Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формовое разнообразие ели европейской, произрастающей в условиях радиоактивного загрязнения Брянской области

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Формовое разнообразие ели европейской, произрастающей в условиях радиоактивного загрязнения Брянской области"

Р Г Б ОД

- ? и ¡ОН 1398

На правах рукописи

АРХИЦ.КИЙ Андрей Георгиевич

ФОРМОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ, ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ В УСЛОВИЯХ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.16 — Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1998

Работа выполнена на кафедре радиационной экологии и безопасности жизнедеятельности Брянской государственной инженерно-технологической академии.

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук, профессор Е. С. Мурахтанов.

Научный консультант — кандидат биологических наук, доцент 3. С. Самарова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Н. Г. Васильев; кандидат биологических наук А. И. Макридин.

Ведущее учреждение — Московский государственный институт леса.

Защита состоится . . . . 1998 г.

УХ 30

в у г. . . час на заседании диссертационного совета Д 120.35.08 в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49, корпус 10.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА.

Автореферат разослан . . . . 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

А. В. Чичёв

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. В связи с недостаточной изученностью влияния ионизирующих излучений на морфологические признаки форм ели европейской (Picea abies (L.) Karst.), их исследование на территориях с различным радиоактивным фоном являются актуальными. Последствия, вызванные аварией на Чернобыльской АЭС, повлекли за собой загрязнение лесных экосистем и ухудшение общей радиоэкологической обстановки.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Целью работы является изучение формового разнообразия ели произрастающей в условиях радиоактивного загрязнения; определение способности отдельных форм ели задерживать радионуклиды в зависимости от места произрастания; исследование влияния радиоактивного загрязнения различной плотности на основные морфологические признаки у ели зеленошишечной и красношишечной форм.

В задачи исследования входило: 1) выявить значение формового разнообразия ели и установить степень влияния этого признака на состояние насаждений и динамику прироста в условиях радиоактивного загрязнения; 2) изучить внутривидовую изменчивость и дать анализ динамики годичного прироста стволовой древесины различных форм ели; 3) определить дифференцирующее влияние типов леса на участие различных форм ели в насаждениях; 4) наметить возможные пути практического использования полученных результатов для ведения лесного хозяйства на радиоактивно-загрязненных землях.

Основными объектами исследований явились участки средневозрастных и приспёвающих насаждений ели в различных типах леса, с разной плотностью радиоактивного загрязнения, в пределах Брянского округа зоны широколиственных лесов.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые ввели понятие формовых зон и обосновали их выделение для практических целей лесного хозяйства. Установили и математически определили коэффициенты формы, существенно отличающиеся у красно- и зеленошишечной форм

ели по цвету шишек в зависимости от формы семенной чешуи шишки. Вскрыли особенности образования текущего прироста разных форм ели произрастающих в различных формовых зонах и проанализировали причины его погодичной изменчивости в связи с радиоактивным загрязнением еловых насаждений.

ОБОСНОВАННОСТЬ РЕЗУЛЬТАТОВ РАБОТЫ подтверждается значительным объемом исходного материала, полученного с использованием современных методик, математической обработкой данных на ЭВМ приемами вариационной статистики.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЙ. Настоящая работа посвящена изучению морфологических особенностей различных по ' цвету шишек форм ели произрастающих на радиоактивно-загрязненных территориях Брянской области.

Для более полного и успешного проведения лесохозяйственных мероприятий в ельниках были выделены формовые зоны, выявлены показатели оптимальной численности изучаемых форм ели для разных типов леса, определены уровни экспозиционной дозы облучения. Посадочный материал полученный от конкретных форм ели целесообразно использовать в тех формовых зонах где отмечено оптимальное участие той или иной формы. Основные предложения нашли практическое применение в Унечском и Клинцовском лесхозах Брянской области.

Диссертационная работа выполнялась автором в 1993-1997 гг. Однако, часть работ по данной теме проводилась с 1990 г., й плане научно-исследовательской работы студента. Лично автором разработана программа и составлена методика Исследований, проведен сбор семян с материнских деревьев различных форм ели по цвету шишек. Семена высеяны на питомнике, а полученный из них посадочный материал высажен на лесокультурные площади в Унечском и Клинцовском лесхозах.

АПРОБАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ РАБОТЫ. Основные положения и результаты диссертационных исследований докладывались на ежегодных научно-технических конференциях преподавателей и сотрудников

2 ч

Брянской государственной инженерно-технологической академии (19941996 гг.), Брянского государственного педагогического университета (1995 г.), на научно-производственных совещаниях Унечского лесхоза (1994 г.). Результаты исследовании опубликованы в четырех работах.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Изложена на 175 с. машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, общих выподов и практических рекомендаций. Список использованной литературы включает 175 наименования, в том числе 11 иностранных. Работа содержит 23 таблицы, 19 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Состояние вопроса

По цвету женских стробил исследователями были описаны две формы ели- с красными и зелеными шишками. Спустя столетие была предпринята попытка выделить особи ели с красными шишками (f. erythrocarpa) и особи ели с зелеными шишками (f. chlorocarpa) в отдельные таксономические единицы (Purkyne Е., 1877). Между двумя крайними формами ели, красно - и зеленошишечной, имеются переходные по окраске женских стробил формы (f.dichroa) (Васильев Я.Я., Уханов D.D., 1949), которые обладают и переходными признаками (Войчаль Е.В., 1955; Пчелин В.И., 1957).

Во всех частях ареала ели преобладает красношишечная форма, о чем свидетельствуют материалы исследований в различных регионах (Панин В.А., I960; Милютин Л.И., 1963; Некрасов М.С., 1966; Юркевич И.Д. и др., 1970; Правдин Л.Ф., 1975). Зеленошишечная форма встречается реже, но по мере продвижения на юго-запад ее участие возрастает (Гроэдов Б.В., 1960). Одними из первых исследователей ели, изучавших ее изменчивость были: C.F.Ledebour (1833), выделивший как вид ель сибирскую (Picea obovata Ledeb.) и Ф.А.Теплоухов (1872), который на основании полученных данных по изменчивости типов семенных чешуй описал форму ели - var. europaea. Общие закономерности изменчивости признаков ели были вскрыты Д.Н.Даниловым (1943), М.А.Щербаковон (1973).

К числу наименее радиорезистентных компонентов природных биогеоценозов относятся хвойные древесные растения. Исключительно низкая их радиоустойчивость обусловлена сравнительно большими размерами клеточных ядер и хромосом (Sparroy А.Н., Woodwell G.M., 1962; Гродзенский Д.Э., 1966; Капульцевич Ю.Г., 1978; Кузин A.M., 1987).

Обзор литературы не дает полной ясности по многим вопросам внутривидового многообразия форм ели. В частности, отсутствуют данные о пространственном размещении форм ели по цвету шишек. Выделение в натуре указанных форм производится по методике Е.Пуркине (1877), путем визуального описания морфологических признаков (цвет шишек, форма и размер семенных чешуй), что в итоге несет определенную долю' субъективизма и не может гарантировать необходимую точность исследований. Отсутствуют данные о реакции разных форм ели по цвету шишек на радиоактивное загрязнение насаждений, о его влиянии на радиальный прирост, о радиорезистентности красно- и зеленошишечной, а также переходной между ними форм.

2. История формирования ельников и масштабы радиоактивного загрязнения лесов области

Неоднократное оледенение европейской части сыграло большую роль в изменении генотипа ели, дало возможность еловым лесам занять разные климатические и почвенные условия обитания (Казимиров М.И., 1983).

Кроме факторов среды и вызванного ими естественного отбора, на возникновение многообразия форм ели в Брянской области большое влияние оказали различные пути миграции ели на ее территорию. Предполагают (Вульф Е.В., 1944), что первоначально на территории Брянской области преобладала "северная" ель, пришедшая с 'северо-востока, с тупочешуйчатыми шишками красного цвета, гладкой корой, ранним, распусканием почек. Под влиянием потепления климата преобладание перешло к более приспособленной к данным условиям "южной" ели с острочешуйчатыми шишками зеленого цвета, шероховатой корой и поздним распусканием почек (Тихонов А.С-, 1974).'Однако, до

сих пор у "южной" по происхождению ели в Брянской области в большинстве своем сохранились шишки северного типа: тупочешуйчатые, красного цвета (Милютин Л.И., 1963).

Общая площадь, загрязненная радионуклидами, в области составляет 12218 км3. Наибольшее загрязнение пришлось на цезий - 137 и стронций - 90, соответственно 11868 км2 и 350 км2, из них 35% приходится на лесные экосистемы (Книжникова Н.П., 1992). Территория радиоактивного загрязнения лесов в зависимости от плотности загрязнения почв официально разделяется на три зоны. К настоящему времени среди радиоактивно-загрязненных лесов (228.5 тыс. га или 30% гослесфонда) в первой зоне, подзоны А и Б, оказалось 159.6 тыс.га (70%), подзона В - 24 тыс. га (11% от загрязненной площади); во второй зоне -42.4 тыс. га (18%); втретьей зоне - 2.5 тыс. га (1%) (Мурахтанов Е.С. и др., 1994).

3. Программа и методика работ. Объекты исследований и объем экспериментального материала

Анализ состояния вопроса показывает, что влияние радиации на различные формы ели остается до настоящего времени мало изученным. Формовое разнообразие ели рассматривается многими исследователями применительно в целом к виду, без обозначения особенностей той или иной формы.

Изучение программных вопросов проводилось на пробных площадях. Полевые работы основывались на методах, принятых в лесной таксации с учетом основных принципов и задач лесной радиоэкологии (Алексахин P.M. и др., 1970; Тихомиров "Ф.А., 1971, 1985), а также методических установках лесной типологии (Сукачев В.Н., 1934; Погребняк П.С., 1944; Гроздов Б.В., 1950, 1951; Воробьев Д.В., 1953; Курнаев С.Ф., 1982). Для изучения влияния абиотических факторов на рост древостоев ели были применены методики, основанные на анализе годичных колец на кернах древесины (Сукачев В.Н. и др., 1957; Молчанов A.A., Смирнов В.В., 1967; Fritts Н., 1976; Лнепа И .Я., 1980).

На пробных площадях, в среднем отбиралось по 200 деревьев главной породы. Образцы древесины брались у 20 - 25 модельных деревьев. Измерение ширины годичных колец производилось с помощью микроскопа МИ-1, с точностью до 0.01 мм. Было сделано более 30 тыс. первичных замеров годичных колец.

Пробные площади классифицировались в зависимости от типа леса, типа условий местопроизрастания и зоны радиационного загрязнения. Замеры мощности экспозиционной дозы излучения на объектах исследования проводились с использованием дозиметра ДРГ-01Т. С пробных площадей, сгруппированных по этим признакам, брались пробы почвы в корнедоступном горизонте. С деревьев ели красно- и ' зсленошишечной были взяты образцы шишек, хвои, корки, древесины, опада. Определение накопления радионуклидов различными частями дерева, а также в опаде и почве, проводилось по "Методике экспрессного радиометрического определения по гамма- и бета-излучению удельной и объемной активности радионуклидов цезия в воде, почве, продуктах питания, продукции растениеводства и животноводства" - 1992 г., с помощью селективного сцинтилляционного радиометра РУБ - 01П6.

Контрольные насаждения, отбираемые для исследований, имели радиационный фон от 0.01 до 0.05 мР/ч.

Математическая обработка полученных результатов обеспечивалась применением компьютерных программ "Регрессия", "Статистика" разработанных в БГИТА, а также программного пакета "Microsoft Office".

4. Метод определения форм ели по цвету шишек

Для определения форм ели по цвету шишек, нами была переработана и дополнена методика G.Priehaussera (1956), в основу • которой, наряду с морфологическими признаками были положены математические коэффициенты, характеризующие форму ели европейской.

Первый из них определяет отношение длины семенной чешуи к ее наибольшей ширине - основной видовой коэффициент. Второй определяет отношение длины семенной чешуи к расстоянию до наибольшей ширины

от верхней части чешуи - вспомогательный коэффициент, уточняющий форму данной особн по цвету шишек. Визуально наблюдаемый цвет шишек в этом случае не является диагностическим признаком.

Осенью с модельных деревьев ели различных форм по цвету шишек было собрано около 4000 шишек. Семенные чешуи для измерения коэффициентов брались из средней части шишки. Измерение отдельных частей семенных чешуй (длины и ширины) велось при помощи штангенциркуля и измерительной линейки с точностью до 0.1 мм. Форма семенной чешуи и в особенности форма ее верхнего края анализировалась глазомерно. Средняя длина чешуи шишки красношишечной формы ели изменяется в пределах 18.5 - 22.1 мм. при ширине 14.2 - 16.0 мм. Замер чешуй из средней части шишек показал, что различия коэффициентов у шишек из разных районов не велики. Варьирование характеризуется очень низким уровнем (5,07 - 10.3%). Изменчивость чешуи в загрязненных радионуклидами районах (Новозыбковский, Юшнцовский) по сравнению с чистыми (Почепский, Унечский) не наблюдалась. По классификации В.И.Бакшеевой (1963), относительно красношишечной формы имеются все признаки ели европейской, однако они слабо выражены. Коэффициент I, выражающий соотношение сторон (длины и ширины), лежит в пределах 1.2 - 1.4, что по классификации С.РпеЬаиэзег (1956) является переходным от ели сибирской (1.2), к ели европейской (1.4). Коэффициент II в большей степени отражает признаки характерные для ели сибирской.

Средняя длина чешуй шишки зеленошишечной формы находится в пределах 22.6 - 24.9 мм, ширина 12.7 - 15.5 мм. По классификации В.И.Бакшеевой (1963) наиболее выраженными являются признаки ели европейской. Коэффициент I находится в-пределах 1.5 - 1.7, что по классификации О.РпеЬаиззег (1956), отражает признаки ели европейской и близких к ней видов. Коэффициент II - в полной мере характерен для ели европейской. Для переходных по цвету шишек форм ели характерны шишки с несимметричными частями семенных чешуй, каждая половина чешуи имеет признаки крайних форм.

Для определения пространственного размещения форм ели по цвету шишек на территории Брянской области, а также чтобы узнать, какая из

них доминирует в еловых насаждениях, необходимо вычислить средние коэффициенты формы Fcp щ,).

N,xF,+N,X.F,+N,X F.

F«u» - + Nj + Nn

где Nk; N3; Nn; - процентное соотношение форм ели по цвету шишек, определенное при помощи семенных чешуй; Fk; F3; Fn; - показатели коэффициентов (1,11) семенных чешуй различных форм ели по цвету шишек.

Средний коэффициент формы для группы первых коэффициентов -1.5, для группы вторых - 2.4. Коэффициенты характерны для ели европейской, однако в большей степени присущи переходной форме • между красно- и зеленошишечными особями. Это отражает тенденцию постепенного сглаживания резкого различия между крайними формами, путем образования особей переходных по цвету шишек, которым присущи признаки крайних форм.

5. Формовые зоны в древостоях ели, произрастающих на южной границе ареала в условиях Брянской области Среди огромного разнообразия форм ели такие морфологические признаки, как тип семенных чешуй и цвет шишек, по мнению некоторых исследователей (Милютин Л.И., 1963; Ронис Э.Я., 1966; Веверис A.J1., 1970), меньше других подвержены влиянию условий окружающей среды.

Весной 1992 г. во время массового пыления ели нами было определено три формы деревьев по цвету стробил: красно-, зеленошишечная и переходная. Изменение численности форм ели в приспевающих и спелых древостоях отмечаются во всех типах ельников, за исключением сафьянового, в нем отсутствует зеленошишечная форма. Распределение форм по цвету шишек для различных типов леса варьирует в зависимости от многих факторов и прежде всего от типов лесорастительных условий, характерных для данного типа леса. Больше всех варьирует форма ели зеленошишечная, от 0 - в ельнике сфагновом, до 30% - в ельнике приручейниковом. На всех пробных площадях преобладают красношишечные особи, они составляют более половины

древостоя ели. Переходные по цвету шишек особи ели обладают переходными качественными признаками между двумя крайними формами (зеленошишечной и красношишечной), дополняют их соотношение в ту или иную сторону, в зависимости от доминирующего цвета. Максимум участия форм ели красношишечной приходится на самые влажные типы леса с мокрыми и сырыми почвами, где происходит постоянное избыточное увлажнение. Наибольшего участия форма ели зеленошишечная достигает в типах леса с почвами близкими к влажным, достаточно проточными, без процессов заболачивания.

Зеленошишечная форма ели занимает более богатые с оптимальным увлажнением почвы. Влажность и плодородие почв, как в избытке, так и в недостатке по отношению к оптимальным требованиям являются лимитирующими экологическими факторами для развития зеленошишечной формы ели. Избыток и недостаток плодородия и влажности почвы являются теми критическими точками, которые предопределили толерантность данной формы. Амплитуда адаптированности формы к условиям окружающей среды определена факторами влажности и плодородия почвы и достаточна узка. Ель зеленошишечной формы - типичный стенобионт в ареале ели европейской. Красношишечная форма ели - типичный эврибионт, для ее существования критическими точками являются границы ареала. Присутствие переходных форм по цвету шишек вносит определенное равновесие между крайними формами.

По двум коэффициентам семенной чешуи, выраженным через отношение отдельных ее частей (длины и ширины), были определены и классифицированы особн ели, принадлежащие к различным формам по цвету шишек. Во время фенологических наблюдений, между формой семенных чешуй красношишечных л зеленошншечных особей не отмечалось сколько-нибудь существенных различий. Однако, по мере формироаання шишки семенные чешун приобретают довольно определенную форму для данного цвета. Варьирование численности особей елн различных вариаций в разных типах леса достаточно велико.

Для красношишечной формы ели оно составляет 32.3%, для зеленошишечной - 58.8%.

В среднем, по типам леса, произошло выравнивание численности особей ели различных вариаций по цвету шишек за счет увеличения присутствия зеленошишечных и переходных форм, однако не произошло заметного расширения зоны наиболее благоприятной для произрастания формы ели зеленошишечной, сдерживающими факторами остаются: влажность почвы и уровень залегания грунтовых вод.

При таком двойном, визуальном и математическом, подходе удается не только сравнить численность различных особей ели по цвету шишек, наблюдаемых весной в период пыления и определенных осенью, в период' созревания семян, но и проследить те качественные перемены, которые происходят за вегетационный сезон с шишками. Форма и цвет стробила отдельных особей, наблюдаемых весной не соответствует математическим коэффициентам семенной чешуи шишки установленным для данного цвета и определенным осенью. При созревании окраска зрелых шишек оказалась другой, чем была отмечена у стробила. Процесс смены цвета происходит у тех особей, у которых свойства этой формы не закреплены в первоначальном цвете стробила и выражаются через коэффициенты и форму семенной чешуи зрелой шишки. Смена красного цвета шишек на переходный и зеленый наблюдается во всех частях распространения ели, наиболее это заметно в лесорастительных условиях с влажными и свежими почвами. Процесс смены зеленого цвета шишек на красный и переходный наблюдается редко. Одинаковая окраска 5а период от цветения до образования зрелых шишек сохранилась у 56% особей, у 44% она изменилась. Если визуально (весной) в среднем наблюдалось 63% -красношишечных, 14% - зеленошишечных и 23% - переходных форм ели, то к осени это соотношение изменилось и составило: 43%, 28%,' и 29% соответственно. Такого рода смену цвета , можно представить в виде формулы:

3 <- К <-> П -> 3,

где: К- красношишечная; 3 - зеленошишечная; П- переходная формы. •

Если в целом для ельников заметно преобладание красношишечных особей, количество зеленошишечных к окончанию вегетационного периода увеличивается более чем в два раза, от числа "цветущих" особей ели. Исследованиями установлено, что древостой ели различных форм по цвету шишек, как наблюдаемый во время пылення, так и уточненный с помощью коэффициентов семенной чешуи, приурочен к определенным участкам леса.

Участки в типах елового леса, однородные по комплексу физико-географических условий, объединенные по микроклиматическим, микроорографическим и почвенно-грунтовым признакам, представляют собой типы лесорастительных условий (экотопы), в которых наблюдаются оптимальные условия существования отдельных форм ели по цвету шишек, являются формовыми зонами.

Для определения и обоснования формовых зон использовались типологические описания В.Н.Сукачева (1930), П.С.Погребняка (1955), с некоторыми изменениями и добавлениями Г.М.Орловского, Е.М.Остроумова (1987); А.С.Тихонова (1988), в связи со спецификой условий почвообразования в Брянской области.

К I формовой зоне елового леса относятся следующие типы леса: долгомошниковый, сфагновый, с мокрыми и сырыми почвами, занимают около 30% площади, покрытой ельниками в Брянской области. Для мокрых почв уровень залегания грунтовых вод - 50 см и ближе к поверхности. В древостое повсеместно преобладает ель красношишечной формы IV-V бонитетов и переходная по цвету шишек. Дгя сырых почвенных условий глубина залегания грунтовых вод от 50 до 90 см. В древостое преобладают формы ели красношишечная и переходная, зеленошишечная встречается единично. Формула состава для ельников выглядит как:

10Е= 7Ек ЗЕп+Ез,

где: Ек,Еп,Ез - формы ели: красношишечная, переходная, зеленошишечная соответственно. .

II формовая зона представлена следующими типами елового леса: черничниковый, кисличниковый, приручейниковый, занимает около 50%

покрытой ельниками площади, еловые насаждения произрастают по Г-Ш классам бонитета. Они характеризуются влажными и переходными от сырых к влажным почвенными условиями. Сюда же можно отнести, сходные по типам лесорастительных условий, по степени влажности почв другие типы леса, например ельник лещиновый. Участки II формовой зоны встречаются в ельниках с глубиной залегания грунтовых вод от 90 до 180 см. Ель на таких почвах устойчиво обеспечена водой, даже в засушливые периоды. Здесь насаждения ели представлены всеми формами по цвету шишек, примерно в равном количестве. Формула состава для ельников выглядит как:

10Е = 4Ез ЗЕк ЗЕп В III формовой зоне встречаются елово-широколиственные насаждения (в основном ель с дубом), другие типы сложных ельников, а также ельники брусничннковые, произрастающие на свежих и переходных к сухим почвах, занимают около 20% площади, покрытой еловыми насаждениями. На свежих почвах фунтовые воды залегают достаточно глубоко от поверхности (1.8-2.3 м) и для ели с ее поверхностной корневой системой, малодоступны. Формула состава еловых насаждений выглядит как:

10Е = 5Ек4Еп 1Ез С помощью регрессионного анализа изменения численности особей ели в формовых зонах отмечено незначительное варьирование красношишечной формы. Это подтверждает более высоким коэффициентом сглаживания у ели красношишечной (0.962), по сравнению с елью переходной (0.905) и елью зеленошишечной (0.880).

Ель довольно сильно варьирует по таксационным показателям. Коэффициент вариации средней высоты дерева колеблется от 10.3% у ели зеленошишечной формы, до 26.0-26.4% у форм ели красношишечной и переходной по цвету шишек, соответственно. Средний диаме!р изменяется в пределах от 19.4% у ели зеленошишечной формы, до 27.8 и 29.7% соответственно, у переходной и красношишечной форм. Причина этого варьирования видится в значительной дифференциации деревьев ел и в насаждениях, группирующихся по отдельным (индивидуальным)

формовым зонам. Изменчивость средней высоты наиболее резко наблюдается в I формовой зоне, для форм ели красношишечной и переходной по цвету шишек: 26.0 и 26.4% соответственно. Это происходит за счет большой мозаичности условии обитания в сфагновых и долгомошниковых типах леса. Изменение коэффициента вариации высоты ели колеблется от 10.2 до 18.7%, диаметра от 22.9 до 28,0 % (Дворецкий М.А., 1964), амплитуда колебаний различных форм ели по цвету шишек более ясно подчеркивает естественный уровень вариаций, по которому можно судить о формовом составе еловых насаждений.

Для ели отмечается приуроченность особей с разным типом ветвления к различным условиям местообитания, т.е. к разным формовым зонам. Увеличение плосковетвистых форм ели происходит с ухудшением условий произрастания, что связано с повышением степени влажности почв (I формовая зона), в лучших условиях (II, III формовые зоны) заметно увеличение доли деревьев ели с гребенчатым и щетковидным типами ветвления. Эта же тенденция характерна и для различных особей по цвету шишек. Наблюдается связь между типом ветвления и формовыми зонами (формами ели по цвету шишек).

Данные о распределении форм ели по строению корки в зависимости от формовых зон свидетельствуют о приуроченности слабочешуйчатых и чешуйчатых особей ели к благоприятным условиям произрастания. Идет постепенное увеличение числа этих особей от I к III формовой зоне, обратный процесс наблюдается у сильночешуйчатой формы. Это соотношение характерно для красношишечной фермы, для зеленошишечных особей максимальное участие слабочешуйчатых и минимальное - сильночешуйчатых наблюдается только во II зоне.

Для I 'формовой зоны характерно отсутствие позднораспускающихся особей для всех форм по цвету шишек, а также наибольшая концентрация ранораспускающихся. Во II и III формовых зонах встречаются все ' фенологические формы их численность колеблется в значительных пределах и зависит в основном от формы ели по цвету шишек.

Исследованиями установлено, что ель по форме семенной чешуи типа var. europea Tepl., бывает как тупочешуйчатой (48.5%), так и

острочешуйчагой формы (12.8%), у нее также имеются переходные по типу семенной чешуи формы (38.7%) и занимает она около 85% ельников области. Ель тина var. acuminata Beck, полностью состоит из острочешуйчатой формы и занимает около 15% территории ельников. Тупочешуйчатая (красношишечная) форма составляет 40.4%, острочешуйчатая (зеленошишечная) форма - 26.9%, переходная по типу семенной чешуи 32.7%.

6. Влияние биологических н морфологических особенностей форм ели по цвегу шишек иа формирование радиального прироста в условиях радиационного загрязнения

При анализе кривых хода роста по высоте и диаметру у ели крайних форм по цвету шишек просматривается тенденция постепенного снижения прироста пропорционально увеличению возраста древостоя. Наибольший рост по этим двум показателям отмечен у ели зеленошишечной формы.

Анализируя изменение радиального прироста мы пришли к заключению, что обе формы имеют идентичный общий ход изменения радиального прироста с возрастом. Однако, при погодичном анализе становятся отчетливо заметны анафазы в изменении прироста у двух форм. В годы отличающиеся максимальным приростом у ели красношишечной формы наблюдается минимальный прирост у ели зеленошишечной формы и наоборот, максимумы прироста зеленошишечной формы совпадали с резкими минимумами прироста формы ели красношишечной. Это тем более заслуживает внимания потому, что амплитуда колебаний прироста в этот период была особенно высокой (рис. 1; 2).

Разные изменения прироста в одни годы у этих форм можно объяснить различиями в фенологических сроках распускания ели красношишечной формы (ранораспускающейся) и ели зеленошишечной формы (позднораспускающейся). Наиболее резкие изменения амплитуды колебаний радиального прироста характерны для зеленошишечной формы ели, причем они наблюдаются в любом возрасте до 80 лет, для ели

красношишечной формы резкие изменения радиального прироста происходят только в молодом возрасте до 40 лет.

Имея общую тенденцию изменения радиального прироста с возрастом, мы попытались установить изменение радиального прироста за промежутки времени до и после радиационного загрязнения во II формовой зоне (табл. 1).

Таблица 1

Радиальный прирост ели красно - и зеленошишечной форм до и после радиоактивного загрязнения

Годы Средний радиальный прирост

Зеленошишечная форма Красношишечная форма

1976-1980 1981-1985 1976-1985 До загрязнения

0.105010.0072 0.0957±0.0090 0.1003±0.0058 0.1067±0.0099 0.0986±0.0112 0.1023±0.0074

1986-1990 1991-1995 1986-1995 После загрязнения

0.1127±0.0063 0.1100±0.0088 0.1113±0.0088 0.1025±0.0071 0.1033±0.0143 0.1029±0.0111

Максимальный прирост у обеих форм по цвету шишек наблюдается в возрасте до 30 лет. До 1986 г. отмечается незначительное уменьшение радиального прироста. Сразу после радиационного загрязнения прирост возрос у формы ели зеленошишечной, увеличения прироста для ели красношишечной формы в первые годы после загрязнения не произошло, его незначительное увеличение отмечалось во втором пятилетии (1991-95 гг.) после выпадения радиоактивных веществ.

Максимальный прирост у обеих форм по цвету шишек наблюдается в возрасте до 30 лет. До 1986 г. отмечается незначительное уменьшение радиального прироста. Сразу после радиационного загрязнения прирост возрос у формы ели зеленошишечной, увеличения прироста для ели красношишечной формы в первые годы после загрязнения не произошло,

гады

Рис 1. Изменение радиального прироста формы ели красношишечной с

возрастом

Рис 2. Изменение радиального прироста формы ели зеленошишечной с

возрастом

его незначительное увеличение отмечалось во втором пятилетии (1991-95 гг.) после выпадения радиоактивных веществ.

Для зеленошишечной формы характерны резкие амплитуды колебаний радиального прироста, которые бывают вызваны различными, даже незначительными экологическими изменениями. Красношишечная форма реагирует на эти изменения, в частности на радиационное загрязнение, более спокойно, что позволило ей сохранить не только стабильный и устойчивый рост, но и доминирующее положение в насаждениях в процессе эволюции.

Наличие дифференцированного древостоя в различных формовых зонах приводит к не одинаковой фильтрации радиоактивных веществ и их осаждению на стволах, ветвях, корке, хвое.

По степени накопления радионуклидов формы ели по типу ветвления можно разделить на две части. Это плосковетвистые особи с редкой, не прилегающей к средним побегам хвоей, а также гребенчатые и тцетковидные - с более густой и прилегающей к средним побегам хвоей, способные длительное время удерживать радионуклиды.

Формы ели по типу строения корки и по степени накопления радионуклидов делятся: на гладкокорую и слабочешуйчатую, а также на чешуйчатую и сильночешуйчатую. В первом случае наибольшее количество радиоактивных веществ сосредотачивается в средней и нижней части коры ствола. Из верхней части они смываются, частично переходят в почву, в дальнейшем они могут перейти в древесину в результате корневого питания. Во втором случае радионуклиды концентрируются по всей длине ствола. Радиоактивные вещества длительное время остаются на корке из-за шероховатости чешуек.

Нашими исследованиями установлено, что накопление радиоактивных веществ в отдельных частях формы ели красношишечной в 1.5 - 2 раза больше, чем у форм ели зеленошишечной. Наиболее высокие концентрации цезия-137 отмечены в хвое, опаде, минимальные - в древесине и шишках, промежуточное положение занимает кора.

Радиационное загрязнение Брянской области, предопределило жесткие условия, лесовыращивания, введены ограничения на

лееокультурные работы, однако высокая радиоустойчивость семян форм ели позволяет им сохранить посевные качества необходимые для естественного лесовозобновления.

Выводы и рекомендации

1. Пль зеленошишечная - типичный стенобионт в ареале ели, ее критические точки определены факторами влажности и плодородия почв. Ель красношишечная - типичный эврибиоит, для ее существования критическими точками являются границы ареала ели европейской.

2. После радиационного загрязнения, форма ели зеленошишечная сразу отреагировала увеличением прироста, увеличение же прироста у ели красношишечной произошло через 5 лет после выпадения радиоактивных веществ.

3. При визуальном наблюдении в насаждении преобладают красиошишечные формы ели. Они составляют более половины древостоя во всех типах ельников.

4. По данным математического анализа семенных чешуй, в среднем по типам леса отмечается выравнивание численности особей ели различных форм по цвету шишек.

5. В течение вегетационного периода наблюдается процесс смены цвета от стробила к шишке, наиболее часто это происходит у красношишечных особей.

6. На основе изменения численности формового состава ели по цвету шишек в насаждениях выделены три формовые зоны.

7. Формы ели по цвету шишек - красношишечная, зеленошишечная, следует считать таксонами вида Picea abies. Переходная форма не является отдельной таксономической единицей, т.к. обладает свойствами крайних форм.

8. Различное накопление радионуклидов формами ели зависит от особенностей их биологического и морфологического строения.

9. Причина варьирования по таксационным показателям видится в значительной дифференциации деревьев ели в насаждениях, группирующихся по формовым зонам.

10. В годы максимального прироста ели красношишечной формы отмечается минимальный прирост ели зеленошишечной формы и наоборот, максимум прироста зеленошишечной формы совпал с резким минимумом прироста красношишечной формы.

11. При одинаковых условиях радиоактивного загрязнения семена ели красношишечной дают больше жизнеспособных всходов, отпад этих сеянцев более низок по сравнению с сеянцами ели зеленошишечной. В целом исследованиями подтверждена высокая радиоустойчивость семян ели, что позволяет им сохранить посевные качества необходимые для лесовозабновления на загрязненных территориях Брянской области.

Основные положения диссертации изложены в следующих печатных работах:

1. Архицкий А.Г. Устойчивость семян различных форм ели обыкновенной к радиоактивному загрязнению // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику: Матер, научн.- техн. конф.(18-19 мая 1995 г.)-Брянск, 1995.-С.153-156.

2. Жнрина Л.С. Архицкий А.Г. Влияние радиоактивного загрязнения на плодоношение и посевные качества семян // • Вклад ученых и специалистов в национальную экономику: Матер, научн.- техн. конф.(18-19 мая 1995 г.)-Брянск, 1995.- с.152-153.

3. Самарова З.С. Архицкий А.Г. Рекомендации по улучшению посевных качеств семян хвойных пород в зонах радиоактивного загрязнения // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику: Матер, научн.- техн. конф.(18-19 мая 1995 г.) - Брянск, 1995.- с.135-137.

4. Архицкий А.Г. Влияние радиационного загрязнения территории на грунтовую всхожесть семян ели обыкновенной на рост и развитие всходов и сеянцев // Лесной журнал - 1997 г. N 1-2.- с.188-192.