метамеров главного побега рассмотренных выше видов установлено, что в большинстве случаев данная кривая - одновершинна (рис. 2) (более подробно особенности кривых роста будут рассмотрены в Главе 6). Подразделение главного побега на три морфолого-функциональные зоны (вегетативную, боковых побегов, генеративную) на кривых отражено четко. У всех видов в вегетативной зоне, включающей в себя 1-5 метамеров, наблюдается постепенное увеличение их размера. В зоне боковых побегов у части видов продолжает наблюдаться увеличение длины (например, у Lotus praetermissus), у остальных на данную область приходится пик роста, после которого идет стремительное уменьшение размеров (пик роста у разных видов приходится с 5 по 10 метамер).

Генеративная зона у всех видов характеризуется более плавным, по сравнению с зоной боковых побегов, уменьшением размеров метамеров. В большинстве случаев она включает в себя около половины и более метамеров главного побега.

Исключением из этой закономерности стал Logfia arvensis - вид, обладающий максимальным числом и слабо варьирующей длиной метамеров главного побега. Здесь зона боковых побегов плавно переходит в генеративную, ярко выраженных крупных пиков не наблюдается, но имеется множество мелких. Но и такие многовершинные кривые следует считать нормальным явлением (Корона, 1987; Сабинин, 1957; Шмидт, 1984).

Согласно проведенному корреляционному анализу, между функционально значимыми признаками преобладают высокие положительные корреляции. Тесно взаимосвязаны друг с другом «высота растения - число метамеров главного побега»: г

м*тям*ры

—Chrysaspis campestris П1 Chrysaspis campestris П2 —■—Logia anensis m Logia arwnsis П2

—*—Lotus praetermissus П1 Lotus praetermissus П2 —.--Lythrum iiyssopifoiia -Peplis alternifolia

---------Psyllium arenarium П2--Psyllium arenarium П1 —•—Trifolium arvense

Рис.2. Сравнительная характеристика морфометрии главного побега у моноподиально

нарастающих длиннопобеговых псаммофильных однолетников находится в пределах 0,5-0,9; 75 % имеют высокую и 25 % среднюю степень корреляции. Максимальные значения свойственны Logfia arvensis (г=0,8-0,9). Данные признаки внутри популяций имеют минимальные коэффициенты вариации, поэтому можно сказать что, помимо высокой скоррелированности друг с другом, они еще и самые стабильные. Сочетание признаков «высота растения - число боковых побегов» характеризуется в основном умеренной и слабой корреляцией (4 вида), у двух видов (Polygonum novoascanicum и Lythrum hyssopifolid) высокой (0,8 и 0,7); в целом г изменяется в пределах 0,1 до 0,8. Степень связи признаков «высота растения - число соцветий (цветков)» в основном умеренная, хотя в целом варьирует от 0,3 до 0,7 (табл. 3).

Таблица 3

Данные корреляционного анализа для моноподиально нарастающих _длиннопобеговых псаммофильных однолетников_

Виды Коэффициент корреляции (г)

Высота растения-число метамеров главного побега Высота растения -число боковых побегов Высота растения -число соцветий (цветков)

Logfia arvensis 0,8-0,9 0,1-0,4 0,7-0,7

Psyllium arenarium 0,7-0,8 0,5-0,7 0,5-0,7

Lotus praetermissus 0,5-0,6 0,3-0,7 0,4-0,6

Lythrum hyssopifolia 0,8 0,7 -

Peplis alternifolia 0,8 0,3 -

Chrysaspis campestris 0,5-0,6 0,4-0,5 0,3-0,7

Trifolium arvense 0,6 0,6 0,7

Polygonum novoascanicum 0,7 0,8 0,5

Множественная корреляция между признаками: «высота растения», «число боковых побегов», «число цветков (соцветий)», рассчитанная для всех видов,-высокая положительная (г составил от 0,7 до 0,8).

5.2. Растения с симподиалъным типом нарастания, с главной осью побега, заканчивающейся терминальным соцветием

В данном разделе рассмотрены морфологические особенности побеговых структур представителей семейств Caryophyllaceae (Arenaria viscida, Psammophiliella muralis) и Linaceae (Radiola linoides), принадлежащих к архитектурной модели -растения с симподиальным типом нарастания, у которых главная ось побега заканчивается терминальным соцветием (Марков, 1990).

По результатам морфометрического анализа признаков побегов и их систем у Arenaria viscida выявлено следующее. Главная ось побега (вегетативная область) состоит из 2-7 (4,6 в среднем, с. v. 29,3 %) метамеров. Терминальное соцветие, оканчивающее главную ось особи, может содержать в себе до 7 «ярусов» (4,6 в среднем, с. v. 27,4 %), Боковые побеги в вегетативной области не развиты. Признак «число метамеров в вегетативной области» обладает максимальной вариабельностью, а самым стабильным является «число «ярусов соцветия главного побега».

Результаты морфометрического анализа признаков побегов и их систем в 2-х популяциях Psammophiliella muralis заключаются в следующем. В П 1 (Шолоховский район) у особей главная ось побега состоит из 2-8 метамеров (в среднем 4,35; с. v. 45,25 %), на ней могут развиваться от 1 до 9 боковых побегов (4,36 в среднем, с. v. 47,25 %). На боковых побегах также можно выделить вегетативную область из 1-4 метамеров (в среднем 2,31, с. v. 16,88%) и зону соцветия. Терминальное соцветие может содержать в себе до 7 «ярусов» (4,2 в среднем, с. v. 17,4 %), зона соцветия на боковых побегах - до 4 (3,06 в среднем; с. v. 12,75 %). У особей П 2 (Азовский район) вегетативная область состоит из 2-12 метамеров (в среднем 5,2; с. v. 87,02 %), где развивается от 2 до 14 боковых побегов (в среднем - 6,1; с. v. 89,67 %). На них также можно выделить вегетативную область (1-6 метамеров, 2,8 в среднем, с. v. 36,92 %) и соцветие. Как и в П 1, терминальное соцветие может содержать в себе до 7 «ярусов» (4,9 в среднем, с. v. 29,65 %), зона соцветия на боковых побегах может включать в себя до 6 «ярусов» (3,9 в среднем; e.V. 28,13%), В обеих популяциях самым стабильным является признак «число «ярусов» соцветия на боковых побегах», а наиболее вариабелен - «число боковых побегов».

Морфометрический анализ признаков побегов и их систем у Radiola linoides полказал, что главная ось растения состоит из 3-7 метамеров (в среднем 5,35; с. v. 18,7%), ее длина варьирует от 9 до 30 мм (в среднем 18,9 мм, e.V. 25,4 %). Здесь иногда развиваются боковые побеги в количестве от 1 до 4 (доля таких особей в выборке 22,5 %). Терминальное соцветие представляет собой этажированную систему из вильчато-разветвленных дихазиев, состоящую из 2-6 метамеров (в среднем 3,9; с. v. 25,8 %). Полученные коэффициенты вариации свидетельствуют об относительной стабильности рассматриваемых признаков.

У видов псаммофитных однолетников, относящихся к данной архитектурной модели, наблюдается слабая корреляция между признаками «число метамеров главной оси — число порядков ветвления соцветия» (табл. 4), причем у Psammophiliella muralis она отрицательная, т. е. малые размеры главной оси растения компенсируются хорошо развитой «ярусностью» соцветия, что лучше проявляется в условиях нарушенных местообитаний (П 2,1=-0,2).

5.3 Розеточные растения с вертикальным ритмическим чередованием брахиморфных и долихоморфных структур

К этой архитектурной модели малолетних растений (по Маркову, 1990) среди

Таблица 4

Данные корреляционного анализа для растений с симподиальным типом нарастания, с главной осью побега, заканчивающейся терминальным соцветием

Виды Коэффициент корреляции для признаков число метамеров в зоне роста - количество «ярусов» соцветия

Яас1ю1а ИпоШея 0,1

РяатторИШеЦа тигаШ -0,2 (П 2); -0,1 (П 1)

Агепапа \iscida 0,2

изученных объектов принадлежит только Мо11и%о сепчапа. Морфологическая структура побегов М. сеЫапа отличается рядом своеобразных черт по сравнению с предыдущими видами. Главный побег характеризуется розеточной структурой. На нем развертывается 8-10 листьев, имитирующих мутовчатое листорасположение. Верхушечная почка главного побега всегда остается вегетативной и примерно во второй половине лета отмирает. Пазушные боковые побеги закрытого типа завершаются 3-цветковым дихазием. Их листья собраны в верхушечную розетку («мутовку») после удлиненного первого междоузлия. Из пазушных почек этих «верхушечных» розеток могут развиваться боковые побеги следующего порядка. Особи с боковыми побегами 6-го и выше порядков нами встречены не были. Число боковых побегов 1го и последующих порядков у растений сильно вариабельно, а длина боковых побегов, наоборот, обладает низкой вариабельностью (табл.5). С увеличением порядка боковых побегов наблюдается сначала постепенное увеличение значений коэффициента вариации, а затем их уменьшение. Максимальными коэффициентами вариации обладают число и длина боковых побегов 3-го порядка, минимальным - длина боковых побегов 1-го порядка.

Таблица 5

Основные показатели вариации побеговой структуры особей сеЫапа

Признаки X С. V., % <1

Число боковых побегов 1-го порядка 4,55 49,6 1-9

Длина боковых побегов 1-го порядка 21,8 21,0 7+31

Число боковых побегов 2-го порядка 5,3 65,7 1- -13

Длина боковых побегов 2-го порядка 12,5 27,1 5- -21

Число боковых побегов 3-го порядка 4 68,06 1- -10

Длина боковых побегов 3-го порядка 9,8 31,07 5- -17

Число боковых побегов 4-го порядка 2,2 55,9 1-3

Длина боковых побегов 4-го порядка 8,1 30,7 5+13

Число боковых побегов 5-го порядка 1 - -

Длина боковых побегов 5-го порядка 7 23,9 5+9

5.4. Простратные безрозеточные растения с симподиальным типом нарастания

Для ТпЬиЫ 1еггея1ш однозначно подходящей категории в классификации архитектурных моделей малолетних растений (Марков, 1990) найдено не было. Поэтому на основании особенностей формы роста и побегообразования данного вида нами предложено отнесение его к архитектурной модели однолетников «простратные безрозеточные растения с симподиальным типом нарастания». Ее важнейшими структурными чертами являются: все побеги (главный и боковые) растения простерты на поверхности почвы; симподиальное нарастание боковых побегов; безрозеточный

тип побегов; облигатная аллоризия.

По своим морфологическим параметрам, модель побегообразования Tribulus lerrestris можно отнести к первой группе простратных однолетников, выделенных В. Троллем (Troll, 1937) - с длинной и разветвленной моноподиально или симподиально нарастающей главной осью, плагиотропной, как и боковые побеги всех порядков ветвления. Однако форма роста и тесная сближенность главного и боковых побегов 23-го порядков ветвления у Tribulus lerrestris заметно отличают его однолетников данной группы и сближают с однолетниками в недоразвитым главным побегом. Возможно, он заслуживает отнесения к особой архитектурной модели, однако степень изученности разнообразия способов побегообразования у простратных однолетников для этого пока недостаточна.

Морфометрический анализ побеговых структур Tribulus terrestris проводился по следующим признакам: типы мстамеров, число метамеров, число цветков, число «боковых» ветвей (термин используется не в органографическом, а в топографическом смысле). Установлены следующие особенности. В исследованной популяции общее число метамеров на особь в среднем равно 22,8, число цветков -5,13 и 1,67 боковых побегов. Минимальный коэффициент вариации (33,85%) принадлежит признаку «число метамеров А-типа/особь», а максимальный (78,65 %)-«число цветков». У 60% особей не было обнаружено «боковых ветвей». У 43 % особей не наблюдалось метамеров С-типа, а у 40% - D-типа. Метамеры А- и В-типа были обнаружены у всех особей.

Между парами признаков число метамеров - число цветков и число метамеров - число боковых побегов наблюдается сильная положительная корреляция (г равен 0,86 и 0,74, соответственно).

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ КРИВЫХ РОСТА ПСАММОФИЛЫ1ЫХ ОДНОЛЕТНИКОВ

По методике, подробно описанной В.И. Шмидтом (Шмидт, 1984), проанализированы эмпирические кривые роста главных побегов для видов, принадлежащих к архитектурной модели длиннопобеговых (безрозеточных) моноподиально нарастающих растений: Chrysaspis áurea, С, campestris, Trifolium arvense, Lotus praetermissus, Peplis alternifolia, Lythrum hyssopifolia, Logßa arvensis, Euphorbia peplis, Psyllium arenarium, Polygonum novoascanicum.Топът в данной группе хорошо прослеживаются квантируемость деятельности апекса и последующих ростовых процессов. Для симподиально нарастающих систем побегов такой анализ не возможен.

На основе эмпирических кривых выстраивались теоретические накопительные кривые роста (кривые Гомпертца) и кривые скорости и ускорения роста (табл. 6), также определялись координаты основных критических точек роста: Ti - первый критический возраст (возраст максимального ускорения - размер особи равен 7 % от своего окончательного размера); Т2 - второй критический возраст (возраст, характеризующий момент перехода возрастающей скорости в убывающую, ускорение нулевое, размер особи приблизительно равен 37 % от своего окончательного размера); и Т3 - третий критический возраст (возраст максимального торможения роста, размер особи равен 68 % от своего окончательного размера (Шмидт, 1984).

По форме эмпирических и теоретических кривых роста особей популяции исследуемых видов четко подразделяются на три группы в зависимости от таксономической принадлежности видов:

1. На графиках первые 4-6 метамеров эмпирическая кривая расположена выше,

чем теоретическая; кривые роста имеют одну точку пересечения (4-й, 6-й метамер); примерно последние 4-8 метамеров они совпадают полностью (Chtysaspis campestris, Chrysaspis aurea, Trifolium arvense и др,).

2. Эмпирическая и теоретическая кривые имеют две точки пересечения: на уровне первого метамера и примерно на расстоянии одной трети (в метамерах) от основания растений (Lythrum hyssopifolia, Logfia arvensis и др.).

3. Эмпирическая кривая превышает теоретическую примерно до 11-го метамера, а затем они полностью совпадают (Lotus praetermissus П 1).Влияние экологических условий на этот признак не прослеживается.

На кривых ускорения роста (рис. 3) для всех видов очень четко различаются основные точки роста: Ti соответствует максимальному значению у", Т2 - когда у" равен нулю, и Т3 - минимальное значение у". Обращают на себя внимание кривые ускорения роста для Logfia arvensis, имеющие выровненный характер (диапазон колебания значений от 0,51 до -0,26 для П 1 и от 0,62 до -0,3 для П 2). При сравнении графиков скорости роста особей в популяциях данного вида, можно отметить отклонение вершины параболы влево для П 2, что свидетельствует о больших размерах особей в данной популяции, чем в П 1.

Таблица 6

Теоретические кривые роста (кривые Гомпертца) (1), скорости (2) и ускорения роста (3) главного побега длиннопобеговых (безрозеточных) моноподиально

нарастающих растений

Вид 1 2 3

Chrysaspis campestris, П1 237,79 У= ,„1,013-0.239* 10 v' = -1.27 xy, x lg——— '' 237,79 у"= 1,27 ху'хlg У,хе 237,79

Chrysaspis campestris, П 2 13&06 y= 1Q0,808-0,24* У = -1,27 x у, x Ig——— " 138,06 у'= 1,27ху'xlg У'хе 138,06

Logfia arvensis, П1 183,2 y= .<,0,42-0,05* 10 У = -0,265 x у, x lg ' Ь 183,2 y* = -0,265xy'xlg^-^-183,2

Logfia arvensis, П2 227,84 У= 100,406-0,04* у у =-0,21xy, xlg--— ' ' 227,84 у"- 0,21 ху'xlg У'хе ' 227,84

Lotus praetermissus, П1 265,95 У= ,<,0,569-0,12* 10 у у' = -0,64xу, xlg—— ' 265,95 у" = —0,64ху'хlg У,Хе 265,95

Lotus praetermissus, П2 180,41 y= jq0,74-0,2* у у' = -1,06 x у, x lg--— " 180,41 V X £ у" = - l,06xy'xlg—- 180,41

Lythrum hyssopifolia 98,83 y= ,00,36-0,13* у' = -0,69 х у X lg 98,83 ' ' 5 98,83

Peplis altemifolia 85,29 y= ,n0,44-0,09.t 10 у'=-0,48 х у, х lg——— 85,29 у"= 0,48 х у'xlg 85,29

Продолжение таблицы 6

Psyllium arenarium, П 1 200,38 y= |fl0,68-0,]87j 10 у' = -0,99 x у x Ig ——— '' 200,38 у" = -0,99x/xlg У' *е ' 6 200,38

Psyllium arenarium, П 2 163,91 y= ,00,85-0,33л 10 у'= -1,75xy, xlg У' ' 163,91 y* = -l,75xy'xlg^-^-163,91

Polygonum novoascanicum 313,6 y= ,q0,56-0,12л 10 у' = -0,64 x у x lg —^— ' 313,6 ухе у = -0,64 х у' х lg —- 313,6

Trifolium arvense 224,26 y= ,„0,618-0,19л 10 y' = -1,007xy xlg——— ' 224,26 у" = -1.007 х у' xlg ' 224.26

Chrysaspis aurea 134,62 У= iq0,8-0,35 x 10 y' = -1,86 x у x lg——— y ' 134,62 у" = -1,86 х у' xlg ЬИ. У 6134,62

Euphorbia peplis 73,67 y= i qO,58-0,265л 10 у у' = -1,4xу xlg " ' 73,67 y' = -l,4xy'xlg'V' Хе ' 73,67

.........Eupliortiia pcpiis

Рис. 3. Кривые ускорения роста длиннопобеговых (безрозеточных) моноподиально

нарастающих растений

ГЛАВА 7. ВИТАЛНТЕТНЫП АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИЙ ПСАММОФИЛЬНЫХ

ОДНОЛЕТНИКОВ

Виталитетный анализ популяций проводился по двум признакам: высота растения, количество метамеров главного побега Было выяснено, что виды образуют четыре группы популяций: процветающие, равновесные, депрессивные и популяции, состояние которых различается в зависимости от выбранного признака.

Согласно базовым спектрам виталитета по признаку «высота растения», большинство изученных популяций псаммофитных однолетников находятся в процветающем состоянии; равновесными являются П 1 Lotus praetermissus и популяция Peplis alternifolia, а депрессивной - П 1 Logfia arvensis. Анализируя состояние популяций по признаку «число метамеров главного побега», можно

состояние популяций по признаку «число метамеров главного побега», можно отметить изменение статуса части процветающих популяций на равновесные (П 2 Logfia arvensis, Lythrum hyssopifolia) и депрессивные ( П 1 и П 2 Psyllium arenarium) (рис. 4, 5).

К первой группе (популяции со статусом «процветающие» по обоим признакам) можно отнести популяции Chrysaspis campestris (П 1 и П 2), Lotas praetermissus (П 1) и Trifolium arvense. Здесь преобладают особи среднего и низшего класса виталитета (Ь и с).

Ко второй группе (популяции, депрессивные по обоим признакам) можно отнести популяцию Logfia arvensis (П 1).

К третьей группе (равновесные популяции) относится популяция Peplis alternifolia.

В четвертую группу входят популяции Logfia arvensis (П 2), Lotus praetermissus (П 2), Lythrum hyssopifolia, Psyllium arenarium (П 1 и П 2). Вычисление индекса виталитета (Q) проясняет статус некоторых из них. Согласно отношению значения Q и низшего класса виталитета (с), популяции Lotus praetermissus (П 2) и Logfia arvensis по обоим признакам можно отнести к процветающим, a Psyllium arenarium (П 1 и П 2) - к депрессивным.

Что касается Lythrum hyssopifolia, то значения Q и базовый спектр подтверждают статус процветающей популяции по признаку «высота растения», а по признаку «число метамеров главного побега» характеризует ее как равновесную. Этому может быть дано следующее объяснение. Особи в популяции находятся в благоприятных

Рис. 4. Виталитетные спектры по признаку высота растения в популяциях длиннопобеговых (безрозеточных) моноподиально нарастающих псаммофитных

однолетников

условиях произрастания. По обоим признакам в популяции преобладают особи класса «Ь» - со средними размерами и числом метамеров главного побега. Значительно меняются лишь доли классов «а» и «с», т. е. имеется в популяции значительная доля особей маленьких размеров, но с большим числом метамеров главного побега. Поскольку в сообществе преобладают многолетние виды, то главной стратегией L. Ьу55ор'фИа является закрепление в сообществе с устоявшимся видовым составом. Поэтому в развитии особей доминирующей становится тенденция достижения генеративной фазы при минимизации размеров. Этим и объясняется наличие в популяции значительной доли мелких особей, но с большим числом метамеров главного побега, и несовпадение в жизненных состояниях популяции по признакам «высота растения» и «число метамеров главного побега» (Агаев, 1972).

При сравнении виталитетных статусов популяций исследуемых видов с рассчитанными на основе экологических шкал Элленберга (освещенность, влажность

Chrysaspis Oirysaspis Logfiaairaisis Logia arwnsis Lotus Lotus LythRim Pepita Piy'lum PsyflLm TriWium

campestre П1 campestre П2 П1 П2 pratíermissus praetermissus hyssopfclia altemiWia arenanum П1 arenarium П2 árense

В Класс витаппгетэ а О Класс вигалетета Ь О Класс витапитета с

Рис. 5. Виталитетные спектры по признаку число метамеров главного побега в популяциях длиннопобеговых моноподиально нарастающих псаммофитных

однолетников

почвы) индексами местообитаний можно заключить следующее (табл. 37). Популяции всех изученных видов находятся примерно в одинаковых условиях освещенности (7,3-8,3, растения получают не менее 50 % полной освещенности), но наблюдаются значительные колебания значений параметра влажности почв (2,67-5 - от крайне сухих до свежих почв).

Таблица 7

Соотношение виталитетного статуса исследуемых популяций псаммофитных

однолетников, индексов местообитаний (Е) и экологических шкал Элленберга

Виды Шкапы Эленберга Виталитетный статус популяции Район

Влажность Освещенность

Chrysaspis aurea 3/3,75* 7/7,33 процветающая Шолоховский

Chrysaspis campestris, П1 4/3,15 8/7,44 процветающая Шолоховский

Chrysaspis campestris. П2 4/3,2 8/7,54 процветающая Тарасовский

Euphorbia peplis 5 8 процветающая Азовский

Logfia arvensis, П1 3/2,9 8/8,3 депрессивная Обливский

Logfia arvensis, П2 3 8 процветающая Тарасовский

Lotus praetermissus, П ( 5,14 8 процветающая Шолоховский

Lotus praetermissus, П2 4,75 7,75 процветающая Цимлянский

Lythrum hyssopifolia 7/5 8/7,36 процветающая/ равновесная Цимлянский

Peplis alternifolia 4,71 7,3 равновесная Цимлянский

Polygonum novoascanicum 3,67 8,11 депрессивная Шолоховский

Psyllium arenarium, П1 3/3,22 8/8 депрессивная Шолоховский

Psyllium arenarium, П2 3/3,125 8/8 депрессивная Обливский

Trifolium arvense 2/2,67 8/8,13 процветающая Шолоховский

* означает, что в дроби указаны: в числителе - значение экологического оптимума, в знаменателе —

Популяция Chrysaspis aurea имеет статус процветающей, ие смотря на более высокие, чем оптимальные, показатели влажности и освещенности. Популяции С. campestris процветающие, несмотря на несколько заниженные , по сравнению с оптимальными, показатели влажности и освещенности. Условия произрастания процветающей популяции Euphorbia peplis характеризуются свежими почвами и 50 %-ными условиями от полной освещенности. Для депрессивной популяции Logfia arvensis (П 1) характерны более сухие условия с повышенным уровнем освещенности. Популяции Lotus praetermissus процветающие при произрастании на свежих почвах при достаточной освещенности. Популяции Lylhrum hyssopifolia значительные отклонения от оптимальных по шкале влажности не мешают быть процветающей. Условия свежих почв и полусветового режима освещенности являются причиной равновесного состояния популяции Peplis alternifolia. Условия произрастания депрессивной популяции Polygonum novoascanicum характеризуются сухими почвами и высокой освещенностью.

Популяции Psyllium arenarium при более высоких условиях увлажненности приобретают депрессивный статус. Процветанию популяции Trifolium arvense способствуют более высокие показатели освещенности и важности.

Подводя итог сказанному, можно предположить, что процветанию особей в популяциях в большей степени способствует оптимальный режим влажности, чем освещенности.

ВЫВОДЫ

1. Согласно экобиоморфологической характеристике однолетников-псаммофитов (по В.Н. Голубеву, 1972) изученные виды обладают сходством по большинству (17 из 24) признаков, характеризующих морфолого-биологические особенности видов (растения терофиты, монокарпики, летнезеленые, с корневой системой стержневого типа и др.) и их экологические предпочтения (псаммофиты, мезотермные виды, обитающие на олиготрофных субстратах). По семи признакам наблюдаются различия, при этомпреобладают виды с прямостоячими моноподиально нарастающими побегами (67 %), безрозеточные (84 %), не обладающие признаками суккулентности (67 %), растения длинного дня (87 %),с С-3 типом фотосинтеза (73 %); экзозоохоры (93 %); мезоксерофиты (47 %) и гелиофиты (53 %).

2. По результатам анализа значений экологических оптимумов по шкалам Г. Элленберга наиболее близкими к «усредненным оптимальным» условиями по параметрам влажность : кислотность : минерализация : освещенность можно считать значения индексов 3:4:2:8, характеризующих местообитание сухими, промежуточными между кислыми и слабокислыми почвами, очень бедными минеральным азотом и световым режимом освещенности (максимальное приближение у популяций Logfia arvensis). Близкие результаты дает расчет экологических индексов местообитаний: «усредненными оптимальными» условиями на песчаных массивах Ростовской области для псаммофитных однолетников по указанным выше параметрам являются экотопы характеризующиеся сухими, в основном слабокислыми почвами, бедными минеральным азотом со световым режимом освещенности (3,9 : 5,2 : 3,3: 7,8) (максимальное приближение у популяций Psyllium arenarium).

3. Самыми стабильными, обладающими низкой вариабельностью признаками явились: 1) для архитектурной модели «длиннопобеговые (безрозеточные) моноподиально нарастающие растения» - высота растений и число метамеров главного побега; 2) для архитектурной модели «растения с симподиальным типом нарастания, с главной осью побега, заканчивающейся терминальным соцветием» -число «ярусов» соцветия и число метамеров на главной оси; 3) для архитектурной модели «розеточные растения с вертикальным ритмическим чередованием брахиморфных и долихоморфных структур» - длина побегов 1-го порядка.

4. Наиболее вариабельными у видов псаммофитных однолетников названных выше моделей соответственно являются следующие: 1) число цветков/соцветий; 2) число метамеров на главной оси, число боковых побегов и длина главной оси; 3) число боковых побегов 3-го порядка.

5. Высокие положительные корреляции между признаками «высота растения -число метамеров главного побега» наблюдаются для архитектурной модели «длиннопобеговые (безрозеточные) моноподиально нарастающие растения». Слабая корреляция наблюдаются между признаками «число метамеров главной оси — число порядков ветвления соцветия» для архитектурной модели «растения с симподиальным типом нарастания, с главной осью побега, заканчивающейся терминальным соцветием»

6. Важнейшими структурными чертами архитектурной модели «простратные безрозеточные растения с симподиальным типом нарастания», предложенной в качестве особой для Tribulus terrestris, являются: безрозеточный тип побегов; симподиалыюе нарастание боковых побегов; разрастание на основе итерации модулей и фитомеров как элементов горизонтальной структуры, все побеги (главный и боковые) простерты на поверхности почвы; облигатная аллоризия. Данному виду свойственна также гетеробластия метамеров с со сменой очередного листорасположения супротивным в ходе онтогенеза побегов.

7. При сравнении экологических потребностей и динамики роста главного побега у видов, принадлежащих к архитектурной модели «длиннопобеговые (безрозеточные) моноподиально нарастающие растения» установлено, что количество метамеров главного побега возрастает при увеличении влажности, при большей освещенности начальная стадия кривых роста Гомпергца круче и быстрее достигает своего максимума.

8. Виталитетиый анализ структуры популяций по признакам «высота растения» и «число метамеров главного побега», проведенный с учетом экологических условий их произрастания, показал, что виды образуют четыре группы популяций: процветающие, равновесные, депрессивные и популяции, виталитетиый статус которых различается в зависимости от выбранного признака.

9. Для четырех видов (Chrysaspis campestris, Lotus praetermissus, Logfia arvensis, Psyllium arenarium) показание, что виталитетиый статус их популяций зависит от экологических условий произрастания: процветанию особей в популяциях в большей степени способствует оптимальный режим влажности, чем освещенности.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Кондакова М.Ю. Биоморфология и структура популяций некоторых псаммофильных однолетников в условиях Ростовской области / Кондакова М.Ю. // Известия вузов. Северо-Кавказский регион, 2008, №3. С. 68-72 (100 %; 0,50 пл.).

2. Кондакова М.Ю. Популяционная изменчивость псаммофитных однолетников нижнедонской флоры / Кондакова М.Ю. // Вестник ТвГУ, серия «Биология и экология», вып. 9, 2008. С. 104-110 (100 %; 0,25 п.л.).

Статьи и тезисы в других изданиях:

3. Кондакова М.Ю. Об особенностях побеговой структуры однолетников-псаммофилов / Кондакова М.Ю. // «Природа государственного музея-заповедника М. А. Шолохова» Ростов-на-Дону: Ростиздат, 2000 (100 %; 0,13 п.л.).

4. Кондакова М.Ю. Биоморфология и структура популяции Mollugo cerviana (L.) Ser. / Кондакова М.Ю. // Роль ботанич. садов в сохран. биоразнообразия. Материалы междунар. конф., посвящ-й 75-летию Ботанического сада РГУ. Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, ун-та, 2002 (100 %; 0,13 п.л.).

5. Кондакова М.Ю. Морфологическая изменчивость Radiola linoides Roth в условиях Ростовской области / Кондакова М.Ю. // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге 21-26 мая 2006 года. — СПб. Издательство ТЭТУ, 2006, С. 159 (100 %; 0,04 п.л.).

6. Кондакова М.Ю. Морфологическая изменчивость Plantago scabra Moench в условиях Ростовской области / Кондакова М.Ю. // Материалы международной конференции молодых ученых ботаников «Актуальные проблемы ботаники, экологии и биотехнологии» 27-30 сентября 2006 года, Киев, Украина. С. 197-198 (100 %; 0,08 п.л.).

7. Кондакова М.Ю. Биоморфология и структура популяций некоторых псаммофильных однолетников флоры Ростовской области / Кондакова М.Ю. // Тезисы VI Пущинской школы-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века" (20-24 мая 2002г., г .Пущино) (100 %; 0,04 п.л.).

8. Kondakova M.J. Morphometric variation of non-rosette psammophilous annual plants / Kondakova M.J. И Материалы III Международной конференции молодых ученых «Биоразнообразие. Экология. Адаптация. Эволюция», посвященная 100-летию со дня рождения известного украинского лихенолога М.Ф. Макаревич (г.Одесса, 1518 мая 2007 г.). - Одесса: Печатный дом, 2007. С. 298-299 (100 %; 0,08 п.л.).

9. Кондакова М.Ю. Особенности биоморфологии и структуры популяции Lotus praetermissus Kuprian. в условиях Ростовской области / Кондакова М.Ю. // Материалы III Международной конференции молодых ученых «Биология: от молекулы до биосферы», 18-21 ноября 2008 г., г.Харьков). - Харьков: СПД ФЛ Михайлов Г.Г., 2008. С. 326-327 (100 %; 0,08 п.л.).

Ю.Кондакова М.Ю. О морфологической структуре особей в популяциях некоторых псаммофильных однолетников нижнедонской флоры / Кондакова М.Ю. // Биоразнообразие: результаты и перспективы исследований: мат-лы Всерос. заоч. науч. конф. 11 нояб. 2009 г. - Тамбов: Издательский дом ТГУ им. Г.Р. Державина, 2009. С. 129-137 (100%; 0,37 п.л.).

Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Формат 60x84/16. Объем 1,0 уч.-изд.-л. Заказ № 1853. Тираж 100 экз. Отпечатано в КМЦ «КОПИЦЕНТР» 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Суворова, 19, тел. 247-34-88

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кондакова, Мария Юрьевна

Введение.

1 Состояние изученности проблемы '

1.1 Изучение структуры и состояния популяций растений

1.2 Общая характеристика однолетников

2 Природные условия района исследований

2.1 Географическое положение и природные условия Ростовской 17 области

2.2 Растительность и флора песков Ростовской области

2.2.1 Историческое развитие флоры бассейна Нижнего Дона

2.2.2 Состав псаммофитной флоры бассейна Нижнего Дона 29 2.2.3. Состав псаммофитных степей бассейна Нижнего Дона 31 2.2.4 Сукцессионные процессы на песчаных массивах

3. Материал и методы исследований

3.1 Методы и методика работы

3.2 Объекты работы

4. Экобиоморфологическая характеристика псаммофитных 51 однолетников

4.1 Экобиоморфологическая характеристика псаммофитных 51 однолетников

4.2 Экологическая характеристика псаммофитных однолетников

5. Анализ побеговой структуры псаммофитных однолетников 65 5.1 Длиннопобеговые (безрозеточные) моноподиально нарастающие 65 растения

5.1.1 Chrysaspis aurea

5.1.2 Chrysaspis campestris

5.1.3 Lotus praetermissus

5.1.4 Trifolium arvense

5.1.5 Lythrum hyssopifolia

5.1.6 Peplis alternifolia

5.1.7 Logfia arvensis

5.1.8 Euphorbia peplis

5.1.9 Psyllium arenarium

5.1.10 Polygonum novoascanicum

5.2 Растения с симподиальным типом нарастания, с главной 100 осью побега, заканчивающейся терминальным соцветием

5.2.1 Arenaria viscida

5.2.2. Psammophiliella muralis

5.2.3. Radiola linoides

5.3 Розеточные растения с симподиальным типом нарастания 107 и вертикальным ритмическим чередованием брахиморфных и долихоморфных структур

5.4. Простратные безрозеточные растения с симподиальным типом 110 нарастания

5.5. Обсуждение результатов

6. Анализ кривых роста псаммофитных однолетников

7. Виталитетный анализ псаммофитных однолетников '

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционная структура псаммофитных однолетников нижнедонской флоры"

Актуальность исследования. Популяционная экология — синтетическая дисциплина, направленная на изучение механизмов, управляющих ростом и репродукцией особей и популяций с целью предсказания их будущего i состояния в нормальных и отклоняющихся условиях среды (Солбриг, 1976). В последние годы возросла актуальность проблемы сохранения биоразнообразия и изучения биологических систем различного уровня сложности. В плане решения этих проблем, результаты популяционных исследований, позволяющие выявить размеры популяций исследуемых видов, их структуру и устойчивость, внутрипопуляционные взаимоотношения, представляют теоретический и практический интерес. Изучение структуры популяций растений как целостных биологических систем является одной из актуальных проблем популяционной ботаники. Исследования в этой области в нашей стране довольно многочисленны (Марков, 1976-1994; Юрцев, 1976, 1986, 198; Воронцова, Заугольнова; 1978; Злобин, 1980-1996; Миркин, 1981-2001; Заугольнова, 1985).

Цель и задачи работы.

Цель настоящей работы — изучение эколого-морфологических особенностей популяционной структуры псаммофитных однолетников нижнедонской флоры.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Дать экобиоморфологическую характеристику псаммофитных однолетников.

2. Выявить морфологические особенности, присущие как отдельным особям, так и популяциям в целом, для каждого из изучаемых видов.

4. Оценить жизненность исследуемых популяций и выявить взаимосвязи между их виталитетным статусом и экологическими условиями произрастания видов.

Научная новизна работы. В Ростовской области исследования в области популяционной экологии псаммофитных малолетников ранее не проводились. Рассмотрение особенностей морфологического строения особей в популяциях видов, относящихся к экологической группе псаммофитных однолетников, и выявление многообразия форм архитектурных моделей, характерных для данной экологической группы в пределах бассейна Нижнего Дона, является предметом специального научного исследования впервые.

В работе впервые проведено комплексное эколого-морфологическое i исследование 15 видов псаммофитных однолетников бассейна Нижнего Дона. Выявлены основные закономерности строения побеговых систем растений с моноподиальным и симподиальным типами нарастания побегов. Впервые был проведен анализ виталитетного статуса популяций псаммофитных однолетников в зависимости от экологических условий произрастания. Предложен отдельный тип тип архитектурной модели однолетников -«простратные безрозеточные растения с симподиальным типом нарастания побегов».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Для яровых летнецветущих псаммофитных однолетников бассейна Нижнего Дона характерны 4 типа архитектурных моделей (типов побегообразования): длиннопобеговые (безрозеточные) моноподиально нарастающие растения; растения с симподиальным типом нарастания, с главной осью побега, заканчивающейся терминальным соцветием; розеточные растения с симподиальным типом нарастания побегов и вертикальным ритмическим чередованием брахиморфных и долихоморфных структур и простратные безрозеточные растения с симподиальным типом нарастания побегов.

2. Степень вариабельности строения побегов и побеговых систем псаммофитных однолетников бассейна Нижнего Дона определяются экологическими условиями-произрастания видов.

3. Соотношение в популяции, особей разного уровня виталитета i характеризует жизнеспособность популяции в конкретных экологических условиях местообитания.

Теоретическое значение работы. Данные, полученные в результате изучения популяционной изменчивости побеговой структуры 15 модельных видов псаммофитных однолетников, существенно дополняют и расширяют представления об их эколого-биоморфологических особенностях. Полученные результаты позволяют уточнить закономерности формирования побеговых систем однолетников.

Практическое значение работы. Проведенные исследования вносят i вклад в изучение эколого-морфологических параметров популяций псаммофитных однолетников и важны при решении проблем-охраны видов, в т. ч. редких и исчезающих видов. Их результаты могут быть применены в популяционных исследованиях однолетников других экологических групп, а также при изучении редких и исчезающих видов растений. Материалы диссертации могут быть использованы в спецкурсах, читаемых на кафедре ботаники Южного федерального университета.

2006 года), III Международной конференции молодых ученых

Биоразнообразие. Экология. Адаптация. Эволюция», посвященная 100-летию со дня рождения известного украинского лихенолога М.Ф. Макаревич (г. Одесса, 15-18 мая 2007 г.), Международной конференции, посвященной 75-летию Ботанического сада РГУ (Ростов-на-Дону, 2002 г.), XI Международной Школы по теоретической морфологии растений «Меристемы, модули, побеги в разных царствах живых организмов» (г. Тверь, 10-16 ноября 2008 г.), Всероссийской заочной научной конференции «Биоразнообразие: результаты и перспективы исследований» (г. Тамбов, 11 ноября 2009 г.) и пр., а также в рамках «недель науки» на кафедре ботаники ЮФУ. i

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, библиографического списка использованной литературы и приложения. Работа представлена на 160 страницах, содержит 36 таблиц и 69 рисунков! Список литературы содержит 200 источников, в том числе 36 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Кондакова, Мария Юрьевна

ВЫВОДЫ

Проведенное комплексное эколого-морфологическое исследование 15 видов летнецветущих яровых псаммофитных однолетников нижнедонской флоры, относящихся к 4 архитектурным моделям (длиннопобеговые (безрозеточные) моноподиально нарастающие растения, растения с симподиальным типом нарастания с главной осью побега, заканчивающейся терминальным соцветием, розеточные растения с вертикальным ритмическим чередованием брахиморфных и долихоморфных структур, простратные безрозеточные растения с симподиальным типом нарастания позволяет сделать следующие выводы:

1. Согласно экобиоморфологической характеристике однолетников-псаммофитов (по В.Н. Голубеву, 1972) изученные виды обладают сходством по большинству признаков (17 из 24), характеризующих структурные, морфологические черты видов (растения терофиты, монокарпики, в основном с безрозеточными вегетативными побегами, летнезеленые, с облиственными побегами, с простой корневой системой стержневого типа и др.) и их экологические предпочтения (растения длинного дня, псаммофиты, мезотермные виды, обитающие на олиготрофных субстратах). По 7-ми признакам наблюдаются различия, при этом: преобладают виды с прямостоячими моноподиально нарастающими побегами (67 %), безрозеточные (84 %), не обладающие признаками суккулентности (67 %), с С-3 типом фотосинтеза (73 %); экзозоохоры (93 %); мезоксерофиты (47 %) и гелиофиты (53 %).

По результатам анализа рассчитанных экологических индексов местообитаний, «усредненными оптимальными» условиями на песчаных массивах Ростовской области для псаммофитных однолетников по указанным выше параметрам можно считать экотопы характеризующиеся сухими, в основном слабокислыми почвами, бедными минеральным азотом со световым режимом освещенности (3,9 : 5,2 : 3,3: 7,8) (максимальное приближение у I популяций Psyllium arenarium).

3. Самыми стабильными, обладающими низкой вариабельностью признаками явились: 1) для архитектурной модели «длиннопобеговые (безрозеточные) моноподиально нарастающие растения» - «высота растений» и «число метамеров главного побега»; 2) для архитектурной модели «растения с симподиальным типом нарастания, с главной осью побега, заканчивающейся терминальным соцветием» - «число «ярусов» соцветия» и «число метамеров на главной оси»; 3) для архитектурной модели «розеточные растения с вертикальным ритмическим чередованием брахиморфных и долихоморфных I структур» - «длина побегов 1-го порядка».

4. Наиболее вариабельными у видов псаммофитных однолетников названных выше моделей соответственно являются следующие: 1) «число цветков/соцветий»; 2) «число метамеров на главной оси», «число1- боковых побегов» и «длина главной оси»; 3) «число боковых побегов 3-го порядка».

5. Важнейшими структурными чертами архитектурной модели «простратные безрозеточные растения с симподиальным типом нарастания побегов» являются: все побеги (главный и боковые) растения простерты на поверхности почвы; симподиальное нарастание побегов; безрозеточный тип I побегов; облигатная аллоризия и гетеробластия метамеров.

6. При сравнении экологических потребностей изученных видов и динамики роста главного побега было установлено, что количество метамеров главного побега возрастает при увеличении влажности, при большей освещенности начальная стадия кривой роста круче и быстрее достигает своего максимума.

7. Виталитетный анализ структуры популяций по признакам «высота растения» и «число метамеров главного побега», проведенный учетом экологических условий их произрастания, показал, что виды образуют четыре группы: процветающие, равновесные, депрессивные популяции и популяции, виталитетный статус которых различается в зависимости от выбранного признака.

8. Виталитетный статус популяций зависит от экологических условий произрастания вида. Процветанию особей в популяциях в большей степени способствует оптимальный режим влажности, чем освещенности.

Таким образом, проведенные исследования выявили как эколого-морфологические особенности популяционной структуры псаммофитных однолетников нижнедонской флоры, так и общие закономерности в развитии отдельных видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кондакова, Мария Юрьевна, Ростов-на-Дону

1. АгаевМ.Г. Реагирование однолетних растений на повышение плотности популяции // Бот. журн. 1972. - Т. 57, № 5. - С. 434 - 445.

2. Агафонов В.А. К истории формирования растительного покрова бассейна Среднего Дона // Вестник ВГУ. Сер. Химия, биология, фармация. 2005. -№ 2. - С. 104-109.

3. Балаш А.П. Растительность Ростовской области / А.П. Балаш. Ростов-на-Дону: Рост. обл. книгоиздательство, 1950. - 89 с.

4. Барыкина Р.П. Элементарный метамер побега цветкового растения / Р.П. Барыкина, М.А. Гуленкова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1983. - Т. 88, № 4. - С.114 - 124.

5. Белоусов JI.B. Можно ли разделять процессы роста и морфогенеза? // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука, 1975.- С. 170 — 176.

6. Бигон М. Экология, особи, популяции и сообщества: в 2 т. / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М.: Мир, 1989.- Т. 2. - 477 с.

7. Биологическая флора Московской области: сб.ст. / отв. ред. Т.А. Работнова.- М.: Изд-во МГУ, 1980.- Вып.6 222 с.I

8. Борисова И.В. О понятиях «биоморфа», «экобиоморфа» и архитектурная модель // Бот. журн. 1991. - Т. 76, № Ю. - С. 1360 - 1367.

9. Вальков В. Ф. Почвы Юга России: классификация и диагностика / В. Ф Вальков., С. И. Колесников, К. Ш. Казеев. Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦВШ, 2002.- 168 с.

10. Василевич В.И. Типы стратегий растений и фитоценотипы // Журн общей биологии. 1987. - Т. 48, № 3. - С 386 - 375.

11. Василевская В.К. Типы анатомического строения листьев двудольных (к методике анатомического описания) / В.К. Василевская, A.A. Бутник //I

12. Ботан. журн. 1982. - Т. 67, № 7. - С. 876 - 890.

13. Веденов М.Ф. Критерии структурных уровней биосистем / М.Ф.

14. Веденов, В.И. Кремянский // Проблемы методологии системного исследования. М.: Мысль, 1970. - С. 227 - 246.

15. Веденов М.Ф. Концепция структурных уровней в биологии / М.Ф. Веденов, В.И. Кремянский, А.Т. Шаталов // Развитие концепции структурных уровней в биологии. М.: Наука, 1972. - С. 7 - 70.

16. Воронцова Л.И. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений / Л.И. Воронцова, Л.Б. Заугольнова // Журн. общ. биологии. 1978. - Т. 39, № 4. - С. 555 - 563

17. Гаель А.Г. Пески Верхнего Дона // «Известия ГГО». 1932.- Т. 64, № 13. — С. 36 - 54

18. Гаель А.Г. Пески Нижнего Дона / Гаель А.Г. М.- Л.: Сельхозгиз, 1929. -200 с.

19. Гаель А.Г. Минералогический состав и возраст трехъярусной почвы на песках степного Дона / А.Г. Гаель, М.Н. Грищенко, A.B. Хабаров // Почвоведение. 1975. - №5. - С. 89 - 99.

20. Гаель А.Г. Пески и песчаные почвы / А.Г. Гаель, Л.Ф. Смирнова М.: Геос, 1999.-252 с.

21. Гаель А.Г. Возраст и классификация почв на эоловых песках степной зоны / А.Г. Гаель, A.A. Трушковский // Известия АН СССР. Сер. Географ. 1962.-№4.- С.46-56

22. Гатцук Л.Е. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюлл. МОИП, Отд.биол. 1974. - Т. 79, № 1. -С.100 -113.

23. Гатцук Л.Е. Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М.: Прометей, 1994. - С. 18 -19.

24. Гатцук Л.Е. Комлементарные модели побега и их синтез // Бот, журн. -1995.-Т. 80, № 6. С. 1-10.

25. Гатцук Л.Е. Содержание понятия «травы» и проблема их эволюционного положения // Проблемы экологической морфологии растений.- М.: Наука, 1976.-С. 55 130.I

26. Гатцук Л.Е. Унитарные и модульные живые существа: к истории развития концепции // Вестник ТвГУ. Серия биология и экология, вып. 9.- 2008. С. 29-42.

27. Геологическое строение Ростовской и сопредельных областей. Ростов н/Д, 1972.-201 с.

28. Гожев А.Д. Типы песков области Среднего Дона и их хозяйственное использование. // Тр. по лесному опытному делу (Новочеркасская центральная лесная опытная станция), 1929. С. 34 - 47

29. Голубев В.Н. Проблемы эволюции жизненных форм и филогения растений // Проблемы эволюционной морфологии и биохимии растений в систематике и филогении растений. Докл. респ. семинара. Киев: «Наукова Думка», 1981. - С. 3 - 29.

30. Голубев В.Н. К проблеме эволюции жизненных форм растений // Бот. журн. 1973. -№ 1. - С. 3 - 10.

31. Голубев В.Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений // Бот. журн. -1957. №7. - С.87 - 98.

32. Голубев В.Н. Об аналитико-синтетическом моделировании жизненных форм антофитов // Успехи совр. Биологии. 1977. - Т. 84, вып. 2/5. - С. 281 -293.

33. Голубев В.Н. Принцип построения и содержание линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биол.- 1972. Т. 67, вып. 6. - С. 72 - 79.

34. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи / В.Н. Голубев. М.: Наука, 1965. -288 с.

35. Горбачев Б.Н. Естественные сенокосы и пастбища Ростовской области /

36. Б.Н. Горбачев Ростов-на-Дону, 1967. - С. 124 - 146

37. Горбачев Б.Н. Растительность и естественные кормовые угодья Ростовской области / Б.Н Горбачев — Ростов на Дону, 1974. 152 с.

38. Горбачев Б.Н. Растительность Казанско-Вешенского песчаного массива / Б.Н. Горбачев, А.И. Луценко // Известия СКНЦ ВШ, 1978. - № 3. - С. 100- 104.

39. Горышина Т.К. Практикум по экологии растений / Т.К. Горышина, И.С. Антонова, Ю.И. Самойлов СПб.: Издательство С.-Петербургского университета, 1992.-140 с.

40. Горшкова С.Г. Растительность Дона от станицы Казанской до станицы Семикаракорской. / С.Г. Горшкова 1919.

41. Грант В. Видообразование у растений / В. Грант. М.: Наука. - 528 с.

42. Добровольский В.В. География и палеогеография коры выветривания СССР / В.В. Добровольский М.: Наука, 1969. - 340 с.

43. ДорохинаЛ.Н. Модели побегообразования и жизненные формы в роде Artemisia L. (Asteraceae) // Популяционная экология растений. М.: Наука, 1987.- С. 66-68.

44. Дубянский В.А. Пески Среднего Дона. / В.А. Дубянский- М.: Сельхозгиз, 1949. 232 с.

45. Жданов Ю. А. Природные условия и естественные ресурсы. Южный округ. Ростовская область / Ю. А. Жданов, Ю. П. Хрусталев Ростов-на-Дону. 2002. - С.45 - 78

46. Жизнь растений. Т. 5(2).- М.: Просвещение, 1981. 512 с.

47. Жмылев Ю.П. Эволюция длительности жизни растений: факты и гипотезы // Журн. общ. биол. 2006. - Т. 67, № 2. - С. 107 -117.

48. Жукова Л.А. Внутрипопуляционное биоразнообразие травянистых растений // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: «Периодика», 1998.-С. 35 -47.

49. Жукова Л.А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол. 1987. - Т. 44, № 3. - С. 361 - 374.

50. Завадский K.M. Вид и видообразование / K.M. Завадский. Л.: Наука, 1968.-404 с.

51. Завадский K.M. Учение о виде / K.M. Завадский Л.: Наука, 1961. - 254 с.

52. Залесский K.M. Материалы к познанию растительности Донских степей / K.M. Залесский Ростов н/Д. - 1918. - 35 с.

53. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных структур нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. - С. 81 - 91.

54. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Комаров A.C., Ханина П.Г. Мониторинг фитопопуляций / Л.Б. Заугольнова и др. // Успехи современной биологии. -1993. Т. 113, № 4. - С. 402 - 414.

55. Захаров С.А. Почвы Ростовской области и их агрономическая характеристика / С.А. Захаров Ростов н/Д: Ростиздат, 1946. - 28 с.

56. Захаров С.А. Почвы Северо-Кавказского края // Природные условия Северо-Кавказского края / С.А. Захаров Ростов-на-Дону: Ростовское обл. изд-во, 1940. - С.ЗО - 45.

57. Злобин Ю.А. Механизмы, лежащие в основе динамики популяций растений // Журнал общей биологии. 1996.- Т.54, №2. - С. 210 - 223.

58. Злобин Ю.А. Структура фитопопуляций // Успехи современной биологии.- 1996. Т. 116, вып. 2. - С. 133 - 147.

59. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений // Ботанический журнал 1989. - Т.74. № 6. - С. 769-781.

60. Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Мельник Т.И. Концепция континуума и градиентный анализ на уровне особей и популяций растений // Журнал общей биологии. -1999.- Т. 57, № 6. С. 685 - 693.

61. Злобин Ю.А. Механизмы, лежащие в основе динамики популяций растений // Журн. общ. биологии. 1993. - Т. 54, № 2. - С. 210 - 222.

62. Злобин Ю.А. Популяции единицы реальной жизни растений // Природа.- 1992.-№8. -С. 47-59.

63. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяцийрастений / Ю.А. Злобин- Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1989. 148 с.

64. Злобин Ю.А. Структура фитопопуляций // Успехи современной биологии. 1996. -Т. 116,№2.-С. 133 - 146.

65. Зозулин Г.М. Леса Нижнего Дона / Г.М. Зозулин Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского ун-та, 1992. - 390 с.

66. Зозулин Г.М. Систематическая структура флоры Нижнего Дона / Г.М. Зозулин, В.В. Федяева // Изв. СКНЦ ВШ. Естеств. Науки. 1983. -№1. - С.28 - 67.

67. Зозулин Г.М. Анализ флоры степной части бассейна р. Дон / Г.М. Зозулин, В.В. Федяева // Региональные флористические исследования. -Л., 1987.-С. 138-146.

68. Клоков М.В. Псаммофильные флористические комплекы на территории УССР (опыт анализа псаммоэфемеретума) / М.В. Клоков // Новости систематики высших и низших растений (1979). Киев: Наукова Думка ,1980. С. 90-150.

69. Колесник C.B. Северный Кавказ и Нижний Дон. Физико-географическая характеристика / C.B. Колесник М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - 132 с.

70. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Развитие структуры в онтогенезе однолетнего двудольного растения / Е.А. Кондратьева-Мельвиль Л.: Изд-во ЛГУ, 1979.- 116 с.

71. Корона В.В. Основы структурного анализа в морфологии растений / В.В. Корона. Свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 1987. - 272 с.

72. Кузнецова Т.В. К истории развития представлений о плане строения побега сосудистых растений и о месте филлома в нем // Ботан. журн. -1995.-Т. 80, №7.-С. 1-11.

73. Кузнецова Т.В. О применении метода комплементарных моделей в ботанической морфологии // Журн. общ. биол. 1991. - Т. 52, № 2. - С 222230.

74. Кузнецова Т.В. О типах сходства в ботанической морфологии // V всесоюз. школа по теоретич. морфологии растений 15-18 сент. 1987 г. -Львов: Обл. кн. тип., 1987. С. 50 - 55.

75. Культиасов И.М. Экология растений / И.М. Культиасов. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1982. - С. 241 - 243.

76. Лавренко Е.М. Растительность европейской части СССР /Е.М. Лавренко .- Л.: Наука, 1980. С.249 - 254.

77. Лавренко Е.М. Степи СССР//Растительность СССР / Е.М. Лавренко. Л.,: Изд-во Академии Наук СССР, 1940. - С.1 - 267.

78. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. Школа, 1990.- 352 с,

79. Левина P.E. О соотношении морфогенеза и филогенеза в процессе эволюции // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. - Т. 79, вып. 1. - С. 89 - 99.

80. Лодкина М.М. Черты морфологической эволюции растений, обусловленные спецификой их онтогенеза // Журн. общ. биологии. 1983.- Т. 44, №2.-С. 239-253.

81. Любарский Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз / Е.Л. Любарский Казань: Изд-во Казанск. Ун-та, 1976. - 160 с.

82. Любищев A.A. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов / A.A. Любищев М.: Наука, 1982. - 277 с.

83. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР / П.Ф. Маевский. М.-Л.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1954. - С. 281.

84. Мазуренко М.Т. Биоморфологическая изменчивость и ее взаимосвязь с таксонообразованием у растений (на примере семейства вересковых) / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., Наука, 1981. - С. 12 - 30.

85. Мазуренко М.Т. Структура и морфогенез кустарников / М.Т. Мазуренко,

86. А.П. Хохряков. M., Наука, 1977. - 160 с.

87. Малиновский К.А. О границах природных популяций растений / К.А. Малиновский, И.В. Царик, Г.Г. Жиляев // Журн. Общей биологии. — 1979.- Т. 49, № 1.-С. 46-57.

88. Мамкаев Ю.В. Морфологические принципы систематизации биоразнообразия // Журн. общ. биологии. 1996. - Т. 57, № 2. - С. 40 - 51.

89. Мамкаев Ю.В. Роль морфогенетических организмов в формировании конструкции организмов // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология», -2008. Вып. 9. - С. 139 - 147.

90. Марков М.В. Аллометрический анализ эффективности репродукции особей в популяциях «изомодульных» и «гетеромодульных» малолетних растений // Флора и растительность Тверской области. Тверь: Изд-во Тверского гос. ун-та, 1994. - С.75 - 81.

91. Марков М.В. О направлении, развиваемом Джоном JI. ' Харпером в популяционной экологии растений // Бот. журн. 1976а. - Т. 61, № 7. - С. 999-1004.

92. Марков М.В. Популяционная биология короткоживущих монокарпических растений // Биол. науки. 1987. - № 6. - С. 39 - 45.

93. Марков М.В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений / Марков М.В. Казань: Изд-во Казанск. Ун-та, 1990.-320 с.

94. Марфенин H.H. Концепция модульной организации в развитии // Журн. общ. биол. 1999. - Т.60, № 1. - С. 6 - 16.

95. Марфенин H.H. Фундаментальные закономерности модульной организации в биологии // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». -2008.-Вып. 9.-С. 147- 162.

96. Мейен C.B. Основные аспекты типологии организмов // Журн. общ. биол.- 1978. Т.39, № 4. С.495 - 508.

97. Мейер К.И. Морфология высших растений / К.И.Мейер.- М.: Наука, 1975.-254 с.

98. Миркин Б.М. Методические вопросы классификации растительности // Журн. общ. биол. 1981. - Т.42, № 6. - С.822 - 833.

99. Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Журн. общ. биол. 1983. - Т 44, № 5. - С. 603 - 613.

100. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии / Б.М. Миркин М.: Наука, 1985.- С.116 - 128.

101. Миркин Б.М. Современная наука о растительности / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ . М.: Логос, 2001. - 264 с.

102. Михеев А.Т. Пески и супеси Нижнего Дона и пути их освоения / А.Т. Михеев. Ростов-на-Дону: Ростовское областное книжное издательство, 1938.- 119с.

103. Нечаева Н.Т. Экологическая классификация однолетних растений Каракумов / Н.Т. Нечаева, В.К. Василевская, К.Т. Антонова // Бот. журн.-1969.- Т.54, №11.- С. 1689- 1704.

104. Новопокровский И.В. Растительность войсковых песчаных лесничеств в Донской области. // «Известия Имперского Ботан. сада». 1915. - № 1. С.7-15

105. Новопокровский И.В. Растительность Донского края / И.В. Новопокровский. Новочеркасск: Изд-во Новочеркасского отделения русского ботанического общества, 1921. - 27 с.

106. Нотов A.A. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов // Журн. общ. биол. -1999.- Т. 60, № 1. С. 60-79.

107. Нотов A.A. Модульная организация как модельный объект в биологических исследованиях // Вестник ТвГУ. Серия биология и экология. 2008. - Вып. 9. - С. 162 - 176.

108. Нотов A.A. Меристемы, модули, побеги в разных царствах живых организмов / A.A. Нотов, С.М. Дементьева, Л.В. Петухова // Вестник ТвГУ. Серия Биология и экология, вып. 9. 2008. - С.9.

109. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменныхрастений по цитоэмбриологическим признакам / В.А. Поддубная-Арнольди М.: Наука, 1982. 354 с.

110. Полынов Б.Б. Пески Донской области, их почвы и ландшафты. Труды / Почвенный ин-т им. Докучаева. - 1926. - Вып. 1. — С.36 - 43.

111. Работнов Т.А. Актуальные вопросы экологии растений // Итоги науки и технки. Ботаника. М.: Наука, 1979. - Вып. 3. - С. 5-70.

112. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегий жизни» видов растений // Бюл. МОИП. отд. биол. 1975. -Т. 80, № 2. - С. 5 - 17.

113. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1969.- Т. 74, вып. 1. С. 141 - 149.

114. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель / Л.Г. Раменский. М.: Наука, 1938.- С.28 - 34.

115. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях м терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. ботан. 1935. - № 4. - С. 25 - 42.

116. Растения степей, известняковых склонов и сорные. Кишинев: Штиинца, 1989.-С. 115-116.

117. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. Учебник для ун-тов / Б.А. Рубин. М.: «Высшая Школа», 1976. - 576 с.

118. Сабинин Д.А. О ритмичности строения и роста растений // Бот. журн. -1957. Т 42, № 7. - С. 991 - 1010.

119. Савиных Н.П. Эволюционные преобразования побеговых систем при формировании трав сезонного климата (на примере секции Veronica, рода Veronica L.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1981. Т. 86, вып. 5.-С. 89 - 98.

120. Савиных Н.П. Модуль у растений как структура и категория / Н.П. Савиных, Т.А. Мальцева // Вестник ТвГУ. Серия биология и экология. -2008. Вып. 9.- С. 227 - 234.

121. Савостьянов Г.А. О некоторых элементарных актах и .законах биологического развития. Элементы структурной биологии // Журн. общ.биологии. 1977. - Т. 38, № 2. -С. 167 - 181.

122. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции / А.Н. Северцов.- М.: Изд. АН СССР, 1939. 255 с.i

123. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. М.: Советская наука, 1952. - 391 с.

124. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков.-М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

125. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Изд-во МОИП. 1981. С. 161 - 178.

126. Серебрякова Т.И. Об основных "архитектурных моделях" травянистыхмноголетников и модусах их преобразования // Бюлл. МОИП, Отд.биол. i1977.-Т. 82, №5.-С. 112-128.

127. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов / О.В. Смирнова. М.: Наука, 1987. - 206 с.

128. Смирнова О.В. Популяцонная концепция в биогеоценологии / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнов, Р.В. Попадюк // Журн. общ. биологии. 1993. - Т. 54, № 3. - С. 438 - 448.

129. Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция / Д. Солбриг, О. Солбриг М: Мир, 1982. - 488 с.

130. Сукачев В.Н. Ботанико-географические исследования в Донской областиiлетом 1902 г // Тр. Имп. Спб. общества естествоиспытателей, 1902. С 24-36.

131. Тахтаджян А.Л. Principia tektologica. Принципы организации и трансформации сложных систем: эволюционный подход / А.Л. Тахтаджян. СПб.: Изд-во СПХФА, 1998. - 118 с.

132. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений / А.Л. Тахтаджян. Л.: Наука, 1954. - С. 12-44.

133. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных / А.Л. Тахтаджян. М. - Л: Наука, 1964. - 236 с.

134. Тахтаджян A.JI. Принципы организации и трансформации сложных систем: эволюционный подход / А.Л. Тахтаджян. СПб. 1998. - 118 с.

135. Толмачев А.И. Введение в географию растений / А.И. Толмачев. Л.: Изд-во Ленингр. Гос. Ун-та, 1974. - 244 с.

136. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер . М. 1980. - 3'46 с.

137. Уранов А.Н. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. - С. 8 - 22.

138. Урманцев Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии / Ю.А. Урманцев. М.: Мысль, 1974. - 229 с.

139. Фадеева Т.С. Типы популяций и методы их изучения // Популяции растений (генетическая и цитогенетическая структура). Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1973. - С. 3 - 28.

140. Физическая география Нижнего Дона. Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, унта, 1971. С. 81-89.

141. Флеров А.Ф. Растительный покров Азово-Черноморского края, его характеристика, состояние изученности, значение для народного хозяйства и план мероприятий по дальнейшему изучению ииспользованию // Ученые записки РГУ. 1932. - № 6. - С.2 - 17.

142. Флора Нижнего Дона (определитель). Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, унта, 1984. - Часть 1.-280 с.

143. Флора Нижнего Дона (определитель). Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, ун-та, 1985. Часть 2. - 240 с.

144. Флора СССР. М.-Л.: Наука, 1934-1964. - Т. 1-30.I

145. Хохряков А.П. Условия существования как причина поли- и олигомеризации у растений // Значение процессов полимеризации и олигомеризации в эволюции. Л., 1977. - С. 78 - 81.

146. Хохряков А.П. Формы и этапы полимеризации в эволюции растений // Журн. общ. биологии. 1974.- Т. 35, № 3. - С. 331 - 345.

147. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений / А.П. Хохряков.- М.: Наука. 1981.-168 с.

148. Хрусталев Ю.П. Природа, хозяйство и экология Ростовской области / Ю.П. Хрусталев и др.. Батайск: Батайское книжное издательство,I2002. 446 с.

149. Цвелев H.H. Концепция фитомера и эволюция высших растений // Эмбриология цветковых растений (терминология и концепции). -Спб., 2000. Т. 3.-С. 350-354.

150. Цвелев H.H. О концепции фитонизма и ее значении для морфологии растений // Бот. журн. 2005. - Т. 90, № 3. - С. 297 - 302.

151. Цвелев H.H. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений / H.H. Цвелев. М.; Спб.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 407 с.I

152. Цвелев H.H. Эволюция фитомера у высших растений // Бюлл. МОИП отд. биол. 19936.- Т. 98, вып. 2. - С. 53 - 60.

153. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств / С.К. Черепанов. Спб.: Изд-во «Мир и семья», 1995. - 995 с.

154. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений // Журн. общ. Биол. 1980. - Т. 41, № 3. - С 437-447.

155. Шафранова JI.M. Растение как жизненная форма (к вопросу о содержании понятия "растение". // Журн.общ.биол. 1990. - Т.51, № 1. - С. 72 - 90.

156. Шафранова JI.M. Растение как объект гомологизации // Жизненные формы: онтогенез и структура. М.: Прометей, 1993. - С. 212 - 222.

157. Шафранова JI.M. Растение как пространственно-временная метамерная (модульная) система / JI.M. Шафранова, JI.E. Гатцук // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. -М.:Прометей, 1994. С.6 - 7.

158. Шмидт В.И. Математические методы в ботанике / В.И. Шмидт. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. - 282 с.

159. ШулькинаТ.В. Архитектурные модели в семействе Campanulaceae s. str., их география и возможные пути преобразования // Бот. журн. 1988. - Т. 73.-С. 3-15.

160. Эбель А.Л. Архитектурные модели крестоцветных (Brassicaceae) флоры Алтая // Журн.общ.биол. 1999. - Т. 60, № 1. - С. 80 - 83.

161. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники //I

162. Проблемы экологической морфологии растений.- М.: Наука, 1976. С. 9 -41.

163. Юрцев Б.А. О понятии' популяции в геоботанике, флористике, ботанической географии // Популяционная экология растений. М.: Наука, 1987.-С. 48-53.

164. Юрцев Б.А. Продукционные стратегии и жизненные формы растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. -М.: Наука, 1986. -С. 9-23.

165. Bakshi T.S. The morphology and ecology of Mollugo cerviana Ser./ T.Si

166. Bakshi, R.N Kapil // The Journal of the Indian Botanical Society. -1954. V. 33. №4.-P. 309-328.

167. Collins R.P. The influence of climatic factors on the distribution of C4 species in Europe / R.P. Collins, M.B. Jones // Vegetatio. 1985.- V. 64. - P. 121-129.

168. CroizatL. The concept of inflorescence // Bull. Torrey Bot.Club. -1943.- ol.

169. Eckart Th. Das Homologieproblem und Fälle strittiger Homologien // Phytomorphology. 1964. -V.14. №.1 - 4. - P. 79 - 92.

170. Ehlers U. Das phylogenetische System der Plathelminthes. Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag, 1985. - 317 p.

171. Ellenberg, H. Zeigerwerte der Gefabpflanzen Mitteleuropas. Scripta Geobotánica 9 (1974).

172. Ellenberg, H. Zeigerwerte der Gefabpflanzen Mitteleuropas. 2. Auflage. Scripta Geobotánica 9 (1979).

173. Fucuda Yasuji. Morphological and anatomical studies in Tribulus terrestris L.

174. Phyllotaxis and branching. // Bot. Mag. Tokyo. 1974. - V. 57. -P. 51 - 60.

175. Fucuda Yasuji. Morphological and anatomical studies in Tribulus terrestris L.

176. Vascular course through cotyledonary and foliar nodes // Bot. Mag. Tokyo. -1982.-V. 95.-P. 183-194.

177. Gould S.I. Ontogeny and phylogeny. / S.I Gould Cambr. Mass. -1977. - 501 p.

178. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester. 1979.- P. 14.

179. Hagemann W. Eine mögliche Strategie der vergleichenden Morphologie zuriphylogenetischen Rekonstruktion // Bot. Jahrb. Syst. Pflanzengesch, und Pflanzengeogr. 1975. - Bd 96. Hf. 1 - 4. - S. 107 - 124.

180. Halle F. The concept of architectural model in vascular plants // XXI Международный ботанический конгресс. Тезисы докл. Д., 1975. - С. 216.

181. Halle F., Oldeman R.A. Essai sur 1'architecture et la dinamique de croissance des arbres tropicaux./ F. Halle, R.A. Oldeman Paris.- 1970. P. 24 - 37.

182. Hanski, I. Single-species metapopulation dynamics: concepts, models, and observations. Biological Journal of the Linnean Society. -1991. P. 42-38.

183. Hanski, I., and D. Simberloff. The metapopulation approach, its history, conceptualidomain, and application to conservation. In I. A. Hanski and M. E. Gilpin (eds.), Metapopulation Biology. Academic Press, San Diego, Californina. -1997.- P. 5 26.

184. Hanski, I., and M. Gilpin. Metapopulation dynamics: brief history and conceptual domain. Biological Journal of the Linnean. -1991.- Society 42:3-16.

185. Harper J.L. Population biology of plants. London. -1977. P. 18 - 21.

186. Harrison, S., and A.D. Taylor. Empirical evidence for metapopulation dynamics. In I. A. Hanski and M.E. Gilpin (eds.), Metapopulation Biology. Academic Press, San Diego, Californina. 1997. - P. 27 - 42.

187. Hill M.O. Extending Ellenberg's indicator values to a new area: an algorithmic approach / M.O Hill, D.B Roy, J.O. Mountford, R.G.H. Bunce// Journal of Applied Ecology.- 2000- V. 37. P. 3-15.

188. Halle F. Assimilation images of leaves of Glehoma hederacea: the topography of photosynthetic oscillations / F.Halle, R.A Oldeman // Planta. 1996. -V. 198. -P. 216-234.

189. Maresquelle H.I., Sell I. Les problems physiologiques de la floraison descendante. // Bull. Soc. Fr. physiol. veget. -1965. T. 11, № 1. - P. 94 - 98.

190. Mc Arthur R.H. Geographical ecology. New York, 1972.

191. Parkin I. The evolution of the infloresence // J.Linn. Soc. -1914. Bot. Vol. 42, № 287. -P. 511-563.

192. Pearcy R.W., Ehleringer J. Comparative ecophysiology of C3 and C4 plants // Plant, Cell and Environment. -1984.- V. 7. P. 1 - 13.

193. Pyykko M. Morphology and anatomy of leaves from some woody plants in aihumid tropical forest of Venezuelan Guajama. Helsinki- 1979.- 98 p.

194. Pyykko M. The leaf anatomy of East Patagonian xeromorphic plants // Ann. Bot. Fenn.-1966.- V. 3. P. 453 - 652.

195. Raunkiaer C. The life-forms of plants and their varing on geography // The life-forms of plants and statistical plant geography being the colleted papers of C. Raunkiaer, 1934. P. 2 - 104.

196. Reidl R. Order in Living Organisms: A Systems Analysis of Evolution. N.-Y.: Wiley, 1978.-P.35-41.

197. Remane A. Die Grundlagen des Natürlichen Systems, der Vergleichendent

198. Anatomie und der Phylogenetik. Leipzig: Akad. Verlagsgesellschaft. 1956. -364 S.

199. Rieger R.M. The homology theorem in ultrastructural reseach / R.M. Rieger, S.

200. Tyler //Amer. Zool. 1979.- V. 19. - P. 654 - 666.

201. Roth I. Blattstruktur von Pflanzen aus feuchten Tropenwälder // Bot: Jahrb. -1980. Bd 101, Hf. 4. - S. 489 - 525.

202. Sattler R. Homology a continuing challenge // Systematic botany. -1984.- V. 9, № 4. - P. 382 - 394.

203. Sattler R. Towards a more adequate approach to a comparative morphology // Phytomorphology. 1966. - P. 417 - 429.

204. Scott J.K. Variation in Populations of Tribulus terrestris L. (Zygophyllaceae). 1. Burr Morphology / J.K. Scott, S.M Morrison // Australian Journal of Botany.- 1997-P. 175-190.

205. Tomlinson P.B. Introduction. Homology in modular organisms concepts and consequences // Systematic botany. - 1984. - V. 9, № 4. - P. 373.

206. Troll W. Morphologie der Höheren Pflanzen. Berlin: Verlag von Gebrüder Borntraeger, 1937. S. 661-662.

Информация о работе

Кондакова, Мария Юрьевна
кандидата биологических наук
Ростов-на-Дону, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Популяционная структура псаммофитных однолетников нижнедонской флоры - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы