Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ель Сибирская в западной части ареала (изменчивость и популяционная структура)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Ель Сибирская в западной части ареала (изменчивость и популяционная структура)"

р

А К А Д Е :,! !! Л НАУК СССР С1ПЗНРСК0Е ОТДЕЛЕНИЕ Институт леса и древесины им. В.Н.Сукачева

На правах рукописи

Попов Петр Петрович

ЕЛЬ СЖТСКАЯ В ЗАПАДНОЙ ЧЛСГП! AFEAJIA (изменчивость и популяционная структура)

03.00.16 - экология 06.03.01 - лесные культуры, селекция, семеноводство и озеленение городов

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1фасноярск - 1991

Вэбота выполнена на Тшенской лесной опытной станции Всесоюзного ордена Трудового Красного Ьнамени научно-исследовательского института лесоводства и иеханнзацки лесного хозяйства•

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

член-корр. АН СССР,

II. Коропачинскпй

доктор биологических наук,

А. К. .оэхнез

доктор биологических наук; А. .Л. Данченко

Ведущая организации!: Центральный научно-исследовательский институт лесной генетики и селекции (ЦЕЕ^ИйС)

Защита состоится 5 февраля 1992г. в 1С часов на заседании специализированного совета Л 002.70.01 при Институте леса и древесины им. В.Н.Сукачева СО АН СССР по адресу: 660036, фасноярск, 36, Академгородок.

С диссертацией монно ознакомиться в библиотеке .Института леса и древесины иц. З.Н.Сукачева СО АН СССР.

Автореферат разослан "Ло " О/г^} 1991г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических А.Я.Харионова

ннук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность дроблеш. Ареал ели сибирской (Picea obovata ledeb.) занимает огромные пространства от Кольского п-ва на западе до побережья Охотского поря на востоке. Леса, образованные ею, имеет исключительно важное в разнообразное народнохозяйственное значение. Большую научную и лесоводственную проблему представляет собой часть ареала ели сибирской, располохеиная на северо-востоке Европы, где последняя, как отмечалось издавна, вступает в контакт с елью европейской.

По мнению ряда ученых (Сукачев, 1928; Данилов, 1943; Бобров, 1944; 1971; Правдин, 1975) на обширной территории в пределах восточно-европейского региона ареалы елей сибирской в европейской перекрываются. Здесь сформировались гибридные популяции (Правдия, йэропачинский, 1969; Бобров, 1974; Диренков, 1978), относимо (Кэиаров, 1934) к ели финской (Р. х rennica (Regel) кот.). Последняя на западе постепенно сменяется елью европейской (Р. аЫев (L.) Karst.), а на востоке - елью сибирской.

Ель сибирская изучена значительно меньше, чем ель европейская. Поэтому на нее часто распространяют (Кэппер, 1954; Харитоно-вич, 1968; Богданов, 1974) эколого-физиологические особенности ели европейской. .Между тем, еще Ф.Федорович (1876; 1880) отмечал, что "ель сибирская в лесоводственном отношении не совершенно тождественна с елью обыкновенно?." (европейской). В.Н.Сукачев (1938) указывал, что "дальнейшее изучение как в систематическом, так и в лесоводственном отношениях сибирской ели крайне желательно".

Помимо необходимости исследования весьма слабо изученного вида, каким является ель сибирская, вопрос этот требует решения с точки зрения взаимоотношений ее с елью европейской и финской на северо-востоке Европы. Несмотря на довольно длительную историю изучения популяций ели на территории Восточной Европы (schmidtvogt, 1972), в вопросах их интрогрессивной гибридизации очень много неясного, и даже видовая самостоятельность елей не является общепризнанной. Это оказалось следствием хотя и сравнительно многочисленных исследований изменчивости и структуры популяций, но до сих пор выполняема методами визуальной оценки шишек и, естественно, субъективного разделения их на типы.

Зона интрогрессивной гибридизации елей европейской и

сибирской располагается на территории СССР и лишь на северо-западе она заходит на территорию Зкнляндии, Шзецни, Норвегии ( lind-quiat, 1948). То хе относится и к ареалу ели сибирской. В связи с этим создаются условия и определенные обязанности для советских ученых по исследование елей сибирской и финской прехде всего в районах их контакта. На необходимость изучения переходных (гибридных) популяций указывали У.Г.Попов, У.А.Йззанова, Е.Г.Бобров, И.Ю.Коропачинский, В.И.Парфенов, Л.И.;Ашотин и др.

Слабая изученность популяций ели на такой обширной территории влечет за собой отсутствие полноценных руководств по улучшении эколого-генетичесхой основы лесовыращивания, выявление и использовании ценного генофонда; спорвость относительно таксономического ранга гибридизирупцих елей и даже сомнение в наличии самой кнтро-грессии. Все ато вызывает необходимость обобщения выполненных разными авторами в разных районах работ, а также собственных многолетних исследований структуры пойуляций, прежде всего ели сибирской в западной части ареала, используя новые методические подходы.

Цедь р %шачи исследования. Слабая изученность популяций ели на северо-востоке европейской части РС£СР, Урале, Западно-Сибирской равнине, в течение длительного вреиени осуществляемая в основном по морфологическим признакам шишек; теоретическое и практическое значение этого вопроса определяет цель исследований, которая заключается в установлении основных закономерностей популяционно-географической изменчивости и структуры, формообразования и селекционно-семеноводческого значения ели сибирской в западной части ареала, где она испытывает влияние ели европейской.

В соответствии с этой целью стояли следущие основные задачи исследования:

t

1) обобщение и критический анализ литературных данных о состоянии изученности взаимоотношений елей европейской и сибирской на востоке Европы;

2) выявление особенностей географической изменчивости и дифференциации популяций в восточно-европейской, уральской и западно-сибирской частях ареала по комплексу морфологических и физиологических признаков (естественных популяций у. их семенного потомства) , используя картосхематический подход к анализу экспериментального материала; сравнительная характеристика признаков у

елей сибирское, финской и европейской;

3) изучение изменчивости формы семенных чешуй - основного диагностического признака елей, по новым методикам; анализ особенностей внутршопуляционной структуры, принципиальных различий и дифференциации популяций на группы по комплексу относительных показателей формы семенных чешуй;

4) разработка общей схеш формообразования популяций в условиях влияния интрогрессивной гибридизации ели европейской и сибирской;

5) определение путей использования результатов исследования в развитии селекции, семеноводства и ускоренного выращивания насаждения из ели сибирской.

Научная новизна и практическое значение. В данной работе и ряде публикаций авторе впервые обобщены материалы по внутривидовой изменчивости ели сибирской в сравнении с европейской и финской. Установлены важные для науки и практики закономерности в структуре и дифференциации популяций ели на большой части ареала. Изучение проведено на комплексной основе анализа признаков не только естественных сформировавшихся популяций, но и анализа изменчивости признаков их семенного потомства, выращиваемого на выровненном экологическом фоне. Последнему придается относительно большее значение в выявлении особенностей популяционно-географи-ческой структуры ареала елей сибирской, финской, европейской.

Впервые изучена изменчивость формы семенных чешуй как количественного признака в пределах особи, популяции, ареала. Установлен непрерывный характер вариации абсолютных и относительных показателей формы чешуй в популяциях, не отличающегося от нормального распределения. (Пределены статистические параметры изменчивости признака в различных популяциях и их группах. На основе этих параметров установлен уровень и эколого-географический характер межпоцуляционной и межвидовой дифференциации елей на большой части ареала.

Впервые дан анализ закономерностей популяционноЯ структуры и формообразования ели сибирской в западной части ареала. С учетом обширных экспериментальных материалов сделан анализ таксономического ранга елей сибирской, европейской, финской и разработаны соответствуйте предложения. По комплексу признаков, прежде всего семенного потомства, осуществлено районирование популяций

ели в восточно-европейской, уральской и западно-сибирской частях макроареала.

Теоретическое значение работы состоит в решении важной научной проблемы по изучении малоисследованного вида - ели сибирской в той части ареала, где она испытывает влияние и генетическое давление ели европейской; в установлении общих закономерностей ее изменчивости, структуры и формообразования популяций. Исследования, одновременно относящиеся к области экологии, систематики и частного лесоводства (селекция, семеноводство), представляют собой перспективное направление в развитии биологической науки о лесных растениях.

Практическая ценность работы заключается в том, что она является основой для совершенствования мероприятий по селекции и семеноводству, повышению эффективности лесовыращивания ели. Соответствующие материалы изложены во многих публикациях, в той числе: "Рекомендациях по повышению продуктивности еловых насаждений методами селекции в лесной зоне европейской части РС^СР и Урала" (М., 1977); "Уатодических рекомендациях по использованию эколого-биологических особенностей ели сибирской в ее селекции, семеноводстве и лесовыращивании" (Ц., 1984); рекомендациях по "Географической изменчивости и районированию популяций ели в европейской и западно-сибирской частях ареала в СССР" (М., 1986).

Личный вклад диссертанту. Все работы: аналитический обзор, разработка программных и методических вопросов, проведение опытно-экспериментальных работ, обработка анализ материалов, оформление (написание) опубликованных работ выполнены лично автором, или с его непосредственным участием в качестве исполнителя и руководителя.

Аптюбапия работы и публика шш результатов исследований. Результаты работы докладывались на: Всесоюзном совещании по внутривидовой изменчивости и систематике древесных растений (Свердловск, 1970); Всесоюзном совещании-семинаре по лесной генетике и селекции (Каунас-Гирионис, 1971); Региональном совещании по селекции и семеноводству древесных растений лесной зоны РС>5СР (Киров, 1974); Вэгиональном совещании по развитию и совершенствованию лесного хозяйства Прикамья (Пермь, 1973 и др. годы); Уральской научно-технической конференции "Рациональное использование лесов Урала и сохранение их средообразухщей роли" (СЬердловск,

1976); Всесоюзном совещании по ведению лесного хозяйства в комплексных лесных предприятиях (Свердловская обл., 1981) и ряде других совещаниях и конференциях.

Основное содержание диссертации опубликовано в 58 работах общим объемом 33,5 п.л., в том числе одной монографии.

Пгигпжрри^, выдвигаемые на защиту:

1) ель сибирская, как и близкие к ней виды, обладает параллельной внутривидовой изменчивостью; параметры большинства морфологических и физиологических признаков в естественных популяциях и семенном потомстве ели сибирской имеют существенные (достоверные) различия с елями европейской и финской;

2) межвидовые различия елей проявляются на фоне большой внутри- и межпопуляционной изменчивости признаков; распределение некоторых из них в крайних вариантах популяций елей европейской и сибирской не перекрывается, т.е. имеет вполне достоверное рас-хоадение; по большинству признаков наблвдается постепенный переход одних популяций к другим в соответствии с эколого-географи-ческими условиями их формирования и существования;

3) гибридные популяции ели финской по абсолютному большинству морфологических и физиологических признаков занимают промежуточное положение между исходными елями;

4) влияние интрогрессивной гибридизации на популяционную структуру елей и прежде всего сибирской значительно большее в географическом плане, чем это считалось ранее; характер межпопуляционной дифференциации имеет специфические черты, отражающие влияние ели европейской на популяции, расположенные к северу и к востоку за пределами ее ареала;

5) на территории общего макроареала выделяются "чистые" популяции исходных елей, гибридные промежуточного типа, популяции ели сибирской с признаками гибридноста и популяцку ели европейской также с признаками гибрщксстн с соответствующими районами их расположения.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из 7 глав, введенуя, заключения, списка использованной литературы. Ова изложена на 397 стр., включает 82 табл. и 60 рис. Библиография включает 671 название, в том числе 249 - на иностранных языках.

I. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЕЛИ ЕВРОПЕЛСКОЛ И ЕЛИ СИЕПРСКОЛ

Геологический возраст рода Picea а. Dietr. определяют с низшего пела. За это время его представители прошли большой путь эволюционного развития в менявшихся естественно-исторических и почвенно-климатических условиях. Последние обусловили формирование значительного морфологического и генетического разнообразия ели, оформленного к настоящему времени в 37 (Бобров, 1971) - 50 (Крюссыан, 1986) ввдов. В пределах рода выделяются три секции (Gauaeen, 1966; Бобров, 1971) - Picea (Eupicea Willk.), Casicta Ыауг., Ottorica willk. Больпшнство елей распространено на евра-зиатском континенте. 3 секции Picea среди других Е.Г.Бобровым (1971) выделена серия Obovatae Bobr. с еляьш: smithiana, shren-kiana, obovata, fennica, abies. Распространение трех последних в Европе и Азии очень широкое; они связаны не только смыкающимися ареалами, но и общей эволюционной судьбой (Кеппен, 1885; Сукачев, 1928; 1Ълубец,' 1968; Бобров, 1971; Працдин, 1975). lix происхоаде-ние, расселение и взаимоотношения являются одним из источников обоснования ряда принципиальных положений эволюционной теории видообразования у растений (Кэмаров, 1944; Синская, 1948; Завадский, 1968).

Большой интерес представляет граница мезду ареалами елей европейской и сибирской. История ее установления относится к середине XIX в. (1851), когда, по-видимому, Траутфеттер (Кеппен, 1885) впервые высказал предполохение, что она проходит от Кольского п-ва к устью р. Вятки. Ф.К.Арнольд (1866) в книге А.Вэссме-слера (1866) "Лес", в порядке дополнения, писал: "Западная и шк-ная граница распространения этого вида (имеется ввиду ель сибирская) могут бить приблизительно обозначены, если провести черту от г.Архангельска к месту соединения Каш и Вятки, оттуда к Уралу, несколько пшее у$ы. Но в тех же местах не исчезает и обыкновенная ель, которая растет там иногда рядом с сибирской" (с. 354). В дальнейшем многие авторы дендрологической характеристики гибрвдизируыцих елей указывали примерно эту ке границу.

Исследования конца XIX и начала XX вв. позволили установить', что разделение ареалов ели европейской и сибирской идет не по линии, а широкой полосой, направленной от Кольского п-ва к йшому Уралу. Оовмещавдиеся или накладывающиеся части ареалов елей (Соколов и др., 1977) и представляют собой зону их интрогрессивной

гибридизации. Гййон распространения так называемых гибридных популяций ели Л.Ф.Правдиным (1975) показан более обширным. В восточной его части им отмечается расцространение гибридной ели с преобладанием признаков ели сибирской (3j), в западной - распространение гибридной ели с признаками европейской (В2) • Ареалы елей европейской и сибирской оказываются разобщенными зоной их интрогрессии (рис. I). Эти ели относятся Л.Ф.Правдиным (1978) к аллопатрическим видам. Проведенные исследования практически не выходят за рамки визуальной оценки форш семенных чешуй и отнесения их к тому или иному типу. Все авторы, изучающие этот признак, отмечают очень большую его изменчивость и выделение типов или классов весьма условное. И хотя вскрытие общих географических закономерностей в изменении структуры популяций имеет место, однако уровень и глубина подобных исследования очень мало продвинулись едва ли не с прошлого века.

В большей части современной ботанической литературы за елями европейской и сибирской утвердились видовые ранги. В.Л.Комаров (1934), опираясь на собственные разработки критерия вида, присвоил этот ранг и гибрвдной ели, назвав ее вслед за Э.Регелем, финской ( Picea * fennica (Regel) Кош.). "Такой ОНа И ВОШЛа В ПОСЛе-дупцую специальную литературу (Васильев, 1949; Бобров, 1978 и др.). Необходимо отметить, что среди отечественых систематиков нет единого мненкя относительно ели финской (1Ълубец, 1968; Парфенов, 1971). Некоторые западные систематики (Svoboda, 1953j Schmidt-Vogt, 1974: 1977) рассматривают ели европейскую и сибирскую в качестве подвидов или географических рас одного вида (сборного или комплексного) - ели обыкновенной.

Условиями естественной гибридизации меаду видами считаются (Stern, Roche, 1974: Старова, 1985): контакт ареалов, совпадение сроков цветения, отсутствие репродуктивной изоляции. Чем короче период эволюционной дивергенции видов, тем меньше генетическое различие между ними (Stebbins, 1950) и свободней может происходить межвидовая гибридизация (ййт, 1978). Sbktojh интрогрессии растений обычно подразделяют (Грант, 1984) на две группы - попу-ляционно-генетические и экологические. Анализ популяционной структуры, истории и ареальных особенностей елей свидетельствует о наличии указанных факторов и условий для интрогрессивной гибридизации.

Рис. I. Ареалы ели сибирской (Л), ели европейской (Е) и "популяДий с их гибридами (Г^ и В^)" по Л. 1>.Праццину (1975)

м

о

2. РАЙОН И МЕТОДИКА РАБОТ

3 работе обобщены результаты ирследований автора (1966-1989 гг.) по изучении внутривидовой изменчивости ели сибирской в западной части ареала, где она испытывает влияние ели европейской, фоме того, изучались и популяции, являющиеся продуктом интро-грессивноП гибридизации елей европейской и сибирской, в ареальном отношении смыкающиеся с популяциями последней.

Изучение географической изменчивости и дифференциации популяций по признакам генеративных органов и семенного потомства выполнено в пределах европейской части СССР, Урала и Западно-Сибирской равнины. Для сравнительного анализа использовались образцы из Восточной Сибири. Детальное исследование проведено в регионе с географическими координатами - 55-67° с.ш. и 46-82Р в.д. Размещение опытных участков при базовых исследованиях "привязано" к "Лесорастительному районированию СССР" (фрнаев, 1973). Изучено 136 популяций, в том числе на территории провинции Востока Ясской равнины - 45; Уральской - 62; Западно-Сибирской - 29. В каждой из них закладывалось 2-3 (иногда больше) пробные площади.

Сбор китериала производился в экотопическпх условиях, близких к лучшим (Поварницгн, 1959; фылов, 1961; Чертовский, 1978), кроме специальных исследований лесотипологического влияния на те или иные параметры признаков. В составе 100-120-летних древостоев средних классов полноты участие главного вида составляло от 5 ед. и выше. Подбор участков, закладка пробных площадей производились по методике, апробированной другими исследователями в разных регионах с различными видами древесных растений С.Ьмаев, 1972;1975; Ирошников, 1974; Этверк, 1974; Правдин, 1975; :.йлютин, 1983). Ле-соводственно-таксационные параметры деревьев и насаадений определялись общепринятыми в лесной таксации методами. Изучение формы семенных чешуй - главного систематического признака елей, осуществлялось автором различными методами (Попов, 1971; 1980; 1985; 1987). При этом учтен опыт и других исследователей (Heikinheimo, 1920; Данилов, 1943; Бакшаева, 1966; Roche, 1969; Holuhcik, 1970; Schmidt-Vogt, 1972: Правдин, 1975; Дыренков, 1978; Stazkiewicz, 1983).

При исследованиях и обработке материалов использовались известные методические рекомендации (Веденяпин, 1967; Хикс, 1967; Терентьев, 1959; Доспехов, 1973; Юзбашев, 1974; Кэрманова, 1976;

.Сапунов, Еагриновская, 1975; Ту, ГЬнсалес, 1976; Шеффе, i960; Зайцев, 1984; Ar.derson, IS49; 1953; Sakai, i'.iyazaki, 1972 H др.); общепринятые термины и определения (РЬмедер, Шенбах, IS62; Ригер, .'¿ихазлис, 1967; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; 1973; ТЬхтадаян, 1970; фрнаев, 1973; Чайлахян и др., 1973; Лир и др., 1974; Оцум, 1975; Грант, 1980; 1984; Лблоков, 1987 и др.). Детализация методических приемов приведена в соответствующих разделах.

Объем основных опытно-экспериментальных работ и наблодений следующий: сбор пшшек с 15 тыс. деревьев 108 популяций; измерение более 100 тыс. шишек; подсчет семян в 1860 шишках; обработка зарисованных контуров семенных чешуй с проведением необходимых измерений 12 тыс. экз.; изучение биометрических показателей сеянцев и сахенцев в потомстве популяций и отдельных деревьев около 60 тыс. экз.; учет семядолей у 100 тыс. всходов; изучение образцов хвои с 400 деревьев; анализ 1,5 тыс. образцов семян.

3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЕЛИ С1Ы1РСК0Л В СРАВНЕНИИ С ЕЛЯ.Д1 ЕВРОПЕЙСКОЙ И ЙИСХОЛ

Изменчивость морфологических признаков вегетативных органов ели сибирской обусловлена многими факторами наследственно-экологического характера и в этом отношении проявляет большое сходство с другими видами семейства Pinaceae (:.ймаев, 1972). Средние .показатели высоты, толщины, очищаешсти ствола от сучьев и ширины кроны в популяциях (У-У1 классов возраста) зависят, естественно, от эколого-географических условий их расположения. В сашх лучших условиях ель на Урале растет очень хорошо (Мальгин, 1841). Отдельные деревья имеют высоту 35-37 м. Эти показатели значительно превышают те, о которых сообщается в научных публикациях о ели сибирской (Тврин, 1916; Комаров, 1922; Андреев, 1986). У нее на-йлвдается параллельная с елью европейской изменчивость ветвления и строения поверхности коры. Сравнительно легко она дифференцируется на четыре типа по ветвлению (гребенчатый, неправильно-гребенчатый, щетковцдный, плоский) и по коре (гладкий, чецуйчатый, продольно-трещиноватый, пластинчатый). Чаще встречается плоский и неправильно-гребенчатый типы ветвления, чешуйчатый и пластинчатый типы коры. Имеется достоверная связь фенотипов с их таксационными показателями.

'Морфологические и анатомические признаки хвои варьируют на

сравнительно невысоком уровне. Причем, внутри популяции изменчивость выше, чем меаду популяциями. На параметры признаков хвои влияет много факторов, прежде всего, экологического плана (Е^егк, 1970). Наблюдается большая изменчивость хвои внутри кроны (Попов и др., 1576) и по годам развития (\Ьмаев, 1972). Литературные сведения о хвое ели сибирской отличаются большим разнообразием и в ряде случаев не выявляют определенных отличий ее от ели европейской (Правдин, 1975 и др.). 3 семенном потомстве популяций елей различия в длине хвои и числе хвоинок на единице длины побега видны совершенно ясно (Попов, 1983).

Изменчивость средних показателей длины шишек в популяциях • ели восточно-европейской части ареала довольно значительна и колеблется в основном от (4)5 до 13(14) см. Наиболее крупные шишки образуются в популяциях ели европейской (западные районы СССР), саше мелкие - вдоль северной окраины ареала и верхних поясов гор (на 7рале). Судя по многочисленным публикациям для ели европейской обычны шишки длиной К>±1, для сибирской - 6_±1, для ели финской - 7-8 см. Средняя длина шишек в Предуралье, на Урале и Западно-Сибирской равнине находится в пределах 5-8 см. Территориально популяции достаточно ясно дифференцируются на три группы по преобладающей величине шишек: 5-6; 6-7 и 7-8 сы.

Потенциальная семенная продуктивность ели сибирской на Урале очень большая (Попов, 1978). В семенной год на одном дереве может образоваться более 3 тыс. шишек с общей их массой 20-22 кг. ¡'лдпвидуальная изменчивость количественных показателей семеноше-ния высокая. Число шишек положительно коррелирует с высотой дерева (и =0,60-0,80) и толщиной ствола (и =0,30-0,67). Среднее количество их на деревьях достигает 800-1000 шт. В характере проявления изменчивости ели сибирской по количеству образуемых шишек с елями европейской и финскоП различий нет. Число семян на дереве бывает до 0,5 млн. шт., имещих массу 2,2 кг. 3 среднем на одно дерево их приходится 100-159 тыс. шт. с массой 0,49-0,87 кг. На I га выпадает до 25 млн. полных семян. При сравнительно небольшой величине шишек ели сибирской в них образуется по 120-130 семян (в семенной год). Наибольшее число их в шишках на отдельных деревьях оказалось 193^4 шт. .\5зжду средней величиной шишек на деревьях и количеством содержащихся в них семян имеется положительная корреляция (н =0,4£±0,127) среднего уровня.

С увеличением содержания семян в тисках по отдельным деревья!.! возрастает их всхожесть (Р. =0,48¿0,116).

\5acca или вес 1000 семян внутри популяции (по отдельным деревьям) обладает значительной изменчивостью. Коэффициент вариации признака в условиях изучаемого региона составляет 14-ГЭй. .'Линимальная масса 1000 семян на деревьях равна 2,9-3,9, а максимальная - 6,2-9,8 г. Лежпопуляционная изменчивость признака в пределах макроареала елей находится в тех же интервалах. По нашим данным ОЛамаев, Попов, 1989) в западных районах СССР (Прибалтика, Закарпатье) средний вес 1000 семян равен 7,39(6,68-8,68), ели сибирской (от Архангельской обл. до Якутии) - 4,8(4,33-5,04), ели финской - 5,08 (4,39-5,41) г.

Количество семядолей у всходов издавна (Григорьев, 1865) используется при характеристике ели. Проведенные автс£о~ (Попов, 1982) исследования на большом экспериментальном материале позволили установить значительную внутрисемейную и сравнительно невысокую индивидуальную (межсемейную) и межпопуляционную изменчивость признака. По нашим данным среднее число семядолей у ели европейской составляет 7,8¿0,20, у ели финской - 7,3^0,06, у ели сибирской - 6,Б±0,П шт. Популяционно-географическая изменчивость признака обнаруживает вполне определенную дифференциацию елей по этому признаку.

Число семядолей связано положительной корреляцией с массой семян. 3 пределах семьи и смешанной партии коэффициент корреляции обычно не превышает 0,3. Связь средних показателей по семьям и популяциям более тесная ( R=0,42-0,66). Тйкнм образом, в условиях большего влияния генотипической изменчивости показателя массы семян корреляция с числом семядолей увеличивается. .'Леаду средней высотой сеянцев по семьям и числом семядолей имеется корреляция среднего уровня (R =+0,352^0,025), существует она и со средней высотой сеянцев в потомстве популяций (в =0,653±0,092). 3 связи с этим, число семядолей может быть косвенным признаком при отборе быстрорастущих потомств деревьев и популяций.

В благоприятных условиях местопроизрастания популяций ели сибирской и финской качество семян при высоком урожае не ниже, чем у ели европейской Шопов, 1980). Сравнительных экспериментально -экологических исследований семян ели сибирской и европейской почти не проводилось. Специальное изучение показало (Попов,

1982), что семена ели сибирской и финской оказались более требовательными к температурному минимуму, чем семена ели европейской. Аналогична реакция семян елей на прорастание их в условиях повышения концентрации соли (:?аС1 ) в водном растворе.

Семена, заготовленные в год хорошего урожая, могут длительное время (до 10 лет с отдельных деревьев) оставаться всхожими. Снижение всхожести высококачественных абсолютно чистых семян ели сибирской по совокупностям отдельных деревьев идет постепенно и хорошо описывается уравнением квадратической параболы -у = -0,8х2+1,35х+92, где у - показатель всхожести семян в процентах, х - число лет после заготовки.

Сроки созревания и выпадения семян из шишек у ели европейской и сибирской различны. В условиях южной тайги горных темно-хвойных лесов Урала семена ели сибирской созревали (в 1980 г.) с 15 по 26 августа. При этом потребная сумма положительных температур составляла примерно 1600° С.Ьлыхин, Попов, 1981). Динамика созревания семян ели сибирской та же, что и ели европейской, но сдвиг по времени составляет примерно один месяц. Это различие обусловлено, как сложившимися генотипическими особенностями популяций, так и свойствами погодно-климатического характера соответствующих ареалов.

Сравнительная характеристика елей сибирской, европейской и финской в пределах восточно-европейской и западно-сибирской частей ареала показывает во многих случаях значительные и вполне достоверные различия. Ели сибирская и европейская образуют крайние варианты, гибридная ель по всем изученным здесь признакам занимает промежуточное положение.

:.5ежвидовые различия проявляются на фоне практически непрерывной изменчивости популяций от северных границ ареала к южным и от восточных к западным. 3 условиях больших естественно-исторических и почвеняо-климатических различий в пределах макроареала елей наблюдается соответствующая дифференциация популяций. По многим признакам мозет быть выделен ряд районов распространения популяций с относительно близкими параметрам. В некоторых случаях они почти совпадают с ареальным разделением елей. Специфический характер условных границ районов распространения популяций в восточно-европейской части ареала свидетельствует о влиянии интрогресслвноЯ гибридизации на их дифференциацию.

4. юр..1а селенных чешуЛ и структура псшляциЛ ел::

Форма семенных чещуй давно используется для отличия ели сибирской от европейской. На протяжении длительного времени, начиная с Ледебура (Ledebour, 1833) и до настоящего времени, она считается главным систематическим признаком из числа морфологических. Изучение параметров чешуй, как размерных признаков (Roche, IS69; Дрренков, 1978; Попов, 1980; 1985), показало постепенную их изменчивость, характеризующеюся нормальным распределением. Измерь! чещуй тесно связаны с размерами шишек (Мамаев, Попов, 1989). В целом семенные чешуйки из популяций ели европейской значительно крупнее, чем из популяций ели сибирской. Имеются различия и в строении чешуй. Так наибольшая ширина чещуйки последней находится на расстоянии 30£ общей высоты от.верхнего края, а у ели европейской - на 40?. Таким образом, положение наибольшей ширины чещуй у ели сибирской оказывается больше сдвинуто к верху, чем у ели европейской (рис. 2).

Форма верхнего края может характеризоваться различными показателями, наиболее объективными из них являются относительные (Попов, 1985). Например, показатель заостренности или суженности чещуй (Сч) ыохет определяться в процентах отношением ширины их на 0,1 (от верха) общей высоты к наибольшей ее (ширине) величине; показатель вытянутости (Вч) также определяется в процентах отношением длины отрезка от верха до ширины, равной 2/3 ее наибольшей величины к последней. Комплексный показатель, характеризующий форму верхней части чещуй определяется коэффициентом отношения Сч/Вч. Индивидуальная изменчивость особей по показателю Сч характеризуется сравнительно невысоким уровнем. Коэффициент вариации находится в пределах 10-145?. Изменчивость показателя Вч вдвое (v =21-26?), а показателя Сч/Вч - втрое (v =30-3$) выше. Характер распределения показателей (Сч, Зч, Сч/Зч) формы семенных чещуй близок к нормальному (к(л) < 1,36).

Географическая изменчивость средних показателей формы чешуй находится в пределах: Сч - 43-74$; Зч - 8-26%; Сч/Вч - 2-10. На основе достоверности различия 95^ уровня может быть выделено соответственно 9, II и 8 групп. На картосхеме популяции с близкими значениями показателей форш чещуй занимают вполне определенные районы (рис. 3). Характер условных границ этих районов свидетельствует о влиянии интрогрессии. В крайних вариантах групп,

Относительная высота рдеста измерения ширины чешуй

Й1с. 2 Динамика изменения относительного показателя ширины семенных чешуй (А) в популяциях ели из Винницкой (I), ТЬрьковской (2) областей, Кзми АССР (3), Ханты-.Мансийского (4) и К£асно-селькупского (5) районов Тюменской области. Усредненная форла чешуй (Б) из указанных популяций

t-i

со

представлящшс "чистые" ели сибирскую и европейскую, наблюдается снижение уровня изменчивости показателей признака и, напротив, повышение его в промежуточных, близких к срединным. В последних увеличивается коэффициент корреляции показателей Сч и Вч. По величине этого коэффициента ?ложно выделить три комплекса популяций: с наименьшим его значением (и =0,4-0,5), с наибольшим (и =0,7-0,8) и промежуточным (и =0,6-0,7). Первые характерны для "чистых" популяций ели сибирской, вторые - для гибридных, последние - как некоторых гибридных, так и для популяций "чистой" ели европейской.

Степень внутрипопуляционной связи многих лесоводственных и биологических признаков с формой семенных чешуй очень слабая. Коэффициент корреляции в большинстве случаев недостоверен. Только величина шишек слабо (но достоверно) связана с показателями Сч и Сч/Зч (£ =0,258-0,372). Среднепопуляционная величина показателей форлы чешуй тесно связана со многими другими признаками. Зорка семенных чешуй - признак с высокой наследуемостью. Использование статистических параметров его в качестве маркера или фена популяций является пожалуй единственным надежным критерием на уровне современных знаний о биологии анализируешх елей.

5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЕЛИ В СЕМЕННОМ ПОТОМСТВЕ

Опыты с географическими культурами ели проводятся давно. В большинстве из них использовались семена ели европейской и только в последний период в них стали гспользовать семена и ели сибирской. Практически на всех площадях географических культур в европейской части ареала потомство популяций ели сибирской отличается более медленным ростом, чем ели европейской (Правдин, Вэстовцев, 1980), но большей устойчивостью к воздействию отрицательных температур, например, в условиях Урала (1^пчинский и др., 1980; Мамаев и др., 1982).

Различия в секешюм псчсмсчуе пспуляций, рас, видов можно с большим успехом выявить узе в возрасте 1.-слодых посадок и даже на стадии 2-3-летних сеянцев (Напэоп, 1972). При испытании 47 происхождений ели от Прибалтики до р. Лены обнаружились (Попов, 1983) очень большие различия. Тйк, средняя высота ?-летних сеянцев (теплица) в потомстве пяти популяций ели европейской равна

24,3 (23,5-25,9), в потомстве 30 популяций ели сибирской - 14,6 си (7,0-18,8 си). Крайние межпопуляционные различия показателей высоты (7,0-25,9 си) составляют 37С£. Почти так же велики они и по другмг признакам. Потомство популяций, относишх к ели финской, во всех случаях занимает промежуточное положение. В параметрах признаков у сеянцев различных происхождений наблюдается значительная трансгрессия.

На основании статистически достоверных различий комплекса признаков семенного потомства выделяется пять групп популяций, приуроченных к определенным районам их расположения (рис. 4). Популяции условных групп "А" и "Е" находятся в ареале "чистых" елей сибирской и европейской соответственно. Условную группу "С", с учетом месторасположения, можно отнести к гибридной ели, или "типичной" ели финской. Популяции группы "В" имеют промежуточный характер между группами "А" и "С". По мнению Л.^.Правдина (1975) отчасти в этом районе находятся популяции с преобладанием признаков ели сибирской. Группа "Д" является промежуточной между елью финской и европейской. В данном районе Л.Ф.Правдин отмечает распространение гибридных популяций с преобладанием признаков ели европейской. Характер дифференциации популяций по комплексу признаков семенного потомства в предуральской, уральской и западно-сибирской частях ареала в значительной мере совпадает с таковой ш комплексу признаков семенных чешуй.

В практике изучение изменчивости популяций в семенном потомстве используются не только ареальный (вся область распространения вида), но и региональный подхода (ййт, 1978; Попов, 1980; 1983). Изучение экспериментальных посадок ели сибирской из семян, собранных в 32 популяциях уральской зоны позволило и в этом случае установить болыцую изменчивость признаков, сильнее выраженную в направлении с юго-запада на северо-восток. Условные границы районов расположения исходных популяций, также определенные на основе достоверных различий, практически совпадают с границами, установленными при ареальном испытании семенного потомства елей, беря во внимание только анализируемую часть (рис. 5).

Дифференциация среднеуральских популяций в семенном потомстве (семена из 43 популяций) в целом соответствует дифференциации их на территории всего уральского региона. Здесь также выделяются три района, но в пределах каждого из них можно выделить

Й!С. 4 Ареал ели сибирской "чистой" (Л) и с признаками гибридности (в), ели финской (с), ели европейской с признаками гибридности (д) и "чистой" (Е). (По комплексу признаков семенного потомства)

5 . loo:*! о. [::чс-л;ял oüiiüaiu-i трглъл:;^ пзпуллц::::

°Л ' */. ' i' I J11 . Г YУ.'. Z..} С 0 FI1 i С." ' ПО 7 ~ * ! J ПО

И Л3:1 'С 71 .".ОJ M!

3 - '• --"; О - ::; ф - Солее Г)

более мелкие категории (подрайоны) пс комплексу признаков (Попов, I98C). Условия выращивания существенно влияют но только на параметры тех или иных признаков и органов, но и на их соотношение. Например, относительная масса корне!! у сеянцев в теплице составляет I6-27?, в открытом питомнике на тяжелой суглинистой почве -27-36$ от обще?.. Соответственно изменяется и относительная масса надземной части (84-73 и 73-64%).

йивлена большая межсемейная изменчивость сеянцев но (£озам начала и окончания роста, абсолютной и относительной скорости его в течение вегетационного периода. 3 характере межсемейной изменчивости отсутствует корреляция между началом и окончанием роста побегов с одной стороны и высотой 2-летних сеянцев - с другой, но имеется она со скоростью роста, различная по декадам июня-ии-ля: июнь - I - С,21; П - 0,46; Ш - 0,61; ишь - I - 0,64; П -0,13 (н0 05 = 0,51). Определены корреляции между другими морфологическими признаками, позволяющими вести отбор лучших потомств, а в них лучших особей для целей селекционного семеноводства (Попов, 1976; 1981).

6. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАД1ЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ, ПОПУЛЯЦИОННОл СТРУКТУРА и -ЮРЛООЕРАЗОВАНИЯ ЕЛИ

Ареал ели европейской, финской и сибирской занимает огромную территорию Евразии с большим разнообразием почвенно-климати-ческих условий. Параметры показателей климата ареала ели европейской примерно в 1,5 раза выше, чем те,в которых произрастает ель сибирская (Праадин, 1975). Условия существования ели финской находятся в промежутке между ними. 3 целом наблюдается постепенное изменение условий существования ели в направлении с востока на запад и с севера на юг. 3 этом же направлении идет клинальная трансформация многих параметров признаков в популяциях, что и отмечается большинством исследователей. Вце А.ТЪплоухов (1Ь72) показал постепенное изменение размеров шишек ели на огромном пространстве от Урала до Прибалтики. Тйкиы образом, среда, в которой живут популяции, оказывает влияние на формирование так называемых расовых признаков (.Майр, 1974).

Большинство признаков тесно связано с показателями климата (liolmagaard, 1972; pollard, 1979). Т0К.ПО ДЭННЫМ Л.Ф.ПрвВДИНЭ (1975), средний балл шишки (по форме чещуй) характеризуется

величиной коэффициента корреляции с показателями климата, равной 0,45-0,75. Закономерное изменение тех ели иных признаков в популяциях, географически разделенных, почтя всегда шло параллельно с изменением их в лесотипологическоы отношении (Ьапв1ег, 1971). Но многие признаки сильнее варьируют в географическом, чем в ле-сотипалогическом плане.

Автором (Попов, 1983) установлена высокая корреляция изменчивости рада признаков 2-летних сеянцев с географической широтой и долготой местонахождения исходных популяций в диапазоне 56-66° с.ш. и 24-ЮбР в.д. В направлении от северных районов к южным и от восточных (например, от Урала) к западным улучшаются климатические и, как следствие, лесорастительные условия существования и развития популяций. 3 этом же направлении повышается продуктивность древостоев; увеличиваются размеры деревьев, шишек, хвои, массы семян, количество семядолей у всходов; сдвигаются сроки прохождения фенологических фаз начала и окончания роста побегов, пиления, созревания и выпадения семян из шишек; удлиняется период роста, а в связи с этим увеличивается высота и другие параметры семенного потомства популяций; изменяется соотношение органов и частей растений. Большинство этих параметров закрепилось отбором в процессе эволюции за относительно короткий период, исчисляемый в 4-6 тыс. лет (Правдин, 1975).

История растительности и образования лесов, распространения ели на Европейском Севере привели многих исследователей (Сукачев, 1928; Данилов, 1943; Бобров, 1944; 1971; 1974; Бэлубец, 1968; Парфенов, 1971; Правдин, 1975) к заключению, что современное поколение популяций возникло в результате интрогрессивной гибридизации встретившихся примерно по линии Сев.Двины (Корчагин, 1968) елей европейской и сибирской. По-видимому, неограниченное перекрестное опыление, свободный разлет пылыи на относительно большое расстояние (тгг1£Н1, 1952; РиГ11е1<1, 1954), равнинный характер территории и постепенное изменение экологических условий в пространстве способствовали широкому распространению гибридных популяций ели на северо-востоке Европы. Об этом свидетельствует специальное изучение интрогрессик (Морозов, 1976; Правдин и др., 1978; Полозова, Счнина, 1978; Овечкин, 198Г; Попов, 1989).

В результате исследований структуры популяций по типам шишек было установлено, что гетероморфность их возрастает к западу от Урала, а в районах Прибалтики, Белорусски, Карпат она снова как

будто снижается, но моноыорфностк здесь все же не наблвдается. В обширной зоне интрогресснн структура популяций оказывается весьма сложной; имеется большая изменчивость особей по форме семенншс чешуй от типичных для ели сибирской до типичных для ели европейской. Асимметрия в фенотиппческой структуре позволила Л.г.Правдину выделить гибридные популяции двух типов, соответственно приближающихся к исходным елям.

На основе достоверных различий комплекса признаков популяции ели в восточно-европейской и западно-сибирской частях ареала могут быть разделены на пять групп с соответствующими районами их распространения:

A) популяции ели сибирской, не испытывающие влияния интрогресснн ("чистые");

B) популяции ели сибирской с признакам; ^ 4ридн' ,и;

C) гибрвдные (интрогрессивные) популяции ели (финской);

Д) популяции ели европейской с признаками гибридности;

Е) популяции ели европейской, не испытывайте влияния интро-грессии ("чистые").

3 популяциях условной группы "А" наблюдается снижение уровня внутрипопуляционной изменчивости относительных показателей формы семенных чешуй и их корреляции; снижаются многие параметры признаков семенного потомства. 3 популяциях группы "3" существенно возрастают.показатели формы семенных чешуй и коэффициент их корреляции, увеличивается высота семенного потомства. В группе "С" наблвдается наиболее высокий уровень внутрипопуляционной вариации и корреляции показателей форш семенных чещуй, увеличивается многие параметры признаков как в естественных популяциях, так и в их семенном потомстве. Популяции из группы "Д" в особенностях структуры по показателям форкы семенных чешуй в значительной мере приближаются к популяциям из группы "В"; параметры экологически лабильных и, часто, адаптивных признаков здесь выше, чем в группе "С". Популяции из группы "Е" представляют собой ель европейскую, во многом они могут рассматриваться "антиподом" популяций из группы "А". Те и другие, по-существу, являются крайними вариантами в общем ряду изменчивости ели на территории всего ыакроареала.

Повышенная изменчивость показателей форш семенных чещуй из популяций групп "В", "Д" и тем более "С" вероятно аналогична повышенному генетическому полиыорфизцу южных популяций ели по сравнению с северными в ПЬеции (1ипаку1аг, т:<Нп, 1977) и более

высокой изменчивости индекса сшгрализации хромосом в гибридных популяциях ели на территории СССР (Правдин и др., 1978). :,Ьжно предположить, что повышенный полиморфизм южных популяций ели в ПЬеции как раз к обусловлен влиянием интрогрессии.

На основании приведенного материала можно схематично представить процесс формообразования популяций в данных условиях. Ели европейская и сибирская при дизъюнктивном ареале в ледниковый период сохранили генетическую совместимость. Во время миграции в послеледниковый период произошла гас, видимо, свободная гибридизация, которая и привела к образованию кнтрогрессивных популяций. Эколого-физиологические и морфологические признаки их оказались промежуточными между исходными елями, соответствуя характеру экологических условий ареала (::иззог., 1969; ::ilsson, Anderson, 1969). Из семи типов форлообразования популяций в связи с интро-грессией, приведенных Е.Н.Синской (1963), в данном случае имеет место пятый - "популяции, возникшие путем отдаленной (интрогрес-сивной) гибридизации и имеющие действительно промежуточный характер" (с. 79).

Ели сибирская и европейская различаются эколого-физиологи-ческиш признаками, которые естественно сочетаются с соответст-вущими параметрам! морфологических признаков, в частности -форлы семенных чешуй. Естественный отбор в более суровых экологических условиях сохраняет определенные генотипы ели и они имеют такой адаптивно безразличный признак, как, например, округлую форму семенных чешуй. Э.Рэмедер (1962) отмечал, что расы лесных деревьев разлетаются не только адаптивным, но и безразличными в этом отношении признаками, приводя пример с форлами: obovata, fennica, europaea, ac.mir.ata.

Образующиеся гибриды помимо особенностей в форле чешуй имеют и различные адаптивные параметры, гибриды, приближающиеся по форме чешуй и физиологическим признакам к ели европейской, проникают в ее ареал; гибриды, стоящие ближе к ели сибирской, проникают в ареал последней. Нэ соответствие эколого-физиологических параметров у гибридов с дальнейшим распространением в ареалы исходных видов приходит в противоречие с характерс?л изменяющихся экологических условий. Последние более или менее постепенно ограничивают распространение гибридов, которые как бы достигают "адаптивных границ" (Лблоков, 1987). В этом случае нарушается соответствие экологических условий физиологической нор/.е гибридов,

обязательность которого отмечали А.Кернер (1902), Е.Андерсон (Аг.аегзоп, 1949) И др.

Результаты исследован;:;; и опубликованные материалы других авторов приводят к заключение, что ели сибирская, европейская и, вероятно, финская больсе соответствуют подвкдозоыу рангу (ГЬлу-бец, 1966; Парфенов, 1971; :."сг.ел<П-\"с^1 , 1971). Сточки зрения экологии группы популяций в пределах подвидов должны рассматриваться, как указывал В.Н.Сукачев (1236), географическими экотипа-ыи. Последние могут быть основой для разработки программ развития лесного хозяйства (Е^егк, 1974). ГЬ мнению Ф.Айалы (1984) "разделение вида на расы может бить полезно для распознавания географических популяций, в той или иной степени генетически отличающихся друг от друга вследствие. дрейфа ели прг>-пособленел к местным условиям существования" (с. 127). ^

Эволюционный смысл явления интрогрессивноп гибридизации елей сибирской и европейской заключается в образование рас, по крайней мере, трех типов: одна из них (группа "С"), принимая викарирунций характер относительно исходных елей, становится, как считают (Ко— маров, 1934; Бобров, 1978), видом гибридного происхозденел; две другие (группы "В" и "Я" образуют, по-видимому, интрогресенвныв популяции мезду группами "С" и "А" с одной (северо-восточной) стороны и "Е" и "С" - с другой (юго-западной) и близки к соотвот-ствупдим исходным елям (группы "А" и "Е"). С точки зрения этапов видообразования (Грант, 1984) рассматриваемые ели занимают позиции 3 (географическая раса) ели 4 (аллопатрический полувид). Наиболее географически разобщенные популяции вероятно удовлетворяют требованиям полувида или даже вида, менее разобщенные - требованиям географической расы (подвида).

7. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОЕЕШЮСГЕЛ ЕЛИ СИЕТРСКОЛ 3 ЕЕ СЕЛЕКЦИИ, СЕМЕНОВОДСТВЕ И ЗсГРАЕИВАНИИ НАСАДШШЛ

Ель сибирская от друг;сх елей (европейской и финской) отличается параметрами ряда морфологических и физиологических признаков: округлостью верхнего края семенных чешуй, меньшими размерами ствола, хвои, шишек, семян, зародыша; меньше/, числом семян в шишках и семядолей у всходов, боковых побегов у сеянцев. У нее на 2-4 недели позже начинается рост побегов (в районах естественного произрастания), раззитие микро- и макростробелов, пиление;

примерно на один месяц раньше созревают семена, в течение непродолжительного времени раскрываются шишки и высыпаются семена; реже бывают семенные годы, в связи с этим, посевные качества семян в целом ниже; семена быстрее теряют всхожесть при хранении, а при прорастании сильнее реагируют на засоленность субстрата и требуют повышенного минимума температур. Диапазон их при прорастании более узкий. Хвоя и растения в целом содержат относительнс больше сухого вещества. Это является показателем повышенной холод о- и морозоустойчивости в географических посадках, например, на Урале. В таких посадках и посезах потомство популяций ели сибирской раньте начинает и заканчивает рост.

Эти и другие весьма существенные отличия ее наблюдаются на фоне постепенной географической изменчивости в пределах макроареала елей. По комплексу признаков может быть выделено, по крайней мере, пять больших групп популяций с соответствующими районами их распространения (Попов, 1986). При отсутствии других аналогичных предложений по районированию популяций в настоящее время, оно может служить основой при разработке практических руководств по различным вопросам лесного семеноводства и искусственного выращивания насаждений. Например, в комплексе с лесорас-тителышм районированием оно может быть использовано для составления лесосемвнного (Попов, 1986). Т^кой методический прием в значительной мере исключает субъективность в определении размеров и конфигурации районов (рис. 6).

Повышение продуктивности лесов возможно различны?;ш способами. Один из них заключается в перемещении семян из одного района (подрайона) высокопродуктивных насаждений в смежный, менее продуктивных (l.'anson, 1972; 1978j Jones, 3urley, 19731 Etverk, 198C Рекомендаций такого плана особенно много в зарубежной практике лесного хозяйства, имеются они и в СССР (Лблоков, 1965; Проказга 1974; Правдин, 1975; Попов, 1980; 1986; Эгверк, 1982).

Важной задачей лесоводства является выделение, сохранение и использование ценного генофонда главных лесообразупдкх пород ("Положение ...n, 19ВГ; Зереснн и др., 1985; Пчелин/ 1986 и др.) С учетом проведенных исследований выполнение такого мероприятия можно рекомендовать по всем районам и подрайонам, поскольку попу ляцип в них различаются между собой по целому ряду признаков.

Индивидуальный и групповой селекционный отбор более эффективен с учетом таких морфологических признаков, как типы коры и

ветвления. В лесах Урала и Западной Сибири наибольшей индуктивностью отличаются деревья с гребенчатый и цетковидным типами ветвления; пластинчатой, продольно-трещиноватой и гладкой корой. Генотипы, выделяемые пс типу ветвления и характеру корн, имею? определенные особенности б строении псбегсв и ассимиляционного аппарата. Эти особенности ь значительной мер« присущи и .ос семенному потомству от свободного опыления. Сии могут бить использованы при отборе быстрорастущих биотипов в раннем возрасте по комплексу прямых и коррелятивных признаков: длинной хвое, большому числу крупных почек, темнс-зеленсй хвое и т.д. Отбор по фенотипи-ческим признакам не исключает испытания наследственных свойств особей, но повышает вероятность получения ценного материала для создания лесссеменных плантаций.

Заготовка семян - важное лесохозяйственное мероприятие, от качественного выполнения которого зависит судьба будущ5гх насаждений: их продуктивность, качество, устойчивость. Qm должна производиться в годы хореях и обильных урожаев, поскольку селекционно-генетическая ценность и посевные качества семян в этом случае повышаются. Исходной базой должны быть наиболее продуктивные и высококачественные насаждения, дающие быстрорастущее потомство . Обор шишек следует производить, в первую очередь, с крупных, хорошо развитых деревьев, имеющих высокое качество ствола, гребенчатый и щетковвдный типы ветвления в сочетании с трещиноватой, пластинчатой и гладкой корой. Заготавливать следует крупные, непораженные тпжг., т.к. семена в та тяжелее. Га таких семян получаются хоросо развизающиеся растения, успеаю выдерживающие конкуренцию на ранних этапах жпзш: п часто сохраняющие ранг превосходства в дальнейшем (Рогозин, 1963).

HiïnKH ели сиб5грской иногда раскрываются уже а первой декаде сентября, поэтому заготовку юс следует начинать со второй декады августа при сумме положительных температур на начало заготовки примерно в IGOCP. П1:шкн первых сроков заготовки должны дозревать в сухом неотапливаемом помещении 1,5-2 месяца в условиях, исключающих их плесневение и самосогревание. Переработка лесосеменно-го сырья, условия его хранения оказывают большое влияние на качество семян, их жизнеспособность при длительном хранении. Чем выше чистота семян, тем выше их посевные качества и дольше сохраняется жизнеспособность. Окраска зрелых семян заметного влияния на га качество не оказывает.

JhUt

inc. 6. Проект лососемонного районирования популяций оли:

сибирской (il), сибирской с признакам гибридности (3), финской (С), овропойской с признаками гибридности (Д)

со о

При зырощнвании посадочного материала следует учитывать биологические особеннозти ели сибирской. Семена ее тробуют более высокую температуру для прорастания, чем семена ели европейской. Поэтому посев их в питомниках нужно производить при среднесуточных температурах висе минимальных (10-1П0). Стратифицированные снегованием семена прорастают при белее низких температурах. При этом повышается энергия (прорастания), удлиняется период роста сеянцев, повышается их устойчивость, выход и качество посадочного материала. Большое отрицательное влияние на прорастание и развитие всходов сказывает засоленность субстрата. Это нужно учитывать при подборе почв для выращивания ели сибирской. Дал повышения качества посадочного материала загущенные посевы на второй и третий год рекомендуется изрежнвать в первую очередь за счет уборки отставших в росте, уродливых 1; поврежденных экземпляров. Оптимальное число оставшихся растений - 50-70 шт. на I м посевной строчки.

Ускоренное выращивание культур ели сибирской возможно с использованием знаний экслого-биологических свойств вида, его внутривидовой изменчивости, интенсивных агротехнических воздействий. С этой целью необходимо производить посадку и внращиванио культур в условиях экологического оптимума естественного произрастания еловых насаждений. Следует учитывать зонально-типологическую структуру лесорастителышх условий в соответствующем районе. На Урале такие условия имеются в южных районах Продуралья, Верхней Каш и Прикамской низменности. 3 горной части Среднего Урала - на его западном склоне; на кяном Урале - на западном склоне, на богатых глубоких почвах; в Зауралье - в южной части Западно-Сибирской равнины (в пределах ареала ели). Спыты показали, что семена из популяций ели южной части КЬндинской низменности имеют высокое качество, большую массу 1000 шт., большое число семядолей. Сеянцы из этих семян растут значительно быстрое, чем из других популяций данного района.

Помимо использования районов экологического оптимума для ускоренного выращивания ели сибирской большое значение имеет подбор почвенных условий. Ель, как известно, хорошо растет на богатых суглинистых почвах слабокислой реакции и почти не выносит засоленности. Поэтому рекомендуется подбирать почвы соответствующего характера, относительно тяжелого механического состава, достаточного, но не избыточного увлажнения. Важнейшим ({актором

зг

агротехнического воздействия на рост культур является выполнени комплекса мероприятий, зключапдего высококачественную подготовь почвы, внесение удобрений, своевременные и качественные уходы, противопожарные к лесозащитные мероприятия. Зсе это позволит, п ориентировочным расчетам, к 35-40 годам возраста культур получить 350-400 м3 древесной массы с I га.

Зд ^лпгеп^ГГ

Ель сибирская в западной части ареала представлена сложны?.! комплексом популяций, испытыващкх генетическое влияние ели европейской. Под воздействием этого фактора наблэдается постепенная эколого-географическая изменчивость популяций. В крайних се верных и северо-восточ!шх районах они не испытывают влияния инт рогрессии; з направлении к юго-западу оно усиливается и в условиях Предуралья популяции уже больше соответствуют наименованию гибридных, относимых к ели финской.

Постепе>шая трансфор.5ацпя популяций от "чистых" ели сибирской до "чистых" ели европейской исключает феномен совмещения или наложения друг на друга ареалов исходных елей, как и совместный генезис последних. Популяции на всем протяжении макроареала елей вкдоспеци$ичны, т.е. должны относится к той пли ино из них.

Исследование гибридного комплекса в районах контакта его с исходными видами (подвидами) имеет большое научное и практическое значение. Полученные результаты могут быть положены в основ; дальнейших генетических работ (Глотов, 1983), углубленных выводов систематики к эволюции, разработки программ выделения генофонда, селекции и семеноводства ели.

Список опубликованных работ по теме диссертации

Т. Попов II.П. йры ели в лесах Прикамья // .Тесной журн. -Г971. - .Ц 3. - С. 9-13.

?. Попов II.П. Использование ^орм ели в лессхозяйственной практике // Лесное хсз-во. - Т9~С. - Н II. - с. 84-85.

3. Попов П.П. Гориы ели в лесах Прикамья и их лесохсзяйст-венное значение // Об. мат-лоз НТК .ТП и .IX Пергской обл. -Перль, 1971. - С. 91-96.

4. Попса П.П. Использование селекции при рубках ухода за

лесом // Реф. зурн. ЦЕНТУ.."есхсза. - 11У1. - Л Г. - Г. "-¿.

5. Попов П.П. lopz; ели в лесах Прикамья и селекционно-лесоводственнсе значение: Автсреф. дне. .... канд. с.-х. наук. -Свердловск, 1971. - 21 с.

6. Попов П.П. Предварительный стбор плюсовых деревьев ели по 'фенотипу // Сб. мат-лов НТК и 7.1 Пергской обл..- Перш., IS73. - С. 120-125.

7. Попов П.П. О внутривидовой изменчивости ели в условиях Предуралья // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. - Свердловск: УТЩ АН СССР, 1974. - С. I2I-I24.

6. Попев П.П. Сравнительная характеристика некоторых биологических и лесозодственно-таксационных покапптелей ели сибирской и ее вариаций на восточном пределе влияния j еврс: -:ко!1 // Леса Урала и хозяйство в них. - Свердловск: Уральская лес. опыт, станция BHICLT.!, 1975. - С. I9~-2G5.

S. Коновалов H.A., .Мамаев С.А., Попов 1I.II. Голь и пути применения лесной селекции в повышении продуктивности лесов Урала// Сб. тез. докл. НТК "Рациональное использование лесов Урала и сохранение их средообразующей роли". - Свердловск, IS76. - С. 8-9.

10. Попов П.П. , Гук Л.Т., Зук .!.',:. ..Ьрфслогические признаки хзон ели сибирской на Урале // Леса Урала и хозяйство в них. -СЪердловск: Уральская лес.опыт.станция 3H3IILC.Í, 1076.- С. 179-186.

11. Попов П.П. Рйнняя диагностика быстроты роста ели сибирской на Урале // Лесное хоз-во. - IS76. - Я 12. - С. 32-34.

12. Анциферов Г.И., Еагаев C.Ii., Попов ¡¡.П. Рекомендации по повышению продуктивности еловых насаждений методами селекции в лесной зоне европейской части РС2СР и Урала. - М.: Гослесхоз СССР (ШШЛМ) , 1977. - 18 с.

13. Попов П.П. Оеменошение ели сибирской на Урале // Лесное хоз-во. - 1978. - Л 12. - С. 35-37.

14. Попов П.П. Гзографичс-ская дифференциация уральских популяций ели сибирской в семенном потомстве // Лесоведение. - 1900.Л I. - С. 21-26.

15. Попов П.П. Посевные качества семян ели сибирской // Лесное хоз-во. - i960. - Л 2. - С. 64-65.

16. фпчинский З.Л., Горбунова Г.А., Попов П.II. Географические культуры ели обыкновенной в Свердловской области // Лесное хоз-во. - 1980. - Л 3. - С. 35-37.

17. Попов П.П. Изменчивость формы семенных чешуй и структура уральских популяций ели сибирской // Лесоведение. - 1980. - Я 6. С. 19-75.

18. Мэлыхин В..Ч., Попов П.П. Рлпяние сроков заготовки шшек на качество семян ели сибирской// Лесное хоз-во. - Г951. - Jé II. С. 69-70.

19. Попов П.П. Вэст сеянцев зли сибирской в связи с морфологическими признаками тетеринских деревьев // Лесное хсз-вс. -1981.-.'? 12. - С. 20-22.

ГО. Попов П.П. Пчияние экологических условий на прорастание семян ели сибирской // Лесное хоз-во. - 1982. - П. - С. 19-22.

П. Попов П.П. Изменчивость числа семядолей у ели европейской и ели сибирской//Лесоведение. - 198?. -.45.- С. 18-22.

Г?. Попов П.П. Испытание потсмств предуральскпх и уральских популяций ели в Свердловской области // Лесное хоз-во. - 1983. -Ü 4. - С. 33-35.

23. Попов П.П. Вэст сеянцев ели различного географического происхождения // Лесоведение. - 1933. - Jí 2. - С. 58-65.

24. Попов П.П. Изменчивость биологических признаков и свойст сомян ели сибирской // Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. М., 1983. - С. 146-163. - Леп. в ЦГНТНлесхоз 25.08.83,Jé ?4ат?:-Д!

25. Попов П.П. Особенности фенологии и роста семенного пото;. ства деревьев и популяций ели сибирской. - Там же. - С. 164-178.

26. Попов П.П. Изменчивость таксациснно-морфологическкх признаков ели сибирской и корреляция их с возрастом деревьев. -*1Ъм же. - С. 179-190.

27. Попов П.П. .\5етоднческпе рекомендации по использованию эколого-б;:ологических особенностей ели сибирской в ее селекции, семеноводстве и лесовырадиваннп. - .!.: ЗНИИЛМ, 1984. - 25 с.

28. Попов П.П. Изменчивость писек ели сибирской в связи с эколого-геогрофическими факторами // Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. - ',!., Т9"4. - С. 189-201. - Цеп. в 'ЛПГГ/лесхоз 2fl.n9.84, Jt 330ЛХ-Р4Г..

29. Попов П.П. Изменчивость лесозсдстзеннс-биологическпх признаков деревьев ели сибирской з са=!зн с фор.тсй семенных чешу1 ТУзм же. - С. 20?-? 12.

30. Попов П.П. Зотрнзидсззя изменчивость ели сибирской в связи с ее селекцией, семенсасдством и выразиванизк. - Там же. -С. 3-103.

31. Попов П.П. Изменчивость фенстилических признаке» и их :вязь с таксационными показателями деревьев ели сибирской //

!еса и лесное хозяйство Западной Сибири. - .'•!., 1555. - С.72-101.-£п. в ЦЕНТ;'лесхоз .'£ 431.Тл-£5Д.

32. Попов П.П. Сравнительная характеристика ферлл семенных ;ешуи ели европейской, сибирской и их гибридов.-Тйм же.-С. ЮГ-116.

33. Попов П.П. Влияние условий роста на изменчивость и мор-юге не з ели различных географических происхождений. - Там го. -I. 117-134.

34. Попов П.П. Географическая изменчивость и районирование опуляций ели в европейской и западно-сибирской частях ареала в 1ССР (Рекомендации). - .,!.: ВНИГЛМ, 1586. - 24 с.

35. Попов П.П. Исторический генезис елевых популяций в евро-ейской части ареала // Леса и лесное хозяйство Западной Сибири.-¡., 1956. - С. 151-172. - Деп. в ЦЕНТ/лесхоз, Л 532-Лл.

36. Попов П.П. Рост саженцев ели сибирской из семян с отдель-ых деревьев. - "йм же. - С. 179-165.

37. Попов П.П. Влияние стратификации на всхожесть семян ели// есное хоз-во. - 1966. - II. - С. 65-66.

36. Попов П.П. Изменчивость генеративных органов елн сибирс-ой в Тюменской области // лесоведение. — 1987. — Л — С.27—32.

39. Попов П.П. О лесовсдственно-биологических особенностях ли сибирской на восточном склоне Северного Урала // Лесное х-во. 987. - Л 9. - С. 3с-39.

40. Попов П.П. Динамика структуры популяций елей под влияни-м интрогрессивной гибридизации // Леса и лесное хозяйство За-адной Сибири. - :.!., Г989. - С. 60-79. - Деп. в ВНИИЦлесресурс 6.02.89, Л 764-1X69.

41. Попов П.П. Популяциснная структура елей в европейской и ападно-сибирской частях ареала. - Там же. - С. 39-54.

42. Попов П.П. Анализ интрогрессии в уральских популяциях ли сибирской. - Там же. - С. 55-64.

43. !&ыаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале (Шутри-идовая изменчивость и структура популяций). - „1.: Наука, 1989.04 с.

Кроме того, опубликовано еще 15 сообщений (тез. докл.) и нформ. листков по теме диссертации.