Влияние гелиофизических, климатических и биологических факторов на радиальный прирост ели в условиях Среднего Поволжья

Демитрова, Ирина Павловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние гелиофизических, климатических и биологических факторов на радиальный прирост ели в условиях Среднего Поволжья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние гелиофизических, климатических и биологических факторов на радиальный прирост ели в условиях Среднего Поволжья"

На правах рукописи

г. 5 '« о

ДЕМИТРОВА Ирина Павловна

ВЛИЯНИЕ ГЕЛИОФИЗИЧЕСКИХ, КЛИМАТИЧЕСКИХ И БИОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАДИАЛЬНЫЙ ПРИРОСТ ЕЛИ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань - 2000

Работа выполнена в Марийском государственном техническом университете

Научный руководитель - Кречетова Нина Владимировна доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Официальные оппоненты: Ловелиус Николай Владимирович доктор биологических наук, профессор, вице-президент Петровской академии наук и искусств, академик, ведущий научный сотрудник Ботанического института РАН

Краснобаева Клавдия Владимировна

кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник Тат.ЛОС ВНИИЛМ

Ведущая организация - Министерство экологии и природопользования Республики Марий Эл

Защита состоится J / _ 2000г. в УЗ ч.

на заседании диссертационного совета К 053.29.24 при Казанском государственном университете по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18.

Ваши отзывы в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу диссертационного совета К 053.29.24.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государственного университета.

Автореферат разослан ¿У/7/>£/?А- 2000г.

Ученый секретарь диссертационного совета -

кандидат химических наук, доцент Г.А Евтюгин.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Еловые древостой выполняют важную роль в растительном сообществе и имеют огромное хозяйственное значение благодаря распространению в широком диапазоне эколого-климатических условий. Высокий спрос на древесину на отечественном и мировом рынках и увеличивающийся антропогенный прессинг привели к значительному сокращению за последние десятилетия лесных земель Среднего Поволжья, занятых елью. В настоящее время остро стоит проблема сохранения и воспроизводства еловых лесов, имеющих большое значение для стабилизации лесных биосистем и сохранения их устойчивого разнообразия. Изучение связи древесных растений со средой и условиями обитания в пространстве и времени, получение достоверной информации об их реакции на изменение климата необходимо и является важной проблемой экологии, о чем свидетельствуют постановление коллегии Федеральной службы лесного хозяйства России (1998) и решения Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992), (Нью-Йорк, 1997). Современные методы математического моделирования с использованием ЭВМ позволяют адекватно отражать процессы строения и роста елей, организовывать ретроспективный мониторинг. Не решенной по настоящий момент остается задача оценки структуры елового древостоя по признакам древесины, а также оценка изменчивости радиального роста деревьев, составляющих древостой, под влиянием внешних и внутренних факторов применительно к конкретным климатическим условиям Марийского Заволжья в зоне ин-трогрессивной гибридизации ели сибирской (Picea obovata Ledeß.) и ели европейской (Picea abies (L.) Karst. {Picea excelsa (Lam.) Link.)).

Целью исследования является установление связей между количественными параметрами элементов годичного слоя ели и комплексом внешних (гелиофизических и климатических) и внутренних (биологических) факторов, под влиянием которых происходит формирование радиального прироста отдельных деревьев и структуры древостоя в целом. Основные задачи исследования:

1. Определение степени варьирования ранней и поздней зон годичных колец древесины ели, цикличности их приростов, влияния экспозиции на динамику радиального прироста.

2. Выявление влияния возраста на радиальный прирост отдельных деревьев ели и структуру всего древостоя.

3. Анализ гелиофизических, климатических факторов и их влияния на формирование радиального прироста ели в условиях Среднего Поволжья.

4. Сравнительно-анатомический анализ количественных характеристик элементов древесины ели (трахеид, древесинных лучей, смоляных ходов) в связи с семеношением. На защиту выносится:

1. Отдельные особи или группы особей, образующие древостой, характеризуются асинхронностью ритма роста и неоднородностью восприятия воздействующих факторов.

2. Комплекс климатических факторов, влияющих на прирост ранней и поздней древесины, различен для групп деревьев, составляющих древостой. Наибольшее значение в условиях Марийского Заволжья для радиального прироста ели в изучаемых типах леса имеет влаго-обеспеченность.

3. Репродуктивные процессы влияют на макро- и микроструктуру древесины, изменяя ее параметры.

Научная новизна. Впервые установлена связь между параметрами элементов годичного слоя ели и комплексом гелиофизических, климатических и биологических факторов; внутренняя структура еловых дре-востоев по динамике радиального прироста в конкретных экологических условиях Марийского Заволжья с использованием метода дендроинди-кации, а также проведен анализ изменений микроструктуры древесины, вызванных семеношением.

Обоснованность выводов обеспечивается экспериментальными исследованиями, выполненными с использованием современных методов изучения радиального прироста и строения древесины, широким применением методов математической статистики и математического моделирования. Для определения динамики прироста было измерено 54000 элементов макроструктуры. Глава, отражающая вопросы влияния репродуктивных процессов на параметры микроструктуры, является результатом более чем трехлетних исследований, проведенных лично автором, в течение, которых было приготовлено 15000 препаратов и измерено более 100000 элементов микростроения.

Апробация. Основные положения исследований докладывались на II Международном симпозиуме «Строение, свойства и качество древесины - 96» 21-24 октября 1996 года (Москва, МГУ Л); ежегодных конференциях по итогам научно-исследовательских работ профессорско-преподавательского состава Марийского технического университета (Йошкар-Ола, 1996, 1997 гг.); V международной конференции «Циклы природы и общества» 12-19 октября 1997 года (Ставрополь, 1997); международной научно-практической конференции «Рациональное использование лесных ресурсов» 20-22 апреля 1999 года (Йошкар-Ола, 1999). По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Личный вклад автора. Научное обоснование, программа и методика исследований, закладка пробных площадей, сбор экспериментального материала, проведение лабораторных работ, математическая обработка и анализ полученных данных выполнены лично автором.

Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы, приложения. Общий объем диссертации 217 страниц, в том числе 18 таблиц, 83 рисунка, 25 страниц литературы, включающий 252 отечественных и 21 иностранных источников, 40 страниц приложения.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении показана актуальность темы диссертационной работы, сформулирована её цель, научная новизна и положения, выносимые на защиту.

В первой главе дано состояние проблемы, анализ литературных источников и сформулированы задачи исследований. Годичный прирост древесины - это процесс, находящийся в сильной зависимости от многих факторов. Изучением влияния лесорастительных условий на прирост занимались: Г.Ф.Морозов (1904, 1970, 1971); И.С.Мелехов (1934, 1949); U.M.Перелыгин (1954); В. Eklund (1957, 1958); А.А.Некрасова, Л.Н.Исаева (1987); И.В. Свидерская, Е.А. Ваганов (1987); В.И. Пчелин (1987; 1990); и др.; изучением влияния происхождения и генетических особенностей: A.JI. Веверис (1975); Н.В. Кречетова (1980);

A.Я. Любавская (1977, 1982, 1990); М.М. Котов (1984, 1988, 1995, 1996);

B.К. Ширнин (1990, 1999) и др.; влиянием климатических условий: Ф.Н.Шведов (1892); А.Н. Бекетов (1867, 1872); А.И.Тарасов (1968);

A.А.Молчанов (1961, 1961а 1976, 1970); П.Б. Раскатов, В.М.Еремин (1972); Л.А. Кайрюкштис, А.И. Юодвалкис (1972); М.М. Котов (1973); Т.Т. Битвинскас (1974); С.Г. Шиятов (1970, 1986); К.А. Кудрявцев (1979); Г.Б.Гортинский (1969, 1973, 1990); А.Ф.Баранов (1982); Н.В. Ловелиус (1970, 1972, 1979), N.V. Lovelius (1997); О.И. Полубояринов (1980); Г.Ф.Антонова (1996); К.В. Краснобаева (1972, 1998) и др.; цикличностью годичных приростов и компонентов климата: С.И.Костин (1965); Г.Е. Комин (1970, 1978); С.Г. Шиятов (1972); А. Д. (1973); Т.Т. Битвинскас (1974); А.К.Панкратов,

B.Я. Норманский (1975); В.Е.Рудаков (1985); Ф.З.Глебов, В.П. Черкашин, Г.Н. Мацулева (1986); B.C. Мазепа (1986); Г.И. Галазий (1987); Е.В.Дмитриева (1959, 1987); А.А.Максимов (1989); Ю.П. Демаков (1992); Я.М. Иваньо (1995); В.Л. Барабанов (1995;) А.И. Федоров, В.В. Черкасов (1996); Н.В. Ловелиус (1972а, 1979), и др.; влиянием репродуктивных процессов на годичный прирост: Н. Knuchel, W. Bruckmann (1930); Д.Хустич (1947); Д.Н.Данилов (1953); Э.Д. Лобжанидзе (1961); A.A. Молчанов (1961); Т.Т. Битвинскас (1966,

1974); П.Крамер, Т.Козловский (1983); П.Л. Горчаковский (1985); В.И. Воронин (1986); H.A. Мартьянов, A.A. Баталов (1990) и др.

В проанализированных работах основное внимание уделено ретроспективному восстановлению климатических параметров, хронологических дат исторических событий, динамике таксационных показателей. Наиболее полно изучены вопросы воздействия климатических факторов на параметры годичного прироста хвойных в крайних условиях произрастания методом корреляционного анализа. Данные работы носят локальный характер, результаты исследований порою противоречивы. В недостаточной степени освещены вопросы влияния семеношения на структуру годичного кольца. Работ по изучению микростроения годичного слоя в связи с семеношением ели не найдено.

Во второй главе приведены характеристики природных условий, пробных площадей, модельных деревьев и методика исследования. Марийское Заволжье расположено в восточной части Среднего Поволжья между 55° 51'и 57° 20' северной широты и 45° 40' и 50° 5 Г восточной долготы (от Гринвича). Исследования выполнены на объектах одного лесорастительного района, который относится к зоне смешанных лесов (Курнаев С.Ф., 1973) и расположен в восточной половине обширной левобережной Приволжской равнины. Рельеф местности характеризуется переходными формами от Моркинской возвышенности (южной части Марийско-Вятского вала) к обширной Марийской низменности и определяется наличием водоразделов рек Илеть, Ировка, Шора. Территория относится к Шоро-Илетскому почвенному району (Смирнов В.Н., 1953). Климат умеренно-континентальный (Шашко, 1967). Среднегодовая температура составляет 0,6+1,0°С. Зима продолжительная холодная. Снежный покров в лесах лежит до 160 дней. Глубина промерзания грунта 60-90 см. Самый холодный месяц - январь, со среднемесячной температурой от -16°С до -11,2°С. Весна бывает сухой и прохладной, лето - жарким. Продолжительность вегетационного периода со среднесуточной температурой воздуха +5°С составляет 148 дней, из них, 135 дней температура выше 10°С, с температурой 15°С - 55 68 дней. Суммы среднесуточных температур больше 0°С составляют от 1550°С до 2100°С, больше 10°С -1550°С - 2500°С. Осень влажная и холодная. Территория отличается достаточным увлажнением - 500 748 мм. Преобладают юго-западные, западные и южные ветры, по силе, в основном, умеренные и слабые.

Закладка пробных площадей осуществлена в естественных древосто-ях в соответствии с требованиями ГОСТа 16128.-70, ОСТа 56-69-83. В период июня - июля 1993 года заложены две пробные площади размером по 0,2 га в распространенных типах леса: ельнике-кисличнике (I п.п.) и ельнике папоротниковом (липняке)(Н п.п.) на территории Мор-

кинского и Семисолинского лесничеств Моркинского лесхоза республики Марий Эл. На территории Марий Эл елью в подобных условиях произрастания занята площадь 76,573 тыс. га. Типы леса определены в соответствии с указаниями И.С. Мелехова, (1980); А.Р. Чистякова,

A.К. Денисова, (1959).

Таксационная характеристика древостоя определена с учетом требований ОСТ 56.96.83. Отобрано по двадцать деревьев с каждой пробной площади одного диаметра и высоты с одинаковыми морфологическими признаками, которые составляют большинство в древостое (И бонитета). Учтено расстояние между деревьями. Пороки ствола при выборе модельных деревьев и скрытые пороки древесины определены по признакам, описанным в работах И.А. Алексеева, (1963), О.И. Полубояринова,

B.А. Соловьева, (1980).

Образцы (керны) выбраны возрастным буравом на высоте 1,3 метра от корневой шейки (1,3м) и на половине высоты ствола (15 м), с южной, северной, западной и восточной сторон. Места выборки кернов с четырех сторон намечались в различных точках по высоте ствола в пределах 10-15 см, для снижения травмирования растения. Отверстия промазывались и закрывались садовым варом. Показатели макростроения определены с учетом требований ГОСТ 16483.18 - 72. Приготовление препаратов и измерение элементов микростроения проводилось с учетом указаний A.A. Яценко-Хмелевского (1954, 1961), Е.С. Чавчавадзе (1979), O Brien, P.Terence, E.Margareth, (1981). Определены: количество ранних и поздних трахеид в радиальном ряду, их длина, толщина клеточных стенок и размеры полостей (диаметры); ширина и высота простых и веретеновидных древесинных лучей, их густота; диаметры смоляных ходов и количество клеток эпителия, размеры пор. При увеличении в 56, 80, 120 раз осуществлялся предварительный осмотр препарата, определялось количество элементов; при увеличении в 280, 400, 600 раз - размеры анатомических элементов.

Годы обильного (по Капперу, 1936) семеношения определены по данным отчетов о сборе семян и урожайности. Такой учет в лесхозе проводится с 1960 года. За период с 1960 по 1993 год в данном районе выделено 7 урожайных лет. В основу погодных характеристик взяты метеорологические показания по метеостанции поселка Морки, ближайшей к объектам исследования (в пределах 30 км). Данные по солнечной активности предоставлены лабораторией МГУ.

Экспериментальные материалы обрабатывались общепринятыми статистическими методами (Дворецкий, 1954; Иберла, 1980; Харламов, Башина, и др., 1997; Зайцев, 1984; Плохинский, 1980; Гольдберг, Коз-

лов, 1985; Zhigalsky, 1992) в программной среде Microsoft EXCEL 97, Stat Soft Inc STATISTICA 95, USA; Manugistic Inc. STATGRAPHICS.

В третьей главе анализируется изменчивость прироста зон годичных колец, приводится сравнительный анализ структуры древесины относительно сторон света, определяется степень сходства динамических рядов годичного радиального прироста модельных деревьев, влияние возраста на динамику прироста. Мы можем судить об адаптивной реакции древесного организма на протяжении всего его онтогенеза только по изменчивости функциональных параметров тех или иных структурных элементов ксилемы, обеспечивающих в данный период при сложившихся условиях оптимальный рост и существование. Амплитуда изменчивости прироста характеризует потенциал дерева и степень его чувствительности к воздействующим факторам. Расчеты показали, что модельные деревья характеризуются определенным индивидуальным диапазоном изменчивости величины годичного прироста в целом и величины поздней и ранней зон (табл. 1) в зависимости от условий вегетационного периода. Максимальные или минимальные значения варьирования ширины годичного кольца и поздней древесины на высоте 1,3 метра на протяжении изучаемого периода чаще принадлежат одному дереву. Изменчивость данных признаков по высоте ствола у каждого дерева различна, её максимумы и минимумы приходятся на разные годы. Изменчивость показателей макростроения в ельнике-кисличнике существенно выше, чем в ельнике папоротниковом.

Таблица 1

Распределение количества модельных деревьев по коэффициентам _ изменчивости радиального прироста_

Проб пая площадь Зона кольца Высота, м Количество модельных деревьев (%), коэффициент изменчивости (%) которых находится в пределах

10+20 20,1-5-30 30,1+40 40,1+50 свыше 50

I ранняя зона 1,3 - 10 20 15 55

15 - 15 15 - 69

поздняя зона U 5 10 35 50

15 - 8 8 23 61

II ранняя юна 13 5 35 45 10 5

15 г 15 30 20 35

поздняя зона U 15 40 25 10 10

15 - 65 30 5 -

При сравнительном анализе структуры древесины каждого модельного дерева относительно сторон света обнаружено: 10 % модельных деревьев с каждой пробной площади абсолютно асимметричны (г=0,000-Ю,380) по всей высоте ствола; 5 % - имеют очень высокую (по Соколову, Черных, 1990) сходную динамику приростов (г= 0,913-Ю,977), причем, на половине высоты ствола значения коэффициентов корреляции выше; 35 % деревьев I п.п., и 30 % деревьев II п.п. имеют высокую

степень сходства (г = 0,710+0,900); 15 % деревьев I п.п и 15 % деревьев И п.п. - значительную (г = 0,510+0,700); остальные деревья имеют незначительное сходство приростов, в условиях I п.п. это 35 % деревьев, а в условиях И п.п. - 40 % деревьев. Наиболее схожа динамика прироста между южной и восточной сторонами ствола (коэффициент корреляции имеет наибольшее значение более чем у 50 % деревьев по каждой пробной площади); наименьший коэффициент корреляции между приростами севера и юга, юга и запада. При сравнении изменчивости приростов наибольший коэффициент вариации у особей I п.п. с северной стороны, как на высоте 1,3м (55,2 %) так и на высоте 15м (56,64%), наибольший средний прирост на 1,3м так же с северной стороны. В условиях II п.п. наибольшая изменчивость приростов по обоим сечениям с юга при максимальных приростах с восточной стороны.

Между приростами ранней и поздней древесины в годичных слоях елей I п.п. существует высокая связь (Г|5 = 0.718; г13 = 0.732), в то время как у елей II п.п. подобная связь умеренная (г15 = 0,467; г^з = 0,442). .

В результате кластерного анализа (Ким, Мюллер, и др., 1989) в каждом древостое выделены кластеры (группы), объединяющие деревья со сходными возрастными тенденциями прироста. В условиях I п.п. выявлены две группы деревьев (рис.1). Кластер 1А включает особи, имеющие сходные тенденции возрастных изменений, на долю которых приходится до 82,4 % дисперсии прироста. Кластер I В составляют деревья, отличающиеся индивидуальными особенностями возрастных изменений (^=40,44 % +89,1 %). Общие тенденции приростов сохраняются и по высоте ствола.

0.7

V 0,6

U g 0,3

е 8 0,4

8 Я 0,3

1 0,2

1 0,1

M 0,0

s5.

| 4 15 20 10 16 )18 17 7 6 8 13 19 14 12 il 9 5 3 2 1) IB IA IB

Модельные деревья

Рис.1. Дендрограмма кластерного объединения модельных деревьев ельника-кисличника по динамике радиального прироста.

В условиях II п.п. структура древостоя (рис.2) представлена четырьмя кластерами. Объясненный процент дисперсии прироста деревьев для кластеров находится в пределах 66%+77%. Кластер II О составляют особи с индивидуальными особенностями. В табл. 2 приведены статистические характеристики коэффициентов парных корреляций модельных деревьев, образующих кластеры. На половине высоты ствола дифференцирование модельных деревьев на кластеры стирается, кроме группы, отличающейся индивидуальными особенностями. Возрастные изменения выявлены и по приростам ранней и поздней древесины. Влияние возраста на эти структурные элементы дифференцировано по кластерам.

0,7

V о,б

0,4

0,3

I °'2

I 0,1

0,0

,20 15 13 3ц17 4 19 10 2| |8 9 14 7 16 6| |18 12 11 5 1|

II Б НС II В НА

Модельные деревья

Рис.2. Децдрограмма кластерного объединения модельных деревьев ельника папоротникового по динамике радиального прироста.

Таблица 2

Пробная площадь Кластер Значения статистических показателей

X т, тш шах Е А У,%

1 'А|.Эм 0,788 0,011 0,554 0,938 -0,110 -0,654 11,3

1А,5м 0,693 0,019 0,423 0,911 -0,821 -0,156 2,59

II НАи„ 0,823 0,019 0,719 0,897 -0,504 -0,657 7,18

ИВим 0,787 0,017 0,672 0,880 -0,605 -0,512 8,32

ИСи» 0,509 0,038 0,296 0,679 -0,807 -0,151 23,9

НАВС,!и 0,832 0,008 0,483 0,964 2,414 -1,453 1,14

Радиальный прирост древесины включает в себя: тренд (долговременные изменения ширины годичного слоя, обусловленные возрастом); приросты, величины которых находятся под влиянием изменений состояния дендроценоза; приросты, контролируемые изменениями климатических факторов. В качестве моделей временного ряда - трендов ис-

пользованы: модифицированная крупно-волновой компонентой первая производная (2) формулы Митчерлиха (1), адекватно описывающая возрастные изменения радиальных приростов и отражающая долговременные изменения внутриценотических отношений, а также имеющая наилучшее «биофизическое обоснование» (Кивисте А.К., 1988; Дема-ков Ю.П., 1999), полином шестой степени для модельных деревьев кластера II D.

у = fl[l - ехр(-кх jf + т , (1)

/ = kab\i - ехр(-ах)]h~] ехр(~ах(2)

где у - прирост; х - возраст; m - крупноволновая компонента; к, а, b -параметры функции.

На рисунках 3, 4, 5 представлены графики моделей тренда, характерные для кластеров IA, IIA, IIB.

Модельное дерево 1У лерриЛ пройнои площади у = (O.S9S7924)»(8,30 2077б)*(13.3097)*(|-е»я(.(8.3020776)"(* )))*•((! 3.

SC»7)-l)»e*p(.(8,3020776)*(x))+l.l*«p(-9,J6J-(x))

1942 1952 1962 1972 ¡982 ¡992

Год

Рис.3. Модель тренда модельного дерева кластера IA.

Модельное дерево 11 второП пробной площадн У-(4Л0.9063)*(0.0336806)*(133.1093)*(1-«Р(-С>.033в806)*(х ))>**((|3 5.Ю93)-1)*е11р(-(0.оаяб806)*(>))+1.1*ехр(-9.$61*(х))

1942 1952 1962 1972 1982 1992

Год

Рис.4. Модель тренда модельного дерева кластера IIА

Молельное дер«»о 9 шторой лровисй плошали 2.|в4вЛ7 7»-|>*мр<-(0.03«ЛЛ6г>*<х»

Год

Рис.5. Модель тренда модельного дерева кластера II В

В результате выполненных расчетов установлено, что возраст в среднем по кластеру I А объясняет до 67,56% прироста ранней древесины и 64,37% прироста поздней древесины модельных деревьев; по IВ -53,86% и 54,92%; по II А - 73,25% и 65,064%, по II В - 66,79% и 60,8%, по ПС - 49,72% и 57,33%, по II О - 31,86% и 51,38% соответственно.

В четвертой главе рассчитываются и анализируются индексы прироста, их изменчивость, цикличность; выделяются группы деревьев, имеющие сходный «отклик» на комплекс внешних воздействий; анализируются гелиофизические, климатические факторы; результаты корреляционного, множественного регрессионного анализа; приводится оценка восприимчивости древесными растениями воздействующих факторов.

Климатические составляющие прироста рассчитываются как вариабельность этого признака, относительно выделенного многолетнего тренда, позволяющего исключить фактор возраста и внутриценотиче-ские изменения. Индексы прироста рассчитываются путем деления абсолютной величины прироста за каждый год на значение прироста за тот же год, рассчитанное по уравнению тренда. Индекс отражает изменчивость приростов в относительных безразмерных величинах (Адамен-ко, 1972; Битвинскас, 1974; Мазепа, 1982; Шиятов, 1973; Ловелиус, 1979).

Изменчивость индексов прироста деревьев I п.п. по вегетационным периодам значительна (табл. 3). Средний коэффициент вариации по всему годичному кольцу составляет 24,65 % (от 10,53 % в 1969 г. до 56,43 % в 1955 г.); по ранней зоне - 31,95 % (от 11,96 % в 1967 г. до 89,85 % в 1944 г.); по поздней зоне - 33,88 % (от 13,15 % в 1964 г. до 73,58 % в 1958 г.).

Анализ матрицы парных корреляций свидетельствует о слабой и умеренной связи индексов прироста модельных деревьев I п.п.

В результате спектрального анализа индексов прироста елей I п.п выявлены наиболее характерные циклы прироста: 6 -7 лет - у 45% де-

ревьев по индексам приростов всего годичного кольца, у 20% деревьев по ранней зоне и у 30% деревьев по поздней зоне; 16 лет - у 40% деревьев по всему годичному кольцу, у 35% деревьев по ранней зоне, у 40% деревьев по поздней зоне; для приростов всех деревьев характерен период в 10-12 лет, имеющий меньшую весомость.

Таблица 3

Количество модельных деревьев (%) первой пробной площади

в зависимости от уровня изменчивости |%) индексов прироста

Зона кольца Количество модельных дер индексов кото евьев (%), коэффициент изменчивости рых находится в пределах

10+20 20,1+30 З0,1-Н0 40,1+50 свыше 50

ранняя 10 45 15 15 15

поздняя 10 15 35 15 25

В результате кластерного анализа индексов прироста елей I п.п. выделено 7 групп деревьев (рис. 6), имеющих сходный «отклик» на комплекс внешних воздействий: кластер I И образуют 15% деревьев (г=0,632-0,725), кластер 1 К - 20 % деревьев (г=0,512*0,715), кластер I Ь - 15 % деревьев (г=0,500-Ю,595), кластер I М - 10 % деревьев (г=0,463), кластер I N - 10 % деревьев (г=0,200), кластер I О - 15% деревьев (г=0,577-Ю,906), кластер IР - 15% деревьев (г=0,337+0,547). . м

■I» п 7, ,8 т и б, .13 То Ц_Л, 9, .4- л--Ь

|Р (К II. 1М 1И Ю 1Р

Номер мсдвльногв дерма

Рис.6. Дендрограмма кластерного анализа индексов модельных деревьев ельника-кисличника

Изменчивость индексов прироста II п.п. по вегетационным периодам годичного кольца в среднем по модельным деревьям составляет 14,17% (от 6,15% в 1966 г. до 25,59% в 1990 г.); по ранней зоне - 17,7% (от 11,55% в 1960 г. до 31,08% в 1961 г.); по поздней зоне - 20,896% (от 12,36% в 1966 г. до 38,77% в 1990 г.). Процентное соотношение модель-

ных деревьев II п.п. в зависимости от уровня изменчивости индексов прироста представлено таблице 4.

Таблица 4

Количество модельных деревьев (%) второй пробной площади в зависимости от уровня изменчивости (%) индексов прироста

Зона кольца Количество модельных деревьев (%), коэффициент изменчивости индексов которых находится в пределах

10+20 20,1+30 30,1+40 40,1+50 свыше 50

ранняя 35 65 - - -

поздняя 20 55 25 -

В результате спектрального анализа индексов прироста всего годичного кольца установлено, что самым весомым периодом является период 6-7 лет для 45% деревьев, по приростам ранней древесины эта периодичность наиболее весома для 25% деревьев, по приростам поздних зон - для 10% деревьев. Для всех деревьев характерен период продолжительностью 10-12 лет и для 25% деревьев по приростам поздней древесины он наиболее весом; а также менее весомые периоды продолжительностью 2-3 года. При кластерном анализе индексов прироста годичных колец выделено 5 кластеров (рис.7), которые объединяют деревья, имеющие сходный «отклик» на комплекс внешних воздействий: кластер включает 15% деревьев (г=0.196+0.361), кластер ПК - 25% деревьев (г=0.575+0.790), кластер ПЬ - 20% деревьев (г=0.498+0.590), кластер ИМ - 20% деревьев (г=0.519+0.715), кластер NN - 20% деревьев (г=0.24б+0.б14).

.1» 19 1. 16 11 6 Д. л 1? » 7. .н 2? 13 3„п 4 13 1»

II р ик И1. ,нн им _ _Номер модального дерева

Рис. 7. Дендрограмма кластерного анализа индексов прироста модельных деревьев ельника папоротникового

Наиболее важными характеристиками климата, оказывающими влияние на дендроценозм в условиях Среднего Поволжья, считаются: средние температуры месяцев вегетации, суммы температур^), суммы осадков, влажность воздуха, а также Солнечная активность (выраженная числами Вольфа). В активности Солнца выделяются наиболее весомые на изучаемом временном отрезке 11-ти летние периоды, и периоды продолжительностью в 5,5 лет, 7,3 года и 22 года, имеющие меньший вес.

Коэффициент варьирования среднемесячных температур находится в диапазоне от 10% в июле до 75% в октябре. Ббльшие коэффициенты вариации приходятся на осенние, зимние и весенние месяцы. В пределах мая(5), июня(6), июля(7), августа(8), сентября(9) коэффициент вариации изменяется не более чем на 7%. Самым теплым месяцем года является июль (К:р=18,230С), холодным - январь (1ср=-12,95°С), а из месяцев вегетационного периода - сентябрь (1ср= 10°С), май (1ср=12,03°С). Выяви-лена 2,6; 4; 8-8,66-летняя периодичность среднемесячных температур. Периоды в 2±0,5 лет характерны для всех месяцев года, но имеют различную весомость. Наиболее весомы они в январе, октябре, апреле, августе. Периоды в 4±0,5 лет характерны для января, марта, июня, июля, августа, ноября. При этом максимальный вес они имеют в мае и сентябре. Периоды в 8±0,5 лет наиболее весомы для февраля, июня, июля, ноября и декабря. Результаты корреляционного анализа индексов прироста и параметров температуры представлены в табл. 5.

Коэффициент варьирования суммы осадков за все месяцы года находится в пределах от 40% в ноябре до 64,06% в мае. Наименьший коэффициент варьирования (21%) - у суммы осадков за осенне-зимний период гидрологического года, предшествующего периоду вегетации, средняя сумма осадков которого по годам изучаемого отрезка времени жизни дерева составляет 236,3мм (тт-139мм, тах-356,4мм). При выявлении периодичности осадков установлено, что наиболее значимым является период 6,5 лет (март, июнь, сентябрь, октябрь, ноябрь). Для суммы осадков месяцев активной вегетации (май август) периодичность равна соответственно: 2,3; 6,4; 5,3; 2 года.

Коэффициент вариации показателя влажности воздуха очень мал в сравнении с предыдущими климатическими факторами и находится в пределах от 3,7% (декабрь) до 20,8% (февраль). За месяцы вегетации средний коэффициент вариации влажности воздуха изменяется незначительно - в пределах 1,5% (от 9,48% в мае до 8,22% в июле). Наибольшая влажность воздуха в августе (73,24 %); наименьшая - в мае (60,87%). Наиболее значимым является период 2,1 года для влажности воздуха апреля, мая, июля и 6,5 лет для июня; для февраля, марта, ноября и декабря наиболее весом период в 8,6 года.

Таблица 5

Влияние температурных характеристик на радиальный прирост _модельных деревьев_

Период гада Первая пробная площадь

текущий год презьцущнй ГОД

ранняя зона поздняя зона ранняязона поздняя зона

кол-во МЛ ,%. г кол-во МЛ ,%. г кол-во мд,%. г КШ1-ВО ид,%. г

8 15 5 0Д4М8 -0,417 15 10 оз1-юзб 054*055 35 03Ю,47 10 35 052*0,62 03*0,64

taS 10 03*034 5 -0317 - - - -

25 5 03*0.43 -0.43 15 10 03*0.45 0-51*0.52 30 15 031*05 051*054 45 20 034*0.49 053*057

5 0386 10 10 03*033 034+039 15 034 20 039*0^5

5 -0,31 30 10 031+039 05*036 20 оз^м 20 03*0,47

20 О3*0<43 - - 10 10 -035Н*4 032*036 15 -03*^035

ВТО] рая пробная площадь

в (5*8) 35 15 03*0,45 0,52+0,53 35 15 03*04 031*057 75 5 031*0(47 056 20 20 033*0,44 05*056

(об 5 037 5 -0301 - - . -

^ 40 15 033+0,5 032*0,65 35 032*0/47 50 10 032*0*44 051+0,63 54 25 ознмз 051*056

15 032*035 45 5 031*0у48 0344 30 031*0,46 25 03*0(474

V 5 озб1 45 036*0^8 35 10 031-КМ9 05^032 10 5 03*038 0503

и 5 0333 10 031*0^3 15 •03*039 10 •034),4

Ни один внешний фактор сам по себе не определяет существование и рост растения. Воздействие комплекса внешних факторов на прирост древесины в годичном кольце елей определялось методом множественного регрессионного анализа, то есть устанавливалась зависимость значений индексов прироста У (зависимая переменная) от факторов Хь Х2,...Х„ (факторные переменные - метеорологические показатели текущего и предыдущего года, Солнечная активность, а также приросты ранней (р.д.) и поздней (п.д.) древесины текущего и предыдущего года). Влияние климатических факторов на радиальный прирост р.д. и п.д. нашло оптимальное выражение в мультипликативном типе модели (3), где факторные и результативные признаки выражены для сопоставимости в одинаковых единицах, что позволило выявить величину влияния •факторной нагрузки на зависимую переменную (Общая теория статистики /Под ред. П.А. Спирина, 1997). Полученные модели индексов прироста значимы на 97 % уровне, их характеристики представлены в таблице 6.

2 '

. * хр

(3)

где ^ - коэффициент регрессии при X; факторе (¡=1-ш) - искомые параметры; ш - число факторных признаков.

Таблица 6

Кластер Зона кольца Характеристика моделей

К И ошибка Р Р

1Р ранняя 0.872 '76.107 0.0622 1.74 3.19 0.0277

ПОЗДНЯЯ 0.958 91.759 0.0728 1.891 9.42 0.0004

1К ранняя 0.771 59.368 0.0850 2.15 5.55 0.0026

ПОЗДНЯЯ 0.822 67.548 0.1200 2.37 7.49 0.0006

II. ранняя 0.995 99.053 0.0200 1.67 80.49 0.0000

ПОЗДНЯЯ 0.965 93.169 0.0697 1.98 12.50 0.0001

1М ранняя 0.960 92.212 0.0476 1.96 18.42 0.0001

ПОЗДНЯЯ 0.956 91.356 0.0730 1.86 25.67 0.0000

1Ы ранняя 0.976 95.276 0.0713 2.40 8.82 0.0036

ПОЗДНЯЯ 0.849 72.039 0.0798 2.17 6.25 0.0010

10 ранняя 0.980 96.082 0.0389 2.9 12.26 0.0006

ПОЗДНЯЯ 0.966 93.419 0.0589 1.2 12.01 0.0001

1Р ранняя 0.970 94.085 0.0667 2.3 14.57 0.0000

ПОЗДНЯЯ 0.934 87.269 0.1190 2.17 4.90 0.0079

II р ранняя 0.886 78.550 0.0736 2.07 13.19 0.0000

поздняя 0.983 96.581 0.0269 1.66 19.95 0.0001

ПК ранняя 0.979 95.879 0.0389 1.39 23.26 0.0000

ПОЗДНЯЯ 0.937 87.807 0.1050 1.56 36.01 0.0000

11 ь ранняя 0.916 83.814 0.0629 1.76 12.58 0.0000

поздняя 0.933 86.989 0.0744 1.99 5.66 0.0034

им ранняя 0.9614 92.430 0.0555 1.58 11.19 0.0002

поздняя 0.9760 95.258 0.0486 1.91 5.29 0.0369

11Ы ранняя 0.994 98.824 0.0182 2.4 16.81 0.0071

поздняя 0,883 77.974 0.0965 1.7 5.9 0.0014

Из анализа результатов следует, что для формирования р.д. и п.д. в условиях I п.п. чаще всего важны параметры месяцев вегетации текущего года, такие как влажность воздуха, температура. Для формирования р.д. - также осадки текущего и предыдущего года; для п.д. - температура ' и осадки предыдущего года. По силе факторной нагрузки наибольшее значение для формирования р.д. имеют влажность воздуха июля (для деревьев кластеров I И, I М, I О, I Р), влажность воздуха мая текущего года (I Ь) и влажности воздуха июля предыдущего года (I К, Ш). Приросты древесины предыдущего года также значимы для деревьев всех кластеров, но факторная нагрузка их различна и чаще на несколько порядков ниже максимальной. Для п.д. параметры влажности воздуха так же несут максимальную факторную нагрузку. Для деревьев

кластеров 1 М, I N. I Р и I Р это соответственно влажность воздуха июля и сентября, июля, сентября, августа текущего года; для представителей кластеров 11, и I О - это влажность воздуха августа, июня предыдущего года. Параметры предыдущего прироста значимы для деревьев всех кластеров, кроме I К, I Ь, I М, у которых большое значение для формирования поздних трахеид играют приросты ранней зоны текущего года, а для

I К этот параметр является определяющим. Факторная нагрузка Солнечной активности различна и слабее, чем от параметров влажности, значима в моделях приростов р.д. деревьев кластеров I N. I О, IР и в модели прироста п.д. деревьев кластера I N. На рис. 8, 9 представлены диаграммы факторной нагрузки, влияющей на приросты модельных деревьев кластера I Р.

Для елей сформированных в условиях II п.п., на приросты р.д. и п.д. оказывают влияние чаще всего погодные факторы текущего года. Влажность воздуха июня, августа и июня предыдущего года - наиболее важные факторы по силе воздействия для приростов р.д. деревьев кластеров

II Ц ИМ, ПК. Для приростов п.д. наиболее важными факторами по силе воздействия являются - влажность воздуха августа (кластер II Р), июля (II М), сентября (II И), июля предыдущего года (II Ь), температура июля (II К). Приросты предыдущего года также значимы в моделях, но только для приростов р.д. деревьев кластера II Р этот параметр наиболее существенен.

Влажность воздуха апреля

Прирост поздней древесины(-1)*

Средняя температура июля (-1 )♦

Средняя температура июня (-1)*

Сумма осадков июня (-1)*

Сумма осадков мая (-1)*

Влажность воздуха июля

Влажность воздуха августа

1 Влажность воздуха июня (-1) *

Сумма осадков апреля

Сумма осадков июля

Сумма осадхов июня

Рис.8. Диаграмма факторной нагрузки прироста ранней древесины деревьев № кластера. (-1)* - показатель предыдущего года.

Пвипостранней

Влажность воздуха августа 2

Влажность воздуха сен-">Я

Средняя темпер: июля (-!)♦

Средняя темпе[ июня (-1)'

Средняя темп! сентября (■

Средняя те

мая (

Средняя температура июня (-1)*

Сумма осадков предыдущей зимы

.Сумма осадков июля (-1)*

Сумма осадков

июня (-1)'

Средняя температура Средня* температура сентября (■ 1 )* июля (-1 )*

июля (-!)♦

Рис.9. Диаграмма факторной нагрузки прироста поздней древесины деревьев Ш кластера.

(-1)* - показатель предыдущего года.

Параметры Солнечной активности значимы в модели прироста р.д. деревьев кластера II К и в моделях прироста п.д. деревьев кластеров II Ё и II М.

В пятой главе дана общая характеристика репродуктивной структуры ели, характеристика макро- и микроструктурных признаков древесины в связи с семеношением, анализ гелиофизических, климатических условий. Происходит уменьшение прироста елей 1п.п. в урожайный год на 4,5 % по сравнению с предыдущим в среднем по урожайным периодам, и в последующий год - на 9,4%. У елей Нп.п. аналогичные изменения составляют 9,44% и 11,14%.

Из анализа изменений прироста ранней и поздней древесины следует, что у елей I п.п. происходит снижение прироста р.д. в урожайный год по сравнению с предыдущим на 2,97% и в последующий год на 6,098%; п.д. - на 1,2% и на 0,904% соответственно. У деревьев Пп.п. уменьшение приростов р.д. происходит на 15,55% и на 13,08%, п.д.- на 7,6% и на 5,2% соответственно.

В годы семеношения в условиях ельника-кисличника наблюдается уменьшение толщины стенок ранних трахеид в радиальном направлении до 2.1мкм на высоте 1.3 м и до 1.5мкм на высоте 15м или на 19.2% и 21% соответственно. Изменения просвета ранних трахеид достигают Юмкм (1.3м) и 30.9мкм (15м) или 28.4% и 15.8%. Толщина стенок клеток и размер просвета поздних трахеид практически не меняются (4% и 2.6%). Изменения размеров длины трахеид в связи с репродуктивной нагрузкой не обнаружено. Внутри годичных слоев общим является

большая длина поздних трахевд по сравнению с ранними. С увеличением возраста дерева уменьшается соотношение между количеством поздних и ранних трахеид за счет уменьшения ранних (за 40 лет - от 1/9 до 1/3). Поровость свободно обиетоидная, в основном однорядная, равномерная.

В условиях ельника папоротникового толщина стенок ранних трахеид изменяется на 22% (1.3м) и на 23% (15м); размер просвета - на 12% и 6.8% соответственно; толщина стенок поздних трахеид - на 2.8% и 3.8%; размер просвета - на 4.9% и 4%. В год, следующий за урожайным, увеличивается количество паренхимных клеток на единицу площади за счет увеличения густоты древесинных лучей до 5.0 - 5.3 в 0.01 мм2; лучей со смоляными ходами - до 4.2 (1.3м) и до 5.5 (15м) в поле зрения микроскопа (при увеличении 7x40). Не установлено изменения размеров смоляных ходов, количества клеток эпителия и древесинных лучей (разница в средних размерах высоты луча - 1+2 клетки или 28.7мкм).

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Деревья, имеющие одинаковые морфологические характеристики, возраст, положение в древостое не одинаковы по изменениям радиального прироста с возрастом. Влияние возраста и внутриценотических отношений на формирование поздних зон годичного кольца меньше, чем на формирование ранних зон.

2. Внутри древостоя имеются деревья или группы деревьев, отличающиеся степенью восприятия климатических, гелиофизических и биологических факторов.

3. Характеристики влажности воздуха чаще всего оказывают наибольшее влияние на радиальный прирост ели в изучаемых условиях произрастания. При этом набор значимых для прироста факторов дифференцирован по кластерам и макроструктурным элементам годичного кольца, а также по величине факторной нагрузки.

4. Изменчивость ширины годичных колец деревьев в условиях ельника-кисличника на 20 % выше, чем в условиях ельника папоротникового по всей высоте ствола. Варьирование приростов с высотой ствола увеличивается и на уровне 15м разница достигает 10 %.

5. Между приростами ранней и поздней древесины у особей ельника-кисличника существует высокая корреляция по всей высоте ствола (0,718; 0,732). В условиях ельника папоротникового подобная связь умеренная (0,467; 0,442).

оценивать, имея данные по приростам минимум в двух, некоррелируемых друг с другом, направлениях относительно сторон света (северная и южная или южная и западная стороны).

7. Каждое дерево отличается индивидуальными значениями изменчивости прироста, обусловленными влиянием климатических факторов. В условиях ельника-кисличника климатические факторы вызывают большую изменчивость индексов прироста, уменьшающуюся с возрастом, чем в условиях ельника папоротникового.

8. Радиальные приросты елей носят циклический характер. Наиболее характерны для всех модельных деревьев периоды в 2-3, 6-7, 10-12, 16 лет. Однако их весомость для каждого древесного растения различна.

9. На фоне повышения активности Солнца продуктивность ельников Среднего Поволжья в кисличниковом и папоротниковом типах леса увеличивается.

10. Репродуктивная активность елей не носит строгой периодичности и чаще проходит на фоне одинакового уровня Солнечной активности (58-76).

11. В урожайные годы наблюдается снижение прироста в среднем по пробным площадям на 4,5% + 9,44% и в последующий год на 9,4% + 11,14% за счет уменьшения количества ранних трахеид, а также уменьшения размеров поперечного сечения трахеид. В годы, следующие за урожайными, увеличивается количество паренхимных клеток на единицу площади.

Полученные результаты изучения биологии ели могут быть использованы при решении селекционных, лесоводственных, древесино-ведческих, экологических задач, при мониторинге и прогнозировании состояния ельников, использоваться в программах обучения студентов.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кречетова Н.В., Демитрова И.П. Некоторые особенности строения древесины ели в связи с семеношением: Материалы конференции проф-ко - препод-ого состава МарГТУ 27-31 мая 1996 года. - Йошкар-Ола, 1996. -Вып.2. -Часть 2. -С.142-143.

2. Демитрова И.П. Анатомия древесины ели в связи с семеношением: Труды II Международного симпозиума «Строение, свойства и качество древесины - 96» 21-24 октября 1996г. - М.: МГУ Л, 1996-С.69-72.

3. Демитрова И.П. Анатомическое строение и некоторые физические характеристики древесины ели в различных типах лесорастительных условий //Материалы юбилейной научной конференции 27-31 мая 1997 г. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. - Вып. 5. - Часть II. - С. 9-11.

4. Кргчетова Н.В., Демитрова И.П. Цикличность прироста и семено-шения в связи с динамикой солнечной активности //Материалы юбилейной научной конференции 27-31 мая 1997 г. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. - Вып. 5. - Часть II. - С. 136-137.

5. Демитрова И.П., Цикличность прироста и семеношения ели. //Материалы V международной конференции «Циклы природы и общества» посвященной 100- летию со дня рождения А.Л.Чижевского 12-19 октября 1997. Часть 2. - Ставрополь: Изд-во Ставропольского университета, 1997. - С. 177-179.

6. Демитрова И.П. Изменчивость радиального прироста ели // Современные проблемы лесопромышленного комплекса Волго-Вятского региона: Сборник научных трудов МарГТУ, Вып. 1. /Отв. ред. Ю.А.Ширнин - Йошкар-Ола, МарГТУ, 1998. -С.12-13.

7. Демитрова И.П Изменчивость радиального прироста елей. Статья депонированная ВИНИТИ В - 98 № 2737 От 03.09.98 г. Йошкар-Ола: сб. науч. тр., МарГТУ, 1998.

8. Димитрова И.П., Таяанцева Т.А., Айгильдина Н.В. Структурная изменчивость прироста.//Рациональное использование лесных ресур-сов:Материалы международной научно-практическойконференции, посвященной 80 летию со дня рождения Ю.Я. Дмитриева 20-22 апр. 1999 г./Отв. ред. Ю.А.Ширнин. - Йошкар-Ола, МарГТУ, 1999. -С.52.

9. Демитрова И.П. Внутривидовая изменчивость ели сибирской по радиальному приросту/Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Материалы II Всероссийской научной конференции (с международным участием) 8-9 декабря 1999г. / Красноярск: СибГТУ, 1999. - С. 37-38.

10. Демитрова И.П., Кргчетова Я.б.Влияние семеношения ели на параметры радиального прироста// Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Материалы И Всероссийской научной конференции (с международным участием) 8-9 декабря 1999г. /. Красноярск: СибГТУ, 1999. - С. 5-6.

ЛР №020302 от 18.02.97г. ПЛД№2018 от 06.10.99г.

Подписано в печать 21.04.2000г. Формат 60x84/16

__ Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 1991. _

ООП МарГТУ. 424006. Г. Йошкар-Ола, ул. Панфилова, 17

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Демитрова, Ирина Павловна

Введение.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

1.1. Общие сведния.

1.2. Влияние климатических и географических факторов на динамику радиального прироста древесины ели.

1.3. Цикличность годичных приростов.

1.4. Влияние семеношения на годичный прирост.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ, ПРОБНЫХ

ПЛОЩАДЕЙ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Геологическое строение, рельеф и почвенный покров района исследований.

2.2. Гидрографические условия района.

2.3. Климат. Общая характеристика.

2.4. Характеристика пробных площадей.:.

2.5. Общие сведения о виде.

2.6. Методика исследований.

Глава 3. ДИНАМИЧЕСКИЕ РЯДЫ РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА ЕЛИ И ИХ

ИЗМЕНЧИВОСТЬ

3.1. Радиальный прирост.

3.2. Поздняя древесина.

3.3 Ранняя древесина.

3.4. Прирост относительно сторон света.

3.5. Соотношение ширины ранней и поздней древесины в годичных слоях.

3.6. Анализ сходства динамических рядов прироста.

3.7. Влияние возраста на радиальный прирост древесины.

Глава 4. ВЛИЯНИЕ ГЕЛИОФИЗИЧЕСКИХ И КЛИМАТИЧЕСКИХ

ФАКТОРОВ НА РАДИАЛЬНЫЙ ПРИРОСТ ДРЕВЕСИНЫ ЕЛИ

4.1. Индексы прироста.

4.1.1. Изменчивость индексов прироста модельных деревьев ельникакисличника. Цикличность. Кластерный анализ.

4.1.2. Изменчивость индексов прироста модельных деревьев ельника папоротникового. Цикличность. Кластерный анализ.

4.1.3. Оценка связи приростов текущего года с приростами предыдущего года.

4.2. Солнечная активность.

4.3. Климатические факторы. Корреляция радиальных приростов ели и климатических факторов.

4.3.1. Температура воздуха.

4.3.2. Осадки.

4.3.3. Влажность воздуха.

4.4. Комплексное влияние гелиофизических и климатических факторов на радиальный прирост древесины

4.4.1. Метод оценки.

4.4.2. Оценка восприимчивости климатических факторов модельными деревьями ельника-кисличника.

4.4.3. Оценка восприимчивости климатических факторов модельными деревьями ельника папоротникового.

4.4.4. Анализ гелиофизических и метеорологических условий периодов экстремальных радиальных приростов ели.

Глава 5. ВЛИЯНИЕ СЕМЕНОШЕНИЯ НА МАКРО- И МИКРОСТРУКТУРУ ГОДИЧНОГО КОЛЬЦА ЕЛИ

5.1. Репродуктивная структура ели.

5.2. Характеристика структурных признаков древесины, образовавшейся в урожайные годы

5.2.1. Влияние семеношения на годичный прирост.

5.2.2. Влияние семеношения на параметры анатомических элементов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние гелиофизических, климатических и биологических факторов на радиальный прирост ели в условиях Среднего Поволжья"

Ель является одной из основных лесообразующих пород России. Еловые древостой выполняют важную роль в растительном сообществе и имеют огромное хозяйственное значение благодаря распространению их в широком диапазоне эколого-климатических условий. Высокий спрос на древесину на отечественном и мировом рынках и увеличивающийся антропогенный прессинг привели к значительному сокращению за последние десятилетия лесных земель Среднего Поволжья, занятых елью.

Актуальность темы исследований обуславливается необходимостью решения проблем сохранения и воспроизводства еловых лесов, имеющих большое значение для стабилизации лесных биосистем и сохранения их устойчивого разнообразия. Изучение жизненного состояния древесных растений, образующих древостой, получение достоверной информации об их реакции на изменение климата необходимо и своевременно, о чем свидетельствуют постановление коллегии Федеральной службы лесного хозяйства России (1998) и решения Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992; Нью-Йорк, 1997). Современные методы математического моделирования с использованием ЭВМ позволяют адекватно отражать процессы строения и роста елей, организовывать ретроспективный мониторинг.

Не решенной по настоящий момент остается задача оценки структуры елового древостоя по признакам древесины, а также оценка изменчивости радиального роста деревьев, составляющих древостой под влиянием внешних и внутренних факторов, применительно к конкретным почвенно-климатическим условиям Марийского Заволжья, в зоне интрогрессивной гибридизации ели сибирской (Picea obovata Ledee.) и ели европейской (Picea abies (L.) Karst. (Picea excelsa (Lam.) Link.)).

Целью исследования является установление связей между количественными параметрами элементов годичного слоя ели и комплексом внешних (ге-лиофизических и климатических) и внутренних (биологических) факторов, под влиянием которых происходит формирование радиального прироста отдельных деревьев и структуры древостоя в целом. Основные задачи исследований:

2. Определение влияния возраста на радиальный прирост отдельных деревьев ели и структуру всего древостоя.

4. Сравнительно-анатомический анализ количественных характеристик элементов древесины ели (трахеид, древесинных лучей, смоляных ходов) в связи с семеношением.

На защиту выносится:

3. Репродуктивные процессы влияют на макро- и микроструктуру древесины, изменяя ее параметры.

Научная новизна. Впервые установлена связь между параметрами элементов годичного слоя ели и комплексом гелиофизических, климатических и биологических факторов; внутренняя структура еловых древостоев по динамике радиального прироста в конкретных экологических условиях Марийского Заволжья с использованием метода дендроиндикации, а также проведен анализ изменений микроструктуры древесины, вызванных семеношением.

Обоснованность выводов обеспечивается экспериментальными исследованиями, выполненными с использованием современных методов изучения радиального прироста и строения древесины, широким применением методов математической статистики и математического моделирования. Для определения динамики прироста было измерено 54000 элементов макроструктуры. Глава, отражающая вопросы влияния репродуктивных процессов на параметры микроструктуры, является результатом более чем трехлетних исследований, проведенных лично автором в течение которых было приготовлено 15000 препаратов и измерено более 100000 элементов микростроения.

Апробация. Основные положения исследований докладывались на II Международном симпозиуме «Строение, свойства и качество древесины - 96» 21-24 октября 1996 года (Москва, МГУЛ); ежегодных конференциях по итогам научно-исследовательских работ профессорско-преподавательского состава Марийского технического университета (Йошкар-Ола, 1996, 1997гг); V международной конференции «Циклы природы и общества» 12-19 октября 1997 года (Ставрополь, 1997); международной научно-практической конференции «Рациональное использование лесных ресурсов» 20-22 апреля 1999 года, (Йошкар-Ола, 1999). По материалам диссертации опубликовано 12 работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Демитрова, Ирина Павловна

Результаты работы могут быть использованы для решения лесоводственных, селекционных, древесиноведческих и экологических задач формирования устойчивых еловых древостоев; ретроспективного мониторинга и прогноза состояния ельников Поволжья, произрастающих в аналогичных условиях, а, следовательно, и задач рационального природопользования. Используемый в ходе исследований математический аппарат обработки экспериментальных данных может быть применен для изучения связи древостоев других представителей хвойных с условиями произрастания. Знания, полученные в диссертационной работе, способствуют повышению квалификации кадров в области лесоводства и входят в программы обучения студентов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Необходимость изучения связей древесных растений со средой и условиями их обитания в пространстве и во времени - одна из важнейших проблем экологии. Необходимость ее решения продиктована поисками путей рационального использования и охраны лесных экосистем, являющихся незаменимой частью биосферы.

Теоретические и экспериментальные исследования динамики радиальных приростов структурных элементов древесины ели в условиях Среднего Поволжья, рассмотренные в диссертации, позволили сделать следующие основные выводы:

5. Между приростами ранней и поздней древесины у особей ельника-кисличника существует высокая корреляция • по всей высоте ствола

0,718; 0,732). В условиях ельника папоротникового подобная связь умеренная (0,467; 0,442).

6. Приросты внутри ствола относительно сторон света асимметричны. Наиболее схожа динамика прироста между южной и восточной сторонами ствола. Изменения прироста ствола в целом целесообразно оценивать, имея данные по приростам минимум в двух, некоррелируемых друг с другом, направлениях относительно сторон света (северная и южная или южная и западная стороны).

Ю.Репродуктивная активность елей не носит строгой периодичности и чаще проходит на фоне одинакового уровня Солнечной активности (58+76).

11.В урожайные годы наблюдается снижение прироста в среднем по пробным площадям на 4,5 % + 9,44% и в последующий год на 9,4 % + 11,14 % за счет уменьшения количества ранних трахеид, а также уменьшения размеров поперечного сечения трахеид. В годы, следующие за урожайными, увеличивается количество паренхимных клеток на единицу площади.

Проведенные исследования позволили определить структуру еловых древостоев по характеру - динамики радиального прироста, по реакции на гелиофизические и климатические факторы в конкретных экологических условиях Марийского Заволжья.

Впервые поставлены и решены задачи оценки факторной нагрузки влияющей на элементы радиального прироста деревьев ели^ и выделены ведущие факторы. Впервые использован в таких целях метод дендроиндикации. Выявлена цикличность приростов и изменения микроструктуры древесины в урожайные годы.

Решение задач стало возможным благодаря использованию современных программных пакетов обработки данных: Microsoft EXCEL 97, Stat Soft Inc STATISTICA 95, USA; Manugistic Inc. STATGRAPHICS и классических методик отбора, анализа макро- и микроструктурных элементов древесины.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Демитрова, Ирина Павловна, Йошкар-Ола

1. Адаменко В.Н., Зушинская Т.М., Ловелкус Н.В., Сазонов Б.И. О квазиритмичности дендрохронологических индексов //Дендроклиматохронология и радиоуглерод: Материалы Второго Всесоюзного совещания. Каунас, 1972. -С.141-147.

2. Алексеев H.A. Лесная фитопатология Йошкар-Ола, МПИ. - 1988.52с.

3. Антонова Г.Ф. Морфогенетические и биохимические основы образования ранних и поздних трахеид хвойных // Тезисы докладов II Международного симпозиума «Строение, свойства и качество древесины 96». - М.: МГУЛ, 1996. -С. 12.

4. Антонова Г.Ф., Стасова В.В. Аккумуляция биомассы в стенках трахеид годичного слоя древесины // Лесоведение. -1990. -№ 4. -С.34.

5. Бакшаева В.И. Изменчивость и формовое разнообразие ели в Карелии: Автореф. Дис.канд. биол. наук. Петрозаводск., 1966. -27с.

6. Барабанов В.А. Циклические процессы в развитии насекомых // Материалы III международной конференции «Циклы в природе и обществе». -Вып. 3 и 4. Ставрополь: Изд-во Ставропольского ун-та, 1995. - С.227-229.

7. Барабин А.И. О лесотакционных особенностях семеношения в связи с прогнозированием урожая семян ели // Лесной журнал. 1968. - № 5. - С.22-25.

8. Баранов А.Ф. Исследование связи роста еловых древостоев с климатическими факторами: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Л., ЛТА., 1982. -26 с.

9. Бекетов А.Н. О влиянии климата на возрастание сосны и ели // Труды 1 съезда русских естествоиспытателей. СПб., 1867.

10. Ю.Бекетов А.Н. Влияние возраста, климата и других физических условий на поперечное возрастание сосны, кедра, ели, лиственницы. СПб., 1872.

11. И.Берри Б.Л. Дискретность периодических составляющих земных процессов // Сб. науч. тр. «Циклы природных процессов, опасных явлений и экологическое прогнозирование», вып. 1 .-М.: РЕАН, 1991. - С.73-80.

12. Битвинскас Т.Т. Динамика прироста сосновых насаждений Литовской ССР и возможности его прогноза: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М.: ТСХА, 1966. - 15с.

13. Битвинскас Т.Т. Дендроклиматические исследования. Л.: Гидроме-. теоиздат, 1974. - 172с.

14. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. -188с.

15. Богомолова В.Е. Морфо-физиологические исследования вегетативных и репродуктивных органов ели сибирской. //Тр. Коми филиала АН СССР.1979. -№ 44. -€.54-72.

16. Бузыкин А.И., Дашковская И.С., Черкашин В.П. Динамика радиального прироста хвойных разного ценотического положения в Приангарье // Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск: Наука, 1986. - С.79-86.

17. Бюсген М. Строение и жизнь наших лесных деревьев. М.-Л., 1961.424с.

18. Ваганов М.С. Механизмы и иммитационная модель формирования структуры годичных колец у хвойных //Лесоведение. 1996. - № 1. -С.3-16.

19. Ваганов Е.А., Свидерская КВ., Кондратьева E.H. Погодные условия и структура годичного кольца, имитационная модель трахеидограммы // Лесоведение. 1990. - № 2. -С.37.

20. Ваганов Е.А. Терское И.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец. Новосибирск: Наука, 1977. - 94с.23 .Веверис A.JI. Исследование свойств древесины ели // Генетические исследования древесных в Латвийской ССР. Рига, 1975. -С.64-67.

21. Вишнякова Т.Н. Исследование физико-механических свойств и анатомического строения древесины различных форм ели в ельнике-черничнике: Дис. канд. с.-х. наук. JL, 1954. - JITA. - 284с.

22. Вихров В.Е. Строение и физико-механические свойства ранней и поздней древесины сибирской лиственницы // Тр. ин-та / Институт леса АН СССР. -1949.-Т. 4.

23. Вихров В.Е., Москалева В.Е. О технической анатомии древесины// Труды ин-та/ Институт леса АН СССР. -1953. -Т.9. -С.70-88.21 .Владимирский Б.М., Норманский В.Я., Темуръянц H.A. Космические ритмы. Симферополь, 1993. -С. 176.

24. Воробьев В.И., Черкашин В.П., Кузмичев В.В. Цикличность роста и се-меношения кедра сибирского. //Лесоведение. 1982. -№ 4. -С.38-48.

25. Воронин В.И. Связь семеношения пихты сибирской с годичным приростом в условиях Южного Прибайкалья. //Дендрохронология и дендроклима-тология. Новосибирск: Наука, 1986. -С.76-79.

26. Гедеонов А.Д. Изменения температуры воздуха на северном полушарии за 90 лет. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. -С. 146.

27. Глебов Ф.З., Черкашин В.П., Мацулева Г.Н. Влияние климата на динамику радиального прироста в двух типах кедрового леса //Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск: Наука, 1986. - С.94-102.

28. Гортинский Г.Б. Введение в дендроклиматологический анализ ельников южной тайги // Материалы Всесоюзного совещания Научной конференции по вопросам дендрохронологии и дендроклиматологии. Вильнюс, 1968.

29. Гортинский Г.Б. Опыт анализа погодичной динамики продуктивности еловых древостоев в биогеоценозах Южной тайги //В кн. Экспериментальное изучение биогеоценозов тайги. Л.: Наука, 1969. - С.33-49.

30. Гортинский Г.Б. Опыт причинного анализа факторов, определяющих динамику прироста древесины // Структура и продуктивность лесов тайги. Л.: 1973,-С. 204-222.

31. Гортинский Г.Б., Жирина Л.С., Самарова В.А. Дендроклиматические особенности годичного прироста у ели и дуба в хвойно-широколиственной подзоне // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Бердянск, 1985. -С.22-29.

32. Гортинский Г.Б., Евдокимов Н.В., Феклистов П.А., Барзут В.М. Многолетняя динамика прироста хвойных на Европейском Севере //Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск: Наука, 1986. -С.131-134.

33. Горчаковский ПЛ. Новое в методике исследования динамики семено-шения хвойных //Ботанический журнал. 1958. -Т.43. - № 10. - С. 1445.

34. Горчаковский ПЛ., Шиятов С.Г. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М.: Наука, 1985. - 209 с.

35. ГОСТ 16128-70. Пробные площади лесоустроительные. Метод закладки. -М.: Издательство стандартов, 1971. 23с. (ОСТ 56-60.83 Пробные площади лесоустроительные. Метод закладки Введ. 01.01.84. - М., 1984. -20с.)

36. Грачёв В.М. Особенности строения, роста и товарности ельников При-ветлужского лесорастительного района: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Брянск, 1969. -26с.

37. АА.Гроздов Б.В. Дендрология.-М.-JI.: Гослесбумиздат, 1952. -435с.

38. Данилов Д.Н. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa Link // Ботанический журнал. -1943. -Т. 28, №5.-С. 191-201.

39. Демаков Ю.П. Влияние экстремальных погодных условий и колебаний уровня фунтовых вод на состояние сфагновых сосняков Республики Марий Эл //Рубки и восстановления леса в среднем Поволжье: Сборник научных трудов. М.: ВНИИЛМ, 1992. -С. 15-30.

40. Демаков Ю.П. Рост и изреживание древостоев: биологическая сущность, математические модели, управление: МарГТУ. Йошкар Ола, 1999. -261. Деп. в ВИНТИ 29.10.99. № 3230 -В99.

41. Демаков Ю.П., Полевщиков A.B. Возрастная структура и особенности динамики радиального прироста приозерных сосняков сфагновых заповедника «Большая Кокшага» Марийский Гос.тех. ун-т. Йошкар-Ола, 1997. -31с. Деп. в ВИНТИ 28.02.1997. № 635- В 97.

42. Демитрова И.П. Анатомия древесины ели в связи с семеношением //Тез. докл. II Международного симпозиума «Строение, свойства и качество древесины 96» (21-24 октября 1996г.) - М.: МГУЛ, 1996. -С. 18.

43. Демитрова И.П. Анатомия древесины ели в связи с семеношением //Труды II Международного симпозиума «Строение, свойства и качество древесины 96» (21-24 октября 1996г.) - М.:- МГУЛ, 1996. -С.69-72.

44. Демитрова И.П. Изменчивость радиального прироста ели // Современные проблемы лесопромышленного комплекса Волго-Вятского региона: Сборник научных трудов МарГТУ, -Вып. 1. /Отв. ред. Ю.А.Ширнин Йошкар-Ола, МарГТУ, 1998. -С.12-13.

45. Демитрова И.П. Изменчивость радиального прироста елей. Статья депонированная ВИНИТИ В 98 № 2737. От 03.09.98 г. Йошкар-Ола: сб. науч. тр., МарГТУ, 1998.

46. Депенчук H.H. Симметрия и асимметрия в живой природе. Киев.: 1963. -200с.

47. Дженкинс Г., Ватте Д. Спектральный анализ и его приложения. М.: Мир, 1971. - Вып. 1,2.6Ъ. Дмитриева Е.В. Опыт анализа влияния климата на прирост деревьев различных местообитаний на карельском перешейке //Ботанический журнал, 1959, -№ 2. С. 162-176.

48. Дмитриева Е.В. Метеорологическая обусловленность 29-летнего цикла прироста древостоев юго-восточной лесостепи // Лесной журнал, 1987. -С.5-11.

49. Дональд, Мендел. Наше солнце. М.: Физматиздат, 1963. -328с.

50. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.-М.: Агропромиздат, 1985. -351с.

51. Дунберг А. Физиологические аспекты образования семян у ели В кн.: Половая репродукция хвойных. Материалы I Всесоюзного симпозиума. 1620 апреля 1973 года. Новосибирск.: 1973, - С.157-172.

52. Журбенко ИГ. Спектральный анализ временных рядов. -М.: МГУ, 1982.-168С.

53. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984. 424с.

54. Зейде Б.Б. О математической природе процесса старения деревьев //Дендроклиматохронодогия и радиоуглерод: Материалы Второго Всесоюзного совещания. -Каунас, 1972. С. 169-174.

55. ПЪ.ИберлаК. Факторный анализ. М.: Статистика, 1980. -389с.

56. Кайрюкштис Л.А., Юодвалькис А.И. Особенности сезонного формирования годичных слоев в связи с климатическими условиями //Дендроклиматохронология и радиоуглерод. -Каунас, 1972. С.27-31.7%.Катер В.Г. Лесосеменное дело. Л.: Гослестехиздат, 1936.

57. Каппер О.Г. Хвойные породы. -М. -Л.: Гослесбумиздат, 1954. -304с.

58. Карманова КВ. Математические методы изучения роста и продуктивности растений. -М.: Наука, 1976. -223с.81 .Карпенко A.C., Андреев М.П. Формы ели в Кировской области // Ботанический журнал. -1972. -Т.57, №5. -С.470-480.

59. Kueucme А.К. Функции роста леса. Эстонская сельхоз. академия. -Тарту. 1988. - 171 с.

60. Ким Дж-О., Мъюллер Ч.У., Клекка У.Р., Одендерфер М.С., Длэш-филъдР.К. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. -М.: Финансы и статистика, 1989. -215 с.

61. Ы. Козу бое Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере. -Л.: Наука, 1974. -136 с.

62. Козу бое Г.М., Тренин В.В., Тихова М.А. и др. Репродукпивные структуры голосеменных (сравнительное описание). -М.: Наука, 1982. -104 с.

63. Комин Г.Е. Цикличность в динамике прироста деревьев и древостоев сосны таежной зоны Западной Сибири // Известия СО АН СССР. 1970. -№ 15. -Вып.З. - С.36-44.

64. Комин Г.Е. Цикличность в динамике прироста деревьев // В книге: Проблемы экспертизы растительных объектов. М.: Наука, 1972, -С.54-67.

65. Комин Г.Е. Влияние климатических и фитоценотических факторов на прирост деревьев в древостоях // Экология. -1973. -№ 1, -С. 74-83.

66. Комин Г.Е. Цикличность в динамике лесов Зауралья: Автореф. дис. доктора с.-х. наук. -Свердловск, 1978. -39с.

67. Коссович Н.Л. Исследование различий анатомического строения древесины северной и южной сторон ствола хвойных //Ботанический журнал. -1935. -Т.20. -№ 5. С. 455-472.

68. Костин С.И. Связь прироста деревьев с Солнечной активностью //Лесное хозяйство. -1965. -№ 4. -С. 12-14.

69. Котов М.М. Засухоустойчивость и быстрота роста сосны в Среднем Поволжье // Лесное хозяйство. -1981. -№2. -С.47-50.

70. Котов М.М. Сравнительная оценка генотипов в лесных популяциях без смены поколений // ДАН СССР, 1984. -Т.274. -№ 6. -С. 1480-1483.

71. Котов М.М. Внутрипопуляционная изменчивость сосны обыкновеноной по признакам засухоустойчивости и роста: Дис. д-ра с.-х. наук. -Йошкар-Ола, 1988.-44с.

72. Котов М.М. Отбор сеянцев сосны обыкновенной для лесосеменных плантаций //Лесное хозяйство. -1995. -№ 1. -С.44-46.

73. Котов ММ Интеграция генетических систем и динамика структуры популяции сосны обыкновенной //Лесоведение. -1996. -№ 5. С. 19-26.

74. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений. -М.: Лесная промышленность, 1983. -464с.

75. Краснобаева КВ. Динамика прироста в толщину древостоев ельника-кисличника в зависимости от климатических факторов //Лесоведение. -1972. -№4. -С.51-56.

76. Краснобаева КВ. Пихте сибирской должное внимание //Лесное хозяйство. - 1972а. - № 11. - С.24-27.

77. Краснобаева КВ., Тимербаева Ф.Ю. К вопросу отбора клонов сосны обыкновенной для лесосеменных плантаций //Лесные культуры в Среднем Поволжье / ВНИИЛМ. М.: ВНИИЛМ, 1991. С.56-61.

78. Кречетова Н.В. К вопросу о ранней диагностике наследственных свойств (быстроты роста) потомства кедра корейского // Лесн. геоботаника и биология древесных растений. -1980. -Вып.7. -С.55-58.

79. Кречетова Н.В., Демитрова И.П. Некоторые особенности строения древесины ели в связи с семеношением// Материалы конференции проф-копрепод-ого состава МарГТУ (27-31 мая 1996 г.). Йошкар-Ола, 1996. -Вып.2. -Часть 2. - С.142-143.

80. Критерии и индикаторы устойчивого управления лесами Российской Федерации /Федеральная служба лесного хозяйства России. М.: - 1997. -19 с.

81. Круклис М.К. Добавочные хромосомы у голосеменных (на примере Picea Obovata "L.II Доклады АН СССР. -1971. № 5. - Т.196.

82. Круклис М.В. Кариологичкские особенности Picea Obovata L. //Лесоведение. -1971а. № 2.

83. Кудрявцев К.А. Влияние количества выпадающих осадков на рост сосняков в Марийской АССР //Лесное хозяйство. -1979. № 9. - С.40-44.

84. Куликовский П.Г. Справочник любителя астрономии. М.: Наука, 1971.-632с.

85. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование подзоны южной тайги и хвойно-широколиственных лесов Европейской части СССР. М.: Инс-т леса АН СССР, -1958. -22с.

86. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. -203с.

87. Латенков В.П. Циклы и ритмы: семантика понятий с позиции биологии // Матер. III международной конференции «Циклические процессы в природе и обществе». Ставрополь: Ставропольский университет, 1995. -Вып.1. - С.240-241.

88. Лебеденко Л.А. К гистохимии вегетативных и генератавных меристем хвойных. Сообщения по анатомии и физиологии древесных растений. //Материалы конференции (Ленинград, май 1967 г.). -Л.: ЛТА, 1967. С.46-49.

89. Лебеденко Л.А. Динамика размножения камбиальных клеток у сосны и ели. В кн.: Восстановление леса на Северо-Западе РСФСР. - Л.: ЛЕННИЛХ, 1978. -С.101-111.

90. Лебеденко Л.А., Яценко-Хмелевский A.A. Камбий и его цитологические особенности. Л.: ЛТА, 1948. - 52с.

91. Леплинский Ю.И. Длина трахеид Pinus silvestris и Pinus sibirica в связи с их функциональной ролью в стволе: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Л, 1984. -22с.

92. Лобжанидзе Э.Д. Камбий и формирование годичных колец древесины. Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1961. -150с.

93. Лобжанидзе Э.Д. Закономерности деятельности камбия и радиального прироста древесины. Автореф. дис.д-ра биол. наук. -Тбилиси, 1971. -43с.

94. Ловелиус Н.В. Колебания прироста древесных растений на верхнем пределе распространения //Изв. ВГО. 1970, -т.102. -вып.2. С.170-172.

95. Ловелиус Н.В. Ритмическая изменчивость прироста хвойных на верхней границе леса в горных районах СССР. — В кн.: Дендроклиматохроноло-гия и радиоуглерод Каунас, 1972.

96. Ловелиус Н.В. Колебания прироста древесных растений в 11-летнем цикле солнечной активности/ Ботанический журнал, 1972а, -т. 5 7. №1.

97. Ловелиус Н.В. Изменчивость прироста деревьев /Дендроиндикация природных процессов и антропогенных воздействий. -Л.: Наука, 1979. -230с.

98. Ловелиус Н.В., Грицан Ю.И. Лесные экосистемы Украины и тепло-влагообеспеченность. С-Пб.: Петровская академия наук и искуств, 1998, -336с.

99. Любавская А.Я. Конспект лекций по лесной селекции и генетике/ изменчивость / .М.-: МЛТИ, 1977.-ч.1.-67с.

100. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика М.:Лесн. пром-ость,1982.-с.285с.

101. Любавская А.Я. Селекционные методы разведения лесных пород, образующих декоративную древесину: Материалы симпозиума координационного совета по современным проблемам древесиноведения. Москва Мытищи, 13-17 ноября 1990 г. -М.: МГУЛ, 1990.- С.26.

102. Мазепа B.C. Метод расчета индексов годичного прироста обобщенного дендроклиматологического ряда //Экология, 1982. № 3. - С.21-27.

103. Мазепа B.C. Использование спектрального представления и линейной фильтрации стационарных последовательностей при анализе цикличности в дендрохронологических рядах/ Дендрохронология и дендроклиматология. — Новосибирск: Наука, 1986. С. 49-68.

104. Максимов A.A. Природные циклы. Причины повторяемости экологических процессов. JL: Наука, 1989. -236с.

105. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1973. -284с.

106. Мамаев С.А. О закономерностях внутривидовой изменчивости древесных растений: Труды Уральской академии наук. Свердловск, 1979. -Вып. 90.-С.З.

107. Мамаев СЛ., Некрасов М.С. Изменчивость шишек ели в лесах Среднего Урала: Тр. Ин-та. экологии растений и животных Уральского филиала АН СССР. Свердловск, 1968. -Вып.60. -С.55-70.

108. Мамаев С.А, Попов П.П. Ель сибирская на Урале: (Внутривидовая изменчивость и структура популяций)//Отв. ред. П.Л. Горчаковский; АН СССР, Уральское отд-ие Института экологии растений и животных -М.: Наука. -1989. -103с.

109. Мамаев СЛ., Семериков Я.Ф., Махнев А.К. О популяционном подходе в лесоводстве // Лесоведение, 1988. -№ 1. -С.3-9.

110. Мартьянов H.A., Баталов A.A. Связь радиального прироста ствола хвойных пород с интенсивностью семеношения // Лесоведение, 1990. -№ 2. -С.30.

111. Мелехов И.С. Древесина северной ели. Л.: Гослестехиздат, 1934.-39с.

112. Мелехов КС. Значение типов леса и лесорастительных условий в изучении строения древесины и её физико-механических свойств: Тр. Ин-та леса АН ССР. М: Издательство АН СССР, 1949. -Т. IV. -С. 11-20, -С98-101.

113. Мелехов И.С. Лесная типология: Учебное пособие. МЛТИ. 1976.

114. Мелехов Я. С Лесоведение. М.: МГУЛ, 1999. - 398с.

115. Мелехова Т. А. О формировании годичного слоя ели: Тр. Архангельского лесотехн. ин-та. Архангельск, 1949. - Т. ХШ. - С 179-192.

116. Мерсер Д. Аналитические методы исследования процессов замаскированных случайными флуктуациями. Биологические часы. М.: Мир, 1964. -С.126-152.

117. Минина Е.Г., Ларионова H.A. Морфогенез и проявление пола у хвойных. -М.: Наука, 1979. -215с.

118. Митрухова Т.В. Структурные особенности древесины сосны обыкновенной и ели сибирской из промышленных районов Европейского Севера: Дисс.к. биол. н. СПб. - 1993. - 202с

119. Миттон С. Дневная звезда: М.: Мир, 1984. -208с.

120. Молчанов A.A. Предсказание урожая еловых семян: Известия ДАН СССР, 1949. -Т.64, 5.

121. Молчанов A.A. Лес и климат М.: Изд-во АН СССР, 1961.- 279с.

122. Молчанов A.A. Рост и плодоношение древесных пород в связи с метеорологическими условиями: Тр. Лаб. Лесоведения АН СССР. М.: -1961. -Т.З. -С.5-50.

123. Молчанов A.A. Дендроклиматологические основы прогнозов погоды. М.: Наука, 1976. - 168 с.

124. Морозов Г.Ф. О типах насаждений и их значении в лесоводстве //Лесной журнал. -1904. Вып.1.

125. Морозов Г. Ф. Избранные труды. T.I. М., 1970.

126. Морозов Г. Ф. Избранные труды. T.II. М., 1971.

127. Мочалов С. А. Изменчивость смолопродуктивности ели Сибирской в Южной тайге Среднего Урала: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Свердловск, 1980.-25с.

128. Назиров A.A., Краснобаева КВ. Генетико-селекционная основа восстановления елово-пихтовых лесов в Татарстане / Экология и генетика популяций Йошкар-Ола: Периодика, 1998. - С. 275-277.

129. Некрасова Т.П. Краткий обзор исследований морфогенеза и эмбриологии хвойных в Советском Союзе // Материалы Первого Всесоюзного Симпозиума «Половая репродукция хвойных», Новосибирск.: Наука, 1973.

130. Некрасова A.A., Исаева JI.H. Формирование древесины сосны в насаждениях Южной тайги. -Красноярск, 1987. С. 67-68.

131. Некрасова Т.П., Рябинков А.П. Плодоношение пихты сибирской. -Новосибирск.: Наука, 1978. 150с.

132. Обзор агрометеорологических условий за 1967/68 сельскохозяйственный год по Марийской АССР. -Горький, 1968, 28с.

133. Обзор агрометеорологических условий за 1973/74 сельскохозяйственный год по Марийской АССР. -Горький, 1974, 22с.

134. Обзор агрометеорологических условий за 1974/75 сельскохозяйственный год по Марийской АССР. -Горький, 1975, 24с.

135. Обзор агрометеорологических условий за 1975/76 сельскохозяйственный год по Марийской АССР. -Горький, 1976, 24с.

136. Обзор агрометеорологических условий за 1976/77 сельскохозяйственный год по Марийской АССР. -Горький, 1977, 30с.

137. Обзор агрометеорологических условий за 1977/78 сельскохозяйственный год по Марийской АССР. -Горький, 1978, 24с.

138. Обзор агрометеорологических условий за 1978/79 сельскохозяйственный год по Марийской АССР. -Горький, 1979, 29с.

139. Обзор агрометеорологических условий за 1979/80 сельскохозяйственный год по Марийской АССР. -Горький, 1980, 28с.

140. Обзор агрометеорологических условий за 1980/81 сельскохозяйственный год по Марийской АССР. -Горький, 1981, 26с.

141. Обзор агрометеорологических условий за 1981/82 сельскохозяйственный год по Марийской АССР. -Горький, 1982, 27с.

142. Обзор агрометеорологических условий за 1982/83 сельскохозяйственный год по Марийской АССР. -Горький, 1983, 25с.

143. Обзор агрометеорологических условий за 1983/84 сельскохозяйственный год по Марийской АССР. -Горький, 1984, 25с.

144. Обзор агрометеорологических условий за 1984/85 сельскохозяйственный год по Марийской АССР. -Горький, 1985, 25с.

145. Обзор агрометеорологических условий за 1985/86 сельскохозяйственный год по Марийской АССР. -Горький, 1986, 26с.

146. Обзор агрометеорологических условий за 1986/87 сельскохозяйственный год по Марийской АССР. -Горький, 1987, 23с.

147. Обзор агрометеорологических условий за 1987/89 сельскохозяйственный год по Марийской АССР. -Горький, 1989, 28с.

148. Обзор агрометеорологических условий за 1989/90 сельскохозяйственный год по Марийской АССР. -Горький, 1990, 31с.

149. Овечкин С.М. Интрогрессивная гибридизация ели европейской и сибирской в Кировской области и Удмуртской АССР //Лесоведение, 1982. -№5.-С. 12-16.

150. Общая теория статистики / Под ред. Спирина П.А. М.: Финансы и статистика, 1997. - 296с.

151. Общая теория статистики/ Под ред. A.M. Гольдберг, B.C. Козлова. М.: Финансы и статистика, 1985. - 367с.

152. Окишев Б.Ф. Особенности семеношения деревьев ели и пихты на вырубках.//Лесоведение, 1982. № 4. - С.88-90.

153. Оленин С.М. Динамика радиального прироста древостоев сосновых фитоценозов среднетаежной подзоны Предуралья: Автореф. дис.канд. билог. наук. Свердловск, 1982. -25с.

154. ОСТ 56-60.83. Пробные площади лесоустроительные. Методы закладки. Введ. 01.01.84. - М., 1984. - 20 с.

155. Панкратов А.К., Норманский В.Я. О связи метеоявлений с динамикой солнечной системы // Матер. III Международной конференции «Циклы природы и общества». Вып. 3 и 4. Ставрополь: Ставропольский университет, 1995. - С.20-22.

156. Пастухова П.Н. Плодоношение сосны и ели в лесах Архангельской области / Вопросы таежного лесоводства на Европейском севере. -М.: Наука, 1976.-С. 87-100.

157. Перелыгин JI.M. Строение древесины. M. : -1954. -198с.

158. Плохинский H.A. Алгоритмы биометрии. -М.: Изд-во МГУ, 1980.-150с.

159. Побединский A.B. Рекомендации по выделению коренных и производных групп типов леса лесной зоны Европейской части РСФСР М.: ВНИ-ИЛМ, 1982 - 40с.

160. Погребняк П.С. Основы лесной типологии. -Киев: АН УССР, 1955.

161. Полубояринов О.И. Плотность древесины. -М.: Лесная промышленность, 1976.-160с.

162. Полубояринов О.И. Оценка качества древесины в насаждении: Учебное пособие. Л.: ЛТА, 1981. -74с.

163. Полубояринов О.И., Федоров Р.Б. Влияние климатических факторов на плотность древесины сосны обыкновенной в лесной зоне европейской части СССР // Лесной журнал, 1985. № 2. - С.5-9.

164. Полюшкин Ю.В. Изменчивость радиального прироста древостоев как источник информации для прогнозирования динамики экосистем / Проблемы прогностических исследований природных явлений. Новосибирск: Наука, 1979.-С. 154-167.

165. Полюшкин В.Ю. К методике выявления региональных и локальных причин изменчивости приростов деревьев (на примере Объ-Иртышского региона) / Географические условия и особенности природы таежного Прииртышья. -Иркутск: 1983. - С.79-97.

166. Постановление коллегии Федеральной службы лесного хозяйства России № 6 от 30 июля 1998 г. Об утверждении Концепции устойчивого управления лесами Российской Федерации. М.: Изд-во ВНИИЛМ. - 15с.

167. Правдин Л.Ф. К вопросу о плодоношении и наследственных свойствах ели на северо-западном и юго-восточном секторах кроны / Исследования по лесоводству. -М.-Л.: Сельхозгиз, 1931. С.296-305.

168. Правдин Л.Ф., Шершукова О.П. Сравнительный кариологический анализ двух форм ели обыкновенной //Лесоведение, 1971. -№ 5.

169. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР М.: Наука, 1975. - 198с.

170. Пчелин В.И. Лесоводственные особенности и физико-механические свойства древесины красношишечной и зеленошишечной форм ели в условиях Марийской АССР: Автореф. дис.канд. с.-х. наук. Л.: 1961. - 16с.

171. Пчелин В.И. Видовой и формовой состав ельников Волго-Вятского региона/ Научные достижения народному хозяйству. Йошкар-Ола, 1981. -С.253-255.

172. Пчелин В.И. Анатомическое строение ели Среднего Поволжья: Тез. докл. Всесоюзн. Конф. 22-24 сентября 1987 г. Красноярск: Изд-во АН СССР, 1987.-С. 22-24.

173. Пчелин В.И. Биологические основы выращивания высококачественной древесины целевого назначения (на примере ельников и осинников Среднего Поволжья): Автореф. дис.докт. с.-х. наук. -Л.:, 1990. -38с.

174. Пчелин В.К Внутрипопуляционное биоразнообразие ельников Среднего Поволжья / Экология и генетика популяций Йошкар-Ола: Периодика, 1998. -С. 51-53.

175. Раскатов П.Б. Экологическая анатомия вегетативных органов деревьев и кустарников. Воронеж: Изд-во Воронежского Ун-та, 1979. — 180с.

176. Раскатов П.Б., Еремин В.М. Влияние засухи 1972 г. на прирост древесины у некоторых древесных пород //Лесной журнал, 1973. № 4. - С.5-8.

177. Розанов М.К. Классификация кривых роста сосны обыкновенной // Радиоуглерод: Материалы Всесоюзного Совещания. Вильнюс: - 1971. -С. 99-101.

178. Рудаков В.Е. О методике изучения влияния колебаний климата на ширину годичных колец деревьев //Ботанический журнал, 1985. -Т.43. № 12. -С.1709-1712.

179. Свидерская И.В Гистометрический анализ закономерностей сезонного формирования древесины хвойных. Автореф. дис. канд. наук. Красноярск, 1999. - 22с.

180. Свидерская КВ., Ваганов Е.А.О связи радиальных размеров трахе-ид с толщиной клеточной стенки в различных экологических условиях //Современные проблемы древесиноведения / Тез. докл. Всесоюзной конференции. -Красноярск. 1987. - С.52-53.

181. Скупченко В.Б. Развитие генеративных почек ели Шренка //Лесоведение, 1970. -№ 6. -С.83-89.

182. Следнев А.П. Засухи на юго-востоке Западной Сибири, их признаки и повторяемость // География Западной Сибири. Новосибирск: НГПИ, 1965. -Вып.21.-С. 123-145.

183. Смирнов В.Н. Почвы Марийской АССР, их генезис, эволюция и пути улучшения. Йошкар-Ола: Маркнигоиздат, 1968. - 531с.

184. Соколов ПЛ., Черных B.JI. Вариационная статистика: Учебное пособие. Йошкар-Ола. МарПИ, 1990. - 104с.

185. Соколов Ю.Н. Цикл, как основа мироздания. // Матер III международной конференции «Циклы природы и общества». Часть 1. Ставрополь: Ставропольский университет, 1995. - С 252.

186. Столяров Д.П., Полубояринов О.И. и др. Использование кернов древесины в лесоводственных исследованиях: Метод, рекомендации. —Л.: ЛенНИИЛХ, 1988.-43с.

187. Сукачев В.Н. Типы лесов и типы лесорастительных условий. -М.:1945.

188. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной генетики. М.: Гос-лестехиздат, 1973.

189. Сукачев В.Н., Зонн C.B. Метеорологические указания к изучению типов леса.-М.: 1961.

190. Тарасов А.И. Об изменчивости годичного прироста ели по толщине в связи со степенью угнетения деревьев, с колебаниями погодных условий //Лесоведение, 1968. № 2. - С.24-32.

191. Тихонов A.C., Набатов Н.М. Лесоведение. -М.: Экология, 1995.317с.

192. Толъский А.П. К вопросу о влиянии метеорологических условий на развитие сосны в Бузулукском бору: Труды по лесному опытному делу в России. 1913. -Вып.47. - С. 1-107.?

193. Турский Г.М. Очерки по теории прироста. М. - 1920.

194. Умаров MY. Пути адоптации водопроводящей ткани древесно-куспарниковых растений к горным местообитаниям): Дис.докт. б. наук. -Л.: 1992.-317с.

195. Фёстер Э., Рёнц Б. Методы корреляционного и регрессионного анализа. М.: Финансы и статистика, 1983. - 302с.

196. Федюков В.И., Моргунова И.П., Андреева Э.С. Формирование древесины ели в осушенных лесах в связи с климатическими условиями //Тез. докл. Всесоюзного совещ. По современным проблемам древесиноведения. -Красноярск: ИЛиД АН СССР, 1987. С 474-76.

197. Формирование годичных колец и накопление органической массы у деревьев / Под общ. ред. Молчанова А.А. М.: Наука, 1970.

198. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных. — Л.: Наука, 1979. 191с.

199. Чавчавадзе Е.С Атлас древесины и волокон для бумаги -М.:Гослесбумиздат, 1992. 329 с.

200. Чавчавадзе Е.С., Митрухова Т.В. Структурные особенности древесины сосны обыкновенной в связи с атмосферным загрязнением// Труды 26 сессии комиссии им. Л.А. Иванова Петрозаводск, 1992. - С.91-93.

201. Чавчавадзе Е.С., Сизоненко О.Ю. Адаптация водопроводящей ткани кустарников и кустарничков к условиям Крайнего Севера // Материалы IX совещания по филогении растений М.: МГУ, 1996. -С. 154-156.

202. Чершкене И. Корреляция ширины годичных колец и климатических факторов в Западной литве: Матер. Второго Всесоюзного совещ. « Дендрокли-матохронология и радиоуглерод» Каунас: 1972. - С.49-54.

203. Чижевский А. Л. Земное эхо Солнечных бурь. М.: 1976.

204. Чиркова Э.Н., Никитин А.Н. Спектр многомесячных ритмов солнечной активности в динамике чисел Вольфа (1749-1997) // Матер VI международной конференции «Циклы природы и общества». Часть 2. Ставрополь: Ставропольский университет, 1998. - С.282 -291.

205. Чистяков А.Р., Денисов А.К. Типы лесов Марийской АССР и сопредельных районов. -Йошкар-Ола: Map. Кн. Изд-во, 1959. 74с.

206. Шашко Д.И. Агроклиматическое районирование СССР. М.: Колос, 1967.-335с.

207. Шашко Д.И. Агроклиматические ресурсы СССР. JL: Гидрометео-издат, 1985.-247с.

208. Шведов Ф.Н. Дерево как летопись засух //Метеорологический вестник, 1892.-№5.

209. Ширнин В.К. Проблемы древесиноведения в лесной селекции: Тез. симпозиума координационного совета по современным проблемам древесиноведения Москва Мытищи. -М.: МГУЛ, 1990. - С.89.

210. Ширнин В.К. Селекция на качество древесины: Автореф. дис.докт. с.-х. наук. С-Петербург, 1999. - 48с.

211. Ширнин В.К, Косиченко Н.Е. Вопросы феногенетики микроструктурных признаков древесины: Тез. докл. I Всесоюзной конф. по анатомии растений.-Л., 1984.-С. 177.

212. Шиятов С.Г. К методике расчета индексов прироста деревьев //Экология, 1970. № 3.

213. Шиятов С.Г. Дендрохронология, ее принципы и методы. В кн. Проблемы ботаники на Урале. - Свердловск: УФ АН СССР, 1973. - С. 53-81.

214. Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. -М.: Наука, 1986. 136с.

215. Юрре НА. Типы ветвления ели обыкновенной //Лесное хозяйство, 1939.-№ 7.-С. 30-37.

216. Яруткин И.А. Влияние погодных условий на рост ели в северной лесостепи Среднего Поволжья //Лесоведение, 1972. № 1. -С. 12-17.

217. Янсон Н. Содержание лигнина в годичных слоях ели в зависимости от сторон света: Тр. Ин-та лесохозяйственных проблем АН ЛатвССР. 1950, -Т. 2. -С.127-155.

218. Яценко-Хмелевский А.А. Принципы систематики древесины. -В кн.: Труды БИН Ереван, 1948, Т. 5.

219. Яценко-Хмелевский А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М.-Л.: Наука, 1954, - 337с.

220. Яценко-Хмелевский А.А. Краткий курс анатомии растений. — М.: Наука, 1961.

221. Яценко-Хмелевский А.А., Чавчавадзе Е. С. К методике описания древесины хвойных //Ботанический журнал, 1963, Т.48. - № 12.

222. Core, Harold A., Wilfred A. Cote, Arnold С. Day: Wood Structure and Identification, 2 nd ed., Syracuse University Press, Syracuse, N.Y., 1979.

223. Douglass A. E. Climatic cycles and tree growth: A study of the annual rings of trees in relation to climate and solar activity. - Washington: Carnegie Inst., 1919, V.l, 127p.; 1928, V.2, 166 p.; 1936, V.3, 171 p.

224. Eklund B.O. Om mathning av arsringar och analys av arsring smaterial sarskilt med yfnsyn till arsrings breddens klimatiskt betingade variation. A Rad. Avhandling. Stockholm, 1957,12.

225. Eklund B. O. Om granens arsingsvariationer inom mellersta Norrland och deras sambad mea klimated. Meddel. Fran. Stat. Skogsknings institut, Bd. 47. Nr.l. Stockholm, 1958.

226. Erichson H., and Arima T. Dauglas-Fer Wood Quality Studies. Part II. Effect of Age and Stimulated Yrawn on fibril Ougle and Chemical constituents //Wood Seince and Technology vol. 8 (1974) p. 255-265.

227. Fritts H.G. Tree ring and climate. London - New York — San Francisco: Acad. Press, 1976. - 567 p.

228. Gonet B. Zagadnienie drewna rezonansowego w Polsce. Prremyst drzewny, 1965, T. XVI, №11, P.401-403.

229. Hoadley R.B.: Understanding wood, The Faunton Press, Newtown, Conn., 1980.

230. Hustich J. Climatic fluctuation and vegetation growth in Northern Finland during 1890-1939.-"Nature", 1947, V. 160p.

231. Klein P., Mehringer H., Bauch J. Dendrochronological and wood biological investigations on string instruments. //Holzforschung, 1986, Vol. 40, n. 4. P. 197-203.

232. Knuchel H., Bruckmann W. Holzzuwachs and Witterung. //"Forst wiss. Cbl.", 1930, 52p.

233. Lovelius N. V. Dendroindication of natural processes and anthropogenic influences. St. Petersburg. "World & Family 95", 1997, 320p.

234. O' Brien, Terence P., Margareth E. McCully: The Study of Plant Structure: Principles and Selected Methods, Termarcarphi and Pty, Ltd., Melbourne, Australia, 1981.

235. On the fine structure variations of the important conifers in Taiwan / Wang Kathy H. H., Lin S. H. //19th World Congr. «Sci. Forest. IUFRO's 2nd177

236. Century», Montreal, 5-11 Aug., 1990 / Int. Union Forest Res. Organ. Montreal, 1990. -C. 473.

237. Prach J. Ozvuche drevo — rezonancni smrk. Hudebni nastroje, 1986, nr. 6, c.216-217.

238. Schulman E. Dendroclimatic changes in semiarid America. Tucson -Arizona: University of Arizona Press, 1956 142p.

239. Slivka J. Rezonancni drevo a ieho vyuziti. Lensnicka prace. 1983, 62 /8 /.

240. Thut H. F. and Loomisw E. Relation of light to growth of plants //Plant Physiologi, 1994.-31.-p. 117-130.

241. Wilkes J. Reviuv of the Significance of variations in wood Structure in the utilization of Pines radata "Aust. For. Res.", 1987,17,215 - 32.

242. Zhigalsky O.A. Factorial analysis of population dynamics in rodents. -Polish ecological studies, 1992, 6, p.l 1-141.

243. Zimmermann, Martin H.: Xylem Structure and the Ascent of Sap, Springer Verlag, New York, 1983.

Информация о работе

Демитрова, Ирина Павловна
кандидата биологических наук
Йошкар-Ола, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние гелиофизических, климатических и биологических факторов на радиальный прирост ели в условиях Среднего Поволжья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы